Управление структурой фитопланктонных сообществ: Эксперимент и моделирование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук Левич, Александр Петрович

• Левич, Александр Петрович
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Левич, Александр Петрович

характеристика и этапы работы

I. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА.

Потребности фитопланктона в ресурсах среды.

Концепция потребностей.

Стадии роста.

Методика измерения потребностей.

Измерение потребностей.

Концепция клеточной квоты и ее использование в моделях динамики фитопланктона.

Лабораторные альгоценозы как экспериментальный экологический объект.

Задачи, решаемые с помощью лабораторных альгоценозов.

Методы накопительного культивирования и количественного учета обилия водорослей. Контроль состава кулыуральной среды.

Материалы лабораторных опытов.

Пример работы с лабораторными альгоценозами.

Управление структурой фитопланктонных сообществ в лабораторных и полевых экспериментах.

Лабораторные альгоценозы.

Природный фитопланктон in vitro.

Природный фитопланктон in situ.

Трофическая и эвтрофирующая роль изменения таксономического и размерного состава природного альгоценоза.

1. Пищевые предпочтения мирного зоопланктона.

2. Избирательность в питании рыб-фитопланкгофагов.

3.4.3. Концепция направленного регулирования типов "цветения" водоемов.

3.5. Обсуждение.

ЧАСТЫ1. МОДЕЛИ МНОГОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ ФИТОПЛАНКТОНА

Г л а в а 4. Аналитическое моделирование.

4.1. Формула видовой структуры.

4.1.1. Формулировка модели.

4.1.2. Общие свойства решения.

4.1.3. Примеры функции видовой структуры.

4.2. Исследование адекватности вариационной модели.

4.3. Правило лимитирующего звена для многовидовых сообществ, потребляющих взаимонезаменимые ресурсы.

4.3.1. О принципах лимитирования в экологии.

4.3.2. Предлимитирующие факторы.

4.3.3. Учет экстремальных принципов.

4.3.4. Примеры выявления лимитирующих факторов.

4.3.5. Следствия из правила лимитирующего звена.

4.4. Теорема оптимизации структуры экологических сообществ.

4.5. Подбор видов планктонных водорослей для полной утилизации многобиогенной нагрузки на водоем.

4.6. Экологический смысл модельных конструктов.

Г л а в а 5. Имитационное моделирование.

Основные полученные результаты и их научная новизна

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Управление структурой фитопланктонных сообществ: Эксперимент и моделирование»

Среди современных проблем водной экологии центральное место занимает проблема адекватного экологического прогноза. В приложении к экологии сообществ она могла бы быть переформулирована как проблема строго количественного предсказания, или точнее - расчета численностей образующих сообщество видов как функций от факторов, определяющих жизнедеятельность организмов. Среди таких факторов одно из первых мест занимает обеспеченность особей ресурсами. Хорошим критерием адекватности наших расчетных схем могло бы служить умение управлять структурой сообщества с помощью внешних факторов - изменять видовой состав и доминирование, целенаправленно увеличивать или уменьшать численности выбранных групп организмов. Представленная работа реализует намерение обосновать и использовать возможность регулирования состава многовидовых фитопланктонных сообществ с помощью потоков взаимонезаменимых ресурсов, потребляемых клетками. Под регулированием состава, или управлением структурой сообщества подразумевается целенаправленное изменение относительных обилий однородных групп клеток (таксонов, размерных фракций и т. п.), интересующих исследователя.

Если известна эмпирическая или теоретическая зависимость численностей п, групп I, образующих сообщество, от доступных клеткам ресурсов Ь и каких-либо

Введение 5 внутренних характеристик С> самих клеток, то поиск путей регулирования сводится к выбору значений аргумента этой зависимости, обеспечивающих необходимые численности.

Обнаружению искомой зависимости гц(Ъ,С2) должны предшествовать, по крайней мере, два этапа исследований. Первый из них связан с отбором существенных для зависимостей П|(Ь,С)) ресурсов Ьк. Фитопланктонные организмы потребляют десятки взаимонезаменимых ресурсов. Однако реально на результирующие численности влияют только те из ресурсов, которых не хватает для дальнейшего развития клеток. В связи с этим возникает задача выявления ресурсов, лимитирующих рост. Вторая задача — найти «видоспецифические» характеристики для клеток, ответственные за различия в отклике разных групп клеток на воздействия ресурсных факторов.

Чисто эмпирическое построение зависимостей гц(Цпредставлялось заведомо бесперспективным в силу высокой размерности как пространства ресурсов, так и множества потенциально значимых внутриклеточных характеристик. Поэтому экспериментальному исследованию должен предшествовать адекватный модельный анализ. Наиболее распространенный в экологии путь моделирования — имитация с помощью дифференциальных уравнений. Однако на этом пути возникают трудности как принципиального, так и технического характера. Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических правил вывода самих уравнений. Процедуры их составления основываются на полуэмпирических закономерностях, правдоподобных рассуждениях, аналогиях и искусстве модельера. Технические трудности связаны с высокой размерностью экологических задач. Требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем из десятков уравнений. Обычные приемы снижения числа переменных — их агрегирование или учет только доминирующих групп организмов — непригодны в поставленной задаче управления, поскольку в процессе управления домини

Введение 6 рующие и малочисленные группы сменяют друг друга, а агрегация нивелирует эффекты управления. Если изучается сообщество из групп организмов, потребляющих т ресурсов, то соответствующая система дифференциальных уравнений должна содержать по крайней мере \у+т\¥+т уравнений с 2\у+4т\у параметрами, требующими идентификации. В связи с непригодностью имитационных моделей для анализа существенно многовидовых сообществ в условиях потребления многочисленных ресурсов была разработана вариационная модель потребления и роста для фитопланктона. Эта модель позволяет не угадывать, а выводить основные уравнения экологии сообществ. Модель сводится к анализу ш алгебраических, а не дифференциальных уравнений с тлу видоспецифическискими параметрами.

Решение фундаментальной задачи количественной экологии сообществ — построение зависимостей п^(С,0) — открывает пути использования этих зависимостей в прикладных областях гидробиологии. Так, результаты управления структурой и функциями фитопланктонных сообществ нашли применение в задачах ведения аква-культуры, деэвтрофирования «цветущих» водоемов, биологической очистки вод, осуществления биоэнергетических технологий.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Относительные обилия видов фитопланктона на стационарной стадии роста накопительной культуры зависят от начального отношения концентраций в среде ресурсов, лимитирующих рост. Поэтому эти отношения могут служить факторами, управляющими видовой структурой сообщества.

2. Для каждого конкретного вида оптимальные отношения ресурсов (т.е. те, при которых относительное обилие вида больше, чем при всех других отношениях) близки к отношению потребностей этого вида в соответствующих ресурсах.

Введение 7

3. Стадии роста накопительной культуры фитопланктона — запасание ресурсов, рост за счет запасов среды, рост за счет внутриклеточных запасов — характеризуются различающимися видоспецифическими значениями потребностей клеток фитопланктона в биогенных химических элементах. Величины потребностей могут быть оценены гидробиологическими методами по убыли веществ из среды.

4. Для заданного сочетания потребляемых ресурсов можно по известным потребностям видов в этих ресурсах подобрать видовой состав альгоценоза, при котором обеспечивается сбалансированное и полное потребление ресурсов сообществом.

5. На основе предложенной вариационной модели по известным потребностям фитопланктонных организмов в ресурсах среды можно рассчитать области в пространстве ресурсов, в которых рост сообщества лимитируется теми или иными подмножествами потребляемых ресурсов. Для любого непустого подмножества потребляемых ресурсов найдется область, в которой рост сообщества лимитирован ресурсами из этого подмножества и только ими. (Лимитирование означает, что численности видов на стационарной стадии роста зависят только от лимитирующих ресурсов и что добавление в среду этих и только этих ресурсов возобновляет рост.)

6. Если известны потребности клеток в ресурсах среды, вариационная модель позволяет рассчитывать численности видов на стационарной стадии роста накопительной культуры как функции запасов лимитирующих ресурсов в среде, а также рассчитывать величины потребления не лимитирующих ресурсов из среды. Модель позволяет по известным обилиям видов в сообществе оценивать значения потребностей клеток этих видов в лимитирующих ресурсах. Модель описывает форму различных видов ранговых распределений численности фитопланктона и происхождение многих популярных в экологии индексов разнообразия видовой структуры сообществ.

7. Изменяя отношение ресурсов в среде (например И/Р), можно изменить видовой состав фитопланктона в «цветущем» водоеме таким образом, что избыточная биомасса будет представлена видами, доступными для потребления консументами,

Введение 8 т. е. будет выведена из «трофического тупика». При этом трудноосуществимый путь снижения биогенной нагрузки заменяется на доступную технологию дополнительного удобрения эвтрофированных вод.

В. Сведения о потребностях видов фитопланктона в лимитирующих ресурсах в водоемах по выращиванию объектов аквакультуры и методы регулирования состава кормовых альгоценозов позволяют рассчитывать количества и периоды внесения в водоемы удобрений, обеспечивающие заданные повышенные плотности посадки объектов аквакультуры и отсутствие биогенного загрязнения вод.

Я глубоко благодарен В.Н.Максимову и Н.Г.Булгакову, без сотрудничества с которыми эта работа не была бы выполнена. Я признателен за поддержку и дружбу коллективам кафедр гидробиологии и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета. Представленная работа косвенно содержит труд многих моих соавторов, коллег, учеников и помощников. Это - В.Л.Алексеев, В.И.Артюхова, А.А.Боголюбова, Л.С.Болдырева, Д.Г.Дерягин, Д.Г.Замолодчиков, И.Е. Зелепукина, А.Б.Лебедь, Е.Г.Личман, Е.Д.Любимова, Н.З.Мазитова, Р.С.Никонова,

B.А.Никулин, Н.В.Новикова, В.Н.Носов, А.Л.Постнов, Н.В.Ревкова, Л.А.Риттих,

C.Ю.Рыбакова, Т.В.Саломатина, Н.А.Смирнов, А.Ф.Сокольский, А.В.Соловьев, Л.Н. Тесленко, Е.А.Титова, Ю.Н.Торхов, И.Ю. Фенева, А.А.Худоян, А.И.Шаповалов, H.A. Шидловская, В.В.Элиас. Всем им я искренне благодарен. Также я рад возможности выразить теплую признательность коллегам, которые принимали участие в обсуждении работы на разных ее этапах - В.А.Абакумову, В.В.Алексееву, Г.П.Гаврилову,

A.М.Гилярову, А.Г.Дмитриевой, А.С.Константинову, Д.О.Логофету, Ю.Э.Романовскому, Г.Ю.Ризниченко, В.Д.Федорову, Ю.А.Шрейдеру и зарубежным гидробиологам

B.Ламперту, М.Мунавару, В.Смиту, У.Зоммеру, М.Страшкрабе и Ц.Рейнольдсу.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭТАПЫ РАБОТЫ

Изменение отношений количеств лимитирующих ресурсов в среде закономерным образом меняет относительные обилия видов в фитопланктонных сообществах. Идея существования такой закономерности и ее использования для управления структурой сообществ возникла при анализе вариационной модели экологических сообществ (Левич, 1980; 1982).

Модель описывает функционирование существенно многовидовых сообществ при потреблении организмами невозобновляемого запаса многочисленных взаимонезаменимых ресурсов среды. В лабораторных условиях такой ситуации соответствует накопительное, а не проточное культивирование. При проточном культивировании (в отличие от накопительного) не только возобновляется запас питательных веществ в среде, но и происходит изымание биомассы всех видов сообщества в одинаковой пропорции, обусловленной скоростью протока. Это обстоятельство существенно отличает проточное культивирование от процессов, протекающих в естественных водоемах, где элиминация биомассы почти всегда видоспецифична. В то же время накопительное культивирование может служить прообразом некоторых естественных систем,

Общая характеристика и этапы работы 10 например, водоемов, в которых запасы биогенных элементов пополняются один-два раза в сезон при перемешивании обогащенных вод из-под термоклина с водными массами фотического слоя (Одум, 1986). В данном исследовании изучается период развития микроводорослей от инокуляции до остановки роста, вызванной исчерпанием одного из ресурсов, но не какими-либо иными причинами (например, не аутотоксикаци-ей, не аллелопатическими взаимодействиями и др.). Учитывается, что рост организмов определяется не только запасами ресурсов в среде, но и внутриклеточными их запасами. А именно, подразумевается один из физиологических механизмов влияния запасов на рост: деление клеток прекращается, когда внутриклеточный запас по одному из ресурсов достигает некоторого видоспецифического минимального значения (Droop, 1973).

Полученный в модели «на кончике пера» результат представлял собой (в лучшем случае) рабочую гипотезу, которой необходимо было пройти всестороннюю эмпирическую проверку прежде, чем превратиться в научное положение и практическую методику или быть опровергнутой. Другими словами, предстояло реализовать целую исследовательскую программу по проверке исходной рабочей гипотезы. Эмпирическое исследование должно давать прямой и окончательный ответ о справедливости гипотезы, но оно представляет собой наиболее трудоемкую и длительную часть работы. Чтобы решиться на ее реализацию, желательно было получить, может быть, косвенные, но более легко достижимые подтверждения или опровержения исходной идеи. Таким целям могли служить целенаправленный тематический поиск фактов и суждений в научной литературе, а также дополнительный модельный анализ.

Литературный поиск проводился по трем направлениям, соответствовавшим на

Общая характеристика и этапы работы 11 правлениям предстоящих экспериментальных работ: лабораторные альгоценозы, природный фитопланктон in vitro, природный фитопланктон in situ. Результаты поиска обнадеживали — эффект управляющего воздействия отношений в среде азота к фосфору, азота к кремнию и др. на видовую структуру фитопланктона наблюдали многие исследователи (разделы 3.1- 3.3).

Был сделан шаг в развитии вариационной модели. В дополнение к утверждению о том, что относительные численности видов в сообществе зависят не от абсолютных концентраций ресурсов в среде, а от их отношений, была решена задача об оптимальных для каждого вида отношениях ресурсов. Оптимальность данного набора отношений для заданного вида означала, что относительная численность вида при этих отношениях ресурсов выше, чем при всех других. Строго доказана теорема оптимизации, утверждающая, что оптимальные для заданного вида отношения ресурсов равны отношениям потребностей этого вида в рассматриваемых ресурсах (Левич и др., 1993а; Alexeyev, Levich, 1997). Теорема оптимизации позволяет посредством выбора в среде исходных отношений количеств ресурсов целенаправленно увеличивать или уменьшать в сообществе доли интересующих исследователя видов (раздел 4.4).

Помимо вариационной модели гипотеза о роли отношений концентраций питательных веществ была испытана в традиционной имитационной модели процессов потребления и роста для фитопланктона (Левич, Личман, 1992). Эта описательная имитационная модель представляет собой систему дифференциальных уравнений для скоростей изменения биомассы каждого вида, внутреннего пула каждого из ресурсов для каждой из популяций сообщества и внешней концентрации в среде каждого из ресурсов. Учитывалась зависимость этих скоростей от внешних концентраций питательных веществ в форме закона Моно и от внутренних их концентраций в форме за

Общая характеристика и этапы работы 12 кона Друпа (глава 5). Скорости процессов в модели зависят от абсолютных значений концентраций ресурсов в среде, зависимости от отношений концентраций в модель не закладывались. Законы Моно, Друпа и сохранения вещества, использованные в модели, являются эмпирическими обобщениями, тем самым вся модель работает как «большая» аппроксимирующая формула, аккумулирующая наши опытные знания о процессах потребления и роста для фитопланктона. Машинные эксперименты с моделью показали, что в этих накопленных десятилетиями знаниях неявно заложены эффекты зависимости относительных обилий популяций сообщества от исходных отношений количества ресурсов в среде. При этом оптимальные для каждого вида отношения оказались близки к отношениям минимальных клеточных квот для этого вида. Другими словами, наша рабочая гипотеза подтверждалась современными представлениями о функционировании фитопланктонных сообществ, заложенными в традиционную феноменологическую модель.

Поскольку оказалось, что наша гипотеза не противоречит ни имеющимся литературным данным, ни традиционным представлениям о функционировании фитопланктона, то переход к экспериментальному этапу исследования в большой степени был оправдан. Оправдан, но не вполне возможен, так как на пути к прямым экспериментам существовали области «белых пятен» в теоретической и экспериментальной экологии сообществ. Во-первых, управляющими могут быть только лимитирующие рост факторы. Однако было неясно, как для многовидовых сообществ, нуждающихся в многочисленных ресурсах, прогнозировать, какие из них существенны для функционирования, или, другими словами, лимитируют деление клеток. Во-вторых, параметрами моделей и видоспецифическими параметрами управления являются потребности

Общая характеристика и этапы работы 13 клеток в потребляемых ресурсах. Как само понятие потребностей, так и методы их измерения — мало разработанные области альгологии. Поэтому прежде, чем перейти к экспериментам по управлению структурой сообществ, оказалось необходимым разработать подходы к выявлению лимитирующих ресурсов для многовидовых сообществ, концепцию потребностей микроводорослей в ресурсах среды и методы измерения потребностей. Также было необходимо провести все необходимые измерения.

Лимитирующими считаются ресурсы, которые потребляются из среды и внутренних запасов полностью, в силу чего останавливается деление клеток микроводорослей и рост популяций сообщества прекращается. Полностью потребляются только лимитирующие ресурсы. Вопрос о выявлении лимитирующих ресурсов был решен на пути строгого доказательства в рамках вариационной модели теоремы стратификации пространства потребляемых сообществом ресурсов. Согласно этой теореме, пространство ресурсов разбивается на области, в каждой из которых лимитирующим рост является какое-либо из непустых подмножеств совокупности всех ресурсов (Левич и др., 1994). В каждой из таких областей численности видов зависят только от лимитирующих ресурсов. Теорема задает алгоритм расчета областей лимитирования и для любой заданной совокупности значений начальных концентраций веществ можно указать, какие из них будут лимитирующими, а какие — нет. Принцип лимитирующего звена, следующий из теоремы стратификации, обобщает на многовидовые сообщества «принцип минимума» Ю.Либиха и «закон совокупного действия факторов» Э.Митчерлиха (раздел 4.3). Предложена и применена методика экспериментального выявления лимитирующих ресурсов на стационарной стадии накопительного культивирования (разделы 2.2 и 4.3.3).

Понятие клеточной потребности близко к широко используемому понятию кле

Общая характеристика и этапы работы 14 точной квоты. Для применения к вопросам управления структурой сообществ была разработана концепция потребностей (Левич и др., 19866; Левич, 1989) и предложена методика их измерения (Левич, Артюхова, 1991). Эта методика реализована для 18 видов водорослей и цианобактерий (глава 1).

Для опытов в контролируемых условиях понадобилось использовать экспериментальные экологические объекты — лабораторные альгоценозы. Для создания лабораторных альгоценозов понадобилось ведение музея культур, монтирование термостатированных люминостатов и других объектов экспериментальной базы, отлаживание необходимых гидробиологических и гидрохимических методик. Опыты и обработка их результатов проводились в течении нескольких лет с культурами, включающими от 2-х до 10-ти видов фитопланктона. Были проведены 10 серий опытов, включавшие 150 отдельных ценозов, отличавшихся видовым составом фитопланктона или исходным составом среды (глава 2, приложение 3). В этих опытах были изучены динамика роста и потребления (Левич и др., 1986а; Артюхова и др., 1988), взаимодействие видов в поликультурах (Ревкова и др., 1985), конкуренция за ресурсы (Левич и др., 1986а; Ревкова, 1987), выявление лимитирующих ресурсов (Левич и др., 19936; Левич, Личман, 1992), парциальные ресурсные потребности видов (Левич и др., 1986а), этапы идентификации и верификации использованных математических моделей (Левич и др., 1986а; 1986в; Левич, Лебедь, 1987; Левич, 1988; 1989; Левич, Личман, 1992; Замолодчиков и др., 1993), вопросы управления структурой сообществ (Левич, Булгаков, 1993). Результаты этих экспериментов предъявлены и обсуждены в соответствующих разделах настоящей работы.

В течение нескольких сезонов проводились лабораторные опыты с природным

Общая характеристика и этапы работы 15 фитопланктоном. Целью опытов была проверка гипотезы о влиянии отношения концентраций минерального азота к фосфору в исходной среде на видовую структуру микроводорослей (раздел 3.2). Сообщество фитопланктона из прудов Астраханской области насчитывало около 100 видов. Была проанализирована динамика биомассы каждого вида и отдельно — доминирующих родов, порядков, отделов и шести размерных групп. Результаты показали, что варьирование отношения N:P в среде регулирует как видовую, так и размерную структуру природного фитопланктона in vitro (Ле-вич и др., 1991; 1992). Изменение относительных обилий происходит как на уровне видов, так и на уровне высших таксонов (за счет реакции доминирующих в таксонах видов) и на уровне размерных групп (за счет смены доминирования в сообществе видов с разными размерами клеток). Наиболее ярко регулирование проявляется для отделов зеленых водорослей и цианобактерий: первые доминируют при высоких (20-50) отношениях азота к фосфору в среде, вторые — при низких (2-5), причем доминирование сине-зеленых происходит не за счет азотфиксирующих видов. Результаты опытов in vitro не противоречат гипотезе о равенстве оптимальных отношений внешних концентраций отношениям внутриклеточных содержаний ресурсов на стационарной стадии роста.

В течение пяти сезонов велись работы по испытанию влияния различных пропорций добавок азота и фосфора на таксономическую и размерную структуру фитопланктона прудов in situ (Левич и др., 1988; 1996а; 19966; Булгаков и др., 1992; Levich, Bulgakov, 1993). Анализ таксономической структуры был проведен на уровне видов, родов, порядков и отделов водорослей. Вывод из результатов полевых испытаний: главным фактором, управляющим структурой альгофлоры в пруду, стало внесение минеральных питательных веществ в пруды в отношении, соответствующем отношению потребностей в них клеток ведущих видов из отделов зеленых, диатомовых, си

Общая характеристика и этапы работы 16 не-зеленых и размерного класса 0,4-3,2 нг (раздел 3.3).

Чистые» научные исследования, как правило, открывают пути их использования в прикладных областях человеческой деятельности. Для гидробиологических задач ведения аквакультуры, деэвтрофирования «цветущих» водоемов и биологической очистки вод были предложены методики, использующие экспериментальные и модельные результаты предшествующих фундаментальных разработок. Для обоснования практических приложений понадобился подробный литературный обзор трофической роли таксономического и размерного состава природного фитопланктона, а также роли планктона в проявлении негативных последствий избыточного биогенного обогащения поверхностных вод (раздел 3.4).

Цели ведения аквакультуры обычно требуют регулирования состава альгоценоза в направлении доминирования клеток протококковых, диатомовых, эвгленовых и уменьшения доли сине-зеленых, а также увеличения доли крупных видов водорослей в общей биомассе (разделы 3.4.1 и 3.4.2). Для рыбоводных прудов Астраханской области была предложена, апробирована и внедрена рациональная экологизированная система удобрения (Левич и др., 1988; 19966; Булгаков и др., 1992). В эту систему был заложен целый ряд мероприятий, направленных на интенсификацию процессов продуцирования биомассы микроводорослей (увеличение частоты внесения удобрений, согласованное с динамикой их потребления, неравномерное по сезону внесение питательных веществ, резкое снижение количества вносимых фосфорных соединений, согласование доз удобрения с потребностями в них автотрофов и др.). Однако, главным элементом системы, ответственным за перестройку структуры альгоценоза в прудах, являлось отношение азота к фосфору, поступающих в водоемы с минераль

Общая характеристика и этапы работы 17 ными удобрениями (раздел 3.3). Воздействие на фитопланктонное сообщество с помощью разработанной системы удобрения привело к повышению рыбопродуктивности опытных прудов, к заметному улучшению кислородного режима, к снижению непотребляемых водорослями остатков минерального обогащения в стоках из рыбоводных прудов.

Для использования в водоемах бытового, рекреационного, водохозяйственного, энергетического и комплексного назначения предложена концепция направленного регулирования типов «цветения» (раздел 3.4.3). Типичная причина эвтрофирования водоемов — увеличение нагрузки по соединениям фосфора, а типичное последствие — бурное «цветение» цианобактерий с последующим отмиранием их избыточной биомассы, выделением токсинов, нарушением кислородного режима, органолептиче-скими проявлениями гниения и т. д. С эколого-трофической точки зрения накопление в водоемах избыточной биомассы сине-зеленых при эвтрофировании есть следствие того, что большинство таксонов цианобактерий являются трофическим тупиком в пищевых цепях гидробионтов (разделы 3.4.1 и 3.4.2). Типичный путь преодоления эвтрофирования — снижение фосфорной нагрузки на водоемы, как правило, трудно осуществим. Предлагаемый экологический путь избавления от избыточной вследствие фосфорного обогащения продукции трофически неиспользуемых цианобактерий включает два шага экосистемного управления. Первый шаг — биогенное манипулирование — состоит в увеличении в воде отношения количеств азота и фосфора. Нетрадиционность метода заключается в том, что необходимое увеличение достигается не за счет снижения количества фосфора, а за счет добавления в уже эвтрофирован-ный водоем соединений азота. Как показывают экспериментальные и модельные исследования, такая биогенная манипуляция приводит к подавлению цветения циано

Общая характеристика и этапы работы 18 бактерий и доминированию протококковых микроводорослей. Второй шаг управления биоманипулирование — заключается в интродукции в водоем потребителей фитопланктона — мирного зоопланктона или фитопланктоядных рыб, переводящих избыточную первичную продукцию активно потребляемых ими протококковых во вторичную и более высокого уровня продукцию консументов. Именно поэтому вслед за пиком «цветения» водорослей следуют пики численности зоопланктона и т. д. Таким образом парадоксальное добавление азотных форм в обогащенный фосфором водоем приводит не к усугублению, а к ликвидации нежелательных последствий эвтрофиро-вания (Левич, 19956; ЬеюсЬ, 1996).

Биогенное управление структурой сообществ состоит в создании с помощью свойств среды необходимого исследователю соотношения видового состава альгоце-ноза. Возможна постановка и противоположной задачи управления: с помощью подбора состава сообщества осуществить полную и сбалансированную утилизацию всех биогенных компонентов содержащей водоросли среды (раздел 4.5). Подобная задача может возникнуть при решении проблем, например, биологической очистки вод. Сведения о потребностях видов в компонентах среды и расчеты областей (стратов) полного потребления (лимитирования) для произвольных подмножеств всей совокупности потребляемых сообществом ресурсов позволяет строго и однозначно решить эту задачу (Замолодчиков, Левич, 1992).

Разработка вариационной модели функционирования экологических сообществ (глава 4) включала несколько этапов моделирования: формулировка и интерпретации экстремального принципа (Левич, 1978; Левич, Алексеев, 1997; Ье\асЬ, 2000); расчеты с помощью функторного метода сравнения структур (Левич, 1982; 1996а; ЬеУ1сЬ,

Общая характеристика и этапы работы 19

Solov'yov, 1999) функционала для вариационной задачи (обобщенной энтропии, или разнообразия сообществ); постановка и решение (Левич и др., 1994) вариационной задачи с балансовыми ограничениями по ресурсам в виде неравенств (в частности, доказательства теорем существования и единственности решения); вывод и анализ свойств формулы видовой структуры, связывающей численности видов сообщества на стационарной стадии роста с запасами лимитирующих рост ресурсов в среде и клетках и с потребностями видов в этих ресурсах (Левич, 1980; Левич и др., 1994); строгое доказательство упомянутых выше теорем стратификации, оптимизации и ряда других (Левич и др., 1993а; 1994; Alexeyev, Levich, 1997); проверка адекватности предсказаний модели (Левич и др., 1986а; 1986в; Замолодчиков и др., 1993). Формула видовой структуры позволяет: рассчитывать абсолютные и относительные численности видов как функции запасов лимитирующих ресурсов и видовых потребностей в них; рассчитывать парциальные потребления каждой из популяций ресурсов из среды; рассчитывать для нелимитирующих рост ресурсов полные их потребления из среды всем сообществом (для лимитирующих ресурсов эти потребления равны запасам); рассчитывать парциальные потребности видов в ресурсах как функции известных численностей видов в сообществе и запасов ресурсов; описывать резко убывающую форму ранговых распределений численности фитопланктона. Кроме того, вариационная модель объясняет происхождение и указывает области применимости для ряда популярных в экологии индексов видового разнообразия.

После обобщения результатов многолетней работы возникло естественное желание донести их до широкого круга исследователей. В 1995 и 1997 гг. вышли обзорные статьи о потребностях фитопланктона в ресурсах среды и об отношении азота к фос

Общая характеристика и этапы работы 20 фору в среде как о самостоятельном регулирующем факторе в отечественном журнале

Успехи современной биологии» (Левич, Булгаков, 1995; 1997). В 1996 и 1997 гг. вышли в свет монографии, обобщающие различные этапы работы: А.П.Левич, Н.Г.Булгаков, Д.Г.Замолодчиков. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ (под редакцией профессора В.Н.Максимова) и А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. В 1999 г. обзор наших с коллегами результатов по регуляции состава альгоценозов появился в широко цитируемом европейском журнале «Archiv für Hydrobiologie». В процессе рецензирования главный редактор журнала В.Ламперт предложил устроить на страницах журнала Forum для предъявления различных точек зрения на материалы нашей статьи. В августовском номере за 1999 г. вслед за нашей с Н.Г.Булгаковым статьей (Bulgakov, Levich, 1999) появились статьи известных гидробиологов С.Рейнольдса (Великобритания), В.Смита и С.Беннет (США) и У.Зоммера (Германия). (Подробности Forum'a приведены в разделе 3.5.) Опубликованные в «Archiv fur Hydrobiologie» наши с коллегами результаты вызвали живой интерес гидробиологов и экологов. Аспекты вариационного моделирования были предоставлены на суд зарубежных коллег в 1997 и 1999 гг. (Alexeyev, Levich, 1997; Levich, Solov'yov, 1999) соответственно в журналах «Bulletin of Mathematical Biology» и «Cybernetics and Systems. An International Journal». В 2000 г. в известном исключительно тщательным рецензированием международном журнале «Ecological Modelling» вышла статья о принципах функционирования альгоценозов и теоремах вариационного моделирования (Levich, 2000). Всего по материалам настоящей работы вышло в свет более 55 публикаций.

Общая характеристика и этапы работы 21

Структура работы. В работе выделены две части, освещающие соответственно экспериментальную и модельную проработку вопросов, связанных с реализацией цели работы. В работе пять глав. Обзор литературы не выделен отдельным разделом, а предваряет каждый из разделов, чтобы избавить читателя от обращения к ранее прочитанному материалу. По тем же причинам, кроме методических разделов главы 2, описание материалов и методик проведения экспериментов также предваряют предъявление результатов. Первичные результаты, которые могут представлять интерес независимо от их использования в настоящей работе приведены в приложении. Это, во-первых, — размеры и массы 212 видов и форм фитопланктонных организмов, измеренные в экспериментах in situ. Во-вторых, это — протоколы динамики численности клеток и гидрохимических измерений в 150 лабораторных экспериментах с моно- и поликулыурами фитопланктона (раздел 2.3). Список цитируемых публикаций насчитывает около 300 работ.

ЧАСТЬ I.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА Глава 1.

ПОТРЕБНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА В РЕСУРСАХ СРЕДЫ

1.1. Концепция потребностей

Термин "потребности в компонентах питания" для клеток микроводорослей употребляется в различных смыслах. Отсутствует общепринятое научное определение данного понятия. Качественные представления о потребностях связаны с методом биологических испытаний (Брагинский, 1961): если добавка субстрата вызывает дополнительное продуцирование фитопланктона, признается, что клетки испытывают в этом субстрате потребность. За меру потребности клетки в субстратном факторе может быть принята (Общие основы изучения водных экосистем, 1979) константа полунасыщения (гиперболический закон Михаэлиса-Ментен), характеризующая зависимость скорости поглощения субстрата от его концентрации. Ряд авторов (Максимова, 1977) связывают потребности клеток с концентрациями веществ в среде, обеспечивающими наилучшее развитие водорослей. Д.Тилман (Т11шап, 1982) называет потреб

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Левич, Александр Петрович

Выводы 233 для каждой из стадий процесса «потребление - рост» (запасание ресурсов, рост за счёт запасов среды, рост за счёт внутриклеточных запасов), видоспецифичны и могут быть оценены гидробиологическими методами. Количественные данные о потребностях незаменимы при целенаправленном регулировании состава фитопланктонных сообществ; при выявлении ресурсов, минимизирующих рост популяций, при расчётах численностей видов в сообществах, при расчётах потребления ресурсов видами, при выборе сообществ для сбалансированного потребления фитопланктоном субстратов среды.

4. Показатели видового разнообразия сообществ представлены императивными и параметрическими индексами: императивные индексы могут быть рассчитаны через нормированное количество допустимых структурой сообщества преобразований, а параметрические индексы имеют смысл параметров ранговых распределений численности фитопланктона.

5. Управляющая роль отношений ресурсов в среде может быть востребована в мероприятиях по деэвтрофированию водоемов и в биотехнологиях по созданию предпочтительной кормовой базы для выращивания аквакультуры.

6. Зная потребности клеток в ресурсах, можно подобрать такой видовой состав сообщества, при котором обеспечивается полное и сбалансированное потребление любого заданного сочетания потребляемых фитопланктоном веществ из среды.

7. Вариационная модель процессов потребления и роста для фитопланктона позволяет адекватно предсказывать численности видов сообщества на стационарной стадии накопительного культивирования в зависимости от запасов лимитирующих рост ресурсов в среде и внутри клеток, а также позволяет рассчитать потребление ресурсов, как всем сообществом, так и отдельными его популяциями. Разработанная вариационная модель предоставляет в экологии сообществ широкие возможности для обобщений и расширения своей области применения.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Левич, Александр Петрович, 2000 год

1. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука. 1982. 301 с.

2. Алексеев В. В. Динамические модели водных биогеоценозов // Человек и биосфера. Вып.1. М. 1976. С.З.

3. Алексеев В.В., Мурзин Н.В. Изучение роста микроводорослей при смене лимитирующего биогена // Моделирование процессов экологического развития. М. 1982. Сс. 61-64. (Тр. ВНИИ системных исследований. Вып. 2.)

4. Алексеев В.В., Сазыкина Т.Г. Модель конкуренции между водорослями в замкнутом фитоценозе // Ж. общ. биол. 1981. Т. 52. №3. С.448.

5. Алексеев B.JI. Экстремальная модель стационарной фазы накопительной культуры фитопланктона, растущей на многокомпонентном субстрате // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. М. 1998. 23 с.

6. Артюхова В.И., Быкова Н.И., Горюнова C.B. и др. Кинетика роста, потребления и потребности в азоте и фосфоре четырех видов зеленых микроводорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол. 1988. №1. С.47.

7. Баранов И. В. Нормы извести и азотно-фосфорных удобрений для прудов гумифици-рованноготипа//Изв. ГосНИОРХ. 1968. Вып.67. С.321.1. Литература 235

8. Баранов С.А., Ян Н.А. и др. Опыт культивирования микроводорослей на выделенияхнекоторых животных и человека в условиях накопительных культур // Управляемое культивирование микроводорослей. М., 1964. С.64.

9. Белянин В.Н., Болсуновский А.Я. Регулирование видового состава двухкомпонентного сообщества водорослей в эксперименте // Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. М., 1980. С.72.

10. Белянин В.Н., Болсуновский А.Я. Экспериментальное изучение устойчивости смешанной культуры микроводорослей // Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск, 1981. С.153.

11. Богатова КБ. Питание дафний и диаптомусов в прудах // Тр. Всес. научно-исслед. ин-та прудового рыбного х-ва. 1965. Т. 13. С. 165

12. Богатова И.Б. Экспериментальное изучение питания ИарИта ¡оперта (О.КМиИег) и ВарНтари1ех (Бе Оеег) // Тр. ВНИИПРХ. 1966. Т. 14. С.83.

13. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Красноярск. 1999. 48 с.

14. Брагинский Л. П. О соотношении между составом прудового фитопланктона и проявлением его "потребности" в биогенных элементах // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.

15. Булгаков Н.Г. Светозависимые характеристики роста микроводорослей // Биол. науки. 1990. №7. С.58.

16. Булгаков Н.Г. Экологическое обоснование рациональной системы удобрения рыбоводных прудов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 1993.1. Литература 236

17. Булгаков Н.Г., Горшкова Е.И., Ревкова Н.В. Использование ионоселективных электродов при культивировании планктонных водорослей // Биол. науки. 1985. №11. С.105.

18. Булгаков Н.Г., Левин А.П., Никонова P.C., Саломатина Т.В. О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда // Вестник Моск. ун-та. Сер.биологическая. 1992. №2. С.57-62.

19. Бумбу Я.В., Мокряк A.C., Доготарь Т.В. О влиянии минеральных коагулянтов на развитие планктонных водорослей // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1974. №3. С.87.

20. Васильева Г.А. Исследования по экологии ветвистоусых в связи с выращиванием их как живого корма для рыб // Тр. Мое. техн. ин-та рыбн. пром. и хоз. 1959. Т. 10. С.88.

21. Вечканов В. С. Питание, рост и энергетический баланс белого толстолобика в условиях прудового выращивания. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1976.

22. Владимирова М.Г., Клячко-Гурвич Г.Л., Курносова Т.А., Жукова Т.С. Сравнительная характеристика роста и направленности биосинтеза различных штаммов хлореллы в условиях азотного голодания // Физиол. раст. 1968. Т. 15. Вып.6.

23. Влияние сине-зеленых водорослей на обмен веществу рыб. Под ред. А.Я.Маляревской. Киев, 1973. 195 с.

24. Гаевская Н. С. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Сб. памяти акад. С.А.Зернова. M.-JL, 1948. С.27.1. Литература 237

25. Галеев Э.М., Тихомиров В.М. Краткий курс теории экстремальных задач. М., 1980. 210с.

26. Гельфанд Е.С., Путева М.А. и др. Изучение характера взаимоотношений зеленых протококковых водорослей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т.78. №3. С.127.

27. Гутельмахер Б.Л. Питание пресноводных планктонных ракообразных // Успехи современной биологии. 1974.Т.2, №5. С. 294.

28. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболитные взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 1986. 154 с.

29. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. 1988. №6. С.52.

30. Данченко А.Д. Поликультура растительноядных рыб как метод интенсификации прудового рыбоводства. Дис. канд. биол. наук. Калининград, 1974.

31. Домбровский Ю.А., Ильичев В.Г., Селютин В.В., Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продукции водоемов. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета. 1990.176 с.

32. Елизарова В.А., Королева М.Б. Рост фитопланктона Рыбинского водохранилища под действием небольших добавок фосфора и азота // Труды Института биологии внутренних вод АН СССР. 1990. №5. С. 189-199.

33. Журавлев Ю.Н. Некоторые аспекты оптимизации развития фитопланктона рыбохозяй-ственных водоемов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. С-Пб. 1994. 27 с.

34. Замолодчиков Д.Г., Левич А.П. Подбор видов планктонных микроводорослей для полной утилизации многобиогенной нагрузки // Вестник Моск. ун-та. Сер. биол. 1992. №3. С.40.1. Литература 238

35. Замолодчиков Д.Г., Левин А.П., Рыбакова С.Ю. Исследование адекватности теоретикокатегорной модели фитопланкгонных сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 15. JL: Гидрометеоиздат. 1993. С.234-246.

36. Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г., Гурский А.Г. и др. К методике применения детерми-национного анализа// Биол. науки. 1992. №7. С. 116.

37. Зернов С.А. Общая гидробиология. M.-JL, 1934. 580 с.

38. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М. 1955. 252 с.

39. Иерусалимский Н.Д. Теоретические и промышленные аспекты микробиологического синтеза // Вестник АН СССР. 1965. №4. С. 42.

40. Интрилигатор М. Математические методы оптимизации и экономическая теория. М.: Прогресс. 1975.

41. Йоргенсен С.Э. Управление озерными экосистемами. М. 1985. 160 с.

42. Кириенко Ю.А., Сиренко Л.А., Орловский В.М., Лукина Л.Ф. Токсины сине-зеленых водорослей и организм животного. Киев. 1977. 252 с.

43. Кирсанов А.Е. Теория Митчерлиха, ее анализ и практическое применение. М.—JL, 1931.200 с.

44. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Влияние водорослей на питьевые качества воды и необходимость охранных мероприятий // Природа Якутии и ее охрана. Якутск, 1972. С.140.1. Литература 239

45. Константинов A.C., Вечканов B.C. О возможностях использования белого толстолобика для депрессии развития цианобактерий // Тез. докл. Всес. совещ. по совершенств. биотехники прудового рыбоводства. 1980. М., С. 132.

46. Краснянская Н.Б., Чепенко Л.И., Ходжибаева С.М., Рунов В.И. Биологически активные метаболиты Nostoc mus coram // Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Материалы респ. конф. Ташкент, 27—29 августа 1984 г. Ташкент. 1984. С.48.

47. Крупаткина Д.К. Особенности роста фитопланктона в связи с содержанием биогенных элементов в клетках // Биология моря. 1978. Вып. 47. Сс. 18-25.

48. Кучай Л.А. Использование концепции клеточной квоты в моделях динамики фитопланктона. ДЕП 8567-В85. ВИНИТИ, 1985.

49. Лебедев Ю.М. Первичная продукция и улов рыбы в лимнических системах // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Тольятти. 2000. С.95-103.

50. Лебедев Ю.М., Малъцман Т. С. Первичная продукция планктона и ее использование в Домашкинском оросительном водохранилище // Труды ИБВВ АН СССР. 1967. Т. 19. С. 154-174.

51. Левина Р. И. Взаимоотношения различных видов протококковых водорослей и их бактерицидное действие при совместном выращивании // Микробиология. 1964. Т.ЗЗ. №1. С. 140.

52. Левич А.П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Труды ИПГ. Т.1. Л., 1978. С. 164.

53. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М., 1980. 182 с.

54. Левич А.П. Теория множеств, язык теории категорий и их применение в теоретической биологии. М., 1982. 190 с.

55. Левич А.П. Много ли видов могут сосуществовать на одном субстрате? // Второй Всесоюзный съезд паразитоценологов. Тез. докладов. Киев. Наукова Думка. 1983. С. 183-184.1. Литература 240

56. Левин А. П. Поиск уравнений динамики и собственное время систем //

57. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Тезисы докладов 10 школы-семинара. Ростов-на-Дону. 1986. С. 109-110.

58. Левин А.П. Возможные пути отыскания уравнений динамики в экологии сообществ // Ж. общ. биол. 1988. Т.49. №2. С.245.

59. Левин А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов // Ж. общ. биологии. 1989. Т.50. №3. С.316.

60. Левин А.П. Теоретическая биология: поиск уравнений обобщенного движения // Известия РАН. Сер. биол. 1993. №2. С. 320-323.

61. Левин А.П. Критерии самоорганизации и управляющие параметры в экологии сообществ // Труды международной конференции "Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах" Суздаль. 1995а. С. 108-113.

62. Левин А. П. Экологические подходы к регулированию типов цветения эвтрофных водоемов//Докл. Акад. Наук. 19956. Т.341. №1. С.130.

63. Левин А. П. Оптимизационное моделирование многокомпонентных открытых систем вусловиях конкуренции за многочисленные ресурсы // Тезисы 5 Международной конференции "Математика, компьютер, образование". М.: 1998. С. 118.

64. Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ: результаты и обсуждение // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 2. С. 534-541.

65. Левич А.П., Артюхова В.И. Измерение потребностей фитопланктона в субстратных факторах среды // Изв. АН СССР. Серия биол. 1991. №1. С. 114.

66. Левич А.П., Булгаков Н.Г. О возможности регулирования видовой структуры лабораторного альгоценоза//Изв. РАН. Серия биол. 1993. №4. С.569.

67. Левич А.П., Булгаков Н.Г. Биогенные элементы в среде и фитопланктон: отношение азота к фосфору как самостоятельный регулирующий фактор // Успехи современной биологии. 1995. Т. 15. Вып.1. С.13.

68. Левич А.П., Булгаков Н.Г. Потребности планктонных водорослей в субстратных и энергетических ресурсах среды: концепция и измерение // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. №1. С. 107.

69. Левич А.П., Лебедь А.Б. Потребности биологических видов в компонентах питания и потребление экологическими сообществами факторов среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. JI., 1987. Т. 10. С.268.

70. Левич А.П., Личман Е.Г. Модельное изучение возможностей направленного изменения структуры фитопланктонных сообществ // Ж. общ. биол. 1992. Т.53. №5. С.56.

71. Левич А.П., Соловьев А.В. Категорно-функторное моделирование естественных систем // Анализ систем на пороге XXI века. М.: Интеллект. 1997. С.66-78.

72. Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ // Математическое моделирование. 1994. Т.6. №5. С.55.1. Литература 242

73. Левин А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ // Биофизика. 1993а. Т.38. Вып.5. С.877.

74. Левин А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фи-топланктонных сообществ. Под ред. В.Н.Максимова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 1996а. 136 с.

75. Левин А.П., Булгаков Н.Г., НиконоваP.C. Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Изв. РАН. Серия биол. 19966. №1. С .121.

76. Левин А.П., Булгаков Н.Г., Саломатина Т.В. Гидробиологическое состояние рыбоводного пруда в ответ на учащенное внесение минеральных удобрений // Тр. ГосНИОРХ. Л. 1988. Том 280. С. 143-149.

77. Левич А.П., Гаврилов Т.П., Столяров А.Ю. Адекватность альтернативных моделей в экологии сообществ // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986в. С. 190-196.

78. Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ // Ж. общ. биологии. 19936. Т.54. №3. С.271.

79. Левин А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.М. Видовая структура и потребление субстратно-энергетических факторов в лабораторных альгоценозах // Экологический прогноз. М., 1986а. С.69.

80. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 192 с.

81. Левич А.П., Носов В.Н., Смирнов H.A. Теоретико-кагегорная модель структуры экологического сообщества с учетом внешних факторов // Человек и биосфера. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1983. Вып.8. С. 134-139.1. Литература 243

82. Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. Процесс "потребление — рост" в культурахмикроводорослей и потребности клеток в компонентах минерального питания // Экологический прогноз. М., 19866. С. 132.

83. Левич А.П., Ревкова Н.В., Любимова Е.Д., Мазитова Н.З. О существовании лабораторных альгоценозов // Биол. науки. 1985. №1. С.62.

84. Левич А.П., Титова Е.А., Личман Е.Г., Васин A.A. Модельный анализ управления структурой альгоценозов // Математические модели рационального природопользования. Ростов-на-Дону. 1989. С.5-15.

85. Левич А.П., Худоян A.A., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro. 1 // Биологический журнал Армении. 1991. Т. 44. №3. С. 186-193.

86. Левич А.П., Худоян A.A., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro.2 II Биол. науки. 1992. №7. С. 17.

87. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.—Л., 1936. 408 с.

88. Лисовский Г.М., Сырневская Э.К., Ян H.A. Экспериментальное моделирование автоселекционных процессов в непрерывной культуре микроводорослей // Биология и культивирование микроорганизмов. Красноярск, 1969. С.89.

89. Максимова М.П. Минеральное питание и проблема обеспеченности фитопланктона питательными солями. Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ. 1977. Вып.1. 39 с.

90. Мелешко Г.И. К вопросу формирования альгоценоза в биологических системах жизнеобеспечения // Мат-лы VIII Всес. рабочего совещания по вопросу кругооборота веществ. Киев, 1974. С.З.

91. Митчерлих Э.А. Определение потребности почвы в удобрении. М.—Л., 1931. 104 с.1. Литература 244

92. Музафаров A.M., Джуманиязов И.Д., Казиев С.М., Шток Д.А. Задачи и перспективыальголизации орошаемых земель // Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Материалы респ. конф., Ташкент, 27-29 августа 1984 г. Ташкент, 1984. С.9.

93. Мухамедова А. Ф. Наблюдения за молодью толстолобика и белого амура в период ка-рантинизации и подращивания перед выпуском в Цимлянское водохранилище // Проблемы хозяйств, использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад, 1963. С.37.

94. Нехай В. Толстолобик и амур в Молдавии // Рыбоводство и рыболовство. 1963. №6.

95. Нехай В. Итоги выращивания растительноядных рыб в Молдавии // Рыбохозяйствен-ное освоение растительноядных рыб. М., 1966.

96. Новожилова М.И., Сокольский А.Ф., Горбунов КВ. Микрофлора и удобрение прудов аридной зоны СССР. Алма-Ата: Наука. 1987. 152 с.

97. Общие основы изучения водных систем. Под ред. Г.Г. Винберга. J1., 1979. 276 с.

98. ОдумЮ. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

99. ОдумЮ. Экология. М., 1986. Т. 2. 328 с.

100. Омаров М.О., Лазарева Л. П. Питание белого толстолобика в водоемах Дагестана // Гидробиол. ж. 1974. Т.10. №4. С.100.

101. Паламар-Мордвинцева Г.М., Водопъян И.О., Гурко Л.М. Влияние фильтратов ряда культур на их рост и развитие // Укр. бот. журн. 1972. Т.29. №5.

102. Панов ДА., Сорокин Ю.М., Мотенкова Л.Г. Экспериментальное изучение питания молоди толстолобиков // Вопросы ихтиологии. 1969. Т.9. Вып.1(54). С.138.

103. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 400 с.

104. Полетаев И.А. Модели Вольтерра "хищник—жертва" и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха // Ж. общ. биол. 1973. Т. 34. №1. С. 43.1. Литература 245

105. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. Семантические аспекты биоразнообразия // Журналобщей биологии. 1996. Т.57. №1. С. 1-43.

106. Пушкарь В.Я., Стыгар В.М. Сине-зеленые водоросли в питании растительноядных рыб // Актуальные проблемы биологии сине-зеленых водорослей. М., 1974. С. 119.

107. Ревкова И,В. Сравнение роста водорослей в моно- и поликультурах на средах с разным содержанием фосфора // Биол. науки. 1987. С. 79.

108. Ревкова Н.В. Оценки клеточных квот азота и фосфора у хлорококковых водорослей // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 1998.

109. Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г., Левич А.П. Рост четырех видов зеленых планктонных водорослей в моно- и поликулыурах и попытка расчета видовой структуры. Деп. в ВИНИТИ. 1985. №7259-В.

110. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига, 1982. 304 с.

111. Савина P.A. Питание белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix Val. в прудах. Автореф. дис. канд. биол. наук. Рыбное, 1968.

112. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л., 1982. 280 с.

113. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения сине-зеленых водорослей в водохранилищах. Киев, 1972. 204 с.

114. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. Цветение воды и эвтрофирование. Киев, 1978. 231 с.

115. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев, 1988. 256 с.

116. Смирнов H.A. Моделирование процессов эвтрофикации // Человек и биосфера. Вып. 6. 1982. С. 42-60.1. Литература 246

117. Сокольская Н.И. Формирование биопродуктивности водоемов дельты Волги и путииспользования ее закономерностей // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 1993. 23 с.

118. Сокольский А. Ф. Биопродуктивность малых озер. Астрахань: Каспрыба. 1995. 310 с.

119. Сокольский А.Ф., Тамразова Н.И. Некоторые итоги изучения количественного развития фитопланктона в прудах дельты Волги // Промышленное рыбоводство и рыболовство во внутренних водоемах. М. 1980. С. 19-21.

120. Сокольский А. Ф., Тамразова Н.И., Горбунов К. В. Закономерности формирования первичной продукции в водоемах // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск. 1979. С. 105-106.

121. Сорокин Ю.И., Монаков A.B., Мордухай-Болтовская Э.Д. Опыт применения радиоуглеродного метода для изучения трофической роли сине-зеленых водорослей // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М.—JI. 1965. С.235.

122. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М. 1989. 373 с.

123. Тарасова О.М. Роль сине-зеленых водорослей в питании белого толстолобика // Акклиматизация растительноядных рыб в водоемах СССР. Кишинев. 1972. С. 126.

124. Тейл Г. Экономические прогнозы и принятие решений. М. 1971.

125. Телитченко М.М., Шестерым КС., Иванов Э.В., Гелъфанд Е.С. Изучение антиокислительной и биологической активности внеклеточных метаболитов зеленых водорослей в процессе их роста // Биол. науки. 1972. №8.

126. Топачевский A.B., ЦеебЯ.Я., Сиренко Л.А., Макаров А.И. "Цветение" воды как результат нарушения процессов регулирования в гидробиоценозах // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М. 1975. С.41.1. Литература 247

127. Умное A.A. Математическая модель биотического круговорота вещества и энергии,происходящего в загрязненной реке // Биологические процессы и самоочищениена загрязненном участке реки (на примере Верхнего Днепра). Минск, 1973. С. 157.

128. Федоров В Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1979. 46 с.

129. Федоров В.Д., Гшьманов Т.Г. Экология. М., 1980. 464 с.

130. Федоров В Д., Кафар-Заде Л. Экспериментальное исследование физиологической активности метаболитов (фильтратов) планктонных водорослей как регуляторов их численности в смешанных культурах // Человек и биосфера. М., 1976. Вып.1. С.175.

131. Федоров В.Д., Кустенко Н.Г. Конкурентные отношения между морскими планктонными диатомеями в моно- и смешанных культурах // Океанология. 1972. Т. 12. №1. С.111.

132. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. М., 1990. 235 с. Чесноков C.B. Детерминационный анализ социально-экономических данных. М., 1982. 168 с.1. Литература 248

133. Чигринская Ю.Н. Потребление сине-зеленых водорослей белым толстолобиком и особенности его питания. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975.

134. Шаларь В.М., Набережный А. И. Роль сине-зеленых в водоемах Молдавской ССР // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М.—Л., 1965.

135. Эргашев А.Э., Таубаев Т. Т. Об альгологических вселенцах в культуре хлореллы в открытых бассейнах // Споровые растения Средней Азии. Ташкент, 1969. С.89.

136. Яковчук М.П. Опыт совместного выращивания двухлетков белого толстолобика и карпа в условиях Краснодарского края // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М., 1968. С.97.

137. Якубов Х.Ф., Таубаев Т. Т. О характере роста и развития хлореллы и сценедесмуса в смешанной культуре в открытых бассейнах // Споровые растения Средней Азии. Ташкент, 1969. С.99.

138. Admiraal W. and Vlugt J. С. van der. Impact of eutrophication on the silicate cycle of man-made basins in the Rhine delta // Hydrobiol. Bull. 1990. V. 24. Pp. 23-26.

139. Ahlgren G. Effects on algal growth rates by multiple nutrient limitation // Archiv fur Hydrobiologie. 1980. V. 89. №1/2. P.43.

140. Alexeyev V.L., Levich A.P. A search for maximum species abundances in ecological communities under conditional diversity optimization // Bull, of Mathemat. Biology. 1997. V.59. №4. Pp.649-677.

141. Arnold D.E. Ingestion, assimilation, and reproduction by Daphnia pulex fed seven species of blue-green algae // Limnol. Oceanogr. 1971.V.16. P.906.

142. Banse K. Cell volumes, maximal growth rates of unicellular algae and ciliates, and the role of ciliates of marine pelagial // Limnol. Oceanogr. 1982. V.27. P.1059.1. Литература 249

143. Barica J. Seasonal variability of N:P ratios in eutrophic lakes: Int. Symp. Trophic Relationship Inland Waters, 1-4 September 1987, Tihany // Hydrobiologia. 1990. V. 191. Pp. 97103.

144. Bierman V.J. Mathematical model of the selective enhancement of blue-green algae by nutrient enrichment // Modelling biochemical processes in aquatic ecosystems. 1976. P.l.

145. Bitterlich G. Digestive processes in silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) studied in vitro // Aquaculture. 1985. V.50. №1-2. P. 123.

146. Blackman F.F. Optima and limiting factors // Annales of Botany. 1905. V.19. P.281.

147. Blomqvist P., Olsson H., Olofsson H. and Broberg O. Enclosure experiments with low-dose additions of phosphorus and nitrogen in the acidified lake Njupfatet, Central Sweden // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1989. V. 74. Pp. 611-631.

148. Bombowna M., Виска H., Zygmuntowa S., Saworski S.G. Interchange between several different species of algae, investigated in cultures // Verh. Int. ver theor. and angew. Lim-nol. 1975. Bd.19. №4. S.2741.

149. Bothe H. Nitrogen fixation // The biology of cyanobacteria. Oxford, 1982. P.87.

150. Bryceson /., Fay P. Nitrogen fixation in Oscillatoria (Trichodesmium) crytheraea in relation to bundle formation and differentiation // Mar. Biol. 1981. V.61. P.l59.

151. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen:phosphorus ratio as a factor regulating phyto-plankton community structure // Archiv fur Hydrobiologie. 1999. V. 146. №1. Pp. 3-22.

152. Burns C. W. The relationship between body size filter feeding Cladocera and the maximum size of particle ingested // Limnol. Oceanogr. 1968. V.13. P.675.

153. Caperon J. Pupulation growth responses of Isochyrsis galbana II Ecology. 1968. V. 49. Pp.866-892.

154. Carpenter E.J., Price C.C. Marine Oscillatoria (Trichodesmium): explanation for aerobic nitrogen fixation without heterocysts // Science. 1976. V.191. P. 1278.1. Литература 250

155. Egge J.K. & Heimdal B.R. Blooms of phytoplankton including Emiliania huxleyi (Haplophyta). Effects of nutrient supply in different N:P ratios // Sarsia. 1994. V. 79. Pp. 333348.

156. Findley D.L., Kasian S.E.M. Phytoplankton community responses to nutrient addition in lake 226, experimental lakes Area, north-western Ontario // Canad. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. V.44. №1. Suppl. P.35.

157. Findlay D.L., Hecky R.L., Hendzel L.L., Stainton M.P. & Regehr G. W. Relationship between N2-fixation and heterocyst abundance and its relevance to the nitrogen budget of Lake 227 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. Pp. 2254-2266.

158. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Biol. Annual. Rev. 1985. V.23. Pp. 253-278.

159. Fujimoto N., Sudo R., Sugiura N. & Inamori Y. Nutrient-limited growth of Microcystis aeruginosa and Photmidium tenue and competition under various N:P supply ratios and temperatures // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. Pp. 250-256.

160. Fulton R.S. Grazing on filamentous algae by herbivorous zooplankton // Freshwater Biology. 1988. V.20, №2. P.263.

161. Fulton R.S., Paerl H.W. Toxic and inhibitory effects of the blue-green alga Microcystis aeruginosa to herbivorous zooplankton // J. Plankton Res. 1987. V.9. P.837.

162. Gentile J.H., Maloney T.B. Toxicity and environmental requirements of a strain of Aphani-zomenon flos-aquae (L) Rolfs. // Canad. J.Microbiol. 1969. V.15. P. 165.

163. Ghilarov A.M. The paradox of the plankton reconsidered; or, why do species coexist? // Oikos. 1984. V.43. P.46.

164. Gliwicz Z.M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake // Ecol. Pol. 1977. V.25, №2. P. 179.1. Литература 252

165. Gophen М. Blue-green algae and Lake Kinneret // Bull. Amer. Soc. Limnol. Oceanorg.1994. V.3. P. 5.

166. York:Chapman and Hall. 1997. Gutelmacher B.L., Petrova N.A. Phosphorus and carbon assimilation rates of the individual species of algae in Ladoga lake // Int. Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1982. V.67. №6. P.837.

167. Healey F.P. Phosphate. — In: Carr, N.G. & Whitton, B.A. (eds.): The ecology of cyano-bacteria//Bot. Monogr. 1982. V. 19. Pp. 105-124. Blackwell.

168. Hellström T. An empirical study of nitrogen dynamics in lakes // Water Environ. Res. 1996. V. 68. Pp. 55-65.

169. Holm N.P., Armstrong D. Role of nutrient limitation and competition in controlling the populations of Asterionella formosa and Microcystis aeruginosa in semicontinuous culture // Limnol. Oceanogr. 1981. V.26. P.622.

170. Holm N.P, Ganf G.G., Shapiro J.S. Feeding and assimilation rates of Daphnia pulex fed Aphanizomenon flos-aquae II Limnol. Oceanogr. 1983. V.28. P.677.

171. Horn W. Phytoplankton losses due to Zooplankton grazing in a drinking water reservoir // Inter. Rev. der Gesamten Hydrobiologie. 1981. V.66. P.787.

172. Huisman J. & Weissing F.J. Light-limited growth and competition for light in well-mixed aquatic environments: an elementary model // Ecology. 1994. V. 75. Pp. 507-520.

173. Jensen J.P., Jeppesen E., Olrik K. & Kristensen P Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. V.51. Pp. 1692-1699.

174. Jones K.G., Fett P. et al. The use of small continuous and multispecies cultures to investigated the ecology of phytoplankton in a Scottish Sealoch // Symp. Exp. Use Algae Cult. Limnol. Sandetiord, 1976. Stuttgart. 1978. S.398.

175. Jorgensen S.E. Handbook on environmental data and ecological parameters. Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt. 1979. 1162 p.1. Литература 254

176. Jergensen S.E. (ed.). Fundamentals of ecological modelling. Developments in environmental modelling. Amsterdam—Oxford—N.Y. 1988. 391 p.

177. Justic D., Rabalais N.N., Turner R.E. & Dortch Q. Changes in nutrient structure of riverdominated coastal waters: Stoichiometric nutrient balance and its consequences // Estua-rine, Coast, and Shelf Sci. 1995. V. 40. Pp. 339-356.

178. Ketchum B.H. The absortion of phosphate and nitrate by illuminated cultures of Nitzsckia closterium II Am. J. Bot. 1939. V. 26. Pp. 399-407.

179. Kilham S.S. Dynamics of lake Michigan natural phytoplankton communities in continuous cultures along a Si:P loading gradient // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1986. V.43. P.351.

180. Klapwijk S.P. Comparison of historical and recent data on hydrochemistry and phytoplankton in the Rijnland area (The Netherlands) // Hydrobiologia. 1990. V. 199. Pp. 87-100.

181. Knisely K., Geller W. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton // Oecologia. 1986. V.69. P.86.

182. Knoechel R., Kaljf J. An in-situ study of the productivity and population dynamics of five freshwater planktonic diatom species // Limnol. Oceanogr. 1978. V.23. P. 195.

183. Kroes H. W. Growth interaction between Chlamydomonas globosa Snow and Chlorococcum ellipsoideum Reason and Bold. The role of extracellular products // Limnol. Oceanogr. 1972. V.17. P.423.

184. Maestrini S.Y., Balode M., Bechemin C. & Purina I. Nitrogenous organic substances as potential nitrogen sources, for summer phytoplankton in the Gulf of Riga, eastern Baltic Sea // Plankton Biol. Ecol. 1999. V. 46. №1. Pp. 8-17.

185. Matveev V.F., Balseiro E.G. Contrasting responses of cladocerans to changes in the nutritional value of nannoplankton // Freshwater Biology. 1990. V.23. P. 197.

186. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine biology. Berkley. 1958. Pp.327-347.

187. Maximov V.N., Bulgakov N.G., and Levich A.P. Quantitative Methods of Ecological Control: Diagnostics, Standartization, and Prediction // Environmental indices: Systems Analysis Approach. London: EOL SS Publishers. 1999. Pp.363-381.

188. McArthur R.H. Fluctuations of animal populations and measure of community stability // Ecology. 1955. V.36. №7. Pp.533-536.

189. McQueen D.J., Lean D.R.S. Influence of water temperature and nitrogen to phosphorus ratios on the dominance of blue-green algae in lake St.George, Ontario // Can. J. Fish and Aquat. Sci. 1987. V.44. P.598.

190. Menhinick E.F. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V.48. Pp.392-404.

191. Mikhailovsky G.E. The law of congruos attraction and the structure of zooplankton communities // Ecol. Modell. 1986. V.34. P.83.1. Литература 257

192. Mitscherlich Е.А. Das Gesertz des Minimums und das Gesetz des abnehmenden Bodenertrags // Landw. Jahrb. 1909. Bd.38. S.595.

193. Mitscherlich E.A. Die Bestimmung des Dungerbedurfnisses des Bodens. Berlin, 1925.

194. MonodJ. Recherches sur la croissance des cultures bacteriennes. Paris: Hermann. 1942. 210 p.

195. Muller H. von. Wachstum und Phosphat-bedurf von Nitzschia actinastroides (Lemn.) V.Goor. in statischer und homokontinuierlicher Kultur unter Phosphat-limitierung // Arch. Hydrobiol. 1972. Suppl. S.399.

196. Nadin-Hurley C.M., Duncan A. A comparison of daphnid gut particles with sestonic particles in two Thames Valley reservoirs throughout 1970 and 1971 // Freshwater Biol. 1976. V.6. P. 109.

197. Nizan S., Dimentman C., Shilo M. Acute toxic effects of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa on Daphnia magna I I Limnol. Oceanogr. 1986. V.31. P.497.

198. Pace M.L., Orcutt J.D. The relative importance of protozoans, rotifers and crustaceans in a freshwater Zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. V.26. P.822.

199. Patten B.G., Egloff D.A., Richardson Т.Н. Total ecosystem model for a cove in Lake Texoma // Systems Analysis in Ecology. New York. 1975. V.3. P.206.

200. PauwN. de and Naessens-Foucquaert E. Nutrient-induced competition between two species of marine diatoms // Hydrobiol. Bull. 1991. V. 25. Pp. 23-27.

201. Pearsall W.H. Phytoplankton in the English lakes. I. The proportions in the waters of some dissolved substances of biological importance // J. Ecol. 1930; V.18. P.306.1. Литература 258

202. Pearsall W.H. Phytoplankton in the English lakes. П. The composition of the phytoplanktonin relation to dissolved substances // J. Ecol. 1932. V.20. P.241.

203. Pick F.R., Lean D.R.S. The role of macronutrients (C, N, P) in controlling cyanobacterialdominance in temperate lakes // N. Z. J. Mar. and Freshwater Res. 1987. V.21. P.425.

204. Pielou E. C. Ecological diversity. N.Y.-London-Sydney-Toronto: Wiley Interscience Publ.1975.

205. Porter K. G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia II Verh. Int.

206. Rhee G.-Yull, Gotham J.Т. Optimum N:P ratios and the coexistance of planktonic algae // J.

207. Phycol. 1980. V.16. P.486.

208. Richman S., Dodson S.I. The effect of food quality on feeding and respiration by Daphniaand Diaptomus // Limnol. Oceanogr. 1983. V.28. P.948.

209. Russel G., Fielding A.M. The properties of marine algae in culture I I J. Ecol. 1974. V.62.1. P.689.

210. Smith D. W. The feeding selectivity of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix Val. // J. Fish. Biol. 1989. V.34. №6. P.819.1. Литература 260

211. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton // Science. 1983.V.225. P.669.

212. Smith V.H. Light and nutrient effects on the relative biomass of blue-green algae in lake phytoplankton // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1986. V.43. P.148.

213. Smith V.H., Bennett S.J. Nitrogen:phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes // Archiv fur Hydrobiologie.1999. V. 146. №1. Pp. 37-53.

214. Smith V.H., Bierman V.J.Jr., Jones B.L. & Havens K.E. Historical trends in the Lake Okeechobee ecosystem. IV. Nitrogen: phosphorus ratios, cyanobacterial biomass, and nitrogen fixation potential // Arch. Hydrobiol. Monogr. Beit. 1995. V. 107. Pp. 69-86.

215. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiments // Archiev fur Hydrobiologie. 1983. Bd.96. S.399.

216. Sommer U. Phytoplankton competition in Plu(3see: a field test of the resource ratio hypothesis // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. Pp. 838-845.

217. Sommer U. Plankton ecology: the past two decades of progress // Naturwiss. 1996. V. 38. Pp. 293-301.

218. Sommer U. From algal competition to animal production: enhanced ecological efficiency of Brachionus plicatilis with a mixed diet I I Limnol. Oceanogr. 1998. V. 43. Pp. 13931396.

219. Sommer U. A comment on the proper use of nutrient ratios in microalgal ecology // Archiv fiir Hydrobiologie.1999. V. 146. №1. Pp. 55-64.

220. Starkweather P.L. Trophic relationships between the rotifer Brachionus calyciflorus and the blue-green alga Anabaena flos-aquae И Int. Verein. fur Theor. und Angewandte Limnol., Verhandlungen. 1981. V.21. P.l507.1. Литература 261

221. Starkweather P.L., Kellar P.E. Utilization of cyanobacteria by Brachionus calyciflorus:

222. Anabaena flos-aquae (NRC-44-1) as a sole of complementary food source // Hydrobiologia. 1983. V.104. P.373.

223. Stockner G., Shortreed S. Response of Anabaena and Synechococcus to manipulation ofnitrogen to phosphorus ratios in a lake fertilization experiment // Limnol. Oceanogr.1988. V.33.P.1348.

224. Suttle C.A., Harrison P.J. Ammonium and phosphate uptake rates, N:P supply ratios, and evidence for N and P limitation in some oligotrophic lakes // Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. P. 186.

225. Suttle C., Cochlan W.P. and Stockner J.G. Size-dependent ammonium and phosphate uptake, and N:P supply ratios in an oligotrophic lake // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1991. V. 48. Pp. 1226-1234.

226. Sverdrup H. V., Johnson M. W., Fleming R.H. The oceans, their physics chemistry and general biology. N.Y. 1942. 1084 p. Takamura N. & Nojiri Y. Picophytoplankton biomass in relation to lake trophic state and the

227. Tezuka Y. C:N:P ratios of seston in Lake Biwa as indicators of nutrient deficiency in phytoplankton and decomposition process of hypolimnetic particulate matter // Jap. J. Limnol. 1985. V.46. Ш. P.338.1. Литература 262

228. Thompson P.-А. & Rhee G.-Y. Phytoplankton responses to eutrophication // Arh. Hydrobiol.,

229. Vries P.J.R. de, Klapwijk S.P. Bioassays using Stigeoclonium tenue Kutz. and Scenedesmus qvadricauda (Turp.) Breb. as testorganisms; a comparative study // Hydrobiologia. 1987. V.153. P. 149.