Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги: В пределах Ханты-Мансийского автономного округа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Филимонова, Марина Вячеславовна

• Филимонова, Марина Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филимонова, Марина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.5

Глава 1. Влияние стрессовых воздействий на антиоксидантную систему растений (обзор литературы).11

1.1. Аскорбиновая кислота.12

1.1.1. Кислоты и ферменты системы аскорбиновой кислоты.12

1.1.2. Физиологическая роль аскорбиновой кислоты в жизни растений .14

1.2. Каротиноиды.20

1.3. Флавоноиды.26

1.4. Влияние нефтяного загрязнения на физиологическое состояние растений.30

Глава 2. Климато-географическая характеристика района исследования.37

2.1. Климат.38

2.2. Почвы.40

2.3. Растительность.45

2.3.1. Флора лекарственных растений.51

Глава з'. Материалы и методы исследования.53

3.1. Методы полевых исследований.53

3.2. Методы лабораторных исследований.54

3.2.1. Определение содержания аскорбиновой кислоты в лекарственном растительном сырье.54

3.2.2. Определение содержания каротина в лекарственном растительном сырье.58

3.2.3. Определение суммы флавоноидов родственных рутину в лекарственном растительном сырье.60

3.2.4. Определение показателя потери при прокаливании почвы .61

Глава 4. Содержание биологически активных веществ в лекарственных растениях ХМ А О.63

Глава 5. Влияние нефтяного загрязнения на накопление микроэлементов /И синтез низкомолекулярных антиоксидантов в лекарственных растениях ХМАО.71

5.1. Оценка почв по степени загрязнения нефтепродуктами.71

5.2. Содержание микроэлементов в листьях растений нефтезагрязненных территорий.73

5.3. Влияние нефтяного загрязнения на накопление растениями низкомолекулярных антиоксидантов.83

Глава 6. Зависимость содержания микроэлементов и биологически активных веществ в листьях растений СИатаепепоп а1^и$ШЬ1шт, произраставших на различных территориях г. Сургута и промзоны.100

Выводы.107

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги: В пределах Ханты-Мансийского автономного округа»

Актуальность исследования. В последнее время загрязнение окружающей среды становится важным внешним фактором, к которому растения эво-люционно не приспособлены. Загрязняющие вещества, нарушая физиологические процессы растений, оказывают не только прямое отрицательное воздействие, но и сужают пределы толерантности к естественным факторам среды [88].

Общим следствием любого стрессового воздействия на организм растения является продукция свободных радикалов, инактивирующих энзимы, повреждающих важные клеточные компоненты [140]. Антиоксидантная система растений обеспечивает работу механизмов противостояния окислительному стрессу и включает в себя как низкомолекулярные антиоксиданты (аскорбиновая кислота, флавоноиды, каротин), так и ферменты антиоксидантного действия [127, 140,149].

Многие современные исследования направлены на изучение низкомолекулярных антиоксидантов как биохимических индикаторов загрязнения окI ружающей среды [123, 126], а так же как биомаркеров физиологического состояния растений, произрастающих в стрессовых условиях среды [125, 151].

В последнее время при изучении влияния загрязняющих веществ или других стрессоров большее внимание уделялось древесным растениям, произрастающим в лесах, а также культурным растениям [110, 124]. В то же время лекарственные растения являются важным источником поступления низкомолекулярных антиоксидантов и микроэлементов в организм человека и животных, неспособных к их самостоятельному синтезу.

В течение длительного периода освоения Севера экологические условия резко ухудшились, вследствие загрязнения территории нефтью и попутными минерализованными водами [33]. Ситуация усугубляется увеличением объема добычи нефти за последние несколько лет [87]. Нефть токсична для всех живых организмов и является причиной накопления в животных и растительных объектах тяжелых металлов, индуцирующих стрессовые реакции [123, 148].

Установлено, что биологические материалы, в том числе и лекарственные растения, могут играть роль концентраторов токсичных неорганических веществ, поглощая их из загрязненной окружающей среды: почвы, воды, атмосферного воздуха [27, 38, 81, 110, 146, 148].

Лекарственные растения используются не только для медицинских целей, в природной среде они являются источником питания для различных организмов. Накопление в растительной массе токсичных веществ может привести к их дальнейшему распространению в экосистеме по пищевым сетям. Вызывает беспокойство неконтролируемый сбор местным населением дикорастущих лекарственных растений, оказывающихся источником прямого посту/ пления в организм человека, помимо действующих веществ, токсичных соединений [20].

Научные исследования по адаптации растений к нефтяному загрязнению и оценке роли низкомолекулярных антиоксидантов в их стрессовых реакциях проводятся в России сравнительно недавно. Многие исследования в этой области направлены на поиск биомаркеров для экологического мониторинга [86, 123, 125, 126, 127, 140, 151].

Применение биоиндикационных методов на уровне метаболических реакций автотрофных организмов необходимо для ранней диагностики экологиI ческого неблагополучия [10, 102]. Следовательно, изучение механизмов адаптации растений к антропогенным стрессорам является актуальной задачей. Работ эколого-биохимической направленности по исследованию лекарственных растений на территории ХМАО не проводилось, что и определяет актуальность темы.

Диссертационная работа выполнена в рамках региональных программ «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири» (номер госрегистрации 0120.0 504249) и «Комплексный климатоэкологический мониторинг северных территорий Тюменской области» (номер госреги страции 0120.0 406836).

Цель исследования - выявить перспективные по содержанию биологически активных веществ (БАВ) виды лекарственных растений подзоны средней тайги (на территории ХМАО), изучить влияние техногенных загрязнений на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление особо опасных поллютантов (РЬ, Сс1, Бп, Аб, V) и Бе.

Задачи исследования: I

1. Провести первичный биохимический скрининг лекарственных растений по содержанию аскорбиновой кислоты, флавоноидов (группы рутина) и каротина, а также оценить влияние природных условий среднетаежной подзоны на синтез низкомолекулярных антиоксидантов.

2. Определить количественное содержание низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой (АК), дегидроаскорбиновой (ДАК) кислот, их метаболита - дикетогулоновой кислоты (ДКГК), каротина, флавоноидов) и микроэлементов (V, Бе, Аб, РЬ, Сс1, Бп, Н§) в растениях контрольных и нефтезаг-рязненных территорий. I

3. Изучить зависимость синтеза низкомолекулярных антиоксидантов лекарственными растениями от количества поступающих в них токсичных элементов и величины содержания нефтепродуктов в почве.

4. Провести сравнительный анализ разных видов растений нефтезагряз-ненных территорий по особенностям накопления микроэлементов и возможностям адаптации к загрязнению нефтепродуктами.

5. Оценить влияние техногенных загрязнений территории г. Сургута на синтез кислот системы аскорбата, флавоноидов, родственных рутину и каротина.

6. Изучить возможность использования показателей содержания АК, ДАК, ДКГК, каротина и флавоноидов в растениях для экологического мониторинга состояния среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. Лекарственные растения подзоны средней тайги (на территории ХМАО) имеют высокий потенциал низкомолекулярных веществ антиокси-дантного действия.

2. Лекарственные растения нефтезагрязненных почв в значительной степени загрязнены токсичными микроэлементами, имеют повышенный уровень кислот системы аскорбата, суммы флавоноидов группы рутина и низкий уровень /каротина.

3. Высокий уровень содержания аскорбиновой, дегидроаскорбиновой, ди-кетогулоновой, кислот и суммы флавоноидов, а также низкий уровень содержания каротина являются следствием стрессофизиологической реакции на нефтяное загрязнение среды.

4. Концентрации аскорбиновой, дегидроаскорбиновой, дикетогулоновой кислот, флавоноидов и каротина Chamaenerion angustifolium и Artemisia vulgaris могут использоваться как биохимические маркеры для ранней диагностики негативного влияния нефтезагрязнений.

5. Влияние городских условий оказывает меньшее воздействие на физиологические процессы растений, чем нефтезагрязнение, что проявляется в более низком содержании пулов кислот системы аскорбата и в меньшем угнетении синтеза АК.

Научная новизна.

Впервые определено содержание каротина, биофлавоноидов группы рутина и кислот системы аскорбата, а также особо токсичных элементов: РЬ, Cd, Hg, Sn, As, V и Se в ряде видов лекарственных растений, произрастающих в Сургутском, Нефтеюганском и Нижневартовском районах ХМАО.

Изучено стрессовое воздействие нефтяного загрязнения почв на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление особо опасных поллютан-тов на примере лекарственных растений. Выявлены виды растений, наиболее подходящие для биологического контроля состояния среды.

Определено влияние загрязнения растений токсичными микроэлементами на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и проведена оценка территории г. Сургута по степени загрязнения.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве источника информации о витаминном составе и содержании токсичных элементов в лекарственных растениях ХМАО, пригодных к заготовке службами аптекоуправления и лесного хозяйства. Данные по содержанию БАВ у растений и накоплении в них токсичных элементов в зависимости от уровня нефтяного загрязнения среды могут быть применены для разработки методики биоиндикации и фиторемедиации нефтезагрязнен-ных земель. Они используются в курсах лекций "Экология и рациональное природопользование", "Растительный мир ХМАО", спецкурсах "Растительное сырьё" и "Фитоиндикация", читаемых на кафедре ботаники биологичеI ского факультета СурГУ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих научных конференциях и симпозиумах: Международная научно-практическая конференция «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2002); Окружная конференция молодых ученых ХМАО (Сургут, 2003); Всероссийская научная конференция: Северный регион: стратегия и перспективы развития (Сургут, 2003); Открытая окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века»

Сургут, 2003); Международная научно-практическая конференция "Эколо гические проблемы и здоровье населения на Севере" (Сургут, 2004); VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005); VI Окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2005).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 печатных работ в материалах международных конференций, сборниках научных трудов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Филимонова, Марина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Растения среднетаёжной подзоны ХМАО накапливают значительное количество веществ с антиоксидантной активностью по сравнению с другими регионами. Высоким содержанием АК отличаются Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Abies sibirica. По содержанию каротина выделяются Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Urtica dioica, Chamaenerion angustifolium, Matricaria recutita. Содержание флаI воноидов наиболее велико у Filipéndula ulmaria, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi.

2. Установлены видовые различия в накоплении микроэлементов. Chamaenerion angustifolium в отсутствии загрязнения является аккумулятором Se, As, Hg, Plantago major - Pb, V, Cd, Artemisia vulgaris - Cd. Растения нефтезагрязненных территорий характеризуются значительно повышенным содержанием всех микроэлементов, кроме селена.

3. У растений в условиях нефтезагрязнения наблюдается усиление синтеза аскорбиновой кислоты и накопление продуктов ее окисления - дегидроа скорбиновой, и в большей мере, дикетогулоновой кислоты. Характерно повышение уровня суммы флавоноидов и снижение содержания каротина.

4. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость (г=0,73-0,99) между показателем загрязнения почв нефтепродуктами (ППП) и содержанием токсичных микроэлементов в листьях растений (за исключением Se). Обнаружена положительная корреляционная зависимость содержания ДКГК (г=0,81-0,84) и флавоноидов (г=0,73-0,99) и отрицательная корреляционная зависимость содержания каротина (г=-0,67-0,75) с показателем ППП.

5. Из встречающихся на кустовых основаниях видов лекарственных рас тений (Chamaenerion angustifolium, Artemisia vulgaris, Plantago major, Taraxacum officinale, Polygonum aviculare) наиболее устойчива к нефтяному загрязнению Artemisia vulgaris, которая отличается усиленным синтезом АК при высоком уровне ДКГК. Chamaenerion angustifolium отличается высокой чувствительностью к нефтезагрязнению, что проявляется в значительном повышении содержания ДКГК, флавоноидных соединений и резком снижении i содержания каротина.

6. В условиях города в числе токсичных микроэлементов Chamaenerion angustifolium преобладают As, V, Pb, причем характерно накопление РЬ в больших количествах, чем на нефтезагрязнении. Влияние городских условий оказывает меньшее воздействие на физиологические процессы растений, чем нефтезагрязнение, что проявляется в более низком содержании пулов кислот системы аскорбата и в меньшем угнетении синтеза АК.

7. Для экологического мониторинга нефтезагрязненных территорий рекомендуется использовать следующие показатели содержания биологически активных веществ растений: количество ДКГК, каротина, флавоноидов. Практические рекомендации:

1. Данные о содержании физиологически активных веществ с антиокси-дантной активностью и микроэлемента селена в исследованных видах растений, произрастающих на чистых территориях ХМАО, могут быть полезны для использования местного лекарственного растительного сырья в качестве биологически активных добавок к пище и в медицинской практике.

2. При фиторемедиации нефтезагрязненных почв целесообразно испольI зовать информацию об уровнях накопления токсичных элементов в растениях Artemisia vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Plantago major.

3. Комплексная оценка содержания веществ с антиоксидантной активностью у растений, произрастающих в условиях нефтезагрязнения, необходима для ранней диагностики степени неблагоприятного воздействия на экосистему.

109

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филимонова, Марина Вячеславовна, 2006 год

1. Аринушкина, В. В. Руководство по химическому анализу почв / В. В. Аринушкина. М.: МГУ, 1962. - 490 с.

2. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Всесоюз. на-уч.-исслед. ин-т лекарств, растений ; гл. ред. П. С. Чиков. М. : Глав, упр. геодезии и картографии, 1976. - 340 с.

3. Берсон, Г. 3. Дикорастущие съедобные растения / Г. 3. Берсон. Л. : Гидрометеоиздат, 1991. - 72 с.

4. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем : пер. с нем. / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

5. Боннер, Дж. Биохимия растений / Дж. Боннер, Д. Е. Варнер. М. : Мир,1968.-624 с.

6. Биохимия растений / Л. А. Красильникова, О. А. Авксентьева, В. В. Жмурко, Ю. А. Садовниченко. Ростов н/Д ; Харьков : Феникс, 2004ф 224 с.

7. Ботиров, Э. X. Кумарины, флавоноиды и лигнаны растений семейств ЯЩасеае и РаЬасеае : автореф. дис. д-ра хим. наук : 02.00.10 / Э. X. Ботиров. Ташкент, 1993. - 34 с.I

8. Вертоухов, В. В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярныхантиоксидантов при прорастании семян пшеницы Электронный ресурс.

9. В. В. Вертоухов // Исследовано в России : электрон, журн. 2001. - С. 605-624. - Режим доступа: http://zhurnal.ape.relam.ru/articles/2001/054pdf.

10. Владимиров, Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю. А. Виноградов // Сорос, образоват. журн. 2000. - № 12. - С.13 -20.

11. Влияние экологических факторов на химический состав некоторых дикорастущих растений Красноярского края / А. А. Ефремов, Н. В. Шаталина, Е. Н. Стрижева, Г. Г. Первышина // Химия раст. сырья. 2002. - № З.-С. 53-56.

12. Георгиевский, В. П. Биологически активные вещества лекарственных растений / В. П. Георгиевский. Новосибирск : Наука, 1989. - 336 с.

13. Гончарова, Т. А. Энциклопедия лекарственных растений (лечение травами) : в 2-х тт. / Т. А. Гончарова. 3-е изд., испр. и доп. - М. : Изд. Дом МСП, 2004. - 560 с.

14. Государственные стандартные образцы состава растительных материалов / Ю. С. Шафринский, С. Г. Самохвалов, С. С. Беднаржевский, Е. В. Акинина, Д. П. Налобин. Новосибирск : Изд-во МАСС, 1998. - 24 с.

15. Девис, М. Витамин С: химия и биохимия : пер. с англ. / М. Девис, Дж. Остин, Д. Патридж. М. : Мир, 1999. - 176 с.

16. Ермаков, В. В. Биогеохимия селена и его значение в профилактике эндемических заболеваний человека Электронный ресурс. / В. В. Ермаков // Вест, отд-ния наук о Земле РАН : электрон, науч.-информ. журн. -2004.-№ 1(22).- Режим доступа: http://www.scgis.ru.

17. Запрометов, М. Н. Основы биохимии фенольных соединений / М. Н. За-прометов. М.: Высш. шк., 1974. - 214 с.

18. Захаров, А. И. Виды и масштабы воздействий нефтедобывающей промышленности на лесной фонд Ханты-Мансийского автономного округа / А. И. Захаров, Г. А. Гаркунов, Б. Е. Чижов ; Тюм. гос. ун-т. Тюмень., 1998. - Режим доступа: http://www.lib.priroda.ru.

19. Зеленая аптека. Фитотерапия и траволечение Электронный ресурс. : справ, лекарств, растений. Тюмень, 2005. - Режим доступа: http://tonb.tyumen.ru

20. Зенков, Н. К. Окислительный стресс: биохимический и патофизиологический аспекты / Н. К. Зенков, В. 3. Ланкин, Е. Б. Меныцикова. М. : Наука/Интерпериодика, 2001. - 343 с.

21. Зотикова, А. П. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье / А. П. Зотикова, Н. А. Воробьева, Ю. С. Соболевская // Вест. Башкир, ун-та. 2001. - № 2 (II). - С. 67-69.

22. Зуевский, В. П. Окружающая среда и здоровье населения Ханты- Мансийского автономного округа : монография / В. П. Зуевский, А. В. Кар-пин, В. Н. Катюхин. Сургут : Изд-во СурГУ, 2001. - 71 с.

23. Ива/нова, Н. А. Экология растений / Н. А. Иванова, Ю. В. Титов. Томск : РАСКО, 2002.-120 с.

24. Ильина, JI. П. Почвы левобережных террас Оби в подзоне средней тайги / JI. П. Ильина // Природные условия и особенности хозяйственного освоения северных регионов Западной Сибири / Академия наук СССР, Инт географии. М. : Наука, 1969 - С. 82-96

25. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М. : Мир, 1988. - 439 с.

26. Кортиков, В. Н. Полная энциклопедия лекарственных растений / В. Н. Кортиков, А. В. Кортиков. Ростов н/Д : Проф-пресс, 2001. - 800 с.

27. Кудашкина, Н. В. Эдафическая регуляция биосинтеза флаваноидов / Н.

28. B. Кудашкина, О. В. Шуралева, Р .М. Баширова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : материалы VI Международ. симп., 13-17 июня 2005 г., Пущино / М-во с.-х. РФ. М. : Изд-во РУДН. - 2005. - Т. 1. - С. 282-284.

29. Кулагин, А. Ю. Характеристика и адаптивное значение флавоноидного комплекса растений (на примере видов рода Salix) / А. Ю. Кулагин, О. Э. Оразов // Вестн. Башкир, ун-та. 2001. - № 2 (II). - С. 87.

30. Курочкина, Н. Ю. Сравнительный анализ природных и культурных популяций Polemonium caeruleum L. по содержанию аскорбиновой кислоты / Н. Ю. Курочкина, Э. М. Гонтарь // Сибирский экологический журнал.-2003.-№ 1.-С. 43—48.

31. KyijHK, Р. В. Тысячелистник обыкновенный. Achillea millefolium L. (Аналитический обзор) Электронный ресурс. / Р.В. Куцик, Б.М. Зузук // Провизор. 2002. - № 14. - Режим доступа: http://www.provisor.com.ua.

32. Кучинская, И. С. К содержанию витамина С, каротина и микроэлементов в продуктах растительного происхождения и дикорастущих растениях Алма-Атинской области : автореф. дис. . канд. биолог, наук / И.

33. C. Кучинская. Алма-Ата, 1965. - 17 с.

34. Лавренова, Г. В. Фитотерапия. Т. 2. / Г. В. Лавренова. СПб. : Диамант, 1996.-477 с.

35. Ладынина, Е. А. Фитотерапия / Е. А. Ладынина, Р. С. Морозова. Л. : Медицина, 1987.-208 с.

36. Лобанова, А. А. Исследование биологически активных флавоноидов в экстрактах из растительного сырья / А. А. Лобанова, В. В. Будаева, Г. В. Сакрвич // Химия раст. сырья. 2004. - № 1. - С. 47-52.

37. Мархинин, В. В. Традиционное хозяйство народов Севера и нефтегазовый комплекс : (социологическое исследование в Ханты-Мансийском автономном округе) / В. В. Мархинин, И. В. Удалова. Новосибирск : Наука, 2002.-254 с.

38. Мельников, Н. Б. Биосовместимость дигидрокверцетина с липофильны-ми и гидрофильными фрагментами биомембраны. Влияние ионов металлов и аскорбиновой кислоты / Н. Б. Мельников, И. Д. Иоффе // Химия раст. сырья. 2002- № 2. - С. 93-103.

39. Мерзляк, М. Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М. Н. Мерзляк // Сорос, образоват. журн. 1999. - № 9. - С. 2026.

40. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатоло-гия'/ А. П. Авцин, А. А. Жаворонков, М. А. Риш, Л. С. Строчкова ; Акад. М-ва наук СССР. -М. : Медицина, 1991.-496 с.

41. Мифтахова, А. М. Прямое и трансбиотическое влияние нефтяного загрязнения почв на высшие растения : автореф. . канд. биолог, наук / А. М. Мифтахова. Уфа, 2002. - 17 с.

42. Московченко, Д. В. Нефтегазодобыча и окружающая среда: экологогеохимический анализ Тюменской области / Д. В. Московченко. Новосибирск : Наука : Сиб. предприятие РАН, 1998. - 112 с.

43. Неверова, О. А. Эколого-физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово / О. А. Неверова // Сибир. эколог, журн. 2003. -№ 6. - С. 773-779.

44. Немерешина, О. Н. Влияние техногенного загрязнения на содержание флавоноидов в растениях семейства Норичниковых степного Предура-лья / О. Н. Немерешина, Н. Ф. Гусев // Вестн. Оренбург, гос. ун-та . № 10 (35).-С. 123-126.

45. Нешатаева, В. Ю. Геоботаническая и биофлористическая характеристика окрестностей озера Вонтынглор / В. Ю. Нешатаева, И. В. Чернядьева // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2001. - Вып. 4. - С. 51-76.

46. Никитина, В. С. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений / В. С. Никитина // Вестн. Башкир, ун-та.-2001,-№2.-С. 110-113.

47. Никитюк, В. Г. Каротиноиды и их значение в живой природе и для человека Электронный ресурс. / В. Г. Никитюк // Провизор. 1999. - № 6. -Режим доступа: http://www.provisor.com.ua

48. Номенклатура ферментов : рекомендации Международ, биохим. союза по номенклатуре и классификации ферментов, а также по единицам ферментов и символам кинетики ферментативных реакций / пер. с англ. А.Е. Браунштейна. М. : б. и., 1979. - 139 с.

49. Овчаров, К. Е. Витамины растений / К. Е. Овчаров. М. : Колос, 1964. -242 с.

50. Определение химического состава растительных материалов / В. П. Цы-пленков, А. С. Федоров, Т. А. Банкина, Н. Н. Федорова. СПб. : Изд-во С.-петерб. ун-та, 1997. - 152 с.

51. Пасешниченко, В. А. Растения продуценты биологически активных веществ растений / В. А. Пасешниченко // Сорос, образоват. журн. -2001.-№8-С. 13-19.

52. Пищальникова, Е. Ф. Влияние грибной инфекции на содержание флаво-нои^цов в листьях боярышника / Е. Ф. Пищальникова, Т. А. Волхонская // Сибир. эколог, журн. 2003. -№ 1.-С. 123-126.

53. Положий, А. В. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири / А. В. Положий, Н. А. Некратова, Е. Е. Тимо-шок. Абакан : ТГУ, 1988. - 91 с.

54. Поляков, Л. В. Изменчивость фенольных соединений у некоторых травянистых и древесных растений от межпопуляционного до внутрииндиIвидуального (эндогенного) уровня / Л. В. Поляков, Э. А. Ершова // Химия раст. сырья. 2000. - № 3. - С. 121-129.

55. Применение стандартных образцов при контроле качества и сертификации сельскохозяйственного сырья и пищевой продукции / С. С. Беднар-жевский, Ю. С. Шафринский, Г. Ю. Сажинов, Д .П. Налобин Е .В. Аки-нина. Новосибирск : Изд. МАСС, 1998. - 32 с.

56. Протасова, Н. А. Химические элементы в жизни растений / Н. А. Протасова, А. Б. Беляев // Сорос, образоват. журн. 2001. - Т. 7, № 3. -С. 2532.

57. Прохорова, Н. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях в условиях техногенеза / Н. В. Прохорова, Н. М. Матвеев. // Вестн. СамГУ. Самара, (1996.-№2.-С. 125-147.

58. Пурмаль, А. П. Антропогенная токсикация планеты / А. П. Пурмаль // Сорос, образоват. журн. 1998. -№ 9. - С. 39-45.

59. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе / Т. Г. Маслова, И. А. Попова, Г. А. Корнюшенко, О. Я. Королева // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 3. - С. 437-449.

60. Растительные ресурсы СССР. Т. 4 : Сем. Rutaceae-Eleagnaceae / отв. ред. П. Д. Соколов.- Л. : Наука, 1988. 357 с.

61. Растительные ресурсы СССР. Т. 7 : Сем. Аз1егасеае / отв. ред. П. Д. Соколов. -Л. : Наука, 1993. 352 с.

62. Растительные ресурсы СССР. Т. 2 : Сем. Раеошасеае-Т11уте1аеасеае / отв. ред. П. Д. Соколов. Л.: Наука, 1986. - 336 с.

63. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров / П. Духовский, Р. Юкнис, А. Бразайтите, И. Жукау-скайте // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 165-173.

64. Русак, С. Н. Загрязнение почв / С. Н. Русак// Экологические проблемы и здоровье населения на Севере : материалы науч.-практ. конф. / под ред. проф. В. П. Зуевского. Сургут : Дефис, 2004. - С. 13-15.

65. Седых, В. Н. Реакция культур кедра и пихты на воздействие отходов бурения нефтяных скважин. I. Ближние последствия / В. Н. Седых, Л. А. Игнатьев // Сибир. эколог, журн. 2001 -№ 3. - С. 349-354.

66. Седых, В. Н. Реакция культур кедра и пихты на воздействие отходов бурения нефтяных скважин. И. Дальние последствия / В. Н. Седых, Л. А. Игнатьев // Сибир. эколог, журн. 2001 - № 3. - С. 355-360.

67. Скальный, А. В. Микроэлементозы человека (диагностика и лечение) / А. В. Скальный. М. : Научный мир, 1999.- 96 с.

68. Скулачев, В. П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В. П. Скулачев // Сорос, образоват. журн. 1996. - № 3. - С. 4-10.

69. Спиричев, В. Б. Методы оценки витаминной обеспеченности населения /

70. B. Б. Спиричев, В. М. Коденцова, О. А. Вржесинская. М. : ГУ НИИ питания РАМН МЗ РФ, 2001. - 68 с.

71. Справочник лекарственных трав Электронный ресурс. / Муницип. учреждение здравоохранения Гор. клин, больницы № 1 г. Тольятти. -Тольятти, 2005. Режим доступа: http://www.hospitall.ru/.

72. Степанавичене, В. Содержание витамина С в овощах, выращиваемых на территории Литовской ССР : автореф. дис. . канд. биолог, наук / В. Степанавичене. Каунас, 1965. - 24 с.

73. Стржалка, К. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран кароти-ноидами / К. Стржалка, А. Костецка-Гугала, Д. Латовски // Физиология растений.-2003.-Т. 50, №2.-С. 188-193.

74. Судачкова, Н. Е. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н. Е. Судачкова, И. В. Шеин, JI. И. Романова. -Новосибирск : Наука : Сиб. предприятие РАН, 1997. 176 с.

75. Сурина, JI. Н. Целебные растения Тюменского края / JI. Н. Сурина, М. И. Сурина, И. Ф. Спиридонова. Свердловск : Средне-Урал. кн. изд-во, 1974.- 140 с.

76. Тарусина, Е. А. Экологическая характеристика пригородных лесов г. Сургута / Е. А. Тарусина, JI. Ф. Шепелева, И. О. Соборнова // Сб. науч. тр. Вып. 20 : Естественные науки / Сургут, гос. ун-т. Сургут : Изд-во СурГУ, 2004.-С. 67-82.

77. Тихонов, А. Н. Защитные механизмы фотосинтеза / А. Н. Тихонов // Сорос! образоват. журн.- 1999.-№ 11.-С. 16-21.

78. Толокнянка обыкновенная Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (Аналитический обзор) Электронный ресурс. / Р. В. Куцик, Б. М. Зузук, А. Т. Недоступ, Т. Пецко // Провизор. 2003. - № 18. - Режим доступа: http://www.provisor.com.ua.

79. Турова, А. Д. Лекарственных растения СССР и их применение / А. Д. Турова, Э. Н. Сапожникова. 4-е изд.-М.: Медицина, 1984. - 304 с.

80. Тюрин, В. Н. Травяные сообщества поймы Оби и оценка их продукционного потенциала / В. Н. Тюрин // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2002.- Вып. 5. - С. 3-22.

81. Тюрин, В. Н. Эколого-морфологическая характеристика пойменных кустарниковых ивняков Среднего Приобья / В. Н. Тюрин, Ю. В. Титов // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. Сургут : Дефис, 2001.-Вып. 4.-С. 38-50.

82. Убугунов, В. JI. Тяжелые металлы в садово-огородных почвах и растениях г. Улан-Удэ : автореф. дис. . канд. биолог, наук / В. JI. Убугунов. -Улан-Удэ, 2003.-24 с.

83. Ул^хович, Н. А. Металлы-комплексообразователи и их физиологическая роль / Н. А. Улахович // Сорос, образоват. жупн. 1997. - № 8. - С. 2732.

84. Усиление токсического действия металлов аскорбиновой кислоты / В. А. Чистяков, Д. И. Водолажский, Н. Н. Тимошкина, Н. В. Войнова // Экология. 2002. - № 4. - С. 314-316.

85. Ушанова, В. М. Исследование влияния условий произрастания на химический состав крапивы двудомной (Urtica dioica L.) / В. М. Ушанова, О. М. Лебедева, С. М. Репях // Химия раст. сырья. 2001. - № 3. - С. 97104 t

86. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений : учеб. для студентов с.-х. вузов по агроном, специальностям / Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. Н. Новиков. М.: Колос, 2000. - 640 с.

87. Флавоновые гликозиды. Методы выделения, очистки, разделения и анализа : метод, разработка / С. А. Минина, Л. Л. Шимолина. Л. : Ле-нингр. химико-фармацевт. ин-т, 1991. - 27 с.

88. Харборн, Дж. Введение в экологическую биохимию : пер. с англ. / Дж. Харборн. М.: Мир, 1985. - 312 с.

89. Хрущев, В. Л. Здоровье человека на Севере / В. Л. Хрущев Новый Уренгой : Астра, 1994. - 508 с.

90. Чижов, Б. Е. Деградационно-восстановительная динамика лесных фито-ценозов после нефтяного загрязнения / Б. Е. Чижов, А. И. Захаров, Г. А. Гаркунов // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Вып. 6. Тюмень : Изд-во ТГУ, 1998. - С. 160-172.124

91. Чижов, Б. Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа / Б. Е.

92. Чижов ; Эколог, фонд Ханты-Манс. авт. окр. Тюмень : Мандрики, 1998.-144 с.

93. Чиркова, Т. В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям / Т. В. Чижов // Сорос, образоват. журн. 1997. - № 9. -С. 12-17.

94. Чупахина, Г. Н. Адаптация растений к нефтяному стрессу / Г. Н. Чупа-хина, П. В. Масленников // Экология. 2004. - № 5. - С. 330-335.

95. Чупахина, Г. Н. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений / Г. Н. Чупахина, А. Ю. Романчук, Е. В. Плату нова // Интродукция', акклиматизация и культивация растений / Калиниград. гос. ун-т. -Калининград, 1998.-С. 88-94.

96. Чуйахина, Г. Н. Система аскорбиновой кислоты : монография / Г. Н. Чупахина. Калининград : Изд-во Калиниград. гос. ун-та, 1997. - 130 с.

97. Чупахина, Г. Н. Физиологические и биохимические методы анализа расIтений : практикум / Г. Н. Чупахина ; Калинингр. ун-т. Калининград : Изд-во Калиниград. гос. ун-т, 2000. - 59 с.

98. Шемет, С. А. Оценка совместного действия токсикантов на растения / С. А. Шемет, В. С. Феденко // Актуал. проблемы экологии : материалы II

99. Международ, конф., 6-8 окт. 2004 г., Гродно : в 2 ч. / отв. ред. Н. П. Ка-нунникова. Гродно, 2005.-Ч. 1.-С. 155-159.

100. Шишкин, И. И. Анализ состояния газонов г. Сургута / И. И. Шишкин // Биологические ресурсы и природопользование : сб. науч. тр. / Сургут, гос. ун-т. Сургут : Дефис, 2001.- Вып. 4. - С. 84-98.

101. Школьник, М. Я. Микроэлементы в жизни растений / М. Я. Школьник. -Л.: Наука, 1974.-207 с.

102. Экология ХМАО / под ред. В. В. Плотникова. Тюмень : СофтДизайн, 1997.-288 с.I

103. Accumulation of Antioxidant Vitamins in Dunaliella salina / Farouk K. El Baa, Ahmed M. Aboul-Enein, Gamal S. El-Baroty, A. M. Youssef and Hanaa H. Abdel-Baky // Journal of Biological Sciences. 2002. - No. 2( 4). - P. 220-223.

104. Antioxidant defences in olive trees during drought stress: changes in activity of some antioxidant enzymes / Adriano Sofo, Bartolomeo Dichio, Cristos Xiloyannis and Andrea Masia // Functional Plant Biology. 2005. - Vol. 32. -No. l.-P. 45-53.

105. Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plants / Ajay Arora, R. K. Sairam, G. G. Srivastava // J. Current Science. 2002. - Vol. 82, No. 10. -P. 1227-1238.

106. Balestrasse, К. B. Response of antioxidant defence system in soybean nodules and roots subjected to cadmium stress / Balestrasse К. В., Gardey L., Gallego S. M. // Australian Journal of Plant Physiology. 2001. - Vol. 28, №. 6. - P. 497L504.

107. Bryan, D. McKersie. Dept of Crop Science, University of Guelph December / Bryan D. McKersie. 1996. - Режим доступа: http://cropsoil.psu.edu/ Courses/AGR0518/Oxygen.htm

108. Davison, P. A. Overexpression of p-carotene hydroxylase enhances stress tolerance in Arabidopsis / Davison P. A/, Hunter C. N. and Horton P. Nature, 2002. -418 p.

109. Effect of Copper, Zinc and Lead and their combination on the germination capacity of two cereals / I. M. Tomulescu, E. M. Radovicin, V. V. Merca, A. D. Tuduce // Jornal of Agricultural Sciences. 2004. - No. 15. - P. 39-42.

110. Erdei, S. Heavy metal induced physiological changes in the antioxidative response system / Erdei S., Hegedus A., Hauptmann G. // 7 th Hungarian Congress on Plant Physiology. -2002. Vol. 46 (3-4). - P. 89- 90.

111. Heavy metal induced oxidative stress in algae / E. Pinto, Т. C. S. Sigaud-Kutper, D. Morse, P. Colepicolo // J. Physiology. - 2003. - No. 39. - P. 1008-1018.

112. Interaction between stresses / V. Alexieva, S. Ivanov, I. Sergeev, E. Karanov // Bulg. J. Plant Physiology, Special Issue. 2003. - P. 1-17.

113. Lytle, Т. F. Ascorbate: a biomarker of herbicide stress in wetland plants / T. F. Lytle, J. S. Lytle // Phytoremediation of soil and water contaminants. Washington, DC: American Chemical Society. 1997. - P. 106-113.

114. Metal stress consequences on frost hardiness of plants at northern high latitudes: a review and hypothesis / Taulavuori K., Prasad M. N., Taulavuori E., Laine K. // Environmental pollution. -2005. № 135 (2). - P. 209-220.

115. Misra, A. Influence of Water Stress on Japanese Mint / Misra A., Srivastava N.K. // J. Herbs Species and Med. Plants. 2000 - Vol. 7. - P. 51-58.

116. Pallanca, Jane E. The control of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings / Jane E. Pallanca and Nicholas Smirnoff // Journal of Experimental Botany. 2000. - Vol. 51. - No. 345. - P. 669-674.

117. Relationship between antioxidant defence systems and salt tolerance in So-lanum tuberosum / Maria P. Benavides, Patricia L. Marconi, Susana M. Gallego, Maria E. Comba // Australian Journal of Plant Physiology. 2000. -Vol. 27. - No. 3. - P. 273-278.

118. Schroeder, William A. Singlet oxygen and peroxyl radicals regulate carote-noid biosynthesis in Phaffia rhodozyma / Schroeder William A., Johnson Eric A // J. Biol. Chem. 1995. - 270, No 31. - C. 18374-18379.

119. Sirceli, H. Detecting oxidative stress in leaves of two chosen species with analysis of ascorbic acid and pigments by high performance liquid chromatography / Sirceli H., Batic F., Bulg. J. // Plant physiology 1998. - P. 275.

120. Tree- and needle-age-dependent variations in antioxidants and photoprotec-tive pigments in Norway spruce needles at the alpine timberline / Tegischer K, Tausz M, Wieser G, Grill D. // Tree Physiol. 2002. - No. 22 (8). - P. 591-596.

121. Zennie, Thomas M. Ascorbic Acid and Vitamin A Content of Edible Wild Plants of Ohio and Kentucky / Thomas M. Zennie and C. Dwayne Ogzewalla // Journal Economic Botany. 1977. - Vol. 31. - P. 76-79.