Геномная вариабельность трематод (Trematoda) на стадии промежуточного хозяина - моллюска тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат биологических наук Корсуненко, Анна Владимировна

• Корсуненко, Анна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корсуненко, Анна Владимировна

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности жизненного цикла, биологии и систематики паразитических червей класса Дигенетические Сосальщики, или Трематоды (Platyhelminthes: Trematoda).

1.2. Партеногенез и клональная изменчивость. "Нестабильность" генома трематод.

1.3. Особенности организации генома трематод.

1.3.1. Геном шистосом млекопитающих Schistosoma mansoni и S. japonicum. Уникальные и повторяющиеся последовательности трематод.

1.3.2. Мобильные генетические элементы трематод.

1.4. Исследование геномной вариабельности и филогении трематод с помощью молекулярно-генетических маркеров.

1.4.1. Внутривидовая и межвидовая генетическая изменчивость.

1.4.2. Молекулярная филогения трематод.

1.5. Использование молекулярно-генетических маркеров для диагностики трематод.

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

И. 1. Материалы.

II.2. Методы.

11.2.1. Выделение ДНК.

11.2.2. Полимеразная цепная реакция.

11.2.3. Элюция и секвенирование.

11.2.4. Клонирование.

11.2.5. Статистическая обработка результатов.

11.2.6. Биоинформатический анализ данных.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

III. 1. Исследование RAPD-изменчивости партеногенетического потомства у представителей различных семейств трематод.

III. 1.1. Клональная изменчивость в группах спороцистоидных и редиоидных трематод.

III. 1.2. Клональная и популяционная изменчивость церкарий трематод Bucephaluspolymorphus и Trichobilharzia szidati.

111.2. Характеристика вариабельных RAPDs из генома церкарий трематод Trichobilharzia szidati, Т. franki и Echinoparyphium aconiatum.

111.2.1. Создание RAPD-клонотеки.

111.2.2. Структурные особенности RAPDs.

111.3. Характеристика нуклеотидных последовательностей из генома церкарий птичьих шистосом Trichobilharzia szidati и Bilharziella polonica, полученных с помощью праймеров, сконструированных на основе RAPDs.

111.3.1. Составление клонотеки.

111.3.2. Структурные особенности последовательностей, полученных на основе RAPDs.

111.4. Разработка новой молекулярно-диагностической системы для детекции птичьих шистосом из рода Trichobilharzia (Т. franki, Т. szidati, Т. regenti) на стадии промежуточного хозяина — моллюска.

111.4.1. Подбор праймеров и оптимизация молекулярно-диагностической системы.

111.4.2. Сравнительная характеристика последовательностей птичьих шистосом Т. franki, Т. szidati, Т. regenti, полученных с помощью локус-специфичных праймеров

TR98F и TR98R.

IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

IV. 1. Исследование RAPD-изменчивости партеногенетического потомства у представителей различных семейств трематод.

IV.2. Анализ последовательностей, выделенных из геномов четырех видов трематод (Trichobilharzia szidati, Т. franki, Bilharziella polonica и Echinoparyphium aconiatum).

IV.3. Разработка новой молекулярно-диагностической системы для детекции птичьих шистосом из рода Trichobilharzia (Т. franki, Т. szidati, Т. regenti) на стадии промежуточного хозяина - моллюска.

V. ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Геномная вариабельность трематод (Trematoda) на стадии промежуточного хозяина - моллюска»

Совершенствование молекулярно-биологических и генно-инженерных методов, а также наличие вычислительных алгоритмов, позволяющих обрабатывать объемные базы данных, определяет интенсивное развитие одного из современных направлений биологии, а именно геномики. Она изучает общие принципы построения геномов, а также особенности их структурно-функциональной организации в группах различного таксономического ранга. Эволюционный подход постепенно становится основным приемом для определения функций отдельных генов и их взаимодействия в пределах генома. Он позволяет предсказывать и идентифицировать функционально важные области генов, а также проследить за формированием элементов «непостоянства» генома. Методы геномики и биоинформатики все чаще используют для выяснения общих закономерностей эволюции организмов, происхождения генетического полиморфизма и биоразнообразия.

Изучение геномов паразитических червей представляет актуальную фундаментальную задачу. Класс Трематоды, или Дигенетические сосальщики

Platyhelminthes: Trematoda) является одной из наиболее интересных групп \ паразитических червей. Она объединяет более 18000 видов (свыше 140 семейств) паразитов беспозвоночных и позвоночных животных, населяющих наземные и водные экосистемы [Gibson et al., 2002; Скрябин, 1948].

Трематоды отличаются от остальных червей наличием сложного жизненного цикла, связанного со сменой животных-хозяев и чередованием нескольких последовательных партеногенетических и одного гермафродитного поколения. Все трематоды - эндопаразиты, обитающие во взрослом состоянии во внутренних органах позвоночных животных и человека, которые являются их дефинитивными (окончательными) хозяевами. Роль первого промежуточного хозяина всегда выполняют разные виды моллюсков, в теле которых сформировавшийся из оплодотворенной яйцеклетки мирацидий претерпевает регрессивный метаморфоз и дает начало первому партеногенетическому поколению — материнской спороцисте. В результате диплоидного партеногенеза в материнской спороцисте формируется следующее партеногенетическое поколение (партениты) — дочерние спороцисты или редии. Партениты дают начало церкариям - свободноплавающим личинкам, которые выполняют расселительную функцию. В конечном итоге, цикл завершается в организме окончательного хозяина, где развиваются половозрелые черви - мариты [Скрябин, 1948; Гинецинская, Галактионов, ' 1978].

Ранее считалось, что партеногенетическое потомство трематод (церкарии), представляет собой совокупность генетически однородных особей (клон). Однако с помощью различных молекулярно-генетических маркеров у некоторых представителей трематод зарегистрировано наличие клональной генетической изменчивости. Так, например, в результате экспериментального заражения моллюсков Biomphalaria glabrata единичными мирацидиями Schistosoma mansoni обнаружена генетическая неоднородность церкарий из одной и той же спороцисты, а также различия между дочерними спороцистами, связанные с неравномерным распределением повторов W1 и W2. Предполагается, что в основе выявленной клональной изменчивости лежит механизм митотической рекомбинации [Grevelding, 1999; Bayne and Grevelding, 2003].

Трематоды до сих пор остаются малоизученными с точки зрения структурной организации и эволюции генома. Только в 2009 г. были расшифрованы полные последовательности ядерных геномов двух представителей данного класса - возбудителей шистосоматоза человека S. mansoni и S. japonicum [Berriman et al., 2009; Liu et al., 2009]. Показано, что геномы этих паразитов имеют ряд особенностей. Например, по сравнению с геномами других беспозвоночных они имеют относительно большой размер и низкую частоту генов, а длина интронов может значительно варьировать в пределах одного гена. Кроме того, показано, что в протеоме S. japonicum отсутствует около 4000 белковых доменов; характерных для других многоклеточных организмов. Предполагается, что утрата около 1000 из этих доменов может быть отчасти обусловлена приспособлением к паразитическому образу жизни. Свыше трети генома шистосом млекопитающих составляют повторяющиеся последовательности, представленные тандемными и рассеянными повторами, а также мобильными элементами, преимущественно ретротранспозонами.

Помимо фундаментального значения исследование структурной организации генома трематод может иметь практическое приложение в медицине и сельском хозяйстве при разработке экспресс-методов генотипирования возбудителей заболеваний человека и животных, а также для создания нового поколения лекарств и усовершенствования вакцин.

Целью данной работы является исследование геномной вариабельности партеногенетического потомства (церкарий) различных видов трематод, выявленной с помощью RAPD-маркеров.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Оценить клональную RAPD-изменчивость церкарий отдельных видов в группах спороцистоидных и редиоидных трематод;

2. На примере двух видов трематод (Bucephalus polymorphus и Trichobilharzia szidati) оценить уровни и распределение внутривидовой RAPD-изменчивости церкарий;

3. С помощью метода полимеразной цепной реакции (ПЦР) амплифицировать, затем клонировать и секвенировать RAPDs отдельных представителей спороцистоидных и редиоидных трематод;

4. На основании полученных последовательностей разработать локус-специфичные праймеры и использовать наборы этих праймеров для амплификации новых последовательностей генома трематод;

5. Выявить структурные особенности полученных последовательностей: определить AT/GC-содержание, провести поиск повторов, а также поиск гомологии с известными нуклеотидными и аминокислотными последовательностями шистосом млекопитающих (S. mansoni, S. japonicum) из GenBank;

6. Разработать молекулярно-диагностическую систему, пригодную для детекции птичьих шистосом (возбудителей церкариального дерматита человека) на стадии промежуточного хозяина — моллюска.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Корсуненко, Анна Владимировна

V. выводы

1. С помощью RAPD-маркеров впервые выявлено наличие клональной генетической изменчивости церкарий 10 видов трематод, относящихся к 9 семействам (Notocotylidae, Halipegidae, Echinostomatidae, Schistosomatidae, Strigeidae, Gorgoderidae, Bucephalidae, Diplostomatidae, Plagiorchiidae). Показано, что эта изменчивость значительно выше в группе спородистоидных трематод (22.5%) по сравнению с редиоидными формами (6.2%);

2. На примере двух видов {Bucephalus polymorphus, Trichobilharzia szidati) впервые показана пригодность предложенных RAPD-маркеров для выявления популяционной структуры на уровне партеногенетического потомства трематод: обнаружены генетические различия между церкариями одного вида в пределах популяций (внутри спороцист и инфрапопуляций; между инфрапопуляциями) и между ними. Показано, что наибольший вклад во внутривидовую изменчивость церкарий вносит клональная изменчивость (разнообразие внутри отдельных спороцист);

3. В результате клонирования 49 ампликонов, выделенных из генома церкарий четырех видов трематод (Тrichobilharzia szidati, Т. franki, Bilharziella polonica, Echinoparyphium aconiatum), получено 74 различающихся последовательности. В 54 последовательностях найдены тандемные и рассеянные повторы, среднее содержание которых составило 39.7%;

4. С помощью биоинформатического анализа в 22 последовательностях выявлены регионы размером от 55 до 1017 п.н., имеющие гомологию с ретроэлементами шистосом млекопитающих (S. mansoni, S. japonicum), входящими в состав трех п/классов: nLTR (76%), LTR (16%) и PLE (8%). Большинство этих регионов оказались гомологичными кодирующей области (ген роГ) и имели сдвиги рамки считывания, стоп-кодоны, а также инсерции/делеции кодонов;

5. На основе одной из последовательностей, имеющей гомологию с ретроэлементом Perere-10 S. mansoni, разработана новая молекулярно-диагностическая система для детекции трематод из рода Trichobilharzia (Schistosomatidae) на стадии промежуточного хозяина (моллюска).

IV.3. Разработка новой молекулярно-диагностической системы для детекции птичьих шистосом из рода Trichobilharzia (T.franki, T. szidati, T. regenti) на стадии промежуточного хозяина — моллюска

С медицинской точки зрения птичьи шистосомы привлекают особое внимание тем, что они являются возбудителями церкариального дерматита человека, или церкариоза. Церкарии покидают моллюсков и находят дефинитивных хозяев (водоплавающие птицы семейства Утиных), в основном, благодаря хеморецепции. Вследствие сходства биохимического состава некоторых липидных фракций покровов птиц и человека церкарии птичьих шистосом способны проникать в кожу человека, вызывая аллергическую реакцию [Haas and van de Roemer, 1998]. Способность церкарий внедряться в организм неспецифического хозяина была установлена еще в первой половине XX века, когда были выявлены очаги церкариозов в США и Западной Европе [Brumpt, 1931; Cort, 1928]. Первые данные о природных очагах возбудителей церкариозов в России относятся к 60-м годам XX столетия [Курочкин, 1959; Чеботарев, 1957]. Однако позже на экспериментально зараженных животных (мыши, хомяки, морские свинки, кролики, макаки-резус) было показано, что церкарии трихобильгарций способны не только проникать в кожу млекопитающих, вызывая церкариальный дерматит, но и трасформироваться затем в шистосомул, мигрирующих в легкие [Appleton and Brock, 1986; Bourns et al., 1973; Haas and Pietsch, 1991; Horak and Kolarova, 2000; Horak et al., 1998; Olivier, 1953]. В Европе основными возбудителями церкариального дерматита человека являются три вида трихобильгарций - T. franki, Т. szidati, Т. regenti. Исследованные нами птичьи шистосомы Т. szidati и Т. franki относятся к висцеральным формам, поражающим различные внутренние органы, тогда как Т. regenti является назальной формой [Horak et al., 2002]. Было показано, что в отличие от висцеральных форм церкарии T. regenti способны мигрировать в спинной мозг и вызывать нейромоторные нарушения у экспериментально зараженных мышей, представляя, таким образом, серьезную опасность для здоровья млекопитающих, включая человека [Horak et al., 1999; Hradkova, 2001]. В настоящее время случаи заболевания церкариальным дерматитом зарегистрированы практически на всех континентах (более чем в 90 странах). В последние годы в связи с резко возросшей заболеваемостью в Европе была создана

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю благодарность руководителю лаборатории организации генома ИБГ РАН, Алексею Петровичу Рыскову, а также Сергею Оганесовичу Мовсесяну, руководителю лаборатории экспериментальной паразитологии Центра паразитологии ИПЭЭ РАН, за интерес к работе и научную поддержку. Я благодарна моему научному руководителю, Серафиме Константиновне Семеновой, за руководство, обсуждение экспериментов и результатов. Отдельную благодарность я хочу выразить сотруднице лаборатории организации генома Хрисанфовой Галине Григорьевне за обучение основным методикам, повседневную помощь в работе и ценные советы, а также активное обсуждение экспериментов и полученных результатов. Кроме того, хочу выразить большую признательность моему мужу, Александру Арифову, за разработку одного из вычислительных алгоритмов, использованных в работе, а также за помощь в оформлении рукописи и всестороннюю поддержку.

В особенности хочу поблагодарить всех, кто принимал участие в сборе биологического материала. В их числе сотрудники лаборатории организации генома — С.К. Семенова, Г.Г. Хрисанфова, A.A. Лопаткин, Р.И. Луданный, а также сотрудники Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова — М.В. Воронин и С.А. Беэр.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корсуненко, Анна Владимировна, 2010 год

1. Беэр С. А. 1996. Региональные причинно-следственные связи между различными загрязнениями и заболеваемостью людей паразитами. // Региональные проблемы и управление здоровьем населения России. М.: РАЕН. С. 116-124.

2. Беэр С. А. 2000. Среда мегаполиса и экологические проблемы паразитологии. // Проблемы биомедицины на рубеже XXI в. М.: РАЕН. С. 50-63.

3. Беэр С. А., Воронин М. В. 2007. Церкариозы в урбанизированных экосистемах. // М.: Наука, с.

4. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. // С.-Петербург: Изд-во «Наука». 404 с.

5. Гвоздев В. А. 1998. Подвижная ДНК эукариот // Соросовский образовательный журнал. Т. 8. №. С. 8-14.

6. Гинецинская Т. А. 1968. Трематоды их жизненные циклы, биология и эволюция. // Л. с.

7. Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. 1978. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви: Учеб. Пособие для биолог, спец. Вузов // М: Высш. школа. 303 с. с.

8. Добровольский А. А., Галактионов К. В., Мухамедов Г. К., Синха Б. К., Тихомиров И. А. 1983. Партеногенетические поколения трематод // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Т. 82. № 4. С. 1-108.

9. Жимулёв И. Ф. 2003. Общая и молекулярная генетика: Учеб. пособие. // Новосибирск: Сиб. универ. изд-во. с.

10. Зайцев Г. Н. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. // М.: Наука, с.

11. Курочкин Ю. В. 1959. О церкариальных дерматитах человека в дельте Волги // Helmintología. Т. № 1/4. С. 225.

12. Морозова Е. В., Рысков А. П., Семенова С.К. С. 2002. RAPD-изменчивость двух видов трематод (Fasciola hepatica и Dicrocoelium dendriticum) из популяции крупного рогатого скота // Генетика. Т. 28. № 8. С. 1155-1162.

13. Скрябин К. И. 1948. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. // М., Л.: Изд-во Академии наук СССР. с.

14. Халтурин К. В., Михайлова Н. А., Гранович А. И. 2000. Генетическая неоднородность природных популяций партенит Microphallus piriformes и М. pygmaeus II Паразитология. Т. 34. № 6. С. 486-500.

15. Чеботарев Р. С. 1957. Шистосоматидный дерматит у человека // Мед. паразитология. Т. №2. С. 172-175.

16. Abbasi I., King С. H., Sturrock R. F., Kariuki C., Muchiri E. and Hamburger J. 2007. Differentiation of Schistosoma haematobium from related schistosomes by PCR amplifying an inter-repeat sequence // Am J Trop Med Hyg. V. 76. № 5. P. 950-955.

17. Adlard R. D., Barker S. C., Blair D. and Cribb Т. H. 1993. Comparison of the second internal transcribed spacer (ribosomal DNA) from populations and species of Fasciolidae (Digenea) // Int J Parasitol. V. 23. № 3. P. 423-425.

18. Aldhoun J. A., Faltynkova A., Karvonen A. and Horak P. 2009a. Schistosomes in the north: a unique finding from a prosobranch snail using molecular tools // Parasitol Int. V. 58. №3. P. 314-317.

19. Aldhoun J. A., Kolarova L., Horak P. and Skirnisson K. 2009b. Bird schistosome diversity in Iceland: molecular evidence // J Helminthol. V. 83. № 2. P. 173-180.

20. Anderson G. R. and Barker S. C. 1993. Species differentiation in the Didymozoidae (Digenea): restriction fragment length differences in internal transcribed spacer and 5.8S ribosomal DNA // Int J Parasitol. V. 23. № 1. P. 133-136.

21. Appleton C. C. and Brock K. 1986. The penetration of mammalian skin by cercariae of Trichobilharzia sp. (Trematoda: Schistosomatidae) from South Africa // Onderstepoort J Vet Res. V. 53. № 4. P. 209-211.

22. Arkhipova I. R. 2006. Distribution and phylogeny of Penelope-like elements in eukaryotes // Syst Biol. V. 55. № 6. P. 875-885.

23. Arkhipova I. R., Pyatkov K. I., Meselson M. and Evgen'ev M. B. 2003. Retroelements containing introns in diverse invertebrate taxa // Nature Genetics. V. 33. № 2. P. 123-124.

24. Attwood S. W., Upatham E. S., Meng X. H., Qiu D. C. and Southgate V. R. 2002. The phylogeography of Asian Schistosoma (Trematoda: Schistosomatidae) // Parasitology. V. 125. № Pt 2. P. 99-112.

25. Bae Y. A. and Kong Y. 2003. Evolutionary course of CsRnl long-terminal-repeat retrotransposon and its heterogeneous integrations into the genome of the liver fluke, Clonorchis sinensis // Korean J Parasitol. V. 41. № 4. P. 209-219.

26. Barber K. E., Mkoji G. M. and Loker E. S. 2000. PCR-RFLP analysis of the ITS2 region to identify Schistosoma haematobium and S. bovis from Kenya // Am J Trop Med Hyg. V. 62. № 4. P. 434-440.

27. Barker S. C. and Blair D. 1996. Molecular phylogeny of Schistosoma species supports traditional groupings within the genus // J Parasitol. V. 82. № 2. P. 292-298.

28. Barral V., Morand S., Pointier J. P. and Theron A. 1996. Distribution of schistosome genetic diversity within naturally infected Rattus rattus detected by RAPD markers // Parasitology. V. 113 ( Pt 6). P. 511-517.

29. Barsiene J. V. 1993. The chromosome sets of trematodes. // Parazitologiia. V. 27. № 4. P. 336-353.

30. Bayne C. J. and Grevelding C. G. 2003. Cloning of Schistosoma mansoni sporocysts in vitro and detection of genetic heterogeneity among individuals within clones // J Parasitol. V. 89. №5. P. 1056-1060.

31. Bell A. S., Sommerville C. and Tellervo Valtonen E. 2001. A molecular phylogeny of the genus Ichthyocotylurus (Digenea, Strigeidae) // Int J Parasitol. V. 31. № 8. P. 833-842.

32. Benson G. 1999. Tandem repeats finder: a program to analyze DNA sequences // Nucleic Acids Res. V. 27. № 2. P. 573-580.

33. Berg D. E. and Howe M. M. 1989. Mobile DNA. // Washington, USA: American Society of Microbiology, c.

34. Betran E. and Long M. 2002. Expansion of genome coding regions by acquisition of new genes // Genetica. V. 115. № 1. P. 65-80.

35. Biemont C. and Vieira C. 2006. Genetics: junk DNA as an evolutionary force // Nature. V. 443. №7111. P. 521-524.

36. Biessmann H., Champion L. E., O'Hair M., Ikenaga K., Kasravi B. and Mason J. M. 1992. Frequent transpositions of Drosophila melanogaster HeT-A transposable elements to receding chromosome ends // EMBO J. V. 11. № 12. P. 4459-4469.

37. Blair D. 2000. Genomes of Paragonimus westermani and related species: current state of knowledge // Int J Parasitol. V. 30. № 4. P. 421-426.

38. Blair D., Campos A., Cummings M. P. and Laclette J. P. 1996. Evolutionary biology of parasitic platyhelminths: The role of molecular phylogenetics // Parasitol Today. V. 12. № 2. P. 66-71.

39. Bourns T. K., Ellis F. C. and Rau M. E. 1973. Migration and development of Trichobilharzia ocellata (Trematoda: Schistosomatidae) in its duck hosts // Can J Zool. V. 51. №10. P. 1021-1030.

40. Bowles J., Blair D. and McManus D. P. 1995. A molecular phylogeny of the human schistosomes // Mol Phylogenet Evol. V. 4. №> 2. P. 103-109.

41. Bowles J., Hope M., Tiu W. U., Liu X. and McManus D. P. 1993. Nuclear and mitochondrial genetic markers highly conserved between Chinese and Philippine Schistosoma japonicum // Acta Trop. Y. 55. № 4. P. 217-229.

42. Boyle J. P., Wu X. J., Shoemaker C. B. and Yoshino T. P. 2003. Using RNA interference to manipulate endogenous gene expression in Schistosoma mansoni sporocysts // Mol Biochem Parasitol. V. 128. № 2. P. 205-215.

43. Brant S. V. and Loker E. S. 2009. Molecular systematics of the avian schistosome genus Trichobilharzia (Trematoda: Schistosomatidae) in North America // J Parasitol. V. 95. № 4. P. 941-963.

44. Brennecke J., Aravin A. A., Stark A., Dus M., Kellis M., Sachidanandam R. and Hannon G. J. 2007. Discrete small RNA-generating loci as master regulators of transposon activity in Drosophila // Cell. V. 128. № 6. P. 1089-1103.

45. Brindley P. J., Laha T., McManus D. P. and Loukas A. 2003. Mobile genetic elements colonizing the genomes of metazoan parasites // Trends Parasitol. V. 19. № 2. P. 79-87.

46. Brindley P. J., Lewis F. A., McCutchan T. F., Bueding E. and Sher A. 1989. A genomic change associated with the development of resistance to hycanthone in Schistosoma mansoni // Mol Biochem Parasitol. V. 36. № 3. P. 243-252.

47. Britten R. J. 1996. DNA sequence insertion and evolutionary variation in gene regulation // Proc Natl Acad Sci U S A. V. 93. № 18. P. 9374-9377.

48. Brumpt E. 1931. Cercaria ocellata determinant la dermatite des nageurs provient d une bilharzie des canrds // C.r. Acad Sci. V. 193. P. 612-614.

49. Corces V. G. and Geyer P. K. 1991. Interactions of retrotransposons with the host genome: the case of the gypsy element of Drosophila // Trends Genet. V. 7. № 3. P. 86-90.

50. Cort W. W. 1928. Schistosome dermatitis in the United States (Michigan) // J Amer Med Assoc. V. 90. P. 1027-1029.

51. Cribb T. H., Bray R. A., Olson P. D. and Littlewood D. T. 2003. Life cycle evolution in the digenea: a new perspective from phylogeny // Adv Parasitol. V. 54. P. 197-254.

52. Davies C. M., Webster J. P., Kruger O., Munatsi A., Ndamba J. and Woolhouse M. E. 1999. Host-parasite population genetics: a cross-sectional comparison of Bulinus globosus and Schistosoma haematobium // Parasitology. V. 119 ( Pt 3). P. 295-302.

53. DeMarco R., Machado A. A., Bisson-Filho A. W. and Verjovski-Almeida S. 2005. Identification of 18 new transcribed retrotransposons in Schistosoma mansoni // Biochem Biophys Res Commun. V. 333. № 1. P. 230-240.

54. DeMarco R., Venancio T. M. and Verjovski-Almeida S. 2006. SmTRCl, a novel Schistosoma mansoni DNA transposon, discloses new families of animal and fungi transposons belonging to the CACTA superfamily // BMC Evol Biol. V. 6. P. 89.

55. Despres L., Imbert-Establet D. and Monnerot M. 1993. Molecular characterization of mitochondrial DNA provides evidence for the recent introduction of Schistosoma mansoni into America // Mol Biochem Parasitol. V. 60. № 2. P. 221-229.

56. Despres L., Kruger F. J., Imbert-Establet D. and Adamson M. L. 1995. ITS2 ribosomal RNA indicates Schistosoma hippopotami is a distinct species // Int J Parasitol. V. 25. № 12. P. 1509-1514.

57. Dimitri P., Junakovic N. and Area B. 2003. Colonization of heterochromatic genes by transposable elements in Drosophila // Mol Biol Evol. V. 20. № 4. P. 503-512.

58. Drew A. C., Brindley P. J., Lewis F. A., Liang Y. S. and Minchella D. J. 1998. Tandemly repeated genomic sequence demonstrates inter- and intra-strain genetic variation in Schistosoma japonicum // Trop Med Int Health. V. 3. № 5. P. 373-380.

59. Drew A. C., Minchella D. J., King L. T., Rollinson D. and Brindley P. J. 1999. SR2 elements, non-long terminal repeat retrotransposons of the RTE-1 lineage from the human blood fluke Schistosoma mansoni // Mol Biol Evol. V. 16. № 9. P. 1256-1269.

60. Driscoll A. J., Kyle J. L. and Remais J. 2005. Development of a novel PCR assay capable of detecting a single Schistosoma japonicum cercaria recovered from Oncomelania hupensis // Parasitology. V. 131. № Pt 4. P. 497-500.

61. Dvorak J., Vanacova S., Hampl V., Flegr J. and Horak P. 2002. Comparison of european Trichobilharzia species based on ITS1 and ITS2 sequences // Parasitology. V. 124. № Pt 3. P. 307-313.

62. Dybdahl M. F. and Lively C. M. 1996. The geography of coevolution: comparative population structures for a snail and its trematode parasite // Evolution. V. 50. P. 22642275.

63. Evgen'ev M. B. and Arkhipova I. R. 2005. Penelope-like elements—a new class of retroelements: distribution, function and possible evolutionary significance // Cytogenet Genome Res. V. 110. № 1-4. P. 510-521.

64. Excoffier L., Laval G. and Schneider S. 2005. Arlequin (version 3.0): an integrated software package for population genetics data analysis // Evol Bioinform Online. V. 1. P. 47-50.

65. Ferte H., Depaquit J., Carre S., Villena I. and Leger N. 2005. Presence of Trichobilharzia szidati in Lymnaea stagnalis and T. franki in Radix auricularia in northeastern France: molecular evidence // Parasitol Res. V. 95. № 2. P. 150-154.

66. Feschotte C. 2004. Merlin, a New Superfamily of DNA Transposons Identified in Diverse Animal Genomes and Related to Bacterial IS 1016 Insertion Sequences // Molecular Biology and Evolution. V. 21. № 9. P. 1769-1780.

67. Fire A., Xu S., Montgomery'M. K., Kostas S. A., Driver S. E. and Mello C. C. 1998. Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans // Nature. V. 391. № 6669. P. 806-811.

68. Gazave E., Marques-Bonet T., Fernando O., Charlesworth B. and Navarro A. 2007. Patterns and rates of intron divergence between humans and chimpanzees // Genome Biol. V. 8. №2. P. R21.

69. Gibson D. I., Jones A. and Bray R. A. 2002. Keys to the Trematoda. // Wallingford: CABI Publishing, c.

70. Granovitch A. I. and Mikhailova N. A. 2004. Rocky shore trematodes of the west coast of Sweden: distibution and life cycle strategies // Acta Parasitologica. V. 49. № 3. P. 228-236.

71. Grevelding C. G. 1995. The female-specific W1 sequence of the Puerto Rican strain of Schistosoma mansoni occurs in both genders of a Liberian strain // Mol Biochem Parasitol. V. 71. №2. P. 269-272.

72. Grevelding C. G. 1999. Genomic instability in Schistosoma mansoni // Mol Biochem Parasitol. V. 101. № 1-2. P. 207-216.

73. Grossman A. I., McKenzie R. and Cain G. D. 1980. Sex heterochromatin in Schistosoma mansoni // J Parasitol. V. 66. № 2. P. 368-370.

74. Haas W. and Pietsch U. 1991. Migration of Trichobilharzia ocellata schistosomula in the duck and in the abnormal murine host // Parasitol Res. V. 77. № 7. P. 642-644.

75. Haas W. and van de Roemer A. 1998. Invasion of the vertebrate skin by cercariae of Trichobilharzia ocellata: penetration processes and stimulating host signals // Parasitol Res. V. 84. № 10. P. 787-795.

76. Hamburger J., Turetski T., Kapeller I. and Deresiewicz R. 1991. Highly repeated short DNA sequences in the genome of Schistosoma mansoni recognized by a species-specific probe // Mol Biochem Parasitol. V. 44. № 1. P. 73-80.

77. Hamburger J., Xu Y. X., Ramzy R. M., Jourdane J. and Ruppel A. 1998b. Development and laboratory evaluation of a polymerase chain reaction for monitoring Schistosoma mansoni infestation of water // Am J Trop Med Hyg. V. 59. № 3. P. 468-473.

78. Hanelt B., Adema C. M., Mansour M. H. and Loker E. S. 1997. Detection of Schistosoma mansoni in Biomphalaria using nested PCR // J Parasitol. V. 83. № 3. P. 387-394.

79. Hashimoto K., Watanobe T., Liu C. X., Init I., Blair D., Ohnishi S. and Agatsuma T. 1997. Mitochondrial DNA and nuclear DNA indicate that the Japanese Fasciola species is F. gigantica // Parasitol Res. V. 83. № 3. P. 220-225.

80. Hertel J., Haberl B., Hamburger J. and Iiaas W. 2003. Description of a tandem repeated DNA sequence of Echinostoma caproni and methods for its detection in snail and plankton samples // Parasitology. V. 126. № Pt 5. P. 443-449.

81. Hertel J., Hamburger J., Haberl B. and Haas W. 2002. Detection of bird schistosomes in lakes by PCR and filter-hybridization // Exp Parasitol. V. 101. № 1. P. 57-63.

82. Hertel L. A., Barbosa C. S., Santos R. A. and Loker E. S. 2004. Molecular identification of symbionts from the pulmonate snail Biomphalaria glabrata in Brazil // J Parasitol. V. 90. №4. P. 759-763.

83. Heussler V., Kaufinann H., Glaser I., Ducommun D., Muller C. and Dobbelaere D. 1998. A DNA probe for the detection of Dicrocoelium dendriticum in ants of Formica spp. and Lasius spp // Parasitol Res. V. 84. № 6. P. 505-508.

84. Heussler V., Kaufmann H., Strahm D., Liz J. and Dobbelaere D. 1993. DNA probes for the detection of Fasciola hepatica in snails // Mol Cell Probes. V. 7. № 4. P. 261-267.

85. Horak P., Dvorak J., Kolarova L. and Trefil L. 1999. Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central nervous systems // Parasitology. V. 119 ( Pt 6). P. 577581.

86. Horak P. and Kolarova L. 2000. Survival of bird schistosomes in mammalian lungs // Int J Parasitol. V. 30. № 1. P. 65-68.

87. Horak P., Kolarova L. and Adema C. M. 2002. Biology of the schistosome genus Trichobilharzia//Adv Parasitol. V. 52. P. 155-233.

88. Horak P., Kovar L., Kolarova L. and Nebesarova J. 1998. Cercaria-schistosomulum surface transformation of Trichobilharzia szidati and its putative immunological impact // Parasitology. V. 116 (Pt2). P. 139-147.

89. Hradkova K. 2001. Development and migration of Trichobilharzia regenti in ducks and mice // Helmintología. V. 38. № 4. P. 247.

90. Itagaki T. and Tsutsumi K. 1998. Triploid form of Fasciola in Japan: genetic relationships between Fasciola hepatica and Fasciola gigantica determined by ITS-2 sequence of nuclear rDNA // Int J Parasitol. V. 28. № 5. P. 777-781.

91. Itagaki T., Tsutsumi K. I., Ito K. and Tsutsumi Y. 1998. Taxonomic status of the Japanese triploid forms of Fasciola: comparison of mitochondrial ND1 and COI sequences with F. hepatica and F. gigantica // J Parasitol. V. 84. № 2. P. 445-448.

92. Iwagami M., Ho L. Y., Su K., Lai P. F., Fukushima M., Nakano M., Blair D., Kawashima K. and Agatsuma T. 2000. Molecular phylogeographic studies on Paragonimus westermani in Asia // J Helminthol. V. 74. № 4. P. 315-322.

93. Jansma W. B., Rogers S. H., Liu C. L. and Bueding E. 1977. Experimentally produced resistance of Schistosoma mansoni to hycanthone // Am J Trop Med Hyg. V. 26. № 5 Pt 1. P. 926-936.

94. Jarne P. and Theron A. 2001. Genetic structure in natural populations of flukes and snails: a practical approach and review// Parasitology. V. 123 Suppl. P. S27-40.

95. Johnston D. A. 2006. Genomes and Genomics of Parasitic Flatforms. // Parasitic flatworms: molecular biology, biochemistry, immunology and physiology. A. G. Maule and N. J. Marks. London, UK: CAB International. C. 37-80.

96. Johnston D. A., Kane R. A. and Rollinson D. 1993. Small subunit (18S) ribosomal RNA gene divergence in the genus Schistosoma // Parasitology. V. 107 ( Pt 2). P. 147-156.

97. Jouet D., Ferte H., Depaquit J., Rudolfova J., Latour P., Zanella D., Kaltenbach M. L. and Leger N. 2008. Trichobilharzia spp. in natural conditions in Annecy Lake, France // Parasitol Res. V. 103. № 1. P. 51-58.

98. Jousson O. and Bartoli P. 2001. Molecules, morphology and morphometries of Cainocreadium labracis and Cainocreadium dentecis n. sp. (Digenea: Opecoelidae) parasitic in marine fishes // Int J Parasitol. V. 31. № 7. P. 706-714.

99. Jousson O., Bartoli P. and Pawlowski J. 1998a. Molecular phylogeny of Mesometridae (Trematoda, Digenea) with its relation to morphological changes in parasites // Parasite. V. 5. № 4. P. 365-369.

100. Jousson O., Bartoli P., Zaninetti L. and Pawlowski J. 1998b. Use of the ITS rDNA for elucidation of some life-cycles of Mesometridae (Trematoda, Digenea) // Int J Parasitol. V. 28. №9. P. 1403-1411.

101. Junakovic N., Terrinoni A., Di Franco C., Vieira C. and Loevenbruck C. 1998. Accumulation of transposable elements in the heterochromatin and on the Y chromosome of Drosophila simulans and Drosophila melanogaster // J Mol Evol. V. 46. № 6. P. 661668.

102. Kane R. A. and Rollinson D. 1994. Repetitive sequences in the ribosomal DNA internal transcribed spacer of Schistosoma haematobium, Schistosoma intercalatum and Schistosoma mattheei // Mol Biochem Parasitol. V. 63. № 1. P. 153-156.

103. Kaplan R. M., Dame J. B., Reddy G. R. and Courtney C. H. 1995. A repetitive DNA probe for the sensitive detection of Fasciola hepatica infected snails // Int J Parasitol. V. 25. № 5. P. 601-610.

104. Kaukas A., Dias Neto E., Simpson A. J., Southgate V. R. and Rollinson D. 1994. A phylogenetic analysis of Schistosoma haematobium group species based on randomly amplified polymorphic DNA // Int J Parasitol. V. 24. № 2. P. 285-290.

105. Kazazian H. H., Jr. 2004. Mobile elements: drivers of genome evolution // Science. V. 303. №5664. P. 1626-1632.

106. Keeney D. B., Waters J. M. and Poulin R. 2007a. Clonal diversity of the marine trematode Maritrema novaezealandensis within intermediate hosts: the molecular ecology of parasite life cycles // Mol Ecol. V. 16. № 2. P. 431-439.

107. Keeney D. B., Waters J. M. and Poulin R. 2007b. Diversity of trematode genetic clones within amphipods and the timing of same-clone infections // Int J Parasitol. V. 37. № 3-4. P. 351-357.

108. Kidwell M. G. and Lisch D. 1997. Transposable elements as sources of variation in animals and plants // Proc Natl Acad Sci U S A. V. 94. № 15. P. 7704-7711.

109. Kramerov D. A. and Vassetzky N. S. 2005. Short retroposons in eukaryotic genomes // Int Rev Cytol. V. 247. P. 165-221.

110. Krautz-Peterson G., Radwanska M., Ndegwa D., Shoemaker C. B. and Skelly P. J. 2007. Optimizing gene suppression in schistosomes using RNA interference // Mol Biochem Parasitol. V. 153. № 2. P. 194-202.

111. Laha T., Kewgrai N., Loukas A. and Brindley P. J. 2005. Characterization of SR3 reveals abundance of non-LTR retrotransposons of the RTE clade in the genome of the human blood fluke, Schistosoma mansoni // BMC Genomics. V. 6. P. 154.

112. Laha T., Loukas A., Verity C. K., McManus D. P. and Brindley P. J. 2001. Gulliver, a long terminal repeat retrotransposon from the genome of the oriental blood fluke Schistosoma japonicum // Gene. V. 264. № 1. P. 59-68.

113. Le T. H., Blair D. and McManus D. P. 2001a. Complete DNA sequence and gene organization of the mitochondrial genome of the liverfluke, Fasciola hepatica L. (Platyhelminthes; Trematoda) // Parasitology. V. 123. № Pt 6. P. 609-621.

114. Le T. H., Humair P. F., Blair D., Agatsuma T., Littlewood D. T. and McManus D. P. 2001b. Mitochondrial gene content, arrangement and composition compared in African and Asian schistosomes // Mol Biochem Parasitol. V. 117. № 1. P. 61-71.

115. Lister C., Jackson D. and Martin C. 1993. Transposon-induced inversion in Antirrhinum modifies nivea gene expression-to give a novel flower color pattern under the control of cycloidearadialis // Plant Cell. V. 5. № 11. P. 1541-1553.

116. Littlewood D. T. and Johnston D. A. 1995. Molecular phylogenetics of the four Schistosoma species groups determined with partial 28S ribosomal RNA gene sequences // Parasitology. V. Ill ( Pt2). P. 167-175.

117. Littlewood D. T., Rohde K., Bray R. A. and Herniou E. A. 1999: Phylogeny of Platyhelminthes and the evolution of parasitism // Biological Journal of the Linnean Society. V. 681 P. 20.

118. Lively C. M. 1989. Adaptation by a parasitic trematode to;local populations of its snail // Evolution. V. 43. P.1 1663-1671.

119. Lo C. M., Morgan J. A., Galzin R. and Cribb T. H. 2001. Identicaldigeneans in coral reef fishes from. French Polynesia and the Great Barrier. Reef-(Australia) demonstrated" by morphology and molecules // Int J Parasitol: V. 31. №14. P.' 1573:1578}

120. Lushai G. and Loxdale H. D. 2002. The biological improbability of a clone // Genet Res. V. 79.'№ l.P. 1-9.

121. Luton K., Walker D. and Blair D. 1992. Comparisons of ribosomal internal transcribed spacers from two congeneric species of flukes (Platyhelminthes: Trematoda: Digenea) // Mol Biochem Parasitol. V. 56. № 2. P. 323-327.

122. Malik H. S., Burke W. D. and Eiekbush T. H. 1999. The age and evolution of non-LTR retrotransposable elements // Mol Biol Evol. V. 16. № 6. P. 793-805.

123. Malik H. S. and Eiekbush T. H. 1999. Modular evolution of the integrase domain in the Ty3/Gypsy class of LTR retrotransposons // J Virol. V. 73. № 6. P. 5186-5190.

124. Malik H. S. and Eiekbush T. H. 2001. Phylogenetic analysis of ribonuclease H domains suggests a late, chimeric origin of LTR retrotransposable elements and retroviruses // Genome Res. V. 11. № 7. P. 1187-1197.

125. Mandrioli M. 2000. Mariner-like transposable elements are interspersed within the rDNA-associated heterochromatin of the pufferfish Tetraodon fluviatilis (Osteichthyes) // Chromosome Res. V. 8. № 2. P. 177-179.

126. Marx K. A., Bizzaro J. W., Blake R. D., Hsien Tsai M. and Feng Tao L. 2000. Experimental DNA melting behavior of the three major Schistosoma species // Mol Biochem Parasitol. V. 107. № 2. P. 303-307.

127. McGarry J. W., Ortiz P. L., Hodgkinson J. E., Goreish I. and Williams D. J. 2007. PCR-based differentiation of Fasciola species (Trematoda: Fasciolidae), using primers based on RAPD-derived sequences // Ann Trop Med Parasitol. V. 101. № 5. P. 415-421.

128. Morgan J. A. and Blair D. 1995. Nuclear rDNA ITS sequence variation in the trematode genus Echinostoma: an aid to establishing relationships within the 37-collar-spine group // Parasitology. V. 111 ( Pt 5). P. 609-615.

129. Morgan J. A. and Blair D. 1998a. Relative merits of nuclear ribosomal internal transcribed spacers and mitochondrial COl and ND1 genes for distinguishing among Echinostoma species (Trematoda) // Parasitology. V. 116 ( Pt 3). P. 289-297.

130. Morgan J. A. and Blair D. 1998b. Trematode and monogenean rRNA ITS2 secondary structures support a four-domain model // J Mol Evol. V. 47. № 4. P. 406-419.

131. Muller N., Zimmermann V., Hentrich B. and Gottstein B. 1996. Diagnosis of Neospora caninum and Toxoplasma gondii infection by PCR and DNA hybridization immunoassay // J Clin Microbiol. V. 34. № 11. P. 2850-2852.

132. Mulvey M., Aho J. M., Lydeard C., Leberg P. L. and Smith A. 1991. Comparative population genetic structure of a parasite (Fascioloides magna) and its definitive host // Evolution. V. 45. P. 1628-1640.

133. Nei M. and Li W. H. 1979. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc Natl Acad Sci U S A. V. 76. № 10. P. 5269-5273.

134. Niewiadomska K. and Laskowski K. 2002. Systematic relationships among six species of Diplostomum Nordmann, 1832 (Digenea) based on morphological and molecular data // Acta Parasitologica. V. 47. P. 20-28.

135. Oliver K. R. and Greene W. K. 2009. Transposable elements: powerful facilitators of evolution // BioEssays. V. 31. № 7. P. 703-714.

136. Olivier L. 1953. Observations on the migration of avian schistosomes in mammals previously unexposed to cercariae // J Parasitol. V. 39. № 3. P. 237-246.

137. Olson P. D., Cribb T. H., Tkach V. V., Bray R. A. and Littlewood D. T. 2003. Phylogeny and classification of the Digenea (Platyhelminthes: Trematoda) // Int J Parasitol. V. 33. № 7. P. 733-755.

138. Pearson J. C. 1972. A phylogeny of life-cycle patterns of the Digenea // Adv Parasitol. V. 10. P. 153-189.

139. Pontes L. A., Dias-Neto E. and Rabello A. 2002. Detection by polymerase chain reaction of Schistosoma mansoni DNA in human serum and feces // Am J Trop Med Hyg. V. 66. № 2. P. 157-162.

140. Prugnolle F., Liu H., de Meeus T. and Balloux F. 2005a. Population genetics of complex life-cycle parasites: an illustration with trematodes // Int J Parasitol. V. 35. № 3. P. 255263.

141. Prugnolle F., Theron A., Pointier J. P., Jabbour-Zahab R., Jarne P., Durand P. and de Meeus T. 2005b. Dispersal in a parasitic worm and its two hosts: consequence for local adaptation // Evolution. V. 59. № 2. P. 296-303.

142. Quack T., Doenhoff M., Kunz W. and Grevelding C. G. 1998. Schistosoma mansoni: the varying occurrence of repetitive elements in different strains shows sex-specific polymorphisms // Exp Parasitol. V. 89. № 2. P. 222-227.

143. Reusch T. B. H., Rauch G. and Kalbe M. 2004. Polymorphic microsatellite loci for the trematode Diplostomum pseudospathaceum II Molecular Ecology Notes. V. 4. P. 577-579.

144. Rodrigues N. B., Coura Filho P., de Souza C. P., Jannoti Passos L. K., Dias-Neto E. and Romanha A. J. 2002a. Populational structure of Schistosoma mansoni assessed by DNA microsatellites // Int J Parasitol. V. 32. № 7. P. 843-851.

145. Rollinson D., Kaukas A., Johnston D. A., Simpson A. J. and Tanaka M. 1997. Some molecular insights into schistosome evolution // Int J Parasitol. V. 27. № 1. P. 11-28.

146. Rudolfova J., Littlewood D. T., Sitko J. and Horak P. 2007. Bird schistosomes of wildfowl in the Czech Republic and Poland // Folia Parasitol (Praha). V. 54. № 2. P. 88-93.

147. Rushforth A. M. and Anderson P. 1996. Splicing removes the Caenorhabditis elegans transposon Tel from most mutant pre-mRNAs // Mol Cell Biol. V. 16. № 1. P. 422-429.

148. Sandoval H., Manga-Gonzalez Y., Campo R., Garcia P., Castro J. M. and Perez de la Vega M. 1999. Preliminary study on genetic variability of Dicrocoelium dendriticum determined by random amplified polymorphic DNA // Parasitol Int. V. 48. № 1. P. 21-26.

149. Schulenburg J. H. G., Englisch U. and Wagel J.-W. 1999. Evolution of ITS1 rDNA in the Digenea (Platyhelminthes: Trematoda): 3' end sequence conservation and its phylogenetic utility // J Mol Evol. V. 48. P. 2-12.

150. Semyenova S. K., Morozova E. V. and Chrisanfova G. G. 2003. RAPD variability and genetic diversity in two populations of liver fluke, Fasciola hepatica II Acta Parasitológica. V. 48. №2. P. 125-130.

151. Sermswan R., Mongkolsuk S., Panyim S. and Sirisinha S. 1991. Isolation and characterization of Opisthorchis viverrini specific DNA probe // Mol Cell Probes. V. 5. № 6. P. 399-407.

152. Shianna K. V., Rytter R. and Spanier J. G. 1998. Randomly amplified polymorphic DNA PCR analysis of bovine Cryptosporidium parvum strains isolated from the watershed of the Red River of the North // Appl Environ Microbiol. V. 64. № 6. P. 2262-2265.

153. Shiff C., Brouwer K. C. and Clow L. 2000. Schistosoma haematobium: population genetics of S. haematobium by direct measurement of parasite diversity using RAPD-PCR // Exp Parasitol. V. 96. № 1. P. 47-51.

154. Sire C., Durand P., Pointier J. P. and Theron A. 2001a. Genetic diversity of Schistosoma mansoni within and among individual hosts (Rattus rattus): infrapopulation differentiation at microspatial scale // Int J Parasitol. V. 31. № 14. P. 1609-1616.

155. Sire C., Langand J., Barral V. and Theron A. 2001b. Parasite (Schistosoma mansoni) and host (Biomphalaria glabrata) genetic diversity: population structure in a fragmented landscape // Parasitology. V. 122. № Pt 5. P. 545-554.

156. Skelly P. J., Da'dara A. and Harn D. A. 2003. Suppression of cathepsin B expression in Schistosoma mansoni by RNA interference // Int J Parasitol. V. 33. № 4. P. 363-369.

157. Sorensen R. E., Curtis J. and Minchella D. J. 1998. Intraspecific variation in the rDNA its loci of 37-collar-spined echinostomes from North America: implications for sequence-based diagnoses and phylogenetics // J Parasitol. V. 84. № 5. P. 992-997.

158. Spakulova M., Horak P. and Dvorak J. 2001. The karyotype of Trichobilharzia regenti Horak, Kolarova et Dvorak, 1998 (Digenea: Schistosomatidae), a nasal avian schistome in Central Europe // Parasitol Res. V. 87. № 6. P. 479-483.

159. Spotila L. D., Hirai H., Rekosh D. M. and Lo Verde P. T. 1989. A retroposon-like short repetitive DNA element in the genome of the human blood fluke, Schistosoma mansoni // Chromosoma. V. 97. № 6. P. 421-428.

160. Spotila L. D., Rekosh D. M., Boucher J. M. and Lo Verde P. T. 1987. A cloned DNA probe identifies the sex of Schistosoma mansoni cercariae // Mol Biochem Parasitol. V. 26. № 12. P. 17-20.

161. Spotila L. D., Rekosh D. M. and LoVerde P. T. 1991. Polymorphic repeated DNA element in the genome of Schistosoma mansoni // Mol Biochem Parasitol. V. 48. № 1. P. 117-120.

162. Stohler R. A., Curtis J. and Minchella D. J. 2004. A comparison of microsatellite polymorphism and heterozygosity among field and laboratory populations of Schistosoma mansoni // Int J Parasitol. V. 34. № 5. P. 595-601.

163. Suomalainen E., Saura A. and J. L. 1987. Cytology and evolution in parthenogenesis // Boca Raton, Florida, USA: CRC Press. 216 c.

164. Tabara H., Sarkissian M., Kelly W. G., Fleenor J., Grishok A., Timmons L., Fire A. and Mello C. C. 1999. The rde-1 gene, RNA interference, and transposon silencing in C. elegans // Cell. V. 99. № 2. P. 123-132.

165. Vaury C., Bucheton A. and Pelisson A. 1989. The beta heterochromatic sequences flanking the I elements are themselves defective transposable elements // Chromosoma. V. 98. № 3. P. 215-224.

166. Venancio T. M., Wilson R. A., Verjovski-Almeida S. and DeMarco R. 2010. Bursts of transposition from non-long terminal repeat retrotransposon families of the RTE clade in Schistosoma mansoni // Int J Parasitol. V. 40. № 6. P. 743-749. v

167. Walker T. K., Rollinson D. and Simpson A. J. 1989. A-DNA probe from Schistosoma mansoni allows rapid determination of the sex of larval parasites // Mol Biochem Parasitol. V. 33. № l.P. 93-100.

168. Walsh P. S., Metzger D. A. and Higuchi R. 1991. Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR-based typing from forensic material // Biotechniques. V. 10. № 4. P. 506-513.

169. Webster P., Mansour T. E. and Bieber D. 1989. Isolation of a female-specific, highly repeated Schistosoma mansoni DNA probe and its use in an assay of cercarial sex // Mol Biochem Parasitol. V, 36. № 3. P. 217-222.

170. Welsh J. and McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucleic Acids Res. V. 18. № 24. P. 7213-7218.

171. WHO 2002. Prevention and control of schistosomiasis and soiltransmitted helminthiasis: report of a WHO expert committee // World Health Organ Tech Rep Ser V. 912. P. 2-3.

172. Williams J. G., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J. A. and Tingey S. V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Res! V. 18. № 22. P. 6531-6535.

173. Williamson V. M., Caswell-Chen E. P., Westerdahl B. B., Wu F. F. and Caryl G. 1997. A PCR Assay to Identify and Distinguish Single Juveniles of Meloidogyne hapla and M. chitwoodi // J Nematol. V. 29. № 1. P. 9-15.

174. Wilson W. D., Johnson P. T., Sutherland D. R., Mone H. and Loker E. S. 2005. A molecular phylogenetic study of the genus Ribeiroia (Digenea): trematodes known to cause limb malformations in amphibians // J Parasitol. V. 91. № 5. P. 1040-1045.

175. Wongratanacheewin S., Pumidonming W., Sermswan R. W., Pipitgool V. and Maleewong W. 2002. Detection of Opisthorchis viverrini in human stool specimens by PCR // J Clin Microbiol. V. 40. № 10. P. 3879-3880.

176. Xiong Y. and Eickbush T. H. 1990. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences // EMBO J. V. 9. № 10. P. 3353-3362.

177. Xu J., Rong R., Zhang H. Q., Shi C. J., Zhu X. Q. and Xia C. M. 2010. Sensitive and rapid detection of Schistosoma japonicum DNA by loop-mediated isothermal amplification (LAMP) // Int J Parasitol. V. 40. № 3. P. 327-331.

178. Yeh F. C., Yang R. and Boyle T. 1999. POPGENE. Version 1.31. Microsoft Windows-based Freeware for Population Genetic Analysis. University of Alberta. Edmonton, AB, Canada

179. Zarlenga D. S. and Higgins J. 2001. PCR as a diagnostic and quantitative technique in veterinary parasitology // Vet Parasitol. V. 101. № 3-4. P. 215-230.