Функционально-морфологические изменения высших растений при действии нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Цулаия, Анна Мебрдзолиевна

• Цулаия, Анна Мебрдзолиевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Цулаия, Анна Мебрдзолиевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современная экологическая обстановка районов нефтедобычи ХМАО-Югры

1.2. Химический состав нефти и характеристика торфяных почв

1.3. Влияние нефтяного загрязнения на почвы и растительный покров

1.4. Солевое загрязнение почв и влияние на растительность

1.5. Нефтесолевое загрязнение почв и влияние на растительный покров 38 Глава 2. Материал и методы исследований

2.1. Характеристика исследуемых веществ

2.2. Характеристика тест-объектов

2.3. Методика подготовки почв к эксперименту

2.4. Методы определения фитотоксичности нефтезагрязненных

почв в вегетационном опыте

2.5. Методы полевых исследований и характеристика проб

2.6. Морфометрический анализ растений

2.7. Методика исследования физиолого-биохимических показателей растений

2.7.1. Пигменты фотосинтеза

2.7.2. Аскорбиновая кислота

2.7.3. Активность пероксидазы

2.8. Методика исследования генотоксичности

2.9. Методика учет живых и мертвых клеток

2.10. Статистическая обработка данных 56 Глава 3. Изменение функционально-морфометрических показателей растений при действии нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения

3.1.Влияние нефти, соли и их совместного действия на морфофункциональные показатели Allium сера, Avena sativa, Bromopsis inirmus

3.2. Оценка чувствительности и устойчивости растений к разным видам загрязнения 104 Глава 4. Токсический эффект нефти при кратковременном и длительном воздействии на растения 118 Глава 5. Фитотоксичность почв в районах нефтедобычи ХМАО 134 Глава 6. Транслокация нефти в растения 149 Выводы 164 Список литературы 166 ПРИЛОЖЕНИЯ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ АК - аскорбиновая кислота

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота

АУВ - ароматические углеводороды

АФК - активные формы кислорода

АОС - антиоксидантная система

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

РНК - рибонуклеиновая кислота

К - контроль

ЛОС - лесная опытная станция

Мкг - микрограмм

Мм - миллимоль

НП - нефтепродукты

НУВ - нефтяные углеводороды

ОДУ - ориентировочный допустимый уровень

ПАУ - полициклические ароматические углеводороды

ПП - проективное покрытие

ПО - пероксидаза

СанПиН - санитарные правила и нормы

СОД - супероксиддисмутаза

Р - степень достоверности различия с контролем

Р<0,05*- на первом уровне значимости; Р<0,01**- на втором уровне

значимости; Р<0,001*** - на третьем уровне значимости

УфНИИМТиЭЧ - Уфимский НИИ медицины труда и экологии человека

УГВ - уровень грунтовых вод

ФБ - фосфатный буфер

ФС - фотосистема

ХА - хромосомные аберрации

Хл «а» - хлорофилл «а»

Хл «б» - хлорофилл «б»

ХМАО - Ханты-Мансийский автономный округ - Югра ЭТК - электротранспортный комплекс

Х- средняя арифметическая, - ошибка средней

X

НгБОд - серная кислота Ма3Р04 - фосфат натрия ЫаС1 - хлорид натрия Н2О2 - перекись водорода НР03 - метафосфорная кислота

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функционально-морфологические изменения высших растений при действии нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения почв»

Введение

Актуальность проблемы. Нефтедобывающая промышленность составляет основу экономики России и в то же время является одной из наиболее опасных отраслей хозяйства по воздействию на окружающую природную среду (Михайлова, 2006; Геннадиев, Пиковский, 2010; Соромотин, 2010). В результате аварий, а их в 2001-2010 гг. насчитывалось от 1598 до 5480 в год, происходит загрязнение окружающей среды нефтью, а также подтоварными и сеноманскими водами, используемыми для поддержания пластового давления и обладающими агрессивными химическими свойствами (Болыпаник, 2003; Отчет о состоянии..., 2011). Нефтесолевое загрязнение территорий промыслов ХМАО-Югры больше чем механическая трансформация земель (Чижов, 1998; Садов, Солнцева, 2003). В литературе достаточно широко освещено влияние нефтяного и солевого загрязнения на растительность, как в полевых, так и в лабораторных условиях. Данные по совместному действию нефти и хлорида натрия практически отсутствуют. Вместе с тем нефтесолевое загрязнение таит в себе большую опасность для экосистем. Изучение механизмов и последствий влияния нефти на растительность и транслокацию в них нефтяных углеводородов важно не только для экосистем, но и для человека, поскольку растения накапливают ароматические углеводороды, в том числе мутагенные и канцерогенные.

В связи с этим, актуальным является изучение действия нефтяного и солевого загрязнения порознь и совместно как на сельскохозяйственные растения, так и на растительный покров в районах нефтедобычи, а также накопление в них опасных экотоксикантов.

Цель исследований - оценка влияния нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения на морфофункциональные показатели сельскохозяйственных растений.

Задачи исследований:

1. Изучить влияние нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения на лук репчатый, овес посевной, кострец безостый.

2. Сравнить исследуемые растения по чувствительности и устойчивости к данным видам загрязнения.

3. Исследовать действие нефтяного загрязнения на сельскохозяйственные растения в кратковременных и хронических опытах и накопление ими нефтяных углеводородов.

4. Оценить фитотоксичность почв территории ХМАО с разной давностью нефтесолевого загрязнения и рекультивации методом биотестирования.

5. Установить пороговые и подпороговые концентрации нефти в торфяной почве по показателям фитотоксичности, транслокации, генотоксичности.

Научная новизна работы. Впервые на торфяных почвах изучено влияние на растения (Allium сера, Avena sativa, Bromopsis inirmus) раздельно и совместно нефти и хлорида натрия. Показана различная чувствительность и устойчивость растений к данным типам загрязнения.

Установлены пороги транслокации и токсического действия нефти на сельскохозяйственные растения и растительность на территории нефтедобычи.

С помощью биотестирования оценена токсичность нефтезагрязненных почв с территории ХМАО разной давности загрязнения и рекультивации.

Практическое значение работы. Данные по фитотоксичности, генотоксичности, транслокации нефти и биотестированию вошли в отчет по НИР «Разработка и апробация нормативов предельно допустимого уровня нефти в почвах органогенного и минерального типов для территории ХМАО-Югры» (Тюмень, 2009). Госконтракт № 84.7.2/4/2 с Департаментом охраны окружающей среды и экологической безопасности ХМАО.

Материалы диссертации используются в лекциях и практических занятиях по курсу «Экологическая токсикология» для студентов отделения «Водные биоресурсы и аквакультура» Института биотехнологии и ветеринарной медицины Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Нефтяное, солевое и нефтесолевое загрязнение торфяной почвы вызывает нарушение роста и развития, хромосомные перестройки и гибель клеток в меристеме корней сельскохозяйственных растений и инициирует неспецифический физиолого-биохимический ответ.

2. Растения обладают разной чувствительностью и устойчивостью по отношению к изучаемым видам загрязнения.

3. Нефтяные углеводороды накапливаются в опасных для человека и животных концентрациях сельскохозяйственными и дикорастущими растениями.

4. Почвы, подвергшиеся нефтесолевому загрязнению разных лет давности, сохраняют токсичность длительное время (более 25 лет) даже после рекультивации и вызывают трансформацию растительного покрова.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на Международной академической конференции «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири» (Тюмень, 2008); Международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, 2009); I конференции молодых ученых КАСЕЕ «Вопросы аквакультуры» (Тюмень, 2009); VI Всероссийской научно-практической конференции Тобольск-научный (Тобольск, 2009); Всероссийском конкурсе (2 и 3 тур) на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых ВУЗов Министерства сх РФ (Троицк, 2010; Краснодар, 2010); Всероссийской конференции «Отражение био-гео-антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове» (Томск, 2010); Конференции молодых ученых

«Научно-техническое творчество молодежи - агропромышленному комплексу Урала и Сибири» (Тюмень, 2010); Международной конференции «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов» (Тюмень, 2010); Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность и сбалансированное природопользование в АПК» (Киев, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Материал изложен на 210 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов. Содержит 32 таблицы, 62 рисунка и 8 приложений. Список литературы включает 229 источников, в том числе 57 иностранных авторов.

Личный вклад. Исследование влияния нефтяного, солевого, нефтесолевого загрязнения на 3 вида растений и биотестирование почв с территории ХМАО выполнены автором в 2008-2011 гг. самостоятельно. Вегетационные опыты и определение транслокации углеводородов в растения проведено совместно с сотрудниками Уфимского НИИ медицины труда и экологии человека, обследование нефтезагрязненных почв в районах нефтедобычи ХМАО-Югры и отбор проб проводилось совместно с сотрудниками Сибирской ЛОС, чему посвящены совместные публикации.

Глава 1 Обзор литературы 1.1.Современная экологическая обстановка в районах нефтедобычи ХМАО-Югры.

Нефтедобывающая промышленность составляет основу экономики России и в то же время является одной из наиболее опасных отраслей хозяйства по воздействию на окружающую природную среду (Петухова, 2000; Михайлова, 2006; Геннадиев, Пиковский, 2010; Соромотин, 2010). Первое место в России по промышленному производству (добыче нефти и газа) для Тюменской области имеет оборотную сторону - мощное техногенное воздействие на природную среду и снижение ее качества (Информационный бюллетень, 2008). Нефть является типичным загрязнителем Западно-Сибирского региона и, в частности, ХМАО - Югры. Здесь имеется множество потенциальных источников загрязнения: на 2005 г. более 80 тыс. скважин, 15 тыс. км трубопроводов, более 1800 шламовых амбаров, 242 центральных пунктов нефтесбора, 366 дожимных насосных станций, 13294 тыс. т отходов бурения. Объем нефти, извлекаемой из недр ХМАО, составляет 56,9% всей нефти, добывающейся в РФ и 7,5% мировой добычи. По состоянию на 01.01.2008 г. накопленная добыча нефти с начала разработки нефтяных месторождений на территории ХМАО составила 8883,3 млн. т. По мнению экспертов, в окружающую среду за период нефтедобычи попало в среднем 2% от добычи, а именно 166,59 млн. т нефти. (Доклад о состоянии..., 2011). Высокая степень техногенного воздействия на все компоненты природной среды определяется резко растущим уровнем аварийности на нефтепромыслах и магистральных трубопроводных системах. На рис. 1 приведены данные по аварийности на нефтепромыслах ХМАО за 2001- 2010 годы (Информационный бюллетень, 2002, 2003, 2004, 2008; Доклад о состоянии..., 2011; Бударова, 2011). В 2010 году на нефтепромыслах автономного округа зарегистрировано 4371 аварийных разливов, что в 2,7 раза превышает аналогичный показатель 2001 года.

Количество аварий

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 г

Рис. 1. Динамика аварийности на нефтепромыслах по сведениям нефтедобывающих предприятий Ханты-Мансийского автономного округа -Югры с 2001-2010 гг.

Резкое увеличение случаев аварийности связано с высокой (70%) степенью износа нефтепромыслового оборудования. Примерно 160 из 249 разрабатываемых в ХМАО месторождений нефти к 2000 г. эксплуатировались более 15 лет (Рянский и др., 2001). Кроме того, в последнее время наблюдается резкое увеличение случаев аварийности на водоводах и, как результат, повышение уровня загрязнения окружающей среды подтоварными и сеноманскими водами, которые обладают агрессивными химическими свойствами (солей до 200 г/л), что является дополнительным фактором, существенно увеличивающим коррозийный износ трубопроводов (Информационный бюллетень, 2008). Аварии на водоводах, как и на нефтепроводах, приводят к серьезным экологическим последствиям, в частности, к засолению почв. Опасность солевого загрязнения состоит в том, что вода быстро пропитывает почву на большую глубину, приводит к деградации почв и гибели растительных сообществ и почвенных организмов (Солнцева, Садов, 2001; Захаров, Гаркунов, Чижов, 2006; Соромотин, 2007; Коновалов, Пак, 2010). За время промышленной эксплуатации нефтяных и газовых месторождений Западной Сибири под трассы коммуникаций и промышленные объекты нефтегазового комплекса передано около 1,3 млн. га земель лесного фонда. С учетом территорий, подвергшихся загрязнению, затоплению и механическому нарушению почв,

общая площадь техногенно нарушенных земель составляет около 1,8 млн. га (Чижов, Черкашина, 2008). Под разработку месторождений в ХМАО резервируются и отводятся значительные площади, в среднем около 50 тыс. га на одно месторождение. В целом по округу под лицензионными участками добычи нефти зарезервировано более 11 млн. га земельных участков, или 21% от общей площади округа. Расчеты, выполненные по 235 участкам нефтедобычи, свидетельствуют, что к категории нарушенных земель следует отнести территорию в 10885,8 км , что составляет 2,04% от площади округа (Чижов, Вавер, 2000). Подобные данные характеризуют экологическую обстановку в ХМАО как «относительно удовлетворительную». Однако площади нарушенных земель неуклонно растут и на значительной части месторождений достигают 50-75%, что позволяет оценить обстановку в этих зонах как «чрезвычайную» (Валеева и др., 2,000). В районах аварийных разливов содержание нефти в почвах оценивается величинами 100-200 г/кг и более (Салангинас, 2003; Михайлова и др., 2009).

Системы нефтедобывающего комплекса носят природораз-рушительный характер и способны нарушить ресурсные и защитные функции экосистем, в том числе и растительно-почвенных. Устойчивость ландшафтных комплексов к загрязнению не однозначна и зависит от типов почв, наличия или отсутствия геохимических барьеров, интенсивности окислительно-восстановительных процессов, факторов, способствующих миграции, выносу и рассеянию продуктов техногенеза (Пиковский, 1993). В результате аварий на трубопроводах, дожимных и кустовых насосных станциях, центральных пунктах сбора и подготовки воды наносится прямой ущерб экосистемам, которые выполняют ландшафтно-стабилизирующую, водорегулирующую, водозапасающую и биостационную функции (Болыпаник, 2003).

Наибольшие по площади разливы имеют место в районах с общей выровненностью рельефа, на верховых олиготрофных болотах с высоким уровнем грунтовых вод. Они характеризуются обширным растеканием нефти

и

от места разлива и разной степенью проникновения в глубь почвенного профиля (Чижов, 1998; Антоненко, 2000; Садов, Солнцева, 2003; Михайлова и др., 2009). Для основных нефтегазовых районов ХМАО характерна высокая нефтеемкость органогенных почв. Болота являются естественным природным фильтром механической и биологической очистки поверхностных и грунтовых вод, но одновременно и перераспределителями водных ресурсов, а заодно и техногенного загрязнения. Более 90% всех торфяников на территории ХМАО - верховые. Торфогенный слой обладает крупными порами, отсюда и большим коэффициентом фильтрации. Он беспрепятственно пропускает осадки до уровня грунтовых вод, которые периодически поднимаются до уровня поверхностных (и даже выше) торфяной залежи. Однако максимальное количество нефти (90-95%) при аварийных ситуациях сорбируется верхним (0-15 см) слоем (Чижов, 1990; Васильев, 1998; Крупинин и др., 2003; Соромотин, 2007; Михайлова и др., 2010). Суровые климатические условия способствуют консервации нефтяных компонентов в почвах и существенно удлиняют сроки трансформации нефтяного загрязнения. Несмотря на наличие общих черт внутрипочвенной деградации нефти в почвах различных типов и биоклиматических зон, скорость их естественного самоочищения сильно различаются в зависимости от конкретного сочетания факторов почвообразования, а также состава нефти (Маркарова, Емельянова, Щемелина, 2003; Трофимов, 2007). Трансформация нефти в окружающей среде выражается в изменении ее содержания, состава и свойств с течением времени под действием ряда природных механических, физико-химических и биохимических процессов, приводящих к распаду нефти до простых соединений, включающихся в естественный круговорот веществ. В условиях Западной Сибири этот процесс может растянуться на многие десятилетия. Восстановление загрязненных нефтью земель и возврат их к исходному или близкому к нему состоянию - это длительный процесс, сукцессия, где инициирующим фактором является попавшая в почву нефть, биологическая трансформация которой возможна при проведении

рекультивационных работ (Маркарова и др., 2003). Наиболее эффективным является сочетание технической (уборка нефти или нефтезагрязненного слоя почвы) и биологической (внесение минеральных удобрений, высев многолетних трав) рекультивации (Маркарова и др., 2003; Чижов, Черкашина, 2008). Однако высокая затратность биологической рекультивации ограничивает восстановительные работы нарушенных территорий (Чижов, Черкашина, 2008). Проблемы, возникающие при эксплуатации нефтяных и газовых месторождений, можно свести к следующим (Информационный бюллетень, 2008):

> Высокая степень техногенного воздействия на все компоненты природной среды округа;

> Неуклонный рост общей площади нарушенных и загрязненных земель при хронически низких темпах их восстановления;

> Проблемы проектирования, низкие темпы внедрения новых ресурсосберегающих технологий;

> Слабая действенность систем предотвращения и снижения негативных воздействий на природную среду;

> Разбалансированность государственной системы управления природопользованием, недостаточная системность и развитость природоохранных структур внутри нефтедобывающих предприятий.

1.2. Химический состав нефти и характеристика торфяных почв

Нефтяное загрязнение, которое стоит по масштабам и опасности для биоты на одном из первых мест, является наиболее сложным и трудно интерпретируемым по последствиям, ввиду его многокомпонентности и многообразию миграционных форм (Михайлова, 1986). С химической точки зрения нефть представлена сложной смесью разнообразных углеводородов (до тысячи) с примесью их гетеропроизводных, включающих серу, кислород и азот, а также асфальтены и смолы. В сырой нефти содержатся также

газообразные углеводороды (до 5 %), вода (до 10 %), минеральные соли (главным образом хлориды - до 4 г/л) и многие микроэлементы как металлы, так и металлоиды (Химическая энциклопедия, 1992; Богомолов и др., 1995; Патин, 1997). Углеводороды нефти представлены главным образом соединениями трех классов: парафинами (алканами) с формулой СпН2п+2, циклопарафинами (нафтенами) с формулой С„Н1п и ароматическими углеводородами с формулой СпНп (Карякин, Грибовская, 1987). Кислородосодержащих соединений может содержаться в нефти до 10 %. Они представлены в основном кислотами, фенолами, кетонами, эфирами и лактанами. Наиболее распространены кислоты и фенолы. Под термином "нефтяные кислоты" подразумевают любые органические кислоты (алифатические, циклические, ациклические, ароматические и др.), входящие в состав нефти'(Богомолов и др., 1995). Содержание серы в нефти может доходить до 14 % в виде элементарной серы, меркаптанов, сульфидов и дисульфидов, производных тиофена и в составе органических соединений, содержащих также кислород и азот (Химическая энциклопедия, 1992; Богомолов и др., 1995). Содержание азота в нефтях достигает 1 %. Он входит в состав таких соединений как moho-, ди- и триметилпиридины и их производные, а также производных пиррола и амидов кислот. Большой интерес с точки зрения взаимодействия нефти с живой материей представляют порфирины нефти, похожие на порфирины, входящие в состав хлорофиллов, а также производные аминокислот (Гончаров, 1987; Химическая энциклопедия, 1992; Богомолов и др., 1995). В состав нефти входят многие металлы, в том числе щелочные и щелочноземельные (Li, Na, К, Ва, Са, Cr, Mg), металлы подгруппы меди (Cu, Ag, Аи), цинка (Zn, Cd, Hg), бора (В, Al, Ga, In, TI), ванадия (V, Nb, Ta), металлы с переменной валентностью (Ni, Fe, Mo, Со, W, Cr, Mn, Sn и др.), типичные неметаллы (Si, Р, As, Cl, Br, I) и др. Эти элементы находятся в нефти в виде мелкодисперсных водных растворов солей, тонкодисперсных взвесей

минеральных пород, в виде комплексных соединений. Наиболее типичные для нефти металлы - ванадий и никель обнаруживаются почти во всех нефтях. Содержание ванадия в некоторых нефтях России колеблется от 5-Ю"6 до 1,5-10"2%, никеля - от 3,2-10"5 до 2,5-10"3. Значительная доля ванадия и никеля связана порфириновыми комплексами (Богомолов и др., 1995). Среди НУВ особенно опасны ароматические углеводороды ввиду их мутагенного (moho-, бициклические) и канцерогенного (ПАУ) действия (Ровинский и др., 1988). ПАУ представляют собой высокомолекулярные ОВ, основным элементом структуры которых является бензольное кольцо. Помимо незамещенных ПАУ, существует большое количество полициклических структур, содержащих функциональные группы либо в бензольном кольце, либо в боковой цепи. К ним относятся галоген-, амино-, сульфо-нитропроизводные, а также спирты, альдегиды, эфиры, кетоны, кислоты, хиноны и другие соединения ароматического ряда (Ровинский и др., 1988). Структура этих веществ близка к структуре гуминовых кислот торфа.

Ханты-Мансийский автономный округ - Югра расположен в зонах северной и средней тайги. На данной территории преобладают гидроморфные минеральные, заболоченные и болотные почвы, распространенные даже на дренированных плакорах. Наиболее типичными почвами, свойственными территории ХМАО, являются торфяные и песчано-глинистые смеси (супеси, суглинки), распространенные преимущественно вблизи крупных и средних водотоков (Смолоногов, Фирсова, 1966; Долгова, Гаврилова, 1969; Овчинников и др., 1969; Экология ХМАО, 1997; Смоленцев, 2002).

Торф — сравнительно молодое органогенное образование, наиболее древние слои которого начали свое формирование в постледниковый период около 10 тыс. лет назад. Торф возник в результате накопления полуразложившихся остатков болотной растительности при замедленной их гумификации и минерализации в условиях избыточного застойного увлажнения и недостатка кислорода воздуха (Торф в сельском хозяйстве..,

1987). Наиболее заторфована территория Западно-Сибирского и СевероЗападного экономических районов, причем запасы торфа Западной Сибири составляют 58,8% от всех запасов Российской Федерации. Торфяная почва -это верхний слой торфа на глубину распространения основной массы корней растений, который периодически подвергается аэрации, и где совершаются процессы разложения растительного опада и образования высокомолекулярных органических веществ. Нижележащие слои торфа нельзя назвать почвой, так как почвообразовательные процессы здесь не наблюдаются, а сам торф находится в законсервированном состоянии (Инишева, 2006). Ботанический состав торфа определяется по процентному содержанию в массе торфа остатков отдельных ботанических видов растений-торфообразователей, сохранивших анатомическое строение. Это один из основных показателей, определяющих качество торфа, его агрохимическую характеристику, пригодность для нужд сельского хозяйства: сфагновые торфа пригодны для подстилки скоту, для хранения плодов; древесные и древесно-осоковые более пригодны на удобрение (Торф в сельском хозяйстве..., 1987). Состав золы торфа. Химический состав неорганической части обусловливает ряд важнейших физико-химических и агрохимических свойств торфа. Общее содержание неорганической части оценивается показателем зольности. Количество золы в торфе и ее состав определяется водно-минеральным режимом торфообразования. В состав минеральной части торфа в наиболее значительных количествах входят следующие компоненты: 8Ю2, СаО, МВ0, Ре203, А1203, К20, Р205, ЭОз- На долю перечисленных макроэлементов приходится 98 - 99 % золы. Органическое вещество торфа состоит из органических остатков, не потерявших естественного строения, и гумуса. Гумус - комплекс относительно устойчивых, обычно темноокрашенных органических соединений почвы, образовавшихся в результате биохимических превращений остатков отмерших растительных и животных организмов. Это наиболее характерная и самая существенная часть почвы, с которой тесно и

неразрывно связано почвенное плодородие. Химический состав органического вещества почвы разнообразен и представлен преимущественно следующими группами соединений: азотистые вещества (белки, хлорофилл, алкалоиды), углеводы (клетчатка, гемицеллюлоза, крахмал, хитин, пектины), лигнин, липиды (жиры, воска), смолы, дубильные вещества и зола. В торфе, благодаря очень медленному разложению, негумифицированные органические вещества содержатся в значительных количествах - до 50 - 80% их общей массы. Органическое вещество торфа принято подразделять на следующие пять групп соединений: битумы, водорастворимые и легкогидролизуемые соединения, гуминовые вещества, трудногидролизуемые вещества - целлюлоза, негидролизуемый остаток -лигнин. Гуминовые вещества — это высокомолекулярные азотосодержащие соединения циклического строения. На долю гуминовых веществ приходится от 20 до 70 % органической части торфа. Они подразделяются на гуминовые и фульвокислоты. К гуминовым кислотам относятся соединения, извлекаемые из торфа обработкой его растворами щелочей и осаждаемые кислотами в виде темных аморфных веществ. К фульвокислотам относят соединения, остающиеся в растворе после отделения осадка гуминовых кислот. Гуминовые кислоты практически не растворяются в воде и минеральных кислотах. Фульвокислоты отличаются от гуминовых более низким содержанием углерода и способностью растворяться в воде и минеральных кислотах. При взаимодействии с катионами алюминия, щелочных и щелочноземельных металлов гуминовые кислоты образуют соли — гуматы. Гуматы щелочных и щелочноземельных металлов обладают резко различными свойствами и играют разную роль в почвообразовательном процессе. Гуматы ЫН4, Ыа, К хорошо растворимы в воде и, образуя коллоидные и истинные растворы, легко вымываются атмосферными осадками из почвы. Такие почвы легко обедняются гумусом. Гуматы Са и М^, плохо растворимы в воде и образуют в почве водопрочные гели, которые,

обладая склеивающей и цементирующей способностью, обусловливают образование водопрочной структуры.

По химическому строению (рис.2) гуминовые кислоты представляют собой нерегулярные полимеры ароматических полиоксикарбоновых кислот с включениями азотсодержащих фрагментов. Для них характерно наличие ароматического углеродного скелета, замещенного алкильными и функциональными группами, а также периферических полисахаридных и полипептидных фрагментов (Данченко, 1997).

Рис.2. Гипотетический средний структурный фрагмент гуминовых кислот почв (Stevenson, 1966).

Битумы — это группа веществ, извлекаемых из растительных остатков органическими растворителями (бензолом, бензином, спиртом). Битумы состоят из восков, парафинов, смол и масел. Эти вещества отличаются биостойкостью и разлагаются микроорганизмами очень медленно. Углеводный комплекс торфа представлен водорастворимыми, легкогидролизуемыми веществами и целлюлозой. Водорастворимые и легкогидролизуемые вещества торфа относятся к простым углеводам -гексозы, пентозы. Сложные сахара — это полисахариды, к ним относится целлюлоза. Лигнин или негидролизуемый остаток — это группа веществ, остающаяся в торфе после его обработки щелочью или концентрированной минеральной кислотой. Содержание негидролизуемого остатка (собственно лигнин и псевдолигнин) в торфах в зависимости от степени разложения

колеблется от 4 до 30 %. С ростом степени разложения содержание негидролизуемого остатка в торфах растет. Наименьшее его количество содержится в верховых торфах моховой группы с низкой и средней (4 - 5 %)

степенью разложения (Крупнов, 1992).

Торф характеризуется степенью разложения, зольностью, влажностью, влагоемкостью, объемной массой (Торф в сельском хозяйстве..., 1987). Для верховых торфов характерны: объемная масса - от 0,04 до 0,08 г/см; влагоемкость - от 600 до 1800%; зольность - до 4%; слабая степень разложения (18-20%).

1. 3. Влияние нефтяного загрязнения на почвы и растительность.

Растительность - важнейший элемент стабилизации состояния экосистем и ландшафта, их наиболее динамичный блок, способный чутко реагировать на изменения внешней среды и на антропогенные воздействия, обладающий исключительными информативными свойствами для оценки состояния природы в целом и ее отдельных компонентов - климата, рельефа, почв, мерзлоты, природных вод в частности (Антипина, 1985; Солнцева, 1998). Негативное влияние нефти проявляется в значительном изменении морфологических, физико-химических и микробиологических свойств почв, в частности ингибирование роста азотобактера (Гайнутдинов и др., 1988). При попадании нефти в почву ухудшаются ее физические свойства, снижаются водопрочность и пористость, изменяется почвенный поглотительный комплекс, а также температурный, газовый и водный режимы, нарушается соотношение С к N. изменяется количественный и качественный состав ОВ и равновесие в его биохимической трансформации, снижается содержание подвижных форм N. Р и всех макроэлементов, накапливаются тяжелые металлы, развивается солонцовый процесс (Хазиев, Фахтиев, 1981; Демиденко и др., 1983; Ахмедов и др., 1989; Гайнутдинов и др., 1988; Оборин и др., 1988; Солнцева, 1998; Соромотин, 2000; Салангинас, 2003, Чупахина, Масленников, 2004; Бородулина, Полонский, 2010). Все это

вызывает деградацию растительных сообществ и нарушение исторически сложившихся взаимоотношений в системе: почвенные микроорганизмы-растительность-животные (Невзоров, 1976; Каркишко, 1983; Минибаев и др., 1986; Захаров, Шишкин, 1988; Исмаилов, 1988; Шилова, 1988; Чижов, 1998; Антоненко, 2000; Соромотин, 2000; Вальков, 2006).

Вместе с тем, как для низших, так и для высших растений отмечен факт стимуляции роста малыми концентрациями нефти (Гусейнов, Ахундов, 1975; Морозов, Тетеличенко, 1977; Алиев и др., 1981; Kentzer, Tukaj, 1984; Московченко, 1998; Седых, Игнатьев, 2001; Петухова, 2008; Михайлова, Цулаия, 2009; Полонский, Полонская, 2009). При этом стимуляция роста ряда растений может не приводить к увеличению общей продукции за счет сильного изреживания посевов (Шилова, 1978; Хотеев, 2003). Могут складываться геохимические ситуации, способствующие гигантизму растений, что, как правило, наблюдается после очищения почв от основной массы загрязнителей (Солнцева, 1998). Так, через 16 лет после загрязнения нефтью лесных почв отмечено увеличение высоты иван-чая до 2-2,3 м, сныти - до 75-80 см, мать-и-мачехи - до 50-55 см. Явления гигантизма - наиболее редкая и крайне неустойчивая форма морфологических изменений растений. Уже в следующем вегетационном году этих явлений может не наблюдаться при одновременном сохранении других морфологических отклонений -некрозов, опухолей, и т.д. Загрязнение почв нефтью обусловливает нарушение экологического равновесия, проявляющегося в изменении структуры биоценозов, агрофизических, агрохимических, биологических свойств почв, определяющих их плодородие. Проявляется ингибирующее влияние нефти на рост и развитие растений, урожайность сельскохозяйственных культур, что вызывается фитотоксичностью нефтезагрязненных почв (Киреева, 1998; Киреева и др., 2006; 2008).

По наблюдениям В.Н. Седых и Л.А. Игнатьева (2001) содержание 1% нефти в почве стимулирует всхожесть семян яровой пшеницы и сосны, но в течение последующих 6 недель происходит гибель значительной части

сеянцев сосны и торможение роста растений пшеницы от фазы 1 настоящего листа до фазы трубкования (на 40 % против контроля). Большинство полевых и лабораторных исследований подтверждает факт снижения проростания семян под действием нефти, причем степень ингибирования роста прямо пропорциональна концентрации нефти и нефтепродуктов (Mitchell et. aL, 1972; Гусейнов, Гвозденко, 1973; Невзоров, 1976; Абдуев, Аскеров, 1979; Гашева и др., 1990; Калюжин, Коломытцев, 2000; Афанасьев и др., 2006). Так, разлитая на почве нефть (4-18 л/м2) делает ее непригодной для прорастания семян сосны и трав на срок не менее 5 лет (Невзоров, 1976). В темно-серой среднесуглинистой почве при степени нефтяного загрязнения 15% проросло семян проса 20%, ржи, овса, кресс-салата и кукурузы - 40% (Киреева и др., 1999). При концентрациях нефти 20-40 мг/л происходило снижение прорастания семян сосны обыкновенной на 31,7-72,3%, ели сибирской на 57,34-76,34%, березы повислой на 54%. Всхожесть семян лиственницы сибирской при концентрации нефти всего 1 мг/л составило 58,66% (Донец, 2008). В аллювиальной почве при загрязнении нефтью 10 л/м проросло семян яровой пшеницы - 65%, редиса - 62%, ржи - 72%, листового салата - 24% (Бондаренко, 2008). При содержании нефти в почве от 5-10% замедлилось появление всходов ячменя на 2 дня, кукурузы, проса, вики на 6-7 дней, ежи сборной - на 7 дней. При увеличении концентраций нефти семена не проросли (Чупахина, Масленников, 2004). При загрязнении чернозема обыкновенного нефтью (10%) происходила гибель растений озимой пшеницы, при содержании нефти 5% число зерен в колосе в опытном варианте составляло 35% против контрольных значений (Колесников, Жаркова, 2010). Загрязнение семян зимой и даже выдерживание семян в воздухе, насыщенном легкими фракциями нефти, в значительной степени снижает их всхожесть (Baker, 1971; Mitchell et. aL, 1972; Гайнутдинов и др., 1979, 1988).

Нефть оказывает отрицательное воздействие на рост, метаболизм и развитие растений, а также на молодые проростки (Захаров, Ревут, 1954),

подавляет рост наземных и подземных частей растений, задерживает начало цветения, подавляет плодоношение (Blankenship, Larson, 1978). Так, содержание нефти 5% в почве снижало длину проростков ежи сборной на 29%, при содержании 10 % растения вики, проса и ячменя отставали в росте от контрольных растений на 56,8 и 45,0% соответственно (Чупахина, Масленников, 2004). Содержание нефти в воде 40 мг/л снижало длину проростков сосны обыкновенной на 33,7-83,7%, лиственницы сибирской - на 57,7-73,3%, ели сибирской - на 46,8-94,5% (Донец, 2008). При загрязнении аллювиальной почвы нефтью (10 г/кг) вегетативная масса редиса снизилась против контроля на 90,3%, длина растений озимой ржи - на 81,4%, вегетативная масса листового салата - на 94%, урожайность мятлика луковичного - на 83,3% (Бондаренко, 2008).

По, мнению многих авторов, влияние нефти на высшие растения многопланово. Это - снижение всхожести семян, замедление или ускорение роста (гигантизм и карликовость), нарушение фотосинтеза и дыхания, изменение структуры хлоропластов, угнетение или стимуляция роста корневой системы, листьев, стеблей, репродуктивных органов (Серебряков, 1960; Невзоров, 1976; Егеровская, Яранцева, 1976; Андерсон, Пропадущая, 1979; Хазиев и др., 1980; Грищенко, 1982; Шилова, Макаров, 1985; Веселовский, Вшивцев, 1988; Казанцева и др., 1993; Солнцева, 1998; Михайлова, Масленко, Цулаия, 2009; Glegg, Koevening, 1974).

Одним из информативных показателей оценки состояния растительных организмов в стрессовых условиях является изменение оптических свойств тканей, обусловленное повышенным содержанием специфических веществ у растений. К таким веществам относятся антоцианы (Чиркова, 2005), рибофлавин, каротины, флавоноиды (Тарчевский, 2002; Чупахина, Масленников, 2004; Полесская, 2007; Шепелева, Филимонова, 2008). Показано, что при действии нефтяного загрязнения в проростках вики, ежи, ячменя, кукурузы и проса происходит стимуляция образования

антоциановых пигментов (Чупахина, Масленников, 2004). При содержании нефти в почве 5-10% отмечается повышение уровня АК в растениях: проса, ежи, ячменя в среднем в 2,0-2,4 раза, кукурузы и вики - в 1,7-1,8 раза (Чупахина, Масленников, 2004). У растений пшеницы и ячменя, выращенных при концентрации нефти в почве 6%, содержание АК превышает контроль в 2,5 раза (Киреева, Новоселова, Григориади, 2009). В растениях кипрея узколистного, горца птичьего, лапчатки гусиной, произрастающих на территориях кустовых оснований скважин Сургутского района ХМАО, наблюдалось повышенное содержание АК и флавоноидов, что, по мнению авторов (Шепелева, Филимонова, 2008) объясняется стимуляцией синтеза антиоксидантов, в ответ на стрессовый фактор -нефтяное загрязнение. При содержании нефти в почве 1% у растений ячменя активность пероксидаз в листьях возросла в 3 раза, содержание рибофлавина превысило контрольные значения в 2-4 раза (Киреева, Новоселова, Григориади, 2009), что свидетельствует об активации защитных механизмов растительной клетки в экологически неблагоприятных условиях. Под влиянием нефти и битумов у растений появляются различные аномалии: карликовость, суховершинность, искривление стеблей, скручивание листьев (Несветайлова, 1953; Викторов, 1957; Грищенко, 1982). В то же время в экспериментах И.И. Шиловой (1988) морфоаномалий на протяжении 3 лет не наблюдалось. Отмечали побурение и засыхание листьев (особенно в фазе 3 листа). В целом многолетники (клевер белый, некоторые крестоцветные) оказались более выносливыми, чем однолетники (зерновые, особенно озимые) и другие однодольные растения (Савкина и др., 1970; Baker, 1970).

Для большинства сельскохозяйственных культур нефтезагрязненные почвы являются токсичными, однако растения через ризосферную систему корня оказывают непосредственное влияние на процессы деструкции нефти (Назаров, 2000), что является предпосылкой для использования сельскохозяйственных культур в качестве сидеральных удобрений (Салангинас, 2003). Сидераты существенно улучшают жизнедеятельность

почвенных микроорганизмов, однако нефтяной токсикоз растений усиливается микробным (Назаров, 2000), в основном за счет сапрофитных неспецифических микромицетов, развитие которых в зоне ризосферы и ризопланы растений стимулируются нефтью (Илларионова и др., 2003). Токсичность загрязненной нефтью почвы сопряжена с возрастанием содержания в ней токсинообразующих форм микроорганизмов -микромицетов и бацилл. Влияние высоких доз нефти вызывает «перерождение» типичного микробного комплекса. В загрязненных почвах обильно размножаются виды, редко встречающиеся, либо совсем нетипичные, для данного типа почв, среди которых увеличена доля токсинообразующих форм, приводящих к ослаблению и гибели проростков растений. Нефтяное загрязнение увеличивает численность бацилл, которые, обладая мощным, ферментативным комплексом, приспосабливаются к условиям загрязнения почвы. Кроме того, известно, что активное размножение бацилл и прорастание спор происходит только при размножении почвенных грибов. Появляются виды бацилл обычно не обнаруживаемые в почве. При этом их количество возрастает с увеличением уровня загрязнения почвы: следовательно, какие-то продукты распада нефти селективно стимулируют их размножение. Виды бацилл, обладающие фитотоксической активностью, вызывают задержку роста, развития и даже гибель растений (Blankenship, Larson, 1978; Гайнутдинов и др., 1988). Авторы объясняют усиление токсичности почв при загрязнении нефтью как свойствами самой нефти, так и перераспределением в комплексе основных почвенных микроорганизмов в пользу токсичных видов. Процесс спорообразования у бацилл способствует защите их от негативного влияния поллютантов, в результате микромицеты и бациллы хорошо развиваются в загрязненной нефтью почве (Киреева и др., 1998, 1999, 2001). Грибным и бактериальным заболеваниям подвержены и семена и проростки растений. Предпосевная обработка семян бакпрепаратами повышает устойчивость семян (овес, овсюг, озимая рожь, рапс, донник) к нефтяному воздействию

вплоть до концентрации 150 г/кг (Салангинас, 2003). Внесение гуматов также снижает токсическое действие нефти на почвенную биоту, создает более благоприятные условия для развития нефтеокисляющих бактерий, то есть активизирует распад НУВ. Детоксикация и минерализация НУВ происходит при активном участии окислительно-восстановительных ферментов почвы, в частности каталазы, дегидрогеназы, уреазы, активность которых зависит от содержания органического, в том числе нефтяного, углерода в почве (Халимов и др., 1996; Шульгин, Симонова, 2001; Салангинас, 2003; Дубинина и др., 2010).

Несомненную актуальность и особую гигиеническую значимость представляют работы по оценке влияния нефти в низких концентрациях на урожайность и качество сельскохозяйственных культур. Результаты таких исследований опубликованы Н.В. Русаковым и соавторами (2007) и содержатся в автореферате диссертационной работы Н.Ю. Карцевой (2006). Исследования выполнены на дерново-подзолистой суглинистой почве с внесением в нее различных концентраций нефти: 0,25-0,75 г/кг - слабое, 1,01,5 г/кг - умеренное, и 5,0-10,0 г/кг - сильное загрязнение. Изучалось влияние нефтезагрязненных почв на рост и развитие сельскохозяйственных культур: редис, салат и картофель. Было установлено, что минимальный уровень нефтезагрязнения (0,25 г/кг) не влиял на урожайность редиса; уровень 0,5 г/кг оказал стимулирующее воздействие на урожайность, повысив ее на 30,7 % по сравнению с контролем; концентрация 0,750 г/кг, вызывала снижение урожайности корнеплодов на 19,6 % относительно контроля. Более высокие концентрации нефти (1,0; 5,0 и 10,0 г/кг), привели к падению урожая корнеплодов на 32 %, 69 и 72 %, соответственно. Таким образом, для культуры редиса граница между стимулирующим и угнетающим действием загрязнения почвы нефтью находится между 0,5 и 0,75 г/кг. У салата концентрация нефти в почве 1,0 г/кг, в отличие от редиса, вызывала лишь незначительное (9%) снижение надземной массы. Концентрация 10,0 г/кг снизила надземную массу салата более, чем в 11 раз.

Урожайность картофеля снижалась незначительно. Концентрации нефти в почве 0,5 г/кг для редиса, 1,0 г/кг для салата и картофеля неоднозначно влияли на качество урожая. Содержание нитратов во всех культурах при слабом нефтезагрязнении почвы соответствовало нормативам безопасности продовольственного сырья, отмечена тенденция к снижению нитратов с повышением уровня нефтезагрязнения у редиса, менее выраженная у салата, и накопление нитратов у картофеля. Выявлена также устойчивая тенденция к повышению концентрации витамина С (АК) с увеличением интенсивности нефтезагрязнения почвы у редиса и в меньшей мере у салата. Для картофеля установлена тесная связь урожайности с содержанием витамина С, при этом на почве, загрязненной нефтью, в клубнях картофеля повышалось содержание крахмала. Таким образом, лимитирующим показателем негативного влияния нефтезагрязнения явилось снижение урожая корнеплодов редиса, выявленное при концентрации нефти в почве 0,75 г/кг.

От нефти в значительной степени страдает живой напочвенный покров: снижается общее проективное покрытие, уменьшается видовое разнообразие, изменяется состав и соотношение видов и индекс доминирования, появляются несвойственные для биотопов виды, возрастает доля злаков, осок и ситниковых. Общее проективное покрытие снижается на 25 % при слабом загрязнении, когда же концентрация нефти в подстилке выше 50% напочвенный покров погибает полностью (Смит, 1985; Гашева и др., 1990; Чижов, 1998). Сохранность живого напочвенного покрова зависит от глубины проникновения нефти и органов вегетативного размножения растений в почву. И через много лет после нефтяного загрязнения фитоценозы не восстанавливаются полностью. Геоботанические описания площадок южной тайги через 15- и 25 лет после загрязнения почвы нефтью (Оборин и др., 1988) свидетельствует об определенных устойчивых изменениях в сформировавшихся растительных сообщствах: преобладание наиболее устойчивых растений - кипрея узколистного, вейника наземного, хвоща полевого через 15 лет и образование разнотравно-злакового

сообщества через 25 лет. Возобновление древесной флоры осуществляется за счет березы с увеличенными листовыми пластинками и менее эластичными ветвями, взамен более чувствительных хвойных деревьев (Чижов, Захаров, Гаркунов, 1988). Наиболее устойчивыми к нефтяному загрязнению являются розеточные травы, с большим запасом питательных веществ, с воздушными образованиями в корнях и корневищах. Это рогозы, ситниковые, осоки, хвощи, а также пырей, мятлик, звездчатка, куриное просо (Киреева, 1999). При слабом загрязнении наблюдаются изменения видового состава сообществ и появление не свойственных для данных биотопов видов -щавель конский, клевер ползучий, горошек мышиный, подорожник большой и др. (Сысо и др., 2001). Высокую степень загрязнения (22 л/м2) выдерживают ежа сборная, тимофеевка луговая, полевица белая, овсяница красная, костер прямой, люпин многолетний. В почвах средней степени загрязнения (7,3 л/мГ) видовое разнообразие растительных сообществ возрастает за счет злаков (бекмания, канареечник) и бобовых (люпин, лядвенец, клевер луговой и шведский, люцерна). При слабой степени загрязнения (2,4 л/м ) удовлетворительно развиваются злаковые и бобовые, особенно хорошо - костер, бекмания, овсяница, канареечник, лядвенец, клевер, которые проходят полный цикл и образуют ровный густой травостой (Шилова, 1978). В черноземной почве, содержащей нефти 10 г/кг, урожайность кукурузы, клевера, ячменя и газонных трав снижается на 70-85 %, а овса на 40 % относительно контроля (Давыдова, Пахненко-Дурынина, 2003). С увеличением концентрации нефти с 10 до 100 г/кг возрастает степень задержки прорастания семян, отставание в росте растений в 2 и более раз (у пырея - начиная с 5 г/кг), при концентрации 60-150 г/кг погибает более 50 % растений. Наиболее чувствительным элементом к нефтяному загрязнению является таежное разнотравье (Хотеев, 2003). На болотах происходит снижение мохового покрова (особенно сфагновых мхов) и возрастает доля осоковых, в основном пушицы, а также вейник, хвощи, ситники, тростник, ива, из несвойственных видов - рогоз (Лавриненко и др.,

1998; Чижов, 1998). Страдают не только травы, но и деревья. Наблюдения показали (Казанцева, 1994), что при содержании нефти в лесной подстилке до 10% происходит усыхание отдельных деревьев хвойных пород, выше 40% - более половины жизнеспособного древостоя и снижение годового прироста древесины по диаметру. Первыми признаками угнетения являются: пожелтение, усыхание и опадение листьев, отслоение коры, снижение устойчивости к вредителям. По сравнению с лиственными породами (береза, ива), хвойные (особенно ель) менее устойчивы к нефти. При средней степени загрязненности уже через год после разлива нефти количество жизнеспособных деревьев снижается, а через 13-14 лет составляет 0,5 % от исходного количества (Добринский, Плотников, 1997). При сильном загрязнении остаточное количество деревьев лиственных пород составляет 4,4 % уже на второй год. Восстановление фитоценозов на загрязненной территории идет очень медленно в следующем порядке: пионерные группировки—» злаковые и травянисто-злаковые сообщества-* березовые и ивовые сообщества (Проскурякова, 2002; Лавриненко, Лавриненко, 1998). Происходит замена ценных хвойных пород лиственными (Druzhinina, Zharkova, 1979; Чалышева, 2002). Считается (Седых, Игнатьев, 2001), что для восстановления травянистой растительности до исходного обилия при слабом загрязнении необходимо 3-5 лет, при среднем - 5-15 лет, а при сильном загрязнении для восстановления брусники, черники и других ценных кустарничков - десятки и сотни лет.

Фитотоксичность нефти возрастает по мере накопления растениями как нефтяных компонентов, так и продуктов их распада - жирных кислот, терпеноидов (Stevenson, 1966), а также сопутствующих тяжелых металлов (Зубайдулин,Фахрутдинов, 2001). Наиболее опасными и трудноокисляемыми компонентами нефти являются ПАУ (Оборин и др., 1988; Ровинский и др., 1988; Генадиев и др., 1996). Являясь липотропными ядами, ПАУ проникают через клеточные и внутриклеточные мембраны, вызывая их дезинтеграцию, набухание и структурные аномалии, изменяют активность ферментов

(каталазы, дегидрогеназы, липазы, пероксидазы), нарушая тем самым процессы внутриклеточного обмена. ПАУ может встраиваться в структуру мембран и ДНК, нарушая тем самым не только обмен, но и наследственные свойства организмов (Исмаилов, 1988; Худолей, 1999; Ставишенко и др., 2002; Петухова, 2008). Большинство ПАУ обладают мутагенным и канцерогенным действием на живые организмы, в том числе и растения (Шабад, 1982; Ровинский и др., 1988). Существует мнение, что растения могут синтезировать ПАУ эндогенно (Угрехелидзе, 1976), однако многочисленные наблюдения на загрязненных территориях свидетельствуют о преимущественно антропогенных источниках ПАУ (Ровинский и др., 1988). Особенно много накапливают ПАУ мхи и лишайники (50 мкг/ кг и более, фон - менее 1 мкг/кг). Последствия их воздействия на живые организмы, в , том числе и на растения, могут проявляться через многие годы и в последующих поколениях. Проявления этого воздействия весьма многообразны и могут выражаться в снижении иммунитета, развитии аллергии и раковых опухолей, повышении частоты появления врожденных уродств и тому подобное. Наибольшую опасность при этом составляют генетические нарушения. Отдаленные последствия реализуются в форме иммунодепрессивного, мутагенного и других специфических эффектов. Мутации могут приводить к появлению морфологических и функциональных нарушений, снижающих выживаемость или способность адаптироваться к условиям среды (Гашева и др., 1990; Казанцева и др., 1993; Петухова, 2008).

Нарушения тонкой структуры хлоропластов, аналогичные таковым в структуре мембран, могут быть причиной нарушений фотосинтеза и синтеза пигментов, механизма электронного транспорта и переноса энергии (Козлов, 1975; Маслова и др., 1996). На примере действия тяжелой нефти на цианобактерий Anabena variabilis В.А.Веселовский и В.С.Вшивцев (1988) наблюдали торможение фотосинтетической активности клеток и уменьшение миграции энергии с фикобилинов на хлорофилл «а», что предшествовало гибели и лизису клеток. Изменения растений при действии

нефтяного загрязнения, связанные с изменениями содержания и соотношения пигментов, определяющих цвет листа, изменения окраски листьев, хлороз, пожелтение, некроз, побурение, обезвоживание являются симптомами неблагополучия (Казанцева, 1994; Солнцева, 1998). Побурение связано с окислением некоторых полифенолов ферментом полифенолоксидазой и происходит в результате повреждения внутриклеточных структур клетки. По оптическим спектрам листьев можно выявить и количественно определить красные пигменты - антоцианы, синтез которых часто активируется в неблагоприятных условиях. Так, например, у растений Artemisia vulgaris, произрастающих в условиях нефтезагрязнения, наблюдалось снижение содержания всех фотосинтетических пигментов (хлорофилла а - в 1,4-3 раза, хлорофилла b в 2,5- 4,2 раза, каротиноидов в 1,1 - 1,8 раза), причем в меньшей степени каротиноидов, что отражается^ возрастании их процентной доли (с 6,8 % на чистой территории до 12% на нефтезагрязненной) (Андреевских, 2007). При нефтяном загрязнении 5-10% в растениях проса, ежи и ячменя наблюдалось увеличение уровня аскорбиновой кислоты в среднем в 2-2,4 раза, содержание окисленной формы рибофлавина превышало контрольные значения в 1,8-2,5 раз (Чупахина, Масленников, 2004). Таким образом, подавление био- и фотосинтеза растений нефтью и нефтепродуктами может быть результатом нарушения клеточной проницаемости, разрушения мембран хлоропластов, нарушения синтеза хлорофилла и других пигментов, накопление продуктов распада и блокирование газообмена (Куллини, 1981; Connel, Miller, 1981). Наиболее вероятным механизмом токсикоза является взаимодействие НУВ с липидными компонентами цитоплазматических мембран и белками. Следующие за этим изменения функционального состояния, предшествуют гибели растений (Исмаилов, 1988; Худолей, 1999; Ставишенко и др., 2002; Петухова и др., 2003). Характеристика состояния альгофлоры и высших растений может служить одним их четких критериев антропогенной нагрузки на почвы.

Таким образом, скорость восстановления биоценозов нефтезагрязненных почв ниже скорости трансформации самой нефти. Оборин А.А. и соавторы (1988) считают, что концентрация нефти 1,5 % является пороговой, выше которой происходит полное ингибирование прорастания семян и гибель фитоценозов. По мнению И.И.Шиловой (1988) восстановление естественного растительного покрова на нефтезагрязненных землях Среднего Приобья протекает крайне медленно, в связи с чем рассчитывать на их самозаростание не приходится - требуется рекультивация.

1.4. Солевое загрязнение почв и влияние на растительность.

Соленость является одним из ведущих абиотических факторов и играет большую роль в условиях обитания, растений (Шакирова, 2001; Ипатова, 2005). Засоление почв является существенным фактором деградации земель, лимитирующим продуктивность и качество сельскохозяйственных культур (ЭЬаЬоЬБ, 1994; Радюкина и др., 2007; Канделинская и др., 2008; Шарипова, Веселов, 2008). Площади вторично засоленных почв в Тюменской области увеличиваются в результате аварий на поисково-разведочных скважинах, при порывах нефтепроводов и водотоков, утечек из шламовых амбаров, что ведет к деградации естественных биоценозов и ограничивает распространение высших растений (Захаров, Шишкин, 1988; Ясар и др., 2008; Коновалов, Пак, 2010; Сванидзе, 2010). Преобладающим видом солевого загрязнения почв является натрий-хлоридное, считающееся одним из самых опасных для растений (БЬаЬокБ, 1994; Ахиярова и др., 2005; Амини и др, 2007; Ху, Лиу, 2008). Чрезмерное засоление почвы приводит к повышению осмотического давления почвенного раствора, которое увеличивает сопротивление всасывающему действию корней, затрудняет водоснабжение растений и оказывает на растения отравляющее действие (Ипатова, 2005; Шарипова, 2007). У растений увеличивается осмотический потенциал клеток, а осмотический градиент между листьями и корнями по

мере увеличения засоления возрастает. В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств осмотически активных гидрофильных ионов солей (Sopandie at al, 1993; Flowers, Hajibagheri, 2001; Леонова и др., 2005). Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ (Строганов и др., 1970; Аббасова и др. 1993; Кузнецов, 2006). Считается (Клышев, 1989; Достанова, 1994), что причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических соединении, обусловленное изменениями реакций метаболизма. С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости (Lu, Neumann, 1998).

Л.Бернштейн (1968) разделяет эффект солености на растительные организмы на осмотический, солевой и токсический. Первые два являются вторичными солеиндуцированными стрессами, а третий - первичным солеповреждением. Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено (Клышев, 1989; Neumann, 1993; Munns et al., 2000; Веселов, Шарипова, Кудоярова, 2007; Канделинская и др., 2008). Имеется прямая и неотделимая связь между солевым и водным стрессом. Добавление соли в воду понижает ее осмотический потенциал, солевой стресс подвергает растения вторичному осмотическому стрессу, то есть стрессу физиологической дегидратации. Листья высших растений, у которых только корни находятся в контакте с солью, обнаруживают уменьшение осмотического, а потому и водного потенциала (Йонева, Петров-Спиридонов, 1985; Минаев и др, 1992; Достанова, 1994; Калинина, Кабузенко, 2002; Леонова и др.,2005). У

опытных растений кукурузы, испытывающих недостаток влаги в силу высокого осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза. Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности фотосинтеза (Чухлебова, Беловолова, 1993). При натрий-хлоридном засолении снижается водоудерживающая способность листьев, интенсивность транспирации и устьичная проводимость (Канделинская и др., 2008; Ху, Лиу, 2008). При этом уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади увеличивается (Чухлебова, Беловолова, 1993). По данным В.Г.Шариповой <2007), при концентрации хлорида натрия -100 мМ у растений пшеницы уровень устьичной проводимости в два раза ниже контрольных значений, у растений ячменя гидравлическая проводимость корней снижается в 2 раза.

Некоторые авторы утверждают, что главной причиной замедления роста растений в условиях засоления следует считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста питательные элементы из субстрата, угнетение их метаболизации в корнях и транспорта в побеги. Подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза является следствием торможения поступления отдельных элементов минерального питания (Строганов, 1973; Касумов, 1983; Abdelgadir, Oka, Fugiyama, 2005). Показано (Яо, Ши, Су, 2008), что засоление лимитирует поглощение азота растениями, вызывая нарушение синтеза белка, что тормозит их рост и развитие (Клышев, 1989, Neumann, 1993; Веселов, Шарипова, Кудоярова, 2007, Канделинская и др., 2008). По данным исследований (Яо, Ши, Су, 2008) поглощение азота проростками томата при засолении среды NaCl 75 мМ в два раза ниже контрольных значений, содержание общего азота в листьях,

корнях и клубеньках Кг'^тад гаЛШа Ь. снижено на 55% (СЬакгаЬагИ, МикЪеф,

2003).

Важнейшей стороной вредного влияния солей является нарушение процессов обмена. Работами физиолога Б. П. Строганова (1970) показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в результате чего происходит накопление промежуточных продуктов обмена, токсически действующих на растение, таких как аммиак (Радюкина и др., 2007) и другие ядовитые продукты в частности кадаверин и путресцин, являющиеся аналогами трупного яда (Лосева, Петров-Спиридонов, 1983). Соли Ыа уменьшают скорость дыхания у многих сельскохозяйственных растений, гликофитов и водорослей. В присутствии №С1 может уменьшаться белковый синтез и увеличиваться гидролиз белка особенно у гликофитов. Соль „оказывает антагонистические эффекты на белки: разрушение электростатических связей и увеличение гидрофобных взаимодействий (Артемьева, Солодилова, 2002; Медведев,

2004). Любое метаболическое нарушение может вести к ингибированию роста. Быстрое и сильное увеличение солености вызывает и быстрое повреждение. Это солевой шок. Даже большинство галофитов чувствительны к прямому солевому эффекту, вызванному внезапным солевым воздействием (Ахиярова и др., 2005).

Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности набухание гранул и ламелл в структуре хлоропластов (Клышев, 1989; Ипатова, 2005; Кузнецов, 2006). Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Солевой стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования, что лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии (Ясар, Элиальтиглу, Ильдис, 2008; Радюкина и др., 2009). При этом опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в его потребителя. Таким образом, в растительном

организме наступает «энергетический голод» (Ре1е1 е! а1, 1975; Аббасова и др.,1993; Радюкина и др., 2007; Радюкина и др., 2009). На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций (Леонова и др., 2005; Амини и др., 2007).

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления определяется угнетением их роста, который является интегральной характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной зависимости от концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления (Федяева, Петров-Спиридонов, 1988; Ахиярова и др., 2005). Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается,раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций ЫаС! в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы (Балконин, Строганов, 1989). Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску. Исследования (Михайлова, Цулаия 2009) показали, что при засолении хлоридом натрия 85 мМ длина корней лука составляла 40% от контрольных значений, а к концу эксперимента наблюдался лизис корней. Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной обеспеченности растении основными элементами минерального питания, что обусловлено угнетением корней, поскольку уменьшается их общая и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение рабочей поглощающей поверхности к недеятельной (Федяева, Петров-Спиридонов, 1988). У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов (Аббасова и др.,

1993; Atanassova, Pissarska, Stoyanov, 1996; Munns at al, 2002). Исследования, проведенные H.H. Чухлебовой и A.A. Беловоловой (1993), показали, что на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей ксилемы и пропускных клеток в эндодерме. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам (Попов, Достанова, Приходько, 1970; Кузнецов, 2006). При натрий-хлоридном засолении побеги короткие и быстро заканчивают свой рост. Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком. Засоленность почвы обусловливала уменьшение листовой пластинки кукурузы в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных клеток (Чухлебова, Беловолова, 1993). В клетках мезофилла растений засоленного фона обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также моторных клеток, характеризующих изменение структуры листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшались в 2,3 раза. В зоне их расположения у растений, испытывающих засоление, уменьшалось число обкладочных клеток, являющихся местом локализации фотосинтеза. Натрий-хлоридное засоление вызывало снижение длины листьев ячменя на 25-65% (Шарипова, Веселов, 2008), листьев лука на 26-80% (Михайлова, Цулаия, 2009) относительно контрольных значений. Токсическое действие соли проявлялось в торможении роста против исходных величин: яровой пшеницы

на 70 % (Ахиярова и др., 2005), фасоли на 34% (Ясар и др., 2008), ячменя (Веселов, Шарипова, Кудоярова, 2007), риса и кукурузы на 50 % (Cramer, Alberico, Schmidt, 1994; Munns at al, 2002). Ухудшение роста растения при солевом загрязнении может происходить по нескольким причинам: а) подавление поглощения биогенов растениями - дефицит Р, N, К+ - пищевой стресс (Яо, Ши, Су, 2008); б) структурные и функциональные внутриклеточные нарушения - воздействие на плазмалемму (Zhang, Davies, 1990; Meloni at al, 2003; Шарипова, Веселов, 2008); в) нарушение метаболизма растительных клеток - снижение продуктивности (Roitto, Ahonen-Jonnarth, Lamppu, 1999; Chakrabarti, Mukherji, 2003; Ясар, Элиальтиглу, Ильдис, 2008; Радюкина и др., 2009).

В стрессовых условиях в растениях генерируются активные формы кислорода (АФК) - супероксидрадикал (02" ), перекись водорода (Н202) и гидроксидрадикал (ОН"). Эти формы АФК образуются на начальном этапе окислительного стресса и являются сильными окислителями. Окислительный стресс обусловлен нарушением внутриклеточного баланса между прооксидантными молекулами АФК и системами антиоксидантной защиты растений. АФК вызывают в клетках окислительные повреждения многих структур, включая липиды мембран, белки, нуклеиновые кислоты и хлорофилл (Hernandez at al, 1993; Meloni at al, 2003; Mittova et al, 2003; Полесская, 2007). Высшие растения обладают ферментативными (пероксидаза, каталаза, супероксиддисмутаза, глутатионредуктаза и другие) и неферментативными (аскорбиновая кислота, каротиноиды, глутатион, фенольные кислоты) антиоксидантными системами для снижения негативного действия АФК (Szaboles, 1994; Mittler, 2002; Ashraf, Harris, 2004; Радюкина и др., 2007). Показано, что при солевом стрессе в листьях подорожника (Радюкина и др., 2009), фасоли (Ясар и др., 2008), амаранта (Гамбарова, Гинс, 2008), топинамбура (Ху, Лиу, 2008), гравилата городского (Радюкина и др., 2007) происходит быстрое увеличение полиаминов (продукта перекисного окисления липидов) и перекиси водорода.

Параллельно, возрастает содержание СОД, пероксидазы, каталазы в корнях и листьях растений, что характеризует засоление как сильный стресс для растительных организмов. Ингибирование процессов тканевого дыхания, метаболизма белков и нуклеиновых кислот, изменение энзиматической активности, накопление токсических продуктов в клетках при засолении ведет к подавлению фотосинтеза, что, в свою очередь, тормозит рост растений (Сивцев, 1973; гЬи, 2003; Балнокин и др, 2005; Вф, 2006; Радюкина и др., 2007). Показано, что при действии хлорида натрия, в концентрации выше 85 мМ происходит снижение содержания хлорофилла «а» в среднем: на 30% в листьях лука репчатого (Михайлова, Цулаия, 2009), на 40% у пшеницы (Шарипова, 2007), на 50% у фасоли (Ясар и др., 2008), на 40 % у топинамбура (Ху, Лиу, 2008). Отмечается неблагоприятное влияние ЫаС1 в повышенных концентрациях на число делящихся клеток в меристеме корней и их размеры, увеличивается время митотического цикла и метафазы (Луценко, Федюкина, 1987). В корешках проростков высших растений в зависимости от степени засоления почвы происходит вначале стабилизация молекулы ДНК, а затем нарушение ее вторичной структуры. Нарушения в системе ДНК-РНК - белок приводят к изменению времени митотического цикла, а затем к митодепрессии, и, в конечном счете, вызывают потерю способности клеток к делению и росту (Авилова, 1977; Кабузенко, Горшенков, Володькина, 1995).

Таким образом, при действии соли на растения можно выделить следующие факторы угнетения:

1.Затруднение водоснабжения растения, приводящее к физиологической дегидратации;

2.Нарушение осморегуляции, приводящее к накоплению в клетках повышенного количества осмотически активных гидрофильных ионов солей, оказывающих отравляющее действие на растительные организмы;

3. Замедление поступления питательных элементов из субстрата, угнетение их метаболизации в корнях и транспорта в побеги;

4. Нарушение реакций метаболизма, в результате чего происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение;

5. Нарушение ультраструктуры клеток, приводящее к разобщению процессов тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования, что препятствует снабжению растений макроэргическими фосфорными соединениями (энергетический стресс);

6. Образование в клетках активных форм кислорода, вызывающих окислительные повреждения липидов мембран, белков, нуклеиновых кислот.

7. Подавление процесса фотосинтеза;

8. Нарушение процессов деления, роста клеток и всего растения в целом;

Таким образом, высокая концентрация солей задерживает прорастание семян и разрастание корневой системы у проростков, в результате чего растения отстают в развитии. На солевой предел может указывать прекращение роста растения или гибель тканей в виде некроза или ожога, за которым следует потеря тургора и, в конечном счете, гибель (СЬакгаЬагй, МикЪегр, 2003; Веселов, Шарипова, Кудоярова, 2007; Канделинская и др., 2008).

1.5. Нефтесолевое загрязнение почв и его влияние на растительный покров.

Одним из наиболее характерных геохимических процессов преобразования природных систем, возникающих в районах добычи нефти и газоконденсата, наряду с загрязнением нефтью является загрязнение и засоление почв, грунтов, поверхностных, внутрипочвенных и подземных вод - техногенный галогенез (Солнцева, 1998; Солнцева, Садов, 2001; Соромотин, 2007). Высокие концентрации водорастворимых солей, поступающих в почвы с техногенными потоками, делают проблему техногенного галогенеза актуальной для любых природных условий, включая

гумидные ландшафты. При этом для районов избыточного увлажнения поведение в ландшафтах солей и влияние высокоминерализованных вод на почвы изучено слабо. В то же время, крупные месторождения нефти в России, а следовательно существующие и планируемые нефтепромыслы, приурочены, в основном, к гумидным районам, поэтому проблема техногенного галогенеза достаточно остра (Солнцева, 1998; Московченко, 1998; Пислегин, 2010). Масштаб и интенсивность воздействия минерализованных вод на почвы часто более значительны, чем воздействия собственно нефти (ее битуминозных компонентов) и нефтепродуктов (Солнцева, 1998). По результатам обследования нефтегазовых месторождений ХМАО-Югры, нефтесолевое загрязнение территорий промыслов по своим масштабам сопоставимо с механической трансформацией земель. Обводненность добываемой нефти сеномансжими высокоминерализованными водами на месторождениях ХМАО достигает 3070% (Чижов, 1998; Соромотин, 2007; Захаров, Талипова, Черкашина, 2008; Соромотин, 2010). Пусковые механизмы техногенного галогенеза -высокоминерализованные техногенные потоки, в составе которых значительную роль играют водорастворимые хлориды, в меньшей степени сульфаты и карбонаты. Источники солей - сырая нефть (пластовые жидкости), сточные и промысловые воды, содержимое амбаров, промывочные жидкости, а также геохимически активные вещества, применяемые для извлечения и обессоливания нефти (Солнцева, 1998; Базанов и др., 2004; Чижов, Захаров, Гаркунов, 2006). Источниками загрязнения являются буровые площадки, кустовые насосные станции заводнения нефтяных пластов, водоводы, центральные пункты сбора и подготовки нефти, газа и воды (Чижов, 1998; Сулейманов, 2005). В составе пластовых вод, которые извлекаются вместе с нефтью, концентрации солей и соотношения ионов, а соответственно и степень их экологической опасности разнообразны. Основные группы вод - хлоридно-натриевые (преобладающие) и хлоридно-кальциевые. Все воды нефтяных

месторождений высоко минерализованы. Выделяются рассолы (выше 100 г/л) и соленые воды (5-10 г/л) (Пиковский, 1988; Солнцева, Садов, 2003; Захаров, Гаркунов, Чижов, 2006). Разливы минерализованных вод локализуются преимущественно в ложбинах и болотах. Площади участков могут достигать нескольких десятков гектаров (Чижов, 1998).

Скорость освобождения загрязненных почв от основной массы поступивших в них солей варьирует. В пахотном слое засоленных нефтепромысловыми водами выщелоченных черноземов содержание водорастворимых солей через год все еще составляет 1,5%. В почвах с промывным водным режимом при наиболее благоприятных погодных условиях после одноразового загрязнения хлоридно-натриевыми водами уже через год концентрации солей в верхних горизонтах могут падать в 7-8 раз и в 3-5 раз - в нижних. Однако полного освобождения почв от поступивших солей за такой период, даже при очень активном их промывании, не происходит. В конкретных случаях остаточные концентрации превосходили фоновые в 6-9 раз (Садов, Солнцева, 2003; Сулейманов, 2005 Ермолов, Махатков, 2010).

Аварии на нефтепромыслах приводят к заметному засолению почв при любых, даже относительно невысоких, концентрациях солей в пластовых жидкостях и в сточных водах. Предельным выражением процессов засоления служит формирование техногенных солончаков (более 1% солей в верхних горизонтах) и солончаковатых разностей почв (более 1% солей в нижних горизонтах при несколько меньшем засолении верхних горизонтов) (Солнцева, 1998). Скорость рассоления генетически исходно разных горизонтов почв неодинакова. Прежде всего, происходит освобождение от солей элювиальной части профиля, хотя и в них общее количество водорастворимых соединений даже через 15-20 лет еще превышает местный фон в 2-5 раз, а с глубины 40-60 см (в иллювиальных горизонтах) концентрация солей в среднем превосходит нормальный для этих почв уровень уже в 6-12 раз. Даже во внешней части техногенного ореола

сохранившееся в почвах через 15-20 лет количество солей приблизительно в 3 раза выше, чем в ненарушенных местных почвах, а содержания водорастворимого натрия превышают фоновые в 6-8 раз (Солнцева, 1998).

При высокой концентрации минерализованных вод отмирание растений происходит в течение одного вегетационного периода. Места разливов длительное время остаются без растительности. На засоленных нефтепромысловыми водами почвах полностью исчезают желтозеленые водоросли, снижается разнообразие зеленых, но бурно развиваются безгетероцистные синезеленые водоросли и галофильные диатомеи (Штина, Некрасов, 1988). На месторождениях, где для поддержания пластового давления используются сеноманские и подтоварные воды, гибель природных объектов от засоления почв соизмерима с гибелью от нефтяного загрязнения (Чижов, 1998). Солевое повреждение проявляется в пожелтении и отмирании кончиков хвои и листьев, бледно-зеленом и желто-зеленом цвете их срединной части и вдоль жилок. Деградационные изменения фитоценозов заканчиваются в течение одного - двух вегетационных периодов. При этом по мере проникновения солей в грунтовые воды, усыхание деревьев и подроста может растягиваться на 2-3 года (Чижов, Захаров, Гаркунов, 1998). Временное затопление засоленными водами черенков ивы, посаженных в целях рекультивации вдоль урезов шламовых амбаров, вызывает их массовую гибель. Солевое загрязнение наряду с нефтяным, оказывает лимитирующее воздействие на всхожесть семян осины, березы, кедра, ели, сосны, клена (Захаров, Гаркунов, Чижов, 2006). Засоление болотного комплекса торфяных почв до 0,7-0,8 г/л вызвает пожелтение хвои у кедра и ели. В облесенных сфагновых ерниках при аналогичной концентрации соли происходит уменьшение в несколько раз проективного покрытия кустарничков - багульника и карликовой березы, сфагновых и зеленых мхов. При более высокой минерализации (2,5 г/л) наблюдается отмирание осок и клюквы болотной (Ермолов, Махатков, 2010).

По нарастанию чувствительности к солевому загрязнению древесные и кустарниковые породы образуют следующий ряд: шиповник, береза, ель, кедр, сосна, осина, ива, рябина. Из растений живого напочвенного покрова относительно устойчивы: морошка, вероника, вейники ланцетный и пурпурный, седмичник европейский, мох Шребера. К группе чувствительных относятся: багульник, Кассандра, клюква, брусника, майник, осока шаровидная, княженика, черника. Но даже для относительно устойчивых древесных и травянистых растений содержание ионов хлора в торфах не должно превышать 0,5%, в минеральных почвах - 0,1% (Чижов, 1998).

Таким образом, концентрации солей, обнаруживаемые в корнеобитаемом слое нефтезагрязненных почв, и через 20 лет могут сохраняться на уровне токсичном для ряда растений. Эти соли затрудняют восстановление прежде всего древесных растений. Активнее происходит восстановление травянистого растительного покрова, в котором значительную роль играют влаголюбивые растительные группировки (рогозово-частуховые, ситниковые ассоциации). Основную роль, особенно на первых стадиях сукцессий, играют следующие виды трав: мать-и-мачеха, одуванчик, крестовник обыкновенный, лисохвост равный, щавель курчавый, а так же некоторые злаки и осоки (Солнцева, 1998; Чижов, 1998).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Цулаия, Анна Мебрдзолиевна

ВЫВОДЫ

1. Нефтяное загрязнение торфяной почвы стимулирует прорастание семян и луковиц, количество листьев и корней, содержание пигментов фотосинтеза и подавляет синтез аскорбиновой кислоты и пероксидазы. Солевое загрязнение угнетает прорастание и рост растений, содержание пигментов фотосинтеза; стимулирует пероксидазу и аскорбиновую кислоту. Совместное действие нефти в варьирующих концентрациях и соли в максимальной концентрации угнетает растения меньше, чем только соль в максимальной концентрации, но больше чем нефть.

2. При действии нефти и хлорида натрия у растений возникает сильный окислительный и энергетический стресс, о чем свидетельствует активация антиоксидантной системы (пероксидаза, аскорбиновая кислота, кароти-ноиды, хлорофиллы). Фазные изменения компонентов антиоксидантной системы отражают процесс стресс-индуцированной оптимизации метаболизма, что соответствует фазе неспецифической адаптации растений к токсическому воздействию в сублетальных концентрациях. В высоких концентрациях фаза резистентности завершается угнетением и гибелью растений. Растения выбирают разные стратегии выживания и адаптации: у лука - резкое увеличение содержания пигментов, у злаков - активация пероксидазы и увеличение содержания аскорбиновой кислоты.

3. Наибольшее число хромосомных аберраций наблюдается при нефтяном загрязнении, погибших клеток - при действии соли. При совместном действии обнаружены и хромосомные аберрации и гибель клеток. Из трех исследованных типов загрязнения наиболее опасным является солевое в концентрациях выше 0,25 г/л, затем совместное действие хлорида натрия и нефти в варьирующих концентрациях и нефтяное в концентрациях выше 0,3 г/кг.

4. Растения обладают разной чувствительностью и устойчивостью к исследуемым видам загрязнения: лук - наиболее устойчив к нефти, среднеустойчив к соли, наименее устойчив к нефтесолевому загрязнению; овес -среднеустойчив к нефти и нефтесолевому загрязнению, наименее устойчив к соли; кострец - наиболее устойчив к солевому и нефтесолевому загрязнению, наименее устойчив к нефти. Лук и овес можно использовать при биотестировании, кострец при рекультивации нефтесолезагрязненных почв.

5. В оптимальных агрохимических условиях растения, выращиваемые в торфе с концентрациями нефти от 0,1 до 10 г/кг, завершают вегетацию и дают урожай семян и корнеплодов. При содержании нефти выше 0,3 г/кг происходит снижение длины корней гороха и горчицы; массы корней овса, вики, костреца, донника; массы листьев овса, костреца, овсяницы, массы плодов донника.

6. Растения, выращенные в условиях эксперимента и собранные в нефтедобывающих районах ХМАО, накапливают нефть и, что особенно опасно, мутагенные и канцерогенные ароматические углеводороды. Пороговыми концентрациями нефти по транслокации для сельскохозяйственных растений является содержание в почве 1,0 г/кг, для трав и дикорастущих растений -1,5 г/кг, допустимыми - 0,7 и 1,0 г/кг.

7. Почвы с разной давностью загрязнения и рекультивации сохраняют токсичность более 25 лет. При остаточном содержании нефтяных компонентов в торфяных почвах выше 1,0 г/кг изменяется видовой состав растительности, выпадают из фитоценозов наименее устойчивые виды (мхи, лишайники, разнотравье, кустарнички) и снижается проективное покрытие нефтезагрязненных земель.

8. Луговые травы (вика, овсяница, тимофеевка) являются концентраторами нефтяных углеводородов, что может быть использовано при проведении санации нефтезагрязненных земель и при рекультивации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Цулаия, Анна Мебрдзолиевна, 2012 год

Список литературы

1. Аббасова 3. И., Алиахвердиев С. Р., Зейналов Э. М., Гучейнова Н. Б. Коиформационные изменения митохондрий при солевом стрессе//Ш съезд Всерос. общества физиологов растений. - Санкт-Петербург, 1993. - 464 с.

2. Абдуев М.Р., Аскеров А.О. Рекультивация нефтезагрязненных земель в Азербайджане // Вестник с-х науки. - 1979. - №1. - С. 57-61.

3. Алиев С.А., Гвозденко Д.В., Бабаев М.П., Гаджаев Д.А. Рекомендации по рекультивации нефтезагрязненных земель. - Баку: Элм, 1981. - 26 с.

4. Амини Ф., Эсанпур A.A., Хоанг К.Т., Шин Дж. Ш. Изменения в составе белков растений томата при солевом стрессе//Физиология растений. - 2007. №4.-С. 526-533.

5. Андерсон Г.К, Пропадущая JI.A. Изучение факторов, влияющих на биоразложение нефти в почве//Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. - 1979. -№3. - С. 30-32.

6. Андреев Н.Г., Савицкая В.А. Кострец безостый. - М.: Агропромиздат, 1988.-184 с.

7. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. - М.: «Наука», 1988. - 128 с.

8. Андреевских М.А. Биохимические особенности адаптации растений к нефтяному загрязнению среды // Вестник СурГУ. -2007. -№7. - С. 14-15.

9. Антипина Н.М. Биотестирование сточных вод нефтеперерабатывающего завода на дафниях // Сб. науч. тр.: Рос НИОРХ, 1985. - Вып. 241 - С. 15-25.

10. Антоненко A.M. Болотные комплексы долины Средней Оби: экологический аспект// Матер. Всерос. науч.-практ. конф. «Геоэкологические аспекты функционирования хозяйственного комплекса Западной Сибири».-Тюмень: ТГУ, 2000. - С. 29-30.

11. Арутюнян A.A., Чемерис Ю.К., Шендерова JLВ., Венедиктов П.С. Изменение содержания хлорофиллов и интенсивности замедленной флуорисценции при фосфорном голодании хлореллы// Биофизика. - 1986. -Т.31 .-С. 350-351.

12. Афанасьев P.A., Мерзлая Г.Е., Русаков Н.В., Крятов И.А., Тонкопий Н.И. Пригодность почв, загрязненных нефтью для сельскохозяйственного использования// Плодородие. -2006. - №3. - С. 32-34.

13. Ахиярова Г.Р. , Сабиржанова И.Б., Веселов Д.С., Фрикс В. Участие гормонов в возобновлении роста побегов пшеницы при кратковременном засолении NaCl// Физиология растений. - 2005. - №6. -С. 891-896.

14. Ахмедов А.Г., Гусейнова Л.Б., Усаева A.M. и др. Закономерности распределения микроэлементов в аридных биоценозах при нефтезагрязнении // Успехи почвоведения и агрохимии. - Баку, 1989. - С. 50-59.

15. Балконин Ю. В., Строганов Б. П. Значение солевого обмена в солеустойчивости растений//Проблемы солеустойчивости растений. -Ташкент: изд-во «ФАН» Узбекской ССР, 1989. - С. 45-64.

16. Богомолов А.И., Гайм A.A., Громова В.В. Химия нефти и газа. - СПб.: Химия, 1995. -46 с.

17. Болыпаник П.В. Эколого-географические проблемы освоения нефтегазовых районов Омской области// Материалы II междунар. науч.-практ. конф. «Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: Теория, методы, практика». - Нижневартовск: Нижневартовск ГПИ, 2003. - С. 122-123.

18. Бондаренко А.Н. Оценка нефтяного загрязнения почв аридных территорий (на примере Астраханской области)// Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Астрахань, 2008. - 23 с.

19. Бородулина—Т.С., Полонский—В.И. Влияние—нефтезагрязнения—на физиологические характеристики растений пшеницы// Вестник КрасГАУ. -2010.-№5.-С 50-55.

20. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии. - М. - 1987. - 543 с.

21. Бочков H.H., Демина Ю.С., Лучник Н.В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках// Генетика. - 1972. - №5. -С.133-142.

22. Буданцев А.Ю. Микроморфометрический анализ клеток корневого чехлика Allium сера //Известия РАН. Серия биол. - 2009. - №3. - С. 293-301.

23. Бударова А.О. Влияние нефтяных разливов на растительный покров лесных и болотных биоценозов Среднего Приобья// Тез. докл. II междунар. конф «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов. - Тюмень: ТюмГУ 2011.-С. 21-22.

24. Валеева Э.И., Зенько А.П., Московченко Д.В. Оценка антропогенной трансформации окружающей среды и ее этносоциальных последствий в ХМАО//Геоэкологические аспекты функционирования хозяйственного комплекса Западной Сибири. - Тюмень: ТГУ, 2000. - С. 82-84.

25. Вальков В.Ф. Почвоведение. - Москва: ИКЦ «МарТ», 2006. - 496 с.

26. Васильев C.B. Воздействие нефтегазодобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы. - Новосибирск: Наука, 1998. - 136 с.

27. Веселевский В.А., Вшивцев B.C. Биотестирование загрязнения среды нефтью по реакции фотосинтетического аппарата растений//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. - С. 99-112.

28. Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Кудоярова Г.Р. Сравнительное изучение реакции растений ячменя (.Hordeum vulgaris) и пшеницы (Triticum durum) на кратковременное и длительное действие натрий-хлоридного засоления// Агрохимия. - 2007. -№7. - С. 41-48.

29. Викторов C.B. Ботанические признаки битуминозности пород и почв на Южном Устюрте и в северо-восточной Туркмении // Бюл. МОИП. Отд. геол., 1957. - Вып. 3.-С. 181-182.

30. Временное методическое руководство по нормированию уровней содержания химических веществ в донных отложениях поверхностных водных объектов (на примере нефти). - М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002. -С. 55-61.

31. Гайнутдинов М.З., Гайсин И.А., Храмов И.Т., Гилязов М.Ю. Загрязнение почв нефтепромысловыми сточными водами // Проблемы разр. автоматиз.

систем наблюдения, контроля и оценки состояния окружающей среды. -Казань, 1979.-С. 128-129.

32. Гайнутдинов М.З., Самосова С.М., Артемьева Т.И., Гилязов М.Ю., Храмов И.Т., Гайсин И.А., Фильченкова В.И., Жеребцов А.К. Рекультивация нефтезагрязненных земель лесостепной зоны Татарии//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. - С. 177-197.

33. Гайсин И. А. Агроэкологическая безопасность в условиях техногенеза //Агрохимия. -2007. -N 1. - С. 92-94.

34. Гамбарова Н.Г., Гинс М.С. Содержание и активность антиоксидантов амаранта в зависимости от условий азотного питания и NaCl стрессаУ/Агрохимия. - 2008. -№10. - С. 27-33.

35. Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин A.B. Состояние растительности как критерий нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении // Экология. - 1990. - №2. - С. 77-78.

36. Геннадиев А.Н., Пиковский Ю.И. Геохимия полициклических АУВ в горных породах и почвах. - М.: МГУ, 1996. - 190 с.

37. Геннадиев А.Н., Пиковский Ю.И. Нефть и почвенный покров//Ш межд. конф.: «Современные проблемы загрязнения почв». - М.: МГУ. - С. 32-40.

38. Гимаев Р.Н., Ямалетдинова Г.Ф., Ямалетдинова К.Ш., Пыхов С.И. Экологический менеджмент. - Уфа: РИЦ ГУ, 2008. - 164 с.

39. ГОСТ Р 52325-2005. Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия.

40. Грищенко О.М. Ботанические аномалии как поисково-разведочный критерий нефтегазоносности//Экология. -1982. -№1. - С. 48-50.

41. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Festuca pratensis Huds. — Овсяница луговая//Иллюстрированный определитель растений Средней России. - Т. 1. -М.: Т-во науч. изд. КМК, 2002. - 244 с.

42. Гусейнов Д.М., Ахундов Ф.И. Содержание подвижных питательных элементов в нефтепрмысловых почвах Апширона, подлежащих

рекультивации // Матер, докл. совещания по окультуриванию и рекультивации почв Закавказья. - Кировобад, 1975. - С. 26.

43. Гусейнов Д.М., Гвозденко Д.В. Опыты по рекультивации нефтезагрязненных земель, расположенных на окраинах г. Баку // Тез. докл. X научн. сессии. - Баку, 1973. - С. 84-86.

44. Давыдова И.Ю., Пахненко-Дурынина Е.П. Реакция сельскохозяйственных растений на загрязнение почвы нефтью // II Всеросс. научн. конф. «Современная биогеография». - Ставрополь: СГУ, 2003. - С. 182-190.

45. Данченко H.H. Функциональный состав гумусовых кислот: определение и взаимосвязь с реакционной способностью//Автореф. дисс... канд. биол. наук - М., 1997. —24с.

46. Демиденко О .Я., Демурджан В.М., Шеянова А.Д. Изучение питательного режима почв, загрязненных нефтью // Агрохимия. -1983. -№9. - С. 100-103.

47. Дивавин И.А. Влияние нефти и фенола на некоторые свойства нуклеиновых кислот черноморских креветок // Биология моря. - 1975. - №3. -С. 62-64.

48. Дмитриева А.Г., Кожанова О.Н., Дронина H.JI. Физиология растительных организмов и роль металлов. - М.: Изд-во Московского ун-та, 2002. - 160 с.

49. Добринский Л.Н., Плотников В.В. Экология ХМАО: коллектив, монограф. - Тюмень, 1997. -282 с.

50. Доклад «Об экологической ситуации в Ханты-Мансийском автономном округе-Югре в 2010 году». Департамент экологии ХМАО-Югры. Ханты-Мансийск, 2011.-162 с.

51. Долгова Л.С., Гаврилова И.П. Особенности почвенного покрова северной и средней тайги Западной Сибири//Матер. IV совещ. Географов Сибири и Дальнего Востока: Вып. 2. - Новосибирск, 1969. - С.41-62.

52. Донец Е.В. Влияние нефти на прорастание семян основных лесообразующих видов древесных растений подзоны южной тайги Омской области// Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Омск, 2008. - 22 с.

53. Достанова P. X. Фенольный комплекс растений при засолении среды//Диссерт. на соискание ученой степени д. б. н. в форме научного доклада. - Новосибирск. -1994. -23 с.

54. Дубинина О.Н., Юсупова З.Р., Хуснутдинова Н.Ю., Парфёнова Т.Н. Биохимическая активность нефтезагрязнённых почв органического и минеральных типов в условиях вегетационного опыта // Всеросс. науч.-прак. конф. с межд. участием. «Современные проблемы гигиенической науки и медицины труда». - Уфа, 2010. - С. 114-119.

55. Дубинина О.Н., Хуснутдинова Н.Ю., Яхина М.Р. Гигиеническая оценка опасности транслокации нефти в кормовые травы при их вегетации на торфяной почве// Здравоохранение Росс. Федерации. - 2011. - № 4. - С. 21.

56. Дудченко Л. Г., Козьяков А. С., Кривенко В. В. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения. — К.: Наукова думка, 1989. - 304 с.

57. Егеровская Л.В., Яранцева Л.Д. Влияние на растения загрязнений почвы при бурении и разведке на нефть и газ //Растения и промышленная среда. -Киев: Наукова думка, 1976. - С. 73-75.

58. Ермолов Ю.В., Махатков И.Д. Солевое загрязнение торфяника при разливе пластовых вод// Сб. матер. III межд. научн. конф. «Современные проблемы загрязнения почв». - М., 2010. - С. 88-92.

59. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. - М.: Наука, 1968.-266 с.

60. Завистяева Т.Е. Значение почвы как одного из показателей состояния здоровья населения в системе социально-гигиенического мониторинга // Здоровье населения и среда обитания. Информационный бюллетень. - 2006. -№ 1 (154).-С. 18-21.

61. Захаров А.И., Гаркунов Г.А., Чижов Б.Е. Лесная рекультивация шламовых амбаров// Леса и и лесное хозяйство Западной Сибири. -Тюмень: Издательство ТГУ, 2006. - С. 142-149.

62. Захаров А.И., Талипова Е.В., Черкашина М.В. Деградация и демутация лесных фитоценозов после загрязнения товарной нефтью//Леса и и лесное хозяйство Западной Сибири.- Тюмень: Издательство ТГУ, 2008.- С. 124-130.

63. Захаров А.И., Шишкин A.M. Влияние нефтяного загрязнения на лесные фитоценозы // Экология нефтегазового комплекса. - 1988. - С. 139-141.

64. Землянухин A.A. Физиологическая роль аскорбиновой кислоты и кислот три-карбонового цикла в растениях// Автореф. дисс... д-ра биол. наук. -Воронеж, 1964. - 501 с.

65. Зубайдулин A.A., Фахрутдинов А.И. Микробиологическая и ферментативная оценка нефтезагрязненных участков биоценозов Нижневартовского района //II окр. конф. молодых ученых ХМАО «Наука и образование XXI века». -Ч. 1. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. - С. 17-20.

66. Инишева Л.И. Торфяные почвы: их генезис и классификация// Почвоведение. - 2006. - С. 781-786.

67. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления//Известия ТСХА. - Вып. 3. - 1985. - С. 120-125.

68. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. -М.: Графикон-принт, 2005. - 224 с.

69. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагрязненных почв//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. -М.: Наука, 1988. - С. 42-57.

70. Кабузенко С. Н., Горшенков А. В., Володькина Л. С. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и кукурузы // Физиол. и биохимия культурных растений. - 1995. - N1. - С.31-35.

71. Казанцева М.Н. Влияние нефтяного загрязнения на таежные фитоценозы Среднего Приобья//Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Екатеринбург, 1994. -26 с.

72. Казанцева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин A.B., Рыбин A.B. Влияние сырой нефти на прорастание семян и развитие проростков древесных и травянистых растений // Лесоведение. -1993. - №5. -С. 64-68.

73. Казнина Н.М., Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Таланов A.B. Устойчивость щетинника зеленого к повышенным концентрациям цинка//Известия РАН. Серия биологическая. - 2009. -№6. - С. 677-684.

74. Калюжин, В.А., Коломытцев Е.О. Особенности биодеградации нефти в различных грунтах//Исследование эколого-географических проблем природопользования для обеспечения территориальной организации и устойчивости развития нефтегазовых регионов России: Теория, методы и практика. - Нижневартовск: НГПИ, 2000. - С. 130-132.

75. Канделинская О.Л., Грищенко Е.Р., Домаш В.И., Топунов А.Ф. Влияние эпибрассинолида на активность белков лактинового типа и протеиназно-ингибиторной системы люпина (LUPINUS ANGUSTIFOLIUS L.) при натрий-хлоридном засолении/УАгрохимия. -2008. -№9. - С. 45-49.

76. Каркишко Т.И. Влияние процесса нефтедобычи и бурения на состояние почв и растительности // Актуальные проблемы окружающей среды на нефтяных и газовых месторождениях Тюменского Севера. - Тюмень, 1983. -С. 50-51.

77. Карнаухов В.Н. Функции каротиноидов - объект биофизических исследований// Биофизика. - 2000. - №1. - С. 364-384.

78. Карцева Н.Ю. Гигиеническая оценка процессов миграции и трансформации нефти в почве// Автореф. дисс ... канд. биол. наук. - Москва, 2006.-23 с.

79. Касумов Н. А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. - Баку, 1983. -142 с.

80. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения нефтью на токсичность почвы // Башкирский экологический вестник. - 1999. - №4 (7).-С. 3-6.

81.Киреева H.A., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Влияние загрязнения нефтью на фитотоксичность серой лесной почвы// Агрохимия. - 2001. - №5. -С. 64-69.

82. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Рост и развитие растений яровой пшеницы на нефтезагрязненных почвах и при биоремедиации//Агрохимия. - 2006. - №1. - С. 85-90.

83. Киреева H.A., Новоселова E.H., Григориади A.C. Влияние загрязнения почв нефтью на физиологические показатели растений и ризосферную микробиоту// Агрохимия. - 2009. - №7. - С. 71-80.

84. Киреева H.A., Новоселова Е.И., Хазиев Ф.Х. Изменение свойств серой лесной почвы при загрязнении нефтью и в процессе рекультивации // Башкирский экологический вестник. - 1998. - № 3. - С. 3-7.

85. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф., Щемелинина Т.Н., Маркарова М.Ю. Биологическая активность загрязненных нефтью и рекультивируемых торфяно-глеевых почв республики Коми// Агрохимия, 2008. - №8. - С. 68-75.

86. Кириллова Г.А., Иркаева Н.М. Методические указания к лабораторным работам по цитогенетике растений. - JI.,1977. -114с.

87. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятному воздействию экологических факторов в естественных условиях//Под. Ред. Е. Л. Кордюм. - Киев: Наукова Думка, 2003. - 275 с.

88. Клышев Л. К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений/ЯТроблемы солеустойчивости растений. -1989. -195 с.

89. Козлов Ю.П. Свободнорадикальное окисление липидов в биологических мембранах в норме и при патологии // Биоантиокислители. - М.: Наука, 1975. -С. 5-14.

90. Колесников С.И., Жаркова М.Г. Влияние загрязнения чернозема обыкновенного свинцом и нефтью на рост и развитие озимой пшеницы// Агрохимия. - 2010. - №6. - С. 69-72.

91. Коновалов И.А., Пак И.В. Экологическое состояние территорий в районах разведочных скважин нераспределённого фонда недр юга Тюменской области// Тез. докл. межд. конф. «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов». - Тюмень: Издательство ТюмГУ, 2010. - С.177-179.

92. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды. -СПБ: Эколого-аналитический информационный центр «Союз», 1998. - 896 с.

93. Котелевцев C.B., Ствилинский С.Л., Бейм A.M. Эколого-токсикологический анализ на основе биологических мембран. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 106 с.

94. Кренделева Т.Е. Фосфорилирование белков хлоропластов и регуляция первичных процессов фотосинтеза// Вестник МГУ.Сер.16.-1998. №2.- С. 3-14.

95. Крупнов P.A. Использование торфа и торфяных месторождений в народном хозяйстве. -М.: Недра, 1992. - 425 с.

96. Кудрявцев A.A., Волкова С.С. Определение содержания ароматических углеводородов в почвах, загрязненных нефтепродуктами/Материалы 15 Уральской конференции по спектроскопии. - Заречный, 2001. - С. 177-180.

97. Кудрявцев A.A., Михайлова Л.В., Рыбина Т.Е., Гордеева Ф.В., Знаменщиков А.Н., Клюсова И.А. Исследование миграционной активности и трансформации нефти в почвах верховых болот ХМАО под контролем биотестирования//Матер. межд. акад. конф. «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири». - Тюмень: ФГУП «ЗапСибНИИГГ», 2009. - С. 553-557.

98. Кузнецов В.В. Физиология растений. -М.: Высш. Шк., 2006. - 742 с.

99. Куллини Д. Леса моря: Жизнь и смерть на континентальном шельфе. - Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 280 с.

100. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В. Аккумуляция растениями тяжелых металлов в условиях нефтезагрязнения// Сибирский экологический журнал. -1998. -№3-4. - С. 299-309.

101. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Формирование вторичных растительных сообществ на площадках нефтегазоразведочных

скважин в Болыпеземельной тундре // Сибирский экологический журнал. -1998.-№3.-С. 275-284.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1973. - 344 с.

103. Левин C.B., Халимов Э.М., Гузев B.C. Эколого-токсикологическое нормирование содержания нефти в почве с использованием лабораторных моделей//Токсикологический вестник. - 1995. - №1. - С.125.

104. Леонова Т.Г., Гончарова Э.А., Ходоренко A.B., Бабаков A.B. Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика//Физиология растений. -2005. - №6. -С. 876-881.

105. Логинов Ю.П., Тоболова Г.В., Федорук Т.К. Сорта полевых культур, районированные в Тюменской области: Учебн. пособие - Тюмень: изд. Тюменской ГСХА. - 2006. - 88 с.

106. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. - М.: Изд-во МСХАД983. - 47 с.

107. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. - М.: Лёгк.и пищ. пром., 1983.-319 с.

108. Луценко Э. К., Федюкина Е. М. Функционирование меристем и накопление ионов у растений при разных уровнях засоления//Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки. -1987.-№3.-С. 17-18.

109. Мальцев В.Ф. Ячмень и овес в Сибири. - М.: Колос, 1984. - 128 с.

110. Маркарова М.Ю., Емельянова Л.Г., Щемелина Т.Н. Некоторые вопросы оценки состояния нефтезагрязненных и рекультивированных земель// Теоретические и практические вопросы мониторинга, предупреждения, ликвидации и рекультивации последствий нефтяного загрязнения. - Тюмень, 2003. - С. 27-31.

111. Маркарова М.Ю., Таскаев А.И. Направления рекультивации загрязненных нефтью земель при отличающихся субстратных условиях (на примере реализованных в Усинском районе Республики Коми технологий) // Матер, съезда экологов нефтяных регионов «Региональная экологическая

политика в условиях существующих приоритетов развития нефтегазодобычи».-Ханты-Мансийск, 2007. - 116-125.

112. Методические рекомендации по гигиеническому обоснованию ПДК химических веществ в почве. - Москва: Минздрав № 2609-82,1982. - 57 с.

113. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих в-тв для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. -М.: ВНИРО, 1998. - 145 с.

114. Микрякова Т.Ф. Тяжелые металлы в различных органах сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) // Биология внутренних вод. -1997. - № 3. - С. 27-32.

115. Минибаев Р.Г., Кузяхметов Г.Г., Киреева H.A., Сайфуллина З.Н. Анализ действия нефти на фитокомпоненты агроэкосистем и вопросы рекультивации загрязненных нефтью земель//Синтаксономия и динамика антропогенной растительности. - Уфа, 1986.-С. 144-158.

116. Михайлова Л.В. Загрязнение нефтяными углеводородами водоемов и площади водосбора северных территорий Тюменской области// Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии Санкт-Петербург, 1991. - С. 4849.

117. Михайлова Л.В. Химическое загрязнение - одна из основных экологических проблем Объ-Иртышского региона//Тр. Д. Вып. 1.-Нижневартовск, 1995. - С. 43-46.

118. Михайлова Л.В., Масленко Е.А., Рыбина Г.Е., Гордеева Ф.В., Цулаия • A.M., Кудрявцев A.A., Знаменщиков А.Н., Талипова Е.В., Черкашина М.В. Влияние нефтезагрязненного торфа на высшие растения и остаточная токсичность почв рекультивированных болот после аварийных разливов нефти// Матер, междунар. академ. конф. «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири». - Тюмень: ФГУП «ЗапСибНИИГГ», 2009. - С. 497-507.

119. Михайлова Л.В., Масленко Е.А., Цулаия A.M. Растительные организмы биотестировании природных объектов (вода, донные отложения, почвы)//

в

Первая конференция молодых ученых NACEE. Тез. докл. - Тюмень: Госрыбцентр, 2009. - С. 28-29.

120. Михайлова Л.В., Рыбина Т.Е., Масленко Е.А, Цулаия A.M., Гордеева Ф.В., Кудрявцев A.A. Экологическая оценка качества почв площади водосбора в районах нефтедобычи Ханты-Мансийского автономного округа методом биотестирования// Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов: Тез. докл. - Тюмень, 2010. - С. 184-186.

121. Михайлова Л.В., Цулаия A.M. Влияние нефтязегрязненного торфа на рост и развитие овса//Матер. VI Всерос. научно-практ. конф. ТОБОЛЬСК-НАУЧНЫЙ 2009: - Тобольск: «Папирус», 2009. - 284 с.

122. Михайлова Л.В., Цулаия A.M. Влияние солевого загрязнения на рост и физиологическую активность лука - Allium сера//Вестник Тюменской государственной сельскохозяйственной академии., - 2009. - №4. - С. 16-21.

123. Михайлова Л.В., Шорохова О.В. Нефтяное загрязнение почв и растительности в районах Южно-Надымско-Пуровской провинции подзоны северной тайги Тюменской области (в связи с нефтедобычей)//Всерос. научн. конф. с междун. участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». -Улан-Удэ, 2006. - С. 54-55.

124. Морозов Н.В., Телитченко М.М. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов вселением в них макрофитов/ТВодные ресурсы. - 1977. - №6. - С. 120-129.

125. Московченко Д.В. Нефтегазодобыча и окружающая среда: эколого-геохимический анализ Тюменской области. - Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1998. - 112 с.

126. Назаров A.B. Микробно-растительное взаимодействие при нефтяном загрязнении дерново-подзолистых почв Южной тайги Предуралья//Автореф. дисс.... канд. биол. наук. - Пермь, 2000. - 24 с.

127. Невзоров В.М. О вредном действии нефти на почву и растения//Лесной журнал.- 1976.-№2.-С. 164-165.

128.Немцова Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом. - М.: Наука, 1970.-С. 105.

129. Несветайлова Н.Г. О растительности битуминозных грунтов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1953. - Вып. 6. - С. 55-62.

130. Оборин A.A., Калачникова И.Г., Масливец Т.А., Базенкова Е.А., Плещеева О.В., Оглобина А.И. Самоочищение и рекультивация нефтезагрязненных почв Предуралья и Западной Сибири//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М., 1988. - С. 140-159.

131. Онищенко Г.Г. Современные проблемы ведения и совершенствования социально-гигиенического мониторинга // Материалы пленума научного совета по экологии человека и гигиене окружающей среды РАМН и МЗ РФ «Социально-гигиенические мониторинг: методология, региональные особенности, управленческие решения». - М., 2003. - С. 15-22.

132. Павлова H.A., Донина И.Л. Значение растворимости бенз(а) пирена в воде для его перехода из почвы в растение. В кн.: Растения и химические канцерогены. - Л.: Наука,1980.- С. 99-100.

133. Пантиелев Я.Х. Овощи на приусадебном участке. - М.: «Московский рабочий», 1984. - 190 с.

134. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. -М.: ВНИРО, 1997. -349 с.

135. Петухова Г.А. Генотоксическая опасность Тюменской нефти для растений и животных// Мат. Всеросс. науч.-практ. конф. «Геоэкологические аспекты функционирования хозяйственного комплекса Западной Сибири». -Тюмень: Изд-во ТГУ, 2000. - С. 40-42.

136. Петухова Г.А. Механизмы устойчивости организмов к нефтяному загрязнению среды. - Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2008. - 171 с.

137. Петухова Г.А., Коротченко А.Н., Калашникова И.А. Токсикогенетическая характеристика нефти с разных месторождений Тюменской области в тестах на растительных и животных

организмах//Актуальные проблемы медицины и биологии. - Томск, 2003. -Вып.2.- С. 184-185.

138. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. - М.: МГУ, 1993. - 208 с.

139. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. - С. 7-22.

140. Пиковский Ю.И., Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков нефти//Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. - М. Наука, 1981. -С.149-154.

141. Пислегин Д.В. Экологическая оценка буровых площадок на севере Тюменской области//Тез. докл. междунар. конф. «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов». - Тюмень: Изд-во ТГУ, 2010. - С.189-191.

142. ПНД Ф 16.1:2-2.22-98. Методика выполнения измерений массовой доли нефтепродуктов в почвах и донных отложениях методом ИК-спектрометрии. -М., 1998. -17с.

143. Полевой В. В. Физиология растений. - М.: Высш. шк., 1989. - 570 с.

144. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. -М.: Книжн. дом ун-та, 2007. - 139 с.

145. Полонский В.И., Полонская Д.Е. Реакция растений на низкие уровни нефтезагрязнения почвы//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2009.- №8. -С. 18-22.

146. Попов Б. А., Достанова P. X., Приходько JI. С. Структура и функции клеток при засолении. - М.: Наука, 1970. - 318 с.

147. Правила охраны почв в С.-Петербурге. Региональный норматив. - С.-П. 1993.

148. Приказ Федеральной службы государственной статистики от 15.10.2008 г. № 260 «Об утверждении Указаний по заполнению форм федерального статистического наблюдения № 2 «Производство

сельскохозяйственной продукции в личных подсобных и других индивидуальных хозяйствах граждан».

149.Пырина Н.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Тр. Ин-та биологии внутр. вод. -Л.: Наука, 1971. -Вып. 21. - С. 56-65.

150. Рабинович Е. Фотосинтез. - Т. 2. - М., 1953. - 652 с.

151. Радюкина Н.Л, Иванов Ю.В., Карташов A.B., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю., Хрянин В.Н., Кузнецов Вл. В. Изучение индуцибельных и конститутивных механизмов устойчивости к солевому стрессу у гравилата городского//Физиология растений. - 2007. -№5. - С.692-698.

152. Радюкина Н.Л., Мапелли С., Иванов Ю.В., Карташов A.B., Брамбилла И., Кузнецов Вл. В. Гомеостаз полиаминов и антиоксидантные системы корней и листьев Plantago magor при солевом стрессе// Физиология растений. - 2009.-№3.-С. 359-368.

153. Разработка нормативов допустимого содержания и методик определения нефтей и продуктов их трансформации в почвах разных типов с учетом целевого назначения и вида использования земель на территории среднетаежной подзоны Западно - Сибирской низменности. - ОАО «Сургутнефтегаз» № 583. - М., 2001 - 204 с.

154. РД 52.18.575-96. Методические указания определения валового содержания нефтепродуктов в пробах почвы методом инфракрасной спектрометрии. - Обнинск, 1997.

155. Ровинский Ф.Я., Теплицкая Т.А., Алексеева Т.А. Фоновый мониторинг полициклических ароматических углеводородов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988.-224 с.

156. Русаков Н.В., Мерзлая Т.Е., Афанасьев P.A. и др. Гигиеническая оценка воздействия нефтяных углеводородов на сельскохозяйственные культуры// Гигиена и санитария. - 2007. - № 6. - С. 60-62.

157. Рянский Ф.Н., Аитов И.С., Логвинов A.A. Системный геоэкологический анализ в нефтегазодобывающем регионе: Материалы XI науч. совещ. Географов Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2001. -С. 117-118.

158. Савкина Т., Боярский 3., Стжыщ 3., Повреждения почвы, вызванные загрязнением нефтью/Материалы симпозиума по вопросам рекультивации нарушенных промышленностью территорий. - Лейпциг, 1970. - С. 199-205.

159. Садов А.П., Солнцева Н.П. Техногенное загрязнение почв севера Западной Сибири в сфере воздействия стоков от амбаров//Теорет. и практ. вопросы мониторинга, предупреждения, ликвидации и рекультивации последствий нефтяного загрязнения. - Тюмень, 2003. - С. 65-67.

160. Салангинас Л.А. Изменение свойств почв под воздействием нефти и разработка мер по их реабилитации. - Екатеринбург, 2003. - 410 с.

161. Салахова Г.М. Изменения эколого-физиологических параметров растений и ризосферной микробиоты в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации почвы//Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Уфа. - 2007. - 23 с.

162. Сванидзе И.Г. Экологическое состояние фонтанирующей разведочной скважины близ деревни Качипово и ее влияние на окружающий ландшафт// Междунар. конф. «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов»: Тез. докл. - Тюмень: Издательство ТюмГУ, 2010. - С. 194-196.

163. Седых В.Н., Игнатьев Л.А. Влияние отходов бурения и нефти на физиологическое состояние растений//Сибирский экологический журнал.-2001. -№1.- С. 47-52.

164. Сивцев М.В. Фотохимическая активность хлоропластов и прочность связи хлорофилльного комплекса у культурных растений при действии засоления и биологически активных соединений//Физиология растений. -1973.-Т20.-С 1176-1181.

165. Смит У.Х. Лес и атмосфера. - М., 1985. - 132 с.

166. Смоленцев Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов (северотаежная подзона Западной Сибири). - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-118 с.

167. Смолоногов Е.П., Фирсова В.П. Лесорастительные условия и почвы возвышенности Люлим-Вор//Лесные почвы Урала. Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. - Вып. 55. - Свердловск, 1966. - С. 27-38.

168. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов/ Солнцева Н.П. - М.: Изд-во МГУ, 1998. - 376 с.

169. Солнцева Н.П., Пиковский Ю.И. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под воздействием нефти//Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. - М.: Наука, 1981. - С. 29-40.

170. Солнцева Н.П., Садов А.П. Учет геохимической структуры битуминозных ореолов загрязнения для оптимизации процессов восстановления нефтезагрязненных почв// Тез. докл. междунар. конф. «Новые технологии для очистки нефтезагрязненных вод, почв, переработки и утилизации нефтешламов». - Москва, 2001. - С. 114-115.

171. Соловьёв В. И., Кожанова Г.А., Гудзенко Т.В., Кривицкая Т.Н., Семина Н.В. Биоремедиация как основа восстановления нефтезагрязнённых почв// eco-mir.com

172. Соромотин A.B. Мезофауна нефтезагрязненных почв Среднего Приобья. - Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - 92 с.

173. Соромотин A.B. Техногенная трансформация природных экосистем таежной зоны в процессе нефтегазодобычи (на примере Тюменской области)//Автореф. дисс... докт. биол. наук. - Тюмень, 2007. - 47 с.

174. Соромотин A.B. Экологические последствия различных этапов освоения месторождений нефти//Тез. докл. межд. конф. «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов». - Тюмень: Изд-во ТГУ,2010.-С.302-304.

175. Спиридонова Н.С. Аскорбиновая кислота в растениях. - Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1968. - 80 с.

176. Ставишенко И.В., Залесов C.B., Луганский H.A. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов в районе нефтегазодобычи // Экология. - 2002. -№3. - С. 175-184.

177. Строганов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления//33-е Тимирязевское чтение. - М.: Наука. - 1973. - 51 с.

178. Строганов Б. П., Кабанов В. В., Шевяков Н. И., Лапина Л. П. Структура и функции клеток при засолении. - М.: Наука, 1970. - 318 с.

179. Сулейманов P.P. Изменение свойств почв в результате загрязнения высокоминерализованными нефтепромысловыми сточными водами на территории Туймазинского месторождения (республика Башкортостан) //Известия РАН. Серия биологическая. - 2005. - №5. - С. 613-620.

180. Сысо А.И., Васильев C.B., Смоленцев Б.А. Ландшафтно-геохимический анализ изменения природной среды в районах нефтедобычи//Сибирский экологический журнал. - 2001. - № 3. - С. 5-14.

181. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. - М.: Наука, 2002. - 294 с.

182. Торф в сельском хозяйстве нечерноземной зоны: справочник/ составитель В.Н. Ефимов. - Л.: Агропромиздат, 1987. - 353 с.

183. Трофимов С .Я. Опыт разработки и применения нормативов допустимого остаточного содержания нефти в почвах (нормативов ДОСНП) в ХМАО -Югре // Материалы Съезда экологов нефтяных регионов «Региональная экологическая политика в условиях существующих приоритетов развития нефтегазодобычи».- Ханты-Мансийск, 2007. - 90-96.

184. Трофимов С.Я. Региональные нормативы допустимого остаточного содержания нефти в почвах: теоретические подходы и опыт разработки для территории ХМАО // Теоретические и практические вопросы мониторинга, предупреждения, ликвидации и рекультивации последствий нефтяного загрязнения. - Тюмень, 2003. - С. 77-79.

185. Угрехелидзе Д.Ш. Метаболизм экзогенных алканов и ароматических углеводородов в растениях. - Тбилиси, 1976. - 223 с.

186. Федяева Т. Ю., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели у кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном засолении/Мзвестия ТСХА. Вып. 3. - 1988. - С. 99-103.

187. Филенко О.Ф., Михеева И.В. Основы водной токсикологии. - М.: Колос, 2007. - 144 с.

188. Халимов Э.М., Левин C.B., Гузев B.C. Экологические и микробиологические аспекты повреждающего действия нефти не свойства почвы // Вестник Московского ун-та. Серия почвоведение. - 1996. - №2. - С. 59-64.

189. Химическая энциклопедия. - Т. 3. - М.: Большая Российская энциклопедия, 1992. - С. 230.

190. Хоботьев В.Г., Илларионов В.И., Юнасова Т.Н. Методика определения живых и мертвых клеток сине-зеленых и зеленых водорослей с помощью красителей// Методики биологических исследований по водной токсикологии.-М.: Наука, 1971.-С.181-183.

191. Хотеев В.В. Формирование растительности на нефтезагрязненных территориях различных почвенно-климатических зон Тюменской области// Автореф. дисс. канд биол. наук. - Тюмень, 2003 - 182 с.

192. Ху Ю.Ф., Лиу Ж.П. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе//Физиология растений. - 2008. - №6. - С. 863-868.

193. Худолей В.В. Канцерогены: характеристики, закономерности, механизмы действия //Исследования по генетике. -1999. -Вып. 12. -С. 67-85.

194. Цветков И.Л. Биохимические параметры стресс-редуцирующей реакции гидробионтов при интоксикации// Автореф. дисс ... докт. биол. наук. -Москва, 2009.-46 с.

195. Чалышева Л.В. Вторичная сукцессия растительности техногенных ландшафтов районов нефтедобычи // Сибирский экологический журнал. -2002.-№1.-С. 41-45.

196.Чемерис Ю.К., Шендерова Л .В., Венедиктов П.С. Изменение состояния фотосинтетического аппарата Chlorella vulgaris В. в процессе развития и обращение голодания по азоту//Физиология растений. - 1983. - Т.ЗО. - С. 668-678.

197. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. -Тюмень: Издательство Ю. Мандрики, 1998. - 144 с.

198. Чижов Б.Е. Особенности рекультивации загрязненных нефтью лесных и болотных почв Среднего Приобья // Повышение технологической надежности процессов добычи нефти в условиях Западной Сибири. -Тюмень, 1990.-С. 154-160.

199. Чижов Б.Е., Вавер В.И. Рекультивация нефтезагрязненных территорий в Ханты-Мансийском автономном округе. - Тюмень, 2000. - 84 с.

200. Чижов Б.Е., Захаров А.И., Гаркунов Г. А. Деградационно-восстановительная динамика лесных фитоценозов после нефтяного загрязнения//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. - Тюмень: Издательство ТГУ. - 1998. - С. 160-172.

201. Чижов Б.Е., Захаров А.И., Пискунова Н.М., Шишкин A.M. Растения-мелиоранты для рекультивации нефтезагрязненных почв//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. - Тюмень: Изд-во ТГУ. - 2006. - С. 150-158.

202. Чижов Б.Е., Кудрявцев A.A., Талипова Е.В., Черкашина М.В., Знаменыциков А.Н. Особенности нефтяного загрязнения лесных и болотный экосистем ХМАО-Югры, эффективность их рекультивации// Матер, межд. академ. конф. «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири». - Тюмень: ФГУП «ЗапСибНИИГГ», 2009. -

С. 490-497.

203.Чижов Б.Е., Черкашина М.В. Особенности рекультивации земель, нарушаемых при нефтегазодобыче//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. - Тюмень: Издательство ТГУ. - 2008. - С. 115-124. 204. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. - СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2002. - 244 с.

205. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. - Калининград, 1997.-120 с.

206. Чупахина Г.Н. Масленников П.В. Адаптация растений к нефтяному стрессу//Экология. - 2004. - №5. - С.330-335.

207. Чухлебова Н. С., Беловолова А. А. Особенности микроскопического строения вегетативных органов кукурузы при засолении почвы//Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве. Сб. научных трудов.- Ставрополь. -1993. - С.45-47.

208. Шабад JI.M. О химических канцерогенах в окружающей человека среде //Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. - JL: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 69-77.

209. Шабад JIM. О циркуляции канцерогенов в окружающей среде. - М.: Медицина, 1973. - 300 с.

210. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

211. Шакиров Д.Ф., Давыдович Р.Ф., Камилов Р.Ф. Энергообеспечение жизнедеятельности человека в норме и патологии. - Уфа: Издательство «Здравоохранение Башкортостана», 2005. - 176 с.

212. Шарипова Г.В. Особенности роста и водного обмена растений пшеницы и ячменя с различной солеустойчивостью при натрий-хлоридном засолении// Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2007. - 23 с.

213. Шарипова Г.В., Веселов Д.С. Влияние NaCl-засоления на реакции сортов ячменя, различающихся по засухоустойчивости//Агрохимия. -2008. -№10.-С. 18-26.

214. Шендерова Л.В., Чемерис Ю.К., Венедиктов П.С. Разрушение хлорофилла у Chlorella vulgaris Beijer в условиях азотного голодания и последующее восстановление на среде с нитратом// Физиология растений. -1983.-Т.30.-С. 355-359.

215. Шепелева Л.Ф., Филимонова М.В. Биохимия растительного сырья в условиях техногенных ландшафтов ХМАО: синтез низколомекулярных

антиоксидантов и накопление микроэлементов. - Томск: Изд-во «TMJI-Пресс», 2008.-118 с.

216. Шилова И.И. Биологическая рекультивация нефтезагрязненных земель в условиях таежной зоны//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. - С. 159-168.

217. Шилова И.И. Влияние загрязнения нефтью на формирование растительности в условиях техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья // Растения и промышленная среда. - Свердловск, 1978.-С. 44-52.

218. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтью почв// Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. -С. 57-81.

219. Шульгин А.И., Симонова Е.В. Детоксикация отработанных буровых растворов и буровых шламов с целью использования в качестве мелиорантов при рекультивации нарушенных земель//Новые технологии для очистки нефтезагрязненных вод, почвы, переработки и утилизации нефтешламов. -

М., 2001.-С. 169-170.

220. Экология Ханты-Мансийского автономного округа. Под ред. В.В. Плотникова. - Тюмень: Софт-Дизайн, 1997. - 288 с.

221. Юсупова З.Р., Хайруллин P.M., Максимов И.В. Активность пероксидазы в различных клеточных фракциях при инфицировании пшеницы Septora nodorum Berk //Физиология растений. - 2006. - №6. - С. 910-917.

222. Яковлев A.C. Проблемы федерального и регионального законодательства в области охраны почв и земель. Региональная экологическая политика в условиях существующих приоритетов развития нефтегазодобычи: материалы съезда экологов нефтяных регионов. - Ханты-Мансийск: Полиграфист, 2007. - 236 с.

223. Яо Ц., Ши И.М., Су В.Ф. Влияние солевого стресса на экспрессию в корнях томата генов транспорта и ассимиляции нитратов// Физиология растений. - 2008. - №2. - С. 235-261.

224.Ясар Ф., Элиальтиглу С., Ильдис К. Действие засоления на антиокислительные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях фасоли//Физиология растений. - 2008. -№6.-С. 869-873.

225. Abdelgadir Е.М., Oka М., Fugiyama Н. Characteristics of nitrate uptake by plants under salinity//! Plant nutr. - 2005. - V. 28. - P. 33-46.

226. Alscher R.G. // Physiol, plant. -1989. - N 3. - P. 457-464.

227. Arrigoni O., Arrigoni-Liso R.,Calabrese G.//FEBS Lett.,1977. - N1. - P. 135138.

228. Ashraf M., Harris P.J.C. Potential Biochemical Indikators of Salinity Tolerance in Plant// Plant Sci. - 2004. - V. 166 - P. 3-16.

229. Atanassova L., Pissarska M., Stoyanov I. Cytokinins and growth responses of maize and pea plants to salt stress//Bulg. J. Plant Physiol. - Sofia, 1996, Vol. 22. -P. 22-31.

230. Baker J.M. Seasonal effects of oil pollution on salt marsh vegetation // Oikos, 1971.-Vol. 22, № l.-P. 106-110.

231. Baker J.M. The effects of oils of plants // Env. Pollut. - 1970. Vol.1. - P. 2744.

232. Biggs D.C., Rowland R.G., Wurster C.F. Effects of trichloroethylene, hexachlorobenzene and polychlorinated biphenyls on the growth and cell size of marine phytopl. - Bull. Envirom. Contam. Toxicol. - 1979. -V.21. - P. 196-201.

233. Blankenship D.W., Larson R.A. plant growth inhibition by the water extract of a crude oil // Water, Air and Soil Pollut., 1978. -Vol. 10, № 4. - P. 471-472.

234. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioksidants, Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress:A review// Ann. Bot. - 2003. - V. 91. - P. 179194.

235. Carvajal M., Martinez V., Alcaraz C.- F. Physiological function of water channels as affected by salinity in roots of paprika pepper// Phisiol. Plant. - 1999. -V. 105.-P. 95-101.

236. Chakrabarti N., Mukherji S. Effect of phytohoraione pretreatment on nitrogen metabolism in Vigna radiate under salt stress// Biol. Plant. - 2003. -V.46. - №1. -P. 63-66.

237. Connel D.W., Miller G.J. Petroulem hydrocarbons in aquetio ecosystems behavior and effects of sublethal concentrations Pt 2 // GRC Critt. - Rev. Environ. Contr, 1981.-Vol. 11, №2.-P. 105-162.

238. Cramer G., Alberico G., Schmidt C. Leaf expansion limits dry matter accumulation of salt stress maize// Aust. J. Plant Physiol. 1994. V. 21. P. 663-674.

239. D' Agostino A., Finney C. The effect of copper and cadmium on the development of Tigriopus japonicus. - In: Pollution and physiology of marine organisms. -N.Y., San-Francisco, London. - 1974. - P. 250-256.

240. Druzhinina O.A., Zharkova Y.G. A study of plant communitiesof anthropogenicof habitals in the area of the Vorcuta industrial center // Biol. Pap. Univ. Alaska, 1979. -N20. -P.30-53.

241.Fricke W., Peters W.S. The Biophysics of Leaf Growth in Salt-Stressed Barley: A study at the Cell Level//Plant Physiol. - 2002. - V. 129. - P. 374-388.

242. Geider R., Roche J., Greene R., Olaizola M. Response of the photosynthetic apparatus of Phaeod actylum tricorrnutum to nitrate, phosphate or iron starvation//J. Physiol. - 1993. - Vol. 29. - P. 755-766.

243. Glegg T.G., Koevening J.L. The effect of four chlorinated hydrocarbon pesticides and organophosplate pesticide on ATP levels in three species of photosynthesizing freshwater algae. - Bot. Gaz. - 1974. - V.135. - P. 368-372.

244. Hasegawa P., Bressan R, Zhu J., Bohnert H. Plant cellular and molecular responser to high salinity// Ann. Rev. - Plant Physiol. Plant Mol. Biol.2000. - V. 51.-P. 463-479.

245. Hernandez J.A., Almansa M.S. Short-term effects of salt stress on antioxidant systems and leaf water relations of Pea leaves//Physiol. Plant. -2002. - V. 115. -P. 251-257.

246. Hernandez J.A., Corpas F.J., Gomes L.A., del Rio L.A. Salt induced oxidative stress mediated by activated oxygen species in pea leaf mitochondria// Plant Physiol. - 1993. -V.89. -P.103-110.

247. Hewitt E.J., Dickes G.J. Spectrophotometry Measurements on ascorbic acid and their use for the estimation of ascorbic acid and dehydroascorbic acid in plant tissuer // The biochemical Journal. - 1961. - V. 78. - № 2. - P. 384 - 391.

248.Kentzer T., Tukaj Z. Some biological effects of oil pollution // Wiss. Z. Wilhelm-Pieck-Univ. Rostock. Naturwiss. R., 1984. -Vol. 33, №6. - P. 31 -32.

249. Koca H., Ozdemir F., Turcan I. Effect of salt stress on lipid peroxidase activities of Lucopersicon esculentum and Lpennelliill Biol. Plant. - 2006. - V. 50.-P. 745-748.

250. Lu Z., Neumann P. Water-Stressed maize, barley and rise seedlings show species diversity in mechanisms of leaf inhibition//J. Exp. Bot. - 1998. - V. 49. -P. 1945-1952.

251.Malkin S., Siderer Y. The effect of salt concentration on the fluorescence parameters of isolated chloroplast//Ibidem. -1974. - Vol. 368. -№3. -P. 422-431.

252. Meloni D.A., Oliva M.A., Martinez C.A, Cambria J. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton

under salt stress//Environ. Exp.Bot. - 2003. - V.49. - P.69-76.

253. Mitchell R., Fogel S., Chet H. Bacterial chemoreception: an important ecological phenomenon inhibited by hydrocarbons // Water Res.l, 1972. - Vol. 6, № 10.-P. 1137-1143.

254. Mitsui A., Ohta T. // Plant and Cell Physiol. 1961. Vol. 2. N 1. P. 31-34.

255.Mittova V., Kiddle G., Theodoulou F.L., Gomes L., Volokita M., Tal M., Foyer C.H. Guy M. Co-ordinate induction of glutathione biosynthesis and glutathione-metabolising enzymes in correlated with salt tolerance in tomato//FEBS Lett. - 2003. - V.554. - P. 417-421.

256.Munns R., Passiounara J.,Guo J., Chazen O., Gramer J. Water relations and leaf expantion: importance of time scale// J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. - P. 14951504.

257. Neil S., Desikan R., Yancock J. Hydrogen Peroxide Signaling//Curr. Opin. Plent. Boil. - 2002. -V. 5. - P. 388-395.

258. Neumann P.M. Rapid and reversible modifications of extension capacity of cell walls in elongating maize leaf tissues responding to root addition and removal of NaCl//Plant Cell Environ. -1993. -V.16. - P. 1107-1114.

259. Pirson A., Zimmermann M.H. Encyclopedia of Plant Physiology. - Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo, 1985. - Vol. 18. - 522 p.

260. Powles S.B. Photoinhibition of photosynthesis by visible light//Ann. Rev. Plant Physiol. - 1984. - V. 51. - P. 463-479.

261. Rai A.K., Rai V. Effect of NaCl on growth, nitrate uptake and reduction and nitrogenize activity of Azolla pintata-Anabaene azollaell Plant Sci. - 2003. - V. 164. -P.61-69.

262. Rios-Gonzalez K., Erdei L., Lips S.H. The activity of antioksidant enzymes in maize and sunflower seedlings as affected by salinity and different nitrogen sources//Plant sci. 2002. - V. 162. - P. 923-930.

263. Roitto M., Ahonen-Jonnarth U., Lamppu J., Apoplastic and total peroxidase activities in Scots pine needles at arctic polluted sites// Eur. J. Forest Pothol. -1999. - V. 29. - №6. - P. 399-410.

264.RudolphE., BukatschF. //Planta. -1966. -N 2. -S. 124-134

265. Schwerdt P.R. // Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. - 1975. - N 4. - P. 1237-1243.

266. Simpson D.J., Robinson S.P. Freeze-fracture ultrastructural of trulakoid membranes of chloroplasts from manganese-deficient higher plants// Plant Physiol. -1984. - Vol. 74. - P. 735-744.

267. Stevenson F.J. Lipids in soiMJ.Am.Oil Chem. - 1966. - Soc.43. - P. 203-210.

268. Szaboles I. Soils and salinization//Handbook of plant and crop stress. - N.Y.: Marcel Dekker Publishes, 1994. - P.3-11.

269. Thomas P.G., Quim P.G., Williams W. P. The origin of photosystem-1-mediated electrom transport stimulation in heat-stressed chloroplast//Planta. -1986.-Vol. 167.-P. 133-139.

270. Vaidyanathan H., Sivakumar P., Chakrabarty R., Thomas G. Scavenging of reactive oxygen species in NaCl-stressed rice {Oruza sativa L.) differential response in salt-tolerant and sensitive varieties//Plant Sci. - 2003. - V. 165. - P. 1411-1418.

271. Willey J. Technical methods section. Allium-test - plant test for toxicity assessment by measuring the mean root growth of onions // Environmental toxicology and water quality: an international journal. -1993. - Vol. 8. - P. 461470.

272. Witt H.T. Function mechanism of water splitting photosynthesis// Photosynt. Res. - 1991. - Vol. 29. - P. 55-77.

273. www.gks.ru «Примерный набор пищевых продуктов для мужчин в возрасте 16-59 лет».

274. Yeo A. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant psysiology//J. Exp. Bot. - 1998. -V.49. -P. 915-924.

275. Zhang J., Davies V.G. Changes in the concentration of ABA in the xylem sap as a function of changing soil water status can account for changes in leaf conductance and growth//Plant Cell Environ. - 1990. - V.13. - P.277-285.

276. Zhu J.K. Regulation of ion homeostasis under salt stress//Curr. Opin. Plant biol. -2003. - V. 6. - P. 441-445.

277. Zhu J.K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Molecular aspects of osmotic stress in plants//Crit. Rev. plant. Sci. - 1997. - V. 16. - P. 253-277.