Изучение особенностей молекулярной эволюции птичьих шистосом (Trematoda: Schistosomatidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат биологических наук Лопаткин, Антон Александрович

• Лопаткин, Антон Александрович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лопаткин, Антон Александрович

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности жизненного цикла, биологии и систематики птичьих шистосом

1.2. Особенности организации ядерного генома шистосоматид

1.2.1. Геном шистосом млекопитающих Schistosoma mansoni и S.japonicum. Уникальные и повторяющиеся последовательности генома шистосом

1.2.2. Мобильные элементы трематод

1.3. Геномная вариабельность и эволюция рДНК трематод

1.3.1. Кроссинговер, рекомбинация и %-сайты

1.4. Особенности организации митохондриального генома трематод

1.5. Молекулярная филогения и филогеография трематод

1.5.1. Филогеография

1.5.2. Интрогрессивная гибридизация

1.5.3. Рекомбинация мтДНК

1.5.4. Молекулярная филогения и филогеография шистосом птиц и млекопитающих

1.5.4.1. Шистосомы млекопитающих и человека

1.5.4.2. Межвидовая гибридизация шистосом

1.5.4.3. Шистосомы птиц из рода Trichobilharzia и Bilharziella

1.6. Молекулярная филогения промежуточных хозяев птичьих шистосом -пресноводных моллюсков семейства Lymnaeidae

1.7. Использование молекулярно-генетических маркеров для видовой диагностики и детекции трематод

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 48 II. 1. Матер иалы 48 II.2. Методы

11.2.1. Фиксация образцов и выделение ДНК

11.2.2. Полимеразная цепная реакция

11.2.3. Элюция и секвенирование

11.2.4. Клонирование

II.2.5. Статистическая обработка результатов

III. РЕЗУЛЬТАТЫ 61 III. 1. Полиморфизм рДНК птичьих шистосом из родов Trichobilharzia и Bilharziella

III. 1.1. Полиморфизм ITS2 рДНК птичьих шистосом из рода Trichobilharzia 61 III. 1.2. Полиморфизм 28S рДНК птичьих шистосом из рода Trichobilharzia 68 III. 1.3. Разработка молекулярно-генетической системы для видовой диагностики Trichobilharzia на основании полиморфных рДНК 69 III. 1.4. Полиморфизм ITS 1 рДНК птичьих шистосом из рода Trichobilharzia 73 HI. 1.5. Полиморфизм ITS2 рДНК Bilharziella polonica

111.2. Молекулярная идентификация видов промежуточных хозяев - пресноводных моллюсков. Гостальная специфичность птичьих шистосом России и Беларуси

111.3. Полиморфизм митохондриальных генов птичьих шистосом из родов Trichobilharzia и Bilharziella

111.3.1. Полиморфизм митохондриальных генов {coxl, сохЗ) у птичьих шистосом из рода Trichobilharzia

111.3.2. Полиморфизм гена coxl в популяциях птичьей шистосомы В. polonica

IV. ОБСУЖДЕНИЕ 96 IV Л. Сравнительный анализ генетической дифференциации и гостальной специфичности птичьих шистосом рода Trichobilharzia

V. ВЫВОДЫ 103 БЛАГОДАРНОСТИ 104 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

ГДФ - гуанозиндифосфат

МГЭ - мобильный генетический элемент

Мт- митохондриальный п.н. - нуклеотидные пары

ПДРФ - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ЭДТА - динатриевая соль этилендиаминтетрауксусной кислоты сох - ген цитохромоксидазы dNTP (deoxyribonucleotide triphosphate) - дезоксирибонуклеотидтрифосфат

EST (Expressed Sequence Tags) — концы экспрессирующихся последовательностей

ILS (incomplete lineage sorting)- неполная сортировка предковых линий

ITS (Internal Transcribed Spacers) - внутренние транскрибируемые спейсеры рДНК

LINE (Long Interspersed Nuclear Elements) - длинные диспергированные последовательности

IsrDNA (large subunit) - ДНК малой субъединицы рибосомы LTR (Long Terminal Repeat) - длинный концевой повтор nad- ген NADH-дегидрогеназы

ORF (Open Reading Frame) - открытая рамка считывания

PCR (Polymerase Chain Reaction), ПЦР - полимеразная цепная реакция

RAPDs (Random Amplified Polymorphic DNA) - полиморфные ДНК, амплифицированные с помощью случайных прймеров

RT (Reverse Transcriptase) - обратная транскриптаза (ревертаза) SDS (Sodium Dodecyl Sulfate) - додецилсульфат натрия

SINE (Short Interspersed Nuclear Elements) - короткие диспергированные последовательности ssrDNA (small subunit) - ДНК большой субъединицы рибосомы

VNR (long variable noncoding regions) - длинные вариабельные некодирующие районы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение особенностей молекулярной эволюции птичьих шистосом (Trematoda: Schistosomatidae)»

Актуальность проблемы. Эволюционные преобразования макромолекулярных структур клеток, таких как нуклеиновые кислоты и белки, составляют одну из актуальных проблем современной молекулярной генетики. Последние достижения в области геномики и биоинформатики привели к резкому увеличению числа фундаментальных исследований, направленных на выяснение механизмов молекулярной эволюции и реконструкцию эволюционной истории генов у организмов различного таксономического ранга. Ядерные и митохондриальные ДНК широко используются для выявления родственных взаимосвязей между отдельными особями или группами особей, для изучения динамики генетических процессов в популяциях, описания структуры вида и истории его возникновения [Avise, 2003].

С этой точки зрения особый интерес представляют сложные биологические системы, состоящие из двух или нескольких коэволюционирующих организмов, например паразитов и их хозяев. Среди паразитических организмов одну из наиболее многочисленных групп составляют плоские черви - трематоды, или сосальщики (Platyhelminthes: Trematoda), объединяющие более 18000 видов паразитов беспозвоночных и позвоночных животных. Трематоды отличаются от остальных эукариот наличием сложного жизненного цикла, связанного со сменой животных-хозяев и чередованием нескольких последовательных партеногенетических и одного гермафродитного поколения. Все трематоды - эндопаразиты, обитающие во взрослом состоянии во внутренних органах позвоночных животных и человека, которые являются их дефинитивными (окончательными) хозяевами, а роль первого промежуточного хозяина всегда выполняют различные виды моллюсков [Скрябин, 1948; Гинецинская 1968; Gibson et al., 2002]. Общебиологический интерес представляют проблемы систематики и филогении трематод, процессы взаимодействия паразита с окружающей средой, в качестве которой выступает не только комплекс природных абиотических факторов, но, в первую очередь, сам организм животного-хозяина. Молекулярно-генетические исследования являются весьма перспективными для выяснения механизмов адаптаций, возникающих при разных способах размножения и смены животных-хозяев.

Различные факторы влияют на эволюционную динамику нуклеотидных изменений ядерного и митохондриального генома, и это отражается на уровне отдельных особей, популяций и видов в процессе филогенеза [Ballard, 2000]. К их числу можно отнести 5 различия в скоростях геномной репликации и репарации, смещения в соотношении нуклеотидных замен, различную скорость возникновения внутривидовой гетерогенности за счет неполной сортировки геномов и адаптивную эволюцию.

Помимо фундаментального значения исследование молекулярной филогении трематод может иметь практическое приложение в медицине и сельском хозяйстве при разработке методов генотипирования возбудителей заболеваний человека и животных, а также для экологического мониторинга, создания нового поколения лекарств и усовершенствования вакцин.

Среди трематод одну из древних и высокоспециализированных групп представляют кровяные сосальщики птиц и млекопитающих из семейства Schistosomatidae. Структурная организация и эволюция генома этой группы до сих пор слабо изучена. К 2007 г. получены полные последовательности белок-кодирующих генов мт генома шистосом млекопитающих из рода Schistosoma [Zarowiecki et al., 2007]. Полные последовательности ядерных геномов расшифрованы лишь в 2009 г. для двух представителей этого рода - S. mansoni и S. japonicum, вызывающих тяжелые поражения мочеполовой системы и органов пищеварения человека [Berriman et al., 2009; Liu et al., 2009]. Различные виды и штаммы шистосом подробно изучены с помощью маркеров ядерного и митохондриального генома, что позволило подтвердить выделение внутри рода четырех основных морфо-экологических групп, а также выявить ряд новых закономерностей в распределении и происхождении латино-американских и афро-азиатских видов и популяций [Rollinson, 1996; Lockeretal., 2003].

Менее изучены повсеместно распространенные кровяные сосальщики птиц, а именно сосальщики из рода Trichobilharzia, личинки которых являются возбудителями церкариального дерматита человека (бильгарциоза или "лихорадки купальщика")- Их объединяют в большой род, содержащий около 40 видов, для которых основным дефинитивным хозяином являются птицы из отряда Anseriformes. В Европе известны три вида висцеральных (т. е. паразитирующих в кровеносных сосудах внутренних органов птицы) вида - Т. szidati, Т. franki, Т. salmaticensis, и один назальный вид Т. regenti, паразитирующий в носовой полости и центральной нервной системе птиц. При экспериментальном заражении показан более высокий патогенный эффект для млекопитающих церкарий назальной формы [Horak et al., 1999; 2002]. В настоящее время известен полный мт геном лишь для Т. regenti, имеющий около 60% сходства с азиатским видом S. japonicum в структуре белок-кодирующих генов и их аранжировке [Webster et al., 2007].

Ввиду высокого морфологического сходства шистосом из рода Trichobilharzia только применение молекулярных маркеров позволяет идентифицировать видовую принадлежность церкариальных изолятов. Одними из наиболее эффективных маркеров оказались последовательности двух внутренних транскрибируемых спенсеров рДНК (ITS1 и ITS2) [Dvorak et al., 2002]. С их помощью удалось провести видовую диагностику европейских шистосом и показать различия в структуре консервативных и вариабельных участков рДНК. Изучено распространение трех видов шистосом (T. szidati, T. franki, Т. regenti) в водоемах Чехии, Польши, Франции, Исландии [Rudolfovâ et al., 2005, 2007; Aldhoun et al., 2009; Jouet et al., 2009, 2010]. В некоторых сообщениях использованы последовательности мт гена coxl для демонстрации межвидовых отличий птичьих шистосом с территории Франции и Исландии [Jouet et al., 2009, 2010]. Практически неизученным остается представитель другого широко распространенного в Евразии монотипного рода птичьих шистосом — Bilharziella polonica. Считается, что в отдельных случаях церкарии этого вида, наряду с трихобильгарциями, могут вызывать "лихорадку купальщика" [Szidat, 1938; Horak and Kolarova 2000; Zbikowska, 2003].

Цель и задачи исследования. Цель работы - с помощью молекулярно-генетических маркеров (методов) изучить особенности структурной организации и дивергенции ядерных и митохондриальных генов птичьих шистосом разных видов из родов Trichobilharzia и Bilharziella, обитающих на территории России и Беларуси.

Основные задачи:

1. Оценить особенности структурного полиморфизма последовательностей рДНК (28S, ITS1, ITS2) и генов мтДНК (coxl, сохЗ) птичьих шистосом из двух родов.

2. На основании сравнения с известными последовательностями ядерных и митохондриальных генов провести видовую дифференциацию изученных изолятов шистосом.

3. Разработать молекулярно-генетическую систему видовой идентификации шистосом рода Trichobilharzia.

4. На основании полиморфизма ITS2 рДНК провести видовую молекулярно-генетическую идентификацию промежуточных хозяев-моллюсков из семейства

Ьутпае1с1ае и оценить уровни гостальной специфичности в группе видов птичьих шистосом из рода ТпсИоЬИИата.

5. Реконструировать возможную историю происхождения и филогенетические связи птичьих шистосом, распространенных на территории Евразии.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Лопаткин, Антон Александрович

V. выводы

1. На изученной части ареала наряду с тремя ранее известными в Европе видами птичьих шистосом из рода Trichobilharzia (T. szidati, T.regenti, T. frankï) показано существование нового вида, названного нами Trichobilharzia sp. var. narochanica. Он характеризуется уникальными последовательностями рДНК (28S, ITS1, ITS2) и мт ДНК (coxl, сохЗ) , а также жесткой приуроченностью к определенному виду хозяина-моллюска (Radix ampia).

2. Впервые у птичьих шистосом обнаружена индивидуальная изменчивость рДНК, которая заключается в появлении копий ITS1 рДНК разного размера. Они обнаружены в составе генома у четырех изолятов T. franki из Беларуси и связаны с появлением одного дополнительного или редукцией одного из трех основных повторяющихся звеньев, характерных для большинства изолятов этого вида.

3. Для исследованных популяцияй птичьих шистосом трех видов, Т. szidati, T.regenti, В. polonica, характерно отсутствие четко выраженной внутривидовой структуры по ядерным и митохондриальным генам. У видов Т. franki и Т. sp. var. narochanica выявлены несколько генеалогических линий, конкордантных по мт гену coxl, гену 28S и ITS2 рДНК.

4. Особенности дивергенции митохондриальных и ядерных генов в отдельных популяциях T. franki позволяют рассматривать этот вид как сборный, состоящий из нескольких критических видов с выраженной приуроченностью к разным видам промежуточных хозяев-моллюсков рода Radix.

5. Для видов рода Trichobilharzia обнаружены несоответствия в топологии дендрограмм, построенных на основании вариабельности участков ядерного и митохондриального геномов, вызванные неполной сортировкой предкового полиморфизма и/ или возможной интрогрессией геномов в процессе адаптации к моллюскам из родов Radix и Lymnaea.

6. На основании полиморфизма 28S рДНК разработана молекулярно-генетическая система видовой идентификации четырех видов шистосом рода Trichobilharzia.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарен руководителю лаборатории организации генома, моему научному руководителю, Алексею Петровичу Рыскову за интерес к работе и научную поддержку.

Я выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю Серафиме Константиновне Семёновой за неоценимый вклад в создание данной работы, за ее терпение и всестороннюю поддержку.

В особенности хочу поблагодарить Галину Григорьевну Хрисанфова за постоянное активное участие в работе, а также Василия Александровича Васильева за обучение основным методам и большой вклад в практическую часть работы.

Я благодарен всем сотрудникам лаборатории организации генома за помощь в работе.

Благодарим за помошь в сборе материала сотрудников ИСЭЖ СО РАН (г.

Новосибирск): Юрлову Н.И., Водяницкую С.Н, Сербину Е.А., а также сотрудников

Центра Паразитологии ИПЭЭ им А.Н. Северцева РАН: Воронина М.В., Зазорнову О.П., Беэра С.А., Теренину Н.Б., Толстенкова О.О. Наши исследования выполнены совместно с сотрудниками УНЦ «Нарочанская биологическая станция им. Г.Г. Винберга» БГУ (Минская область, Республика Беларусь): Жуковой Т.В., Мищенковым В.А., Акимовой Л.Н.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лопаткин, Антон Александрович, 2011 год

1. Абрамсон Н.И. 2007. Филогеография:, итоги, проблемы, перспективы. Вестник ВОГиС 11 (2):307-331.

2. Беэр С. А., Воронин М. В. 2007. Церкариозы в урбанизированных экосистемах. // М.:Наука, с.240

3. Галактионов К.В., Добровольский А.А Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука. 1998. - 404 с

4. Гинецинская Т.А. 1968.Трематоды- их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука. 411 с

5. Гинецинская Т. А., Добровольский A.A. 1978 Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви: Учеб. Пособие для биолог, спец. ВУЗов // Под ред. Ю.И. Полянского. М.: Высш. школа. 303 с.

6. Круглов Н. Д. 1975. К анализу современных методов систематики моллюсков и границ их применения на примере лимнеид// Проблемы биологии и систематики животных смоленской и сопредельных областей. Смоленск: СГПИ. С. 12 28.

7. Кушев В. В. Механизмы генетической рекомбинации. 1971. Л.с 246

8. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж., Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии. М.: Мир, 1984. 477 с.

9. Скрябин К. И. 1948. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии // М., Л.: Изд-во Академии наук СССР. Т. 2. 600 с.

10. Яроцкий Л.С. Шистосомозы. М.: Медицина, 1982. - 279с.

11. Adlard,R. D., Barker S. С., Blair D., CribbT. H. 1993. Comparison of the second internal transcribed spacer (ribosomal DNA) from populations and species of Fasciolidae (Digenea) // Int J Parasitology. V. 23. № 3. P. 423-425

12. Aldhoun J. A., Faltynkova A., Karvonen A. and Horak P. 2009a. Schistosomes in the north: a unique finding from a prosobranch snail using molecular tools // Parasitol Int. V. 58. №3. P. 314-317.11024.

13. Aldhoun J. A., Kolarova L., Horak P. and Skirnisson K. 2009b. Bird schistosome diversity in Iceland: molecular evidence // J Helminthol. Y. 83. № 2. P. 173-180.

14. Amor M, Parker KL, Globerman H, New MI, White PC. 1988. Mutation in the CYP21B gene causes steroid 21-hydroxylase deficiency. Proc Natl Acad Sci USA 85: 16001604

15. Anderson, G.R. & Barker, S.C. 1993. Species differentiation in the Didymozoidae (Digenea): restriction fragment length differences in internal transcribed spacer and 5.8S ribosomal DNA. International Journal for Parasitology, 23, 133-136.

16. Arbogast B.S., Kenagy G.J. 2001. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography. J Biogeography. 28: 819-825.

17. Arnheim N., M. Krystal R. Shmickel G. Wilson O. Ryder, E. Zimmer. 1980. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and apes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 77:7323-7327.

18. Attwood S. W., Fatih F. A., Campbell I., Upatham E. S. 2008. The distribution of Mekong schistosomiasis, past and future; Preliminary indications from an analysis of genetic variation in the intermediate host. Parasitol. Int. 57: 226-270.

19. Attwood S. W., Upatham E. S., Meng X. H., Qiu D. C. and Southgate V. R. 2002. The phylogeography of Asian Schistosoma (Trematoda: Schistosomatidae) // Parasitology. V.125. № Pt 2. P. 99-112.

20. Attwood S.W. 2001. Schistosomiasis in the Mekong region: epidemiology and phylogeography. Adv. Parasitol. 50: 87-152.

21. Avise J., Arnold J., Ball R., Bermingham E., Lamb T., Neigel J., Reeb C., Saunders N. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Ann Rev Ecol Syst. V. 18. P. 489-522.

22. Avise J.C. 1989. Gene trees and organismal histories: a phylogenetic approach to the population biology. Evolution. 43: 1192-1208.

23. Avise J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge, MA. (447 pp.).

24. Awadalla P., Walker A. E., Smith M. J. 1999. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondria DNA. Science 286:2524-2525.

25. Ballard J. W. O., Dean M.D. 2001. The mitochondrial genome: mutation, selection and recombination. Current Opinion in Genetics & Development 11: 667-672.

26. Ballard, J.W.O., 2000a. Comparative genomics of mitochondrial DNA in members of the Drosophila melanogaster subgroup. J. Mol. Evol. 51,48-63.

27. Ballard, J.W.O., 2000b. Comparative genomics of mitochondrial DNA in Drosophila simulans. J. Mol. Evol. 51, 64-75.

28. Ballard, J.W.O., Whitlock, M.C., 2004. The incomplete natural history of mitochondria. Mol. Ecol. 13, 729-744.

29. Barber K. E., Mkoji G. M. and Loker E. S. 2000. PCR-RFLP analysis of the ITS2 region to identify Schistosoma haematobium and S. bovis from Kenya // Am J Trop Med Hyg. V. 62. № 4. P. 434-440.

30. Bargues M. D., Mas-Coma S. 1997. Phylogenetic analisis of lymnaeid snails based on, 18S DNA sequences // Mol. Biol. Evol. 14, N 5. P. 569-577.

31. Bargues M. D., Vigo M., Horak P. et al. 2001. European Lymnaeidae (Mollusca: Gastropoda), intermediate hosts of trematodiasis, based on nuclear ribosomal DNA ITS — 2 sequences // Infection, Genetics and Evolution. 1. P. 85-107.

32. BarkerS., Blair D. 1996. Molecular phylogeny of Schistosoma species supports traditional groupings within the genus // Journal of Parasitology. V. 82. P. 292-298.

33. Barton N. H. 2001. The role of hybridization in evolution. Mol Ecol 10: 551-568.

34. Bayssade-Dufour C., Jouet D., Rudolfova J.A 2006. Seasonal1 morphological variations in bird schistosomes. Parasite. 13 (3): 205-214.

35. Beagley C., Macfarlane J., Pont-Kingdon G., Okimoto R., Okada N., Wolstenholme D. 1995. Mitochondrial genomes of Anthozoa (Cnidaria) // In Palmieri, F. (ed.). Progress in Cell Research. V. 5. P. 149-153.

36. Beagley C., Okimoto R., Wolstenholme D. 1998. The mitochondrial genome of the sea anemone Metridium senile (Cnidaria): Introns, a paucity of tRNA, genes and a near-standard genetic code // Genetics. V. 148. P. 1091-1108.

37. Bell A. S., Sommerville C., Telervo Yaltonen E. 2001. A molecular phylogeny of the genus Ichthyocotylurus (Diginea, Strigeidae) // Int. J Parasitology. V. 31. P. 833-842.

38. Bermingham E., Moritz C. 1998. Comparative phylogeography: concepts and applications. Mol. Ecol. 7: 367-369.

39. Beträn E. and M. Long. 2002. Expansion of genome coding regions by acquisition of new genes. Genetica. May;l 15(l):65-80.

40. Biemont C. and Vieira C. 2006. Genetics: junk DNA as an evolutionary force // Nature. V. 443. № 7111. P. 521-524.

41. Birky, C. William, Jr., 1995 Uniparental inheritance of mitochondria and chloroplast genes: mechanisms and evolution. Proc. Nat. Acad. Sei. UISA 92:11331-11338.

42. Biswas I., Maguin E., Ehrlich S.D. and Gruss A.1995. A 7-base-pair sequences protects DNA from exonucleolytic degradation in Lactococcus lactis. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 92,2244-2248.

43. Blair D. 2000. Genomes of Paragonimus westermani and related species: current state of knoledge // Int. J Parasitology. V. 30. P. 421-426.

44. Blair D., Davis G. M., Wu B. 2001. Evolutionary relationships between trematodes and snails emphasizing schistosomes and paragonimids. Parasitology 123: 229-243.

45. Blair, D. 2006. Ribosomal DNA variation in parasitic flatworms. In (A. Maule, Ed.) Parasitic Flatworms: Molecular Biology, Biochemistry, Immunology and Control CABI. pages 96-123.

46. Boor J. 1999. Survey and summary Animal mitoghondrial genomes // Nucl Acids Res. V. 27. № 8. P. 1767-1780.

47. Boore J., Brown W. M. 1994. Complete DNA sequence of the mitochondrial genome of the black chiton, Katharina tunicata II Genetics. V. 138. № 2. P. 423-443.

48. Boyce T., Zwick M., Aquardo C. 1989. Mitochondrial DNA in the bark weevils: size, structure and heteroplasmy // Genetics. V. 123. № 4. P. 825-836.

49. Brant S.V., Loker E. S. 2005. Can specialized pathogens colonize distantly related hosts? Schistosome evolution as a case study. PLoS Pathogens. 1: 167-169.

50. Brindley P. J., Laha T., McManus D. P. and Loukas A. 2003. Mobile genetic elements colonizing the genomes of metazoan parasites // Trends Parasitol. V. 19. № 2. P. 79-87.

51. Brown W. 1985. The mitochondrial genome of animals // In Molecular Evolutionary Genetics, ed. R. J. Maclntyre, New York, London: Plenum. P. 95-130.

52. Buckler E. S., IV, Ippolito A., Holtsford T. P. 1997. The evolution of ribosomal DNA: divergent paralogues and phylogenetic implications. Genetics. 145 : 821—832.

53. Butlin R. K. 2005. Recombination and speciation. Mol Ecol. 14: 2621-2635.

54. Cheng, K.C. and Smith G.R. 1987. Cutting of Chi-like sequences by RecBCD enzyme. J. Mol. Biol. 194:747-750.

55. Cheng, K.C. and Smith, G.R. 1984. Recombinational hotspot activity of Chi-like sequences. J. Mol. Biol. 180:371-377.

56. Clayton D. 1992. Transcription and replication of animal mitochondrial DNAs // Int. Rev. Cytology V. 141. P. 217-232.

57. Clement M., Posada D., Crandall K.A. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Mol. Ecol. N. 9. P. 1657-1659.coevolution going anywhere? BMC Evol. Biol. 7: 91.

58. Coleman A.W. 2009 Is there a molecular key to the level of "biological species" in eukaryotes? A DNA guide. Molecular Phylogenet. and Evol. 50: 197-203.

59. Coleman, A.W. 2003. ITS2 is a double-edged tool for eukaryote evolutionary comparisons. Trends in Genetics 19: 370-375.

60. Copeland C. S., Brindley P. J., Heyers O., Michael S. F., Johnston D. A., Williams D. L., Ivens A. C. and Kalinna B. H. 2003. Boudicca, a Retrovirus-Like Long Terminal Repeat

61. Retrotransposon from the Genome of the Human Blood Fluke Schistosoma mansoni //Journal of Virology. V. 77. № 11. P. 6153-6166.

62. Cribb T.H Bray R.A., Olson P.D. and Littlewood D.T. 2003. Life cycle evolution in the digenea: a new perspective from phylogeny // Adv Parasitol. V. 54. P. 197-254

63. Crozier R., Crozier Y. 1993. The mitochondrial genome of the honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization // Genetics. V. 133. № l.P. 97-117.

64. Davis N. E. 2006. Identification of an avian schistosome recovered from Aythya novaeseelandia and infectivity of its miracidia to Lymnaea tomentosa snails. J. Helminthol. 80(3): 225-233.

65. DeMarco R., Machado A. A., Bisson-Filho A. W. and Verjovski-Almeida S. 2005. Identification of 18 new transcribed retrotransposons in Schistosoma mansoni // Biochem Biophys Res Commun. V. 333. № 1. P. 230-240.

66. DeMarco R., Venancio T. M. and Verjovski-Almeida S. 2006. SmTRCl, a novel Schistosoma mansoni DNA transposon, discloses new families of animal and fungi transposons belonging to the CACTA superfamily // BMC Evol Biol. V. 6. P. 89.

67. Desjardins P., Morais R. 1991. Nucleotide sequence and evolution of coding and noncoding regions of a quail mitochondrial genome // J. Mol. Evol. V. 32. № 2. P. 153-161.

68. Despres L., Imbert-Establet D., Combes G., Bonhomme F., Monnerot M. 1991. Isolation and polymorphism in mitochondrial DNA from Schistosoma mansoni // Mol. Biochem. Parasitol. V. 47. № 1. P. 139-41.

69. Despres L., Imbert-Establet D., Monnerot M. 1993. Molecular characterization of mitochondrial DNA provides evidence for the recent introduction of Schistosoma mansoni into America // Mol. Biochem. Parasitol. V. 60. P. 221-230.

70. Detwiler J. T., Criscione C. D. 2010. An infectious topic in reticulate evolution: introgression and hybridization in animal parasites. Genes 1: 102-123.

71. Differentiation of Schistosoma haematobium from related schistosomes by PCR amplifying an inter-repeat sequence // Am J Trop Med Hyg. V. 76. № 5. P. 950-955.

72. Dover G. 1982. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution. Nature. 299:111-117.

73. Doyle J. J. 1992. Gene trees and species trees: molecular systematics as one-character taxonomy. Syst. Bot. 17:144-163.

74. Drew A. C., Brindley P. J. 1995. Female-specific sequences isolated from Schistosoma mansoni by representational difference analysis // Mol Biochem. Parasitol. V. 71. P. 173—181.

75. Drew A. C., Brindley P. J., Lewis F. A., Liang Y. S., Minchella D. J. 1998. Tandemly repeated genomic sequence demonstrates inter- and intra-strain genetic variation in Schistosoma japonicum fl Trop. Med. Int. Health. V. 3(5). P. 373-380.

76. Driscoll A. J., Kyle J. L. and Remais J. 2005. Development of a novel PCR assay capable of detecting a single Schistosoma japonicum cercaria recovered from Oncomelania hupensis // Parasitology. V. 131. № Pt 4. P. 497-500.

77. Durica D. S., Krider H. M. 1977. Studies on the ribosomal RNA cistrons in interspecific Drosophila hybrids. I. Nucleolar dominance. Dev. Biol. 59:62-74.

78. Dvorak J., Vanacova S., Hampl V., Flegr J., Horak P. 2002. Comparison of European Trichobilharzia species based on ITS1 and ITS2 sequences // Parasitology. V. 124. P. 307313.

79. Dybdahl M. F., Lively C. M. 1996. The geography of coevolution: comparative population structures for a snail and its trematode parasite // Evolution. V. 50. P. 2264-2275.

80. Eberhard J. R., Wright T. F. and Bermingham E. 2001. Duplication and concerted evolution of the mitochondrial control region in the parrot genus Amazona. Mol. Biol. Evol. 18:1330-1342.

81. Eickbush T.H., Eickbush D.G. 2007. Finely orchestrated movements: evolution of the ribosomal RNA genes. Genetics 175:477-485.

82. Excoffier L., Laval G. And Schneider S. 2005. Arlequin (version 3.0): an integrated software package for population genetics data analysis // Evol Bioinform Online. V. 1. P. 4750.

83. Faulds D., Dower N., Stahl M. M., Stahl F. W. 1979. Orientation-dependent recombination hotspot activity in bacteriophage. J. Mol. Biol. 131: 681-695.

84. Fauron C., Wolstenholme D. 1976. Structural heterogeneity of mitochondrial DNA molecules within the genus Drosophila // Proc. Natl Acad. Sci. V. 73. № 10. P. 3623-3627.

85. Ferte H., Depaquit J., Carre S., Villena I. and Leger N. 2005. Presence of Trichobilharzia szidati in Lymnaea stagnalis and T. franki in Radix auricularia in northeastern France: molecular evidence // Parasitol Res. Y. 95. № 2. P. 150-154.

86. Feschotte C. 2004. Merlin, a New Superfamily of DNA Transposons Identified in Diverse Animal Genomes and Related to Bacterial IS 1016 Insertion Sequences // Molecular Biology and Evolution. Y. 21. № 9. P. 1769-1780.

87. Flemming, and C. Schlotterer. 2001. Three divergent rDNA clusters predate the species divergence in Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L. Mol. Biol. Evol. 18:112-119.

88. Fraser RD, Furlong DB, Trus BL, Nibert ML, Fields BN and Steven AC. 1990. Molecular structure of the cell-attachment protein of reovirus: correlation of computer-processed electron micrographs with sequence-based predictions. J Virol, 64, 2990-3000.

89. Friedman-Ohana R., Karunker I., Cohen A. 1998. Chi-dependent intramolecular recombination in Esherichia coli. Genetics. 148:545-557.

90. Gazave E., Marques-Bonet T., Fernando O., Charlesworth B. and Navarro A. 2007. Patterns and rates of intron divergence between humans and chimpanzees // Genome Biol. V. 8. № 2. P. R21.

91. Gibson D. I., Jones A. and Bray R. A. 2002. Keys to the Trematoda. // Wallingford: CAB International, Wallingford, 521 pp.

92. Grevelding C. G. 1995. The female-specific W1 sequence of the Puerto Rican strain of Schistosoma mansoni occurs in both genders of a Liberian strain // Mol. Biochem. Parasitol. V.71.P. 269-72.

93. Grossman A. I., CainG. D., Liang S. Y. 1980a. Karyotype and karyosystematics of Schistosoma mekongi //Malacological Review (Suppl.: The Mekong Schistosome). V. 2. P. 105-112.

94. Grossman A. I., McKenzie R., Cain G. D. 1980b. Sex heterochromatin in Schistosoma mansoni // J Parasitology. V. 66. P. 368-370.

95. Guindon S. and O. Gascuel. 2003. A simple, fast and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood // Syst. Biol. V. 52. N. 5. P. 696-704.

96. Hamburger J., Xu Y. X., Ramzy R. M., Jourdane J. and Ruppel A. 1998b. Development and laboratory evaluation of a polymerase chain reaction for monitoring Schistosoma mansoni infestation of water // Am J Trop Med Hyg. V. 59. № 3. P. 468-473.

97. Hamburger J., Turetzki T., KapellerL, Deresiewicz R. 1991. Highly repeated short DNA sequences in the genome of Schistosoma mansoni recognized by a species-specific probe // Mol. Biochem. Parasitol. V. 67. P. 269-72.

98. Hanelt B., Adema C. M., Mansour M. H. and Loker E. S. 1997. Detection of Schistosoma mansoni in Biomphalaria using nested PCR // J Parasitol. V. 83. № 3. P. 387394.

99. Hashimoto K., Watanobe T., Liu C. X. 1997. Mitochondrial DNA and nuclear DNA indicate that the Japanese Fasciola species is F. gigantica II Parasit. Res. V. 83. P. 220-225.

100. Hassouna N., Michot B., Bachellerie J.-P. 1984. The complete nucleotide sequence of mouse 28S rRNA gene. Implications for the process of size increase of the large subunit rRNA in higher eukaryotes. Nucleic Acids Res. 12: 3563-83.

101. Hertel J., Hamburger J., Haberl B. and Haas W. 2002. Detection of bird schistosomes in lakes by PCR and filter-hybridization // Exp Parasitol. V. 101. № 1. P. 57-63.

102. Hertel L. A., Barbosa C. S., Santos R. A. and Loker E. S. 2004. Molecular identification of symbionts from the pulmonate snail Biomphalaria glabrata in Brazil // J Parasitol. V. 90. № 4. P. 759-763.

103. Hertel J., Haberl B., Hamburger J., Haas W. 2003. Description of a tandem repeated DNA sequence of Echinostoma caproni and methods for its detection in snail and plankton samples // Parasitology. V. 126 (Pt 5). P. 443^149.

104. Heussler V., Kaufmann H., Glaser I., Ducommun D., Muller C. and Dobbelaere D. 1998. A DNA probe for the detection of Dicrocoelium dendriticum in ants of Formica spp. And Lasius spp // Parasitol Res. V. 84. № 6. P. 505-508.

105. Heussler V., Kaufmann H., Strahm D., Liz J. and Dobbelaere D. 1993. DNA probes for the detection of Fasciola hepatica in snails // Mol Cell Probes. V. 7. № 4. P. 261-267.

106. Hewitt G. M. 1996. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation. Biol. J. Linn. Soc. 58: 247-276.

107. Hewitt G. M. 1999. Post-glacial recolonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. 68: 87-112.

108. Hillis D. M. and Dixon M. T. 1991. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference. Q. Rev. Biol. 66: 411^153.

109. Hoelzel A., Lopez J., Dover G., O'Brien S. 1995. Rapid evolution of a heteroplasmic repetitive sequence in the mitochondrial DNA control region of carnivores // J. Mol. Evol. V. 39. P. 191-199.

110. Honjo T., Reeder R. H. 1973. Preferential transcription of Xenopus laevis ribosomal RNA in interspecific hybrids between Xenopus laevis and Xenopus mulleri. J. Mol. Biol. 80: 217-228.

111. Horak P., Dvorak J., Kolarova L. and Trefil L. 1999. Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central nervous systems // Parasitology. V. 119 (Pt 6). P. 577-581.

112. Horak P., Kolarova L. 2000. Survival of bird schistosomes in mammalian lungs // Int. J. Parasitol. V. 30. P. 65-68.

113. Horak P., Kolarova L. and Adema C. M. 2002. Biology of the schistosome genus Trichobilharzia // Adv Parasitol. V. 52. P. 155-233.

114. Horak P., Kovar L., Kolarova L. and Nebesarova J. 1998. Cercaria-schistosomulum surface transformation of Trichobilharzia szidati and its putative immunological impact // Parasitology. V. 116 (Pt 2). P. 139-147.

115. Huang C-H., Blumenfeld O.O 1991. Multiple origins of the human glycophorm Sta gene. Identification of hot spots for independent unequal homologous recombinations. J. Biol. Chem. 266 (34):23306-23314.

116. Hubendick, B., 1951. Recent Lymnaeidae. Their variation, morphology, taxonomy, nomenclature, and distribution. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Fjarde Serien 3, 1-223.

117. Huson D.H. and Bryant D. 2006. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies. Mol Biol Evol. 23 (2): 254-267.

118. Irwin, D.E. 2002. Phylogeographic breaks without geographic barriers to gene flow. Evolution 56: 2383-2394.

119. Itagaki T. and Tsutsumi K. 1998. Triploid form of Fasciola in Japan: genetic, relationships between Fasciola hepatica and Fasciola gigantica determined by ITS-2 sequence of nuclear rDNA // Int J Parasitology. V. 28. P. 777-781.

120. Iwagami M., Ho L.Y., Su K.,. Lai P.F., Fukushima M., Nakano M., Blair D., Kawashima K. and Agatsuma T. 2000. Molecular phylogeographic studies on Paragonimus westermani in Asia // J Helminthol. V. 74. № 4. P. 315-322.

121. Jarne P., Theron A. 2001. Genetic structure in natural populations of flukes and snails: a practical approach and review // Parasitology. V. 123. P. 27-40.

122. Johnston D. A. 2006. Genomes and Genomics of Parasitic Flatforms. // Parasitic flatworms: molecular biology, biochemistry, immunology and physiology. A. G. Maule and N. J. Marks. London, UK: CAB International. C. 37-80.

123. Johnston D. A., Kane R. A., Rollinson D. 1993. Small subunit (18S) ribosomal RNA gene divergence in the genus Schistosoma // Parasitology. V. 107. P. 147-156.

124. Jouet D., Ferte H., Depaquit J., Rudolfova J., Latour P., Zanella D., Kaltenbach M. L. and Leger N. 2008. Trichobilharzia spp. in natural conditions in Annecy Lake, France // Parasitol Res. V. 103. № 1. P. 51-58

125. Jouet D., Ferte H., Hologne C., Kaltenbach M. L. and Depaquit J. 2009. Avian schistosomes in French aquatic birds: a molecular approach // J Helminthol. V. 83. № 2. 181189.

126. Jouet D., Skiraisson K., Kolarova L., Ferte H. 2010. Molecular diversity of Trichobilharzia franki in two intermediate hosts (Radix auricularia and Radix peregra): a complex of species. Infection, Genetics and Evolution 817: 1218-27

127. Jourdane J., Southgate V. 1992. Genetic exchanges and sexual interactions between species of the genus Schistosoma. Res. Rev. Parasitol. 52: 21-26.

128. Jousson O. and Bartoli P. 2001. Molecules, morphology and morphometries of Cainocreadium labracis and Cainocreadium dentecis n. sp. (Digenea: Opecoelidae) parasitic in marine fishes // Int J Parasitol. V. 31. № 7. P. 706-714.

129. Jousson O., Bartoli P. and Pawlowski J. 1998a. Molecular phylogeny of Mesometridae (Trematoda, Digenea) with its relation to morphological changes in parasites // Parasite- V. 5. № 4. P. 365-369.

130. Jousson O., Bartoli P., Zaninetti L. and Pawlowski J. 1998b. Use of the ITS rDNA for elucidation of some life-cycles of Mesometridae (Trematoda, Digenea) // Int J Parasitol. V. 28. №9. P. 1403-1411.

131. Kane R. A. and Rollinson D. 1994. Repetitive sequences in the ribosomal E>NA internal transcribed spacer of Schistosoma haematobium, Schistosoma intercalatum and Schistosoma mattheei // Mol Biochem Parasitol. V. 63. № 1. P. 153-156.

132. Kane R. A., Ridgers I. L., Johnston D. A., Rollinson D. 1996. Repetitive sequences within the first internal transcribed spacer of ribosomal DNA in schistosomes contain a Chilike site. Mol. Biochem Parasitol. 75: 265-269.

133. Kazazian H. H., Jr. 2004. Mobile elements: drivers of genome evolution // Science. V. 303. №5664. P. 1626-1632.

134. Keddie E., Higazi T., Unnasch T. 1998. The mitochondrial genome of Onchocerca volvulus: sequence, structure, and phylogenetic analysis // Mol. Biochem. Parasitol. V. 95. P. 111-127.

135. Khalil L.F. 2002. Family Schistosomatidae Stiles and Hassall, 1898. In Keys to Trematoda (ed. Gibson D.I., Jones A. and Bray R.A.), pp. 419-432 CABI Publishing, Wallingford, UK.

136. Kolarova L., Rudolfova J., Hampl V., Skirnisson K. 2006: Allobilharzia visceralis gen. nov., sp. nov. Schistosomatidae-Trematoda) from Cygnus cygnus (L.) (Anatidae). Parasitol. Int. 55: 179-186.

137. Kruger F. J., Evans A. C. 1990. Do all human urinary infections with Schistosoma mattheei represent hybridization between Schistosoma haematobium and Schistosoma mattheef! J. Helminthol. 64: 330-332.

138. Ladoukakis E. D., Zouros E. 2001. Recombination in animal mitochondrial DNA: evidence from published sequences. Mol. Biol. Evol. 18:2127-2131.

139. Laha T., Kewgrai N., Loukas A. and Brindley P. J. 2005. Characterization of SR3 reveals abundance of non-LTR retrotransposons of the RTE clade in the genome of the human blood fluke, Schistosoma mansoni // BMC Genomics. V. 6. P. 154.

140. Laha T., Brindley P. J., Verity C. K., McManus D. P., Loukas A. 2002. pido, a non-long terminal repeat retrotransposon of the chicken repeat 1 family from the genome of the Oriental blood fluke, Schistosoma japonicum H Gene. V. 284. P. 149-159.

141. Larsson N-G., Clayton D. 1995. Molecular genetic aspects of human mitochondrial disorders. //Annu. Rev. Genet. V. 29. P. 151-178.

142. Le T. H., Humair P. F., Blair D., Agatsuma T., Litllwood D. T. J., McManus D. P. 2001a. Mitochodrial gene content, arrangement and composition compared in African and Asian schistosomes // Mol. Bioch. Parasitol. V. 117. P. 61-67.

143. Le T., Blair D., McManus D. 2002. Mitochondrial genomes of parasitic flatworms // TRENDS in Parasitology. V. 18. № 5. P. 206-213.

144. LeT. H., Blair D., McManus D. P. 2000b. Mitochondrial genomes of human helminthes and their use as markers in population genetics and phylogeny // Acta Tropica. V. 77. P. 243-256.

145. LeT.H., BlairD., McManusD. P. 2001b. Complete DNA sequence and gene organization of the mitochondrial genome of the liverfluke, Fasciola hepatica L. (Platyhelminthes; Trematoda) //Parasitology. V. 123. P. 609-621.

146. LeBlancq S.M, Swinkels B. W., Gibson W. C., Borst P. 1988. Evidence for gene conversion between the phosphoglycerate kinase genes of Trypanosoma hrucei. J Mol Biol 200(3):439-47.

147. LeRoux P. L. 1954. Hybridization of Schistosoma mansoni and S. rodhaini. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 48: 3-4.

148. Liao A. 1999. Concerted evolution: molecular mechanism and biological implications. Am J Hum Genet 64:24-30.

149. Lightowlers R., Chinnery P., Turnbull D., Howell N. 1997. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease // Trends genet. V. 13. P. 450-455.

150. Littlewood D. T., Rohde K„ Bray R. A. and Herniou E. A. 1999. Phylogeny of Platyhelminthes and the evolution of parasitism // Biological Journal of the Linnean Society. V. 68. P. 20.

151. Lo C.M., Morgan J.A., Galzin R., and Cribb T.H. 2001. Identical digeneans in coral reef fishes from French Polynesia and the Great Barrier Reef (Australia) demonstrated by morphology and molecules // Int J Parasitol. V. 31. №14. P. 1573-1578

152. Luton K., Walker D. and Blair D. 1992. Comparisons of ribosomal internal transcribed spacers from two congeneric species of flukes (Platyhelminthes: Trematoda: Digenea) // Mol Biochem Parasitol. V. 56. № 2. P. 323-327.

153. Marquez L. M., Miller D. J., MacKenzie J. B., van Oppen M. J. H. 2003. Pseudogenes contribute to the extreme diversity of nuclear ribosomal DNA in the hard coral Acropora. Mol. Biol. Evol. 20 (7): 1077-1086.

154. Mayer M. S., Soltis P. S. 1999. Intraspecific phylogeny analysis using ITS sequences: insights from studies of the Streptanthus glandulosus complex (Cruciferae). Syst. Bot. 24:4761.

155. McCracken, K. G., and M. D. Sorenson. 2001. Is homoplasy or lineage sorting the source of incongruent mtDNA and nuclear gene trees in the stiff-tailed ducks (Nomonyx-Oxyura)? Systematic Biology 54:35-55.

156. McCracken, K. G., W. P. Johnson, and F. H. Sheldon. 2001. Molecular population genetics, phylogeography, and conservation biology of the Mottled Duck (Anas fulvigula). Conservation Genetics 2:87-102.

157. McVean G. A. T. 2000. Polymorphisms suggest mitochondrial recombination. Genome Biology 1: reports 014 / doi:10.1186/gb-2000-1-1-reports 014.

158. McVean G. A. T. 2001. What do patterns of genetic variability reveal about mitochondrial recombination? Heredity V. 87 (6): 613-620.

159. Modrich P, and R. Lahue. 1996. Mismatch repair in replication fidelity, genetic recombination and cancer biology. Ann. Rev. Biochem. 65:101-133.

160. Mollaret I., Jamieson B.G.M., Justine J.-L. 2000. Phylogeny of the Monopisthocotylea and Polyopisthocotylea (Platyhelminthes) inferred from 28S rDNA sequences. Int. J. Parasitol. 30: 171-85.

161. Morgan J. A. and Blair D. 1995. Nuclear rDNA ITS sequence variation in the trematode genus Echinostoma: an aid to establishing relationships within the 37-collar-spine group // Parasitology. V. 111 ( Pt 5). P: 609-615.

162. Morgan J. A. and Blair D. 1998. Trematode and' monogenean rRNA ITS2 secondary structures support a four-domain model // J Mol Evol. V. 47. № 4. P. 406-419.

163. Morgan J.A.T., Dejong R.J., Kazibwe F., Mkoji G.M., Loker E.S. 2003. A newly identified lineage of Schistosoma. Int. J.Parasitol. 33: 977-985.

164. Moritz C., Dowling T., Brown W. 1987. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 269-292.

165. Muir G, C. C. Fleming and C. Schlotterer. 2001. Three divergent rDNA clusters predate the species divergence in Ouercus petrea (Matt.) Liebl. and Quercus rohur L. Mol. Biol. Evol. 18:112-119.

166. Niewiadomska K. and Laskowski K. 2002. Systematic relationships among six species of Diplostomum Nordmann, 1832 (Digenea) based on morphological and molecular data // Acta Parasitológica. V. 47. P. 20-28.

167. Okimoto R., Macfarlane J., Clary D., Wolstenholme D. 1992. The mitochondrial genomes of two nematodes, Caenorhabditis elegans and Ascaris suum II Genetics. V. 130. P. 471-498.

168. Oliver K. R. and Greene W. K. 2009. Transposable elements: powerful facilitators of evolution // BioEssays. V. 31. № 7. P. 703-714.

169. Olson P. D., Cribb T. H., Tkach V. V., Bray R. A. and Littlewood D. T. 2003. Phylogeny and classification of the Digenea (Platyhelminthes: Trematoda) // Int J Parasitol. V. 33. №7. P. 733-755.

170. Otto E., Young J. E., Maroni G. 1986. Structure and origin of a tandem duplication of a Drosophila metallothionein gene PNAS 83: 6025-6029.

171. Pena H. B., de Souza C. P., Simpson A. J., Pena S. D. 1995. Intracellular promiscuity in Schistosoma mansoni: nuclear transcribed DNA sequences are part of a mitochondrial minisatellite region I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 92 (3). P. 915-9.

172. Picard D, Jousson O. 2001. Genetic variability among cercariae of the Schistosomatidae (Trematoda: Digenea) causing swimmer's itch in Europe. Parasite; 8, 237242.

173. Piganeau G, Gardner M. and A. Eyre-Walker. 2004. A broad survey of recombination in animal mitochondria. Mol. Biol. Evol. 21(12): 2319-2325.

174. Pontes L. A., Dias-Neto E. and Rabello A. 2002. Detection by polymerase chain reaction of Schistosoma mansoni DNA in human serum and feces // Am J Trop Med Hyg. V. 66. №2. P. 157-162.

175. Pont-Kingdon G., Okada N., Macfarlane J., Beagley C., Watkins-Sims C., Cavlier-Smith T., Clark-Walker G., Wolstenholme D. 1998. Mitochondrial DNA of the coral

176. Sarcophyton glaucum contains a gene for a homolog of bacterial MutS: a possible of gene transfer from the nucleus to the mitochondrion // J. Mol. Evol. V. 46. P. 419-431.

177. Prljic J., Veljicovic N., Veljicovic V. 2004. Recombination property of the HIV-1 gp 120 gene. Int. Rev. Immunol. 23:447-454.

178. Prugnolle F., Liu H., de Meeus T. and Balloux F. 2005. Population genetics of complex life-cycle parasites: an illustration with trematodes // Int J Parasitol. V. 35. №3. P. 255-263.

179. Quack T., Doenhoff M., Kunz W., Grevelding C. G. 1998. Schistosoma mansoni: The varying occurrence of repetitive elements in different strains shows gender-specific polymorphisms // Exp. Parasitol. V. 89. P. 222-7.

180. Remigio E, A. 2002. Molecular phylogenetic relationships in the aquatic snail genus Lymnaea, the intermediate host of the causative agent of fascioliasis: insights from broader taxon sampling. Parasitol Res. 88: 687-696

181. Remigio, E.A., Blair, D., 1997a. Molecular systematics of the freshwater snail family Lymnaeidae (Pulmonata: Basommatophora) utilizing mitochondrial ribosomal' DNA sequences. J. Moll. Stud. 63, 173-185.

182. Remigio, E.A., Blair, D., 1997b. Relationships among problematic North-American stagnicoline snails (Pulmonata: Lymnaeidae) reinvestigated using nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. Can. J. Zool. 75, 1540-1545.

183. Rokas A., Ladoukakis E., Zouros E. 2003. Animal mitochondrial DNA recombination revisited // TRENDS in Ecology and Evolution. V. 18. P. 411 -417.

184. Rollinson D., Southgate V.R., Vercruysse J., Moore P.J. 1990. Observations on natural and experimental interactions between S. bovis and S. currasoni from west Africa. Acta Trop. 47: 101-114.

185. Rosenberg N.A. 2003. The shapes of neutral gene genealogies in two species: probabilities of monophyly, paraphyly, and polyphyly in a coalescent model. Evolution. 57 (7): 1465-1477.

186. Rudolfova J., Hampl V., Bayssade-Dufour C., Lockyer A.E., Littlewood D.T.J., Horak P. 2005. Validity reassessment of Trichobilharzia species using Lymnaea stagnalis as the intermediate host. Parasitol. Res. 95: 79-89.

187. Rudolfova J., Littlewood D. T., Sitko J. and Horak P. 2007. Bird schistosomes of wildfowl in the Czech Republic and Poland // Folia Parasitol (Praha). V. 54. № 2. P. 88-93.

188. Schulenburg J. H. G., Englisch U. and Wägel J.-W. 1999. Evolution of ITS1 rDNA in the Digenea (Platyhelminthes: Trematoda): 3' end sequence conservation and its phylogenetic utility // J Mol Evol. V. 48. P. 2-12.

189. Schwenk K., Breede N., Streit B. 2008 Introduction, extent, processes and evolutionary impact of interspecific hybridization in animals. Phil. Trans. R. Soc B. doi: 10.1098/rstb.2008.0055.

190. Seehausen O. Hybridazation and adaptive radiation. Trends in Ecology and Evolution 2004. 19 (4): 198-207.

191. Sermswan R., Mongkolsuk S., Panyim S. and Sirisinha S. 1991. Isolation and characterization of Opisthorchis viverrini specific DNA probe // Mol Cell Probes. V. 5. № 6. P. 399-407.

192. Sezutsu H., Yukuhiro K. 2000. Dynamic rearrangement within the Antheraca pernyl silk fibroin gene is associated with four types of repetitive units. J. Mol. Evol. 51 (4): 329-38.

193. Shiff C., Brouwer K.C. and Clow L. 2000. Schistosoma haematobium: population genetics of S. haematobium by direct measurement of parasite diversity using RAPD-PCR // Exp Parasitol V. 96. №1. P. 47-51.

194. Skrjabin KI, Zakharov NP. 1920. Zwei neue Trematodengattungen aus den Blutgefässen der Vogel. (Beitrag zur Kenntnis der Helminthenfauna der Vogel Russlands) (in Russian). Izv Donskovo Vet Inst 2:1-6

195. Smith J. M and N. H. Smith. 2002. Recombination in Animal Mitochondrial DNA. Mol Biol Evol. 19 (12): 2330-2332.

196. Snyder S., Loker E. 2000. Evolutionary relationships among the schistosomatidae (Platyhelminthes: Digenea) and an Asian origin for Schistosoma. J. Parasitol. 86: 283-288.

197. Sonnenberg R., Nolte A. W., Tautz D. 2007. An evaluation of LSU rDNA D1-D2 sequences for their use in species identification. Frontiers in Zoology 4: 6 doi:10.1186/1742-9994-4-6.

198. Sourice S., Biaudet V., El. Karoui M., Ehrlich S. D., Gruss A. 1998. Identification of the Chi site of Haemophilus influenzae as several sequences related to the Escherichia coli Chi site. Mol. Microbiol. 27: 1021-1029.

199. Southgate V.R., Jourdane J., Tchuem Tchuenter L.A. 1998. Recent studies on the reproductive biology of the schistosomes and their relevance to speciation in the Digenea. Int. J. Parasitol. 28: 1159-1172.

200. Southgate VR, Rollinson D, Ross GC, Knowles RJ (1982). Mating behaviour in mixed infections of Schistosoma haematobium and S. intercalatum. J Nat Hist 16:491-496.

201. Spakulova M., Horak P. and Dvorak J. 2001. The karyotype of Trichobilharzia regenti Horak, Kolarova et Dvorak, 1998 (Digenea: Schistosomatidae), a nasal avian schistosome in Central Europe // Parasitol Res. V. 87. №6 P. 479-483.

202. Spotila L. D., HiraiH., RekoshD. M., LoVerde P. T. 1989. A retroposon-like short repetitive DNA element in the genome of the human blood fluke, Schistosoma mansoni II Choromosoma (Berl).V. 96. P. 421-428.

203. Spotila L. D., Lo Verde P. T., RekoshD. M. 1987. Analysis of two repeated DNA sequences of Schistosoma mansoni II In: Maclnnis A. (ed) Molecular paradigms for eradicating helminthic parasites. Alan R. Liss. New York. P. 159-168.

204. Spotila L. D., RekoshD. M., Lo Verde P. T. 1991. Polymorphic repeated DNA element in the genome of Schistosoma mansoni // Mol. Biochem. Parasitol. V. 48 (1). P. 117-20.

205. Steinauer M. L., Blouin M. S., Criscione C. D. 2010. Applying evolutionary genetics to schistosome epidemiology. Infection, Genetics and Evolution 10: 433-443.

206. Swofford D.L. 2002. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

207. Szidat L. 1938. Pseudobilharziella filiformis n. sp., eine neue Vogelbilharzie aus dem Höckerschwan, Cygnus olor L. Parasitol Res. 10 (5): 535-544.

208. T. F. Smith & M. S. Waterman. 1981. Identification of common molecular subsequences. JMol Biol, 147, 195-197

209. Taberlet P. 1998. Biodiversity at the intraspecific level: The comparative phylogeographic approach. J Biotechnology 64: 91-100

210. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. 2007. MEGA 4: molecular evolutionary genetics analysis (MEGA) software version 4.0. // Mol. Biol. Evol. V. 24. N. 8. P. 1596-1599.

211. Tatarenkov A., Avise J.C. 2007. Rapid concerted evolution in animal mitochondrial DNA. Proc Biol Sei. 274(1619):1795-1798.

212. Taylor M. G. 1970. Hybridization experiments on five species of African schistosomes. J. Helminthol. 44: 253-314.

213. Tchuenter T. L.A., Southgate V. R., Jourdane J., Webster B. L., Vercruysse J. 2003.Schistosoma intercalatum: an endangered species in Cameroon. Trends Parasitol. 19: 389-393.

214. Thaenkham U., Dekumyoy P., Komalamisra C., Sato M., Dung D. T., Waikagul J. 2010. Systematics of the subfamily Haplorchiinae (Trematoda: Heterphyidae), based on nuclear ribosomal DNA genes and ITS2 region. Paras. Intern. 59 (3): 460-465.

215. Tracy R. B., Chedin F., Kowalczykowski S. C. 1997. The recombination hot spot Chi is embedded within islands of preferred DNA pairing sequences in the E. coli genome. Cell 90: 205-205.

216. Ujvari B., Dowton M., Madsen T. 2007. Mitochondrial DNA recombination in a freeranging Australian lizard. Biol. Lett. 3: 189-192.

217. Van Herwerden L., Blair D., Agatsuma T. 1998. Itra- and inter-specific variation in nuclear ribosomal internal transcribed spacer 1 of the Schistosoma japonicum species complex // Parasitology. V. 116. P. 311-317.

218. Van Herwerden L., Blair D., Agatsuma T. 1999. Itra- and inter-specific variation in in ITS1 of Paragonimus westermani (Trematoda: Diginea) and related species: implications for phylogenetic studies // Mol Phylogenet Evol. V. 12. P. 67-73.

219. Venancio T. M., Wilson R. A., Verjovski-Almeida S. and DeMarco R. 2010. Bursts of transposition from non-long terminal repeat retrotransposon families of the RTE clade in Schistosoma mansoni // Int J Parasitoi. V. 40. № 6. P. 743-749.

220. Walker T. K., Rollinson D. and Simpson A. J. 1989. A DNA probe from Schistosoma mansoni allows rapid determination of the sex of larval parasites // Mol Biochem Parasitoi. V. 33. № l.P. 93-100.

221. Walsh P.S., Metzger D.A. and Higuchi R. 1991. Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR-based typing from forensic material // Biotechniques. V. 10. №4. P. 506-513.

222. Wang Y., Zhang Z., N. Ramanan. 1997. The actinomycete Thermobispora bispora contains two distinct types of transcriptionally active 16S rRNA genes. J. Bacteriol. 179 (10): 3270-3276.

223. Warberg R., Jensen K.T., Frydenber J. 2005. Repetitive Sequences in the ITS1 region of ribosomal DNA in congeneric mierophallid species (Trematoda; Digenea). Par. Res. 97(5): 420-423.

224. Ward P. I., Goater C. P., Mikos M. (1997). "Shell variation in sympatric freshwater Lymnaea peregra and Lymnaea ovata (Gastropoda; Lymnaeidae)". Biological Journal of the Linnean Society 61(1): 139-149.

225. Webster B. L., Southgate V. R., Littlewood D. T. J. 2006. A revision of the interrelationships of Schistosoma including the recently described Schistosoma guineensis. Int. J. Parasitoi. 36: 947-955.

226. Webster B.L., Southgate V.R., Tchuem Tchuenter L.A. 2003. Isoenzyme analysis of Schistosoma haematobium, S. intercalatum and their hybrids and occurrences of natural hybridization in Cameroon. J. Helminthol. 77: 269-274.

227. Webster J. P., Shrivastava J., Johnson P. J., Blair L. 2007. Is host-schistosome

228. Webster P., Mansour T. E. and Bieber D. 1989. Isolation of a female-specific, highly repeated Schistosoma mansoni DNA probe and its use in an assay of cercarial sex // Mol Biochem Parasitol. V. 36. № 3. P. 217-222.

229. WHO 2001. Prevention and control of schistosomiasis and soiltransmitted helminthiasis: report of a WHO expert committee // World Health Organ Tech Rep Ser V. 912. P. 2-3.

230. Wilkinson G., Mayer F., Kerth G., Petri B. 1997. Evolution of repeated sequence arrays in the D-loop region of bat mitochondrial DNA // Genetics. V. 146. P. 1035-1048.

231. Wilson W. D., Johnson P. T., Sutherland D. R., Mone H. and Loker E. S. 2005. A molecular phylogenetic study of the genus Ribeiroia (Digenea): trematodes known to cause limb malformations in amphibians // J Parasitol. V. 91. № 5. P. 1040-1045.

232. Wolstenholme D., Macfarlane J., Okimoto R., Clary D., Wahleithner J. 1987. Bizarre tRNAs inferred from DNA sequences of mitochondrial genomes of nematode worms // Proc. Natl. Acad. Sci. V. 84. P. 1324-1328.

233. Wright C. A., Ross G. C. 1980. Hybrids between Schistosoma haematobium and S. mattheei and their identification by isoelectric-focusing of enzymes. Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 74: 326-332.

234. Wyatt R. T., Rudders R. A., Zelenetz A., Delillis R. A., Krontiris T. G. 1992. BCL2 oncogene translocation is mediated by a x-Hke consensus. J. Exp. Med. 175:1575-1588;

235. Xu J., Rong R., Zhang H.Q., Shi C.J., Zhu X.Q. and Xia C.M. 2010. Sensitive and rapid detection of Schistosoma japonicum DNA by loop-mediated isothermal amplification (LAMP) // Int J Parasitol. V. 40. № 3. P. 327-331.

236. Zarlenga D.S. and Higgins J. 2001. PCR as diagnostic and quantative technicue in veterinary parasitology // Vet Parasitol. V. 101. №3-4 P. 215-230.

237. Zarowiecki M. Z., Huyse T., Littlewood D. T. J. 2007. Making the most of mitochondrial genomes- markers for phylogeny, molecular ecologoy and barcodes in. Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea). International Journal of Parasitology 37 (12):1401-18.

238. Zbikowska E. 2003. Is there a potential danger of swimmer's itch in Poland? Parasitol. Res. 89: 59-62.

239. Zhang G.J., Verneau O., Qiu C.P., Jourdane J., Xia M.Y. 2001. An African or Asian evolutionary origin for human schistosomes? Comptes Rendus Acad. Sci. Ser. Ill Sci. Vie Life Sci. 324:1001-1010.

240. Zhou Q, Yu XM, Lin HB, Wang L, Yun QZ Hu SN, Wang DM. 2009. Genetic polymorphism, linkage disequilibrium, haplotype structure and novel allele analysis of CYP2C19 and CYP2D6 in Han Chinese. Pharmacogenomics J.9(6):380-94.

241. Zhou H., Hickford J.G.H. 2000. Novel fibrial subunit genes of Dichelobacter nodosus: recombination in vivo or in vitro. Veterinary microbiology 76 (2): 163-174.