Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Андрианов, Виктор Владимирович

• Андрианов, Виктор Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Андрианов, Виктор Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Delpliinapterus lencas).

1.1. Методы исследования популяционной структуры белухи.

1.1.1. Распределение и численность.

1.1.2 Морфометрия.

1.1.3. Генетические исследования.

1.1.4. Спутниковое мечение.

1.1.5. Этолого-экологичечкие исследования.

1.2. Современные представления о популяционной и внутрипопуляционной структуре белухи.

1.2.1. Структура популяций белухи.

1.2.1.1 Внутривидовой статус белухи Белого моря.

1.2.2. Внутрипопуляционная структура белухи и место в ней репродуктивных скоплений.

1.2.2.1 Природа репродуктивных скоплений и их роль в биологии вида.

1.3. Этологическая и экологическая структура популяций млекопитающих и место в ней локального стада.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Методология исследований.

2.2. Материалы.

2.2.1 Районы и время исследований.

2.2.1.1 Основной район исследований.

2.2.1.2 Районы проведения дополнительных исследований.

2.3. Методики полевых работ.

2.3.1. Судовые маршрутные наблюдения.

2.3.2. Стационарные наблюдения.

2.3.3. Авиационные наблюдения.

2.3.4. Гидрологические исследования.

2.4. Методики камеральных работ .'.

2.4.1. Обработка результатов маршрутных наблюдений.

2.4.2. Обработка результатов стационарных наблюдений.

2.4.2.1 Статистическая оценка изменения средней численности белух (Ncp).

2.4.3. Обработка материалов авиационных наблюдений.

2.4.4. Обработка гидрологических проб.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. СЕЗОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕЛУХИ В БЕЛОМ МОРЕ (по материалам авиа наблюдений 1962-1993 гг.).

3.1. Распределение белухи в Белом море в зимний период.

3.1.1. Характеристика скоплений белух зимой.

3.2. Распределение белухи в Белом море в весенний период.

3.2.1. Характеристика численности и состава групп белух в весенний период. Места обитания.

3.2.2. Распределение белухи в Белом море в ранний безледный период.

3.3. Распределение белухи в Белом море в летний период.

3.3.1. Характеристика численности и состава групп белух в летний период. Места обитания.

3.4. Обсуждение.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СТАДА БЕЛУХ, ОБИТАЮЩИХ

В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОНЕЖСКОГО ЗАЛИВА ЛЕТОМ.

4.1. Предварительный этап исследований.

4.2. Распределение белухи в Онежском заливе в летний период.

4.2.1. Локализация и численность репродуктивных стад белухи в Онежском заливе.

4.2.2. Транзитные стада белухи в Онежском заливе.

4.3. Особенности распределения белухи в южной части Онежского залива летом

4.3.1. Характеристика местообитания белух в районе м. Глубокий.

4.3.2. Характеристика местообитания белух на сопредельных м. Глубокий участках. Пространственная структура южного стада.

4.3.3. Репродуктивное скопление белух южного стада.

4.3.4. Идентификация белух.

4.3.5. Сравнение результатов маршрутных и стационарных исследований.

4.4. Обсуждение.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БЕЛУХ ЮЖНОГО СТАДА.

5.1. Гидрологическая характеристика района исследований.

5.2. Адаптивное поведение белух в условиях локального местообитания в юго-восточной части Онежского залива.

5.2.1. Пространственно-временная стратегия белух в использовании местообитания, связанная с приливно-отливным циклом.

5.2.2. Использование белухами местных прибрежных течений, формы береговой линии и рельефа дна.

5.2.3. Индивидуальные и групповые поведенческие навыки, проявляющиеся в особых формах поведения.

5.2.3.1 «Сторожевое» поведение.

5.2.3.2 Защитно-оборонительное поведение.

5.3. Реализация основных биологических потребностей белух в условиях локального местообитания в репродуктивный период.

5.3.1. Репродукция.

5.3.2. Питание.

5.3.3. Социальные контакты, игровое поведение, отдых.

5.4. Обсуэвдение.

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ЮЖНОГО СТАДА БЕЛУХИ.

6.1. Возрастно-половая структура южного стада.

6.1.1. Возрастно-половая структура группировки белухи, обитающей в районе м. Глубокий.

6.1.2. Разновозрастные группировки белух в составе южного локального стада. Репродуктивное скопление. Возрастно-половая структура стада.

6.1.2.1 Образование репродуктивного скопления (PC).

6.1.2.2 Корректность оценки возрастно-половой структуры южного стада по материалам стационарных наблюдений у м. Глубокий.

6.1.2.3 Половая структура южного стада белухи.

6.1.2.4 Возрастная структура южного стада белухи.

6.2. Численность южного стада.

6.3. Обсуждение.

6.3.1. Функциональное значение структуры разновозрастных группировок белухи

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА БЕЛУХ ЮЖНОГО ЛОКАЛЬНОГО СТАДА.

7.1. Влияние загрязнения южной части Онежского залива нефтеуглеводородами (НУВ) на белух местного локального стада.

7.1.1. Оценка уровня загрязнения акватории южной части Онежского залива, возникшего в результате разлива НУВ 01.09.2003 г.

7.1.2. Изменения в поведении белух в условиях загрязнения акватории НУВ.

7.2. Поведение белух в условиях антропогенного воздействия.

7.2.1. Основные реакции белух на факторы беспокойства: пассивная и активная оборонительные реакции, толерантность и исследовательское поведение

7.3. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива»

Актуальность проблемы. Белуха, или белый кит (Delphinapterus leucas Pall., 1776) распространена циркумполярно в Северном полушарии. Это самый многочисленный в Арктике и единственный вид зубатых китообразных, постоянно обитающий в Белом море (Клейненберг и др., 1964). Будучи бентоихтеофагом с широким спектром объектов питания, белуха занимает верхнее положение в трофических цепях экосистем и поэтому может служить одним из ключевых видов-индикаторов состояния арктических морей (Tynan, De Master, 1997; Белькович и др., 2002). Оценка состояния популяций белухи требует знаний особенностей экологии вида, а также структуры его популяций. Представления о белухе, как о намадном китообразном, еще в недавнем прошлом являющиеся общепринятыми (Клейненберг и др., 1964, Крушинская, Лисицына, 1983), не способствовали получению таких оценок. По результатам современных исследований беломорской белухи были сформулированы новые представления о сезонной (летней) дифференциации популяций белух на намадную (стада мигрирующих самцов) и оседлую (самки с детенышами разного возраста, образующие локальные стада) субпопуляции (Белькович, 1995, 2002 и др.). Эти представления открыли перспективу для исследования оседлой части популяции - локальных репродуктивных стад, а, следовательно, и для возможности оценки, как состояния этих стад, так и состояния популяций в целом. Каждое локальное стадо белух — это стабильное по численности и составу сообщество «семейных» групп (самок с детенышами разного возраста и самок без детенышей), занимающее определенную акваторию, которая обеспечивает комфортные условия для рождения, развития и воспитания детенышей, размножения, отдыха и пропитания ограниченному числу животных (Белькович, 2004). В Белом море было выделено 8 районов обитания локальных стад (Белькович, 1995-2008; Чернецкий и др., 2002) с численностью каждого в пределах 100-150 особей (Белькович, 2004). Из всех локальных стад беломорских белух детально исследовалось только соловецкое стадо (Белькович, Кирилова, 2000; Беликов, Белькович, 2003; Краснова и др., 2006), детальных исследований остальных стад до сих пор не проводилось.

Между тем, кроме соловецкого стада, ни для одного из остальных выделенных стад в Белом море еще не было обнаружено четких локальных участков репродукции. Поэтому подтверждение локальности местообитания этих стад требует выработки особых подходов и доказательств.

Кроме того, исследование локальных стад белух, обитающих в Двинском и Онежском заливах Белого моря, при концентрации здесь техногенных объектов вблизи крупных портов и примыкающих к ним промышленных зон, представляет особый интерес в силу максимальной приближенности акваторий обитания этих стад к источникам антропогенной угрозы. К числу таких стад относится стадо белух, обитающее в юго-восточной части Онежского залива, названное «южным» (Чернецкий и др., 2002). Использование белухами этого стада в качестве летнего района обитания мелководных прибрежных участков сделало его доступным и удобным объектом для изучения. Это определило выбор стада, обитающего в юго-восточной части Онежского залива в качестве объекта наших исследований. Произошедший уже после начала наших исследований аварийный разлив (01.09.2003 г.) 54 т. мазута в южной части Онежского залива на рейдовом погрузочном комплексе «Осинки», усилил актуальность проводимых исследований.

Для упрощения текста мы сочли возможным уже с начала изложения материала обозначить объект своих исследований ранее предложенным термином «южное стадо».

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить пространственную структуру и возрастно-половой состав южного стада, оценить его численность и выявить поведенческие адаптации белух к условиям обитания в юго-восточной части Онежского залива.

Для достижения этой цели в работе были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать сезонное распределение белухи в Белом море.

2. Изучить особенности распределения белух южного стада.

3. Дать оценку возрастно-полового состава и численности белух локального стада.

4. Исследовать поведенческие адаптации белух к гидрологическим условиям района обитания.

5. Оценить степень угрозы антропогенного воздействия для вида в местах репродукции.

Научная новизна.

1) Обосновано, что белухи в Белом море обитают круглогодично, а концентрироваться в районах репродукции локальных стад начинают в весенний период. 2) Исследовано распределение белухи в южной части Онежского залива Белого моря в летний период. 3) Показано, что локальное стадо состоит из самостоятельных, но взаимодействующих между собой групп семей, сделана оценка возрастно-полового состава стада. 4) Определена численность южного стада, составляющая не менее 130-150 особей. 5) Выявлены формы поведения белух, адаптивные в конкретных гидрологических условиях, б) Сделана оценка негативного воздействия на репродукцию белух загрязнения акватории нефтеуглеводородами (НУВ).

Практическая и теоретическая значимость работы.

Работа вносит существенный вклад в понимание экологии локального стада белухи в летнее время. Выявленные черты стадной организации и высокой привязанности белух к местам обитания в период репродукции в условиях постоянно растущего вмешательства человека в природу, чрезвычайно важны при организации необходимых конкретных природоохранных мероприятий. Выполненная работа позволила выделить ряд прибрежных участков, составляющих основное местообитание южного локального стада, которым необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий. Исследование влияния нефтяного загрязнения на состояние южного стада позволило дать оценку экологического состояния акватории южной части Онежского залива и уровня антропогенной угрозы. Полученные результаты могут быть использованы: 1) для организации исследований внутрипопуляционной генетической дискретности белух; 2) при организации в районе экотуризма; 3) в учебном процессе при преподавании курса популяционной экологии.

Апробация работы.

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: IV и V Международные конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 2006; Одесса, 2008), Всероссийская конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006 г.), X Международная конференция «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 2007), Всероссийская конференция с международным участием «Северные территории России: проблемы, перспективы развития» (Архангельск, 2008), межлабораторный семинар (ИЭПС УрО РАН и ИО РАН) по результатам исследований белухи Белого моря (Москва, 2006), межлабораторный коллоквиум (ИЭПС УрО РАН, СЗО ИО РАН, СевПИНРО, Архангельск, 2009).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 15 работ (6 статей и 9 тезисов), из них одна статья в рецензируемом журнале.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы общим объемом 160 страниц и 5 приложений на 21 странице. Работа содержит 27 таблиц и 42 рисунка. Список цитированной литературы содержит 165 публикации, из которых 46 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Андрианов, Виктор Владимирович

выводы

• 1. Весной в Белом море белухи начинают подходить к берегам в районах, в значительной мере, соответствующих местам летнего обитания локальных стад, что хорошо выражено для южного стада.

• 2. Район обитания белух южного стада включает прибрежные акватории по Онежскому берегу от д. Лямцы до г. Ухта, а также у о-вов Пурлуда и Осинки. Стадо образуют 6 групп семей, обитающих на сопредельных участках, и периодически взаимодействующих с образованием РС.

• 3. Южное локальное стадо насчитывает до 130-150 особей. Структура стада детерминирована по возрастному составу и включает белых (взрослые), серых (неполовозрелые) и темных (сеголетки) животных в среднем соотношении 5:1:2.

• 4. Поведение белух южного стада во многом определяется гидрологическими условиями района обитания. У белух здесь наблюдаются особые формы поведения, способствующие локальности местообитания в районе.

5. Загрязнение акватории обитания стада НУ В привело к изменениям в использовании белухами акватории, которые дают основание считать, что все участки обитания белух южного стада — акватории около о-вов Осинки, о. Пурлуда, д. Лямцы, м. Глубокий, д. Пурнема и г. Ухта являются критическими территориями и подлежат охране.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Андрианов, Виктор Владимирович, 2009 год

1. Андрианов В.В. Распределение белухи (Delphinapterus leucas) в Белом море в ранний безледный период // Экологические исследования морских организмов. Материалы II Международной конференции 18-23 июля 2007 г., С.-Пб.: ЗИН, РАН, С.-Пб., 2007. Стр. 9-11.

2. Андрианов В.В., Белькович В.М., Лукин Л.Р. Распределение белухи {Delphinapterus leucas) в Онежском заливе Белого моря в летний период // Океанология. 2009. Т. 49, № 1. С. 79-89.

3. Арсеньев В.А. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 1939. Т. 15. С. 34-43.

4. Атлас морских млекопитающих / Под ред. В.А. Земского. М.: Изд. ВНИРО, 1980.183 с.

5. Беликов P.A., Белькович В.М. Подводная акустическая сигнализация белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении при различных поведенческих ситуациях // Океанология. 2003. Т. 43, № 1. С. 118-126.

6. Белъкович В.М. Исследование структуры популяции белух Белого моря // Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих. Тез. докл. Пос. Голицино Московской обл., 11-12 октября 1995 г. М.: Наука, 1995. С. 10—11.

7. Белъкович В.М. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели / М.: НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН, 2001. 240 с.

8. Белъкович В.М. Белуха Европейского Севера: распределение и численность // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докладов второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М.: «Издательский дом», 2002 С. 31— 32.

9. Белъкович В.М. Белуха европейского севера: новейшие исследования // Рыбное хозяйство. 2004. № 2. С. 32-34.

10. Белъкович В.М., Кирилова О. И. Исследование биологии беломорских белух (Delphinapterus leucas) в период репродуктивного скопления // Зоологический журнал. 2000. Т.79. № 1. С. 19-21.

11. Белъкович В.М., Хузин Р.Ш. Опыт использования самолета для разведки белухи // Труды ПИНРО. Вып. XII. Мурманск: ПИНРО, 1960. С. 158-164.

12. Белъкович В.М., Яблоков A.B. О структуре стада зубатых китообразных / Морские млекопитающие. М.: Наука, 1965. С. 65-69.

13. Белъкович В.М., Чернецкий А.Д., Кирилова О.И. Биология белух (Delphinapterus leucas) южной части Белого моря / Морские млекопитающие. М.: ООО «Кэтран», «НИП МОРЕ», 2002. С. 53-78.

14. Берзин A.A. Новые результаты и новые трудности в изучении китов // Изв. ТИНРО. 1995. Т. 70. С. 154-158.

15. Берзин A.A., Владимиров В.Л. Современное распределение и численность китов в Охотском море // Биология моря. 1989. №2. С. 15-23.

16. Берзин A.A., Яблоков A.B. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана// Зоологический журнал. 1978. Т. 47. Вып. 121 С. 1771-1785.

17. Бобринский H.A. Определитель млекопитающих СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1944.440 с.

18. Борисов П.Г. Белуха и возможное развитие ее промысла // Изв. Иваново-Вознесенского политехнического института им. М.В. Фрунзе. 1926. Т. 9. С. 57-70.

19. Виноградов М.П. Морские млекопитающие Арктики // Тр. Арктического ин-та. 1949. Т. 202. 280 с.

20. Владимиров B.JI. Современное распределение и численность китов в дальневосточных морях // Биология моря. 1994. Т. 20. № 1.С. 3-13.

21. Гептнер В.Г. Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи // Труды НИИ зоологии МГУ. 1930. Т. 4. Вып. 2.100 с.

22. Гидрология и гидрохимия морей СССР. T. II, Белое море. Вып. 1. Гидрометеорологичские условия. Под редакцией Б. X. Глуховского. JL: Гидрометеоиздат, 1991.240 с.

23. Голенченко А.П. Некоторые данные о распределении белухи в Белом4 море // Рыбное хозяйство. 1963. № 11. С.28-31.

24. Дмховский A.B. Материалы к познанию географического распространения1 и биологии белуги (Delphinopterus) в Белом море // Бюллетень Московского о-ва исп. Природы, 1933. T. XLII. №1. С. 85-91.

25. Дорофеев C.B., Клумов С.К. К вопросу об определении возраста белухи и состава косяков // Морские млекопитающие Дальнего Востока (сырьевая база и промышленное использование). Тр. ВНИРО Т.З, М., 1935. С. 45-51.

26. Дорошенко Н.В. Современное состояние китообразных в Охотском море // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докладов второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М.: «Издательский дом», 2002 С.101-103.

27. Зайков М.Ф. Промысел белухи (Delphinopterus leucas Р.) в Обской губе в 1932 г. // Работы Обско-Тазовской науч. рыбхоз, станции ВНИРО. Тобольск, 1934. Т. 2. Вып. 1 С. 17-34.

28. Клейненберг С.Е., Белъкович В.М., Яблоков A.B. Материалы к изучению распределения белухи в северных морях СССР // Труды ПИНРО. Вып. XII. Мурманск: ПИНРО, 1960. С.127-145.

29. Клейненберг С.Е., Яблоков A.B., Белъкович В.М., Тарасевич М'.Н. Белуха. Опыт монографического исследования.вида М.: Наука, 1964. 455 с.

30. Клумов С.К. К вопросу о распределении и промысла белухи в Белом море // Рыбное хозяйство СССР. 1934. № 4 С. 11.

31. Клумов C.B. Распределение белухи на европейском Севере // Тр. Полярной комиссии. 1936. Вып. 27. С. 37—55.

32. Клумов C.B. Белуха Советского севера (Сырьевая база и промысел) // Труды ВНИРО. T. XII. М.: «Красное знамя». 1939. 79 с.

33. Клумов C.K, Барабаш И.И. Тихоокеанская форма белухи // Рыбное хозяйство СССР. 1937. № И. С. 24.,

34. Ковалев КВ. Миграции и промысел белухи в Енисейском заливе // Труды Арктического ин-та. 1938. Т. 123. С 71-120.

35. Краснова В.В., Белъкович В.М., Чернецкий А.Д Пространственные взаимоотношения матери и детеныша белухи {Delphinapterus leucas) на ранних стадиях развития в естественных условиях обитания // «Известия РАН. Серия биологическая». 2006, № 1,С. 63-69.

36. Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих / М.: Наука, 1983. с 336.

37. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. с. 3431

38. Лидерсен К., Ковач КМ. Изучение белухи (Delphinapterus leucas) на Шпицбергене, Норвегия // Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции. Архангельск, 21-23 сентября 2000 г. Изд. «Правда Севера», Архангельск, 2000, С. 217-220.

39. Лукин Л.Р. Структура и численность группировки белухи (.Delphinapterus leucas), обитающей в Мезенском заливе Белого моря // География европейского севера. Сб. научных статей. Архангельск: ПГУ, 2002. С. 212-220.

40. Лукин Л.Р:, Васильев Л.Ю. Распределение белухи Delphinapterus leucas в Белом и юго-восточной части Баренцева морях в ледовый сезон // Экология. 2004. № 4. С. 273—278.

41. Матишев Г.Г., Огнетов Г.Н. Белуха Delphinapterus leucas арктических морей России. Биология, экология, охрана и использование ресурсов / ММБИ КНЦ РАН, Апатиты. 2006. 295 с.

42. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты / В.Г. Гептнер, К.К. Чапский, В.А. Арсеньев, В.Е. Соколов. М. Высшая школа, 1976. Т. 2. Ч. 3. 719 с.

43. Назаренко Ю.И. О распределении белухи в зимний период на европейском Севере // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1965. С. 73-75.

44. Наумов H.H. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.,: Изд.-во АН СССР, 1948. 203 с.

45. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

46. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоологический журнал. 1967. Т. XLVI, Вып. 10 С. 1470-1483.

47. Немировская И.А. Углеводороды в океане. «Проект моря СССР», том II, Белое море. М.: Научный мир, 2004. 328 с.

48. Огнетов Г.Н. Распределение и перемещение белухи в Белом море // IV съезд Всесоюз. териологического общ-ва АН СССР. Тез. докл. Т.1 1986 а. С. 304-305.

49. Огнетов Г.Н. Внутривидовая изменчивость белухи // Морские млекопитающие: Тез. докл. IX Всесоюз. совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986 б. С. 299-300.

50. Огнетов Г.Н Изучение состава стад белухи Delphinapterus leucas II V съезд Всесоюзного териологического общ-ва АН СССР. М.,1990. Т.З. С.42—43.

51. Огнетов Г.Н. Морфологические особенности белухи Delphinapterus leucas западного района российской Арктики // Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики: Матер, к симпозиуму. М.: Изд. ВНИРО, 2000 а. С. 102-109.

52. Огнетов Г.Н. Условия обитания белухи в западном секторе российской Арктики // Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики: Матер, к симпозиуму М.: ВНИРО, 2000 в, С. 102-109.

53. Огнетов Г.Н. Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе Арктики // Рыбное хозяйство. 2002 а. № 1. С. 44-45.

54. Огнетов Г.Н. Социальная организация белухи (Delphinapterus leucas) арктических морей России // Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов европейского Севера / Под ред. В.М. Зеленкова. Архангельск: Правда Севера, 2002 б. С. 348-377.

55. Огнетов Г.Н., Потелов В.А. Динамика заходов белухи в Белое море // Экология. 1978. №4. С. 78-85.

56. Остроумов H.A. К изучению белухи (Delphinapterus leucas Pall.) и промысла ее в Енисейском заливе // Труды Сибирской рыбхоз, науч. станции. Красноярск. 1929. Т.4. Вып. 1. 28 с.

57. Остроумов H.A. К систематике и размещению белухи европейского Севера и Карского моря // За рыбную индустрию Севера. 1935 а. № 11. С. 28-35.

58. Остроумов H.A. О промысле белухи // Хозяйство Севера. 1935 б. № 11. С. 42—49.

59. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО, 1997. 349 с.

60. Попов JI.A. Советско-американские исследования морских млекопитающих в северной части Тихого океана// Морские млекопитающие. М. Изд. ВНИРО, 1990. С. 4-23.

61. Потелов В.А. Численность белухи в Белом море // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М. Наука, 1973. С. 100.

62. Потелов В.А., Огнетов Г.Н. Состав группировок Delphinapterus leucas (Pall., 1776) в Белом море // Первый международный териологический конгресс: Тез. докл. Т. II. М., 1974. С. 139.

63. Проворов Н.В. К вопросу о биологии и промысле беломорской белухи в Кандалакшском заливе Белого моря // Труды Арктического Института. 1957. Т. 205. С. 73-86.

64. Руководство по производству ледовой авиаразведки. (Под ред. Н.А.Волкова). Ленинград. Гидрометеоиздат. 1981. 240 с.

65. Сержент Д.Е. Экологическая изоляция некоторых китообразных // Новое в изучении китообразных т ластоногих. Наука, М., 1978. С. 20-33.

66. Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии / Отв. ред. И.А. Шилов. М., Наука, 1991. 239 с.

67. Тарасевич М.Н. Сравнение состава стад водных и наземных млекопитающих // Тр. ВНИРО. 1958. Т.ЗЗ. С. 199-212.

68. Тарасевич М.Н. Характеристика подходов белухи к берегам // Труды ПИНРО. Вып. XII. Мурманск: ПИНРО, 1960. С. 146-153.

69. ТомилинА.Г. Китообразные морей СССР. Определитель по фауне СССР. М.:Изд-во АН СССР, 1962.212 с.

70. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

71. Тимошенко Ю.К. Наблюдения с самолета за распределением белухи в летне-осенний период в Белом, Баренцевом и Карском морях // Труды ПИНРО, Мурманск: ПИНРО, 1967. Вып. XXI. С. 211-216.

72. Ушаков Г.А. Материалы и дневники за 1931 и 1932 гг. по наблюдению за фауной Северной Земли, ГУСМП, 1932.

73. Фрост К., Лори Л., Сыодам Р., О'Кори Кроу Г. Изучение и управление популяциями белухи на севере Аляски // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М. 2002. С. 269-270.

74. Хузин Р.Ш Зимне-весеннее распределение белухи в Белом море // Труды ПИНРО. Мурманск: ПИНРО, 1960. Вып. XII. С. 154-157.

75. Чапский К. К. Миграции и промысел белухи в северной части Обской губы // Труды Арктического ин-та 1937. Т. 71. 60 с.

76. Чернецкий АД., Белькович В.М., Краснова ВВ. Новые данные о структуре популяции белухи в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М. 2002. С. 279-282.

77. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. экспер. биол., 1926. Сер. А, Т. 2, Вып. 1, С. 3-54.

78. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. Т. XLVI, Вып. 10 С. 1456-1467.

79. Яблоков А.В. Что неизвестно и что известно о морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М.: «Издательский дом», 2002. С. 291-292.

80. Belikov, S.E. & Boltunov, A.N. Distribution of cetaceans in the Russian Arctic according to observations from aerial reconnaissance of sea ice // NAMMCO. 2002 Sci. Publ. 4. P. 69-84.

81. Brown J.G., Glayton J.W., Brodie P.F. Mitochondrial DNA used to identity an extralimital beluga whale (Delphinapterus leucas) from nova Soota as originating from the St. Lawrence population// Mar. Mammal Sci. 1999. Vol. 15. № 2. P. 556-558.

82. Cope E.D. Contribution to a knowledge of Delphinidae. Proceedinds of the Academy of Naturul Sciences. Philadelphia. 1865. p. 278.

83. Curren, K., Lien, J., Observations of white whale, Delphinapterus leucas, in waters of Newfoundland and Labrador and in the Gulf of St. Lawrence // Can. Field-Natur. 1998. Vol. 112. № l.P. 28-31.

84. De Master D.P., Lowry L.F., Frost K.J., Bengtson R.A. The effect of sea state on estimates of abundance of beluga whales (Delphinapterus leucas) in Norton Sound, Alaska // Fish. Bull. 2001. Vol. 99. № 1 P. 197-201.

85. Dizon, A.E, Lockyer, C., Perrin, W.F., DeMaster, D.P. & Sisson, J. 1992. Rethinking the stock concept: a phylogeographic approach. — Conserv. Biol. 6: 24-36.

86. Doidge, D. W Age and stage based analysis of the population dynamics of beluga whales, Delphinapterus leucas, with particular reference to the northern Quebec population. Ph. D. thesis, McGill University, Montreal, Quebec. 1990. 190 p.

87. Elton Ch. Animal Ecology, New York, Mcmillan. 1927.

88. Fraker M.A. Status and harvest of the Mackenzie Stock of white whales (Delphinapterus leucas) // Rept. Int. Comm. 1980. Vol. 30. P. 451-458.

89. Gjertz J„ Wiig O. Distribution end catch of white whales (Delphinapterus leucas) at Svalbard // Medd. Gronlend. Biosci. 1994. Vol. 39. P. 93-97.

90. Harwood L.A., Innes S., Norton P., Kingsley MC.S. Distribution and abundance of beluga whales of the Mackenzie estuary southeast Beaufort Sea, and west Amundsen Gulf during Cate July, 1992 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. № 9. P. 2262-2273.

91. Heide-Jorgensen M.P. Distribution, exploitation and population status of white whales (Delphinapterus leucas) and narwhals (Monodon monoceros) in West Greenland // Medd. Gronlend. Biosci. 1994. Vol. 9. P. 135-149.

92. Heide-Jorgensen M.P., Teilmann J. Growth, reproduction age structure and feeding habits of white whales (Delphinapterus leucas) in West Greenland waters // Medd. Gronland. Biosci. 1994. Vol. 39. P. 195-212.

93. Heide-Jorgensen M.P., Wiig O. Introduction. // Belugas in the north Atlantic and the Russian Arctic. NAMMCO Sci. Publ. Vol. 4. 2002 P 9-13.

94. O'Corry-Crowe G.M., Dizon A.E. Molecular approaches to the study of population structure and social organization in beluga whales {Delphinapterus leucas) // 24th Int. Ethol., Honolulu, Haw., Aug. 10-17: Abstr. Honolulu (Haw.). 1995. P. 69.

95. Ognetov G.N., Composition of white whale communities of the Soviet Arctic // 2 Congresses Theriologicus Int.: Abstr. Of paper, Brno, June 20-27,1978. P. 355.

96. Ognetov G.N., Studies on the ecology and the taxonomy of the white whalej

97. Delphinapterus leucas Pall., 1776) inhabiting the Sovet Arctic // Rep. Int. Whal. Comm. 1981. Vol. 31. P. 515-520.

98. Ognetov G.N., Potelov V.A. Peculiarities of white whale distribution and population dynamics in the White sea // Rep. Int. Whal. Comm. 1982.Vol.32. P. 415-418.

99. Ognetov G.N., Potelov V.A. The Distribution and Migration of the white whales {Delphinapterus leucas) in Kara Sea// Rep. Int. Whal. Comm. 1984. Vol. 34. P. 549-553.

100. Palsboll, P.J., Heide-Jorgensen M.P. and Berube, M. Analysis of mitochondrial control region nucleotide sequences from Baffin Bay beluga, {Delphinapterus leucas): detecting pods or subpopulations? NAMMCO Sci. Publ. Vol. 4. 2002. P. 39-50.

101. Pippard L. Status of St. Lafrence River population of beluga, Delphinapterus leucas II Can. Field-Natur. 1986. Vol. 99. № 3. P. 439-450.

102. Reeves R.R., Dietz R. & Born E. W., 1994 Overview of the special issue «Studies of white whales (Delphinapterus leucas) and narwhals {Monodon monoceros) in Greenland and adjacent waters» // Meddr. Gronlend, Biosci. 1994 Vol. 39. P. 3-11.

103. Reeves R.R., Mitchell E., Status of white whale Delphinapterus leucas in Ungava Bay and eastern Hudson Bay // Canadian Field-Naturalist, 102. 1989. P. 220-239.

104. Rendell L.E., Whitehead H., Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. 2001, Vol. 24. № 2. P. 309-382.

105. Richard, P.R., Heide-Jorgensen, M.P., Orr, J., Dietz, R., Smith, T.G. Summer and autumn movements and habitat use by belugas in the Canadian high Arctic and adjacent waters.2001. Vol. 54. P. 207-222.

106. Richard P. R., Orr J.R., Dietz R., Dueck L. Sightings of belugas and other marine mammals in the North Water, Lute March 1993 // Arctic. 1998. Vol. 51. № 1. P. 1-4.

107. Sergeant D.E., Brodie P.F. Tagging white whales in the Canadian Arctic // J. Fish. Res. Bd. Can. 1969. Vol. 26. № 8. P. 2201-2205.

108. Sergeant D.E., Brodie P.F. Identity, abundance, and present status of population of white whales, Delphinapterus leucas in North America // J. Fish. Res. Bd. Can. 1975. Vol. 32. № 7. P. 1047-1054.

109. Smith T.D., Hammill M.O., Population estimates of white whale Delphinapterus leucas in James Bay, eastern Hudson Bay and Ungava Day // Can. J. of Fisheries and Aquatic 1986. Sci. 43. P. 1982-1987.

110. Smith T.D., Hammill M.O., Martin A.R. Herd composition and behavior of white whales {Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries // Meddr. Gronlend, Biosci. 1994 Vol. 39. P. 175-184.

111. Smith T.D., Martin A.R. Distribution and movements of belugas, Delphinapterus leucas, in the Canadian high Arctic // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1994. Vol. 51. № 9. P. 1653-1663.

112. Stewart, R.E.A. Size-at-age relationships as discriminations of white whale {Delphinapterus leucas) stocks in the eastern Canadian Arctic // Meddr. Gronlend, Biosci. 1994 Vol. 39. P. 217-225.

113. St. Aubin, D.J., Smith, T.G. & Geraci. J.R. Seasonal epidermal moult in beluga whale. Can. J. Zool. 1990. 68: 359-367.

114. Tynan C.J., De Master D.C. Observations and predictions of Arctic climatic change: potential effects on marine mammals // Arctic. 1997. Vol. 50. № 4. P. 308-322.1. БЛАГОДАРНОСТИ

115. Выражаю глубокую благодарность за школу СевПИНРО всем сотрудникам, с кем мне довелось работать.

116. Я глубоко признателен моему научному руководителю д.б.н. В.М. Бельковичу за идейное руководство и финансовую поддержку исследований, а также д.б.н. Л.Р. Лукину, за неоценимую помощь в организации работ, сборе и обработке материала.

117. Выражаю особую благодарность к.б.н. Ю.К. Тимошенко и Р.Н. Макаровой (СевПИНРО), сохранивших и любезно передавших мне материалы авиа наблюдений, а также к.б.н. Г.Н. Огнетову (СевПИНРО), за реальную помощь.

118. Большая благодарность также всему коллективу лаборатории экологии моря ИЭПС УрО РАН за участие и поддержку в работе.

119. Большое спасибо друзьям и коллегам из ИО РАН А.Д. Чернецкому и к.б.н. В.В. Красновой за многостороннюю помощь, а также к.б.н. P.A. Беликову, за участие и проявленную активность в совместных исследованиях.

120. Отдельное спасибо д.б.н. М.В. Флинту за бесценную помощь, оказанную в деле завершения работы через проявленное участие, требовательность и доброжелательность.

121. Спасибо, также, многим другим коллегам из ИО РАН за проявленный интерес к работе, критические замечания и ценные советы.

122. Рисунок 39 Места обнаружения белух в Белом море в июле 2003 г. По материалам маршрутных наблюдений. 1 - одиночная белуха; 2 - группа (4-6 ос.); 3 - группа (8-10 ос.); 4, 5, 6 - группа (6-12 ос.) с 1, 2 или Здетенышами.