Соловецкое репродуктивное скопление как структурная единица беломорской популяции белухи (Delphinapterus leucas) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Чернецкий Антон Дмитриевич

• Чернецкий Антон Дмитриевич
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Чернецкий Антон Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Цель и задачи исследований

Методология и методы исследований

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость работы

Личный вклад автора

Степень достоверности и апробация результатов

Объем и структура диссертации

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА БЕЛУХ. ОЦЕНКА ЕЕ ЧИСЛЕННОСТИ

1.1.1 Особенности распределения

1.1.2 Популяционная структура

1.1.2.1 Тихий океан

1.1.2.2 Атлантический океан

1.1.2.3 Карское, Баренцево моря и море Лаптевых

1.1.2.4 Белое море

1.1.3 Оценка численности

1.2. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ БЕЛУХ

1.3. ФОТОИДЕНТИФИКАЦИЯ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Судовые исследования беломорских белух

2.2 Авианаблюдения беломорских белух

2.3 Исследование генетической структуры беломорских белух

2.4 Исследование индивидуального состава белух соловецкого РС и динамики их посещения акватории методом фотоидентификации

ГЛАВА 3 СТРУКТУРА БЕЛОМОРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БЕЛУХ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СУДОВЫХ И АВИАНАБЛЮДЕНИЙ

3.1. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1.1. Судовые учеты беломорских белух

3.1.2 Авианаблюдения беломорских белух

3.1.3 Пространственная структура беломорских белух в летний период

3.2 ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БЕЛУХ БЕЛОГО МОРЯ

4.1. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.2. ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 5 СТРУКТУРА СОЛОВЕЦКОГО РС БЕЛУХ ПО ДАННЫМ

ФОТОИДЕНТИФИКАЦИИ И ВИЗУАЛЬНЫХ НАБЛЮДЕНИЙ

5.1. РЕЗУЛЬТАТЫ

5.1.1 Кожные дефекты белух, обнаруженные в соловецком РС и использованные в процессе фотоидентификации

5.1.2. Динамика встречаемости кожных поражений у белух соловецкого РС (2010-2012 гг.)

5.1.3. Период сохранности кожных поражений разной этиологии у белух

5.1.4 Фотокаталог белух соловецкого РС (2007-2013 гг.)

5.1.5 Возрастно-половой состав белух соловецкого РС и динамика их посещения акватории в течение летнего сезона

5.1.6 Межсезонная динамика посещения белухами акватории соловецкого РС

5.1.7 Расчет численности белух в соловецком РС

5.2 ОБСУЖДЕНИЕ

5.2.1 Кожные дефекты белух в качестве их индивидуальных маркеров: причины возникновения и периоды их сохранности

5.2.2 Структура соловецкого РС белух по результатам фотоидентификации

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ДВИНСКОЙ И ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВЫ, 21.06 - 25.07. 1994 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, ДВИНСКОЙ ЗАЛИВ, ГОРЛО БЕЛОГО МОРЯ, 14.06 - 20.06.1999 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ, 04.07 - 11.07.2000 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ, 21.07 - 28.07.2001 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 05.06 - 02.07.2003 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 6. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ, 22.07 - 29.07.2012 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 7. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 10.07 - 20.07.2013 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 8. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 28.06 - 09.07.2014 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 9. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 17.07 - 29.07.2017 ГОД

ПРИЛОЖЕНИЕ 10. СХЕМА ПОЛЕТА 9 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЛЕТНИЙ БЕРЕГ И ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 11. СХЕМА ПОЛЕТА 10 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЗИМНИЙ БЕРЕГ И МЕЗЕНЬСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 12. СХЕМА ПОЛЕТА 11 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЧЕШСКАЯ ГУБА БАРЕНЦЕВА МОРЯ И МЕЗЕНЬСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 13. СХЕМА ПОЛЕТА 12 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЛЕТНИЙ БЕРЕГ, КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ И ЗИМНИЙ БЕРЕГ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 14. РЕЗУЛЬТАТЫ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ТКАНЕЙ БЕЛОМОРСКИХ БЕЛУХ (ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ)

ПРИЛОЖЕНИЕ 15. МЕХАНИЧЕСКИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ БЕЛУХ: А - ЦАРАПИНЫ, В -ШРАМЫ, С - ВЫБОИНЫ НА СПИННОМ ГРЕБНЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 16. БЕЛУХА С ПОКСВИРУСОПОДОБНЫМ ПОРАЖЕНИЕМ: А - БЕЛУХА №141 В 2008 Г., В - БЕЛУХА №141 В 2009 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 17. ГЕРПЕСОПОДОБНЫЕ ПОРАЖЕНИЯ БЕЛУХ: А, В - В СТАДИИ МАКСИМАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ, С - В СТАДИИ ЗАЖИВЛЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 18. ПОРАЖЕНИЯ БЕЛУХ БАКТЕРИАЛЬНОЙ И ГРИБКОВОЙ ПРИРОДЫ: А

- ДЕРМАТОФИЛОПОДОБНЫЙ ДЕРМАТИТ, В - ПСЕВДОМОНОПОДОБНОЕ ПОРАЖЕНИЕ, С - КАНДИДОПОДОБНОЕ ПОРАЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 19. ПИГМЕНТНЫЕ ДЕФЕКТЫ КОЖИ У БЕЛУХ: А, В -ГИПЕРПИГМЕНТИРОВАННОЕ ПЯТНО У БЕЛУХИ №100 В 2007 и 2008 ГГ.; С, Б -ГИПОПИГМЕНТИРОВАННЫЙ УЧАСТОК КОЖИ У БЕЛУХИ №131 В 2008 и 2010 ГГ

ПРИЛОЖЕНИЕ 20. НЕОПОЗНАННЫЕ ДЕФЕКТЫ КОЖИ У БЕЛУХ

ПРИЛОЖЕНИЕ 21. СЕМЕЙНАЯ ГРУППА БЕЛУХ С НАБОРОМ КОЖНЫХ ПОРАЖЕНИЙ: А

- МАТЬ С ДЕТЕНЫШЕМ; В - ДЕТЕНЫШ

ПРИЛОЖЕНИЕ 22. ИЗМЕНЕНИЕ МЕХАНИЧЕСКОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ХВОСТОВОГО СТЕБЛЯ У БЕЛУХИ №48 ЗА ШЕСТИЛЕТНИЙ ПЕРИОД (2007-2012 гг.)

ПРИЛОЖЕНИЕ 23. ФОТОКАТАЛОГ ЛЕВЫХ И ПРАВЫХ СТОРОН БЕЛУХ СОЛОВЕЦКОГО РС ЗА 2007-2013 ГГ

ПРИЛОЖЕНИЕ 24. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2007 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 25. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2008 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 26. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2009 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 27. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2010 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 28. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2011 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 29. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2012 Г

ПРИЛОЖЕНИЕ 30. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОСЕЩЕНИЯ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫМИ БЕЛУХАМИ АКВАТОРИИ СОЛОВЕЦКОГО РС В 2013 Г

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Соловецкое репродуктивное скопление как структурная единица беломорской популяции белухи (Delphinapterus leucas)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Морские млекопитающие являются важным звеном в арктических и субарктических биоценозах. Белуха (Delphinapterus leucas, Pallas, 1776), занимая высокий уровень в трофической цепи с разнообразным спектром питания, выполняет стабилизирующую роль в морских арктических экосистемах. Наряду с другими представителями морских млекопитающих, белуха, имея циркумполярный ареал обитания, является перспективным видом-биоиндикатором состояния окружающей среды (Tynan, DeMaster, 1997).

Несмотря на то, что белуха на протяжении многих лет, являлась приоритетным объектом в научных исследованиях, ее популяционная структура, особенно в российских водах, до сих пор остается недостаточно изученной (Boltunov, Belikov, 2002). Между тем, в современных условиях активного освоения арктического шельфа, исследование отдельных популяций белух крайне важно в целях рационального использования морских млекопитающих и обеспечения охраны мест их обитания.

Белуха - единственный представитель отряда китообразных, который постоянно обитает в Белом море. Представления о популяционном статусе беломорских белух неоднозначны и до сих пор остаются противоречивыми.

В настоящее время исследователи придерживаются двух основных точек зрения: одни из них рассматривают беломорских белух как часть единой баренцевоморско-карской популяции (Матишов, Огнетов, 2006; Светочев и др., 2007), другие выделяют их в отдельную резидентную популяцию (Клейненберг и др., 1964; Берзин, Яблоков, 1978; Белькович, 2005).

Исследователи, придерживающиеся точки зрения, что отдельной беломорской популяции белух не существует, считают, что, белухи, обитающие в зимний период в Баренцевом море, на лето уходят в Белое море (Матишов, Огнетов, 2006). В летний период белуха занимает все море, однако чаще всего наблюдается в прибрежных районах. Единственной причиной их появления на этой акватории считают нагул, при этом в течение лета отмечают их регулярные кочевки от одного района питания к другому в зависимости от их «кормности» (Клумов, 1935, 1939).

Напротив, долговременные исследования, проводимые в Белом море Институтом океанологии РАН с применением разнообразных методов изучения (учеты с самолетов, судов, визуальные наблюдения с береговых наблюдательных пунктов, видеосъемка и акустический мониторинг), убедительно свидетельствуют о существовании резидентной беломорской популяции белух. Предполагается, что в южной части Белого моря, а именно в Двинском и Онежском заливах, белуха обитает постоянно и представлена несколькими стадами.

Численность каждого стада составляет порядка ста и более особей, и их обособленность предположительно обусловлена репродуктивной изоляцией. Эти стада формируют так называемые репродуктивные скопления (РС) (Белькович, 1995; Чернецкий, 1995).

Исследования соловецкого РС белух, начатые в 1994 г., показали, что скопление состоит в основном из самок с детенышами разного возраста. Самцы предположительно приходят на эту акваторию только на определенное время, в период репродуктивной активности животных (Белькович и др., 2002; Краснова и др., 2012; ВеГкоуюЬ, СИегпйвку, 1999). Белухи на этой акватории собираются практически ежедневно для реализации социальных контактов: размножение, рождение и выращивание детенышей, обучение молодых животных и формирование иерархических отношений (Белькович и др., 2002; Беликов и др., 2004; Краснова и др., 2009; 2014). Несомненно, акватория скопления имеет особый статус, и его посещение не связано с пищевой мотивацией. Однако сам феномен скопления остается до конца неизученным: непонятны причины, побуждающие животных из года в год приходить на эту акваторию; неизвестно все ли белухи возвращается или только часть из них. Остается открытым вопрос об его изолированности от белух из других участков акватории Белого моря.

Таким образом, существует ряд аспектов, которые необходимо исследовать для формирования целостного представления о беломорской популяции белух, а именно систематизировать имеющиеся данные об особенностях распределения животных в летний период на акватории Белого моря и описать феномен летних репродуктивных скоплений. Это определяет актуальность исследования соловецкого скопления белух, как структурной единицы беломорской популяции.

Цель и задачи исследований

Цель настоящей работы - определить структуру соловецкого РС белух и его статус в популяции белух Белого моря.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности распределения белух в летний период на акватории Онежского и Двинского заливов Белого моря по результатам систематизации и анализа полевых исследований 1994-2018 гг.

2. Оценить генетическое разнообразие беломорской популяции белух.

3. На основе результатов по фотоидентификации соловецких белух (2010-2013 гг.) систематизировать кожные дефекты животных: оценить по внешним признакам их природу, а также период их сохранности.

4. Исследовать индивидуальный состав соловецкого РС белух путем составления фотокаталога за период с 2007 по 2013 гг.

5. Выявить особенности сезонной и межсезонной динамики посещения белухами акватории соловецкого РС.

6. Определить характер связей белух соловецкого РС с белухами, обитающими на других участках акватории Белого моря.

Методология и методы исследований

Методология проведенной работы включала в себя полевые исследования и камеральную обработку полученных данных.

Для выполнения работы были использованы следующие методы исследований'.

1. Судовые исследования белух на акватории Белого моря с применением парусно-моторного судна;

2. Авианаблюдения с целью изучения распределения белух на акватории Белого моря с применением самолета Л-410;

3. Стационарные исследования белух с наблюдательных пунктов на побережье: визуальные наблюдения и фотографирование животных для последующей идентификации индивидуального состава РС;

4. Отбор биологических образцов тканей беломорских белух для генетического анализа.

Научная новизна

Были проанализированы и систематизированы результаты оригинальных полевых исследований распределения белух в Белом море за период 1994-2018 гг. Впервые была показана дискретная структура беломорской популяции белух; основной единицей этой структуры является репродуктивное скопление. По результатам судовых и авиа учетов выявлены районы локализации репродуктивных скоплений на акватории Онежского и Двинского заливов Белого моря. По данным генетического анализа показано, что белухи Белого моря, вероятно, представлены пространственно обособленной группой. Выявлены предпосылки генетической обособленности белух Онежского и Двинского заливов. Обнаружено, что все скопления белух приурочены к определенным участкам акватории моря, на которых животные собираются каждое лето. Наряду с описанными ранее общими особенностями соловецкого скопления (динамика численности, возрастной и половой состав, особенности поведения, особенности акустического репертуара) в данной работе впервые представлена его структура на уровне отдельных особей. Впервые создан каталог идентифицированных белух скопления с учетом его временных изменений, что позволило сделать предположения о причинах посещения животными этой акватории. Впервые для беломорской популяции определена природа происхождения кожных дефектов белух и исследована продолжительность их сохранности на теле животных. Обобщение имевшихся и оригинальных результатов

фотоидентификации особей, генетического анализа позволило впервые определить статус соловецкого репродуктивного скопления в беломорской популяции белух.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты исследований вносят вклад в понимание популяционной структуры беломорской белухи. Выводы, сделанные в ходе проделанной работы, позволяют экстраполировать полученные данные на другие популяции белух, что способствует дальнейшему изучению этого вида в труднодоступных для проведения исследований местах его обитания. Кроме того, полученные данные необходимы для оценки изменчивости состояния беломорской популяции белух под воздействием естественных климатических и антропогенных факторов, а также для разработки мер ее охраны. Принимая во внимание выявленные особенности популяционной структуры беломорской белухи, необходимо осторожно и взвешенно планировать любую хозяйственную деятельность в районах их летних репродуктивных скоплений, которые являются критическими местами обитания животных. Для этого необходимо не только исключить отлов животных в местах репродуктивных скоплений, но и урегулировать туристическую деятельность и трафик судов на этих акваториях. Материалы диссертации могут быть включены в учебные курсы по теме «популяционная биология» для студентов биологических факультетов.

Личный вклад автора

Организатор и исполнитель судовых и авиа наблюдений за белухами в Белом море, интерпретация, систематизация и визуализация данных.

Фотографирование и первичная обработка фотоснимков белух соловецкого репродуктивного скопления. Разработка фотокаталога (2007-2013 гг.). Интерпретация данных: выявление закономерностей сезонной и межгодовой динамики посещения идентифицированными белухами акватории соловецкого РС.

Оценка генетического разнообразия белух беломорской популяции: отбор проб биологического материала от свободно плавающих животных в разных местах обитания.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность результатов обеспечена большим объемом оригинальных данных, собранных в течение многих лет в естественной среде обитания беломорской белухи. Исследования проведены с использованием комплекса различных современных методов - авиа и судовые наблюдения, генетический анализ, применяемые в международной практике. Для получения основного результата использовался метод фотоидентификации, который в настоящее время признан надежным методом изучения социальной структуры сообществ

морских млекопитающих в естественной среде обитания без причинения им беспокойства. Результаты соответствуют и сопоставимы с полученными ранее результатами отечественных и зарубежных исследователей.

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях:

— Международная конференция "Морские млекопитающие Голарктики" (II конференция — Байкал, Россия, 2002 г.; V конференция — Одесса, Украина, 2008; VI конференция — Россия, Калининград, 2010 г.; VII конференция — Россия, Суздаль, 2012 г.; VIII конференция, Санкт -Петербург, Россия, 2014 г.; IX конференция, Астрахань, Россия, 2016 г.; X конференция, Архангельск, Россия, 2018 г.)

— Conference of the European Cetacean Society (23-rd conference — Istanbul, Turky, 2009; 24th conference — Stralsund, Germany, 2010; 25th conference — Cadiz, Spain, 2011; 26th conference — Galway, Ireland, 2012; 28th conference - Liege, Belgium, 2014)

— Научно-практическая конференция «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности Российского Севера», г. Мурманск, Россия, 2005 г.;

— Научная конференция «Дистанционные методы исследования в зоологии», г. Москва, Россия, 2011 г.;

Результаты исследований были заслушаны на семинарах и коллоквиумах в лаборатории морских млекопитающих Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста, включая 11 рисунков и 17 таблиц; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы и 30 приложений. Список цитированной литературы содержит 153 публикации, из которых 99 на иностранных языках.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА БЕЛУХ. ОЦЕНКА ЕЕ

ЧИСЛЕННОСТИ

1.1.1 Особенности распределения

Белухи имеют прерывистое циркумполярное распространение по всей Арктике и субарктике (Stewart, Stewart, 1989; O'Corry-Crowe et al., 2018). Они обитают не только в шельфовых водах, но также в зоне материкового склона и даже в абиссальной зоне Северного Ледовитого Океана. Зимой, когда прибрежные воды покрыты льдом, они придерживаются открытых водных пространств удаленных от берега. Весной, когда прибрежные акватории освобождаются ото льда, белухи перемещаются ближе к берегу, и в летние месяцы распределяются по заливам, мелководным бухтам и эстуариям больших рек (Клейненберг и др., 1964; Огнетов, 2002; Белькович, 2004; Brown Gladden et al., 1999; Belikov, Boltunov, 2002).

Обладая широкими грудными плавниками, подвижной головой и хеморецепцией, белухи способны маневрировать на мелководье, где они могут обнаруживать хищников и убегать от них, кормить своих новорожденных детенышей и находить пищу. Развитая эхолокация и наличие сильного спинного гребня позволяет этим китообразным передвигаться подо льдом, глубоко нырять, эффективно расходуя кислород, находить полыньи и воздушные карманы (Яблоков, Белькович, Борисов, 1972; Gitta et al., 2013; Hauser et al., 2015). Наряду с физиологическими адаптациями, широкому расселению белух по всей Арктике также способствовали многообразное социальное поведение (наличие миграций, специализированная групповая охота, длительная материнская забота о детеныше, детские сады и т.д.) и многочисленные типы их группировок (Краснова и др., 2014; Hill et al., 2015; O'Corry-Crowe et al., 2020).

Белухи являются активно мигрирующими животными, сезонно перемещаясь между летними и зимними районами обитания (Клейненберг и др., 1964; Colbeck et al., 2012; O'Corry-Crowe, 2018; Hobbs et al., 2019). Характерные для популяции модели передвижения предположительно обусловлены внутренними факторами (например, избеганием хищников, доступом к районам линьки) и воздействием окружающей среды (например, сезонным присутствием морского льда, наличием кормовых ресурсов) (O'Corry-Crowe, 2018). Некоторые арктические популяции, мигрируя, преодолевают за год до 6000 км, в то время как субарктические популяции мигрируют в меньшей степени, и у них часто наблюдается

значительное перекрытие между зимними и летними ареалами (Richard et al., 2001; Hobbs et al., 2005, 2019; Heidi-J0rgensen et al., 2016). Причем белухи проявляют привязанность к месту обитания, возвращаясь и заселяя одни и те же летние и зимние районы год за годом (Caron et al., 1988; Brown Gladden et al., 1997; De March et al., 2004; Gitta et al., 2017; O'Corry-Crowe et al., 2018). Наиболее ярко у них проявляется материнская филопатрия к местам летних скоплений, куда устойчиво, на протяжении ряда поколений, возвращаются потомки одних и тех же самок для рождения и воспитания детенышей (Краснова и др., 2012; O'Corry-Crowe et al., 1997). Наряду с этим, по результатам последних исследований было показано, что филопатрия у белух может распространяться и на миграционные маршруты, районы отдыха, места линьки, традиционные районы зимовки, что, в свою очередь, способствовало появлению и сохранению отдельных субпопуляций (O'Corry-Crowe et al., 2018).

В то же время некоторые более мелкие популяции совсем не совершают дальних миграций и, являясь резидентами, проживают круглый год в определенных регионах, например, таких как, залив Кука, пролив Камберленд, эстуарий р. Святого Лаврентия (Sergeant, 1986; Michaud, 1999; Lydersen et al., 2001).

1.1.2 Популяционная структура

Долгое время популяционная структура белух была основана на результатах морфологических исследований животных из разных районов обитания, данных об их летнем и зимнем распределении и миграциях (Клейненберг и др., 1964; Гептнер и др., 1976; Sergeant, Brodie, 1969; Mitchell, Reeves, 1981; Stewart, 1994). Представлялись разноречивые сведения о количестве популяционных единиц этого вида, были не ясны границы его ареала. Существовало мнение, что внутри одного и того же места зимовки может находиться сразу несколько различных стад белух (Brown Gladden et al., 1999). Так, в обзоре научного комитета Международной китобойной комиссии (IWC) в 1999 г. было выделено 29 предполагаемых популяций белух (IWC, 2000). В то же время рабочая группа Научного комитета Комиссии по морским млекопитающим Северной Атлантики (NAMMCO) провела обширный обзор запасов белухи и нарвала в Северной Атлантике и прилегающих водах и выявила 25 основных «скоплений» белух. Было принято, что эти скопления (районы летнего периода, зимовки или миграции) могут быть «дискретными или представлять собой смесь популяций» (NAMMCO, 1999). Понятно, что окончательное решение вопросов о дискретности популяционных единиц белух требовали проведения широкомасштабных работ, связанных, прежде всего, с генетическим анализом и спутниковым мечением животных, которые и были проведены во многих районах в последние десятилетия. Одним из важных результатов этих исследований стал международный семинар Global Review of Monodontids (GROM), проведенный в 2017 году,

на котором были заслушаны современные данные о популяционной структуре белух. На семинаре были разработаны основные критерии их популяционного деления, в числе которых особое внимание уделялось генетическим отношениям, особенностям распространения и перемещения, моделям эксплуатации, профилям загрязнителей, учитывались мнения экспертов и традиционные знания об этом виде. С учетом выделенных критериев был пересмотрен обзор мирового «запаса» белух и внесены в него необходимые исправления (НоЬЬб й а1., 2019). На основании обновленных данных GROM признал 21 существующую популяцию белух, а также одну популяцию, в юго-западной Гренландии, которая, как известно, была истреблена (НоЬЬб й а1., 2019). Необходимо отметить, что многие популяции, которые упоминались в обзоре ^С 1999 г. (^С, 2000), подтвердились генетическими исследованиями, их перемещения и летнее распределение с 1999 г. остались неизменными. Однако на основе авиаучетов, генетического отбора, спутникового мечения была пересмотрена структура белух Охотского моря и моря Бофорта.

1.1.2.1 Тихий океан

В настоящее время в арктических и субарктических водах Тихого океана по летнему местообитанию выделяют 11 популяций белух. Из них девять популяций относят к активно мигрирующим, белухи которых осенью перемещаются из летних в зимние районы обитания: восточно-беринговоморская, восточно-чукотская, восточно-бофортская, Анадырского залива и пять популяций Охотского моря (сахалино-амурская, Ульбанского и Тугурского заливов, Удской губы и залива Шелихова). И только две тихоокеанские популяции признаны резидентными, белухи которых круглогодично обитают в одних и тех же районах, это -животные Бристольского залива и залива Кука (НоЬЬб й а1., 2019).

Необходимо отметить, что вопрос о популяционной структуре белух Охотского моря обсуждался на протяжении многих лет. Основываясь на особенностях летнего распределения животных, некоторые исследователи на акватории этого моря выделяли сахалинскую, гижигинскую и шантарскую популяции (Арсеньев, 1936; Берзин и др., 1990). Напротив, Клейненберг с соавторами (1964) считали, что море заселено белухами единой охотоморской популяции. И только позже на основе обширных авиаисследований, данных спутниковой телеметрии было показано, что охотоморские белухи представлены пятью популяциями (см. выше), из года в год, мигрируя из центральной части моря в строго определенные места, образуют устойчивые летние скопления (Шпак, 2012). Такая популяционная структура была частично подтверждена результатами генетического анализа (Мещерский и др., 2013). Считается, что охотоморские белухи изолированы от белух Берингова моря и Арктики (Мельников, 2001; Мещерский и др., 2013). В районе Курильской гряды белухи отсутствуют, а

вдоль восточного побережья Камчатки в пределах Берингова моря они практически не встречаются (Мещерский и др., 2013).

Интересно, что белухи четырех популяций: восточно-беринговоморской (пролив Нортон), восточно-чукотской, восточно-бофортской (Маккензи), анадырской (Анадырский залив), занимая в летний период постоянные прибрежные акватории, на зимовку перемещаются в Берингово море. По данным спутникового мечения эти популяции обычно зимовали в разных частях Берингова моря, и, судя по всему, их зимние ареалы были также традиционными, как и летние (Gitta et al., 2017). Причем их миграционные маршруты перекрывались в пространстве, но не перекрывались во времени. Одна из причин миграций белух в Берингово море на период зимовки - это избегание плотного пакового льда и возможности гибели. Особенно это очевидно для животных восточной части Чукотского моря и восточной части моря Бофорта, где паковый лед более концентрирован, толще и плотнее (Gitta et al., 2017).

Международный союз охраны природы (МСОП) классифицирует белуху на уровне вида как вызывающую наименьшее беспокойство (Lowry et al., 2017). Однако некоторые изолированные или полу-изолированные популяции сокращаются или их статус недостаточно изучен. Белухи залива Кука - одна из таких популяций. Резкое сокращение этой популяции наблюдалось в середине 1990-х годов (Hobbs et al., 2000), а в 2000 г. была признана истощенной в соответствии с Законом США о защите морских млекопитающих (MMPA). В 2006 году популяция была внесена в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения (Lowry et al., 2019). После прекращения нерегулируемого промысла, который, как считалось, способствовал первоначальному сокращению популяции в середине 1990-х годов, появились некоторые признаки восстановления, но, несмотря на это, ее численность продолжала сокращаться на 2,3% за последнее десятилетие (2008-2018 гг.) (Wade et al., 2019). Самая последняя оценка популяции залива Кука, полученная в результате авиаучетов в 2018 г., составляла 279 особей (Wade et al., 2019), по сравнению с оценками конца 1970-х и начала 1990-х гг. - более 1000 особей (Shelden et al., 2015). Хотя мониторинг численности и распространения белух в заливе Кука проводился в последние десятилетия регулярно с помощью аэрофотосъемок, спутникового мечения, фотоидентификации, биопсии и пассивного акустического мониторинга, причины отсутствия восстановления и тенденции к снижению численности этой популяции остаются неизвестными.

1.1.2.2 Атлантический океан

По данным GROM в арктических и субарктических водах Атлантического океана выделяют 11 популяций белух (Hobbs et al., 2019). Из них семь популяций относят к мигрирующим: полярные воды восточной части Северной Атлантики - Баффинов залив;

восточная часть Гудзонова залива; залив Джеймса; западная часть Гудзонова залива; залив Унгава; юго-западная Гренландия; Баренцево - Карское - Лаптевых морей. Четыре популяции являются резидентными: залив Камберленда; эстуарий р. Святого Лаврентия; воды архипелага Шпицберген и Белое море.

Популяция белухи юго-западной Гренландии в настоящее время считается фактически полностью истребленной. Наиболее интенсивный промысел белух в Гренландии отмечался с середины и конца 1800-х годов до конца 1920-х годов, вылавливалось до 1500 особей в год (Heide-J0rgensen, 1994). С 1917 по 1930 г. г. совокупный улов в районе г. Маниитсок составлял 8 000-10 000 белух. Некоторые местные жители утверждают, что исчезновение белух из вод Гренландии могло произойти из-за изменения температуры моря после 1926 года (Hobbs et al., 2019).

По мнению исследователей, изменение климата представляет угрозу и для другой небольшой изолированной популяции - белух Шпицбергена. Известно, что во время промысла в этом регионе было отловлено порядка 15000 особей (Gjertz, Wiig, 1994). По данным аэрофотосъемки в 2018 г. популяция насчитывала 549 (CI: 436-723) животных (Lydersen, Kovacs, 2021). За последнее время в Баренцевом море произошло сильное сокращение морского льда (Laidre et al., 2015). Морской лед обеспечивает белухам убежище во время штормов, что, особенно важно для молодых животных. Кроме того, лед в открытой воде обеспечивает защиту от хищников, таких как косатка (Lydersen, Kovacs, 2021). Кроме того, уменьшение льда в Баренцевом море влияет на сокращение полярной трески - основного объекта питания белух Шпицбергена (Dahl et al., 2000).

Напротив, сокращение резидентной популяции белух устья р. Святого Лаврентия связывают во многом с загрязнением окружающей среды. Более пятидесяти лет эта популяция подвергается воздействию индустриального загрязнения, включая органохлориды, полициклические, ароматические гидрокарбонаты и тяжелые металлы. Считается, что обнаруженное увеличение бактериальных инфекций, паразитических инвазий, желудочных язв и других нарушений жизнедеятельности белух этой популяции связано с дисфункцией иммунной системы в результате воздействия хлорсодержащих веществ на окружающую среду (Martineau et al., 1994). Действительно, в тканях белух р. Святого Лаврентия были выявлены высокие концентрации хлорорганических соединений, что, возможно, послужило причиной сокращения численности этой популяции в результате репродуктивной дисфункции, случаев гермафродитизма, а также развития онкологических заболеваний у животных (Beland et al., 1993; De Guise et al., 1995).

На основе очень ограниченной информации в западной части Российской Арктики IWC в 1999 г. выделил четыре запаса белух: Земля Франца-Иосифа, Обский и Енисейский заливы

Карского моря и юго-западная часть моря Лаптевых (^С, 2000). Однако GROM в 2017 г. не обнаружил новой информации о перемещениях и распространении белух на этой акватории, а имеющиеся данные о линиях мтДНК не подтверждают разделение этих скоплений (Мещерский и др., 2018). В связи с этим, было принято решение принять белух Баренцева-Карского-Лаптевых морей за единую популяцию (НоЬЬб й а1., 2019). На этом же основании белухи, обитающие в Онежском, Мезенском и Двинском заливах Белого моря, и ранее представленные отдельными популяционными единицами (!^С, 2000) - были объединены в единую беломорскую популяцию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чернецкий Антон Дмитриевич, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева Я.И., Краснова В.В., Беликов Р.А., Белькович В.М. (2012) Сравнительная характеристика трёх летних регулярных прибрежных скоплений белухи (Ве1рЫпар1етш ¡еиса$) Белого моря. Материалы VII Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ. Суздаль, Россия, т. 1., с. 33-37.

2. Андрианов В.В., Белькович В.М., Лукин Л.Р. (2009) Распределение белухи (Ве1рЫпар1егт ¡еиса8) в Онежском заливе Белого моря в летний период. Океанология., т. 49, 1, с. 79-89.

3. Арсеньев В.А. (1936) Морфологическая характеристика дальневосточной белухи. Вестник Дальневостосточного филиала АН СССР. 19, с. 131-143.

4. Беликов Р.А., Баранов В.С., Белькович В.М. (2004) Половое и иерархическое поведение белух (Ве1рЫпар1егт ¡еиса8) в репродуктивном скоплении. Материалы III Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ. М., с. 52-55.

5. Белькович В.М. (1960) Некоторые биологические наблюдения за белухой с самолета. Зоологический журнал. т. 39, 9, с.1414-1422.

6. Белькович В.М. (1995) Исследование структуры популяции белух Белого моря. Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих. М., 1995. С. 1011.

7. Белькович В.М. (2004) Белуха Европейского Севера. Новейшие исследования. Рыбное хозяйство. 2. с. 32-34.

8. Белькович В.М., Щекотов М.Н. (1990) Белуха. Поведение и биоакустика в природе. М.: ИО АН СССР 183 с.

9. Белькович В.М., Кириллова О.И. (2000) Исследование биологии беломорских белух в период репродуктивного скопления. Зоологический журнал. 1. с. 89-96.

10. Белькович В.М., Чернецкий А.Д., Кириллова О.И. (2002) Биология белух (Ве1рЫпар1егт ¡еиса8) южной части Белого моря. Морские млекопитающие (результаты исследований, проведенных в 1995-1998 гг.). М.. с. 53-78.

11. Берзин А.А., Яблоков А.В. (1978) Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана. Зоологический журнал. 57 (12):1771-1785.

12. Берзин А.А., Владимиров В.Л., Дорошенко Н.В. (1990) Результаты авиаучетных работ по изучению распределения и численности полярных, серых китов и белухи в Охотском море в 1985-1989 гг. Известия ТИНРО. т. 112, с. 51-60.

13. Борисов П. (1926) Белуха (Delphinapterus leucas) и возможное развитие ее промысла. Известия Иваново-Вознесенского политехнического института, т. IX.

14. Гептнер В.Г. (1930) Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи. Труды научно-исследовательского института зоологии, т. 4, вып. 2.

15. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. (ред.). (1976) Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высш. школа изд-во, т. 2, ч. 3. 717 с.

16. Глазов Д.М., Черноок В.И., Жариков К.А., Назаренко Е.А., Мухаметов Л.М., Болтунов А.Н. (2008) Авиаучет белух (Delphinapterus leucas) в июле 2005-2007 гг. в Белом море, распределение и численность. Материалы V Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕГОЛАРКТИКИ. Одесса, Украина, с. 194-198.

17. Зайков М.Ф. (1934) Промысел белухи (Delphinapterus leucas Pall.) в Обской губе летом 1933 г. Работы Обско-Тазовской научной рыбохозяйственной станции ВНИРО. Тобольск, т. 2, 1, с. 17-44.

18. Ивкович Т.В. (2006) Структура населения косаток (Orcinus orca) Авачинского залива. Магистерская диссертация. Санкт-Петербург, 68 с.

19. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. (1964) Белуха. Опыт монографического исследования вида. М.: Наука, 456 с.

20. Клумов С.К. (1936) Распределение белухи (Delphinapterus leucas Pall.) на европейско-азиатском севере. Труды полярной комиссии, М.-Ленингр: Изд-во АН СССР, вып. 27. 71 с.

21. Клумов С.К. (1939) Белуха Советского севера (сырьевая база и промысел). Труды ВНИРО, т. 12, с. 3-78.

22. Ковалев К.В. (1938) Миграции и промысел белухи в Енисейском заливе. Труды Арктического института, т. 123, с. 71-120.

23. Краснова В.В., Белькович В.М., Чернецкий А.Д. (2009) Формирование поведения детёнышей беломорской белухи (Delphinapterus leucas) в ранние периоды постнатального онтогенеза. Биология моря, т. 35, 1, с. 41-47.

24. Краснова В.В., Чернецкий А.Д., Кириллова О.И., Белькович В.М. (2012) Динамика численности, возрастного и полового состава белухи (Delphinapterus leucas) соловецкого репродуктивного скопления (Онежский залив, Белое море). Биология моря, т. 38, 3, с. 203-209.

25. Краснова В.В., Чернецкий А.Д., Желудкова А.И., Белькович В.М. (2014) Родительское поведение белух (Delphinapterus leucas) в естественных условиях. Известия РАН. Серия биологическая, 4, с. 365-373.

26. Краснова В.В., Чернецкий А.Д., Русскова О.В. (2015) Кожные дефекты у белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) из соловецкого скопления (Белое море) по результатам фотоидентификации. Биология моря, т. 41, 5, с. 349-360.

27. Крюкова Н.В., Белькович В.М. (2004) Разработка метода фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) Белого моря. Материалы III Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕГОЛАРКТИКИ. Крым, Коктебель, с. 297-300.

28. Кузнецова Д.М., Глазов Д.М., Шпак О.В., Рожнов В.В. (2011) Распределение белух (Delphinapterus leucas) у Карельского берега Белого моря в начале лета 2010 г. Зоологический журнал, т. 90, 8, с. 1020-1022.

29. Матишов Г.Г., Огнетов Г.Н. (2006) Белуха (Delphinapterus leucas) арктических морей России: биология, экология, охрана и использование ресурсов. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 295 с.

30. Мельников В.В. (2001) Белуха Охотского моря. Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. М.: Изд-во ВНИРО, с. 51-58.

31. Мещерский И.Г., Шпак О.В., Литовка Д.И., Глазов Д.М., Борисова Е.А., Рожнов В.В. (2013) Генетический анализ белухи Delphinapterus leucas (Cetacea: Monodontidae) из летних скоплений на Дальнем Востоке России. Биология моря, т. 39, 2, с. 126-135.

32. Мещерский И.Г., Чернецкий А.Д., Краснова В.В. и др. (2018) Митохондриальные линии белух (Delphinapterus leucas) Российской Арктики. Известия РАН. Серия биологическая, 2, с. 165-172.

33. Мишин В.Л., Кочетков Н.В., Кондаков А.А. (1989) Морские млекопитающие. Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты. ММБИ. С. 154-164.

34. Огнетов Н.Г. (2002) Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе Российской Арктики. Рыбное хозяйство, 1, с. 44-45.

35. Остроумов Н.А. (1929) К изучению белухи (Delphinapterus leucas Pall.) и промысла ее в Енисейском заливе. Труды Сибирской рыбохозяйственного науч. станции. Красноярск, т. 4, 1. 28 с.

36. Остроумов Н.А. (1935) К систематике и размещению белухи Европейского севера и Карского моря. За рыбную индустрию Севера, 11, с. 28-35.

37. Прасолова Е.А., Беликов Р.А., Рябов А.А., Литовка Д.И. (2014) Результаты фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) Анадырского лимана Берингова моря. Известия ТИНРО, 179, с. 120-128.

38. Русскова О.В., Шпак О.В., Краснова В.В. и др. (2012) Типы кожных поражений у белух (Delphinapterus leucas) в водах России по фотоидентификационным данным. Материалы

VIIМеждународной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ. Суздаль, т. 2, с. 195-198.

39. Рутилевский Г.Л. (1939) Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина и пролива Вилькицкого. Труды Института полярного земледелия, серия «Промысловое хозяйство», вып. 8.

40. Светочев В.Н., Светочева О.Н., Бондарев В.А., Прищемихин В.Ф., Фролов С.Б.

(2007) Изучение сезонных миграций белухи (Delphinapterus leucas Pall.) с помощью датчиков спутниковой телеметрии (ДСП) в Белом море. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы Х международной конференции. Архангельск, с. 345-350.

41. Серджент Д.Е. (1978) Экологическая изоляция некоторых китообразных. В кн.: Новое в изучении китообразных и ластоногих. - М.: «Наука», с. 20-33.

42. Тарасян К.К., Шулежко Т.С., Удовик Д.А. и др. (2013) Применение метода фотоидентификации для изучения летних скоплений белухи (Delphinapterus leucas) в устьях рек западной Камчатки. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, вып. 28, с. 41-49.

43. Тимошенко Ю.К. (1967) Наблюдения с самолета за распределением белухи в летнее-осенний период в Белом, Баренцевом и Карском морях. Труды ПИНРО, вып. XXI, с. 211-216.

44. Федутин И.Д., Филатова О.А., Мамаев Е.Г., Чекальский Э.И., Бурдин А.М., Хойт Э.

(2013) Результаты многолетнего комплексного мониторинга северных плавунов (Berardius Bairdii) в акватории Командорских островов и первое свидетельство наличия у них долговременных социальных связей. Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, вып. 28, стр. 5-15.

45. Чапский К.К. (1941) Морские звери Советской Арктики. Л.: Главсевморпуть, 187 с.

46. Чернецкий А.Д. (1995) Особенности поведения и акустической сигнализации белух в разных точках ареала как средство изучения структуры и взаимосвязи их популяций // Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих. С. 107-109.

47. Чернецкий А.Д., Белькович В.М., Краснова В.В. (2002) Новые данные о структуре популяции белухи в Белом море. Материалы II Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ, Байкал, Россия, с. 279-282.

48. Чернецкий А.Д., Краснова В.В. (2008) Фотоидентификация как метод изучения структуры локального стада белух (Delphinapterus leucas) в Белом море. Материалы V Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ, Одесса, с. 115-118.

49. Чернецкий А.Д., Краснова В.В., Белькович В.М. (2011) Изучение структуры Соловецкого репродуктивного скопления белух (Delphinapterus leucas) в Белом море методом фотоидентификации. Океанология, т. 51, 2, с. 286-292.

50. Чернецкий А.Д., Краснова В.В. (2018) Структура репродуктивного скопления белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) у острова Соловецкий (Белое море) по результатам фотоидентификации 2007-2013 гг. Биология моря, т. 44, 5, с. 337-346.

51. Черноок В.И., Соловьев Б.А., Васильев А.Н., Солодов А.А., Землянская Я. (2014) Результаты авиасъемок морских млекопитающих в прибрежных акваториях Карского моря (август 2013 г.). Материалы VIII Международной конференции МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОЛАРКТИКИ. Санкт-Петербург, с. 69-70.

52. Шпак О.В. (2012) Современный статус белух сахалино-амурского скопления (Охотское море, Россия): оценка устойчивости. Отчет.

53. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. (1972) Киты и дельфины. - М.: «Наука», 472 с.

54. Яковлев Ю.М., Тюрнева О.Ю. (2008) Фотоидентификация серых китов (Eschrichtius robustus) охотско - корейской популяции на северо-восточном шельфе о. Сахалин, 2007 г. Отчет о научно-исследовательской работе. Ин-т биологии моря, ДВО РАН. Владивосток. 130 с.

55. Au W.W.L., Carder, D.A., Penner R.H., Scronce B.L. (1985) Demonstration of adaptation in beluga whale echolocation signals. Journal of the Acoustical Society of America, 77, 726-730.

56. Aubin D.J.St. (1989) Thyroid function and epidermal growth in beluga whales, Delphinapterus leucas. University of Guelph (Canada). DISS ABSTINTPTB SCI and ENG. 50 (1).

57. Bandelt H.-J., Forster P., Rohl A. (1999) Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Mol. Biol. Evol., 16, p. 37-48.

58. Barr B., Dunn J.L., Daniel M.D., Banford A. (1989) Herpes-like viral dermatitis in beluga whale (Delphinapterus leucas). Journal of Wildlife Diseases, 25, 4, p. 608-611.

59. Beland P., De Guise S., Girard C. et al. (1993) Toxic compounds and health and reproductive effects in St Lawrence beluga whales. Int Assoc Great Lakes Res., 19, p. 766-775.

60. Belikov S.E., Boltunov A.N. (2002) Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arctic according to observations from aerial ice reconnaissance. NAMMCO Sci. Publ., 4: 69-86.

61. Bel'kovich V., Chernetsky A. (1999) Dynamics of the white whale behavior of the belugas in reproductive gathering. 13th Bienniel conf. on the biology of marine mammals, Hawaii.

62. Best, P., Payne R., Rowntree V., Palazzo J.T., Do Carmo Both M. (1993) Long-range movements of south Atlantic right whales (Eubalaena australis). Mar. Mamm. Sci., 9, 3, p. 227-234.

63. Bigg M.A., Olesiuk P.F., Ellis G.M., Ford J.K.B., Balcomb III. K.C. (1990) Social organization and genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State. Rep. Int. Whal. Comm., 12, 383-405.

64. Boltunov A.N., Belikov S.E. (2002) Belugas (Delphinapterus leucas) of the Barents, Kara and Laptev seas. NAMMCO Sci. Publ., 4: 149-168.

65. Brodie P.F. (1971) Reconsideration of aspects of growth, reproduction and behavior of the beluga whale (Delphinapterus leucas) with reference to Cumberland Sound, Baffin Island population. J. Fish. Res. Bd. Can, 28, 9, p. 1309-1318

66. Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Clayton J.W. (1997) Matriarchal genetic population structure of North Americanbeluga whales Delphinapterus leucas (Cetacea: Monodontidae). Mol. Ecol. 6(11):1033-1046.

67. Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Friesen M.K., Clayton J.W. (1999) Population structure of North American beluga whales (Delphinapterus leucas) based on nuclear DNA microsatellite variation and contrasted with the population structure revealed by mitochondrial DNA variation. Molecular Ecology, 8, 3, p. 347-363.

68. Buchanan F.C., Friesen M.K., Littlejohn R.P., Clayton J.W. (1996) Microsatellites from the beluga whale, Delphinapterus leucas. Mol. Ecol., 5, p. 571-575.

69. Burns J.J., Seaman G.A. (1986) Investigations of belukha whales in coastal waters of western and northern Alaska. II. Biology and ecology. Final report to NOAA Outer Continental Shelf Environmental Assessment Program. Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks.

70. Caron L.M.J., Serdgent D.E. (1988) Yearly variation in the frequency of passage of beluga whales (Delphinapterus leucas) at the mouth of the Saguenay River, Quebec, over the past decade. Can. Nat, 115 (2): 111-116.

71. Caron L.M., Smith T.G. (1990) Philopatry and site tenacity of belugas, Delphinapterus leucas, hunted by the Jnuit at Nastapoka estuary, eastern Hudson Bay. In: Smith T.G. et al. (ed). Can. Bull. Fich. Aquat. Sci., 224, p. 69-79.

72. Colbeck G.J., Duchesne P., Postma L.D., Lesage V., Hammill M.O., Turgeon J. (2012) Groups of related belugas (Delphinapterus leucas) travel together during their seasonal migrations in and around Hudson Bay. Proc R Soc, B 280 doi:10.1098/rspb.2012.2552

73. Connor R.C., Wells R.S., Mann J., Read A.J. (2000) The bottlenose dolphin. In: Mann J. (ed) Cetacean societies: field studies of dolphins and whales. University of Chicago Press, Chicago. P. 199-218.

74. Dahl T.M., Lydersen C., Kovacs K.M., Falk-Petersen S., Sargent J., Gjertz I., Gulliksen

B. (2000) Fatty acid composition of the blubber in white whales (Delphinapterus leucas). Polar Biology, 23, 401-409.

75. De Guise S., Martineau D., Beland P. et al. (1995) Possible mechanisms of action of environmental contaminants on St. Lawrence beluga whales Delphinapterus leucas. Environ Health Perspect, 103, p. 73-77.

76. De March B., Stern G., Innes S. (2004) The combined use of organochlorine contaminant profiles and molecular genetics for stock discrimination of white whales (Delphinapterus leucas) hunted in three communities on southeast Baffin Island. J. Cetacean Res. Manage, 6(3):241-250.

77. Doidge D.W. (1990) Age-length and length-weight comparisons in the beluga, Delphinapterus leucas. Advances in research on the beluga whale, Delphinapterus leucas. Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 224. P. 59-68.

78. Dunn J.L., Buck J.D., Spotte S. (1982) Candidiasis in captive cetaceans. JAVMA. P. 1811316.

79. Earl D.A., von Holdt B.M. (2012) STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conservat. Genet. Res., 4(2), p. 359-361.

80. Excoffier L., Laval G., Schneider S. (2005) Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis. Evol. Bioinform. Online.1, p. 47-50.

81. Excoffier L, Lischer H.E.L. (2010) Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Mol Ecol Resour., 10, p. 564-567.

82. Fullard K.J., Early G., Heide-J0rgensen M.P. Rosing-Asvid A., Amos, W. (2000) Population structure of long-finned pilot whales in the North Atlantic: a correlation with sea surface temperature? Mol. Ecol, 9, p. 949-958.

83. Gitta J.J., Suydam R.S., Quakenbush L.T., Frost K.J., O'Corry-Crowe G.M. (2013) Dive Behavior of Eastern Chukchi Beluga Whales (Delphinapterus leucas), 1998-2008. Arctic, 66, 4, p. 389-406.

84. Gitta J.J., Lowry L.F., O'Corry-Crowe G.M. et al. (2017) Satellite telemetry reveals population specific winter ranges of beluga whales in the Bering Sea. Mar. Mammal Sci., 33, 1, p. 236-250.

85. Greenwood A.G., Harrison R.J., Whitting H.W. (1974) Functional and pathological aspects of the skin of marine mammals. In: Harrison R.J. ed. Functional anatomy of marine mammals. London, Academic Press., 2, p. 73-110.

86. Grellier K., Hammond P.S., Wilson B., Sanders-Reed C.A., Thompson P.M. (2003) Use of photo-identification data to quantify mother-calf association patterns in bottlenose dolphins. Can. J. Zool. 81:1421-1427

87. Gjertz I., Wiig 0. (1994) Distribution and catch of white whales (Delphinapterus leucas) at Svalbard. Meddelelser om Gr0nland, Bioscience, 39, 93-97.

89. Hall T.A. (1999) BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids Symp. Ser, 41, p. 95-98.

90. Hauser D.D.W., Laidre K.L., Parker-Stetter S.L., Horne J.K., Suydam R.S., Richard P.R.

(2015) Regional diving behavior of Pacific Arctic beluga whales Delphinapterus leucas and possible associations with prey. Mar Ecol Prog Ser, 541, p. 245-264.

91. Heide-J0rgensen M.P. (1994) Distribution, exploitation and population status of white whales (Delphinapterus leucas) and narwhals (Monodon monoceros) in West Greenland. Meddelelser om Gr0nland. Bioscience, 39:135-149.

92. Heidi-J0rgensen M.P., Sinding M.H.S., Nielsen N.H., Rosing-Avid A., Hansen R.G. (2016) Large numbers of marine mammals winter in the North Water polynya. Polar Biol., 39: 1605-1614.

93. Higdon J.W., Ferguson S.H. (2009) Loss of Arctic sea ice causing punctuated change in sightings of killer whales (Orcinus orca) over the past century. Ecol. Appl., 19, p. 1365-1375.

a. Hill H.M., Campbell C., Dalton L. et al. (2013) The first year of behavioral development and maternal care of beluga (Delphinapterus leucas) calves in human care. Zoo Biol., 32, 5, p. 565-570.

94. Hill H.M., Dietrich S., Yeater D., McKinnon M., Miller M., Aibel S., Dove A. (2015) Developing a Catalog of Socio-Sexual Behaviors of Beluga Whales (Delphinapterus leucas) in the Care of Humans. Animal Behavior and Cognition, 2(2):105-123.

95. Hobbs R.C., Rugh D.J., Demaster D.P. (2000) Abundance of belugas, Delphinapterus leucas, in Cook Inlet, Alaska, 1994-2000. Mar. Fish. Rev, 62:37-45

96. Hobbs R.C., Laidre K.L., Vos D.J., Mahoney B.A., Eagleton M. (2005) Movements and area use of belugas, Delphinapterus leucas, in a subarctic Alaskan estuary. Arctic, 58: 331-340.

97. Hobbs R.C., Sims C.L., Shelden K.E.W., Vate Brattst^m L., Rugh D.J. (2015) Annual calf indices for beluga whales, Delphinapterus leucas, in Cook Inlet, Alaska, 2006-12. Mar. Fish. Rev., 77, p. 40-58.

98. Hobbs R.C., Reeves R.R., Prewitt J.S., Desportes G., Bretonhoneyman K. et al. (2019) Global Review of the Conservation Status of Monodontid Stocks. Marine Fisheries Review, 81, 3-4. p. 1-53.

99. IWC (International Whaling Commission). (2000) Report of the Scientific Committee from its Annual Meeting 3-15 May 1999 in Grenada. J. Cetacean Res. Manage.

100. Jayasankar P., Anoop B., Rajagopalan M. (2008) PCR_based sex determination of cetaceans and dugong from the Indian seas. Current Sci., 94, 11, p. 1513-1516.

101. Kaplan C.C., McGuire T.L., Blees M.K., Raborn S.W. (2009) Longevity and causes of marks seen on Cook Inlet Beluga Whales. Chapter 1. In: Photo-identification of beluga whales in Upper Cook Inlet, Alaska: Mark analysis, mark-resight estimates, and color analysis from photographs taken in 2008. Report prepared by LGL Alaska Research Associates, Inc., Anchorage, AK, for National Fish and Wildlife Foundation, Chevron, and ConocoPhillips Alaska, Inc. 50 p.

102. Karlsen J.D., Bisther A., Lydersen C., Haug T., Kovacs K.M. (2002) Summer vocalizations of adult male white whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway. Polar Biology, 25, 808-817.

103. Laidre K.L., Angliss R.P., Born E.W., Boveng P., Ferguson S., Kovacs K.M. et al. (2015) A circumpolar assessment of Arctic marine mammals, sea ice loss, and conservation challenges in the 21st century. Conservation Biology, 29, 724-737.

104. Lefebvre S.L., Michaud R., Lesage V., Berteaux D. (2012) Identifying high residency areas of the threatened St. Lawrence beluga whale from fine-scale movements of individuals and coarse-scale movements of herds. Mar. Ecol. Prog. Ser., 450, 243-257.

105. Levesque S., Reusch K., Baker I., O'Brien J., Berrow S. (2016) Photo-Identification of Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in Tralee Bay and Brandon Bay, Co. Kerry: A Case for SAC Boundary Extension. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy, 116B, 2, p. 109-118.

106. Loseto L.L., Richard P., Stern G.A., Orr J., Ferguson S.H. (2006) Segregation of Beaufort Sea beluga whales during the open-water season. Can. J. Zool., 84, 1743-1751.

107. Lowry L., Reeves R., Laidre K. (2017) Delphinapterus leucas. The IUCN red list of threatened species.

108. Lowry L., Hobbs R., O'Corry-Crowe G. (2019) Delphinapterus leucas Cook Inlet subpopulation. The IUCN red list of threatened species.

109. Lydersen C., Kovacs K.M. (2021) A review of the ecology and status of white whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway. Polar Research, 40, 5509.

110. Lydersen C., Martin A.R., Kovacs K.M., Gjertz I. (2001) Summer and autumn movements of white whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway. Mar. Ecol. Prog. Ser., 219, p. 265-274.

111. Martineau D., De Guise S., Foumier M. et al. (1994) Pathology and toxicology of beluga whales from the St. Lawrence Estuary, Quebec, Canada. Past, present and future. The Science of the Total Environment, 154, p. 201-115.

112. Matthews C.J., Ferguson S.H. (2015) Weaning age variation in beluga whales (Delphinapterus leucas). J Mammal., 96, p. 425-437.

113. McGuire T.L., Blees M.K., Bourdon M.L. (2011) The development of a catalog of left-side digital images of individually-identified Cook Inlet beluga whales Delphinapterus leucas. North Pac. Res. Board Final Rep., 96. p. 910.

114. McGuire T.L., Stephens A. D., McClung J. R., Garner C. D., Shelden K. E.W. et al.

(2020) Reproductive natural history of endangered Cook Inlet Beluga whales: insights from a long-term photo-identification study. Polar Biology, 43, p. 1851-1871.

115. Michaud R. (1999) Social organization of the St. Lawrence beluga whale. 13th Biennial conference Biology marine mammals, Wailea, Maui, Hawaiii.

116. Michaud R.St (2014) Lawrence Estuary beluga (Delphinapterus leucas) population parameters based on photo-identification surveys, 1989-2012. DFO Can. Sci. Advis. Sec. Res. Doc. 2013/130. iv + 27 p.

117. Mikaelian I., Lapointe J-M., Labelle P. et al. (2001) Dermatophilus - like infection in beluga whales, Delphinapterus leucas, from the St Lawrence estuary. Vet Dermatol., 12, p. 59-62.

118. Mitchell E., Reeves R.R. (1981) Catch history and cumulative catch estimates of initial population size of cetaceans in the eastern Canadian arctic. Rep. Int. Whal. Commn., 31, p. 645-682.

119. Moore S.E., Shelden K.E., Litzky L.K., Mahoney B.A., Rugh D.J. (2000) Beluga whale, Delphinapterus leucas, habitat associations in Cook Inlet, Alaska. Marine Fishery Review, 62, 3, p. 60-80.

120. Mo'ller L.M. (2012) Sociogenetic structure, kin associations and bonding in delphinids.

Molecular Ecology, 21, 745-764.

121. Mosnier A., Doniol-Valcroze T., Gosselin J.F., Lesage V., Measures L.N., Hammill M.O.

(2015) Insights into processes of population decline using an integrated population model: the case of the St. Lawrence Estuary beluga (Delphinapterus leucas). Ecol. Modell., 314, p. 15-31.

122. NAMMCO. (1999) Report of the working group on the population status of beluga and narwhal in the North Atlantic. Oslo. (avail. at http://nammco.wpengine.com/wp-content/uploads/2016/09/SC_7_4-WG-Report- 1999.pdf).

123. Nylander J.A.A. (2004) MrModeltest v2. Program distributed by the author. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University.

124. O'Corry-Crowe G.M., Suydam R.S., Rosenberg A., Frost K.J., Dizon A.E. (1997) Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA. Mol. Ecol., 6, p. 955-970.

125. O'Corry-Crowe G.M., Lydersen C., Heide-Jorgensen M.P., Hansen L., Mukhametov L.M., Dove O., Kovacs K.M. (2010) Population genetic structure and evolutionary history of North Atlantic beluga whales (Delphinapterus leucas) from West Greenland, Svalbard and the White Sea. Polar. Biol, 33, p. 1179-1194.

127. O'CorryCrowe G., Suydam R., Quakenbush L., Smith T.G., Lydersen C., Kovacs K.M.

et al. (2020) Group structure and kinship in beluga whale societies. Scientific Reports. 10:11462. https://doi.org/10.1038/s41598-020-67314-w

128. Panova E.M., Belikov R.A., Agafonov A.V. et al. (2016) Intraspecific variability in the "vowel"-like sounds of beluga whales (Delphinapterus leucas): Intra- and interpopulation comparisons. Mar. Mamm. Sci., 32, p. 452-465.

129. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P.J. (2000) Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics, 155, p. 945-959.

130. Recchia C. (1994) Social behaviour of captive belugas, Delphinapterus leucas. Ph.D. dissertation, Woods Hole Oceanographic Institution and Massachusetts Institute of Technology, Woods Hole, MA. 206 pp.

131. Rendell L.E., Whitehead H. (2001) Culture in whales and dolphins. Behavioral and Brain Sciences, 24, 2, p. 309-382.

132. Rettis H.M., Rolland R.M., Hamilton P.K., Brault S., Knowlton A.R., Kraus S.D. (2004) Visual health assessment of North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis) using photographs. Can. J. Zool, 82, p. 8-19.

133. Richard P.R., Martin A.R., Orr J.R. (2001) Summer and autumn movements of belugas of the eastern Beaufort Sea stock. Arctic, 54: 223-236.

134. Riggin J.L., Maldini D. (2010) Photographic case studies of skin conditions in wild-ranging bottlenose dolphin (Tursiops truncates) calves. Journal of Marine Animals and Their Ecology, 3, 1, p. 5-9.

135. Robeck T.R., Schmitt T.L., Osborn S. (2015) Development of predictive models for determining fetal age at length in belugas (Delphinapterus leucas) and their application toward in situ and ex situ population management. Mar. Mamm. Sci., 31, p. 591-611.

136. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. (2003) MRBAYES3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatic, 19, p. 1572-1574.

137. Shelden K.E.W., Goetz K.T., Rugh D.J., Calkins D.G., Mahoney B.A., Hobbs R.C. (2015) Spatio-temporal changes in beluga whale, Delphinapterus leucas, distribution: results from aerial surveys (1977-2014), opportunistic sightings (1975-2014), and satellite tagging (1999-2003) in Cook Inlet, Alaska. Mar. Fish. Rev, 77:1-31.

138. Sergeant D.E. (1973) Biology of white whales (Delphinapterus leucas) in western Hudson Bay. J. Fisch. Res. Bd. Can, 30, p. 1065-1090.

139. Sergeant D.E. (1986) Present status of the white whales in the St. Lawrence estuary. Le Naturaliste Canadien (Rev. Ecol. Syst.), 113, p. 61-81.

140. Sergeant D.E., Brodie P.F. (1969) Body size in white whales, Delphinapterus leucas. J. Fish. Res. Board Can., 26, p. 2561-2580.

141. Shelden K.E.W., Goetz K.T., Rugh D.J., Calkins D.G., Mahoney B.A., Hobbs R.C. (2015) Spatio-temporal changes in beluga whale, Delphinapterus leucas, distribution: results from aerial surveys (1977-2014), opportunistic sightings (1975-2014), and satellite tagging (1999-2003) in Cook Inlet, Alaska. Mar. Fish. Rev, 77:1-31.

142. Sjare B.L., Smith T.G. (1986) The relationship between behavioral activity and underwater vocalizations of the white whale, Delphinapterus leucas. Canadian Journal of Zoology, 64, 28242831.

143. Smith T.G., Hammil M.O., Martin A.R. (1994) Herd composition and behavior of white whales (Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries. Medd. Groenl.: Biosci, 39, p. 175-184.

144. Stewart R.E.A. (1994) Size-at-age relationships as discriminators of white whale (Delphinapterus leucas Pallas, 1776) stocks in the eastern Canadian Arctic. In: Studies of white whales (Delphinapterus leucas) and Narwhals (Monodon monoceros) in Greenland and adjacent waters (eds Born E.W., Dietz R., Reeves R.R.). Medd. Gron. Bioscience, 39, p. 217-225.

145. Stewart B.E., Stewart R.E.A. (1989) Delphinapterus leucas. Mammalian species, American society of mammologists, 336, p. 1-8.

146. Suydam R.S. (2009) Age, growth, reproduction, and movements of beluga whales (Delphinapterus leucas) from the eastern Chukchi Sea. Dissertation, University of Washington, Seattle, WA.

147. Tynan C.T., DeMaster D.P. (1997) Observations and predictions of Arctic climatic change: Potential effects on marine mammals. Arctic, 50 (4): 308-322.

148. Tyurneva O.Yu., Yakovleva Yu.M., Wright C.T. et al. (2007) The Western North Pacific Gray Whales of Sakhalin Island. Canada. Victoria: Trafford Publishing, 196 p.

149. Van Bressem M.F., Van Waerebeek K.V., Flach L. et al. (2008) Skin diseases in cetaceans. International Whaling Commission, SC/60/DW8.

150. Van Bressem M.F., Van Waerebeek K., Aznar F.J. et al. (2009) Epidemiological pattern of tattoo skin disease: a potential general health indicator for cetaceans. Diseases of Aquatic organisms, 85, p. 225-237.

151. Villesen P. (2007) FaBox: an online toolbox for fasta sequences. Molecular Ecology Notes, 7, 6, p. 965-968.

152. Wade P.R., Boyd C., Shelden K.E.W., Sims C.L. (2019) Chapter 2: Group Size Estimates and Revised Abundance Estimates and Trend for the Cook Inlet Beluga Population. In: Shelden KEW, Wade PR (eds) Aerial surveys, distribution, abundance, and trend of belugas (Delphinapterus leucas) in Cook Inlet, Alaska, June 2018. AFSC Processed Report, p. 93.

153. Wells R.S., Scott M.D. (1990) Estimating bottlenose dolphin population parameters from individual identification and capture-release techniques. Rep. Int. Whal. Comm. Spec. Issue, 12: 407-415.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ДВИНСКОИ И ОНЕЖСКИИ ЗАЛИВЫ, 21.06 25.07. 1994 ГОД

маршрут следования судна

^^ - встречи белух

- маршрут следования судна

^^ - встречи белух

- маршрут следования судна

- встречи белух

маршрут следования судна - встречи белух

маршрут следования судна ^^ - встречи белух

- маршрут следования судна

^^ - встречи белух

ПРИЛОЖЕНИЕ 7. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 10.07 20.07.2013 ГОД

- маршрут следования судна

ПРИЛОЖЕНИЕ 8. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 28.06 -09.07.2014 ГОД

Соловецкие острова о. Жижгинский

36°0' 37°0' 38°0' 39°0' 40°0'

- маршрут следования судна

ПРИЛОЖЕНИЕ 9. МАРШРУТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО СУДНА, БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ, 17.07 29.07.2017 ГОД

- маршрут следования судна

ПРИЛОЖЕНИЕ 10. СХЕМА ПОЛЕТА 9 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЛЕТНИЙ БЕРЕГ И ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 12. СХЕМА ПОЛЕТА 11 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЧЕШСКАЯ ГУБА БАРЕНЦЕВА МОРЯ И МЕЗЕНЬСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 13. СХЕМА ПОЛЕТА 12 ИЮЛЯ 2002 ГОДА, ЛЕТНИЙ БЕРЕГ, КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ И ЗИМНИЙ БЕРЕГ БЕЛОГО МОРЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 14. РЕЗУЛЬТАТЫ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ТКАНЕЙ БЕЛОМОРСКИХ БЕЛУХ (ОНЕЖСКИЙ И ДВИНСКОЙ ЗАЛИВЫ)

№ Лабораторный № образца Время и способ отбора Место отбора Возраст белухи Пол (ПЦР) СЯ_ ЬарЫуре ОепЬапк СВ_ ЬарЫуре ОепЬапк

1 1908 2010, от трупа Онежский залив, о. Соловецкий - м С425 10716356 - -

2 2753 21.07.2011, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Светло-серая Б С425 10716356 сЬ10 МБ919123

3 * 2754 , дубль образца 3333 22.07.2011, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

4 2755 23.07.2011, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

5 2756 01.08.2011, от трупа Онежский залив, о. Соловецкий, м. Печак - Не опреде -лен С425 10716356 - -

6 3330 05.07.2012, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

7 3331 25.07.2012 Онежский залив, м. Глубокий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ12 МБ919125

8 3332 01.08.2012, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

9 3333 , дубль образца 2754 06.08.2012, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

Белужий

10 3431 Осень, 2012, Онежский залив, о. Осинки Сеголеток М С425 10716356 сЬ07 МБ919122

от трупа

11 3627 (Б011, Б034) 08.07.2013, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

12 3628 (Б024, Б041) 31.07.2013, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

13 3629 (Б030, Б007) 31.07.2013, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ10 МБ919123

14 3630 (Б029, Б003) 07.08.2013, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

15 3631 Осень, 2012, от трупа Онежский залив, о. Жижгинский - Б Б022 Б0503433 сЬ01 МБ919123

16 3447(Б031) 15.07.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

17 3750 (Б040, Б043) 15.07.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Серая М С425 10716356 сЬ10 МБ919123

18 3748 (Б017, Б018) 25.07.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

19 3749(Б014, Б015) 25.07.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

20 3751(Б001) 29.07.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ10 МБ919123

21 3752 (Б002, Б005) 29.07.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

22 3753 (Б004, Б006) 03.08.2014, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

23 3903 (Б028, Б032) 28.07.2015, арбалетом Двинский залив, о. Голая Кошка Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

24 3905(Б023) 01.08.2015, арбалетом Двинский залив, о. Голая Кошка Неполовозрел ый Б W747 10716361 сЬ07 МБ919122

25 3904(Б020) 01.08.2015, арбалетом Двинский залив, о. Голая Кошка Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

26 3907(Б021) 01.08.2015, арбалетом Двинский залив, о. Голая Кошка Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

27 3906 (Б025, Б027) 06.08.2015, арбалетом Двинский залив, о. Муравой Половозрелая М? С425 10716356 сЬ07 МБ919122

28 4065 (Б026, Б009) 15.07. 2016, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

29 4066(Б022) 03.08.2016, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ10 МБ919123

30 4067(Б035) 13.07. 2016, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

31 4068(Б036) 03.08.2016, от трупа Онежский залив, о. Парусный (Соловки) Неполовозрел ый М? С425 10716356 сЬ07 МБ919122

32 4222(Б038) Июль 2017, от трупа Онежский залив, м. Глубокий, д. Пурнема Сеголеток Б W222 пе—, N01 БЕЖ сЬ07 МБ919122

33 4223 (Б045) 31.07.2017, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

34 4224 Июль 2017, от трупа Онежский залив, д. Летняя Золотица Половозрелая Б С425 10716356 сЬ07 МБ919122

35 4453 Июль 2018, арбалетом Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий Половозрелая Б? С425 10716356 сЬ07 МБ919122

*

Образцы отобраны от одного и того же животного

По результатам индивидуального генотипирования было определено полное совпадение генотипов (последовательность фрагментов

митохондриальной ДНК, аллельный состав 17 микросателлитных локусов) образца №2754 (самка, Онежский залив, о. Соловецкий, м.

Белужий 22.07 2011) и образца №3333 (самка, Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий, 6.08.2012), на основании чего было сделано

заключение об отборе образца биопсии у одной и той же особи в 2011 и 2012 гг. В дальнейшем образец №3333 был исключен из анализа.

Белуха №18 в 2012 г.

ПРИЛОЖЕНИЕ 18. ПОРАЖЕНИЯ БЕЛУХ БАКТЕРИАЛЬНОЙ И ГРИБКОВОЙ ПРИРОДЫ: А - ДЕРМАТОФИЛОПОДОБНЫЙ ДЕРМАТИТ, В -ПСЕВДОМОНОПОДОБНОЕ ПОРАЖЕНИЕ, С - КАНДИДОПОДОБНОЕ ПОРАЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 19. ПИГМЕНТНЫЕ ДЕФЕКТЫ КОЖИ У БЕЛУХ: А, В -ГИПЕРПИГМЕНТИРОВАННОЕ ПЯТНО У БЕЛУХИ №100 В 2007 и 2008 ГГ.; С, Б -ГИПОПИГМЕНТИРОВАННЫЙ УЧАСТОК КОЖИ У БЕЛУХИ №131 В 2008 и 2010 ГГ.

№100, 2007 г.

В

№100, 2008 г.

№131, 2008 г.

О

№131, 2010 г.

2011г. 2012 г.

ПРИЛОЖЕНИЕ 23. ФОТОКАТАЛОГ ЛЕВЫХ И ПРАВЫХ СТОРОН БЕЛУХ СОЛОВЕЦКОГО РС ЗА 2007-2013 ГГ.

Номер по каталогу Год Дата съемки Сторона Цвет Примечание(пол,наличие детеныша и др.)

1 2007 28.06, 30.06 правая белая

2 2007 28.06, 29.06, 01.07, 16.07, 17.07, 29.07, 30.07 левая, правая белая детеныш этого года

3 2007 28.06, 30.06, 01.07, 30.07, 31.07 правая белая самка

4 2007 28.06, 29.06, 01.07 левая светло-серая детеныш сеголеток

5 2007 28.06, 29.06 правая белая детеныш больше года

6 2007 29.06, 30.06, 04.07, 16.07, 17.07, 26.07, 30.07, 31.07, правая светло-серая детеныш, м.б. этого года

2008 10.07, 12.07, 14.07, 15.07, 17.07, 19.07-22.07, 24.07, 25.07, 30.07, 03.08, 04.08,06.08 правая светло-серая самка с детенышем

2009 26.06, 29.06, 30.06, 8.07, 19.07, 22.07, 23.07, 25.07 правая светло-серая самка с детенышем

7 2007 29.06, 30.06, 01.07 левая белая детеныш сеголеток

8 2007 30.06, 01.07, 15.07, 16.07, 17.07, 24.07, 30.07, 31.07, 03.08 правая белая детеныш больше года

2008 19.07, 21.07, 22.07, 06.08 правая белая самка с детенышем

9 2007 30.06 левая белая детеныш годовик

10 2007 15.07, 16.07, 24.07, 26.07, 29.07, 31.07, 03.08 левая белая

2008 10.07, 12.07, 15.07, 17.07, 19.07, 21.07, 23.07, 04.08 левая белая

2009 27.06-29.06, 08.07,09.07, 13.07, 14.07, 22.07, 23.07, 25.07, 27.07, 28.07 левая белая

2010 13.07, 15.07, 25.07-30.07, 03.08, 05.08, 10.08 левая белая

2011 22.07, 24.07, 25.07, 27.07, 2.08, 3.08 левая белая самка с детенышем?

2012 4.07, 5.07, 6.07, 24.07, 25.07, 1.08 левая белая

11 2007 04.07, 17.07, 19.07, 30.07 левая, правая Белая самец

2008 10.07, 11.07 левая, правая белая самец

2009 25.06-27.06, 30.06, 01.08. левая, правая белая самец

2010 18.06, 22.06, 25.06, 12.07, 24.07, 26.07, 04.08, 05.08, 06.08, 08.08 левая, правая белая

2011 1.07, 4.07, 2.08, 10.08 левая, правая белая

2012 23.07, 28.07 левая белая

12 2007 15.07, 17.07, 19.07, 24.07, 03.08, 05.08 правая Белая самка с новорожденным

13 2007 17.07 левая, правая Белая самец

2009 11.07, 22.07 левая, правая белая самец

2012 30.06, 23.07 левая,правая белая самец

2013 2.07, 6.07 левая, правая белый самец

14 2007 19.07, 24.07, 26.07, 29.07, 30.07, 31.07, 03.08, 05.08 Левая белая

15 2007 19.07, 24.07 левая светло-серая

16 2007 19.07, 24.07, 29.07, 30.07, 31.07 правая белая

17 2007 24.07 левая белая

18 2007 24.07 левая, правая белая

19 2007 24.07, 25.07, 26.07, 29.07, 30.07, 31.07 Левая Белая

20 2007 15.07, 29.07, 05.08 Левая Белая самец

2008 10.07, 12.07, 14.07, 19.07, 21.07, 22.07 Левая, правая Желтоватая самец

21 2007 15.07, 29.07, 30.07 Левая Белая

2008 14.07 левая белая

22 2007 31.07, 03.08 Левая Белая

23 2007 29.07, 30.07 Левая Белая

24 2007 3.08 Левая Белая

25 2007 4.07 Левая Белая

26 2007 29.06, 30.07 Левая Белая

27 2007 29.06, 30.06 Левая Белая

28 2007 29.06, 24.07 Не определена Белая

29 2007 28.06, 29.06 Правая Белая самка с детенышем

30 2007 01.07, 30.07, 03.08 Левая Белая

31 2007 30.06, 01.07, 17.07 Левая, правая Светло-серая возможно самка с новорожденным

32 2007 30.06, 04.07, 29.07 Левая Белая

33 2007 04.07, 16.07, 19.07, 24.07, 31.07 Правая Белая детеныш этого года

34 2007 16.07, 19.07 Левая Светло-серая

35 2007 16.07, 17.07, 24.07, 03.08 Левая Белая возможно самка с новорожденным

36 2007 16.07 Левая Белая

37 2007 16.07 Левая Светло-серая

38 2007 16.07 Левая Светло-серая

39 2007 16.07, 30.07 Левая Белая самка

40 2007 16.07 Правая Белая

41 2007 16.07 Левая Белая

42 2007 19.07, 24.07, 29.07 Левая Белая

43 2007 24.07 Левая Светло-серая

44 2007 30.06, 24.07, 26.07, 30.07 Левая Белая

45 2007 01.07, 30.07 Левая Белая

46 2007 16.07 Правая Белая

47 2007 19.07, 30.07, 03.08, Левая Белая

48 2007 30.07, 31.07 Левая Белая

49 2007 15.07 Левая Белая

50 2007 15.07 Правая Белая

2008 19.07, 21.07 Правая Белая

51 2007 17.07, 30.07 Правая Белая

52 2007 28.06 Правая Серая

53 2007 17.07 Правая Белая возможно самка с новорожденным

54 2007 17.07 Левая Белая

55 2007 19.07 Левая Белая

56 2007 24.07 Левая Белая

57 2007 24.07, 29.07 Левая Светло-серая

2008 21.07, 04.08 Левая Светло-серая

2013 05.07 левая сероватая

58 2007 24.07 Левая Светло-серая

59 2007 24.07 Правая Белая Возможно самка с новорожденным

60 2007 30.06 Левая Белая

2009 26.06, 27.06 левая белая

61 2007 31.07 Правая Белая

62 2007 30.07 Левая Светло-серая

2010 01.07, 12.07, 13.07, 15.07, 17.07, 29.07, 10.08 левая, правая светло-серая

63 2007 29.06 Правая Белая

64 2007 30.06 Левая Белая

65 2007 16.07 Левая Белая Самка с сеголетком

66 2007 19.07, 05.08 Левая Белая

67 2007 07.07 Левая Светло-серая

68 2007 17.07, 24.07, 30.07 Левая Белая

69 2007 29.07 Левая, правая Белая

70 2007 01.07 Не определена Белая

71 2007 30.06 Правая Светло-серая

72 2007 24.07 Правая Белая

73 2007 26.07 Правая Белая

74 2007 15.07, 26.07 Левая Белая

75 2007 30.07 Правая Белая

76 2007 30.07 Левая Серая

77 2007 15.07 Левая Белая

78 2007 16.07 Не определена Светло-серая

79 2007 15.07, 17.07, 19.07, 03.08 Левая Белая Самка с новорожденным

80 2007 30.07 Правая Белая

81 2007 15.07 Не определена Светло-серая

82 2008 10.07 левая светло-серая

83 2008 10.07, 11.07 левая белая

84 2008 10.07, 14.07, 15.07 левая светло-серая самка с детенышем этого года

2009 16.07, 19.07 левая белая

2010 18.06, 22.06, 23.06 левая, правая белая с детенышем трех лет?

2012 30.06 левая белая

2013 3.07, 12.07, 17.07, 29.07, 30.07, 31.07, 4.08, 6.08, 8.08 левая, правая белая самка с детенышем не с сеголетком?

85 2008 10.07 левая Серая

86 2008 10.07, 11.07-1407, 16.07, 21.07, 25.07 левая светло-серая

2010 20.07, 21.07 левая светло-серая с новорожденным?

2013 18.07 левая св. серая

87 2008 10.07 Не определена белая

88 2008 11.07 левая белая

89 2008 11.07, 12.07 Не определена Серая

90 2008 11.07 левая светло-серая

91 2008 11.07,14.07, 17.07, 18.07 левая белая самка с детенышем

92 2008 11.07 левая Серая

93 2008 11.07 Не определена Серая

94 2008 11.07, 12.07, 15.07, 17.07, 21.07, 22.07, 24.07 левая белая самка с детенышем этого года

95 2008 11.07 правая белая

96 2008 11.07, 22.07, 01.08 левая, правая белая самка с детенышем этого года

2009 13.07, 30.07 правая белая самка

2010 09.06, 10.06, 12.06, 15.06, 18.06, 20.06, 21.06, 23.06, 22.07, 24.07, 08.08 левая, правая белая самка

2011 19.07, 6.08, 10.08 правая белая

2012 16.07, 18.06 правая белая с т.серым детенышем

2013 12.07, 17.07, 29.07, 31.07 правая белая самка

97 2008 10.07, 11.07, 12.07, 17.07, 20.07-22.07 левая белая самка с сеголетком

98 2008 14.07, 31.07 правая светло-серая

99 2008 14.07 левая светло-серая самка скорее всего с детенышем

2010 13.07-15.07, 24.07 левая белая самка с детенышем

2011 30.06, 19.07, 23.07 левая белая

100 2008 14.07, 15.07, 17.07, 20.07 левая, правая белая самец

101 2008 11.07, 14.07 левая светло-серая

102 2008 14.07 правая белая может быть самец

103 2008 14.07 правая белая самка с детенышем????

104 2008 14.07 левая белая

2009 8.07, 9.07, 13.07-16.07, 22.07, 29.07, 30.07 левая, правая белая самка с детенышем

105 2008 14.07 правая белая

106 2008 12.07-14.07, 17.07, 20.07-22.07, 24.07, 25.07 левая белая самка с новорожденным

2009 25.06, 27.06, 29.06, 02.07, 08.07, 09.07, 22.07, 23.07, 28.07-30.07 левая белая самка с черным детенышем

2010 18.07, 20.07, 21.07, 29.07, 4.08, 6.08 левая белая самка с новорожденным

107 2008 17.07, 18.07, 20.07, 03.08, 06.08 левая, правая белая

108 2008 12.07, 19.07 левая, правая белая

109 2008 12.07, 14.07 левая светло-серая

110 2008 12.07, 14.07 левая белая

111 2008 14.07, 18.07, 21.07, 1.08 левая белая

112 2008 18.07, 19.07, 21.07, 23.07, 24.07 левая белая Вероятно, самец

113 2008 19.07-21.07 левая белая

114 2008 18.07, 31.07 левая белая

115 2008 12.07, 20.07, 21.07, 25.07 правая белая

116 2008 17.07, 03.08, 08.08 левая, правая белая

2009 09.07 левая, правая белая

2010 09.06, 21.07, 04.08 левая,правая белая

2013 17.07, 19.07-21.07, 29.07-1.08 левая, правая белая самка с детенышем годовиком