Вариационная модель развития поликультур микроорганизмов без пополнения запаса взаимонезаменимых ресурсов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Фурсова, Полина Викторовна

• Фурсова, Полина Викторовна
• кандидат физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Фурсова, Полина Викторовна

Введение.

Глава 1. Вариационное моделирование в описании стационарной стадии роста сообщества микроорганизмов.

1.1. Краткий обзор литературы.

1.2. Культивирование микроорганизмов без пополнения запасов ресурсов (предпосылки модели).

1.3. Формулировка экстремальной задачи.

1.4. Теорема стратификации.

1.5. Теорема о максимуме относительных численностей групп организмов, образующих сообщество.

Глава 2. Математические аспекты вариационного моделирования.

2.1. Явные формулы для расчетов областей лимитирования и относительных численностей групп организмов в частных случаях.

2.1.1. Решение для случая w = 2,m= 2.

2.1.2. Решение для случая w = 3, т = 2.

2.1.3. Решение для случая w = 3,m = 3.

2.1.4. Решение для случая w = 2, т = 3.

2.2. Особенности вырожденных случаев.

2.2.1. Число лимитирующих ресурсов больше или равно числу групп организмов в сообществе.

2.2.2. Задача о «близких» группах микроорганизмов.

2.2.3. Метод расчета лимитирующего ресурса для монокультур.

2.3. «Теорема Гиббса».

2.4. Теорема о монотонном возрастании энтропии («теорема Больцмана»)

2.5. Анализ чувствительности модели.

2.6. Модельные возможности регулирования состава сообщества.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вариационная модель развития поликультур микроорганизмов без пополнения запаса взаимонезаменимых ресурсов»

Актуальность проблемы. Среди современных проблем биологии центральное место занимает проблема адекватного экологического прогноза. В приложении к экологии сообществ, в частности микробиологических, она может быть переформулирована как проблема строгого количественного предсказания (расчета) численностей видов, образующих сообщество, как функций, аргументами которых являются факторы, определяющие жизнедеятельность организмов. Среди таких факторов одно из первых мест занимает обеспеченность особей ресурсами среды. Критерием адекватности расчетных схем может служить умение управлять структурой сообщества или, другими словами, умение поддерживать необходимый состав сообщества, представленного группами организмов в необходимых пропорциях. Интерес к подобным прикладным задачам связан с тем, что параметры биологических процессов и урожай продуцируемых веществ сильно зависят от доли, которая в биомассе сообщества приходится на те или иные виды организмов. Особая ситуация в микробиологических биотехнологиях возникает из-за явления диссоциации микроорганизмов. При этом активность диссоциантов, их физиологические особенности, влияющие на продуцирование биологически активных веществ, различны, что приводит к необходимости контролировать состав возникающей поликультуры.

Для исследования возможностей описания микробиологических культур с точки зрения указанных проблем прогноза и управления в диссертационной работе используется вариационная модель потребления и роста для экологических сообществ. Эта модель позволяет по известным потребностям физиологически различающихся групп организмов рассчитывать области лимитирования для любых сочетаний ресурсных факторов в среде и численности популяций сообщества на стационарной стадии роста как функции лимитирующих рост ресурсов. Подход, лежащий в основе вариационной модели, берет свое начало в классической статистической физике, в которой каноническое распределение (стационарное состояние идеального газа) получается решением задачи на максимум энтропии при условии, что задана средняя энергия газа. В рамках используемой в диссертационной работе модели стационарное состояние сообщества микроорганизмов описывается решением задачи на условный экстремум функции обобщенной энтропии.

В отличие от широко применяемых в математической биологии методов моделирования, использующих аппарат теории дифференциальных уравнений (обыкновенных или с частными производными) и позволяющих исследовать динамику процессов, протекающих в биологической системе, указанный подход дает лишь стационарное состояние, в которое система приходит с течением времени. В тоже время, используя вариационное моделирование, можно избежать ряда трудностей в изучении динамических моделей, связанных с их чрезвычайной громоздкостью, неопределенностью множества параметров, невозможностью применения традиционных методов сокращения числа переменных, обусловленной спецификой задач и т. п.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является предоставление точного метода предсказания факторов, ограничивающих рост смешанной культуры микроорганизмов, и количественного расчета долей каждой из групп клеток, образующих сообщество, на стационарной стадии роста. Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

• получить явные формулы для расчетов границ областей лимитирования, на которые распадается пространство потребляемых ресурсов в зависимости от начальных условий культивирования и потребностей клеток в питательных веществах;

• вывести явные формулы или предъявить системы уравнений, из которых возможно рассч!ггатБ^йгосительные численности каждой группы клеток на стационарной стадии роста;

• изучить некоторые частные случаи экстремальной задачи, особенности функционала обобщенной энтропии и вариационной модели;

• обработать данные экспериментов прошлых лет по культивированию моно- и смешанных культур бактерий диссоциантов Pseudomonas aeruginosa;

• разработать и реализовать схему проведения новых экспериментов, с учетом необходимых дополнений к методикам;

• провести расчеты, используя разработанный механизм, для смешанной культуры диссоциантов бактерий Pseudomonas aeruginosa, и продемонстрировать адекватность полученных теоретических предсказаний лимитирующих ресурсов и состава микробиологического сообщества экспериментальным данным.

Научная новизна работы. В диссертационной работе получен ряд новых результатов, связанных как с математическими аспектами вариационной модели потребления и роста, так и с экспериментальными исследованиями в области выращивания культур диссоциантов бактерий P.aeruginosa.

Предъявлены способы расчетов границ областей лимитирования и чис-ленностей организмов на стационарной стадии роста для частных случаев. Получено решение экстремальной задачи в зависимости от следующих факторов: соотношение между количеством групп микроорганизмов и числом потребляемых ими ресурсов, соотношение между величинами потребностей клеток, принадлежащих разным слагающим сообщество группам. Кроме того, изучен вопрос об ограничении запасами питательных веществ роста монокультур. Перечисленные результаты позволяют сделать более простым и доступным применение вариационной модели для изучения традиционных лабораторных объектов исследования.

В диссертационной работе-впервые доказаны теоремы о свойствах экстремальной задачи и функционала обобщенной энтропии («теорема Гиббса» и «теорема Больцмана»), имеющие перспективу применения в различных областях естествознания.

Впервые проведен анализ чувствительности вариационной модели, что чрезвычайно важно для дальнейшего анализа соответствия теоретических и экспериментальных данных.

Изучены возможные пути регулирования состава сообщества, предоставляемые вариационной моделью. —

Значительная часть диссертационной работы посвящена изучению стационарной стадии развития кулыур диссоциантов бактерий P.aeruginosa. Необходимо отметить, что в подавляющем большинстве случаев моделирование бактериальных сообществ ориентировано на методы проточного культивирования, а работы по моделированию стационарных состояний в условиях культивирования бактерий без возобновления запасов ресурсов практически отсутствуют. Кроме того, настоящее исследование ориентировано на изучение не изолированных культур, а сообщества физиологически различающихся групп организмов.

Впервые получены количественные данные о потребностях диссоциан-тов в основных питательных веществах с учетом физиологических особенностей бактерий, влияющих на соотношение оптической плотности культуры и количества клеток. Рассчитаны границы областей лимитирования и относительные численности диссоциантов на стационарной стадии развития смешанных культур на основе данных о модельных параметрах-потребностях. Проведена проверка адекватности теоретических расчетов и результатов экспериментов. Существенно, что для опытного выявления факторов, ограничивающих рост сообщества, был применен специально разработанный метод добавок. Полученные результаты позволяют говорить, что вариационная модель достаточно хорошо предсказывает характер лимитирования и состав смешанных культур бактерий на стационарной стадии роста.

Научная и практическая иенность работы. Вариационное моделирование нашло свое применение в различных областях биологии, однако, несмотря на ряд достоинств, по-прежнему остается мало востребованным методом моделирования. Основной причиной этого является трудность в выборе целевой функции. Используемая в диссертационной работе вариационная модель основана на принципе максимума обобщенной энтропии, который является развитием формализма Джейнса. Результаты настоящей работы могут быть использованы для описания различных биологических объектов, удовлетворяющих предъявляемым моделью требованиям. Кроме того, возможно их применение и в других областях естествознания, где решаются подобные экстремальные задачи.

Экспериментальным объектом диссертационной работы являются смешанные культуры диссоциантов P. aeruginosa. Представители рода Pseudomonas широко используются в различных биотехнологических процессах: в химических производствах, в биогидрометаллургии, в производстве химических препаратов для сельского хозяйства, при получении полимеров, для повышения нефтеотдачи пластов, при переработке и удалении отходов и веществ, загрязняющих среду, в том числе нефтяных загрязнений. В связи с этим большое значение приобретают все полученные в процессе исследования сведения об этих организмах.

В работе описан возможный способ создания сообщества одноклеточных организмов с нужными свойствами путем изменения отношений питательных веществ в среде. Полученные результаты позволяют говорить о перспективах решения не только задач, связанных с биологической утилизацией многокомпонентных загрязнений, но и с проблемами создания кормовой базы растительноядных рыб в рыбоводных хозяйствах, в задачах борьбы с эвтотрофированием водоемов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В зависимости от начального состава среды рост бактерий P.aeruginosa может бьггь ограничен одновременно углеродом, азотом и фосфором, попарными комбинациями этих веществ или каждым веществом в отдельности. Вариационная модель процессов потребления и роста и полученные по результатам экспериментов значения потребностей позволяют адекватно предсказывать ресурсы, ограничивающие рост моно- и смешанных культур диссоциантов бактерий P.aeruginosat растущих без пополнения запасов ресурсов.

2. Кроме потребностей диссоцантов P.aeruginosa в питательных веществах, которые ограничивают рост смешанной культуры, состав смешанной культуры микроорганизмов на стационарной стадии роста однозначно определен соотношением запасов этих ресурсов в среде в начале культивирования. Вариационная модель процессов потребления и роста позволяет адекватно предсказывать относительные численности диссоциантов бактерий P. aeruginosa в смешанных культурах на стационарной стадии роста в зависимости от запасов лимитирующих ресурсов в среде и значений потребностей клеток в этих ресурсах.

3. По данным микробиологических экспериментов можно провести измерение значений потребностей R-, S- и М-диссоциантов бактерий Pseudomonas aeruginosa в углероде, азоте и фосфоре. Эти значения определяют, какие из потребляемых ресурсов будут полностью исчерпаны в процессе роста моно- или смешанных культур, какой общей численности будет достигать сообщество и какую долю будут составлять клетки каждого диссоцианта на стационарной стадии роста.

4. Экстремальный принцип, лежащий в основе используемой вариационной модели, допускает интерпретацию в виде принципа минимального потребления лимитирующих рост ресурсов и в виде энтропийной параметризации изменения запасов ресурсов вереде-^

Апробация работы и публикаиии. Работа была доложена на семинаре сектора информатики и биофизики сложных систем кафедры биофизики Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова, на V Международном конгрессе по математическому моделированию (Дубна, 2002), на X Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование.» (Пущино, 20-25 января 2003 г.). По теме диссертации опубликованы или приняты к печати 13 работ (из них 3 тезисов конференций).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа представляет собой рукопись на 137 страницах, включая 14 рисунков и 20 таблиц. В списке литературы содержится 168 наименований.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Фурсова, Полина Викторовна

выводы

1.Ha основе вариационной модели потребления и роста для экологических сообществ получен алгоритм для расчета границ областей лимитирования и относительных численностей групп микроорганизмов, образующих сообщество, на стационарной стадии роста в зависимости от начальных запасов в среде лимитирующих ресурсов.

2. Изучены частные случаи вариационной модели, соответствующие лабораторным опытам: сообщество состоит из одной, двух или трех групп микроорганизмов, потребляющих один, два или три питательных вещества; потребности организмов в основных ресурсах близки к пропорциональным.

3. Доказано, что принцип максимума обобщенной энтропии (при условии, что потребление ресурсов ниже определённого уровня) эквивалентен принципу минимума потребления системой-лимитирующих ресурсов (при условии, что энтропия системы имеет значение выше некоторого порога).

4. Доказано, что функционал обобщенной энтропии монотонно возрастает вместе с возрастанием первоначального запаса каждого из ресурсов.

5. Рассчитаны потребности диссоциантов бактерий Pseudomonas aeruginosa в углероде, азоте и фосфоре, которые являются параметрами вариационной модели. На основе полученных значений потребностей реализован алгоритм расчетов границ областей лимитирования и относительных численностей диссоциантов.

6. Проведено сравнение модельных предсказаний ресурсов, ограничивающих рост моно- и смешанных культур диссоциантов P.aeruginosa, с результатами экспериментов по выявлению лимитирующих веществ. Также проведено сравнение расчетных и опытных данных о составе смешанных кулыур микробиологических сообществ на стационарной стадии развития. Полученные результаты позволяют говорить о согласованности теоретических расчетов и экспериментальных данных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По мнению автора, поставленная в диссертационной работе цель достигнута. Получены следующие результаты. Предъявлен четкий алгоритм, позволяющий рассчитывать границы областей лимитирования и относительные численности групп микроорганизмов, образующих сообщество, на стационарной стадии роста в зависимости от содержания в среде лимитирующих ресурсов. Продемонстрирована адекватность теоретических предсказаний экспериментальным данным по культивированию диссоциантов бактерий Pseudomonas aeruginosa. Для достижения поставленной цели были изучены частные случаи вариационной модели потребления и роста, соответствующие лабораторным опытам; систематизированы и проанализированы накопленные экспериментальные данные, разработаны и реализованы схемы проведения дополнительных опытов; исходя из экспериментальных материалов, получены необходимые параметры модели; проведено сравнение модельных предсказаний и результатов опытов.

Полученные данные о величинах потребностей и произведенные расчеты численностей диссоциантов в каждой из областей лимитирования позволили проанализировать возможные пути регулирования состава культур с помощью изменения отношения запаса ресурсов.

В процессе экспериментальной работы были получены данные, которые представляют интерес для микробиологов и могут послужить началом для новых исследовательских задач.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Фурсова, Полина Викторовна, 2004 год

1. Ahlgren G. Effects on algal growth rates by multiple nutrient limitation // Archiv. f. Hydrobiologie. 1980. V. 89. № 1-2. Pp. 43-50.

2. Alexeyev V.L., Levich A.P. A search for maximum species abundances in ecological communities under conditional diversity optimization // Bull, of Mathe-mat. Biology. 1997. V. 59. № 4^PpT649-677.

3. Balzter H., Braun P.W., Kohler W. Cellular automata models for vegetation dynamics // Ecological Modelling. 1998. V. 107. Pp.113-125.

4. Bendoricchio G., Jorgensen S.E. Exergy as a goal function of ecosystems dynamic // Ecological modelling. 1997. уУ 102. Pp. 5-15.

5. Bierman V.J. Mathematical model of the selective enhancement of blue-green algae by nutrient enrichment // Modeling biochemical processes in aquatic ecosystems. 1976. Pp. 1-37.

6. Birch L.O. The effect of species of animals wich share common resources on one another's distribution and abundance // Fortschr. Zool. 1979. V. 25. Pp. 197-221.

7. Boer P.J. Exclusion or coexistence and the taxonomic or ecological relationship between species //Neth. J. Zool. 1980. V. 30. Pp. 278-306.

8. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen:phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure // Archiv fur Hydrobiologie. 1999. V. 146. № l.Pp. 3-22.

9. Chaudhuri K. A bioeconomic model of harvesting a multispecies fishery // Ecological Modelling. 1986. V. 32. Pp. 267-279.

10. Dauta A. Conditions de developpment du phytiplancton. Etude comparative du comportement de huit especes en culture. II. Role des nutriments: assimilation et stockage intracellulaire // Annales de limnologie. 19826. 18. № .3. Pp. 263-292.

11. Dauta A. Conditions de d6veldppmeht du phytiplancton. III. Modelisation de cultures d'algnes. Une approche des conditions de succession // Annales de limnologie. 1983. V. 19. N° 2. Pp. 73-86.

12. Droop M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // J. Phycol. 1973. V. 9. Pp.264-272. -----= 7

13. Fuhs G.W. Phosphorus content and rate of growth in the diatoms Cyclotella nana and Thalassiosira fluviatilis И J. Protozool. 1969. V. 5. Pp. 312-321.

14. Gatto M., Muratori S., Rinaldi S. A functional interpretation of the logistic equation // Ecological Modelling. 1988a?V. 42. Pp. 155-159.

15. Gatto M., Muratori S., Rinaldi S. On the optimality of the logistic growth // J. Optimization Theory Appl. 1988b. V. 57. Pp.513-517.

16. Gause G.F. Verification experimentales de la theorie mathematique de la lutte pour la vie. 1935. 87 p.

17. Ghilarov A.M. The paradox of the plankton reconsidered; or why do species coexist? // Oikos. 1984. V. 43. Pp. 46-52.

18. Gibbs J.W. Elementary principles in statistical mechanics. N.Y.: Longmans. 1902.

19. Goel N.S., Doggenweiler C.F. and Thompson R.L. Simulation of cellular compaction and internalization in mammalian embryo development as driven by minimization of free energy. // Bull. Math. Biol. 1986. V. 48. № 2. Pp. 167-187.

20. Gonzalez E.J. Are models wich explain the paradox of the plankton really different? // Ecological Modelling. 1997. V. 97. Pp. 247-251.

21. Grimm V. Ten years of individual-based modeling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? // Ecological modelling. 1999. V. 115. Pp.129-148.

22. Groot W.T. de. Modelling the multiple limitation of alagal growth // Ecological Modelling. 1983. V. 18. Pp. 99-119.

23. Gutelmacher B.L., Petrova N.A. Phosphorus and carbon assimilation rates of the individual species of algae in Ladoga lake // Int. Revue der Gesamten Hydrobi-ologie. 1982. V. 67. № 6. Pp.837.

24. Hsu S.B., Hubbell S., Waltman P. A mathematical theory for single-nutrient competition in continuos culture of microorganisms // SIAM J. of Appl. Math. 1977. № 32. Pp. 366-383.

25. Hutchinson G.E. The paradox ofthe plankton // Am.Nat. 1961. V. 95. Pp. 137145.

26. Jaynes E.T. Information theory and statistical mechanics. I. // Phys. Rev. 1957a. V.106. № 4. P. 620-630.

27. Jaynes E.T. Information theory and statistical mechanics. П. // Phys. Rev. 1957b. V. 108. №2. Pp. 171-190.

28. Jargensen S.E. A eutrophication model for a lake // J. Ecol. Model. 1976. V. 2. Pp. 147-165.31. torgensen S.E. Handbook on environmental data and ecological parameters. Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt. 1979. 1162 p.

29. J0rgensen S.E. Integration of Ecosystem Theories: a Pattern 2nd. Dordrecht: Kluwer. 1997. 400 p.

30. J0rgensen S.E. Structural dynamic model // Ecological Modelling. 1986. V. 31. Pp. 1-9.

31. J0rgensen S.E. Use of models as experimental tool to show, that structural changes are accopainied by increased exergy // Ecological Modelling. 1988. V. 41. Pp. 117-126. —=

32. J0rgensen S.E., Mejer H. Next generation of ecological models // Proceedings of the Work Conf. on Envir. Syst. Anal, and Manag. Rome. 1982. Pp.485-493.

33. J0rgensen S.E., Nielsen S.N., Mejer H. Emergy, environ, exergy and ecological modelling // Ecological modelHng7T995. V. 77. Pp. 99-109.

34. Kami C., Soypak S., Cilesiz A.F., Germen E. Case studies on the use of neural networks in eutrophication modeling // Ecological modelling. 2000. V. 134. Pp. 145-152.

35. Ketchum B.H. The absortion oTpEosphate and nitrate by illuminated cultures of Nitzsckia closterium II Am. J. Bot. 1939. V. 26. Pp. 399-407.

36. Kuenzler E.J., Ketchum B.H. Rate of phosphorus uptake by Phaeodactylum tri-cornutum II Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hall. 1962. V. 123. Pp. 134-145.

37. Legovic Т., Cruzado A. A moTdel~bf phytoplankton growth on multiple nutrients based on the Michaelis-Menten-Monod uptake? Droop's growth and Liebig's law // Ecological Modelling. 1997. V. 99. Pp. 19-31.

38. Lek S., Guegan J.F. Artificial neural networks as a tool in ecological modelling, an introduction // Ecological Modelling. 1999. V. 120. Pp. 65-73.

39. Levich A.P. Variational modelling theorems and algocoenoses functioning principles // Ecological Modelling. 2000. V. 131. Pp. 207-227.

40. Levich A.P., Bulgakov N.G. Regulation of species and size composition in phyto-plankton communities in situ by N : P ratio // Russian Journal of Aguatic Ecology. 1992. №2. Pp. 149-159.

41. Levich A.P., Solov'yov A.V. Category-functor modelling of natural systems // Cybernatics and Systems. 1999Tvf30. № 6. Pp. 571-585.

42. Levin S.A. Community equlibra and stability, and an extention of the competitive exclusion principle // American Naturalist. 1970. V. 104. Pp. 413-423.

43. Lewis III H. W., Goel N. S. and Thompson R. L. Simulation of cellular compaction and internalization in maimHaliin embryo development П. Models for spherical embryos. // Bull. Math. Biol. 1988. V. 50. № 2. Pp. 121-142.

44. Liebig J. Chemistry in Its Application to Agriculture and Physiology. London: Taylor and Walton. 1840.

45. Logofet D.O., Lesnaya E.V7TfieTnathematics of Markov models: what Markov chains can really predict in forest successions // Ecological Modelling. 2000. V. 126. Pp. 285-298.

46. Lotka A.J. Contribution to the energetics of evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. 1922. №8. Pp. 147-150. —

47. Lurie D., Vails J., Wagensberg J. Thermodynamic approach to biomass distribution in ecological systems // Bull. Math. Biol. 1983. V. 45. Pp. 869-872.

48. Lurie D., Wagensberg J. On biomass diversity in ecology. // Bull. Math. Biol. 1983. V. 45. Pp. 287-293.

49. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: Chicago University Press. 1968. 122 p.

50. Mauersberger P. From a theory Of local processes in aquatic ecosystems to a theory at the ecosystem scale И Sci. Total Environ. 1996. V. 183. Pp. 99-106.

51. Mc Arthur R. Fluctuations of animal populations and measure of community stability// Ecology. 1955. V. 36. № 7. Pp. 533-536.

52. Mc Arthur R. Population ecologyof some warblers of northen coniferous forests // Ecology. 1958. V. 39. Pp. 599-619.

53. Mitscherlich E.A. Das Gesertz des Minimums und das Gesetz des Abnehmenden Bodenertrags // Landw. Jahrb. 1909. V. 38. S.595.

54. Monod J. Recherches sur la croissfance des cultures bacteriennes. Paris: Hermann. 1942.210 р.

55. O'Neill R.V., DeAngelis D.I., Waide J.B., Allen T.F.H. A Hierarchical Concept of Ecosystems. Princeton, NJ: Princeton University Press. 1986.

56. Odum H.T. System EcologyrNew=¥brfc: Wiley. 1983. 644 p.

57. Odum H.T., Pinkerton R.C. Time's speed regulator: the optimum efficiency for maximum power output in physical and biological systems // Am. Sci. 1955. V. 43. Pp. 331-343.

58. Patten B.C. Energy cyclingrlength~bf food chains, and direct versus indirect effects in ecosystems // Ecosystem Theory for Biological Oceanography. Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 213. Pp. 119-138.

59. Patten B.C. Network integration of ecological extremal principles: exergy, emergy, power, ascendency and inderect effects // Ecological modelling. 1995. V. 79. Pp. 75-84.

60. Perez-Espana H., Arreguin-Sanchez F. A measure of ecosystem maturity // Ecologocal Modelling. 1999. V. 119. Pp. 79-85.

61. Rhee G.- Yull. Effects of N :-~P~ atomic ratios and nitrate limitation on algal growth, cell composition and nitrare uptake // Limnol. And Oceanogr. 1978. V. 23. Pp. 10-25.

62. Rosen G. Comment on biomass diversity in ecology // Bull, of Mathemat. Biology. 1984. V. 46. № 5-6. Pp. 967-969.

63. Schneider E.D., Kay J J. Life as a manifestation of the second law of thermodynamics // Math. Comput. Model. 1994. V. 19. Pp. 25-48.

64. Schuster S., Heinrich R. Minimization of intermediate concentrations as a suggested optimality principle for biochemical networks I. Theoretical analysis. // J. Math. Biol. 1991. V. 29. Pp. 425-442.

65. Sjoberg S. A mathematical and conceptual frame-work models of the pelagic ecosystems of the Baltis Sea // Contrib. Asko Lab. Univ. Stockholm, Sweden. 1980. 20. Pp. 105-120. ;

66. Smith V.H. The nitrogen and phosphorus dependence of algae biomass in lakes: An empirical and theoretical analysis // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. Pp. 11011112.

67. Spivak I.R., Rokem J.S. Analysea-of possible steady states for mixed culture grown on natural gas // Ecological modelling. 1995. V. 80. Pp. 257-278.

68. Teriokhin A.T. Evolutionarily optimal age schedule of repair: Computer modelling of energy partition between current and future survival and reproduction // Evolutionary Ecology. 1998. V. 12. Pp. 291-307.

69. The Maximum Entropy Formalism / Eds. R.D. Levine and M.Tribus. Cambridge (Mass.); London: MIT press. 1978.498 c.

70. Tilman D. Resource Competition and Community Structure. New Jersey. 1982. 290 p.

71. Ulanowicz R.E. Growth and development: Ecosystems Phenomenology. N.Y.: Springer. 1986. 203 p.

72. Ulanowicz R.E., Hannon B.M. Life and production of entropy // Proc. R. Soc. Lond. 1987. V. 232. Pp. 181-192.

73. Volterra V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together // Rapp. P.- V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1928. V. 3. Pp. 3-51.

74. Wagensberg J., Vails J. The extended. maximum entropy formalism and the statistical structure of ecosystems // Bull, of Math. Biology. 1987. V. 49. № 5. Pp. 531-538.

75. Washida T. Ecosystem configurations consequent on the maximum respiration hypothesis // Ecoligical Modelling. 1995. V. 78. Pp. 173-193.

76. Webb J.N. Hamilton's variational principle and ecological models // Ecoligical Modelling. 1995. V. 80. Pp. .

77. Whittaker R.H., Woodwell G.M. Evolution of natural communities // Ecosystem Structure and Function. Corvallis: Oregon State University Press. 1971. Pp. 137159.

78. Wilhelm Т., Briiggemann R. Goal functions for the development of natural systems // Ecological Modelling. 2000. V. 132. Pp. 231-246.

79. Wilhelm Т., Hoffmann-Klipp E., and Heinrich R. An evolutionary approach to enzyme kinetics: optimization of ordered mechanisms // Bull. Math. Biol. 1994. V. 56. № l.Pp. 65-106.

80. Zeide B. Quality as a characteristic of ecological models // Ecological Modelling. 1991. V. 55. № 3-4. Pp. 161-174.

81. Абросов H.C. Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов // Экология в России на рубеже XXI века. М.: Научный мир. 1999. С. 54-69.

82. Абросов Н.С., Боголюбов А.А. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука. 1988. 327 с.

83. Абросов Н.С., Ковров Б.Г. Анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных. Новосибирск: Наука. 1977. 187 с.

84. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. 1992. 367 с.

85. Алексеев В.В., Мурзин Н.В. Изучение роста микроводорослей при смене лимитирующего биогена // Моделирование процессов экологического развития. Тр. ВНИИ системных исследований. Вып.2. М.: 1982. С. 61-64.

86. Алексеев В.В., Сазыкина Т.Г. Модель конкуренции между водорослями в замкнутом фитоценозе // Журнал общей биологии. 1981. Т. 42. № 3. С. 48855.

87. Барабашева Ю.М., Девяткова Г.Н., Тутубалин В.Н., Угер Е.Г. Некоторые модели динамики численностей взаимодействующих видов с точки зрения математической статистики // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57. № .2. С. 123-139.

88. Боголюбов А.Г. Математические модели эколого-генетических процессов конкуренции видов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук. С.-Пб. 1995. 34 с.

89. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Красноярск. 1999. 48 с.

90. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн. 1935. Т. 14. № 4. С. 243-270.

91. Гиббс Дж.В. Основные принципы статистической механики. М.: Гостехиз-дат, 1946.

92. Дегерменджи А.Г. Механизмы и критерий сосуществования взаимодействующих микробных популяций в проточных системах (гомогенных и пространственно разделенных) // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. унта. 1986. С. 57-69. ~ ^^

93. Дегерменджи А.Г. Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск: Наука. 1981. 106 с.

94. Домбровский Ю.А., Ильичев В.Г., Селютин В.В., Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продукции водоемов. Ростов на Дону: Изд-во Ростовского ун-та. 1990. 176 с.

95. Избранные задачи большого практикума по микробиологии. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1991.126 с.

96. Инсаров Г.Э. Ступенчатая модель роста и размножения организмов // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. 1975. С. 114-121.

97. Йоргенсен С.Э. Управление озерными экосистемами. М.: Агропромиздат. 1985. 160 с.

98. Юб.Калакуцкий Л.В., Озерская С.М., Евтушенко Л.И. Российская коллекция микроорганизмов // Прикл. биохимия и микробиология. 1996. Т. 32. Вып. 1. С. 144-154.

99. Крестин С.В., Розенберг Г.С. Об одном механизме «цветения воды» в водохранилище равнинного типа // Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 3. С. 650-654.

100. Ю8.Крупаткина Д.К. ОсобенностгрБста фитопланктона в связи с содержанием биогенных элементов в клетках // Биология моря. 1978. Вып. 47. С. 18-25.

101. Кулаев И.С. Неорганические полифсфаты и их физиологическая роль // 30-е Баховское чтение. М.: Наука. 1975. 33 с.

102. ПО.Кучай JI.A. Использование концепции клеточной квоты в моделях динамики фитопланктона. ДЕП 8567-В85. ВИНИТИ. 1985. 35 с.

103. Левич А.П. Информация как структура систем // Семиотика и информатика. 1978. №10. С. 116-132.

104. Левич А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов // Журнал общей биологии. 1989. Т. 50. Вып.З. С. 316-328.

105. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 181 с.

106. Левич А.П. Теория множеств, язык теорий категорий и их применение в теоретической биологии. Учебное пособие. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1982. 191 с.

107. Левич А.П. Энтропия как мера структурированности сложных систем // Труды семинара "Время, хаос и математические проблемы". Вып.2. М.: Книжный дом "Университет". 2001. С. 163-176.

108. Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ: результаты и обсуждение // Биофизика. 1997. Т.42. Вып.2. С. 534-541.

109. Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ // Математическое моделирование. 1994. Т. 6. № 5. С. 55-76.

110. Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 5. С. 877-885.

111. Левич А.П., Булгаков Н.Г. О возможности регулирования видовой структуры лабораторного альгоценоза // Изв. РАН. Серия биол. 1993. № 4. С. 569578.

112. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ. Под редакцией проф. В.Н.Максимова. М.: Товарищество научных издателей КМК. 19966. 136 с.

113. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидной посадкой // Известия РАН. Сер. биол. 1996а. № 1.С. 121-124.

114. Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54. №3. С. 282-297.

115. Левич А.П., Личман Е.Г. Модельное изучение возможностей направленного изменения структуры фитопланктонного сообщества // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 5. С. 689-703.

116. Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.Ш. Видовая структура и потребление субстратно-энергетических факторов в лабораторных альгоцено-зах // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. С. 69-103.

117. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ. Учебное пособие. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 184 с.

118. Левич А.П., Фурсова П.В. Задачи и теоремы вариационного моделирования в экологии сообществ // Фундаментальная и прикладная математика. 2002. Т. 8. Вып. 4. С. 1035-1045.

119. Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном In vitro И Научные доклады васшей школы. Биологические науки. 1992. № 7. С. 17-31.

120. Либих Ю. Химия в приложения к земледелию и физиологии. М.-Л.: Сельхо-гиз. 1936.407с.

121. Логофет О.Д. Способна ли миграция стабилизировать экосистему? (математический аспект) // Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. № 1. С. 122-128.

122. Малый практикум по биохимии / Под ред. проф. В.В. Юркевича. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1979. 209 с.

123. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под. ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1991. 304 с.

124. Милько Е.С., Егоров Н. С. Гетерогенность популяции бактерий и процесс диссоциации . М.: Изд-во МГУ. 1991. 142 с.

125. Милько Е.С., Красильникова Е.Н. Особенности углеводного метаболизма R-, S- и М-диссоциантов Pseudomonas aeruginosa II Микробиология. 1999. Т. 68. №2. С. 211-214.

126. Милько Е.С., Мартынкина Л. П. Морфологические и физиолого-биохимические особенности диссоциантов Pseudomonas aeruginosa II Микробиология. 1996. Т.65. № 5. С. 352-356.

127. Милько Е.С., Никитенко Л.А. Влияние физических и химических факторов среды на рост диссоциантов Pseudomonas aeruginosa II Прикл. биохимия и микробиология. 1998. Т. 34. № 2. С. 171-174.

128. Минкевич И.Г., Андреев С.В., Ерошин В.К. Влияние органического и минерального субстратов на величину затрат клеток на поддержание // Микробиология. 1998. Т. 67. № 2. С.176-181.

129. Опарина И.А. Внутрипопуляционные взаимодйствия в культуре бактерий Pseudomonas aeruginosa И Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 2002. 132 с.

130. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. Общие закономерности и экологические приложения. М.: Наука. 1991. 309 с.

131. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука. 1982. 112 с.

132. Поляков Г.Д. Пособие по гидрохимии для рыбоводов. М.: Пищепромиздат. 1950. 88 с.

133. Приц А.К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций. Калининград. 1974. 123 с.

134. Приц А.К. Статистико-термодинамическая модель стационарной популяции В кн.: Термодинамика и кинетика биологических процессов. / Отв. ред. А.И. Зотин. М.: Наука. 1980. С. 261-265.

135. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1993. 302 с.

136. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир. 1969. 215 с.

137. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Что такое математическая биофизика. (Кинетические модели в биофизике). М.: Просвещение. 1971. 136 с.

138. Свирежев Ю.М. Феноменологическая термодинамика взаимодействующих популяций//Журнал общей биологии. 1991. Т. 52. № 6. С. 840-853.

139. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука. 1978. 352 с.

140. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в ак-вакультуре. Л.: Наука. 1988. 230 с.

141. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир. 1989. 376 с.

142. Терехин А.Т. Оптимизационное моделирование эволюции жизненного цикла. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва. 2001. 53 с.

143. Трайбус М. Термостатика и термодинамика. М.: Энергия. 1970. 501 с.

144. Тутубалин В.Н., Барабашева Ю.М., Григорян А.А., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г. Дифференциальные уравнения в экологии: историко-методологическое размышление // Вопросы истории естествознания и техники. 1997. № 3. С. 141-151.

145. Тутубалин В.Н., Барабашева Ю.М., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г. Научная судьба одного класса математических моделей в экологии на протяжении последнего полувека // Историко-математические исследования. Вторая серия. Вып.3(38). М: Янус-К. 1999. С. 249-269.

146. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир. 1975. 271 с.

147. Финенко 3.3., Крупаткина-Акинина Д.К. Влияние неорганического фосфора на скорость роста диатомовых водорослей // Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Наукова думка. 1974. С. 120-135.

148. Фурсова П.В. Расчеты видовых обилий и областей лимитирования в вариационной модели экологического сообщества // Математическое моделирование. 2003. Т.15. № 5. С. 115-128.

149. Фурсова П.В., Левич А.П. Математическое моделирование в экологии сообществ // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов: Обзор, информ. 2002. № 9. С. 1-100.

150. Фурсова П.В., Левич А.П., Алексеев В.Л. Экстремальные принципы в математической биологии // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. № 2. С.115-137.

151. Хакен Г. Информация и самоорганизация. Макроскопический подход к сложным системам. М.: Мир. 1991. 240 с.

152. Ханин М.А. Энергетика if критерии оптимальности онтогенетических процессов//Математическая биология развития. М.: Наука. 1982. С. 177-187.

153. Ханин М.А., Дорфман Н.Л., Кухаров И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. М.: Наука. 1978. 256 с.

154. Химия углеводов / Под рёдгНтКТ Кочеткова и др. М.: Изд-во Химия. 1967. 671 с.