Влияние нефтяного загрязнения на биохимические и морфофизиологические показатели растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Осипова, Елена Сергеевна

• Осипова, Елена Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Осипова, Елена Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние нефтяного загрязнения на жизнедеятельность растений

1.2. Реакция растений на стресс

1.3. Перекисное окисление липидов

1.3.1. Свободно-радикальное окисление

1.3.2. Сущность перекисного окисления липидов

1.3.3. Биологические последствия пероксидации липидов

1.4. Антиоксидантная система защиты

1.4.1. Классификация антиоксидантов

1.4.2

1.4.3. Другие формы защиты от активных форм кислорода

1.4.4. Защитные функции парааминобензойной кислоты

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика материала исследования

2.1.1. Элодея канадская Elodea canadensis Michx

2.1.2. Ряска малая (Lemna minor L.)

2.1.3. Осока береговая (Carex riparia Curtis)

2.1.4. Кострец безостый (Bromopsis inermis Fourr)

2.1.5. Овсяница луговая {Festucapratensis Hudson)

2.1.6. Пшеница мягкая (Triticum aestivum L.)

2.1.7. Овёс посевной (Avena sativa L.)

2.1.8. Рогоз узколистный (Typha angustifolia L.)

2.1.9. Осока сероватая или пепельно-серая (Carex canescens L. (Carex cinerea Poll.))

2.1.10. Осока острая (Carex acuta L.)

2.2. Характеристика района исследования

2.2.1. Кальчинское месторождение

2.2.2. Месторождения Майского региона

2.2.2.1. Майское месторождение

2.2.2.2. Южно-Балыкское месторождение

2.2.2.3. Малобалыкское месторождение

2.2.3. Шаимское месторождение

2.3. Методика отбора проб

2.4. Методика постановки эксперимента

2.5. Методики, применяемые в лабораторных исследованиях

2.5.1. Методика определения концентрации пигментов фотосинтеза в листьях

2.5.2. Определение количества фенольных соединений в листьях

2.5.3. Определение суммы флавоноидов родственных рутину в растительном сырье

2.5.4. Определение содержания шиффовых оснований

2.5.5. Методика спектрофотометрического определения содержания диеновых конъюгатов

2.5.6. Определение содержания свободного пролина

2.5.7. Спектрофотометрическое определение аскорбиновой кислоты

2.5.8. Спектрофотометрический метод определения активности пероксидазы

2.5.9. Определение активности каталазы колориметрическим методом

2.5.10. Определение содержания супероксид аниона

2.6. Математическая обработка результатов

2.7. Оборудование, применяемое в лабораторных исследованиях

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Особенности химического состава нефти и степень загрязнения в исследуемых образцах

3.2. Влияние нефтяного загрязнения на жизнеспособность растений

3.2.1. Анализ всхожести семян

3.2.2. Анализ морфометрических показателей проростков

3.3. Повреждающее действие нефтяного загрязнения

3.3.1. Анализ содержания продуктов перекисного окисления липидов

3.4. Биохимические механизмы защиты растений от действия нефтяного загрязнения

3.4.1. Анализ концентрации пигментов фотосинтеза

3.4.2. Анализ содержания фенольных соединений

3.4.3. Анализ содержания флавоноидов

3.4.4. Анализ концентрации пролина

3.4.5. Анализ содержания аскорбиновой кислоты

3.4.6. Анализ содержания супероксиддисмутазы

3.4.7. Определение активности каталазы

3.4.8. Анализ активности пероксидазы

3.4.9. Взаимосвязь процессов перекисного окисления липидов и антиоксидантной защиты

ВЫВОДЫ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ:

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние нефтяного загрязнения на биохимические и морфофизиологические показатели растений»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Нефтедобыча в Тюменской области является ведущей отраслью экономики. Она же наносит главный ущерб окружающей среде. По данным разных авторов от 10 до 25% нефти теряется при добыче и транспортировке.

Нефтегазовая промышленность, обладая такими свойствами, как большая землеемкость, высокая токсичность и аварийность промобъектов, за короткий срок оказала огромное отрицательное влияние на природную среду. Она принесла с собой микромасштабное нарушение практически всех природных компонентов: недр и атмосферы, рельефа и почв, поверхностных и грунтовых вод, флоры и фауны [160].

Присутствие загрязняющих веществ часто вызывает серьезные последствия по причине того, что эти вещества не свойственны данной среде и живые организмы не обладают защитными свойствами от них. Сырая нефть является продуктом естественного происхождения, но, тем не менее, она действует как настоящий загрязнитель [45].

Действие нефти на живые организмы проявляется на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях. Влияние нефти выражается, в частности, в остром и хроническом отравлении организма [45].

Не все организмы оказываются приспособленными к присутствию нефти, могут адаптироваться в измененных условиях, для многих нефть представляет угрозу для жизни, вызывает широкий спектр нарушений [160].

В том числе, при действии стресс-фактора, в качестве которого выступает нефтяное загрязнение, происходят изменения на биохимическом уровне: активизируются окислительные процессы. Ответной реакцией растительного организма на увеличение активности перекисного окисления липидов (ПОЛ) является повышение синтеза антиоксидантов.

Наиболее подвержены окислению соединения, контактирующие с кислородом, то есть липиды клеточных мембран. Активаторами процессов перекисного окисления липидов в этом случае выступают свободные радикалы и

гидроперекиси, образующиеся в результате нормальной жизнедеятельности клеток и организмов. Антиоксидантные системы ограничивают развитие окислительных процессов в определенных пределах, прежде всего с использованием освобождающейся энергии для потребностей клеток (окислительное фосфорилирование). В результате в организме устанавливается определенный баланс между интенсивностью процессов ПОЛ и антиокислительной активностью (АОА). Этот баланс отражает адаптационные возможности организмов, то есть приспособленность к изменяющимся условиям среды [122].

Выживание организмов, их нормальная жизнедеятельность и устойчивость к последствиям антропогенного стресса в этих условиях во многом зависит от состояния неспецифических защитных систем, в том числе антиоксидантной. Предполагают, что сигналом для развития адаптивных реакций служит смещение баланса ПОЛ и АОА в сторону увеличения ПОЛ [14, 17, 111]. Это положение нашло подтверждение в многочисленных исследованиях [24, 25, 31, 171, 183, 195, 196, 198, 200, 204, 205]. Нарушение баланса ПОЛ и АОА приводит к патологическим отклонениям в развитии, деструкции молекулярных и клеточных структур, мутагенезу, канцерогенезу и, в конечном итоге, к гибели [170, 204, 205]. Вместе с тем сдвиги в параметрах АОА и ПОЛ проявляются даже в тех случаях, когда выраженный токсический эффект отсутствует, что дает основание использовать эти показатели в качестве биомаркеров для оценки состояния организма при действии неблагоприятных факторов [169].

Несмотря на многочисленные исследования по оценке влияния нефтяного загрязнения на объекты биоценозов, биохимический ответ живых организмов, как первичная реакция на действие стресс-факторов, в этих условиях изучен не достаточно полно. Таким образом, необходимо более детальное исследование для разработки путей защиты различных биологических объектов от нефтяного загрязнения.

Цель: анализ биохимических механизмов защиты и изменений морфофизиологических показателей растений при действии почвы и воды, загрязненных нефтью, с ряда месторождений Тюменской области. Задачи:

1. Проанализировать состояние стрессируемости растений по содержанию продуктов перекисного окисления липидов;

2. Исследовать концентрацию пигментов фотосинтеза, всхожесть семян и морфометрические показатели проростков;

3. Изучить содержание низкомолекулярных антиоксидантов и концентрацию ферментов, защищающих от окислительного стресса, в растениях, подвергшихся действию нефтяного загрязнения;

4. Изучить активацию систем биохимической защиты растений при действии парааминобензойной кислоты в условиях нефтяного загрязнения среды;

5. Провести анализ взаимосвязей между уровнем перекисного окисления липидов и антиоксидантной активностью у растений в условиях нефтяного загрязнения.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые:

• исследована эффективность антиоксидантной системы защиты растений под влиянием нефтяного загрязнения среды на отдельных месторождениях севера Тюменской области и юга ХМАО;

• прослежена взаимосвязь между содержанием продуктов перекисного окисления липидов и концентрацией антиоксидантов;

• выявлены наиболее эффективные биохимические системы, защищающие растительный организм от окислительного стресса, вызываемого нефтяным загрязнением;

• изучена активация систем биохимической защиты растений при действии парааминобензойной кислоты в условиях нефтяного загрязнения среды.

Практическая значимость. Результаты научного исследования были использованы при разработке следующей природоохранной документации:

• итоговый отчет по рекультивации нарушенных земель на Западно- и Восточно-Мессояхском ЛУ (заказчик ООО «Газпромнефть-Развитие»);

• проект по рекультивации нефтезагрязненных земель, образованных в период деятельности ОАО «Юганскнефтегаз» (заказчик ООО «РН-Юганскнефтегаз»);

• отчет по инвентаризации загрязненных земель и шламовых амбаров на объектах ООО «РН-Пурнефтегаз», создание электронного банка данных, проведение сбора информации о нефтезагрязненных землях, шламовых амбарах и экологическом состоянии территории лицензионных участков ОАО НК «Роснефть» накопленных до консолидации Компании, в 2012 году.

Письмо о внедрении результатов научной работы № 17-20-02-0314 от 28.04.2012 представлено в приложении 1.

На основе применяемых в диссертационной работе методик биохимического анализа растительного сырья был написан и вышел в печать учебно-методический комплекс - методические рекомендации для студентов направления 020400.62 - биология, профиль подготовки - биоэкология, очной формы обучения. Учебно-методический комплекс был написан в соавторстве с Корниловым А.Л. и вышел в свет под названием «Биотестирование загрязненных сред: методы биотестирования и биоиндикации в оценке состояния окружающей среды».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. При действии нефтяного загрязнения среды растения находятся в состоянии стресса, при этом активизируются процессы перекисного окисления липидов, которые компенсируются работой антиоксидантной системы защиты.

2. При действии нефтяного загрязнения у исследуемых растений происходит уменьшение концентрации пигментов фотосинтеза, изменяется всхожесть семян и морфометрические показатели проростков.

3. Низкомолекулярные антиоксиданты и ферменты-антиоксиданты играют ключевую роль в защите растений от окислительного стресса при действии

нефтяного загрязнения. Парааминобензойная кислота активизирует системы биохимической защиты растений.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Достоверность результатов исследования обеспечена обоснованностью методологических положений, соответствием методик исследования поставленным задачам, репрезентативностью анализируемых выборок, большим количеством собранного полевого материала, применением методов математической статистики и средств современного программного обеспечения при обработке экспериментальных данных.

Личный вклад автора. Диссертация является оригинальной научной работой. Автором определены цели и задачи исследования, собраны и проанализированы литературные данные по проблематике научной работы. Проведен подбор и апробация около 10 методик биохимического анализа растительного сырья. Автором самостоятельно проведены эксперименты по выращиванию проростков, а также высших водных растений в нефтезагрязненной среде, определение показателей их жизнедеятельности, интенсивности роста и биохимический анализ. Также проведен биохимический анализ свыше 300 образцов растений с 4 месторождений нефти.

Автор выражает глубокую благодарность к.ф-м.н., заместителю главного инженера по НИР - начальнику научно-исследовательского отдела ОАО «Гипротюменнефтегаз» Перекупка А.Г., а также исполнительному директору ООО «РАСТАМ-Экология» Мыларщикову A.M. за помощь в сборе материала, проведении химического анализа проб почвы и воды.

Особую благодарность выражаю научному руководителю д.б.н., профессору Г.А. Петуховой за ценные консультации, помощь в выборе методик и подготовке экспериментов, а также при анализе результатов и написании диссертации.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты исследования докладывались на XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (г. Новосибирск,

2008 г.), на XIV Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (г. Новосибирск, 2009 г.), на II международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (г. Ишим, 2010 г.), на I и III международной конференции «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов» (г. Тюмень, 2010 и 2012 г.).

Основные тезисы по результатам диссертационного исследования опубликованы в материалах международных конференций: XLV Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2007 г.), XLVI Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2008 г.), XLVIII Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2010 г.), Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова (г. Иркутск, 2010 г.).

Материалы по тематике диссертационной работы также опубликованы в журнале «Современные наукоемкие технологии» (Франция, Париж, 2010 г.), в материалах VI школы-семинара молодых ученых России «Проблемы устойчивого развития региона» (г. Улан-Удэ, 2011 г.). Научные статьи по тематике диссертации опубликованы в материалах IV Всероссийской конференции по водной экотоксикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (г. Борок, 2011 г.), а также в материалах Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов» (г. Борок, 2012 г.).

Научные статьи по результатам исследования опубликованы в журналах, рецензируемых ВАК: «Вестник Тюменского государственного университета» (2013 г.) и «Современные проблемы науки и образования» (2013 г.).

Опубликованность результатов. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них две - в журналах из перечня ВАК, одиннадцать работ - в трудах и материалах международных конференций.

f f" "i tt.

4< ,:йл , t|¡¡},

«i <i

(i," *

■Kffi,

> V 0 * í 1

f,

1V/1

I i I, t> , Ji 'I, ¡I \

y?

4V

/ч*

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 174 листах, состоит из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы из 215 наименований, в том числе 39 на иностранном языке и 3 приложений. Работа содержит 44 иллюстрации и 18 таблиц без учета приложений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Влияние нефтяного загрязнения на жизнедеятельность растений

Отрасли нефтегазового комплекса традиционно занимают ведущее место в экономике Тюменской области. На территории региона добывается около 64% нефти и 91% естественного газа от общей добычи в стране. Основные запасы углеводородного сырья сосредоточены в Ямало-Ненецком и Ханты-мансийском автономных округах [134].

Север Западной Сибири - главный нефтегазодобывающий регион страны, в котором открыто около 200 месторождений [112]. К уникальным нефтяным месторождениям относятся Самотлорское, Холмогорское, Красноленинское, Федоровское и другие, газовым - Уренгойское, Медвежье, Ямбургское и другие. По оценкам специалистов богатые углеводородные зоны находятся на полуострове Гыдан и в Карском шельфе зоны Ямала, большие перспективы связаны с освоением Уватской группы месторождений в южной части области [134].

В связи с перспективным развитием Западно-Сибирского региона России и активным освоением его природных богатств, значимость исследований, раскрывающих влияние нефтяного загрязнения окружающей среды, на биоценозы и на живые организмы в этих районах возрастает [112].

Нефть - горючая маслянистая жидкость со специфическим запахом, распространённая в осадочной оболочке Земли, являющаяся важнейшим полезным ископаемым. Образуется вместе с газообразными углеводородами. Нефть состоит из различных углеводородов (алканов, циклоалканов, аренов -ароматических углеводородов — и их гибридов) и соединений, содержащих, помимо углерода и водорода, гетероатомы — кислород, серу и азот [89].

Цвет нефти варьирует в буро-коричневых тонах (от грязно-жёлтого до тёмно-коричневого, почти чёрного), иногда она бывает чисто чёрного цвета, изредка встречается нефть, окрашенная в светлый жёлто-зелёный цвет и даже бесцветная, а также насыщенно-зелёная нефть [77, 90]. Нефть имеет

ч

JiVíí,

i и

'к л

tO /I

Jf

V 1 i

11

IW'

V

4/

h ft

14 )

If

»4

\ , n <> a. ■'l l,< i'

специфический запах, также варьирующий от легкого приятного до тяжелого и очень неприятного [155]. Средняя молекулярная масса 220-400 г/моль (редко 450470). Плотность 0,65-1,05 (обычно 0,82-0,95) г/см3; нефть, плотность которой ниже 0,83, называется лёгкой, 0,831-0,860 - средней, выше 0,860 - тяжёлой [89].

Нефть представляет собой смесь около 1000 индивидуальных веществ, из которых большая часть - жидкие углеводороды (> 500 веществ или обычно 80-90 % по массе) и гетероатомные органические соединения (4-5 %), преимущественно сернистые (около 250 веществ), азотистые (> 30 веществ) и кислородные (около 85 веществ), а также металлоорганические соединения (в основном ванадиевые и никелевые). Остальные компоненты - растворённые углеводородные газы (СГС4, от десятых долей до 4 %), вода (от следов до 10 %), минеральные соли (главным образом хлориды, 0,1-4000 мг/л и более), растворы солей органических кислот и др., механические примеси [89].

Основные компоненты нефти - углеводороды (до 98%) - подразделяются на 4 класса.

1. Парафины (алканы) - до 90% от общего состава. Это устойчивые вещества, молекулы которых выражены прямой и разветвленной цепью атомов углерода. Легкие парафины обладают максимальной летучестью и растворимостью в воде.

2. Циклопарафины (30-60% от общего состава). Это насыщенные циклические соединения с 5-6 атомами углерода в кольце. Кроме циклопентана и циклогексана, в нефти встречаются бициклические и полициклические соединения этой группы. Эти соединения очень устойчивы и плохо поддаются биоразложению.

3. Ароматические углеводороды (20-40% от общего состава). Это ненасыщенные циклические соединения ряда бензола, содержащие в кольце на 6 атомов углерода меньше, чем циклопарафины. Ароматические углеводороды -наиболее токсичные компоненты нефти. В нефти присутствуют летучие соединения с молекулой в виде одинарного кольца (бензол, толуол, ксилол), бициклические (нафталин) и полуциклические (пирен) вещества. Основную массу

ароматических структур составляют моноядерные углеводороды - гомологи бензола.

Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), т.е. углеводороды, состоящие из двух и более ароматических колец, содержатся в нефти в количестве от 1 до 4%. Среди голоядерных ПАУ большое внимание уделяется 3,4 -бензпирену, как наиболее распространенному представителю канцерогенных веществ. Количество 3,4 - бензапирена в сырой нефти незначительно. Вместе с тем его содержание значительно возрастает в продуктах переработки нефти. Моноядерные углеводороды - бензол и его гомологи - оказывают более быстрое токсическое воздействие на организмы, чем ПАУ. В свою очередь, ПАУ медленнее проникают через мембраны и действуют более длительное время, являясь хроническими токсикантами [107, 108].

4. Олефины (алкены) - до 10% от общего состава. Это ненасыщенные нециклические соединения с одним или двумя атомами водорода у каждого атома углерода в молекуле, имеющей прямую или разветвленную цепь.

По фракционному составу нефть разделяют на легкую, которая быстро улетучивается, среднюю и тяжелую [132]. Согласно существующим эколого-геохимическим характеристикам основного состава нефти принято выделять: легкую фракцию нефти, метановые углеводороды (включая твердые парафины), циклические углеводороды, смолы и асфальтены [167].

Установлено, что на нефтедобывающей территории присутствуют два вида загрязнения: региональное, связанное с рассеянием интегрального загрязнителя, и импактное, связанное с аварийной обстановкой [6, 133]. Утечка нефти и продуктов ее переработки происходит по разным причинам: неуправляемое фонтанирование разведочных скважин, нарушение герметичности колонн в эксплутационных скважинах, ослабление мест фланцевых соединений запорной арматуры, износ технологического оборудования, разрушение обваловки нефтешламовых амбаров, сброс неочищенных промысловых сточных вод. Наиболее крупные выбросы нефти происходят в результате порыва

11

I \ -

(

.,>, I 1

К а

' ¡Г II

* '¡и I ,

Щ

I (

1| I (И ' «И * К ( Г I •» I н 1 Г 1

( V '

■Ж;

/С ''

трубопроводов из-за некачественной сварки, скрытых дефектов металла, коррозии, наезда гусеничных машин и др. [160].

Большой экологический ущерб наносят нефтепроводы, проложенные через водоёмы (реки, болота, озёра). Утечки нефти в воду убивают всё живое. Учёными было отмечено, что на многих нефтяных месторождениях Западной Сибири практически не осталось незагрязнённых водоёмов, уровень содержания в них нефти превышает допустимый в сотни раз. Нефтью загрязнены тысячи гектаров поверхности земли [45].

Природные явления, резко меняющиеся нагрузки на трубопровод, приводящие его в напряженно-деформированное состояние, эрозия берегов, коррозионные процессы, протекающие внутри и снаружи трубы, постепенно снижают его несущую способность, приводят к разрушению этих сооружений. Большая часть подводных переходов магистральных нефтепроводов ЗападноСибирского региона нуждается в капитальном ремонте или замене [73]. Объём разливов нефти в результате аварий трубопроводных систем оценивается в 500 тыс. т. в год [82].

Развитие нефтегазового комплекса с применением несовершенных технологий добычи и транспортировки углеводородов провоцирует возникновение негативных процессов в наиболее измененном компоненте природной среды - растительном покрове, которые могут стать необратимыми [173].

Действие нефти на живые организмы проявляется на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях. Влияние нефти выражается, в частности, в остром и хроническом отравлении организма [114].Под влиянием углеводородов происходит гибель растительного покрова, замедляется рост растений, отмечается хлороз и тенденция к обезвоживанию, нарушаются функции фотосинтеза и дыхания, изменяется структура хлоропластов. Поступающая в клетки и сосуды нефть вызывает токсические эффекты. Происходит недоразвитие растений вплоть до полного отсутствия генеративных органов, особенно страдают сосудистые растения [59, 164].

Л ¡1}

-

¡'(К

N

/1

М (I ."1

I1 И '

I»

'И

Ф \ Г

•'4 "Л,

(у I

<• (

, 'ч < 1 " I ,

)} и "'Ч I I

I и }!11 ,и I1 ■

11, л

1 >р ' ь* /

141

На организменном уровне действие нефти проявляется в морфологических и физиологических нарушениях в отдельных растениях. В окрестностях буровых площадок наблюдается различные формы их угнетения. К ним относятся краевой и точечный некроз листьев, изменение их формы, деформация и иссушение побегов, карликовость. В поврежденных листьях слабее развиты покровная и механические ткани, клеточный слой эпидермиса и кутикулы более тонкий. Столбчатый мезофилл в листьях растений представлен меньшим количеством клеток, а губчатый отличается развитием крупных межклетников; в клетках ксилемной ткани понижено содержание фитолитов. Зачастую под влиянием загрязнения растения не проходят полный цикл развития. При усилении загрязнения уменьшается объем живой фитомассы, повышается в процентном соотношении масса мертвых клеток [82, 215].

Ароматические углеводороды в высоких концентрациях действуют на реакцию хлоропластов, являясь ингибиторами электронного транспорта и переноса энергии. Их действие носит неспецифический характер и влияет на функциональные свойства хлоропластов. Предполагается, что эффект фототоксикантов обусловлен повреждением фотосинтетического аппарата, наряду с этим токсиканты изменяют и пигментный состав листьев растений. Природа фототоксикантов может быть различной [60, 103].

Нефти с низкой концентрацией, вязкостью проникают через устьица растений, легко распространяются в межклеточном пространстве, особенно быстро вред наносится растениям, когда устьица открыты, то есть в дневное время. Многие углеводороды, проникая в листья и стебли растений, могут нарушать строение межклеточных мембран, регулируя процессы, связанные с обменом веществ [84].

Под действием даже небольших доз сырой нефти снижается флористическое разнообразие и биомасса [32]. Происходит выпадение видов, уменьшение числа экземпляров растений, сокращение периода вегетации, формируются аномалии в морфологии растений [34].

« 1»!>|

V и

у

I1

Ь д \

(I/1 ))

'У,

,ц\

1 (III

. • >

) »

I ^

г1< 1 •*'(

ш

\ *

х

i г

ч Я*

I >

у/',1

Наиболее стойкими к загрязнениям являются травянистые многолетники, такие, как рогозы, ситники, осоки, хвощи и т.п. [70]. В общем проективном покрытии травянистыми растениями возрастает доля злаков, осок и ситниковых [131].

Деревья разных пород проявляют различную устойчивость к нефтяному загрязнению. Наиболее устойчивой породой хвойных является кедр. Максимальная гибель деревьев кедра при слабом загрязнении - 9,2 %, а у ели -42,3 %. Замазученность более 42 % вызывает полную гибель деревьев хвойных пород [95]. Для лиственных эта граница сдвинута на 3-5% в сторону более сильного загрязнения. Первыми внешними признаками поражения деревьев нефтью являются: пожелтение, а затем усыхание и опадение листьев и хвои, отслоение коры, усиление пораженности вредителями [112].

Проникновение нефти зафиксировано на глубину почвы до 10-12 см. Это оказывает отрицательное воздействие на целый ряд свойств почвы (ухудшаются водно-воздушные свойства, понижается рН среды, увеличиваются органические составляющие и восстановительные процессы, ингибируются процессы аммонификации и снижается содержание подвижного фосфора и калия). Изменяются не только химические, но физические свойства почвы (уменьшается теплопроводность, водоудерживающая способность и др.). Это способствует ускорению поражения растительности за счет перегрева поверхностного слоя [157].

Под действием нефтяного загрязнения почва теряет структуру и увеличивает плотность. Она становится гидрофобной и водонепроницаемой. Происходит снижение кислотности, обеспеченности биогенными элементами, развиваются процессы оглеения, а также снижается ферментативная и микробиологическая активность. Залитая нефтью почва становится и менее теплопроводной, у нее уменьшается теплообмен, и она неравномерно прогревается. Так, температура поверхности грунтов на залитых нефтью участках днем на 3-5, а ночью на 1-2 градуса выше. Как следствие, в результате нефтяного

Г

(I >'

>н 1

I I )

1 И,. I

'Д

I 1 V*

[>Ч1 ■

♦л.

I <1 (

Ли!

Щ!1

N * » » ' л *

ч ч .

^'Х'мД*

V

¡'V

л

загрязнения нарушается плодородие почв, не восстанавливающееся в течение длительного времени [158].

Установлена различная чувствительность растений к нефти. Как можно было ожидать, наиболее чувствительными являются виды растений с поверхностной корневой системой и отсутствием пищевых запасов, как правило, однолетники [104]. Наиболее стойкими к загрязнениям являются травянистые многолетники. Это обычно розеточные, с большим запасом питательных веществ растения, обладающие специальными морфологическими приспособлениями для существования в экстремальной среде: с воздушными мешками в корнях и корневищах, такие, как рогозы, ситники, осоки, хвощи и т. п. После вымирания более требовательных к условиям среды растений, именно они заселяют загрязненные участки.

Токсическое действие нефти на высшие растения в лабораторных условиях проявляется при концентрациях более 50 мг/кг почвы. В северных районах даже при минимальных объёмах загрязнителей, поступающих в почвы, погибают все мхи, морошка, пушица; 70% осоковых; 50% багульника и брусники. Очень чувствительно нефтяное загрязнение для мхов. На загрязнённых нефтью олиготрофных болотах происходит усыхание деревьев, и типичная растительность замещается рогозом, зелёными мхами, болотным мелкотравьем [65].

Наиболее чувствительными к действию нефти оказались сельскохозяйственные растения. При сильном и среднем загрязнении растения овсяницы луговой и костра безостого практически не растут [154]. Внесение нефти до уровня 1% в почве вызывает торможение роста растений яровой пшеницы от фазы первого настоящего листа до фазы трубкования относительно контроля на 40%, а концентрация 3-5% практически оказывает ингибирующее влияние на рост этой культуры [156]. При слабой степени загрязнения всходит и растет незначительное количество злаковых, но при этом наблюдается весьма значительное стимулирование их роста. Выжившие растения формируют фитомассу в десятки раз превышающую таковую в контроле. Это превышение

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Осипова, Елена Сергеевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Администрация Кондинского района [Электронный ресурс]. -http://admkonda.ru/obschie-svedeniya.html

2. Акберова С.И. Парааминобензойная кислота - индуктор интерферона / С.И. Акберова, Э.Б. Тазулахова, П.И. Мусаев-Галбинур, H.A. Леонтьева, О.Г. Строева // Мир Науки и Культуры. - 2006. - С.113-120.

3. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. -М.: Наука, 1988. - 128 с.

4. Антимутагены. Ингибиторы мутагенеза [Электронный ресурс]. -http://medicalplanet.su

5. Ануфриева В.В. Опасность нефтяного загрязнения среды для растений и животных / В.В.Ануфриева, Т.Н.Афанасьева, С.Ю.Волкова // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - 2002. - С.З.

6. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. - М.: Наука, 1989-111 с.

7. Аскорбиновая кислота [Электронный ресурс]. http://ru.wikipedia.0rg/wiki/AcK0p6nH0Baa_KHcn0Ta

8. Афанасьев И.Б. Анион-радикал кислорода в химических и биохимических процессах / И.Б. Афанасьев // Успехи химии. - 1979. - Т. 48. -№6. - С.977-1014.

9. Багдасарян A.C. Активность катал азы тест-растений как индикаторный признак при биотестировании почв / A.C. Багдасарян // Успехи современного естествознания. - 2006. - № 1 - С.34.

10. Бакулин М.К. Использование перфторуглеродов для интенсификации процессов микробной деградации ксенобиотиков на примере нефти и нефтепродуктов / М.К. Бакулин, Е.В. Чеботарев, A.C. Кучеренко // Российский биомедицинский журнал. - 2004. - Т. 5. - С.231-234.

11. Банников А.Г. Загрязнение воздуха и жизнь растений / А.Г. Банников, И.С. Даревский. - Л., 1988 - 535 с.

12. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов / В.А. Барабой // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111.- вып. 6. - С.923-932.

13. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений / В.В. Бараненко // Цитология. - 2006. - Т. 48. - № 6. - С.465-474.

14. Белоусов Л.В. О возникновении новизны в эволюции и онтогенезе / Л.В. Белоусов // Журнал общей биологии. - 1990. - Т. 51. - № 1. - С. 107 -115.

15. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. - М.: Мир, 1988. - 350 с.

16. Биохимия растений / Л.А. Красильникова, O.A. Авксентьева, В.В. Жмурко, Ю.А. Садовниченко. - Ростов-на-Дону, Харьков: Феникс, 2004. - 224 с.

17. Бобырев В.Н. Изменение активности антиоксидантных ферментов при экспериментальном синдроме пероксидации у кроликов / В.Н. Бобырев, О.Н. Воскресенский // Вопросы медицинской химии. - 1982. - № 2. - С.75 -78.

18. Боннер Дж. Биохимия растений / Дж. Боннер, Д.Е. Варнер. - М.: Мир, 1968.-624 с.

19. Ботиров Э.Х. Кумарины, флавоноиды и лигнаны растений семейств Rutaceae и Fabaceae: Автореф. дис. д-ра хим. наук: - Ташкент, 1993. - 34 с.

20. Брагинский Л.П. К методике токсикологического эксперимента с тяжелыми металлами на гидробионтах / Л.П. Брагинский, П.Н. Липник // Гидробиологический журнал. - 2003. - Т. 39. - №1. - С.92-104.

21. Булатов A.C. Особенности охраны окружающей среды и нефтегазодобывающих районов Западной Сибири. - М., 1980. - 56 с.

22. Бышевский А.Ш., Терсенов O.A. Биохимия для врача. - Екатеринбург: Издательско-полиграфическое предприятие «Уральский рабочий», 1994. - 384 с.

23. Ванин, А.Ф. Биохимия. - М., 1967. - 282 с.

24. Васильев Г.А. Онтогенетические особенности ответной реакции организма на хроническое воздействие химических веществ / Г.А. Васльев, Н.В. Хайцев // Гигиена и санитария. - 1991. - № 5. - С.65-67.

25. Васьковский В.Е. Липиды и температурная адаптация морских беспозвоночных / В.Е. Васьковский // Физиология и биохимия адаптации морских животных. - Владивосток: Институт биологии моря, 1981. - С.196-200.

26. Введение в биомембранологию: Учеб. пособие / Под. ред. A.A. Болдырева. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 208 с.

27. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). - М., 1993. - 144 с.

28. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран / Ю.А. Владимиров // Биофизика. - 1987. - Т. 32 - №5. - С.830-844.

29. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. - М.: Наука, 1972. - 252 с.

30. Владимиров Ю.А., Потапенко А .Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов. М.: Высшая школа, 1989. - 356 с.

31. Волькенштейн М.В. Молекулярные основы эволюции / М.В. Волькенштейн // Молекулярная биология. - 1984. - Т. 23. - № 1. - С.33-51.

32. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. Под ред. М.А. Глазовской. - М.: Наука, 1988. - 197 с.

33. Всхожесть семян [Электронный ресурс]. -http ://ru. wikipedia.org/wiki/B схожесть_семян

34. Гашев С.Н. Влияние нефти на появление и развитие проростков сосны обыкновенной / С.Н. Гашев, М.Н. Гашева, А.В Соромотин // Лесоведение. - 1991. -№ 2. - С.74-76.

35. Геология Майского месторождения [Электронный ресурс]. -http://oilloot.ru/component/content/article/77-geologiya-geofizika-razrabotka-neftyanykh-i-gazovykh-mestorozhdenij/438-geologiya-majskogo-mestorozhdeniya

36. Геология Малобалыкского месторождения [Электронный ресурс]. -http://oilloot.ru/77-geologiya-geofizika-razrabotka-neftyanykh-i-gazovykh-mestorozhdenij/439-geologiya-malo-balykskogo-mestorozhdeniya

37. ГОСТ 12038-84. «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести».

38. ГОСТ 17.1.4.02-90 «Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а».

39. ГОСТ 24556-89 «Продукты переработки плодов и овощей. Методы определения витамина С».

40. ГОСТ 31643-2012 «Продукция соковая. Определение аскорбиновой кислоты методом высокоэффективной жидкостной хроматографии».

41. ГОСТ 3852-93 «Межгосударственный стандарт. Плоды боярышника. Технические условия».

42. ГОСТ Р 51124-97 «Соки плодовые и овощные. Фотометрический метод определения пролина».

43. ГОСТ Р 54058-2010 «Продукты пищевые функциональные. Метод определения каротиноидов».

44. Губанов И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные) / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. -М., 2002. - 528 с.

45. Добринский JI.H., Плотников В.В. Экология Ханты-мансийского Автономного округа - Тюмень: Софт Дизайн, 1997. - 220 с.

46. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош, Ю.В. Перуанский, Г.А. Луковникова, М.И. Иконникова. - Л.: Агропромиздат, 1987. С.41-43.

47. Жизнь растений: В 6-ти томах / Гл. ред. А.Л. Тахтаджан - М.: Просвещение, 1982. - Т. 6. - 543 с.

48. Загоскина Н. В. Полифенолы и их роль в защите растений от действия стрессовых факторов / Н.В. Загоскина // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы VI Международного симпозиума. -2005. - Т. 3. - С.300-302.

49. Зильберман М.В., Порошина Е.А., Зырянова Е.В. Биотестирование почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами. - Пермь: ФГУ УралНИИ «Экология», 2005. - 111 с.

50. Зотикова А. П. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье / А.П. Зотикова, Н.А. Воробьева, Ю.С. Соболевская // Вестник Башкирского университета. - 2001. - № 2. - С.67-69.

51. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл / Б.Н. Иванов // Биохимия. - 1998. - Т. 63. - вып. 2. - С.165-170.

52. Ильина И.С. Геоботаническое районирование. Врезка на карте «Растительность Западно-Сибирской равнины» / И.С. Ильина, В.Д. Махно. - М.: ГУГК, 1976.

53. Исмаилов Ф.С. Влияние загрязнения почвы нефтью на некоторые физико-химические, биологические показатели проростков пшеницы / Ф.С. Исмаилов // Труды БГУ. - Уфа: ВИНИТИ 597, 1985. - С. 14.

54. Казанцева М.Н. Формирование растительного покрова на участке рекультивации нефтяного загрязнения в подтайге Западной Сибири / М.Н. Казанцева, М.В. Черкашина, Е.В. Талипова // Вестник Тюменского государственного университета. Изд-во: ТюмГУ, 2011. - № 6. С.25-29.

55. Кириллова Н.В. Изменение активности супероксиддисмутазы в каллусной культуре Rauwolfia serpentina Benth. при выращивании в стандартных условиях и при тепловом шоке / Н.В. Кириллова // Прикладная биохимия и микробиология. - 2004. - Т. 40. - № 1. - С.89-93.

56. Кондинский район [Электронный ресурс]. -http://ru.wikipedia.org/wiki/KoHflHHCKHñ__pañoH

57. Королюк М.А. Метод определения активности каталазы / М.А. Королюк, Л.И. Иванова, Н.О. Майорова, В.Е. Токарев // Лабораторное дело. -1988.-№1.-С.16.

58. Кречетович В.И. Род 235. Осока - Сагех. Флора СССР. В 30 т. / Гл. ред. акад. В.Л. Комаров; ред. тома Б.К. Шишкин. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1935. -Т. III. -С.210-214.

59. Кувшинская Jl.В. Влияние деятельности нефтедобывающего комплекса на почвенный и растительный покровы в условиях Пермской области: Дис. ... канд. биол. наук. - Пермь, 2003. - 181 с.

60. Кузнецов В.В. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 2005. - 736

с.

61. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу / О.Н. Кулаева // Соросовский образовательный журнал. - 1997. - №2. -С.5-13.

62. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидантная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В.И. Кулинский // Соросовский образовательный журнал. - 1999. - вып. 1. - С.2-1.

63. Курганова Л.Н. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке / Л.Н. Курганова и др. // Физиология растений. - 1997. - Т. 44. - С.725-730.

64. Куценко С.А. Основы токсикологии / С.А. Куценко // Российский биомедицинский журнал. - 2003. - № 3. - С.317-347.

65. Лавриенко И.А. Аккумуляция растениями тяжёлых металлов в условиях нефтезагрязнения / И.А. Лавриенко, О.В. Лавриенко // Сибирский экологический журнал. - 1999. - № 3-4. - С.99-109.

66. Ладыгин В.Г. Изменение состава каротиноидов в мембранах хлоропластов у двойных мутантов Chlamidomonas с нарушениями различных участков фотосистемы II / В.Г. Ладыгин, Г.Н. Шишикова // Биологические мембраны. - 1999. - С.492-502.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - С.447-507.

68. Ланкин В.З. Биохимия липидов и их роль в обмене веществ - М., 1981.-446 с.

69. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири -Томск, 1958.-285 с.

70. Лыков A.M. Органическое вещество и плодородие почв. Актуальные проблемы земледелия - М.: Колос, 1994. - 242 с.

71. Малобалыкское нефтяное месторождение [Электронный ресурс]. -http://dic.academic.ru/ dic.nsf/ruwiki/1387019

72. Малышев Л.И. Флора Сибири. - М., 1990. - Т. 3. - 149 с.

73. Малюшин H.A. Повышение эксплутационной надежности подводных переходов нефтепроводов Западно-Сибирского региона / H.A. Малюшин, В.Д. Шантарин, С.С. Рацен, И.В. Миняйло, H.A. Трошков // Третья научно-практическая конференция «Окружающая среда». - Тюмень, 2000. - Ч. 1. - С.136.

74. Маслова Т.Г. Развитие представлений о функционировании виолаксантинового цикла в фотосинтезе / Т.Г. Маслова, И.А. Попова, Г.А. Корнюшенко, О .Я. Королева // Физиология растений. - 1996. - Т. 43. - С.437-449.

75. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. - СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2004. - 336 с.

76. Меныцикова Е.Б. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меныцикова, Н.К. Зенков // Успехи современной биологии, 1993. - №4. - С.442-455.

77. Мир нефти. Глоссарий. [Электронный ресурс]. -http ://www.mirnefti .ru/index.php?id=63

78. Мирошниченко О.С. Биогенез, физиологическая роль и свойства каталазы. Биополимеры и клетка. - 1992. - Т. 8. - № 6. - С.3-25.

79. Михайлова Л.В. Исследование донных отложений водоемов, загрязненных нефтью, и буровых шламов из рекультивированных и нерекультивированных амбаров / Л.В. Михайлова. - Тюмень, 1996 - 64 с.

80. Михайлова Л.В. Накопление нефтяных углеводородов в различных звеньях пищевой цепи водоёма и их связь с биосубстратами / Л.В. Михайлова, С.В. Анисимова, A.C. Стругова // В кн. Экспериментальная водная токсикология. -Рига: Зинанте, 1986.-вып. 11.-С. 168-177.

81. Морозов Н.В. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов, вселение в них макрофитов / Н.В. Морозов, Н.М. Телитченко // Водные ресурсы. - 1977. - № 6. - С.120-131.

82. Московченко Д.В. Нефтегазодобыча и окружающая среда: эколого-географический анализ Тюменской области: монография. - Новосибирск: Наука, Сиб. Предприятие РАИ, 1998- 112 с.

83. Наградова Н.К. Внутриклеточная регуляция формирования нативной пространственной структуры белка / Н.К. Наградова // Соросовский образовательный журнал. - 1996. -№ 7. - С.10-18.

84. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря: монография. - М.: Прогресс, 1977.-301 с.

85. Немерешина О.Н. Влияние техногенного загрязнения на содержание флавоноидов в растениях семейства Норичниковых степного Предуралья / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев // Вестник Оренбургского государственного университета. 2004. -№ 10 (35). - С.123-126.

86. Нестеров И.И., Рябухин A.C. Тайны нефтяной колыбели. -Свердловск, 1984. - 156 с.

87. Нефте- и газодобыча еще долго будут играть ведущую роль в развитии экономики Западной Сибири [Электронный ресурс]. -http://www.rusoil.ru/opinions/o06-42.html

88. Нефти СССР. Том 4. / З.В. Дриацкая, М.А. Мхчиян, М.Н. Жмыхова и др. - М.: Химия, 1974 - 580 с.

89. Нефть [Электронный ресурс]. - http://www.xumuk.ru/bse/1809.html

90. Нефть [Электронный ресурс]. -http://energetyka.com.ua/slovarterminov/376-neft

91. Нидон К., Петерман И. Растения и животные. Руководство для натуралиста. - М.: Мир, 1991. - 263 с.

92. Никитина B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений / B.C. Никитина // Вестник Башкирского университета. -2001. -№ 2. - С. 110-113.

93. Никитина B.C. Растительные фенольные соединения - индикаторы промышленного загрязнения среды / B.C. Никитина, Г.В. Шендель, О.Э. Оразов //

Актуальные проблемы экологии: материалы I Международной конференции. -2005. -Ч. 2. - С.124-127.

94. Новичкова Е.А. Анализ действия электромагнитного поля ЛЭП на активность ферментов антиоксидантной защиты в тканях подсолнечника на разных этапах вегетации / Е.А. Новичкова, В.Г. Подковкин // Вестник СамГУ. -2009. - Естественнонаучная серия № 4 (70). - С. 183-191.

95. Оборин A.A. Самоочищение и рекультивация нефтезагрязненных почв Предуралья и Западной Сибири / A.A. Оборин, И.Г. Калачникова // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М., 1988. - С. 140159.

96. Осипов А.Н. Активные формы кислорода и их роль в организме / А.Н. Осипов, O.A. Азизова, Ю.В. Владимиров // Успехи биологической химии. - 1990. -Т. 31. - С.180-208.

97. Оценка воздействия объектов Южно-Балыкского месторождения на окружающую среду [Электронный ресурс]. -http://revolution.allbest.ru/ecology/00232171_0.html

98. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология. - 1995. - Т. 37. - вып. 1-2. - С.66-87.

99. Пахомова В.Н. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений / В.Н. Пахомова, И.А. Чернов // Известия Академии Наук. - 1996. - № 6. - С.705-715.

100. Перекисное окисление липидов [Электронный ресурс]. -ш^1к1реШа.о^^кШерекисное_окисление_липидов

101. Петрович Ю.А. Свободнорадикальное окисление и его роль в патогенезе воспаления, ишемии и стресса / Ю.А. Петрович, Д.В. Гуткин // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. - 1986. - № 5. - С.85-92.

102. Петухова Г.А. Генетическая опасность нефтяного загрязнения в тестах на растительных и животных организмах / Г.А. Петухова // Проблемы Земной цивилизации. - Иркутск, 2001. - вып. 2. - С.48.

103. Петухова Г.А. Эколого-генетические последствия воздействия нефтяного загрязнения на организмы / Г.А. Петухова // Дис. ... доктора биол. наук - Тюмень, 2007. - 526 с.

104. Петухова Г.А. Эколого-токсическая безопасность воды из рек севера Тюменской области / Г.А. Петухова, О.И. Борисова, Н.В. Смирнова, И.А. Храмкова, С.Е. Храмков // Межвузовская научно-практическая конференция «Вода: Проблемы и решения». - Тюмень, 2002. - С.17-18.

105. Петухова Е.С. Модифицирующее действие парааминобензойной кислоты в условиях нефтяного загрязнения среды / Е.С. Петухова // Материалы XL VI международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Биология, экология. - Новосибирск, 2008. - С.46.

106. Петухова Е.С. Сравнительная характеристика показателей жизнедеятельности растений, выращенных на рекультивированных и нерекультивированных почвах / Е.С. Петухова // Материалы XLV международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Биология. - Новосибирск, 2007. - С.71.

107. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1998. - 376 с.

108. Пиковский Ю.И. Экспериментальные исследования трансформации нефти в почвах / Ю.И. Пиковский, И.Г. Калачникова, А.И. Оглоблина и др. // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах: Тр. III Всесоюз. совещ., Обнинск, сент. 1981 г. - Л., 1985. - С.191-195.

109. Платпира В.П. Некоторые вопросы воздействия ароматических углеводородов на гидробионтов / В.П. Платпира // Первая научная конференция по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл.: Рига. - 1989. - С.73-74.

110. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: Учебное пособие / О.Г. Полесская. - М.: КДУ, 2007. - 140 с.

111. Поликарпов Г.Г. Металлопротеиды крови как показатели устойчивости морских организмов в экстремальных условиях среды / Г.Г. Поликарпов, И.И. Руднева // Тез. докл. 4 Международного симпозиума по гомогенному катализу. - JL, 1984. - Т. 4. - С.273-274.

112. Полищук Ю.М. Оценка воздействия нефтедобычи на лесоболотные экосистемы / Ю.М. Полищук // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 1. -С.3-11.

113. Половинкина Е.О., Синицына Ю.В. Окислительный стресс и особенности воздействия слабых стрессоров физической природы на перекисный гомеостаз растительной клетки. Учебно-методическое пособие. - Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2010. - 62 с.

114. Попова Э.И. Результаты гидробиологических исследований в системе притоков р. Усы / Э.И. Попова // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. -1962. - С.136-175.

115. Проект рекультивации нефтезагрязненных земель на лицензионных участках ООО «PH-Юганскнефтегаз». - Тюмень, 2012. - 333 с.

116. Проскурякова О.Б. Закономерности восстановления продуцентов нарушенных экосистем севера Западной Сибири / О.Б. Проскурякова // Дис. .. .кандидата биол. наук - Тюмень, 2002 - 222 с.

117. Рапопорт И.А. Действие ПАБК в связи с генетической структурой / И.А. Рапопорт // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. - 1989. - С.3-38.

118. PH-Юганскнефтегаз отпраздновал 35-летие ввода в эксплуатацию Южно-Балыкского месторождения [Электронный ресурс]. -http://old.uralpolit.ru/urfo/econom/news_kompany/id_239743.html

119. Рогожин В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов. - СПб.: ГИОРД, 2004. - 240 с.

120. Романова Е.В. Изоферментный состав и подвижность супероксиддисмутазы амаранта /Е.В. Романова // Объединенный научный журнал. Сельское хозяйство. - 2005. - № 9 (137). - С.79-80.

121. Роснефть: Рост добычи нефти на Увате в первом полугодии составил 22% [Электронный ресурс]. - http://tayga.info/news/2013/08/05/~l 13370

122. Руднева И.И. Ответные реакции морских животных на антропогенное загрязнение Черного моря. Автореф. дис. докт. биол. наук. - Севастополь, 2000. -18 с.

123. Рысбаева Г.А. Влияние углеводородов нефти на распространение гетеротрофных, углеводородокисляющих и азотфиксирующих микроорганизмов / Г.А. Рысбаева, А.У. Исаева // Современные проблемы науки и образования. -2010. - № 6. (приложение "Биологические науки"). - С.14.

124. Свободные радикалы. Определение, номенклатура, классификация [Электронный ресурс]. - http://www.cmjournal.com/rp218.htm

125. Свод правил по инженерным изысканиям для строительства. СП 11102-97 Инженерно-экологические изыскания для строительства. - М., 1997.

126. Сегодня на Кальчинском нефтепромысле Уватского проекта начала работу новая НПС [Электронный ресурс]. -http://www.nakanune.rU/news/2009/l 0/28/22176515

127. Седых В.Н. Влияние отходов нефтегазодобычи на прорастание семян древесных растений: Постановка проблемы / В.Н. Седых, В.В. Тараканов // Лесоведение. - 2000. - № 4. - С.51-55.

128. Седых В.Н. Реакция культур кедра и пихты на воздействие отходов бурения нефтяных скважин. Дальние последствия / В.Н. Седых, Л.А. Игнатьев // Сибирский экологический журнал. - 2001. - № 3. - С.355-360.

129. Селье Г. На уровне целого организма. - М., 1972. -122 с.

130. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций / В.П. Скулачев // Биохимия. - 1998. - Т. 63. - вып. 11. -С.1570-1585.

131. СмитУ.Х. Лес и атмосфера-М.: Наука, 1985. - 132 с.

132. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1998. - 376 с.

133. Сорокина H.B. Антропологические изменения северо-таежных экосистем Западной Сибири / Н.В. Сорокина // Дис. ...канд. биол. наук - Тюмень, 2003-213 с.

134. Состояние и перспективы развития нефтегазовой сферы Тюменской области [Электронный ресурс]. -http://gubernator.admtyumen.ru/governor_to/ru/interviews/more.htm?id=10556924@c ms Article

135. Сошинкова Т.Н. Пролин и функционирование антиоксидантной системы растений и культивируемых клеток Thellungiella salsuginea при окислительном стрессе / Т.Н. Сошинкова, H.JI. Радюкина, Д.В. Королькова, A.B. Носов // Физиология растений. - 2013. - Т. 60. - № 1. - С.47-60.

136. Сторожок Н.М. Межмолекулярные взаимодействия компонентов природных липидов в процессе окисления. / Н.М. Сторожок // Дис. ... док. хим. наук. - М., 1996.-372 с.

137. Строганов Н.С. Биологические аспекты нормы и патологии в водной токсикологии. / Н.С. Строганов // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. - М.: Наука, 1983. - С.5-21.

138. Строева О.Г. Биологические свойства парааминобензойной кислоты / О.Г. Строева // Онтогенез. - 2000. - Т. 31. - № 4. - С.259-283.

139. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. - М.: Наука, 2002.-294 с.

140. Тахтаджан A.JI. Систематика магнолиофитов: учеб. пособие. - М., 1987.-333 с.

141. Терещенко H.H. Рекультивация нефтегазрязненных почв / H.H. Терещенко, C.B. Душников, Е.В. Пышьева // Экология и промышленность России. - 2002. - № 10. - С.17-20.

142. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Новиков H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: учеб. для студентов с.-х. вузов по агроном, специальностям. -М.: Колос, 2000. - 640 с.

143. Федорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды. - М.: ВЛАДОС, 2001. - 288 с.

144. Фенолы [Электронный ресурс]. - Ьйр://ги.ш1к1реШа.ог£/ш1к1/Фенолы

145. Фенольные соединения [Электронный ресурс]. -http://bitra.ru/erasfenol.htm

146. Фенольные соединения [Электронный ресурс]. -http://www.vitamax.dp.ua/7ingr_l 442

147. Физиология растений / Н.Д. Алехина, Ю.М. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под ред. И.П. Ермакова. - М.: Издат. центр «Академия», 2005. -635 с.

148. Филимонова М.В. Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги (в пределах Ханты-Мансийского автономного округа): Автореф. дис. канд. биол. наук. - Сургут: Сургутский государственный университет, 2006. - 23 с.

149. Фридович И.В. Свободные радикалы в биологии. - М., 1979. - 314 с.

150. Хайрулина В.Р. Антиокислительная эффективность бинарной композиции на основе ликуразида и кверцитина / В.Р. Хайрулина, Г.Г. Гарифуллина, А.Я. Герчиков, С.Б. Денисова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы VI Международ, симп., Пущино, 1317 июня 2005 г. - М.: Изд-во РУДН, 2005. - Т. 3. - С.464-465.

151. Ханты-Мансийский АО - Россия - Месторождения нефти и газа -Нефтяники РФ [Электронный ресурс]. -http://www.neiltyaniki.rU/publ/russian_oilfields/khanty_mansijskij_ao/6

152. Химические мутагены и парааминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных культур / Под ред. И.А. Рапопорта. - М.: Наука, 1989.-502 с.

153. Хомченко Г.П., Цитович И.К. Неорганическая химия. - М.: Высшая школа, 1978. - 552 с.

154. Хотеев В.В. Формирование растительности на нефтезагрязненных территориях различных почвенно-климатических зон Тюменской области /В.В. Хотеев // Дис. ... канд биол. наук. - Тюмень, 2003 - 182 с.

155. Цвет и запах нефти [Электронный ресурс]. -http://elemental.kz/elementnyj-sostav/cvet-i-zapax-nefti.html

156. Цирульников П.И. Придорожная растительность: устойчивость к действию выхлопных газов автомобилей / П.И. Цирульников // Экологический вестник. - 1997,-№6.-С.145-147.

157. Цулаия A.M. Функционально-морфологические изменения высших растений при действии нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения почв / A.M. Цулаия // Дис. ... канд. биол. наук - Тюмень, 2012. - 193 с.

158. Черкашина М.В. Рекультивация земель, сукцессии лесных и болотных фитоценозов северной тайги Западной Сибири после нефтяного загрязнения / М.В. Черкашина // Дис. ... канд. биол. наук - Тюмень, 2013. - 168 с.

159. Чеснокова Н.П. Общая характеристика источников образования свободных радикалов и антиоксидантных систем / Н.П. Чеснокова, Е.В. Понукалина, М.Н. Бизенкова // Успехи современного естествознания, медицинские науки. - 2006. - № 7. - С.37-41.

160. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-мансийского автономного округа. -Тюмень, 1988.- 141 с.

161. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. -СПб: Изд-во СПб ун-та, 2002. - 244 с.

162. Шаимское нефтяное месторождение [Электронный ресурс]. -http://www.gublibrary.ru/tum/Neft/Shaimskoe.html

163. Шангин-Березовский Г.Н. Влияние НДММ и ПАБК на показатели развития ячменя в зависимости от дозы воздействия, генотипа и действия ростовых веществ в предыдущем поколении / Г.Н. Шангин-Березовский, С.А. Молоскин // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. - 1983. - С.100-106.

164. Шведова A.A. Метод определения конечных продуктов перикисного окисления липидов в тканях - флуоресцирующих шиффовых оснований / A.A. Шведова, Н. Б.Полянский // Исследование синтетических и природных антиоксидантов in vitro и in vivo: сб. науч. статей / Под ред. Бурлаковой Е.Б. - М.: Наука, 1992. - С.72-73.

165. Шепелева Л.Ф., Филимонова М.В. Биохимия растительного сырья в условиях техногенных ландшафтов ХМАО: синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов. - Томск: Изд-во «ТМЛ-Пресс», 2008.- 118 с.

166. Шерудило Е.Г. Реакция антиоксидантной системы растений огурца на постоянное и кратковременное периодическое действие низкой температуры / Е.Г. Шерудило, М.И. Сысоева, В.А. Илюха // Труды Карельского научного центра РАН. - 2013. - № 3. - С.166-172.

167. Шилова И.И. Биологическая рекультивация нефтезагрязненных земель в условиях таежной зоны // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. - С.159-168.

168. Шлык A.A. Влияние ингибиторов сульфидных групп на биосинтез протохлорофиллов «а» и «в» / A.A. Шлык, С.Е Грудникова, С.А Михайлова // Биосинтез и состояние хлорофилла в растении. - Минск: Наука и техника, 1981. -С.248-251.

169. Шульгин И.А. Расчет содержания пигментов с помощью номограмм / И.А. Шульгин, A.A. Ничипорович // Хлорофилл. - Минск: Наука и техника, 1974. - С.127-136.

170. Шульман Г. К. Гексановая кислота и естественная подвижность рыб / Г.К. Шульман, К.К. Яковлева // Журнал общей биологии. - 1983. - Т. 64. - № 4. -С.529-540.

171. Шульман Г.Б. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1972. - 368 с.

172. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор. - Тюмень, 1996. - С.45-77.

173. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор. - Тюмень, 1998. - 219 с.

174. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор. - Тюмень, 2000. - 166 с.

175. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор. - Тюмень, 2004. - С.78-80.

176. Якубовский А.И. Высшая водная растительность как фактор, предотвращающий загрязнение водоёмов поверхностным стоком / А.И. Якубовский, Н.Б. Мережко // Формирование и контроль качества поверхностных вод. - 1982. - № 3. - С.34-38.

177. Ali G. Proline Accumulation, Protein Pattern and Photosynthesis in Bacopa Monniera Régénérants Grown under NaCl Stress / G. Ali, P.S. Srivastava, M. Iqbal // Biol. Plant. - 1999. - V. 42. - P.89-95.

178. Alia P. Involvement of Proline in Protecting Thylakoid Membranes against Free Radical-Induced Photodamage/ P. Alia, P.P. Saradhi, P. Mohanty // J. Photochem. Photobiol. - 1997. - V. 38. - P.253-257.

179. Alia P. Proline Accumulation under Heavy Metal Stress / P. Alia, Saradhi P.P.//J. Plant Physiol. - 1991.-V. 138.-P.554-558.

180. Alia P. Proline in Relation to Free Radical Production in Seedlings of Brassica juncea Raised under Sodium Chloride Stress / P. Alia, P.P. Saradhi, P. Mohanty//Plant Soil. - 1993.-V. 155/156. -P.497-500.

181. Anbar M. Reactivity of the hydroxyl radical in aqueous solutions / M. Anbar, P. Neta // Intern. J. Appl. Rediat. Isot. - 1967. - Vol. 18. - P.495-523.

182. Bates L.S. Rapid Determination of Free Proline for Water Stress Studies / L.S. Bates, R.D. Walderen, I.D. Taere // Plant Soil. - 1973. - V. 39. - P.205-207.

183. Blokhina O. Antioxidants, Oxidative Damage and Oxygene Deprivation Stress: A Review / O. Blokhina, E. Virolainen, K.V. Fagerstedt // Ann. Bot. - 2003. -V. 91.-P.179-194.

184. Brown D.J. Identification of dioxin-specific binding proteins in marine bivalve / D.J. Brown, G.C. Clark, G.R. Gardner, R.J. Beneden // Mar. Environ. Res. -1996.-V. 42.-№ 1-4.-P.7-11.

185. Bryan D. McKersie. Effect of nutrition of maturation of alfalfa (Medicago sativa L.) somatic embryos / D. Bryan McKersie // Plant Science. - 1993. - Vol. 91. -P.87-95.

186. Davies K.J.A. Protein damage and degradation by oxygen radicals / K.J.A. Davies //1. General aspects. J.Biol.Chem. - 1987. - Vol. 262. - P.9895-9901.

187. Davison P.A. Overexpression of P-carotene hydroxylase enhances stress tolerance in Arabidopsis / P.A. Davison, C.N. Hunter, P. Horton // Nature, 2002. -P.418.

188. Feild T.C. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senscing leaves of red-osier dogwood. / T.C. Feild, D.W. Lee, N.M. Holbrook // Plant Physiol. - 2001. - V. 127. - P.566-574.

189. Fishbein Z. Disruptive effects of petroleum hydrocarbons on Ivn-dependent adenosine triphosphas tase activated / Z. Fishbein // Mac. Environ Res. -1985.-№ 14.-P.492.

190. Fridovich I. Biological effects of the superoxide radical / I. Fridovich // Arch. Biochem. Biophys. - 1986,- V. 247. -№ 1.-P. 1-11.

191. Fridovich I. Superoxide dismutases / I. Fridovich // Advances in Enzimology. - 1986. - V. 58.-P.61-97.

192. Girotti A.W. Lipid hydroperoxide generation, turnover, and effector action in biological systems / A.W. Girotti // J. Lipid Res. - 1998. - Vol. 39. - P. 1529-1542.

193. Halliwell B. The toxic effects of oxygen on plant tissues / B. Halliwell // Superoxide dismutase L.I. Ed. L. W. Olrley Ed. CRC Press. Boca Raton. El. - 1982. -P.89-123.

194. Heo M.Y., Lee S.J. et al. Modification affects Galangin. - 1994.

195. Hewitt E.J. Spectrophotometric measurements on ascorbic acid and their use for the estimation of ascorbic acid and dehydroascorbic acid in plant tissuer / E.J. Hewitt, G.J. Dickes // The biochemical Journal. - 1961. - V. 78. - № 2. - P.384-391.

196. Hill T.D. Role of glutathione and glutathione peroxidase in human platelet arachidonic acid metabolism / T.D. Hill, J.G. White, G.H.R. Rao // Prostaglandins. -1989. - V. 38. - № 1. - P.21-32.

197. Lafauric M. Introduction: biomarquecess de contamination de Penvirounement / M. Lafauric // 7 Oceans. - 1991. -V. 17. - fasc. 4. - P.335-339.

198. Lawrence R.A. Glutathione peroxidase activity in selenium deficient rat liver / R.A. Lawrence, R.F. Burke // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1976. - Vol. 71. -P.952-958.

199. Limburg K.B., Miran M.A., McDowell W.A. The Hudson River Ecosystem. New York, Berlin, Heidelberg, Tokyo: Springer-Verlag, 1987. - 240 P.

200. MacFarlena G.R. Leaf biochemical parameters in Avicennia marina (Forsk) Vierh as potential biomarkers of heavy metal stress in estuarine ecosystems / G.R. MacFarlena // Mar. Pollut. Bull. - 2002. - № 3. - P.244-256.

201. Mead J.F., Alfm-Slater R.B., Howton D.R., Popjak G. Lipids: Chemistry, biochemistry and nutrition. New-York, London: Plenum Press, 1985. - P.83-98.

202. Meister A. On the antioxidant effect of ascorbic acid and glutathione / A. Meister // Biochem Pharmacol. - 1992. - № 44(10). - P. 1095-1915.

203. Minibayeva F.V. Contribution of membrane redox system to the superoxide production by wheat root cells / F.V. Minibayeva, O.P. Kolesnikov, L.K. Gordon // Protoplasma. - 1998. - V. 205. - P. 101-106.

204. Minibayeva F.V. Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells / F.V. Minibayeva, L.K. Gordon, O.P. Kolesnikov, A.V. Chasov // Protoplasma. - 2001. - V. 217. - P. 125-128.

205. Narain A.S. Annual vacation in the gonadal bio-chemistry of Mystic (M.) vittatus (Bl). A common Indian freshwater teleosf / A.S. Narain, R.K. Pande // Z. angew. zool. - 1989. - V. 76. - № 2. - P. 169-176.

206. Ramos-Martinez J. Purification and properties of glutathione reductase from hepatopancreas of Mutilus edulis L. / J. Ramos-Martinez, B.T. Rodriguez, R.V. Pernas // 7 Comp. Biochem. Physiol. - 1983. - V. 75 B. - № 4. - P.689-692.

207. Rosen G.M. Chemical and biological generation of exited states / G.M. Rosen, E. Finkelstein, E.J Rauckman // Arch.Biochem. and Biophys. - 1982. - Vol. 215. - P.367-379.

208. Saradhi P.P. Proline Accumulates in Plants Exposed to UV Radiation and Protects Them against UV Induced Peroxidation / P.P. Saradhi, P. Alia, S. Arora, K.V.S.K. Prasad // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1995. - V. 209. -P.l-5.

209. Stewart G.R. Accumulation of Amino Acids and Related Compounds in Relation to Environmental Stress / G.R. Stewart, F. Larhar // The Biochemistry of Plants. / Eds Stumpf P.K., Conn E.E. New York: Academic, 1980. - V. 5. - P.609-635.

210. Stocker R., Frei B. Endogenous antioxidant defences in human blood plasma. In: Sies H. ed. Oxidative stress: oxidants and antioxidants. London: Academic Press, 1991. -P.213-243.

211. Suzuki Y.J. Oxidants as stimulators of signal transduction / Y.J. Suzuki, H.F. Forman, A. Sevanian // J. Free Rad. Biol. Med. - 1997. - Vol. 22. - P.269-285.

212. Szabados L. Proline: A Multifunctional Amino Acid / L. Szabados, A. Savoure // Trends Plant Sci. - 2009. - V. 15. - P.89-97.

213. Valko M. Metals, Toxicity and Oxidative Stress / M. Valko, H. Morris, M.T.D. Cronin // Current Medicinal Chemistry. - 2005. - Vol. 12. - № 10 - P.1161-1208.

214. Yi OS. Synergistic antioxidative effects of tocopherol and ascorbic acid in fish oil (lecitin)/water system / OS. Yi, D. Han, HQ. Shin // J Am Oil Chem. Soc. -1991. -№ 5(8). -P.881-883.

215. Zusman F. Embrionic resistance to chemical and physical factors: manifestation, mechanism, role in reproduction and in adaptation to ecology / F. Zusman, A. Ornay /7 Biol. Rev. - 1990.- V. 65.-P. 1-18.