Влияние различных концентраций ионов никеля на прорастание семян и формирование проростков вики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Абрамова Эльвира Александровна

• Абрамова Эльвира Александровна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Абрамова Эльвира Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

Список принятых сокращений

Введение 6 Глава 1. Биохимические и физиологические аспекты влияния ионов

никеля на прорастание семян, рост и развитие растений

1.1. Общие представления о ТМ

1.2. Физиологическая роль никеля

1.3. Поглощение ионов никеля растениями

1.4. Действие ионов никеля на рост и морфогенез растений 21 Влияние ионов никеля на водный баланс растений

Влияние ионов никеля на фотосинтез Влияние ионов никеля на активность ферментов

1.5. Активные формы кислорода, как показатели стресса

1.6. Компоненты антиоксидантных систем растений, как элементы подержания гомеостаза

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объект исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Подготовка и проращивание семян

2.2.2. Определение параметров проростков

2.2.3. Определение никеля в проростках вики атомно-абсорбционным методом

2.2.4. Определение показателей водного обмена растительных тканей (интенсивности транспирации, содержания воды)

2.2.5. Определение перекиси водорода

2.2.6. Определение перекисного окисления липидов 45 2.2.7 Определение содержания свободного пролина 45 2.2.8. Методы определения низкомолекулярных веществ АОС

Определение содержания фотосинтетических пигментов

Определение содержания аскорбиновой кислоты Определение содержания флавоноидов

2.2.9. Методы определение активности ферментов 48 Определение активности амилазы

Определение активности уреазы

Определение активности каталазы

Определение активности гваяколовой пероксидазы

2.2.10. Статистическая обработка данных и достоверность результатов исследования

Глава 3. Результаты и обсуждение. Физиолого-биохимические особенности прорастания семян и формирования проростков вики в присутствии ионов никеля

3.1. Исследование прорастания семян вики

3.1.1. Исследование всхожести семян

3.1.2. Изучение ферментативной активности в прорастающих

семенах вики

3.1.2.1. Определение амилазной активности

3.1.2.2. Определение активности уреазы

3.2. Исследование морфогенеза проростков вики и особенностей водного обмена на ранних этапах онтогенеза при различных концентрациях ионов никеля

3.2.1. Влияние различных солей никеля на формирование

проростков вики

3.2.2. Влияние хлорида никеля на величину и массу формирующейся корневой системы

3.2.3. Влияние хлорида никеля на величину и массу формирующегося побега

3.2.4. Изменение водного баланса

3.3. Содержание ионов никеля в проростках вики

3.4. Определение показателей стрессового воздействия ионов никеля

при прорастании семян вики

3.4.1. Накопление перекиси водорода в формирующихся проростках вики

3.4.2. Определение перекисного окисления липидов

3.4.3. Содержание основных пигментов фотосинтеза 93 3.5. Исследование элементов антиоксидантной защиты 96 3.5.1. Определение содержания низкомолекулярных компонентов

АОС

Содержание аскорбиновой кислоты Содержание флавоноидов Содержание пролина 3.5.2. Определение содержания высокомолекулярных компонентов

антиоксидантной защиты

Определение каталазы Определение гваяколовой пероксидазы 3.6. Использование подходов кластерного анализа к результатам исследования

Заключение

Выводы

Список использованной литературы

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АК - аскорбиновая кислота

АОС - антиоксидантная система защиты растений АФК - активные формы кислорода ИУК - индолилуксусная кислота КАТ - каталаза

ОП - оптическая плотность раствора ПОЛ - перекисное окисление липидов СОД - супероксиддисмутаза ТБК - тиобарбитуровая кислота ТМ - тяжелые металлы ТХУ - трихлоруксусная кислота ФС - фотосистема Хл - хлорофилл

ОБИ - глутатион восстановленный

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние различных концентраций ионов никеля на прорастание семян и формирование проростков вики»

ВВЕДЕНИЕ

Проблема загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ) является одной из важнейших в этом столетии и с каждым годом приобретает все большую значимость. Их высокие концентрации оказывают токсическое действие на основные физиологические и биохимические процессы: рост и развитие, водный режим и фотосинтез и т.д. Одним из основных механизмов токсического влияния на растения является способность тяжёлых металлов замещать в активных и/или аллостерических центрах ионы физиологически значимых металлов и взаимодействовать с функциональными группами других макромолекул и метаболитов. Нарушая физиологические процессы в растениях, ТМ оказывают не только прямое отрицательное воздействие, но и сужают пределы толерантности организмов к естественным факторам среды (Андреева и др., 2001; Каббата-Пендиас, 2001; Mittler, 2002; Parida et al., 2003; Серегин, Иванов, 2006; Gajewska, 2006; Kumar et al., 2007; Кожевникова и др., 2009; Maheshawari, 2009; Pandey, Gopal, 2010; Кошкин, 2010).

Другим важнейшим механизмом негативного влияния ТМ на живой организм является опосредованное повреждающее действие активных форм кислорода (АФК), повышенную генерацию которых они стимулируют (Polle, 2001; Mittler, 2002; Smeets et al., 2005; Hao et al., 2006; Серегин, Кожевникова, 2006; Гарифзянов и др., 2011). В связи с этим изучение стрессовых реакций, вызванных присутствием в среде ТМ, является важным для развития представлений об ответных реакциях растений на воздействие неблагоприятных факторов и выяснения механизмов адаптации растений к экстремальным условиям. Оно необходимо также для разработки эффективных методов оценки возрастающего промышленного загрязнения окружающей среды и выявления способов преодоления негативных последствий, вызванных влиянием тяжелых металлов.

В этом аспекте особое внимание необходимо уделять сельскохозяйственным растениям, роль которых важна не столько в геохимическом круговороте элементов, сколько в поступлении поллютантов в пищевые цепи, включающие человека, что во многом отражается на его здоровье и активном долголетии. Особый интерес представляют мало- или почти не изученные сельскохозяйственные культуры, имеющие существенное практическое значение в тех или иных регионах мира (Pandey, Gopal, 2010).

С другой стороны, ряд тяжёлых металлов обладает физиологической значимостью для растений. Одним из них является никель. Согласно литературным источникам, он служит незаменимым микроэлементом для высших растений, поскольку включён в активный центр фермента уреазы, обеспечивающего метаболизм азотсодержащих соединений, а также ряда других ферментов. Недостаток никеля в растениях приводит к снижению их возможности формировать нормальные зародыши жизнеспособных семян. Также установлено, что отсутствие Ni не позволяет ряду растений завершить свой жизненный цикл (Brown et al., 1987; Иванов и др., 2003; Серегин, Кожевникова, 2006). Отличительной чертой этого металла является высокая способность проникновения в организм, сравнимая с таковой для основных биогенных элементов (Pandey, Gopal, 2010; Кошкин, 2010).

В литературе явно недостаточно сведений об особенностях роста и развития растений при действии ионов никеля, а также об индукции окислительного стресса, вызываемого его ионами. Более того, до сих пор остаются неизвестными границы концентраций ионов тяжёлых металлов в среде, при которых физиологическая значимость сменяется токсичностью элемента для формирующегося организма. Поэтому исследование влияния ионов никеля (удобного в этом аспекте тяжёлого металла) представляет научно-практический интерес.

Таким образом, актуальность исследования определяется фундаментальным и прикладным значением ожидаемых результатов для понимания роли физиологически важных тяжелых металлов в широком диапазоне их концентраций в окружающей среде.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось изучение физиологических и биохимических особенностей прорастания семян и формирования проростков вики в присутствие различных концентраций ионов никеля в среде для выявления пределов физиологически необходимых и токсичных концентраций металла. В связи с заявленной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить прорастание семян вики и активность основных ферментов в них в присутствии ионов никеля в среде.

2. Исследовать особенности роста, накопления биомассы и водного режима проростков вики в присутствии различных концентраций ионов никеля.

3. Изучить накопление металла в побегах и корнях вики.

4. Определить показатели стрессового воздействия ионов никеля в формирующихся проростках вики.

5. Изучить особенности функционирования компонентов антиоксидантной защиты в формирующихся проростках вики в присутствие ионов никеля в среде.

6. Выявить границы (пределы) концентраций хлорида никеля, при которых его физиологическая необходимость для формирующегося растения сменяется токсическими эффектами.

Научная новизна

Впервые изучено формирование проростков вики в присутствии в среде ионов никеля. Показано, что накопление ионов никеля в побегах находится на одинаковом уровне до концентрации 50 мкМ ионов никеля в среде, в то время как в корне концентрация ионов никеля существенно возрастает при концентрации 10 мкМ в среде. При этом индекс устойчивости достоверно снижается при концентрации 100 мкМ и выше.

Показано, что даже минимальные физиологически необходимые концентрации ионов никеля вызывают образование пероксида водорода - высоко активной и наиболее стабильной во времени формы кислорода. При этом ключевая

роль в детоксикации пероксида водорода принадлежит ферменту - каталазе. Также показана определяющая роль аскорбиновой кислоты в защите формирующихся проростков от образования АФК вплоть до полного исчерпания её пула.

Установлено, что при низких концентрациях ионов никеля в среде (вплоть до 100 мкМ) формирование проростков вики на ранних стадиях онтогенеза во многом определяется состоянием водного баланса.

Определены концентрационные границы ионов никеля в среде, при которых физиологическая значимость металла сменяется его токсическими эффектами.

Теоретическая и научно-практическая значимость работы

Результаты исследования вносят новые представления о влиянии физиологически необходимых тяжелых металлов на процессы формирования проростков. Прежде всего, они состоят в том, что даже физиологически значимые концентрации никеля вызывают образование повышенных количеств такой активной формы кислорода как перекись водорода, в ликвидации которой ключевая роль отведена пулу аскорбиновой кислоты и ферменту каталазе. Поэтому понятие «токсической концентрации» в отношении тяжёлых металлов следует использовать только в конкретном приложении к выживаемости организмов, когда их биохимические возможности находятся на пределе или почти исчерпаны.

Показана ведущая роль водного обмена в обеспечении эндогенных условий роста и развития проростков в условиях загрязнения среды физиологически незаменимым тяжелым металлом - никелем.

Впервые обнаружены 4 из 5 зон концентраций тяжелого металла - никеля, которые соответствуют участкам гипотетической кривой доза-эффект в рамках теоретической модели (Prasad 2010).

Полученные результаты имеют фундаментальное значение, так как они могут служить основой для прогнозирования процессов прорастания семян на территориях с разной степенью загрязнения при учёте аналогичного содержания ионов никеля в подвижной фазе конкретных почвенных условий и могут быть использованы в материалах лекционных и лабораторных занятий по дисциплинам «Физиология растений», «Экология растений».

Положения диссертации, выносимые на защиту

1. Возрастание концентрации хлорида никеля в среде приводит к дисбалансу между активностью ключевых ферментов метаболизма углерода (амилазы) и азота (уреазы) в семенах, в результате чего нарушается процесс их прорастания.

2. При низких концентрациях хлорид никеля оказывает активирующее, а при высоких - ингибирующее действие на формирование побега и корня проростков вики.

3. Характеристики водного режима, показатели роста и накопления биомассы формирующихся побегов и корневой системы проростков вики ухудшаются при высоких концентрациях солей никеля в среде.

4. При высоких концентрациях хлорида никеля в среде в проростках вики проявляются следующие показатели окислительного стресса: возрастает концентрация перекиси водорода, снижается содержание хлорофиллов и каротиноидов, аскорбиновой кислоты, возрастает активность каталазы и гваяколовой пероксидазы.

5. Активными компонентами антиоксидантной защиты в проростках вики на ранних этапах онтогенеза являются аскорбиновая кислота и каталаза.

Степень достоверности и апробация результатов

Эксперименты проведены в трех-пяти биологических повторностях по три-четыре аналитические повторности в каждой. Результаты экспериментов обработаны статистически с использованием программы Excel. Уровень значимости результатов (a=0,05) соответствует вероятности событий Р = 0,95.

Результаты работы были представлены и обсуждены на Всероссийской конференции студентов и молодых ученых с элементами научной школы (Астрахань 2009); V региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и молодых ученых «Исследовательский потенциал молодых ученых: взгляд в будущее» (Тула 2009); Научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов, магистрантов и соискателей ТГПУ им.

Л.Н. Толстого «Университет XXI. Научное измерение» (Тула, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Интеллектуальный потенциал ученых России» (Барнаул, 2010); Международной научно-практической конференции «Экологическое образование для устойчивого развития в условиях реализации федеральных государственных образовательных стандартов» (Ульяновск 2011); Всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы химии и биологии» (Пущино 2012); VIII Международной научно-практической конференции «Современное состояние естественных и технических наук» (Москва 2012); Всероссийская научная конференция с международным участием «Актуальность идей В.Н. Хитрово в исследовании биоразнообразия России» и Круглый стол «Продукционный процесс растений и его регуляция» (Орел, 2014).

ГЛАВА 1. БИОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ ИОНОВ НИКЕЛЯ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН, РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

1.1. Общие представления о ТМ

Среди загрязняющих веществ по масштабам загрязнения и воздействия на биологические объекты особое место занимают тяжелые металлы. Источником их являются минеральные удобрения, известковые материалы, орошение сточными водами. Накапливаясь в почве в опасных концентрациях, они негативно влияют на жизнедеятельность почвенной биоты, загрязняют сельскохозяйственную продукцию (Черненькова, 1986; Clemens, 2002; Memon et al., 2001; Hall, 2002; Казнина и др., 2005; Титов и др., 2007; Головко и др., 2008)

К тяжёлым металлам условно относят ряд химических элементов, обладающих атомной массой свыше 50, и относимых к группе металлов и металлоидов. (Добровольский, 1980; Ягодин и др., 1990; Авцын и др., 1991; Панин, 2000; Давыдова, 2002). Среди загрязнителей окружающей среды их считают наиболее опасными, поскольку избыток металлов в экосистемах, появляющийся в результате антропогенного воздействия, часто вызывает необратимые изменения и нарушения жизненно важных функций у большинства организмов. К общим

особенностям, характерным для токсического действия большинства тяжелых металлов, также относится нарушение минерального питания, водного режима, фотосинтеза и морфогенеза (Rao, Sresty, 2000; Baccouch et al., 2001; Parida et al., 2004).

Тяжёлые металлы неравномерно распределены в природных средах. В районах рудных месторождений концентрации таких тяжёлых металлов как Cu, Pb, Zn, Mo, Ni и др. могут в сотни раз превышать фоновые значения. При этом в среднем их содержание в окружающей среде часто невысоко. В то же время интенсивное развитие современной промышленности и сельского хозяйства обусловливает постоянное увеличение их содержания в окружающей среде (Авцын и др., 1991; Ильин, Сысо, 2001; Орлов и др. 2002; Добровольский, 2004). Среди тяжёлых металлов токсичными для растений являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, Ag, Bi и Sn. Фитотоксичное влияние тяжёлых металлов обычно проявляется в условиях высокого загрязнения ими почв, причём такое воздействие во многом обусловлено свойствами и особенностями конкретного металла. Это связано, во-первых, с химическими особенностями металлов (Christofaki, 2011), во-вторых, с отношением организмов к ним и, в-третьих, условиями среды (физико-химическими особенностями почвы, температурного и водного режима и т.д.). Исследования последнего десятилетия все сильнее подтверждают важную биологическую роль многих металлов (Christofaki, 2011).

В результате многочисленных исследований установлено, что влияние металлов проявляется разнообразно и зависит от их содержания в окружающей среде, а также необходимости для физиолого-биохимических процессов в растениях, животных и человеке (Алексеев, 1987; Ильин, 1991; Ильин, Сысо, 2001). В связи с этим можно проследить некоторые черты специфического действия Ni, обусловленные своеобразием его физико-химических свойств.

Накопленные экспериментальные результаты позволили сформулировать теоретические представления о физиологических последствиях влияния тяжелых металлов на растения (Prasad, 2010). В соответствии с этой концепцией тяжелые металлы делят на две группы. Для первой (физиологически значимой) группы

различают пять зон концентраций, которые соответствуют: (1) пределу концентраций, при которых нехватка металла не позволяет развиваться растению; (2) участку дефицитных концентраций металла, при которых рост и развитие растения ограничены; (3) - зоне оптимальных концентраций металла, обеспечивающих реализацию оптимальных физиологических процессов и биохимических реакций; (4) - токсическим концентрациям металла, приводящим к ограничению роста и развития растений; и (5) - летальным концентрациям металла, вызывающим необратимые повреждения, приводящие к невозможности развития растений и их гибели.

Для другой группы металлов различают три зоны концентраций металлов: (1) - в которой жизнеспособность растений обеспечивается механизмами видовой устойчивости; (2) - зона токсических концентраций, при которых растение достоверно меняет свои морфологические и физиолого-биохимические параметры, но еще сохраняет жизнеспособность и может давать потомство; и (3) - зона летальных концентраций металлов, приводящих к невозможности роста и развития растений и их гибели.

Особый интерес подобные исследования представляют для растений, имеющих важное сельскохозяйственное значение, как источников кормов для животных и пищевых продуктов для человека. При этом часто не известен даже порядок концентраций такого металла, при котором его положительное необходимое присутствие сменяется негативным и даже губительным воздействием на растения.

Несмотря на большой экспериментальный материал, накопленный в этой области, до сих пор отсутствовали какие-либо исследования, позволяющие оценить концентрационные пределы для описанных выше зон влияния тяжелых металлов на жизнеспособность растений. Часто исследователи изучают влияние 2-4 близких (в пределах одного порядка) концентраций металла на физиологию и биохимию растений (КаБ1Ы е1 а1., 2013; Рапёеу, Оора1, 2010; Черемисина, 2014). При этом исследователи обычно не объясняют причины выбора концентраций тяжелых металлов для эксперимента.

Рис. 1. Гипотетические кривые доза-эффект (Prasad, 2010)

1.2. Физиологическая роль никеля

Никель является эссенциальным элементом. В ультрамалых количествах (0,015 мкг/г сухой массы) (Brown et al., 1987; Тэмп, 1991.; Maheshwari, Dubey, 2009) он необходим для поддержания метаболизма растений, тогда как в высоких концентрациях токсичен (Kabata-Pendias, Pendias, 2001; Серегин, Кожевникова, 2006). Накопление никеля растениями зависит от рН почвы (Kitagishi, 1981), содержания гумуса, гранулометрического состава (Doyle,1973; Темп, 1991; Андреева, 2001), а также таксономической принадлежности растений (Mirra, 1994, Boyd, 1998).

Никель относят к элементам, для которых характерна высокая способность проникновения в растение (Кошкин, 2010). Общее содержание никеля в почвах мира колеблется от 2 до 750 мг/кг почвы (Зигель, 1993; Ильин, 1991). В работе (Christofaki, 2011) приведены данные о том, что содержание никеля в глинистых почвах соответствует 0,2-450 мгг/кг - в среднем - около 20 мгг/кг почвы.

В настоящее время принято считать, что ионы металла необходимы для роста и развития растений, если его отсутствие (или значительная нехватка) в среде не

позволяет растению завершить свой жизненный цикл, причём металл не может быть заменен никаким другим элементом (Eskew, 1983; Андреева и др., 2001). Никель является неотъемлемой частью активного центра фермента уреазы, и его нехватка в среде приводила к снижению способности образовывать жизнеспособные семена из-за остановки развития зародыша. Зародышевый корень развивался очень плохо или совсем не развивался (Серегин, Кожевникова, 2006). Высокое содержание Ni в клетках эндодермы и перицикла является причиной ингибирования клеточных делений в перицикле и как результат - остановка ветвления корня. Ингибирование образования боковых корней при высоких концентрациях металла отличает токсическое действие Ni от других тяжелых металлов, таких как Ag, Cd, Pb, Zn, Cu, Co и Hg.

Влияние ТМ имеет плейотропный характер, в результате чего происходят изменения многих физиологических процессов в клетке и в организме (Rao, Sresty, 2000; Baccouch et al., 2001; Parida et al., 2003). Так показано, что повышенные концентрации тяжелых металлов негативным образом сказываются на функционировании хлоропластов (Серегин, Кожевникова, 2006; Pandey, Gopal, 2010). При этом токсическое действие ТМ на фотосинтетические процессы проявляется, в первую очередь, за счет нарушений водного статуса, газообмена. Также наблюдают существенное снижение активности ключевых ферментов метаболических путей, уменьшение количества и нарушение структуры белков тилакоидных мембран, а также снижение содержания пигментов (Кошкин, 2010).

Способность ионов одних тяжёлых металлов замещать ионы других металлов является одним из ключевых механизмов их токсического действия на организмы, в результате чего нарушаются взаимодействия с функциональными группами многих макромолекул и метаболитов. Негативное влияние ТМ на живой организм также проявляется через опосредованное повреждающее действие с помощью активных форм кислорода (АФК), образование которых вызывается присутствием тяжёлых металлов в среде (Mittler, 2002; Hao et al., 2006; Gajewska, 2007; Башмаков, 2009; Pandey, Gopal, 2010).

В ответ на действие стрессора в клетке формируются защитные механизмы, которые могут иметь неспецифический или неспецифический характер (Mittler, 2002; Pandey, Gopal, 2010; Кошкин, 2010). В качестве примера можно привести данные о том, что в ответ на действие некоторых повреждающих абиотических факторов, включая присутствие повышенных количеств тяжелых металлов в среде, в растениях наблюдали повышение уровня антиоксидантных ферментов, а также некоторых низкомолекулярных органических соединений, выполняющих защитные функции от избытка активных форм кислорода. В качестве специфического механизма адаптации растений к высоким концентрациям ТМ можно отнести синтез таких соединений как фитохелатины и металлотионеины, которые способны связывать избыточные количества ТМ (Кошкин, 2010).

Однако, несмотря на то, что в изучении механизмов регуляции транскрипции хлоропластного генома, был достигнут ряд успехов, регуляция экспрессии пластидных генов тяжелыми металлами до сего времени никем не была показана. При этом о потенциальной возможности такой регуляции свидетельствуют результаты экспериментов по изучению активации транскрипции некоторых ядерных генов ионами кадмия, а также о влиянии этого металла на процесс созревания мРНК (Кошкин, 2010).

Например, показано, что небольшие концентрации никеля необходимы для роста корневых клубеньков и активации в них гидрогеназы у некоторых бобовых (Серегин, Кожевникова, 2006). Эффективность азотфиксации напрямую зависит от активности этого фермента, так как в гидрогеназной системе в процессе окисления водорода происходит синтез АТФ, которая расходуется при восстановлении азота до аммиака (Brown et al., 1987; Серегин, Кожевникова, 2006; Pandey, Gopal, 2010). Показано, что активность гидрогеназы при недостатке никеля снижается. Например, при выращивании сои на почве, в которую раз в две недели вносили питательный раствор, содержащий 1 мМ NiCl2, активность гидрогеназы в бактероидах Rhisobium japonicum на 52-е сутки была примерно на 45% выше, чем в отсутствие Ni. На сотый день стимулирующий эффект действия Ni не наблюдали, вероятнее всего из-за накопления металла в токсичных количествах (Dalton, 1985).

Вследствие обнаруженной зависимости активности некоторых ферментов от присутствия Ni+2, низкие концентрации солей, внесенные в питательный раствор, оказывали положительное действие на рост и развитие ряда растений: цукини, рапса, подсолнечника, сои, пшеницы, ржи, винограда, хлопка, паприки, томата, картофеля, китайской конопли (Welch, 1981, Gerenddas, 1997, Gerenddas, 1999). Так, опрыскивание растений хлопчатника раствором сульфата никеля (234,8 мг/л) увеличивало количество почек и цветков, скорость образования семенных коробочек, а также содержание масла (на 4,6%) (Gerenddas, 1999).

Следовательно, никель удовлетворяет всем критериям необходимого элемента, исходя из чего его относят к физиологически важным для высших растений ультрамикроэлементам.

В то же время он не играет такой широко известной роли в метаболизме, которая свойственна, например, Zn или Cu. Однако, как и другие тяжелые металлы, при повышенных концентрациях Ni оказывает токсическое действие, которое проявляется в ингибировании роста растений, что можно использовать для тестирования уровня загрязнения окружающей среды.

1.3. Поглощение ионов никеля растениями

Основной путь, которым ионы никеля поступают в растения, включает его поглощение из почвы корневой системой (Gabbrielli et al., 1999; Серегин, Кожевникова, 2006). Накопление в почвах высоких концентраций никеля является одним из наиболее широко распространенных техногенных загрязнений. При поступлении в почву часть металла связывается с её органическими веществами, в результате чего она становится недоступной для растений. Оставшаяся часть тяжёлых металлов остается в состоянии ионной формы, которая может поступать в

корневую систему. В связи с этим поглощение никеля растениями зависит не

2+

столько от его содержания в почве, сколько от количества обменного Ni . Как и в отношении других тяжелых металлов, более высокая биодоступность никеля для растений наблюдается в почвах, содержащих малое количество гумуса, характеризующихся избыточном увлажнением и низким рН почвенного раствора, а

также легким гранулометрическим составом (Deller et al, 19S4; Aschmann, Zasoski, 19S7; Зигель, 1993). Значительное влияние на поглощение ТМ оказывает концентрация макро- и микроэлементов содержащихся в почве (Андреева и др., 2001; Pandey, Gopal, 2010).

Известно, что с повышением рН почвенного раствора доступность Ni2+ уменьшается за счет образования малорастворимых комплексов (Темп, 1991;

Gabbrielli et al., 1999; Серегин, Кожевникова, 2006). При рН почвенного раствора

2+

выше 5,5 Ni2+ абсорбируется оксидами магния и кальция, а также оксидами железа (Зигель, 1993). В связи с этим на поверхности корня и почвенных частиц образуется пленка из нерастворимых соединений железа (III), которая связывает Ni, и делает его недоступным для растения (Taylor, Crowder, 19S1). В почвах с низким

содержанием гумуса, легким гранулометрическим составом и избыточным

2+

увлажнением подвижность Ni увеличивается (Меркушева и др., 2001).

При увеличении содержания тяжелых металлов в почве наблюдали и более высокое их накопление в растениях (Большаков и др., 1993; Герасимова, 2003).

Известно, что химический состав растений отчасти зависит от состава почв, на которых они произрастают. В то же время растения способны избирательно поглощать необходимые им химические элементы для обеспечения протекания физиологических процессов и биохимических реакций. При этом они накапливают микроэлементы, в том числе тяжелые металлы, в тканях или на поверхности, являясь промежуточным звеном в цепи «почва - растение - животное - человек».

Известны работы, посвященные изучению устойчивости дикорастущих растений к действию никеля, особенно в регионах с повышенным содержанием этого металла в почвах (Woodell, 1975; Gabbrielli et al., 1994.; Proktor, Swaine, 1995). В отношении сельскохозяйственных культур, в частности, изучали влияние никеля на ростовые процессы у таких растений, как Arrhenaterum elatius (L.) J. et C.Presl, Avena sativa L., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Glycine hispida (Moench.) Maxim., Helianthus annuus L., Hordeum vulgare L., Medicago sativa L., Oryza sativa L., Trifolium repens L., Vicia faba L. (Allinson, Dzialo, 19S1; Chakravatry, Srivastava, 1992; Mirra et al., 1994)

Сопоставление результатов этих работ довольно затруднительно в связи с тем, что действие этого элемента зависит не только от вида, сорта, возраста растений, но и от использованных его концентраций, продолжительности воздействия, особенностей постановки экспериментов и сопутствующих условий.

Необходимость изучения поглощения никеля кормовыми растениями вызвана его потенциальной токсичностью для животных и человека (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Peicea, Arion, 1993; Кабата-Пендиас, Пендиас, 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абрамова Эльвира Александровна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Влияние различных солей никеля на характеристики проростков вики // Современные проблемы науки и образования. - 2012, а. - № 4; URL: http://www.science-education.ru/104-6690 (дата обращения: 16.07.2012).

2. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Исследование морфогенеза проростков при прорастании семян вики в присутствии ионов никеля // Известия ТулГУ. Естественные науки. - 2012, б. Вып. 2. - С. 246-252.

3. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Содержание воды в проростках вики и накопление ими биомассы в присутствии ионов никеля // Научные ведомости БелГУ. - 2012, в. - № 15 (134). Выпуск 20. - С. 42-45.

4. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Содержание фотосинтетических пигментов и аскорбиновой кислоты в проростках вики в присутствии хлорида никеля // Научные ведомости БелГУ. - 2012, г. - № 9 (128). Выпуск 19. - С.152-155.

5. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Физиолого-биохимические процессы в семенах и проростках вики в условиях возрастающих концентраций хлорида никеля // Организация и регуляция физиолого-биохим. процессов: Межрегион. сб. науч. работ. Вып. 15. Воронеж: ВГУ, 2013б. С. 22-26

6. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений / А.А. Аверьянов // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111. - № 5. - С. 722-737.

7. Авраменко, П. М. Загрязнение почвы тяжелыми металлами и их накопление в растениях / П. М. Авраменко, С. В. Лукин // Агрохимический вестник -1999. - № 2. - С. 31 - 32.

8. Авцын А.П., Жаворонков А. А., Риш М.А., Строчкова Л. С. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. -М:. Медицина. - 1991. - 496 с.

9. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. - М.: Агропромиздат, - 1987. - 141с.

10. Алексеев Ю.В., Вялушкина Н.И. Влияние кальция и магния на поступление кадмия и никеля из почвы в растения вики и ячменя // Агрохимия. - 2002. -№1 - 8284.

11.Амосова Н.В., Тазина И.А., Сыпзыныс Б.И. Фито- и генотоксическое действиеионов железа, кобальта и никеля на физиологические показатели растений различных видов // с-х. биология. - 2003. - № 5. -49-54.

12. Андреева И.В., Говорима В.В., Ягодин Б.А., Досгшова О.Т. Динамика накопленияи распределения никеля в растениях овса // Агрохимия. - 2000. -№4. - 68-71.

13. Андреева И.В., Говорина В.В., Виноградова Б, Ягодин Б.А. Никель в растениях // Агрохимия. - 2001. - №3. - С.82-94.

14. Башмаков Д.И., Лукаткин А. С. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений. -Саранск: изд-во Мордовского ун-та - 2009. - 236с.

15. Бездудная Е.Ф. Влияние солей тяжелых металлов на активность ферментов глиоксилатного цикла и митохондриальной сукцинатдегидрогеназы в прорастающих семенах сои // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т. 41. № 2. - С. 176-182.

16. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. -М.: Академия, 2003. - С. 54-57.

17. Гарифзянов А.Р., Жуков Н.Н., Иванищев В.В. Образование и физиологические реакции активных форм кислорода в клетках растений // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - № 2, 21 с.; URL: www.science-education.ru/96-4600 (дата обращения: 02.09.2011).

18. Головко Т. К., Дымова О. В., Яцко Я. Н. и др. Пигментный аппарат растений: структура, функция, экофизиология // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф. Петрозаводск - 2008. Ч. 6. - С. 34-37.

19. Грязнов В.П. Руководство к лабораторным и экспериментальным работам по физиологии растений. - Белгород: БелГУ, 2006. - 120 с.

20. Давыдова С.Л., Тагасов В.И. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века: Учеб. Пособие. - М.: Изд-во РУДН, 2002. - 140с.

21. Деви С.Р., Прасад М.Н.В. Антиоксидантная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 2. - С. 233-238.

22. Демченко Н.П., Калимова И.Б.. Демченко К.Н. Влияние никеля на рост, пролиферацию и дифференциацию клеток корневой системы проростков Triticum aestivum // Физиология растений. - 2005. - Т.52. -С. 250-258.

23. Добровольский В.В. Глобальная система массопотоков тяжелых металлов в биосфере // Рассеянные элементы в бореальных лесах. - М.: Наука, - 2004. -С. 23-30.

24. Добровольский В.В. Тяжелые металлы: Загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия // Тяжелые металлы в окружающей среде. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 3-11.

25.Дюран Б., Оделл П.Л. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977.

26.Жуков Н.Н. исследование физиолого-биохимических механизмов солевого стресса у тритикале на ранних этапах онтогенеза. Автореф. дисс... канд. биол. Наук. Пущино, 2013.

27. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. - М.: Наука, 1993. - 272 с.

28. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 185 -197.

29. Зигель Х., Зигель А. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов, Москва, - 1993.

30. Зырин Н.Г., Чеботарева Н.А. К вопросу о формах соединений меди, цинка, свинца в почвах и доступность их для растений // Содержание и формы соединений меди, цинка, свинца в почвах и доступность их для растений. -М.: Изд-во МГУ - 1979. - С. 350-386.

31. Иванищев В.В. Биохимический эксперимент. Проведение, обработка и интерпретация результатов. - Тула: ТГПУ им Л.Н.Толстого - 2002. - С. 1314.

32. Иванов В.Б., Быстров Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. - 2003. - Т.50 - № 3 -С.445-454

33. Ильин В.Б. Загрязнение тяжелыми металлами огородных почв и культур в городах Кузбасса // Агрохимия. - 1991. - № 7. - С. 67-77.

34. Ильин В.Б. Оценка защитных возможностей системы почва-растение при модельном загрязнении почвы свинцом // Агрохимия. - 2004. - № 4. - С. 52-57.

35. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе «почва-растение». Под.ред. И.Л. Клевенской. - Новосибирск: «Наука» - 1991. - 150с.

36. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 50-51.

37. Ильин В.Б., Сысо А.И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. -226 с.

38. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир - 2001. - 430 с.

39. Казнина Н.М. Влияние свинца на фотосинтетический аппарат однолетних злаков // Известия РАН. Серия биологическая -2005 - № 2. -С.184-188

40. Кения М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии. - 1993. - Т. 113. - № 4. - С. 456-470.

41. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. - 1993. - Т. 113. - С. 456-470.

42. Кожевникова А.Д. Распределение никеля в проростках кукурузы и его ингибирующее действие на рост: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИФР

- 2006. - 18 с.

43. Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Быстрова Е.И., Иванов В.Б. Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - С. 290-299.

44. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. - 2007. - Вып. 3(12).

- С. 6-26.

45. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.

46.Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. - М.: Высш. шк., 2005. - 736 с.

47. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Влияние меди и никеля на прорастание семян и развитие проростков трех видов р. Уасстшш // Раст. ресурсы. - 2002. - Т. 38. - С. 96-104.

48. Максимов И.В., Черепанова Е.А. Про/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи соврем. биологии. - 2006. - Т. 126. - № 3. - С.250-261.

49. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксидантны и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи соврем. биологии. - 1993.

- Т. 113. - № 4. - С.442-455.

50. Меньщикова Е.Б. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меньщикова, Н.К. Зенков // Успехи современной биологии. - 1993. - Т. 113. - № 4. - С. 442-455.

51. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. // Физиология растений. - 1989. - Т. 6. - С. 25-30.

52. Мерзляк М. Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Соросовский образовательный журнал. -1999. - № 9. - С. 20-26.

53. Меркушева М.Г., Убугунов В.Л., Лаврентьева И.Н. Тяжелые металлы в почвах и фитомассе кормовых угодий Западного Забайкалья // Агрохимия. -2001. - № 8. - С. 63-72.

54. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов/ под ред. Зигель Х., Зигель А. - М.: Мир, 1993, - 366с.

55.Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) тяжелых металлов и мышьяка в почвах. - М.: Госкомсанэпиднадзор, 1995. - С. 5-6.

56. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. - М.: Высш. Шк., 2002. - 334с.

57.Поярков Н.Г. Метод формализации данных и модели нечеткого кластерного анализа и рейтингового оценивания объектов с качественными характеристиками. Автореф. ... канд. техн. наук. М., 2007.

58.Садовникова Л.К., Орлов Д.С., Лозановская И.Н. Экология и охрана окружающей среды при химическом загрязнении - М.: Выс. Шк. - 2006. -323 с.

59. Сазанова К.А., Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. Влияние цитодефа на окислительный статус проростков пшеницы, подвергнутых действию тяжелых металлов - Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского - 2012. - № 2. - С. 130-134.

60.Солдатова, Хрянин, 2008; Влияние солей тяжелых металлов на уровень пролина у разных сотров конопли посевной // Известия Пензенского госпедунивера им В.Г. Белинского. Естеств. Науки. № 10 (14), с. 39-42.

61. Серегин И.В. Распределение тяжелых металлов в растениях и их действие на рост: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Москва, 2009. - 53 с.

62. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. -2001. -Т.48. - С.606-630

63. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Распределение кадмия, свинца, никеля и стронция в набухающих зерновках кукурузы // Физиология растений. -2005. - Т. 52. - С. 635-640.

64. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. - 2006. -Т. 53. - С. 285-308.

65. Серегин И.В., Кожевникова А. Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 793-800.

66. Сливинская Р.Б. Нарушение водного баланса растений под действием тяжелых металлов // II съезд ВОФР. - М., 1992. - С. 195.

67.Спиридонова Н.С. Аскорбиновая кислота в растениях. - Свердловск: Среднеуральское книжное изд-во, 1968. - С. 68.

68.Степанова М.Д. Состояние и элементный химический состав пшеницы, выращенной на почвах, загрязненных свинцом и кадмием // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1980. Вып. 1. - № 5. - С. 129-136.

69.Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. -С. 188-193.

70.Темп Г.А. Никель в растениях в связи с его токсичностью // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В. - Л.: Ленуприздат, 1991. - С. 139-146.

71.Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Казнина Н.М. Влияние ионов свинца на рост и морфофизиологические показатели растений ячменя и овса // Физиология и биохимия культ. растений. - 2001. - Т. 33 - № 5. - С. 387-393.

72.Титов А.Ф., Таланова В.В., Боева Н.П., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Влияние свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца // Физиология растений. - 2005. - Т. 42. -С. 457-462.

73.Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. - Петрозаводск: КарНЦ РАН - 2007. - 172 с.

74.Черненькова, Т.В. Методика комплексной оценки состояния лесных биоценозов в зоне влияния промышленных предприятий / Т.В. Черненькова // Пограничные проблемы экологии. - Свердловск, 1986. - С. 116-127.

75.Черных Н.А. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве // Агрохимия. 1991. № 3. С. 68-76.

76.Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та - 2002. - 244 с.

77.Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. - Калининград: Калининградский государственный университет - 1997. - С. 135-150.

78.Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессу. - Киев: Наук. Думка - 1989. - 224 с.

79.Шоринг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский Л.С., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы // Биохимия. - 2000. - Т. 65. - № 12. - С. 1612-1618.

80.Ягодин Б. А. Агрогеохимия и мониторинг окружающей среды // Изв. ТСХА. - 1990. - Вып. № 5. - С. 113

81. Allinson D.W., Dzialo G. The influence of lead, cadmium and nikel on the growth of ryegrass and oats // Plant and Soil. 1981. V. 62. № 1. P. 81-89.

82.Asada K., Takahashi M. Production and Scavenging of Active Oxygen in Photosynthesis // Photoinhibition: Topics in Photosynthesis. - Elsevier, 1987. -P. 227-287.

83.Aschmann S.G., Zasoski R.J. (1987) Nickel and Rubidium Uptake by Whole Oat Plants in Solution Culture. Physiol Plant., 71, 191-196.

84. Baccouch S., Chaoui A., El Ferjani E. Nickel-induced oxidative damage and antioxidant responses in Zea mays shoots // Plant Physiol. & Biochem. - 1998. -V. 36. - № 9. - P. 689-694.

85.Badr-uz-Zaman R., Salim M., Hussain K. Nickel forms in calcareous soils and influence of Ni supply on growth and N uptake of oats grown in soil fertilized with urea // Int. J. of Agriculture & Biology. - 2001. - V. 3. - N. 2. - P. 230-232

86. Barcelo J., Poschenrieder Ch., Andren I, Gunse B. Cadmium induced decrease of water stress resistance in bush bean plants (Phaseolus vulgaris L. cv. Contender) I. Effect of Cd on waterpotential, relative water content and cell wall elasticity // J. Plant Physiol. - 1986. - V. 125. - P. 17-25.

87.Boyd R.S., Martens S.N. (1998) Nickel hyperaccumulation by Thlaspi montanum var. montanum (Brassicaceae): a constitutive trait. Am. J. Bot., 85, 259-265.

88.Breckle S.-W. Growth under Stress: Heavy Metals // Plant Roots: The Hidden Half / Eds Waisel Y., Eshel A., Kafkafi. U. -New York: Marcel Dekker - 1991. -P. 351-373.

89.Brown P.H., Welch KM., Сагу E.E. Nickel: A Micronutrient Essential for Higher Plants // Plant Physiol. 1987. V. 85. P. 801-803.

90.Caccam M. and Refran J. Cluster analysis. 2012. http://www. slideshare.net/iewelmrefran/cluster-analysis-15529464

91.Carlson R.W., Bazzaz F.A., Rolf G.L. The effect of heavy metals on plants. II. Net photosynthesis and transpiration of whole corn and sun.ower plants treated with Pb, Cd, Ni and Tl // Environ. Res. - 1975. - 10.

92.Chakravatry B., Srivastava S. Toxicity of some heave metals in vivo and in vitro in Helianthus annuus // Crooke W.M. Effect of soil reaction on uptake of nickel from a serpentine soil // Soil. Sci. - 1956. - 81, № 4.

93. Cherian S., Reddy M.P., Pandya J.B. Studies on Salt Tolerance in Avicennia marina (Forstk.) Vierh.: Effect of NaCl Salinity on Growth, Ion Accumulation and Enzyme Activity // Indian J. Plant Physiol. - 1999. - V. 4. - P. 266-270.

94.Christofaki M.I. Effect of heavy metal stress in plant metabolism of solanaceous plant species with emphasis on nitrogen assimilation. PhD Thesis: Cranfield University, 2011.

95.Clemens S., PalmgrenM.G., Kramer U. Along Way Ahead: Understanding and Engineering Plant Metal Accumulation // Trends Plant Sci. 2002. V. 7. P. 309315.

96. Dalton D.A., Evans H.J., Hanus F.J. Stimulation by Nickel of Soil Microbial Urease activity and Urease and Hydrogenase Activities in Soybeans Grovn in a Low-Nickel Soil // Plant Soil. - 1985. - V. 88. - P. 245-258.

97. Das P.K., Kar M., Mishra D. Nickel Nutrition of Plants: Effect of Nickel on Some Oxidase Activities during Rice (Oryza sativa L.) Seed Germination // Z. Pflanzen-physiol. - 1978. - Bd. 90. - S. 225-233

98. Deller B., Ranfft K., Kipplinger A. Aufnahme, Wirkung und Extrahierbarkeit von Schwermetallen in Keimp.anzenversuchen mit Sommergerste // Bodenkultur. - 1984. - Bd. 35, Hf. 3. - S. 233-245.

99. Gabbrielli R., Gremigni P., Pandol.niT.A. Ni-malate complex in roots and xylem .uidsofaNi-hyperaccumulator species // Abstr. 8th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno, 3-8 July, 1994. - Biol. Plant. - 1994. - 36, Suppl. - P. 269.

100. Gajewska E., Sklodowska M. Antioxidative responses and proline level in leaves and roots of pea plants subjected to nickel stress. Acta Physiol Plant. -2005. - V. 27. - P. 329-339.

101. Gajewska E., Sklodowska M. Effect of nickel on ROS content and antioxidative enzyme activities in wheat leaves // BioMetals. 2007. V. 20. P. 27-36.

102. Gallego S. M., Benavides M. P., Tomaro M. I. Effect of cadmium ions on antioxidant defense system in sunflower cotyledons // Biologia Plantarum. -1999. - V. 42(1). - P. 49-55.

103. Gao X., Ren Z., Zhao Y., Zhang H. Overexpression of SOD increases salt tolerance of Arabidopsis // Plant Physiol. - 2004. - V. 133. - P. 1873-1881.

104. Gerendas J., Polacco J.C., Freyermuth S.K., Sattelmacher B. Significance of Nickel for Plant Growth and Metabolism // J. Plant Nutr. Soil Sci. - 1999. - V. 162. - P. 241-256.

105. Gerendas J., Sattelmacher B. Significance of Ni Supply for Growth, Urease Activity and the Concentrations of Urea, Amino Acids and Mineral Nutrients of Urea-Grovn Plants // Plant Soil. - 1997. - V. 190. - P. 153-162.

106. Grant C.A., Buckley W.T., Bailey L.D., Selles F. Cadmium Accumulation in Crops // Can. J. Plant Sci. - 1998. - V. 78. - P. 1-17.

107. Gupta A. S., HeinenJ. L., Holaday A. S., Burke J. J., Allen R. D. Increased resistance to oxidative stress in transgenic plants that overexpress chloroplastic Cu/Zn superoxide dismutase // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1993. - V. 90. - P. 1629-1633.

108. Hagemeyer J., Breckle S.-W. Growth under Trace Element Stress // Plant Roots: The Hidden Half / Eds Waisel G., Kafkafi U. New York: Marcel Dekker -1996. - P. 415-433.

109. Hall J.L. Cellular Mechanisms for Heavy Metal Detoxification and Tolerance // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 1-11.

110. Halliwell B., Gutteridge J.M.C. Oxygen toxicity, oxygen radicals, transition metals and disease // Biochem. J. - 1984. - V. 219. - P. 1- 14.

111. Hao, F., X. Wang, and J. Chen. 2006. Involvement of plasma-membrane NADPH oxidase in nickel-induced oxidative stress in roots of wheat seedlings. Plant Sci. 170:151-158.

112. Inze D., van Montague M. Oxidative Stress in Plants // Curr. Opin. Biotechnol. - 1995. - V. 6. - P. 153-158.

113. Karpinski S., Escobar C, Karpinska B., Creissen G., Mullineaux P.M. Photosynthetic electron transport regulates the expression of cytosolic ascorbate peroxidase genes in Arabidopsis during excess light stress // Plant Cell. - 1997. -V. 9. - P. 627-640.

114. Kaur N., Gupta A.K. Signal transduction pathways under abiotic stresses in plant // Curr. Sci. - 2005. - V. 88. - № 11. - P. 1771-1780.

115. Kawano T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxides reaction in plant defense and growth induction // Plant Cell. Repts. - 2003. - V. 21. - № 9. - P. 829-837.

116. Kevresan S., Petrovic M., Popovic M., Kandrac J. Effects Heavy Metals on Nitrate and Protein Metabolism in Sugar Beet // Biol. Plant. - 1998. - V. 41. - P. 235-240.

117. Knamuller S., Gottmann E., Steinkellner H., Fomin A., Pickl C., Paschke A., God R., Kundi M. Detection of Genotoxic effects of Heavy Metal Contaminated Soils with Plant Bioassays // Mut. Res. 1998. V. 420. P. 37-48

118. Kovacevic G., Kastori R., Merkulov L.J. Dry Matter and Leaf Structure in Young Wheat Plants as affected by Cadmium, Lead, and Nickel // Biol. Plant. -1999. - V. 42. - P. 119-123

119. Krupa Z., Baszynski T. Some Aspects of Heavy Metals Toxicity towards Photosynthetic Apparatus - Direct and Indirect Effect on Light and Dark Reactions // Acta Physiol. Plant. - 1995. - V. 17. - P. 177-190.

120. Kumar G.N., Knowles N.R. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolytic and Free-Radical Scavenging Enzyme during Aging and Sprouting of Potato (Solanum tuberosum L.) Seed-Tubers // Plant Physiol. - 1993. - V. 102. - P. 115124.

121. L' Huillier L., d' Auzas J., Durand M., Michaud-Ferriere N. Nickel Effects on Two Maize (Zea mays) Cultivars: Growth, Structure, Ni Concentration, and Localization // Can. J. Bot. - 1996. - V. 74. - P.1547-1554

122. Loponen J., Lempa K., Ossipov V., Kozlov M.V., Girs A., Hangasmaa K., Haukioja E., Pihlaja K. Patterns in content of phenolic compounds in leaves of mountain birches along a strong pollution gradient // Chemocphere. - 2001. - V. 45. - N3. - Pp. 291-301.

123. Loponen J., Lempa K., Ossipov V., Kozlov M.V., Girs A., Hangasmaa K., Haukioja E., Pihlaja K. Patterns in content of phenolic compounds in leaves of mountain birches along a strong pollution gradient // Chemosphere. - 2001. - V. 45. N3. - Pp. 291-301.

124. Ludlow M.M., Santamaria F.J., Fukai S. Contribution of osmotic adjustment to grain yield of Sorghum bicolor (L.) Moench under water-limited conditions. II. Post-anthesis water stress // Aust. J. Agric. Res. - 1990. - V. 41. - P. 67-78.

125. Lukatkin A.S., Kistenjova T.E., Teixeira da Silva J.A. Oxidative Stress in Cucumber (Cucumis sativus L.) Leaf Cells: Short-Term Influence of Heavy Metals (Lead and Copper) // Plant Stress. - 2010. - V.4. - P.44-49.

126. Maheshwari R., Dubey R.S. (2009) Nickel-induced oxidative stress and the role of antioxidant defence in rice seedlings. Plant Growth Regul., 59, 37-49.

127. Maksymiec W. Effect of Copper on Cellular Processes in Higher Plants // Photosynthetica. - 1997. - V. 34. - P. 321-342.

128. Markert B.A., Breure A.M., Zechmeister H.G. Definitions, strategies and principles for bioindication/biomonitoring of the environment // Bioindicators and Biomonitors: Principles, Concepts and Applications. - Amsterdam -2003. -P. 3-39.

129. Mehdy C.M. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. - 1994. - V. 105. - P. 467-472.

130. Meller I. M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. - 2001. - V. 52. - P. 561-591.

131. Meneguzzo S., Navari-Izzo F., Izzo R. Antioxidative responses of shoots and roots of wheat to increasing NaCl concentrations // J. Plant. Physiol. - 1999. - V. 155. - P. 274-280.

132. Mera N., Aoyagi H., DiCosmo F., Tanaka H. Production of cell wall accumulative enzymes using immobilized protoplasts of Catharanthus roseus in agarose gel // Biotechnol. Lett. - 2003. - V. 25. - P. 1687-1693.

133. Mika A., Luthje S. Properties of guaiacol peroxidase activites isolated from com root plasma membranes // Plant Physiol. - 2003. - V. 132. - P. 1489-1498.

134. Mirra J., Pandey V., Singh N. Effect of some heave metals on root growth of germinating seeds of Vicia faba// J. Environ. Sci. and Health. A. - 1994. - 29, № 10. - P. 2229-2934.

135. Mittler R. Oxidative stress. antioxidants and stress tolerance // Trends Plant Sci. 2002. Vol. 7. P. 405—410.

136. Mizuno N. Interaction between iron and nickel and copper and nickel in various plant species // Nature. 1968. - 219, № 5160. - P. 1271-1272.

137. Mohammadi Z., Kalat A., Haghaghi S. Effect of Copper Sulfate and Salt Stress on Seed Germination and Proline Content of Psyllium (Plantago psyllium) // American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci. - 2013. - V. 13 (2). - P. 148-152.

138. Mohanty N., Vaas I., Demeter S. Impairment of Secondary Quinone Electron Acceptor in Chloroplasts Treated with Cobait, Nickel and Zinc Ions // Physiol Plant. - 1989. - V. 76. - P. - 386-390.

139. Monerri C, Garcia-Luis A, Guardiola JL (1986) Sugar and starch changes in pea cotyledons during germination. // Physiol Plant -1986 - V. 67 - P. 49-54.

140. Muslu A., Ergun N. Effects of copper and chromium and high temperature on growth, praline and protein content in wheat seedlings // Bangladesh J. Bot. 2013. 42(1). P. 105-111.

141. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol. - 1981. - V. 22. - P. 867-880.

142. Nanjo T., Kobayashi M., Yoshiba Y., Kakubari Y., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Antisense suppression of proline degradation improves tolerance to freezing and salinity in Arabidopsis thaliana // FEBS Lett. - 1999. - V. 461. - P. 205-210.

143. Navari-Izzo F., Quartacci M. F., Pinzino C., Vecchia F.D., Sgherri C.L.M. Thylakoid-bound and stromal antioxidative enzymes in wheat treated with excess copper // Physiol. Plant. - 1998. - V. 104. - P. 630-638.

144. Noctor G., Foyer C.H. Asorbate and glutathione: keeping active oxygen under control // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1998. - V. 49. - P. 249279.

145. Obroucheva N.V., Bystrova E.I., Ivanov V.B., Antipova O.V., Seregin I.V. Root Growth Responses to Lead in Young Maize Seedlings // Plant Soil. - 1998. - V. 200. - P. 55-61.

146. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Generation of superoxide anion and localization of CuZn-superoxide dismutase in vascular tissue of spinach hypocotyls: their association with lignification // Plant Cell Physiol. - 1997. - V. 38. - P. 1118-1126.

147. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Intra and extra-cellular localization of «cytosolic» CuZn-superoxide dismutase in spinach leaf and hypocotyls // Plant Cell Physiol. - 1996. - V. 37. - P. 790-799.

148. Pacyna J.M. Atmospheric trace elements from natural and anthropogenic sources // Advances in Environmental Science and Technology. - 1986. - V. 17.

- P. 33-52.

149. Palma J.M., Huertas E.L., Corpas F.J., Sandalio L.M., Gomez M., Del Rio L.A. Peroxisomal manganese superoxide dismutase: purification and properties of the isozyme from pea leaves // Physiol. Plant. - 1998. - V. 104. P. 720-726.

150. Pandey V.K., Gopal R. Nickel toxicity effects on growth and metabolism of eggplant // Intern. J. of Vegetable Science. - 2010. - V. 16 - P. 351-360

151. Pandolfini T., Gabbrielli R., Comparini C. Nickel Toxicity and Peroxidase Activityin Seedlings ofTriticum aestiviwi L. // Plant Cell Environ. - 1992. - V. 15. - P. 719-725.

152. Pang A., Catesson A.-M., Francesch C., Rolando C., Goldberg R. On substrate specificity of peroxidases involved in the lignification process // J. Plant Physiol.

- 1989. - V. 135. - № 2. - P. 325-331.

153. Parida A. K., Das A. B., Mittra B., Mohanty P. Saltstress induced alterations in protein profile and protease activity in the mangrove Bruguiera parviflora // Z. Naturforsch. 2004. Vol. 59, N 5/6. P. 408-414.

154. Patrick H. Brown, Ross M. Welch Nickel: A Micronutrient Essential for Higher Plants // Physiol. Plant. - 1987. - V. 85. - P. 801-803.

155. Patterson C.C. Alternative perspective - lead pollution in the human environment: Origin extent and significance. - Wash.: Acad. Press, 1980. - P. 265-349.

156. Peicea J., Arion C. In.uenta Cu, Mn, Ni, Co asupra germinatiel si dez voltatii "in vitro" a simintelor unor plante // Stud. Si cere. Boil. - Ser. Biol. Veg. - 1993. - 45. - № 1. - S. 85-90.

157. Pense N.S. et al. The molecular physiology of heavy metal transporter in the Zn/Cd hyperaccumulator, Thlaspi caerulescens // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2000. - V. 97. - P. 4956.

158. Piccini D.F., Malavolta E. Effect of Nickel on Two Common Bean Cultivars// J. Plant Nutr. - 1992. - V. 15. - P. 2343-2350.

159. Piccini D.F., Malavolta E. Effect of Nickel on Two Common Bean Cultivars // J. Plant Nutr. - 1992. -V. 15. - P. 2343-2350

160. Polle A. Dissecting the Superoxide Dismutase-Ascorbate-Glutathione-Pathway in Chloroplasts by Metabolic Modeling. Computer Simulations as a Step towards Flux Analysis // Plant Physiol. 2001. Vol. 126. P. 445—462.

161. Prakiewicz M. Wpllyw nihlu na aparat fotosyntetyczhy roslin // Wiad. Bot. -1994. - 38, № 1-2. - S. 77-84.

162. Prasad S.M., Dwivedi R., Zeeshan M. Growth, Photosynthetic Electron Transport, and Antioxidant Responses of Young Soybean Seedlings to Simultaneous Exposure of Nickel and UV-B Stress // Photosynthetica. -2005. -V. 43. - P. 177-185.

163. Prasad T.K., Anderson M.D., Stewart C.R. Localization and characterization of peroxidases in the mitochondria of chilling-acclimated maize seedlings // Plant Physiol. - 1995. - V. 108. - P. 1597-1605.

164. Prasad K.V.S.K., Saradhi P. P., Sharmila P. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea // Environmen. and Experimen. Botany. - 1999. - V. 42. - P. 1-10.

165. Proktor J., Woodell S.R.J. The ecology of serpentine soils // Adv. Ecol. Res. - 1975. - 9. - P. 255-365.

166. Rao K.V.M., Sresty T.V.S. (2000) Antioxidative paramétrés in the seedlings of pigeonpea (Cajanus cajan L.) Millspauga in response to Zn and Ni stress. Plant Science, 157, 113-128.

167. Rastgoo L., Alemzadeh A. Biochemical responses of Gouan (Aeluropus littoralis) to heavy metals stress // Austr. J. Crop. Sci. - 2011. - V. 5(4). - P. 375383.

168. Rice-Evans C.A., Sampson J., Bramley P.M., Holloway D.E. Why do we expect carotenoids to be antioxidants in vivo? // Fre. Rad. Res. - 1997. - V. 26. - P. 381398.

169. Robertson A.I., Meakin M.E.R. The Effect of Nickel on Cell Division and Growth of Brachystegia spiciformis Seedlings // Kirkia. - 1980. - V. 12. - P. 115-125.

170. Ros R., Cooke D.T., Burden R.S., James C.S. Effects of the Herbicide MCPA, and the Heavy Metals, Cadmium and Nickel on the Lipid Composition, Mg2+ -ATPase Activity and Fluidity of Plasma Membranes from Rice, Oryza sativa (cv. Bahia) Shoots // J. Exp. Bot. - 1990. - V. 41. -P. 457-462.

171. Ros R., Morales A., Segura J., Picazo I. In Vivo and In Vitro Effects of Nickel and Cadmium on the Plasmalemma ATPase from Rice (Oriza sativa L.) Shoots and Roots // Plant Sci. - 1992. - V. 83. P. 1-6

172. Roth J.A., Wallihan E.F., Sharpless R.G. Uptake by oats and soybeans of copper and nickel added to a peat soil // Soil. Sci. - 1971. - 112, № 5. - P. 338342.

173. Rubio M.I., Escrig I., Martinez-Cortina C., Lopez-Benet F.J., Sanz A. Cadmium and Nickel Accumulation in Rice Plants. Effects on Mineral Nutrition and Possible Interactions of Abscisic and Gibberellic Acids // Plant Growth Regul. - 1994. - V. 14. - P. 151-157

174. Samantaray S., Rount G.R., Das P. Tolerance of Rice to Nickel in Nutrient Solution // Biol. Plant. - 1997. - V. 40. - P. 295-298

175. Samantaray S., Rout G.R., Das P. Tolerance of Rice to Nickel in Nutrient Solution // Biol. Plant. - 1997. - V. 40. - P. 295-298.

176. Sharma S.S., Dietz K-J. The significance of amino acids and amino acid-derived molecules in plant responses and adaptation to heavy metal stress // Journal of Experimental Botany. - 2006. - V. 57(4). - P. 711-726.

177. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Effect of Cadmium and Nickel on Photosynthesis and the Enzymes of the Photosynthetic Carbon Reduction Cycle in Pigeonpea (Cajnus cajn L.) // Photosynth. Res. - 1990. - V. 23. - P. 345-351.

178. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule // Current Opinion in Plant Biology. - 2000. - V. 3. - P. 229-235.

179. Smirnoff N. Role of active oxygen in the response of plants to water deficits and desiccation // New Phytol. - 1993. - V. 125. - P. 27-58.

180. Smirnoff N. The function and metabolism of ascorbic acid in plants // Annals of Botany. - 1996. - V. 78. - P. 661-669.

181. Wang W. Root Elongation Method for Toxicity Testing of Organic and Inorganic Pollutants // Environ. Toxicol. Chem. - 1987. - V. 6. - P. 409-414.

182. Welch R.M. (1981) The biological significance of Ni. Plant Nutr., 3, 345356.

183. Wierzbicka M., Obidzinska J. The Effect of Lead on Seed Imbibition and Germination in Different Plant Species // Plant Sci. - 1998. - V. 137. - P. 155171.

184. Wilkins D.A. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth // New Phytol. - 1978.- 80, № 3. - P. 623-633.

185. Willekens, H. et al. Catalase is a sink for H2O2 and is indispensable for stress defence in C-3 plants. // EMBO J. - 1997. - P. 16, 4806-4816

186. Williams L.E., Pittman J.K., Hall. J.L. Emerging mechanisms for heavy metal transport in plants // Biochim. Biophys. Acta. - 2000. - V. 1465. - P. 104.

187. Willkins D.A. The Measurement of Tolerance to Edaphic Factors by Means of Root Growth // New Phytol. - 1978. - V. 80. - P. 623-633.

188. Wong M.H., Bradschaw A.D. A Comparison of the Toxicity of Heavy Metals, Using Root Elongation of Rye Grass, Lolium perrene // New Phytol. - 1982 . -V. 91. - P. 255-261

189. Yomo H, Varner JE Control of the formation of amylases and proteases in the cotyledons of germinating peas // Plant Physio - 1973 - V. l 51 - P. 708-713

190. Yoshimura K., Yabuta Y., Ishikawa T. Expression of Spinach Ascorbate Peroxidase Isoenzymes in Response to Oxidative Stresses // Plant Physiol. -2000. - V. 123. - P. 223-234.

191. Zhang J., Kirkham M.B. Drought-Stress Induced Changes in Activities of Superoxide Dismutase, Catalase, and Peroxidase in Wheat Species // Plant Cell Physiol. - 1994. - V. 35. - P. 785-791.

192. Zhao H.J., Zou Q. Protective effects of exogenous antioxidants and phenolic compounds on photosynthesis of wheat leaves under high irradiance and oxidative stress // Photosynthetica. - 2002. - V. 40. - P. 523-527.