Генетическая идентификация и дифференциация представителей семейства карповых (Cyprinidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.26, кандидат биологических наук Луданный, Руслан Игоревич

• Луданный, Руслан Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Луданный, Руслан Игоревич

Введение

Список сокращений

I Литературный обзор

1.1. Особенности биологии и систематики карповых рыб (сем. Cyprinidaej

1.2. Происхождение и распространение домашнего карпа

1.3. Генетика и аквакультура домашнего карпа

1.4. Использование ДНК- маркеров для изучения карповых рыб

1.4.1. Микросателлиты

1.4.2. RAPD - маркеры и внутривидовая изменчивость карповых рыб

1.4.3. Структура митохондриального генома рыб и мтДНК-маркеры

1.5. Молекулярная филогения и происхождение карповых рыб

1.6. Полиморфизм рДНК и межвидовая гибридизация карповых рыб

II Методы и материалы

11.1. Материалы

11.2. Методы 46 II.2.1. Выделение ДНК

11.2.3 Полимеразная цепная реакция

11.2.4 Элюция и секвенирование

II. 2.5 Клонирование 49 И.2.2 Статистическая обработка результатов

III Результаты

III. 1. Вариабельность ядерного и митохондриального генома карпа и сазана

Cyprinus carpio L.)

III. 1.1. RAPD - изменчивость карпа и сазана

III. 1.2. Полиморфизм микросателлитных локусов карпа и сазана

III. 1.3. Полиморфизм контрольного региона (КР) мт ДНК карпа и сазана

III. 1.4. Полиморфизм генов сох 1, сох2 мт ДНК карпа и сазана

III.2. Вариабельность отдельных участков митохондриального генома и молекулярная филогения рыб семейства карповых {Cyprinidae).

III.2.1. Полиморфизм генов сох], сох2 и филогения рыб семейства карповых

III.2.2. Полиморфизм KP и филогения рыб семейства карповых (Cyprinidae.)

III.3. Геномная вариабельность плотвы (Rutilus rutilus), леща (Abramis brama), межвидовых гибридов первого поколения (F1) лещ х плотва и плотва х лещ.

111.3.1. RAPD - изменчивость в популяциях плотвы и леща

111.3.2. Полиморфизм ITS1 рДНК у плотвы и леща из природных популяций

111.3.3. Полиморфизм ядерной ДНК в экспериментальных популяций плотвы, 80 леща и -гибридов плотва х лещ, лещ х плотва

111.3.3.1. Полиморфизм RAPD - маркеров в экспериментальных популяций 80 плотвы, леща и гибридов плотва х лещ, лещ х плотва.

111.3.3.2. Полиморфизм ITS 1 рДНК в экспериментальных популяциях плотвы, 84 леща и гибридов плотва х лещ, лещ х плотва

IV Обсуждение результатов

IV. 1. Дифференциация отечественных пород карпа и сазана

IV.2. Полиморфизм ядерных маркеров в популяциях плотвы и леща и идентификация экспериментально полученных межвидовых гибридов между плотвой и лещом

IV.3. Молекулярная филогения карповых рыб, принадлежащих к подсемействам Cyprininae и Leuciscinae, и гипотеза «молекулярных часов»

Выводы

Благодарности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая идентификация и дифференциация представителей семейства карповых (Cyprinidae)»

Изучение структурной организации и вариабельности генома организмов различного таксономического ранга составляет одну из основных задач современной молекулярной генетики. Вопросы генетической изменчивости животных - объектов сельскохозяйственной деятельности человека - представляют особый интерес в связи с их не только фундаментальной, но и практической значимостью.

Карповые (Cyprinidae) представляют одну из наиболее важных и многочисленных промысловых групп пресноводных рыб. Они содержат более 2000 видов, принадлежащих к 210 родам, распространенных повсеместно, за исключением вод Антарктики и Южной Америки [http://www.fishbase.org/]. Наиболее популярным и излюбленным объектом прудового рыбоводства во многих странах мира является сазан Cyprinus carpio (подсемейство Cyprininae) и множество его одомашненных форм, часто называемых домашним карпом. В современной мировой аквакультуре домашний карп представлен большим числом пород, отводков и форм, различающихся по размеру, весу, окраске и чешуйчатому покрову. В течение последних десяти-пятнадцати лет интенсивно изучается генетическое и геномное разнообразие пород карпа зарубежной селекции с целью картирования генов продуктивности и устойчивости к различным заболеваниям, изменениям окружающей среды, а также для создания новых высокопродуктивных пород и линий [Orban and Wu, 2008]. С этой точки зрения молекулярно-генетическая изменчивость более двух десятков отечественных пород и линий карпа остается до сих пор неизученной.

Молекулярные маркеры могут служить эффективным инструментом при решении фундаментальных проблем, связанных с выяснением эволюционных механизмов возникновения геномной вариабельности. В этом отношении геном карповых рыб, как одной из наиболее молодых, относительно недавно возникших групп костистых рыб, представляет несомненный интерес. Однако до настоящего времени ведутся дискуссии относительно центров происхождения, путей расселения и доместикации дикого предка современного карпа [Berg, 1964; Balon, 1995; Kirpichnikov, 1999], а также относительно микро- и макроэволюционных процессов, приводящих к возникновению геномного и таксономического разнообразия у представителей всего семейства [Saitoh, 2006; Orban and Wu, 2008]. Следует отметить, что в этих исследованиях остается совершенно неохваченным российская часть современного ареала карповых. Кроме того, рыбы из этого семейства являются рекордсменами по числу случаев естественной межвидовой (межродовой) гибридизации [Schwartz, 1981]. Показано, что виды, вступающие в гибридизацию, принадлежат к нескольким древним филогенетическим линиям, к разным, исходно симпатричным родам и трибам (например, Leuciscini, Abramidini, Chondrostomini) [Богуцкая, 1997]. Среди наиболее массовых промысловых видов этого семейства - плотвы {Rutilus rutilus) и леща (Abramis brama) - численность межвидовых гибридов в отдельных популяциях может достигать 90% [Fahy et al., 1988]. Известно, что у гибридов диагностические морфологические признаки отцовского и материнского видов, как правило, выражены в равной степени. Реципрокные варианты гибридов F1 характеризуются значительной перекрывающейся морфологической изменчивостью, а диагностические аллозимные признаки представлены неразличимыми между собой гетерозиготами. Все это затрудняет изучение последствий межвидовой (межродовой) гибридизации и идентификацию в природных популяциях гибридных генотипов с использованием традиционных морфологических и генетико-биохимических признаков.

Целью настоящей работы является изучение геномной вариабельности и эволюционной изменчивости отдельных митохондриальных и ядерных локусов у ряда представителей карповых рыб из двух наиболее многочисленных подсемейств (Cyprininae и Leuciscinae), распространенных на территории России.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. С помощью геномных маркеров различного типа оценить внутри- и межпородную изменчивость сазана и домашнего карпа (Cyprinus carpio) и разработать систему генотипирования, пригодную для паспортизации пород карпа отечественного разведения.

2. По данным секвенирования кодирующих (coxl, сох 2) и некодирующих (контрольный регион, КР) участков митохондриального генома оценить уровень внутри- и межвидовой изменчивости, а также дифференцировать виды карповых, принадлежащих к двум подсемействам Cyprininae и Leuciscinae.

3. Разработать новые полиморфные ядерные маркеры, пригодные для идентификации экспериментально полученных гибридов первого поколения между плотвой (Rutilus rutilus) и лещом (.Abramis brama).

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

DEAE - ионообменная нитроцеллюлозная мембрана с диэтиламиновой функциональной группой. dNTP (deoxyribonucleotide triphosphate) — дезоксинуклеотидтрифосфат.

LINE (Long Interspersed Repeats) - длинные диспергированные повторы.

LTR (Long Terminal Repeats) - длинные концевые повторы.

PCR (Polymerase Chain Reaction) - Полимеразная Цепная Реакция (ПЦР).

SDS (Sodium Dodecyl Sulfate) - додецил сульфат натрия.

SINE (Short Interspersed Repeats) - короткие диспергированные повторы.

VNTR (Variable Number of Tandem Repeats) - вариабельные тандемные повторы.

ПААГ - полиакриламидный гель.

ТВЕ-буфер - трис-ЭДТА-боратный буфер (ТБЭ-буфер). ТЕМЕД - ^^№,№-тетраметилэтилендиамин.

ЭДТА (EDTA) - Динатриевая соль этиледиаминтетрауксусной кислоты.

МКС - микросателлит. мт ДНК - митохондриальная ДНК.

КР - контрольный регион (некодирующий участок митохохондриальной ДНК), сох - цитохромоксидаза. cyt b - цитохромоксидаза В.

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Луданный, Руслан Игоревич

выводы

1. Показано, что независимо от специфики использованных ядерных маркеров (RAPDs или микросателлиты) дифференциация пород карпа отечественной селекции соответствует истории происхождения этих пород, одни из которых произошли от карпа европейской селекции, а другие содержат значительную примесь амурского сазана.

2. Впервые получены последовательности участков митохондриальной ДНК (гены coxl и сох2 и контрольный регион) и на их основе дифференцированы 13 видов карповых рыб из подсемейств Cyprininae и Leuciscinae, обитающих на территории России. Показано, что общее разделение изученных видов соответствует принятому разделению на два подсемейства, а объединение в отдельные группы таксонов более низкого ранга у ельцовых (п/сем. Leuciscinae) в большинстве случаев зависит от исследуемого участка мтДНК.

3. Обнаружена индивидуальная изменчивость копий ITS1 рДНК в геноме плотвы (Rutilus rutilus) и леща (Abramis brama) из российских природных популяций. Она связана с наличием в геноме точковых мутаций и/или единичных инделей, число которых у леща выше, чем у плотвы.

4. Сравнение распределений различных копий ITS1 рДНК в популяциях леща (Abramis brama) из Англии и России свидетельствует о повышенном генетическом разнообразии и генетической уникальности волжского леща.

5. В экспериментальных скрещиваниях между плотвой (Rutilus rutilus) и лещом (Abramis brama) доказано, что последовательности ITS1 рДНК пригодны для идентификации родительских видов и гибридов первого поколения. Кроме того, разработанные RAPD-маркеры позволяют дифференцировать не только родительские виды, но и дифференцировать прямые и реципрокные гибриды первого поколения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю благодарность руководителю лаборатории организации генома, Рыскову Алексею Петровичу, а также своему руководителю, Семеновой Серафиме Константиновне за повседневное руководство, участие в обсуждении экспериментов и всестороннюю поддержку.

Благодарю всех сотрудников лаборатории организации генома ИБГ РАН, и особенно Хрисанфову Галину Григорьевну и Васильева Василия Александровича за помощь в проведении и обсуждении экспериментов и ценные замечания.

Хочу выразить признательность сотрудникам лаборатории эволюционной экологии ИБВВ РАН Слынько Ю. В. и Сто лбу новой В. В., сотруднику Мордовского Государственного Университета Ручину А. Б. , а также руководителям ООО «Акватехнопарк» Призенко В. К. и Богеруку А. К. за предоставление биологических образцов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Луданный, Руслан Игоревич, 2008 год

1. Берг JI.C. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.2. M.-JL: Изд-во АН СССР, Стр. 467-925.

2. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных рыб пресноводных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Изд. Товарищество научных изданий МКМ, 389 С.

3. Богуцкая Н.Г. 1997. Ельцовые рыбы (Leuciscinae, Cyprinidae) мировой фауны: систематика, филогения и зоогеография. Тез. докл. I Конгр. Ихтиол. России, Астрахань, 12.

4. Васильев В. П., Воробьева Э. И. 1981. Эволюционные аспекты естественной гибридизации рыб. В: Separat iz "Godisnjaka Bioloskog Instituta Univerziteta u Sarajevu", 34: 171-194.

5. Голод В. M., Никапдров В. Я. 2001. Ропшинский карп. В: Выведение новых пород рыб (Ред. Голод В. М.). С-П.: Изд. Российская Национальная Библиотека 6-23 с.

6. Иванова 3. А., Морузи И. В., Пищенко Е. В. 2002. Алтайский зеркальный карп новая высокопродуктивная порода прудовых рыб. Новосибирск: Изд. Новосибирский Гос. Аграр. Ун-т., 204 С.

7. Илясов Ю. И. 2004. Карп ангелинский чешуйчатый и ангелинской зеркальной пород. В: Породы карпа (Cyprinus carpio L.). Серия: Породы и одомашненные формы рыб (Ред Богерук А. К.). М.: Изд. ФГНУ «Росинформагротех», 258-290 с.

8. Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ (сост. А. К. Богерук и др.). М.: Изд. ФГУП «Агропрогресс», 2001, 206 с.

9. Кирпичников B.C. 1958. Гетерогенность популяций дикого карпа и гибридов между домашним и диким карпом. Докл. АН СССР 122 (4): 716-719.

10. Кирпичников B.C. 1967. Гомологичная наследственная изменчивость и эволюция амурского карпа (Cyprinus carpio). Генетика. 2: 34-37.

11. Кирпичников B.C. 1972. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции. Успехи соврем, биологии. 74 (2): 231-246.

12. Кузнецов Б. А. 1994. Определитель позвоночной фауны России. М.: Изд. Просвещение, 190 с.

13. Лебедев Д.В. I960.-Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 401 с.

14. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 226 с.

15. Николюкин Н. И. Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб. 1972. М.: Пищевая промышленность, 335 с.

16. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. 1973. М.: Изд. Мир, 227 с.

17. Паавер Т. Биохимическая генетика карпа Cyprinus carpio L. 1983. Таллин: Валгус, 122 с.

18. Породы карпа (Cyprinus carpio L.). Серия: Породы и одомашненные формы рыб. 2004. М.: Изд. ФГНУ «Росинтерформагротех», 400 с.

19. Привезенцев Ю. А., Власов В. А. 2004. Карп ставропольской породы. В: Породы карпа (iCyprinus carpio L.). Серия: Породы и одомашненные формы рыб (Ред Богерук А. К.). М.: Изд. ФГНУ «Росинформагротех», 291-322 с.

20. Решетников Ю.С. 2002. Атлас пресноводных рыб России. Т. 1. М.: Наука, 379 с.

21. Слуцкий Е. С. 2004. Карп ропшинской породы. В: Породы карпа (Cyprinus carpio L.). Серия: Породы и одомашненные формы рыб (Ред Богерук А. К.). М.: Изд. ФГНУ «Росинформагротех», 12-189 с.

22. Трувеллер К. А., Масленикова Н. А., Московкин JL И., Романова Н. И. 1973(6). Изменчивость электрофоретической картины миогенов у карпа и сазана (Cyprinus carpio L.). В: Биохимическая генетика рыб. JL: 113-119.

23. Хемлебен В., Беридзе Т. Г., Бахман JL, Коварик Я., Торрес Р. 2003. Сателлитные ДНК. Усп. биол. химии 43: 267-306.

24. Шарт JI. А., Илясов Ю. И. 1979. О типах трансферринов и эстераз у производителей карпа (Cyprinus carpio L.), селекционируемых на устойчивость к краснухе. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л.: 147-151.

25. Яковлев В. Н. 1964. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб. Вопр. ихтиол. 4 (1): 10-22.

26. Яковлев В. Н., Слынько Ю. В., Гречанов И. Г., Крысанов Е. Ю. 2000. Проблема отдаленной гибридизации у рыб. Вопр. ихтиол. 40: 312-326.

27. Aliah R. S., Takagi М., Teoh С. Т., Taniguchi N. 1999. Isolation and inheritance of microsatellite markers in the common carp Cyprinus caroio. Fish Sci. 65: 235-239.

28. Allendorf F. W., Leary R. F., Spruell P., and Wenburg J. K. 2001. The problems with hybrids: setting conservation guidelines. Trends. Ecol. Evol. 16: 613-622.

29. Anderson S., Bruijn M. H., Coulson A. R., Eperon I. C., Sanger F., Young I. G. 1982. Complete sequence of bovine mitochondrial DNA: conserved features of the mammalian mitochondrial genome. J. Mol. Biol. 156: 683-717.

30. Arai, R. 1982. A chromosome study on two cyprinid fishes^icrossocheilus labiatus and Pseudorasbora pumila pumila, with notes on Eurasian cyprinids and their karyotypes. Bull. Natl. As. Mus., 8: 131-152.

31. Arnason E., Rand D. M. 1992. Heteroplasmy of short tandem repeats in mitohondrial DNA of Atlantic cod Gadus morhua. Genetics 132: 211-220.

32. Arnold M. L., Hodges S. A. 1995. Are natural hybrids fit or unfit relative to their parents? Trends in Ecology and Evolution 10: 67-71.

33. Avise J. C. Phylogeography: the History and Formation of Species. 2000. Harvard University Press, Cambridge, MA, USA. P. 447.

34. Avise, J. C., Walker D., Johns G. C. 1998. Phylogeography: speciation durations and Pleistocene effects on vertebrate. Proc. R. Soc. Lond. (B) 265:1707-1712.

35. Bagley M. J., Anderson S. L., May B. 2001. Choice of methodology for assessing genetic impact of enviromental stressors: polymorphysm and reproducibility of RAPD and AFLP fingerprints. Exotoxicology 10:239-244.

36. Baldi P., Basnee P-F. 2000. Sequence analysis by additive scale: DNA structure for sequences and repeats of all lengths. Bioinformatics 16: 865-889.

37. Balon E.K. 1995. Origin and domestication of the wild carp, Cyprinus carpio — from Roman gourmets to the swimming flowers. Aquaculture 129: 3-48.

38. Barman H. K., Barat A., Yadav B. Banerjee S., Meher P. K., Reddy P. V. G. K., Jana R. K. 2003. Genetic variation between four species of Indian major carps as revalved by random amplified polymorphic DNA assay. Aquaculture 217: 115-213.

39. Banarescu P. 1989. Zoogeography and history of the freshwater fish fauna of Europe. Freshw. Fish. Europe 1: 88-107.

40. Bartfay R, Egedi S., Yue G. Kovacs В., Urbanyi В., Tamas G., Horvath L., Orban L. 2003. Genetic analysis of twoo common carp broodstocks by RAPD and microsatellite markers. Aquaculture 219: 157-167.

41. Bentzen P., Leggett W. C., Brown G. G. 1988. Length and restriction site heteroplasmy in the mitochondrial DNA of American shad (.Alosa sapidissima). Genetics 118: 509-518.

42. Bercsenyi M., Magyary I., Urmanyi В., Oban L., Horvath L. 1998. Hatching out goldfish from common carp eggs: interspecific androgenesis between two cyprinid species. Genome 41: 573-579.

43. Bermingham Е., Lamb Т., Avise J. 1986. Size polymorphism and heteroplasmy in the mitohondrial DNA of lower vertebrates. J. Hered. 77: 249-252.

44. Berra Т. M. 2001. Freshwater Fish Distribution. NY: Academic Press, 128 p.

45. Bibb M. H., van Eften R.A., Wright W. M., Clayton D. A. 1981. Sequence and gene organization of mouse mitohondrial DNA. Cell 26: 167-180.

46. Billington N., Hebert P. D. N. 1991. Mitohondrial DNA diversity in fishes and its implications and introduction. Genetics 48: 80-94.

47. Briolay J., Galtier N., Brito R. M., Bouvet Y. 1998. Molecular phylogeny of Cyprinidae inferred from cytochrome b DNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 9: 100-108.

48. Brito R. M., Briolay J., Gaiter N., Bouvet Y., Coelho M. M. 1997. Phylogenetic relationships within genus Leuciscus (Pisces, Cyprinidae) in Portuguese fresh water based on mitohondrial DNA cytohrome и sequences. Mol. Phyl. Evol. 8 (3): 435-442.

49. Broughton R. E., Milam J. E., Roe B. A. 2001. The complete sequence of zebrafish (Danio rerio) mitohondrial genome and evolution patterns in vertebrate mitohondrial DNA. Genome Res. 11: 1958-1967.

50. Brown G. G., Gadaleta G., Pepe G., Saccone C., Sbisa E. 1986. Structural conservation and variation in the D-loop-containing region of vertebrate mitochondrial DNA. J. Mol. Biol. 192: SOS-SSI.

51. Brown J. R., Beckenbach А. Т., Smith M. J. 1992. Mitohondrial DNA length variatian and heteroplasmy in population of white sturgeon (Acipenser transmontanus). Genetics 132: 221-228.

52. Buroker N., Brown J., Gilbert Т., O'Hara P., Beckenbach A., Thomas W., Smith M. 1990. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA: an illegitimate elongation model. Genetics 124(1): 157-63.

53. Buroker A. L., Cook D., Bentzen P., Wright J. M., Doyle R. W. 1994. Organization of microsatellite differs between mammals and cold-water teleost fishes. Can. J Fish. Aq. Sci. 51: 1959-1966.

54. Buth G. D., Dowling Т. E., Gold J. R. 1991. Molecular and cytological investigations. In: Cyprinid fishes: Systematics, biology and explotation (Ed. Winfield I. J. and Nelson J.S.) Chapmann and Hall, London (UK), P. 83-126.

55. Caligo M. A., Ghimenti C., Sensi E., Piras A., Rainaldi G. 1999. Microsatellite instability is co-selectable with gene amplification in a mammalian mutator phenotypes. Anticancer Research 19: 1271-1275.

56. Callejas C., Ochando M. D. 2000. The recent radiation of Iberian barbel fish (Teleostei, Cyprinidae) inferred from cytochrome b genes. J Heredity 91: 283-288.

57. Cantatore P., Roberti M., Pesole G., Ludovico A., Milella F., Gadaleta M. N., Saccone C. 1994. Evolutionary analysis of cytochrome b sequences in some perciformes: evidence for a slower rate of evolution than in mammals. J. Mol. Evol. 6: 589-597.

58. Castellanos C., Barragan, C., Rodriguez, M. C. 1996. Detection of four porcine Y-specific markers by RAPD. Anim. Genet. 27: 433-434.

59. Cavender Т. M. 1991. The fossil record of the Cyprinidae. In: Cyprinid fishes: Systematics, biology and exploitation. Chapman & Hall, London. P.34—54.

60. Cavender Т. M., Coburn M. 1992. Phylogenetic relationships of North American Cyprinidae. In: Systematics, historical ecology, and North American freshwater fishes. Stanford University Press, Stanford, CA P.293-327.

61. Cecconi F., Giorgy M., Mariottini P. 1995. Unique features in the mitohodrial B-loop region of the European sea bass Dicentrarchus labrax. Gene 160: 149-155.

62. Chang Y. S., Huang F. L., Lo Т. B. 1994. The complete nucleotide sequence and gene organization of carp (Cyprinus carpio) mitohondrial genome. J. Mol. Evol. 38: 138-155.

63. Chapman B.A., Bowers J.E., Schulze S.R., Paterson A.H. 2004. A comparative phylogenetic approach for dating whole genome duplication events. Bioinformatics 20:180-185.

64. Chen M., Yang X., Yu X., Chen H., Chen H., Liu P. 2004. Chromosome ploidy manipulation of allotetraploids and their fertility in Japanese phytophagous crucian carp (JPCC) (female) X red crucian carp (RCC) (male). Acta Hydrobiol. Sin. 21:197-206.

65. Chen X. L., Yue P. Q., Lin R. D. 1984. Major groups within the family Cyprinidae and their phylogenetic relationships. Acta Zootaxon Sin. 9: 424-440.

66. Chiba Т., Kurihama N., Kenichi Y.1966. Culture of common carp. Green Book House Publisher, Tokyo, Japan, p. 1-222.

67. Chistiakov D. A., Hellemans В., Volckaert F. A. M. 2006. Microsatellites and their genomic distribution, evolution, function and applications: A review with special reference to fish genetics. Aquaculture. 225: 1-29.

68. Clayton D. A. 1982. Replication of animal mitohondrial DNA. Cell 28: 693-705.

69. Clayton D. A. 1991. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA. Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 7: 453-478.

70. Clement M., Posada D., Crandall K. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Mol. Ecol. 9: 1657-1660.

71. Coelho M. M., Brito R. M., Pacheco Т. R., Figueiredo D., Pires A. M. 1995. Genetic variation and divergence of Leuciscus pyrenaicus and L. carolitertii (Pisces: Cyprinidae). J. Fish Biol. 47: 243-258.

72. Corley-Smith G. E., Su H. Т., Wang-Buhler J. L., Tseng H. P., Ни С. H., Hoang Т., Chung W. G., Buhler D. R. 2006. CYP3C1, the first member of a new cytochrome P450 subfamily found in zebrafish (Danio rerio). Bioch. Bioph. Res. Commun. 340:1039-1046.

73. Crooijmans R. P. M. A., Bierbooms V. A. F., Komen J., Van der Poel J. J., Groenen M. A. M. 1997. Microsatellite markers in common carp (Cyprinus carpio L.). Anim. Genetics 28: 129-134.

74. David L., Blum S., Feldman M. W., Lavu U., Hikker J. 2003. Recent duplication of the common carp as revalved by analyses of microsatellite loci. Mol. Biol. Evol. 20 (9): 1425-1434.

75. David L., Rajasekaran P., Fang J., Hilley J., Lavi U. 2001. Polymorphism in ornamental and common carp strains (Cyprinus carpio L.) as revealed by RFLP analysis and a new set of microsatellite markers. Mol. Gen. Genet. 266: 353-362.

76. Davidson W. S., Barlett S. E., Birt T. P., Green J. M. 1998. Organyzation of the mitohondrial genome from Atlantic salmon (Salmo salar). Genome 32: 340-342.

77. Desvignes J. F., Laroche J., Durand J. D., Bouvet Y. 2001. Genetic variability in realred stocks of common carp (Cyprinus carpio L.) based on allozymes and microsatellites. Aquaculture 194: 291-301.

78. Dieringer D., Schlotterer C. Microsatellite analyser (MSA): a platform independent analysis tool for large microsatellite data sets. 2003. Mol. Ecol. Notes 3: 167-169.

79. Doadrio I. 1988. Delimitation of areas in the Iberian Peninsula on the basis of the freshwater fishes. Bonn. Zool. 39: 113-128.

80. Dong S., Taniguichi N. 1996. Clonal nature of offspring of ginbuna, Carassius landsdorfii by RAPD-PCR and isozyme pattern. Nippon Suisan Gakkaishi 62: 891-896.

81. Dong Z., Zhou E. 1998. Application of the random amplified polymorphic DNA technique in a stady of heterosis in common carp, Cyprinus carpio L. Aquacult. Res. 29: 595-600.

82. Dover G. A. 1986. Molecular drive in multigene families: how biological novelties arise, spread and are assimilated. Trends Genet. 2:159-165.

83. Durand J. D., Tsigenopoulos C. S., Unlu E., Berebi P. 2002. Phylogeny and bibliography of the family Cyprinidae in the Midlle East inferred from cytochrome b DNA. Evolutionary significance of this region. Mol. Phyl. Evol. 22: 91-100.

84. Eisen J. A. 1999. Mechanistic basis for microsatellite instability. In: Microsatellites: Evolution and Applications (eds. Goldstein D. B, Schlotterer C.). Oxford University Press, Oxford, 34-48 pp.

85. Elder J. F., Schlosser I. J. 1995. Extreme clonal uniformity of Phoxinus eos/Neogaeus gynogens (Pisces; Cyprinidae) among variable habitats in Northern Minnesota beaver ponds. Proc. Nat. Acad. Sc., USA 92: 5001-5005.

86. Ellegren H. 2004. Microsatellites: simple sequences with complex evolution. Nat. Rev. Genet. 5: 435-445.

87. Estoup A., Solignac M., Harry M., Cornuet J-M. 1993. Characterization of (GT)n and (CT)n microsatellites in two insect species: Apis mellifera and Bombus lerrestris. Nucl. Acid. Res. 21 (6): 1427-1431.

88. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. 1992. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 86: 991-1000.

89. Faber J. E., Stepien С .A. 1998. Tandemly repeated sequences in the mitochondrial control region and phylogeography of the pike-perches Stizostedion. Mol. Phylogenet. Evol. 10 (3): 310322.

90. Fahy E. 1988. Interactions of roach and bream in an Irish reservoir. Archiv Hydrobiol. 114: 291-309.

91. Fauron C., Wolstenholme D. 1976. Structural heterogeneity of mitochondrial DNA molecules within the genus Drosophila. Proc. Natl Acad. Sci. 73 (10): 3623-3627.

92. Ferreira D., Malard F., Dole-Olivier M. J., Gibert J.2007. Obligate groundwater fauna of France: diversity patterns and conservation implications. Biodiv. Conserv. 16: 567-596.

93. Foran D. R., Hixson J. E., Brown W. M. 1988. Comparison of ape and human sequences that regulate mitochondrial DNA transcription and D-loop synthesis. Nucl. Acid Res. 16: 5841-5861.

94. Frankham R., Balou J.D., Briscoe D.A. 2002. Introducrion on conservation genetics. Cambridge Univer. Press. 2002. 224 P.

95. Froese R., Pauli D. 2007. FishBase. World Wide Web electronic publication. Ver. -06/2007. /www.fishbase.org/.

96. Froufe E., Magyary I., Lehoczky I., Weiss S. 2002. MtDNA sequence data supports an Asian ancestry and single introduction of common carp into the Danube basin. J. Fish. Biol. 61: 301-304.

97. Fujiwara M., Inafuku J., Takeda A., Watanabe A., Fujiwara A., Kohno S. I., Kubota S. 2008. Molecular organization of 5S rDNA in bitterlings (Cyprinidae).Genetica 23 (Online).

98. Garcia de Leon F. J., Dallas D. J., Chatain В., Canonne M., Versini J. J., Bonhomme F. 1995. Development and use of microsatellite markers in seabass Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) (Perciformis: Serranidae). Mol. Mar. Biol. Biotech. 4: 62-68.

99. Gilles A., Lecointra G., Miquelis A., Loerstretcer M., Chappaz R., Brun G. 2001. Combination applied to phylogeny of European cyprinids using the mitohondrial control region. Mol. Phyl. Evol. 19: 22-33.

100. Gilles A., Lecointre G., Faure E., Chappaz R., Brun G. 1998. Mitohondrial phylogeny of the European Cyprininds: Implications for their systematics, reticulate evolution, and colonization time. Mol.Phyl. Evol. 10:132-143.

101. Goff D. J., Galvin K., Katz H„ Westerfield M., Lander E. S„ Tabin C. J. 1992. Indefication of polymorphic simple sequence repeats in the genome zebrafish. Genomics 14: 200-202.

102. Goldstein D. В., Ruiz-Linares A., Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. 1995. Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 6723-6727.

103. Goldstein D. В., Linares A. R., Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. 1994. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci. Genetics 139: 463-471.

104. Gomelsky B. 2003. Chromosome set munipulation and sex control in common carp. Aquat. Liv. Res. 16:408-415.

105. Gross R., Kohlmann K., Kersten P. 2002. PCR-RFLP analysis of the mitohodrial ND-3/4 and ND-5/6 gene polymorphism in the European and East-Asian subspecies of common carp {Cyprinus carpio L.). Aquaculture 204: 507-516.

106. Gunter A. 1968. Catalogue of the fishes in the British Museum. Trustees of the British Museum, London, UK. V. 7: 1-299.

107. Gyllespie J. 1988. More on the overdispersed molecular clock. Genetics, 118 (2): 385.

108. Hadrys H., Balick M., Schierwater B. 1992. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology. Mol. Ecology 1: 55-63.

109. Hanfling В., Brandl R. 2000. Phylogenetics of European cyprinids: insights from allozymes. J Fish Biol. 57: 265-276.

110. Hayshi J., Tagashara Y., Yoshida M.C. 1985. Abscene of extensive recombination between inter- and intraspecies mitohondrial DNA in mammalian cells. Exp. Cell Res. 160: 387-395.

111. He S., Liu H., Kuwahara M., Nakajima Т., Zhong Y. 2004. Molecular phylogenetic relationships of Eastern asian Cyprinidae (Pisces: Cypriniformes) inferred from cytochrome b sequences. Sc. China (Ser. C) Life Sciences 47 (2): 130-138.

112. Hillis D. M. 1998. Taxonomic sampling, phylogenetic accuracy, and investigator bias. Syst. Biol. 47: 3-8.

113. Hirschfeld В. M., Dhar A. K., Rask K., Alcivar-Warren A. 1999. Genetic diversity in the eastern oyster (Crassostrea virginica) from Massachusetts using the RAPD technique. J Shellfish Res 18:121-125.

114. Ho S. Y. W., Phillips M. J., Cooper A., Drummond A. J. 2005. Time dependency of molecular rate estimates and systematic overestimation of recent divergence times. Mol. Biol. Evol. 22: 1561-1568.

115. Horvath L., Orban L. 1995. Genome ang gene munipulation in the common carp. Aquaculture 129: 157-181.

116. Hosaka, K., Hanneman R. E. 1994. Random amplified polymorphic DNA markers detected in a segregating hybrid population of Solanum chacoense X S. phureja. Jpn. J. Genet. 69: 53-66.

117. Howell E. C., Newbury H. J., Swennen R. L., Wither, L. A., Ford-Lloyd, В V.1994. The use of RAPD for identifying and classifying Musa germplasm. Genome 37: 328-332.

118. Howes G. J. 1991. Systematis and biogeography: an overview. In: Cyprinid Fishes: systematic, biology and exploitation. Chapman & Hakk, London P. 1-33.

119. Huang P. C., Tzeng C. S., Shen S. C. Mitochondrial DNA identity of Crossostoma (Homalopteridae, Pisces) from two river systems of the same geographical origin. 1990. Bui. Inst. Zool. Acad. Sinica 29(1): 11-19.

120. Hulata G. 1995. A review of genetic improvement of the common carp (Cyprinus carpio L.) and otheir cyprinids by crossbreeding, hybridisation and selection. Aquaculture 129:143-155.

121. Hulata G. 2001. Genetic munipulation in aquaculture: a review of stock improvement by classical and modern technologies. Genetica 111:155-173.

122. Inafuku J., Nabeyama M., Kikuma Y., Saitoh J., Kubota S., Kohno S. 2000. Chromosomal location and nucleotide sequences of 5S ribosomal DNA of two cyprinid species (Osterichthyes, Pisces). Chromosome Res. 8: 193-199.

123. Jambu M. Exploratory and Multivariate Data Analysis. Academic Press, New York. 1991.

124. Jeffreys A. J., Wilson V., Tein S. L. 1985. Hypervariable minisatellite regions in human DNA. Nature 314: 67-73.

125. Jin L., Baskett M. L., Cavalli-Sforza L. L., Zhivotovsky L. A. 2000. Microsatellite evolution in modern humans: a comparison of two data sets from the same populations. Ann. Hum. Genet. 64: 117-134.

126. Joachim A., Tenter A. M., Jeffries A. C., Johnson A. M.1996. A RAPD-PCR derived marker can differentiate between pathogenic and non-pathogenic Sarcocystis species of sheep. Mol. Cell. Probes 10: 165-173.

127. Johansen S., Guddall P. H., Johansen T. 1990. Organization of the mitohondrial genome of Atlantic cod Gadus moruha. Nucl. Acids Res. 18: 411-419.

128. Jonson S. L., Midson C. N., Ballinger E. W., Postlethwait J. H. 1994. Identification of RAPD primers that reveal extensive polymorphysm between laboratoty strains of zebrafish. Genomics 19: 152-156.

129. Kapitonov V., Jerzy J. 2004. Harbinger transposons and an ancient HARBI1 gene derived from a transposase. DNA Cell Biol. 23: 311-324.

130. Kirpitchnikov V. S. 1999. Genetics and breeding of Common carp {Cyprinus carpio L.). INRA, Paris, France, 120 P.

131. Klinbunga S. Ampayup P. Tassanakajon A. Jarayabhand P. Yoosukh W. 2000. Development of species-specific markers of the tropical oyster {Crassostrea belcheri) in Thailand. Mar. Biotech. 2: 476^184.

132. Knapik E. W., Goodman A., Ekker M., Chevrette M., Delgado J., Neuhauss S., Shimoda N., Driever W., Fishman M. C., Jacob H. J. 1998. A microsatellite genetic linkage map for zebrafish {Danio rerio). Nat. Genet. 18: 338-343.

133. Kohlmann K., Kersten P., Flajshans M. 2005.Microsatellite-based genetic variability and differentiation of domesticated, wild and feral common carp {Cyprinus carpio L.) populations. Aquaculture 247: 253-266.

134. Kumar S., Dudley J., Nei M., Tamura K. MEGA: A biologist-centric software for evolutionary analysis of DNA and protein sequences. 2008. Brief. Bioinform. 9: 299-306.

135. Larhammar D., Risinger C. 1994. Molecular genetic aspect of tetraploidy in the common carp, Cyprinus carpio L. Mol. Phyl. Evol. 3: 59-68.

136. Li W. H. 1997. Molecular evolution. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

137. Liao X., Yu X., Tong J. 2006. Generic diversity of common carp from two Chinese lakes and the Yangtze River revealed by microsatellite markers. Hydrobiologia 568:445-453.

138. Liu H. 2002. The structure and evolution of the mtDNA control region in fish: taking example for Acheilognathinae. Progr. Nat. Science 12: 266-270.

139. Liu H. Z., Tzeng C. S., Teng H. Y.2000. Sequence variations in the mitohondrial DNA control region and their impliflcation for the phylogeny of the Cyprinoformes. Can. J. Zool. 80: 569581.

140. Liu L., Dybvig K., Panangala V. S., van Santen V. L., French С. T. 2000. GAA trinucleotide repeat region regulates M9/pMGA gene expression in Mycoplasma gallisepticum. Inf. Immun. 68: 871-876.

141. Liu S. J., Sun Y. D., Zhou G. J., Zhang X. J., Liu Y. 2003 .The ultrastructure of the mature te stes and erythrocytes in allotetraploids of red crucian carp x common carp. 2003. Progr. Nat. Sci. 13: 194-197.

142. Luo J., Zhang Y. R., Zhu C. L., Xiao W. H., Hyang S. Y. 1999. Genetic diversity in crucian carp (Carassius auratus). Biochem Genet. 37: 267-279.

143. Mabuchi K., Mia M., Senou H., Suzuki Т., Nishida M. 2006. Complete mitochondrial DNA sequence of the lake Biwa wild strain of common carp (Cyprinus carpio L.): further evidence for an ancient origin. Aquaculture 257: 68-77.

144. Mabuchi K., Senou H., Suzuki Т., Nishida M. 2005. Discovery of ancient lineage of Cyprinus carpio from Lake Biwa, central Japan, based on mtDNA sequence data, with reference to possible multiple origins ofkoi. J Fish Biol. 66: 1516-1528.

145. Mabuchi K., Senou H., Nishida M. 2008. Mitochondrial DNA analysis reveales cryptic large-scale invasion of non-native genotypes of common carp (Cyprinus carpio) in Japan. Mol. Ecol. 17: 769-809.

146. Martins G., Galetti P.M. 2001 (a). Organization of 5S rDNA in species of the fish Leporinus two different genomic locations are characterized by distinct nontranscribed spacers. Genome 44: 903-910.

147. Martins G., Galetti P. M. 2001 (b). Two 5S rDNA arrays in neotropical fish species: is it a general rule for fishes? Genetical 11: 439-446.

148. Metzgar D., Bytof J., Wills C. 2000. Selection against frameshifit mutations limits microsatellite expansion in coding DNA. Genome Res. 10: 72-80.

149. Murakaeva A., Kohlmann K., Kersten P., Kamilov В., Khabibulin D. 2003. Genetic characterization of wild and domesticated common carp (Cyprynus carpio L.) populations from Uzbekistan. Aquaculture 218:153-166.

150. Mya M., Nishida M. 2000. Use of mitogenomic information in teleostean molecular phylogenetics: a tree —based exploration under the maximum-parsimony optimality criterion. Mol. Phyl. Evol. 17: 437-455.

151. Mondol R. K., Islam S., Alam S. 2006. Characterisation of different strains of common carp (Cyprynus carpio L.) (Cyprinidae, Cyprinoformes) in Bangladesh using microsatellite DNA markers. Gen. Mol. Biol. 29 (4): 626-633.

152. Monnerot M., Solignac M., Wolstenholme D. 1990. Discrepancy in divergence of the mitochondrial and nuclear genes of Drosophila teissieri and Drosophila yakuba. J. Mol. Evol. 30: 500-508.

153. Murphy Т. D., Karpen G. H. 1995. Localization of centromere function in a Drosophila minichromosome. Cell 82: 599-609.

154. Murray, D. F. 1995. Causes of arctic plant diversity: origin and evolution. In F. S. Chapin, and C. Korner: Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem consequences. Springer-Verlag, Berlin, Germany. 21-32 p.

155. Nei M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics 89: 583-590.

156. Nei M. and W.-H. Le. 1979. Mathematical model for stusyng genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 76: 5269-5273.

157. Nelson J. 1994. Fishes of the world. Wiley, New York, USA. 375 P.

158. Nesbo C., Arab M., Jakobsen K. 1998. Heteroplasmy, length and sequence variation in the mtDNA control regions of three percid fish species (Perca fluviatilis, Acerina cernua, Stizostedion luciopercd). Genetics 148: 1907-1919.

159. Neveu H., Hafen Т., Zimmermann E., Rumpler Y. 1996. Comparison of the genetic diversity of wild and captive groups of Microcebus murinus using the random amplified polymorphic DNA method. Folia Primatol. 69: 127-135.

160. O'Connell M., Wright J. M. 1996. Microsatellite DNA in fish. Rev. Fish Biol. Fisheries :331-363.

161. Odorico D. M., Miller D. J. 1997. Variation in the ribosomal internal transcribed spacers and 5.8S rDNA among five species of Acropora (Cnidaria; Scleractinia): patterns of variation consistent with reticulate evolution. Mol. Biol. Evol. 14: 465-73.

162. Ohara K., Dong S., Taniguchi N. 1999. High proportion of heterozygotes in microsatellite DNA loci of wild clonal silver crucian carp, Carassius langsdorfli. Zool. Sci. 6: 909-913.

163. Orban L., Wu Q. 2008. Cyprinids. In: Genome Mapping and Genomics in Fishes and Aquatic Animals. Springer-Berlin- Heidelberg 2: 45-83.

164. Orgel L.E. and F. H. C. Crick. 1980. Selfish DNA: the ultimate parasite. Nature 284: 604607.

165. Paaver T. 1993. Biochemical genetics of the common carp, Cyprinus carpio L. Tallin: Valgus, 122 P.

166. Paaver Т., Gross R 1990. Genetic variation in carp Cyprinus carpio L. strains reared in Estonia. Russian Journal of Genetika. 26: 1269-1278.

167. Parkin E. J. and Butlin R. K. 2004. Within- and between-individual sequence variation among ITS1 copies in the meadow grasshopper Chorthippus parallelus indicates frequent intrachromosomal gene conversion. Mol. Bio. Evol. 21: 1595-1601.

168. Partis L., Wells R. J. 1996. Identification of fish species using random amplified polymorphyc DNA (RAPD). Mol. Cell. Probes 10: 435-441.

169. Pasolini P., Costagliola D., Rocco L., Tinti F. 2006. Molecular organization of 5S rDNAs in Rajidae (Chondrichthyes): structural features and evolution of piscine 5S rDNA gene and nontranscribed intergenic spacers. J. Mol. Evol. 62: 564-574.

170. Pendas A. M., Moran P., Martinez J. L., Garsia-Vazquez E. 1995. Applications of 5S rDNA in Atlantic salmon , brown trout, and in Atlantic salmon x brown trout hybrid identification. J. Mol. Evol. 4: 275-276.

171. Penman D. J. 2005. Progress in carp genetics research. In: Carp genetics resources for aquaculture in Asia. World Fish Center, Penang, Malaysia. P.24-58.

172. Pitts C. S., Jordan D. R., Cowx I. G., Jones N. V. 1997. Controlled breeding studies to verify the identity of roach and common bream hybrids from a natural population. J. Fish Biol. 51: 686696.

173. Posada D., Crandall K. A. Modeltest:testing the model of DNA substitution. 1998. Bioinformatics, 14: 817-818.

174. Postlethwait J. H., Johnson S. L., Midson C. N., Talbot W. S., Gates M., Ballinger E. W., Africa D., Andrews R., Carl Т., Eisen J. S. 1994. A genetic linkage map for the zebrafish. Science 264: 699-703.

175. Presa P., Prado B. G., Martianez P., Bernatchez L. 2002. Phylogeographic congruence between mtDNA and rDNA ITS markers in brown trout. Mol. Biol. Evol. 19: 2161-2175.

176. Rab P., Collares-Pereira M. J. 1995. Chromosomes of European cyprinid fishes (Cyprinidae, Cyprinoformes). Fol. Zool. 44: 193-214.

177. Rand D. 1993. Endotherms, ecotherms, and mitochondrial genome-size variation. J. Mol. Evol. 37; 281-295.

178. Rand D. M., Harrison R. G. 1989. Molecular population genetics of mtDNA size variation in crikets. Genetics 121: 551-569.

179. Rao К. В., Bhat К. V., Totey S. M. 1996. Detection of species-specific genetic markers in farm animals through random amplified polymorphic DNA (RAPD). Genet Anal. 13: 135-138.

180. Reeder R. H. 1990. RRNA synthesis in the nucleolus. Trends Genet. 6: 390-394.

181. Reisenbichler R. R., S. R. Phelps. 1989. Genetic variation in steelhead (Salmo gairdneri) from the north coast of Washington. Can. J Fish. Aquat. Sci. 46: 66-73.

182. Rhymer J. M., Simberhof D.1996. Extinction by hybridisation and introgression. Ann. Rev. Ecol. 239: 83-109.

183. Rieseberg L. H., Carter R., Zona S. Molecular tests of the hypothesized hybrid origin of two diploid Helianthus species (Asteraceae). 1990. Evolution, 44: 1498-1511.

184. Roe B. A., Mia D-P., Wilson R. K., Wong J. F-H. 1985. The complete nucleotide sequence of the Xenopus laevis mitohondrial genome. J. Biol. Chem. 260: 9159-911A.

185. Rozen S., Skaletsky H. J. 2000. GENESIOUS for general users and for biologist programmers. In: Krawetz S, Misener S. Bioinformatics Methods and Protocols: Methods in Molecular Biology. Humana Press, Totowa, N-Y.: 365-386 pp.

186. Ruber L., Britz R., Kullander S. O., Zardoya R. 2004. Evolutionary and biogeographic patterns of the Badidae (Teleostei: Perciformes) inferred from mitochondrial and nuclear DNA sequence date. Mol. Phyl. Evol. 32:1010-1022.

187. Ruber L., Kottelat M., Tan H. H., KL Ng P., Britz R. 2007. Evolution of miniaturization and the phylogenetic position of Pseudocyprus, comprising the world's smallest vertebrate. BMC Evolution Biology 7: 38-48.

188. Saitoh K., Miya M., Inoue J.G., Ishiguro N.B., Nishida M. 2003. Mitohondrial genomics of astariophysan fishes: Perspectives on phylogeny and biogeography. J. Mol. Evol. 56: 464-472.

189. Schlotterer C. 2000. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA. Chromosoma 109: 365371.

190. Schwarthz F. J. 1981. World literature to fish hybrids, with an analysis by family, species and hybrid. Suppl. 1. NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF-750, U.S. Department of Commerce, 507 P.

191. Schug M. D., Wetterstrand K. A., Gaudette M. S. 1998. The distribution and frequency of microsatellite loci in Drosophila melanogaster. Mol. Ecol. 7: 57-70.

192. Shadel G. S, Clayton D. A. 1997. Mitochondrial DNA maintenance in vertebrates. Annu Rev. Biochem. 66: 409-35.

193. Shankaranarayanan P., Banerjee M., KackerR.K., Aggarwal R.K., Singh L. 1997. Genetic variation in Asiatic lions and Indian tigers. Electrophoresis 18: 1693-1699.

194. ShimodaN. et al. 1999. Zebrafish genetic map with 2000 microsatellite markers. Genomics. 58: 219-232.

195. Slettan A., Olsaker I., Lie O. 1993. Isolation and characterization of (GT), repetitive sequences from Atlantic salmon, Salmo salar L. Animal Genet. 24: 195-197.

196. Sola L., Gornung E., Naoi H., Gunji R., Sato C., Kawamura K., Arai R., Ueda O. 2001. FISH-mapping of 18S ribosomal RNA genes and telomeric sequences in the Japanese bitterlings

197. Rhocieus ocellatus kurwneus and Tanakia limbata (Pisces, Cyprinidae) reveals significant cytogenetic differences in morphologically similar karyotypes. Genetica 119: 99-106.

198. Swofford D. L. 2001. PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

199. Taggart J. В., Ferguson A. 1995. Genetic markers for Atlantic salmon (Salmo salar L.): single locus inheritance and joint segregation analyses of minisatellitee (VNTR) DNA loci. Anim Genet. 26:13-20.

200. Tamate H. В., Shibata K., Tsuchiya Т., Ohtaishi N. 1995. Assessment of genetic variations within populations of Sika deer in Japan by analysis of randomly amplified polymorphic DNA (RAPD). J Hered. 86: 211-215.

201. Tautz D. 1989. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers. Nucl. Acids Res. 17: 6463-6471.

202. Teale A. J., Wambugu J., Gwakisa P. S., Stranzinger G., Bradley D., Kemp S. J. 1995. A polymorphism in randomly amplified DNA that differentiates the Y chromosomes of Bos indicus and Bos taurus. Anim Genet. 26: 243-248.

203. Templeton A. R., Clark A. G., Weiss К. M., Nickerson D. A., Boerwinkle E., Sing C. F. 2000. Recombinational and mutational hot spots within the human lipoprotein lipase gene. Am. J Hum. Genet 66: 69-83.

204. Thai В. Т., Burridge C. P., Pham T. A., Austin С. M. 2004. Using mitochondrial nucleotide sequences to investigate diversity and genealogical relationships within common carp (iCyprinus carpio L.). Animal Genetics 36 (1): 23-28.

205. Tong J., Wang Z., Yu X., Wu Q., Chu K.H. 2002. Cross-species amplification in silver carp and bighead carp with microsatellite primers of common carp. Mol. Ecol. Notes 2: 245-247.

206. Treco D., Arnheim N. 1986. The evolutionary conserved repetitive sequence d(TG/AC)n promotes reciprocal exchange and generates unusual recombinant tetrads during yeast meiosis. Mol. Cell. Biol. 6: 3934-3947.

207. Vandeputte M. 2003. Selective breeding of quantitative traits in the common carp (Cyprinus carpio). Aquat. Liv. Res. 16: 399-407.

208. Valenta M., Stratil A., Slechtova V., Kalal L., Slechta V. 1976. Polymorphism of transferrin in carp (Cyprinus carpio L.), Genetic determination, isolation and partial characterization. Bioch. Genet. 14: 27-45.

209. Van de Peer Y. User manual for Treecon.Version 3.0, a software package for the constructing and drawing of evolutionary trees. University of Antwerp; Antwerp, Belgium ,1994.

210. Vera M. I., Molina A., Pinto R., Reyes M., Alvarez M., Kraupskopf E., Quezada C., Torres J., Kraupskopf M. 2003. Biol. Res., 36(2): 320-330

211. Vogler A. P., DeSalle R. 1993. Evolutiom and phylogenetic information content of ITS-1 region in the tiger beetle Cindela dorsalis. Mol. Biol. Evol. 11: 393-405.

212. Volff J.-N. 2005. Genome evolution and biodiversity in teleost fish. Heredity 94: 280-294.

213. Vuoren С. M. 1972. Ecological aspects of the introduction of fish species into natural habitats in Europe, with special reference to the Netherlands and literature survey. J. Fish Biol. 4: 565-583.

214. Wahls W. P., Moore P. D. 1990. Homologous recombination enhancement conferred by the Z-DNA motif d(TG)3o is abrogated by simian virus 40 T antigen binding to adjacent DNA sequences. Mol. Cell. Biol. 10: 794-800.

215. Wang C., Chen Q., Lu G., Xu J., Yang Q, Li S. 2008. Complete mitochondrial genome of the grass carp {Ctenopharyngodon idella, Teleostei): insight into its phyligenetic position within Cyprinidae. Gene 424: 96-101.

216. Wang X. Z., Li B. J., He S. P. 2007. Molecular evidence for the monophyly of East Asian groups of Cyprinidae (Teleostei; Cyprinoformes) derived from the nuclear recombination activating gene 2 sequences. Mol. Phyl. Evol. 42: 157-170.

217. Wang Z., Weber J. L., Zhong G., Tanksley S. D. 1994. Survey of plant short tandem DNA repeats. Theor. Appl. Gen. 88: 1-6.

218. Welsh J., McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucl Acids Res. 18 (24): 7213-7218.

219. Wheeler A. 1976. On the populations of roach (Rutilus rutilus), rudd (Scardinius erythrhophthalmus) and their hybrid in Esthwaite water, with notes on the distinctions between them. Fish. Biol. 9 (5): 391-400.

220. Williams G. K., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J. A., Tingey S. V. 1990. DNA polymorphysm amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids Res. 18: 6531-6535.

221. Wolfus G. M., Garcia D. K., Alcivar-Warren A. A. 1997. Application of the microsatellite technique for analyzing genetic diversity in shrimp breeding programs. Aquaculture 152: 35-47.

222. Wolter C., Arlinghaus R. Navigation impacts on freshwater fish assemblages: the ecological relevance of swimming performance. 2003. Fish Biol. Fish., 13: 63-89.

223. Wong Z., Wilson V., Jeffreys A.J., Thein S.L. Characterization of a panel of highly variable minisatellites cloned from human DNA. 1987. Nucl. Acids Res., 14: 269-288

224. Wren J. D., Forgacs E., Fondon J. W. 2000. Repeat polymorphisms within gene regions: Phenotypic and evolutionary implications. Am. J Hum. Genet. 67: 345-356.

225. Wu H. W., Lin R. D., Chen J. X., Chen X. L., He M. Q. 1977. The Cyprinid Fishes of China, People's Press, Shanghai. P. 229-394.

226. Wu Q., Gui J. F. 1999. Fish genetics and breeding engineering. Scientific and Technical Publisher, Shanghai 278 p.

227. Wyatt P., Pitts C, Bultin R. 2006. A molecular approach to detect hybridization between bream Abramis brama, roach Rutlius rutilus and rudd Scardinius erythrophthalmus. J Fish Biol. 69: 52-71.

228. Yawei H., Slumping H.E., Yiyu C. 2007. Identification of novel SINEs from Cyprinidae and their evolutionary significance. Progr. Nat. Sci. 17: 270 — 279.

229. Yeh, F. C., Yang R., Boyle T. POPGENE. Version 1.31. 1999. Microsoft Window-based Freeware for Population Genetic Analysis. University of Alberta. Edmonton, AB, Canada.

230. Yoon J. M., Park H. Y. 2002. Genetic similarity and variation in the cultured and wild crucian carp (Carassius carassius) estimated with random amplified polymorphyc DNA. Asia-Australian J Anim. Sci. 15:470-476.

231. Yu X., Li K., Li Y., Zhou M. 1987. On the karyosystematics of Cyprinid fishes and a summary of fish chromosome studies in China. Genetica 72: 225-236.

232. Yue, P., 1998. Fauna Sinica. Osteichthyes. Cypriniformes II. Science Press. Beijing. 1-531.

233. Yue G., Ho M., Orban L. 2003. Microsatellites within genes and ESTs of common carp and their applicability in silver crucian carp. Aquaculture 234: 85-98.

234. Yue G. H., Ho M. Y., Orban L., Komen J. 2004. Microsatellites within genes EST's of common carp and their applicability in silver crucian carp. Aquaculture 234: 85-98.

235. Yue G.,Li Y.,Chao Т., Chou R., Orban L. 2002. Novel microsatellites from asian sea bass (Lates calcarifer) and their application to broodstock analysis. Marine Biotech. 4: 503-511.

236. Yue G. H., Orban L. 2002. Polymorphyc microsatellites from silver crucian carp (Carassius auratus gibelo Bloch) and crossamplification in common carp (Cyprinus carpio L.). Mol. Ecol. Notes 2: 534-536.

237. Zardoya R., Doadrio I. 1999. Molecular Evidence on the Evolutionary and Biogeographical Patterns of European Cyprinids. J. Mol. Evol. 49: 227-237.

238. Zardoya R., Doadrio I. 1998. Phylogenetic relationships of Iberian cyprinids: systematic and biogeographical implications. Proc. Roy. Soc. London (B) 265: 1365-137.

239. Zardoya R., Mayer A. 1996. The complete nucleotide sequence of the mitohodrial genome of the lungfish (Protoplerus dolli) supports its phylogenetic position as a close relative of land vertebrates. Genetics 142: 1249-1263.

240. Zardoya R., Meyer A. 2003. Recent advances in the molecular phylogeny of vertebrates. Ann. Rev. Ecol. Syst. 34: 311-338.

241. Zhang H. N., Okamoto N., Ikeda Y. 1995. Two с-myc genes from a tetraploid fish, the common carp (Cyprinus carpio). Gene 153: 231-236.

242. Zheng W., Stacey N. E., Coffin J., Strobeck C. 1995. Isolation and characterization of microsatellite loci in the goldfish Carassius auratus. Mol. Ecol. 4: 791-792.

243. Zhou J., Wu Q., Wang Z., Ye Y. 2004. Genetic variation analysis within and among six varieties of common carp (Cyprinus carpio L.) in China using microsatellite markers. Russian Journal of genetics 40 (10): 1389-1393.

244. Zhou J. F., Wu Q. J. Ye Y. Z., Tong J. G. 2003. Genetic divergence between Cyprinus carpio carpio haematopterus as assesed by mitohondrial DNA analysis, with emphasis on origin of European domestic carp. Genetica 119: 93-97.

245. Zhou L., Wang Y., Gui J. F. 2000. Genetic evidence for gonochoristic reproduction in gynogenetic silver crucian carp (Carassius auratus gibelo В loch) as revelved by RAPD assays. J Mol. Evol. 1: 31-34.