Экзогенная регуляция продукционного процесса, качества зерна и устойчивости к фитопатогенам озимой мягкой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, доктор наук Яблонская Елена Карленовна

• Яблонская Елена Карленовна
• доктор наук
• 2015

Оглавление диссертации доктор наук Яблонская Елена Карленовна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Влияние регуляторов роста растений на продуктивность 16 зерновых культур и качество зерна

1.2 Фитогормональная регуляция роста и развития растений

1.3 Применение антидотов и элиситоров как индукторов 63 иммунитета

2 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты и условия проведения исследований

2.2 Методы исследований

2.3 Схемы, методика и условия проведения полевых опытов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ 103 3.1 Экзогенная регуляция посевных качеств семян и роста

проростков озимой мягкой пшеницы

3.1.1 Влияние препаратов метионин, фуролан и их композиции 103 на посевные качества семян озимой мягкой пшеницы

3.1.2 Влияние препаратов метионин, фуролан и их композиции 122 на посевные качества семян озимой мягкой пшеницы, пораженной фузариозом

3.1.3 Антидотная активность препаратов метионин, фуролан и 131 их композиции в отношении к гербициду 2,4-Д

3.1.4 Влияние препаратов метионин, фуролан и их композиции 138 на устойчивость проростков озимой пшеницы к водному

стрессу

3.1.5 Влияние обработки растений озимой пшеницы сорта

Краснодарская 99 препаратом фуролан на посевные качества зерна

3.2 Биохимическая характеристика влияния препаратов 158 фуролан, метионин и их композиции на рост проростков

озимой пшеницы

3.2.1 Влияние препаратов фуролан, метитонин и их композиции 158 на оводненность проростков

3.2.2 Воздействие экзогенных регуляторов роста фуролан, 165 метионин и их композиции на содержание свободной ИУК

и 2,4-Д в листьях проростков озимой пшеницы

3.2.3 Влияние препаратов фуролан, метионин и их композиции 169 на содержание белка, РНК, ДНК и суммы свободных аминокислот в проростках озимой пшеницы

3.2.4 Воздействие экзогенных регуляторов фуролан, метионин и 180 их композиции на содержание пигментов в листьях

проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская

3.2.5 Влияние экзогенных регуляторов роста на анатомо- 193 морфологическое строение листьев проростков озимой пшеницы

3.2.6 Влияние экзогенных регуляторов фуролан, метионин и их 203 композиции на содержание фенолкарбоновых кислот в проростках пшеницы

3.3 Влияния экзогенных регуляторов фуролан, метионин и их 212 композиции на продукционный процесс растений озимой пшеницы

3.3.1 Влияние экзогенных регуляторов фуролан, метионин и их

композиции на рост и накопление биомассы растений

озимой пшеницы

3.3.2 Влияние экзогенных регуляторов фуролан, метионин и их

композиции на фотосинтетический потенциал

3.3.3. Влияние экзогенных регуляторов фуролана, метионин и их 248 композиции на структуру урожая и биологический урожай озимой пшеницы

3.4. Влияние препаратов фуролан, метионин и их композиции на 292 урожай зерна озимой пшеницы в производственных опытах

3.5 Влияние препаратов фуролан, метионин и их композиции 293 на качество зерна озимой пшеницы

3.6 Экономическая эффективность применения композиции 296 препаратов фуролан и метионин на озимой пшенице ЗАКЛЮЧЕНИЕ 298 СПИСК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 304 ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБК - абсцизовая кислота

(АBP-1) - ауксинсвязывающий белок который, возможно, является ауксиновым рецептором

Aux/IAA белки - они кодируют ядерные белки с очень коротким временем жизни, относящиеся к трансфакторам, образующие гомо- и гетеро- димеры АЗП - аглютенин зародыша пшеницы АМФ - аденозинмонофосфат

CRE1( AHK2, AHK3, AHK4) - мембранные рецепторы цитокинина

представляющие собой сенсорные гистидиновые киназы;

ГК - гибберелловая кислота

(AHR1 и ANR2) - фосфотрансмиттеры

АЦК - аминоциклопропанкарбоновая кислота

GAMYB - ген продукт экспрессии которого является активатором а-амилазы.

SLN1 - негативный регулятор действия гиббереллина - ядерный белок, блокирующий гиббереллин-зависимую индукцию транс фактора GAMYB ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ETR1 - рецептор этилена, относящийся к семейству бикомпонентных регуляторных систем

DELLA-белки - репрессорные белки, которые подавляют рост

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

ИМК - индолилмасляная кислота

ИПВК - индолилпировиноградная кислота

ИУК - индолилуксисная кислота

МАР киназы - Митоген активированные белки

МАРК - митоген активируемые протеинкиназы

МАРКК - митогенактивируемый протеинкиназный каскад

5

ETR1, EIN2, EIN3 и ERF1 - трансмембранный белок сенсорной

гистидиновой киназы

НУК - а-нафилуксусная кислота

РНК - рибонуклеиновая кислота

RLK - рецептор подобная киназа брассенолида

мРНК - матричная рибонуклеиновая кислота

тРНК - транспортная рибонуклеиновая кислота

ЭБ - 2,4-эпиброссинолид

ФПФ - фарнезилпирофосфат

(PAL) - фениламмиаклиазы

(CS) - халконсинтазы

ЖАК - жасмоновая кислота;

JAR1 - нечувствительность к ЖАК (от jasmonate resistantl);

JAZ - ЖАК(гШ-домен (от jasmonat-ZIM); SCF - комплекс Skp1(Cullin(F-box,

где Skpl - белок, ассоциированный с киназой S-фазы,

TF - фактор транскрипции (от transcriptional factor);

ZIM - "цинковые пальцы", белок экспрессированный в цветочной меристеме

(от Zink-finger protein expressed in inflorescence meristem).

Жасмонаты - предшественники 12-оско-фитодиеновой кислоты (OPDA).

НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат.

SAM - S - аденозалметионин

SAT S - аденозалгомоцистеин

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экзогенная регуляция продукционного процесса, качества зерна и устойчивости к фитопатогенам озимой мягкой пшеницы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Увеличение производства высококачественного зерна является одной из важнейших задач современного растениеводства и важнейшей составляющей мировой экономики. С каждым годом возрастает потребность в увеличении производства зерна, в связи с большой его народохозяйственной, а также социальной значимостью. Краснодарский край - один из ведущих производителей зерна в нашей стране, поскольку валовой сбор зерна в этом регионе составляет около 35 % от объема его производства в Южном федеральном округе и 10 % от объема зерна, производимого на всей территории России [1].

При возделывании озимой пшеницы широкое применение нашли гербициды группы 2,4-дихлорфеноксикарбоновых кислот (2,4-Д) и его производных для снижения засоренности посевов сорной растительностью [2, 3-5].

Гербициды оказывают токсическое действие не только на сорные, но и на культурные растения, снижая их продуктивность и качество зерна. Для снижения токсичности гербицидов актуально использование антидотных препаратов, снижающих их отрицательное воздействие на продукционный процесс. Обработка гербицидами, нарушая обменные процессы в растительном организме, способствует снижению сопротивляемости культурных растений к поражению фитопатогенными организмами. Использование для защиты растений бактерицидов и фунгицидов является экологически не безопасным и дорогостоящим приемом [3].

В связи с этим в стратегии эффективных агротехнических приемов

актуально использование индукторов иммунитета, в том числе антидотов,

обладающих элиситорной активностью, что позволит повысить

адаптационные возможности растений, снизить загрязнение окружающей

среды пестицидами, обеспечить получение экологически чистой продукции и

7

понизить ее себестоимость. К таким препаратам относятся аминокислота метионин и созданный в ФГБОУ ВПО КубГТУ регулятор роста растений препарат фуролан. Они малотоксичны, применяются в микродозах и экологически безопасны. Применение метионина и его композиции с фуроланом для снижения токсического действия гербицида 2,4-Д на растения озимой пшеницы ранее не было изучено. Некоторое время тому назад нами было установлено, что фуролан повышает продуктивность растений пшеницы, улучшает физико-химические показатели качества зерна, повышает устойчивость растений к поражению грибковыми заболеваниями и засухе и является антидотом гербицида 2,4-Д.

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений ФГБОУВПО «Кубанский государственный аграрный университет» в соответствии с тематическим планом НИР (№ регистрации 01201153630) и гранта РФФИ № 08-04-99074 «Изучение молекулярных основ снижения токсического воздействия гербицидов на качество зерна пшеницы»

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований -установить физиолого-биохимические закономерности действия композиции препарата фуролан и метионина на устойчивость растений к гербициду 2,4-Д и поражению фузариозной гнилью, на формирование продуктивности и качество зерна озимой мягкой пшеницы.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

• изучить физиолого-биохимические особенности влияния композиции препаратов фуролан и метионин, являющиеся антидотами гербицида 2,4-Д, на посевные качества семян, длину и массу проростков озимой мягкой пшеницы;

• установить физиолого-биохимические закономерности влияния композиции препаратов фуролан и метионин на снижение токсического

воздействия гербицида 2,4-Д на длину и массу растений озимой пшеницы;

8

• выявить особенности воздействия композиции препаратов фуролан и метионин на устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом;

• установить физиолого-биохимические закономерности повышения устойчивости к засухе растений озимой мягкой пшеницы под действием композиции препаратов фуролан и метионин - антидотов гербицида 2,4-Д;

• выявить влияние препаратов фуролан, метионин и их композиции на содержание промежуточных метаболитов в синтезе лигнина в листьях проростков озимой мягкой пшеницы;

• дать физиологическое обоснование влияния композиции препаратов фуролан и метионин на снижение токсического воздействия гербицида 2,4-Д на формирование продуктивности озимой мягкой пшеницы;

• разработать и обосновать технологический прием использования композиции препаратов фуролан и метионин для снижения токсического влияния гербицида 2,4-Д на урожай и качество зерна озимой пшеницы, определить экономическую эффективность данного приема.

Теоретическая значимость работы состоит в получении новых знаний в области физиологии и биохимии устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к абиотическим (засуха) и биотическим (фузариоз) стрессорам и к гербицидам (гербицид группы 2,4-Д).

Впервые использован комплекс аминокислоты метионин -предшественника антистрессового гормона растений этилена и препарата фуролан (2-(фурил-2)-1,3-диоксалана) для установления физиолого-биохимических закономерностей проявления сопряженной устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к комплексу стрессоров (засуха, гербицид 2,4-Д, фузариоз).

Установлены закономерности влияния композиции препаратов метионин

и фуролан на водный режим, анатомо-морфологическое строение листьев в

связи с устойчивостью к низкой влагообеспеченности, синтез белка,

9

фитогормональный статус и содержание фенолкарбоновых кислот, являющихся предшественниками при синтезе лигнина, повышающих устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом.

Научная новизна результатов исследований. Расширены теоретические представления о физиолого-биохимических закономерностях неспецифической устойчивости растений озимой пшеницы к абиогенным и биогенным стрессорам.

Для композиции препаратов метионин и фуролан установлено комплексное проявление антидотной активности к гербицидам группы 2,4-Д и элиситорной активности, повышающей устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом.

Установлено, что аминокислота метионин проявляет антидотную активность к гербициду 2,4-Д.

Выявлены физиолого-биохимические особенности элиситорного влияния препаратов фуролан и метионин и их композиции на ответные реакции растений озимой мягкой пшеницы при воздействии фузариоза.

Установлено, что изменение эндогенного уровня АБК и ИУК под действием метионина, фуролана и их композиции способствует росту устойчивости растений к абиотическим (засуха) и биотическим стрессорам (фузариоз), а также к гербицидам группы 2,4-Д.

Установлено, что композиция препаратов метионин и фуролан ускоряют разрушение гербицида 2,4-Д в листьях озимой мягкой пшеницы.

Дано теоретическое и экспериментальное обоснование использования комплекса препаратов метионин и фуролан для повышения неспецифической полевой устойчивости растений озимой пшеницы к комплексу биогенных и абиогенных стрессоров.

Доказано, что применение композиции препаратов фуролан и метионин одновременно повышает устойчивость растений озимой пшеницы к засухе,

воздействию гербицидов группы 2,4-Д и фузариозу.

10

Обоснована технология совместного внесения композиции препаратов метионин и фуролан с гербицидом группы 2,4-Д при выращивании озимой мягкой пшеницы.

Установлено, что комплекс препаратов фуролан и метионин снижает отрицательное влияние гербицидов группы 2,4-Д на качество зерна озимой мягкой пшеницы, повышает массу 1000 зерен, содержание белка и клейковины в зерне и улучшает его качество.

Практическая значимость работы. Предложена стратегия управления продукционным процессом озимой мягкой пшеницы с использованием композиции метионина и фуролана, применение которой позволит снизить токсическое действие гербицидов на продукционный процесс и качество зерна и повысить устойчивость растений к поражению фузариозом.

Разработаны методики определения содержания ИУК и АБК в растениях озимой мягкой пшеницы методом капиллярного электрофореза.

Предложено использовать водный раствор композиции препаратов фуролан и метионин для предпосевной обработки семян с целью улучшения посевных качеств семян озимой пшеницы и повышения устойчивости проростков к засухе.

Для снижения токсического действия гербицидов, повышения устойчивости озимой пшеницы к поражению фузариозом, повышения урожая зерна и улучшения его качества предложено использовать композицию препаратов фуролан и метионин (по 5 г/га каждого препарата) при обработке вегетирующих растений в фазе конец кущения - начало выхода в трубку совместно с внесением гербицида.

Совместное применение комплекса препаратов фуролан и метионин с гербицидами группы 2,4-Д при возделывании озимой мягкой пшеницы позволяет ускорить разрушение гербицида в листьях, повысить урожай зерна и улучшить его качество.

Основные результаты и выводы могут быть использованы при чтении курсов лекций по физиологии и биохимии растений, а также отдельных спецкурсов.

Методология и методы исследований.

Теоретическую и методологическую основу исследований составили труды отечественных и зарубежных ученых по проблемам адаптации растений к стрессовым факторам. Исходной информационно-эмпирической базой исследований послужили научные труды ведущих ученых в области физиологии и биохимии растений, материалы научно-практических конференций, а также данные полученные в ходе исследований. Характер исследуемых объектов и задачи исследования обусловили необходимость применения таких теоретических методов, как постановка проблемы, построение гипотезы, а также научные теории, проверенные практикой. При планировании исследований применялись такие информационные издания, как научные статьи, монографии, научные обзоры, материалы конференций и другие источники. Теоретико-методологическую основу исследований составили лабораторные, лабораторно-полевые и полевые методы исследований с использованием общепринятых методов изучения морфологии, физиологии и биохимии и статистической обработки полученных данных, включая расчет экономической эффективности. Методика исследований базировалась на теории планирования многофакторных экспериментов и регрессионном и дисперсионном анализе. Полученные данные регистрировались современными измерительными средствами, прошедшими государственную поверку. Использованные методы базировались на системном подходе и общепризнанных апробированных методиках, применяемых в научных исследованиях с озимой мягкой пшеницей, а так же новых методиках исследований, защищенных патентами РФ. Результаты экспериментальных исследований обрабатывались на ПЭВМ с использованием пакетов прикладных программ «STATISTICA» и «EXCEL».

Основные положения, выносимые на защиту.

Препарат метионин и его композиция с фуроланом улучшают посевные качества семян озимой пшеницы и повышают их устойчивость к водному стрессу и поражению фузариозом.

Препараты фуролан и метионин и их композиция снижают отрицательное воздействие гербицида группы 2,4-Д на рост, фотосинтетическую деятельность и устойчивость к поражению фузариозом растений пшеницы в период вегетации.

Закономерности влияния препаратов фуролан и метионин и их композиции на растения озимой мягкой пшеницы имеют важное значение для понимания особенностей формирования сопряженной устойчивости, позволяющей растениям противостоять воздействию неблагоприятных факторов среды различной природы.

Композиция препаратов фуролан и метионин снижает токсическое действие гербицидов группы 2,4-Д на качество зерна и повышает урожайность озимой мягкой пшеницы.

Повышение экономической эффективности применения препаратов и их композиции совместно с гербицидами группы 2,4-Д при возделывании озимой мягкой пшеницы.

Степень достоверности полученных результатов. Результаты, выводы и рекомендации, сформулированные в диссертационной работе, обоснованы экспериментальными исследованиями, проведенными в лабораторных, опытно-полевых и производственных условиях; достоверность полученных результатов обеспечена использованием современных методов анализа и подтверждена статистической обработкой экспериментальных данных и результатами внедрения на территории РФ.

Апробация и реализация результатов исследований. Результаты исследований представлены на международных конференциях: IV международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы» (Киев, 2009 г), VIII международной научно-практической конференции «Дни науки» (Биологические науки), (Чехия, Прага, 2012 г.) Материалы II Международной виртуальной интернет-конференции (2013 г., Paxgrid.ru.), Годичном собрании ОФР, Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной

физиологии растений» (Москва, 2013 г.), Международной научно-практической конференции (Чебоксары: ЦНС «Интерактив плюс», 2014 г.)

Всероссийских научно-практических съездах и конференциях: IV Съезде российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Москва, 2008 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Москва, 2008 г.), 2-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», (Краснодар, 2008 г.) VII съезде Общества Физиологов России (Нижний Новгород, 2011 г), VI Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2012 г.), Годичное собрание ОФР, Всероссийская научная конференция с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013 г.), Третий Всероссийский съезд по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» (Санкт-Петербург, 2013 г.), VII международной заочной научно-практической конференций (Новосибирск, 2013 г.), VII и VIII международные заочные научно-практические конференции (Новосибирск, 2014 г.)

На ежегодных конференциях Кубанского государственного аграрного университета «Энтузиасты аграрной науки» (Краснодар, 2008-2015 г.г.).

На конференциях получателей грантов регионального конкурса «Юг» РФФИ и администрации Краснодарского края «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Краснодар, 2008-2010 г.г.).

Работы по внедрению технологического приема, включающего применение препарата фуролан и композиции препаратов фуролан и метионин с гербицидами группы 2,4-Д, проводились поэтапно по мере

14

выполнения в ОАО «Кубань» Павловского района Краснодарского края (2011-2014 гг.), на опытном поле Учхоза «Кубань» КубГАУ (2011-2012 г.г.), а также в Саратовской и Белгородской областях, Поволжье, на Урале и в Ставропольском крае (с 2012 г.).

Личный вклад соискателя в проведении научных исследований и получении наиболее существенных научных результатов состоит в следующем:

• определение актуальной проблемы в области науки физиологии и биохимии растений и отрасли растениеводства и разработка программы исследований в этом направлении;

• непосредственное участие в закладке опытов и проведении научного эксперимента;

• получение исходных данных, их обработка и интерпретация;

• личное участие в апробации результатов исследований;

• личное участие в разработке методик определения содержания ИУК и АБК методом капиллярного электрофореза в растениях озимой мягкой пшеницы;

• обобщение полученных результатов исследований, их публикация в различных научных изданиях, включая рекомендованные журналы ВАК.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 47 научных работах, в том числе: в 2 монографиях, 1 учебном пособии для магистров, 32 статьях (в том числе 12 в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК РФ), 6 патентах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав и заключения, рекомендаций производству, списка использованных литературных источников и приложений. Диссертация изложена на 337 страницах основного печатного текста; содержат 222 таблицы, 24 рисунка, список литературных источников включает 276 ссылок, в том числе 75 иностранных авторов.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние регуляторов роста растений на формирование продуктивности и качества зерна зерновых культур

Одной из актуальных проблем современной физиологии и биохимии является изучение закономерностей формирования продуктивности, качества зерна и устойчивости к поражению фитопатогенами [1].

Конечным результатом сложнейших физиолого-биохимических процессов, протекающих в растении в процессе онтогенеза, является продуктивность и качество урожая сельскохозяйственных культур. Большое влияние на скорость и направленность их оказывают генетический потенциал растений и условия внешней среды [2-4].

Адаптация растений выражается в реализации генетического потенциала через продуктивность и ее составляющие - рост, развитие, формирование элементов продуктивности [1].

Генетический потенциал сорта и условия возделывания, в т.ч. абиотические, биотические и антропогенные факторы оказывают огромное влияние на продуктивность и качество зерна.

Высокое качество зерна многие из районированных сортов обеспечивают лишь в годы, благоприятные для формирования их технологических свойств. Однако в любых почвенно-климатических условиях необходимо сохранять качество зерна [4].

Внешние условия среды оказывают существенное влияние на синтез, распад и передвижение органических веществ в генеративные органы, что определяет продуктивность и высокое качество урожая. На управление процессами роста и развития растений направлено большинство технологических приемов, используемых в интенсивном растениеводстве [411].

Окружающая среда оказывает существенное влияние на процессы роста и развития растений. Адаптация как отдельных растений, так и агроценозов в целом определяется не только генотипом, но и комплексом факторов, воздействующих на растительный организм [10-13].

В связи с широким применением интенсивных технологий возделывания использование традиционных агротехнических приемов повышения урожайности малоэффективно. Поэтому для увеличения продуктивности культур перспективно применение биологически активных веществ [14-28].

Поскольку растение ведет прикрепленный образ жизни, важной стратегией его существования является опережающая физиологическая реакция на климатические стрессы. Чтобы осуществить превентивную реакцию, растение «оценивает информацию» из внешней среды. Каждый из факторов воспринимается с помощью рецепторов, превращаясь в сигнал. Далее сигнал трансформируется и передается в виде «возмущения» гормональной системы, системы вторичных мессенджеров, активности генома, изменения метаболизма и т.п. [29].

Разнородные сигналы интегрируются в растении так, чтобы его ответ стал максимально адекватным в создавшихся условиях. Оценить информацию на биохимическом уровне позволяет взаимосвязь потоков информации сигнальных систем. В случаях, когда сигналы от разных систем подтверждают друг друга, стимулы действуют как синергисты, усиливая друг друга. В других случаях растение оказывается в противоречивой непривычной ситуации и между сигналами возникает онтогонизм [30].

Крупнейшим достижением в области физиологии растений является

открытие и изучение веществ, обладающих физиологической активностью,

оказывающих влияние на ростовые и синтетические процессы в

растительном организме, которыми являются регуляторы роста растений. В

сельскохозяйственном производстве регуляторы роста растений

применяются для изменения выраженности свойств растений в онтогенезе,

17

замедления или ускорения их роста и развития, активации корнеобразования и цветения, обеспечения синхронного созревания урожая, улучшения его товарных качеств и повышения устойчивости растений к действию стрессовых факторов среды [24, 29, 30, 31].

Применение регуляторов роста растений позволяет усиливать хозяйственно-ценные признаки и свойства растений при районировании сортов: увеличить урожай, повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, включая засухо- или морозостойкость растений, ускорить созревание, предотвратить полегание посевов, повысить устойчивость растений к патогенам и улучшить качество урожая [30-33].

Регуляторы роста, как природного происхождения, так и синтетические активно влияют на метаболизм растения [24,29,30].

Они являются эффективным дополняющим приемом в интенсивных технологиях, способствуют продвижению системы земледелия на совершенно новую ступень развития, не заменяя элементы технологии возделывания [29, 34].

Комплексное внесение удобрений, пестицидов и регуляторов роста при возделывании озимой пшеницы способствует повышению урожайности до 30% при улучшении качества продукции [11, 35]. Благодаря современным достижениям молекулярной биологии, фитофизиологии, микробиологии, биохимии, химии и других наук, регуляторы роста растений стали не только объектом, но и инструментом биотехнологий, применяемых в селекции высокопродуктивных устойчивых к неблагоприятным условиям среды сортов сельскохозяйственных культур, и обязательным приемом в интенсивных технологиях, максимально реализующих потенциал продуктивности растений [24, 29-33].

На экспрессию генов растительных организмов влияют гормональные

и другие вещества, в результате которых происходит репрессия или

дерепрессия определенных участков генотипа, обуславливающих

18

соответствующую активность морфологических процессов и биохимических реакций. Особенность действия гормонов - изменение концентрации специфических мРНК в клетках-мишенях. Биологически активные вещества участвуют в регуляции экспрессии генов на уровне стабильности мРНК [26, 34, 37]. Так например, обработка гибберелловой кислотой проростков кукурузы приводит к удлинению поли-(А)-последовательностей мРНК. Это связано с участием других фитогормонов, таких как этилен и абсцизовая кислота, стабилизирующих специфические мРНК [1, 37, 40-48, 51].

Условия внешней среды оказывает влияние на скорость и направленность распада, передвижения и отложения, синтеза органических веществ, определяющих качество и величину и урожая. Вследствие этого большинство агротехнических приемов направлено на управление процессами развития и роста растений [29, 32, 33, 49].

Особую роль, чаще негативную, в процессах обмена веществ играют стрессоры.

В условиях стресса подавляется синтез белка, снижается функциональная активность ДНК, повышается содержание пролина, изменяется водный режим в клетках и возрастает их осмотический потенциал, подавляются поглощение и транспорт ионов, снижаются синтетические процессы и усиливаются гидролитические, уменьшается биологический урожай и его качество [1, 34, 39].

Большие концентрации удобрений и пестицидов могут восприниматься растениями как стрессовые факторы, к которым растения филогенетически не приспособлены [1].

Воздействие внешних факторов может приводить к повышению устойчивости клеток и стимуляции репарационных процессов в них, синтезу шоковых белков, что способствует повышению устойчивости растений к неблагоприятным факторам [1, 39, 50].

Разработка новых технологий позволяют реализовать генетически заложенный в растении уровень продуктивности, который в условиях производства реализуется лишь на 20-30%. Главная причина этого -несоответствие применяемых технологий генетическому потенциалу сортов и гибридов. Степень такого несоответствия выражается в уровне снижения урожайности, по сравнению с потенциальной [50, 51 - 55].

Генетическую информацию, заложенную в генетическом фонде растения, никогда не реализуют полностью, а используют только ее часть в зависимости от конкретных условий. В связи с этим активация различных частей генома, приводящая к интенсификации роста и развития, обусловливает наиболее полное проявление потенциальных возможностей растительного организма и повышение его продуктивности [36, 38].

Регуляторы роста как синтетические, так и природного происхождения не являются источником питания, в малых количествах влияют на жизненные процессы растений и не оказывают токсического действия. Они повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды (избытку влаги или засухе, экстремальным температурам) и устойчивость растений к фитопатогенам [38, 46, 47].

Современные представления в области физиологии растений указывают на то, что направление в передвижении пластических веществ в растительном организме определяется как составом, так и количеством и соотношением регуляторов роста [29, 34].

При попадании в организм физиологически активные вещества включаются в обмен веществ или оказывают на него опосредованное воздействие, изменяя обмен веществ, способствуя изменению уровня метаболизма растений, создавая предпосылки для управления их продуктивностью [36, 38].

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Яблонская Елена Карленовна, 2015 год

Источник Сумма Влияние

вариации квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo,95 фактора,%

Фактор А 3,6 3,6 7,06 5,3 1,5

Фактор В 179,6 179,6 351,28 5,3 75,8

Фактор С 36,0 36,0 70,43 5,3 15,2

Взаимодействие АВ 7,8 7,8 15,34 5,3 3,3

Взаимодействие AC 4,0 4,0 7,84 5,3 1,7

Взаимодействие ВС 5,3 5,3 10,35 5,3 2,2

Взаимодействие АВС 0,5 0,5 0,93 5,3 0,2

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0;95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор В - препарат фуролан (75,8 %), доля вклада взаимодействие факторов АВ и ВС (3,3% и 2,2 %) соответственно. наименьшее - фактор А - 2,4-Д (1,5 %).

В результате дисперсионного анализа показателя длины замыкающих клеток устьиц выявлено:

1. Существенные различия между вариантами опытов.

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0 95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

Таблица 113 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину замыкающих клеток устьиц листовой пластинки проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма среднее Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние

вариации квадратов квадратичное отклонение фактора %

Общее 35,99 1,55

Вариантов 35,99 7 5,141 26,69 3,5 100,00

Случайное 0,0001 8 0,0001

Таблица 114 - Результаты трехфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину замыкающих клеток устьиц листовой пластинки проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источники вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние факторов,%

Фактор А 2,0 2,0 10,16 5,3 5,4

Фактор В 28,1 28,1 145,80 5,3 78,0

Фактор С 0,2 0,2 0,88 5,3 0,4

Взаимодействие АВ 2,3 2,3 11,68 5,3 6,3

Взаимодействие АС 0,6 0,6 3,34 5,3 1,8

Взаимодействие ВС 0,1 0,1 0,51 5,3 0,1

Взаимодействие АВС 2,9 2,9 15,01 5,3 8,0

3. Наибольшее влияние имеет фактор В - препарат фуролан (78,0 %) и взаимодействие факторов АВ и АВС (6,3 % и 8 %) соответственно, наименьшее - фактор С метионин (0,4 %).

Это подтверждает синергизм действия композиции фуролана и метионина при совместном их применении с гербицидом.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на размер пузыревидных клеток выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опыта.

Таблица 115 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину пузыревидных клеток листовой пластинки проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма среднее Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние

вариации квадратов квадратичное отклоние %

Общее 7,92 0,73

Вариантов 7,92 1,13 63,78 3,5 100,00

Случайное 0,0001 0,0001

Таблица 116 - Результаты трехфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину пузыревидных клеток листовой пластинки проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма Дисперсия Fфакт Fтаб,о,95 Влияние

вариации квадратов фактора,%

Фактор А 0,0 0,0 2,24 5,3 0,5

Фактор В 4,8 4,8 272,85 5,3 61,1

Фактор С 0,1 0,1 0,10 5,3 0,0

Взаимодействие АВ 0,2 0,2 9,04 5,3 2,0

Взаимодействие АС 2,6 2,6 144,33 5,3 32,3

Взаимодействие ВС 0,2 0,2 9,03 5,3 2,0

Взаимодействие АВС 0,2 0,2 8,99 5,3 2,0

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит достоверные

Вариант опыта

контроль

фуролан

Метионин

фуролан с метионином

2,4-Д

фуролан с 2,4-Д

метионин с 2,4-Д

фуролан с метионином и 2,4-Д

Фото поперечного среза листовой пластинки

Фото эпидермиса листовой пластинки с устьицами

Наличие признаков ксероморф-ности

различия получены во всех вариантах, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор В (61,1%), и АС (32,3) , наименьшее - фактор С метионин (0,0%). Доля влияния факторов представлены на рисунке 14.

Рисунок 14 - Доля вклада факторов, %

Общая толщина листовой пластинки в контрольном варианте опыта составляла 110,3 усл.ед. В вариантах опытов фуролан, фуролан с метионином, фуролан с 2,4-Д, фуролан с метионином и 2,4-Д общая толщина листовой пластинки увеличилась и варьировала от 113,7 до 116,1 усл.ед.

Толщина клеток эпидермиса в контрольном варианте опыта составляла 10,6 усл.ед. В вариантах опытов фуролан, фуролан с метионином, фуролан с 2,4-Д, фуролан с метионином и 2,4-Д толщина клеток эпидермиса увеличилась и варьировала от 15,3 до 17,4 усл.ед.

Толщина слоя хлоренхимы в контрольном варианте опыта составляла 65,5 усл.ед. В вариантах опытов фуролан, фуролан с метионином, фуролан с 2,4-Д, фуролан с метионин и 2,4-Д толщина слоя хлоренхимы увеличилась и варьировала от 70,4 до 76,5 усл.ед.

В контрольном варианте опыта размеры пузыревидных клеток составляли 10,4 усл.ед. В вариантах опытов фуролан, фуролан с метионином, фуролан с 2,4-Д, фуролан с метионином и 2,4-Д размеры пузыревидных клеток увеличились и варьировали от 10,5 до 11,4 усл.ед.

Устьица располагаются продольными рядами по обеим сторонам листа пшеницы. В контрольном варианте опыта длина замыкающих клеток устьиц составляла 29,4 усл.ед. В вариантах опытов: фуролан, фуролан + метионин, фуролан + 2,4-Д, фуролан +метионин+2,4-Д длина замыкающих клеток устьиц уменьшились и варьировали от 25,0 до 25,3 усл.ед.

На поверхности эпидермиса листьев проростков расположены волоски, клетки которых наполняются воздухом и играют защитную роль (от перегрева солнцем и потери воды).

Таким образом, обработка фуроланом, фуроланом с метионином, фуроланом с 2,4-Д, фуроланом с метионином и 2,4-Д позволяет изменить анатомическую структуру листа с появлением признаков ксероморфности, что имеет значение для повышения засухоустойчивости пшеницы.

3.2.6 Влияние экзогенных регуляторов фуролан, метионин и их композиции на содержание фенолкарбоновых кислот в проростках

пшеницы

Фенолкарбоновые кислоты очень широко распространены в природе,

это и дубильные вещества, и лингин, и некоторые гликозиды. Хлорогеновая

кислота является одним из важнейших веществ фенилпропаноидной цепи

метаболизма, это одно из наиболее важных производных коричных кислот,

203

является промежуточным веществом синтеза лигнина из аминокислот (фенилаланина и тирозина) [222].

Лигнификация клеток растений - один из механизмов защиты растения от воздействия микроорганизмов. Один из предшественников синтеза лигнина - хлорогенования кислота (сложный эфир кофейной кислоты с одним из стереоизомеров хинной кислоты).

он н

Хлорогеновая кислота Димер лигнина

В связи с тем, что было установлено влияние изучаемых препаратов на повышение устойчивости проростков к поражению фузариозом, проведено определение содержания хлорогеновой и кофейной кислоты в листьях проростков озимой пшеницы. Результаты исследований приведены на рисунке 15.

Препараты фуролан, метионин и их композиция увеличивают содержание хлорогеновой, кофейной кислот и Р-фенилаланина в листьях проростков озимой пшеницы в сравнении с контролем.

Гербицид снижает содержание хлорогеновой, кофейной кислот, но повышает содержание Р-фенилаланина в проростках. Совместное применение гербицида с препаратами фуролан, метионин и их композицией способствует увеличениею содержания хлорогеновой , кофейной кислоты и Р-фенилаланина, в сравнении с гербицидом и контролем [246, 259].

Рисунок 15- Содержание хлорогеновой и кофейной кислот и Р-фенилаланина в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, мг/кг.

Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение содержания хлорогеновой кислоты в листьях пшеницы может способствовать снижению устойчивости проростков к поражению фитопатогенными микроорганизмами и согласуются с результатами модельного опыта по определению устойчивости проростков к поражению фузариозом в различных вариантах опыта с использованием исследуемых препаратов.

Содержание хлорогеновой кислоты при воздействии препаратов согласуется со всхожестью семян, пораженных фузариозом, т.е. препараты снижают поражение семян фузариозом, что способствует увеличению их всхожести (Ккорр = 0,88).

Хлорогеновая кислота играет также большую роль в регуляции содержания ИУК в тканях растений, поскольку ингибирует фермент, разрушающий ИУК, представляющий собой оксидазу Р-ИУК. Результаты исследований приведены в таблице 118.

Вариант опыта ИУК Хлорогеновая кислота

Контроль 2,36 16,1

Фуролан 4,14 29,3

Метионин 4,07 26,9

Фуролан+метионин 3,86 26,2

2,4-Д 1,91 13,4

2,4-Д+ фуролан 2,78 23,1

2,4-Д+ метионин 2,57 22,1

2,4-Д+фуролан+метионин 3,09 24,6

НСР 0,95 0,7 4,5

Нами установлена высокая корреляционная зависимость между содержанием ИУК и хлорогеновой кислоты (К корр = 0,93).

Таким образом, полученные нами даннные свидетельствуют о том , что хлорогеновая кислота вполняет большую роль в регуляции как ростовых процессов, так и устойчивости растений к поражению фитопатогенами.

Оказывая воздействие на вторичный обмен, гербицид 2,4-Д снижает устойчивость растений пшеницы к поражению фузариозом. Однако, применение прапаратов фуролан, метионин и их композиции снижает токсическое действие гербицида и повышает устойчивость растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 к поражению фузариозом.

На основании трехфакторного дисперсионного анализа по значениям типов дисперсии факторов А (2,4-Д), В (фуролан) , С (метионин) и их взаимодействий (АВ, АС, ВС, АВС) определены их доли вкладов их влияния

на содержание ИУК в проростках озимой пшеницы (119 - 122).

206

Таблица 119 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на содержание ИУК в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма среднее Дисперсия Fфакт Fтаб,о,95 Влияние

вариации квадратов квадратичое отклонение %

Общее 14,84 0,80

Вариантов 14,84 2,12 443,51 2,7 100,00

Случайное 0,001 0,0004

Таблица 120 - Результаты трехфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на содержание ИУК в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтаб,о,95 Влияние факторов%

Фактор А 6,2 6,2 130,58 4,5 42,1

Фактор В 3,3 3,3 68,73 4,5 22,1

Фактор С 2,2 2,2 45,18 4,5 14,6

Взаимодействие АВ 0,0 0,0 0,25 4,5 0,1

Взаимодействие АС 0,1 0,1 1,66 4,5 0,5

Взаимодействие ВС 2,1 2,1 42,95 4,5 13,8

Взаимодействие АВС 1,0 1,0 21,09 4,5 6,8

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор А 2,4-Д и В препарат фуролан (42,1% и 22,1 %) соответственно, и взаимодействие факторов ВС (13,8%) , наименьшее - фактор С метионин (14,6 %).

В результате дисперсионного анализа показателя содержание хлорогеновой кислоты выявлено:

1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 121 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на содержание хлорогеновой кислоты в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источники вариации Сумма квадратов среднее квадратичное отклонение Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние %

Общее 622,77 5,2

Вариантов 622,77 88,97 214,8 2,7 99,99

Случайное 0,007 0,0004

Таблица 122 - Результаты трехфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на содержание хлорогеновой кислоты в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние факторов %

Фактор А 87,4 87,4 210602,9 4,5 14,0

Фактор В 120,6 120,6 290603,2 4,5 19,4

Фактор С 228,2 228,2 549796,4 4,5 36,6

Взаимодействие АВ 2,4 2,4 5802,9 4,5 0,4

Взаимодействие АС 0,0 0,0 103,5 4,5 0,0

Взаимодействие ВС 167,5 167,5 403571,2 4,5 26,9

Взаимодействие АВС 16,7 16,7 40159,0 4,5 2,7

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор С - препарат метионин (36,6 %), В - фуролан (19,4 %) и взаимодействие факторов ВС (26,9%), наименьшее -фактор А 2,4-Д (14,0 %).

Характеристика доли влияния факторов на величину показателя содержания ИУК и хлорогеновой кислоты приведена на рисунке 16.

Более сильное влияние на содержание ИУК в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 оказывают гербицид 2,4-Д и фуролан. А также его композиция с метионином, снижающие токсическое действие гербицида.

100% 80% 60% 40% 20% 0%

■ 2,4 МО

■ 2,4

■ 2,4

Рисунок 16 - Доля влияния факторов на величину показателя содержания ИУК и хлорогеновой кислоты, %

На содержание хлорогеновой кислоты большее влияние оказывает фуролан и его композиция с метионином, что способствует стабилизации содержания ИУК в проростках и повышению устойчивости их к фузариозу.

ИУК, м|/кг Хлорогоноаан

кислота, мг/кг

-Д ■ фуролан

тионин ■ 2,4-Д »фуролан

-Д+ межонмн ■ фуролан+ метионин

■Д »фуролан+мотионин

кофейная кислота— коричная кислота- Р-фенилаланин , тирозин

хл^рогеновая кислота —► лигнин.

Согласно схеме, одними из предшественников хлорогеновой кислоты являются Р-фенилаланин , тирозин. Результаты определения содержания глюкозы, Р-фенилаланин , тирозин, кофейной и хлорогеновой кислот приведены в таблице.

Ранее было установлено, что фуролан увеличивает содержание лигнина в листьях растений озимой пшеницы [150]. Препараты фуролан, метионин и их композиции совместно с гербицидом увеличивают содержание глюкозы, Р-фенилаланина, тирозина, кофейной и хлорогеновой кислот в листьях проростков (табл. 123).

Увеличение содержание глюкозы во всех вариантах опыта, в сравнении с контролем и гербицидом обусловлено активацией процессов фотосинтеза под действие препаратов фуролан и метионин, выступающих в роли индукторов иммунитета.

При этом следует отметить, что фуролан в большей мере повышает содержание Р-фенилаланина на 60%, а метионин - тирозина на 48,6%, а их композиция Р-фенилаланина на 60%, тирозина на 67,2%, в сравнении с контролем. Гербицид увеличивает содержание Р-фенилаланина на 71,4% и тирозина в 6 раз. Совместное применение фуроланан с гербицидом увеличивает содержание Р-фенилаланина на 35 %, а содержание тирозина снижает на 21,4%, в сравнении с гербицидом.

Вариант опыта глюкоза, мг/г Р-фенил- аланин, мг/кг тирозин, мг/кг кофейная кислота, мг/кг хлорогеновая кислота, мг/кг

контроль 6,51 35 6,7 0,9 16,1

фуролан 7,53 56 8,2 5,6 29,3

метионин 6,82 52 9,4 3,2 26,9

метионин+ фуролан 7,81 56 11,2 1,9 26,2

2,4-Д 8,12 60 42 0,6 13,5

2,4-Д+ Фуролан 9,33 81 33 4,5 17,1

2,4-Д+ метионин 8,51 63 61 2,3 21,1

2,4-Д + фуролан +метионин 12,16 82 150 2,9 34,6

НСР 1,5 12,8 2,2 1,4 6,1

Совместное применение метионина с гербицидов не оказывает

существенного влияния на содержание Р-фенилаланина, и увеличивает

содержание тирозина на 44,2%,в сравнении с гербицидом.

Композиция препаратов совместно с гербицидом увеличивает

содержание Р-фенилаланина на 36,6%, а тирозина в 3,6 раза, в сравнении с

гербицидом. Таким образом, создаются предпосылки для активации синтеза

лигнина в листьях проростков озимой пшеницы под действием фуролана

211

3.3 Влияния экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на продукционный процесс растений озимой пшеницы

3.3.1 Влияние экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на рост и накопление биомассы растений озимой пшеницы

Ранее было установлено, что обработка растений озимой пшеницы препаратом фуролан способствует утолщение стенок соломины 1 - 3 междоузлий на 25-60%, что снижает полегание посевов и позволяет растению дополнительно накопить пластические вещества, поступающие в колос. Это связано с изменением соотношения между эндогенными фитогормонами в растениях пшеницы и обусловливает изменение скорости роста и развития растений.

В опытно-полевых условиях 2011 и 2012 гг. на примере озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 определяли влияние экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на рост и формирование продуктивности растений. Результаты приведены в таблице 123.

Установлено, что гербицид достоверно снижает высоту растений на 9,4 см (11,7 %) в сравнении с контролем. Так же гербицид ингибирует рост 1-4 междоузлий соломины. Совместное внесение препаратов фуролан, метионин и их композиции с 2,4-Д снижает его токсическое действие на рост растений, что проявляется в увеличении их высоты на 4,9 (6,9 %) - 11,9 см (16,8 %), в сравнении с гербицидом. Наибольший эффект на снижение токсического действия гербицида отмечался в вариантах с применением метионина и его композиции с фуроланом.

Вариант Высота растений см Длина междоузлия/толщина стенки соломины, см

1 2 3 4 5

Контроль 80,1 6,5/0,3 10,4/0,3 12,0/0,2 19,6/0,2 22,3/0,2

Гербицид 2,4-Д 70,7 5,7/0,3 9,2/0,3 11,6/0,2 17,8/0,2 22,4/0,2

Метионин+2,4-Д 82,6 5,9/0,3 10,0/0,3 14,3/0,2 20,1/0,2 24,4/0,2

Фуролан+2,4-Д 75,6 5,9 /0,5 9,7/0,5 11,8/0,3 18,1/0,3 23,8/0,3

Метионин+ фуролан+2,4-Д 78,6 5,8/0,5 9,8/0,5 12,8/0,3 18,7/0,3 24,1/0,3

НСР0,95 4,8 0,3/0,11 0,4/0,11 1,1/0,06 0,9/0,06 0,9/0,06

На основании двухфакторного дисперсионного анализа по значениям типов дисперсии факторов А (фуролан+2,4-Д), В (метионин+2,4-Д) и их взаимодействия АВ (фуролан+метионин+2,4-Д) определены их доли вкладов влияния на высоту растений озимой пшеницы (табл. 124 - 135).

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на высоту растений озимой пшеницы выявлено:

1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 124 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на высоту

растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 239,68 11 100

Вариантов 238,22 5 79,41 396,98 4,8 99,49

Случайное 1,20 6 0,20 0,51

Ошибка Ошибка

среднего 0,26 Точ.опыта% 0,34 разности 0,36

Критерий Стьюдента 2,40 НСР0,95 0,87

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние фактора,%

Фактор А 0,24 0,24 1,18 6 0,10

Фактор В 174,04 174,04 870,07 6 72,61

Взаимодействие АВ 63,95 63,95 319,69 6 27,29

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах (кроме варианта фуролан + 2,4-Д) выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор В - препарат метионин (72,6 %) и взаимодействие факторов АВ (фуролан + метионин) (26,7%), наименьшее -фактор А фуролан (0,1%) , что характеризует антидотный эффект препарата метионин и его композиции с фуроланом.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину первого междоузлия растений озимой пшеницы выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 126- Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину первого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 0,10 11 100

Вариантов 0,08 5 0,028 10,73 4,8 80,19

Случайное 0,02 6 0,003 19,81

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,029 опыта% 0,50 разности 0,04

Критерий Стьюдента 2,4 НСР0,95 0,099

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние фактора,%

Фактор А 0,0075 0,0075 2,94 6 17,32

Фактор В 0,0075 0,0075 2,94 6 17,32

Взаимодействие AB 0,0674 0,0674 26,31 6 65,36

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет взаимодействие факторов АВ -композиция препаратов фуролан и метионин (65,6%), наименьшее - факторы А фуролан и В - метионин (7,3% и 7,3%) соответственно.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину второго междоузлия растений озимой пшеницы выявлено:

1. Существенные различия между вариантами опытов.

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) в вариантах фактор В и взаимодействие АВ выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор В - препарат метионин (58,5 %), и взаимодействие факторов А и В (40,6%), наименьшее - фактор А фуролан (0,8 %).

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 1,85 11 100

Вариантов 1,85 5 0,124 6,7 4,8 99,97

Случайное 0,001 6 0,001 0,03

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,006 опыта% 0,057 разности 0,0077

Критерий Стьюдента 2,4 НСРо,95 0,019

Таблица 129 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину второго междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние фактора,%

Фактор А 0,11 0,11 1,41 8,9 0,81

Фактор В 1,08 1,08 117,78 6 58,54

Взаимодействие АВ 0,75 0,75 81,79 6 40,65

Таким образом, метионин и его композиция с фуроланом снижает токсическое действие гербицида на рост второго междоузлия.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину третьего междоузлия растений озимой пшеницы выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опытов.

2. Разница между вариантами опытов не достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах ниже табличных значений ^ табл.).

Следовательно, препараты не оказывают существенного воздействия на длину 3 междоузлия.

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 355,95 11 100

Вариантов 87,26 5 29,09 0,87 8,9 24,52

Случайное 200,30 6 33,38 56,27

Ошибка Точность Ошибка

среднего 3,34 опыта 15,19 разности 4,70

Критерий Стьюдента 2,4 НСР0,95 1,29

Таблица 131 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину третьего междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтаб095. Влияние фактора %

Фактор А 21,61 21,6001 0,6470 8,9 6,0684

Фактор В 15,64 15,6405 0,4685 8,9 4,3941

Взаимодействие АВ 50,20 50,0219 1,4984 6 14,0533

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину четвертого междоузлия растений озимой пшеницы выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опытов.

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР095, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) в вариантах во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабо,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 9,52 11 100

Вариантов 9,38 5 3,13 285,68 4,8 98,55

Случайное 0,06 6 0,01 0,69

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,06 опыта,% 0,32 разности 0,09

Критерий Стьюдента 2,4 НСРо,95 0,20

Таблица 133 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину четвертого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтаб095. Влияние фактора %

Фактор А 0,9635 0,9635 88,0386 6 10,123

Фактор В 6,1637 6,1637 563,1796 6 64,7567

Взаимодействие АВ 2,2527 2,2527 205,8313 6 23,6673

3. Наибольшее влияние имеет фактор В - препарат метионин (64,8 %), и взаимодействие факторов А и В (23,7%), наименьшее - фактор А фуролан (10,1%).

Следовательно, метионин и его композиция с фуроланом снижают токсическое воздействие гербицида на растения озимой пшеницы.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину пятого междоузлия растений озимой пшеницы выявлено:

1. Существенные различия между вариантами опытов.

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между

вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) в вариантах во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор В - препарат метионин (59%), и взаимодействие факторов А и В (21,5%), наименьшее - фактор А фуролан (13,9 %).

Таблица 134 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину пятого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 14,44 11 100

Вариантов 13,64 5 4,56 52,06 4,8 94,42

Случайное 0,52 6 0,09 3,63

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,17 опыта% 1,36 разности 0,24

Критерий Стьюдента 2,4 НСР 0,58

Таблица 135 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину пятого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтаб095. Влияние фактора %

Фактор А 2,01 2,01 23,01 6 13,91

Фактор В 8,52 8,52 97,54 6 58,97

Взаимодействие АВ 3,11 3,11 35,62 6 21,54

Таким образом, на рост междоузлий в длину наибольшее влияние оказывает метионин и его композиция с фуроланом, достоверно снижающие токсическое действие гербицида на рост растений озимой пшеницы (Рисунок 17).

Рисунок 17 - Доля влияния факторов,%

Ранее было установлено, что в благоприятных условиях роста и развития препарат фуролан проявляет ретардантные свойства, уменьшая высоту растений, в связи с сокращением длины 1-3 междоузлий, и увеличения толщины стенок соломины.

Совместное внесение препаратов с 2,4-Д увеличивает длину междоузлий по всей длине соломины, в сравнении с 2,4-Д.

При совместном внесении фуролана с метионином и 2,4-Д сохраняются его ретардантные свойства, что проявляется в утолщении стенок соломины пшеницы по всей ее длине и, особенно, у 1 - 3 междоузлий. Результаты определения влияния экзогенных регуляторов роста на рост растений озимой пшеницы в условиях засухи в июне 2012 г приведены в таблице 136.

Условия июня 2012 г по сравнению с июнем 2011 г были менее благоприятные для роста растений и формирования урожая. В июне 2012 г

Таблица 136 - Влияние экзогенных регуляторов роста на рост растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (фаза молочной спелости), 2012 г. [253, 260, 264, 269].

Вариант Высота растений см Длина междоузлия / толщина стенки соломины. см

1 2 3 4 5

Контроль 43,32 1,6/0,3 5,1/0,3 12,8/0,2 12,4/0,2 7,2/0,2

Гербицид 2,4-Д 40,56 1,1/0,3 4,5/0,3 11,9/0,2 11,8/0,2 6,8/0,2

Метионин+ 48,72 1,4/0,3 4,8/0,3 12,2/0,2 12,1/0,2 8,3/0,2

2,4-Д

Фуролан+2,4-Д 52,78 1,3/0,5 5,0/0,5 13,8/0,3 13,8/0,3 8,5/0,3

Метионин+ 52,56 1,3/0,5 5,1/0,5 13,9/0,3 13,2/0,3 8,4/0,3

фуролан+2,4-Д

НСР0,95 5,08 0,19/0,11 0,27/0,11 0,96/0,06 1,13/0,06 0,82/0,06

В связи с засухой интенсивность ростовых процессов снижалась, что способствовало уменьшению высоты растений в фазу молочной спелости в 2012 г на 46% в сравнении с 2011 г.

Установлено, что гербицид достоверно снижает высоту растений на 2,76 см (6,8 %) в сравнении с контролем. Так же гербицид ингибирует рост 14 междоузлий соломины. Совместное внесение препаратов фуролан, метионин и их композиции с 2,4-Д снижает его токсическое действие на рост растений, что проявляется в увеличении их высоты на 8 см (19,7 %) - 12,2 см (29,8 %), в сравнении с гербицидом.

Совместное внесение препаратов с 2,4-Д увеличивает длину междоузлий по всей длине соломины, в сравнении с 2,4-Д.

На основании двухфакторного дисперсионного анализа по значениям типов дисперсии факторов А (фуролан), В (метионин) и их взаимодействия (АВ) определены их доли вкладов влияния на высоту растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (табл. 137 -148).

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на высоту растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 137 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на высоту растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 293,40 11 100

Вариантов 293,39 5 97,79 308,93 4,8 99,99

Случайное 0,002 6 0,0003 0,00

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,01 .опыта,% 0,02 разности 0,01

Критерий Стьюдента 2,4 НСР0,95 0,03

Таблица 138 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на высоту растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo95. Влияние фактора %

Фактор A 193,44 193,44 611,06 6 65,93

Фактор В 47,28 47,28 149,36 6 16,12

Взаимодействие AB 52,67 52,67 166,37 6 17,95

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) в вариантах во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор А - препарат фуролан (65,9 %), меньшее - фактор В метионин (16,1%) и взаимодействие факторов АВ (18,0%) .

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину первого междоузлия растений озимой пшеницы выявлено:

Таблица 139 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину первого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 0,326 11 100

Вариантов 0,15 5 0,05 1,74 4,8 46,06

Случайное 0,172 6 0,029 52,83

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,098 опыта,% 7,62 разности 0,14

Критерий Стьюдента 2,4 НСР0,95 0,33

Таблица 140 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину первого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo95. Влияние фактора %

Фактор А 0,013 0,013 0,46 8,9 4,09

Фактор В 0,053 0,053 1,86 6 16,37

Взаимодействие АВ 0,083 0,083 2,91 6 25,58

Следовательно, в условиях засухи препараты не оказывают существенного влияния на рост первого междоузлия соломины растений озимой пшеницы.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину второго междоузлия растений озимой пшеницы выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 141 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину второго междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 0,905 11 100

Вариантов 0,651 5 0,22 7,55 4,8 71,97

Случайное 0,172 6 0,03 19,07

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,098 опыта,% 2,02 разности 0,14

Критерий Стьюдента 2,40 НСР0,95 0,33

Таблица 142- Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния препаратов на длину второго междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo95. Влияние фактора %

Фактор A 0,46 0,46 16,14 6 51,31

Фактор B 0,13 0,13 4,46 6 14,16

Взаимодействие AB 0,06 0,06 2,04 6 6,49

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) во всех вариантах выше табличных значений ^ табл.).

3. Наибольшее влияние имеет фактор А - препарат фуролан (51,3 %), меньшее - фактор В метионин (14,2%) и взаимодействие факторов АВ (6,5%).

Следовательно, в условиях засухи фуролан снижает токсическое действие гербицида на растения озимой пшеницы и сохраняет интенсивность роста второго междоузлия, что согласуется с его антистрессовой активностью.

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину третьего междоузлия растений озимой пшеницы выявлено:

1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 143 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину третьего междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 7,709 11 100

Вариантов 6,836 5 2,28 15,68 4,8 88,67

Случайное 0,872 6 0,15 11,31

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,22 опыта,% 1,73 разности 0,31

Критерий Стьюдента 2,40 НСР0,95 0,74

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) Для фактора А и взаимодействия факторов выше табличных значений ^ табл.).

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo95. Влияние фактора %

Фактор А 5,74 5,74 39,52 6 74,47

Фактор В 0,19 0,19 1,29 6 2,43

Взаимодействие АВ 0,91 0,91 6,25 6 11,77

3. Наибольшее влияние имеет фактор А - препарат фуролан (74,5% %), и взаимодействие факторов АВ (11,8%), меньшее - фактор В метионин (2,4%).

В результате дисперсионного анализа влияния препаратов на длину четвертого междоузлия растений озимой пшеницы выявлено: 1. Существенные различия между вариантами опытов.

Таблица 145 - Дисперсионный анализ влияния препаратов на длину четвертого междоузлия растений озимой пшеницы сорта Краснодарская 99

Источник Сумма степени Дисперсия Fфакт Fтабo,95 Влияние

вариации квадратов свободы %

Общее 8,76 11 100

Вариантов 6,836 5 2,28 15,68 4,8 97,10

Случайное 0,25 6 0,04 2,88

Ошибка Точность Ошибка

среднего 0,12 опыта,% 0,93 разности 0,17

Критерий Стьюдента 2,40 НСР0,95 0,40

2.Разность среднего значения показателей опытных и контрольного вариантов выражается величиной больше НСР0,95, значит разница между вариантами опытов достоверна, так как F фактический ^ факт.) для фактора А и взаимодействия факторов АВ выше табличных значений ^ табл.).

226

Источник вариации Сумма квадратов Дисперсия Fфакт Fтабo95. Влияние фактора %

Фактор А 8,17 8,17 193,47 6 93,21

Фактор В 0,02 0,02 0,49 8,9 0,24