Экология пагетодных тюленей северной Атлантики в репродуктивный период тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук Лукин, Леонид Романович

• Лукин, Леонид Романович
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Лукин, Леонид Романович

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА I. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ и МЕТОДЫ 13

1.1. Объекты исследования 13

1.2. Материал и методы 19 -

ГЛАВА 2. СРЕДА ОБИТАНИЯ И УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПАГЕТОДНЫХ ТЮЛЕНЕЙ В РАЙОНАХ ВОСПРОИЗВОДСТВА 29

2.1. Среда обитания тюленей зимой 29

2.2. Условия существования приплода тюленей на припайных и дрейфующих льдах 49

ГЛАВА 3. УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛЕДЯНОГО ПОКРОВА - БИОТОПА РАЗМНОЖЕНИЯ ПАГЕТОДНЫХ ТЮЛЕНЕЙ 65

3.1. Сезонная изменчивость дрейфующего ледяного покрова - биотопа размножения гренландского тюленя и хохлача 66

3.2. Формирование и разрушение припайных льдов биотопа обитания нерпы 74

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

НЕРПЫ ЗИМОЙ, РАЙОНЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА 100

4.1. Факторы, определяющие распределение нерпы на припайных льдах 100

4.2. Районы воспроизводства нерпы в Белом и юго-восточной части Баренцева морях 119

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГРЕНЛАНДСКОГО ТЮЛЕНЯ И ХОХЛАЧА В БЕЛОМ И ГРЕНЛАНДСКОМ МОРЯХ 135

5.1. Особенности распределения гренландского тюленя в Белом море и факторы их обусловливающие 136

5.2. Влияние ледовых условий Гренландского моря на распределение и распространение янмайенских популяций хохлача и гренландского тюленя 164

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ЛЕДОВЫХ УСЛОВИЙ НА ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ПАГЕТОДНЫХ ТЮЛЕНЕЙ 176

6.1. Влияние абиотических факторов среды в репродуктивный период нерпы на ее численность в Белом и юго-восточной части Баренцева морях 176 г

6.2. Влияние ледовых условий на численность беломорской и янмайенской популяций гренландского тюленя 192

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология пагетодных тюленей северной Атлантики в репродуктивный период»

Актуальность и состояние изученности. Исследование абиотических факторов среды и их природной изменчивости, в значительной степени определяющих условия существования живых организмов в море, пути их эволюции, распространения, распределения и численности, является одной из важнейших задач морской экологии. На современном этапе освоения биологических ресурсов моря важность этого направления исследований обусловлена, прежде всего, необходимостью понимания закономерностей формирования и развития популяций морских животных, их мониторинга и сохранения биоразнообразия в условиях техногенного вторжения в человека в среду обитания морских организмов и промыслового изъятия биологических объектов. Совершенно очевидно, что актуальность таких исследований распространяется и на отдельные составляющие растительного и животного мира биоценозов. В не меньшей мере это относится и к высшим представителям биологического мира - морским млекопитающим, в частности, тюленям, обитающих в морях северной Атлантики и служащих до настоящего времени объектом промысла: гренландского тюленя Phoca (Pagophilus) groenlandica Erxl., 1777, хохлача Cystophora cristata, Erxl., 1777, поморской кольчатой нерпы Phoca (Pusa) h. pomororum Smirnov, 1929.

Жизнь этих тюленей тесно связана со льдами: на льдах тюлени рожают и выкармливают приплод. На льдах у тюленей проходит и период линьки. Именно такая связь со льдами и позволяет относить этих тюленей к пагетодным. Наиболее важный период жизни тюленей на льдах - деторождение и выкармливание приплода. Гренландский тюлень и хохлач, занявших экологическую нишу, в основном, пелагиали прикромочной зоны дрейфующих льдов, избирают для деторождения дрейфующие льды. Кольчатая нерпа, занявшая, в основном, прибрежную экологическую нишу, избирает для деторождения неподвижный лед у берегов (припай). На огромных просторах дрейфующих и припайных льдов северных морей именно в этот период отношение тюленей ко льдам определяется необходимостью выбора локальных районов, где ледовые условия позволяют сохранить максимально возможное количество новорожденных детенышей.

В репродуктивный период основными факторами, определяющими условия существования животных (поведение, распределение, выживаемость приплода) являются абиотические - гидрометеорологические и ледовые условия: температура воздуха, количество и фазовое состояние осадков, ветер, состояние ледяного и снежного покрова, направление и скорость дрейфа льдов и т.д. В различных районах воспроизводства тюленей климатическая изменчивость факторов среды (синоптическая, сезонная, межгодовая и многолетняя) различается. В этой связи, представляет определенный интерес (теоретический и практический) исследовать роль факторов среды в экологии тюленей на различных уровнях в сравнительном аспекте: между видами - янмайенские популяции гренландского тюленя и хохлача в Гренландском море; внутри вида - беломорская и янмайенская популяции гренландского тюленя в Белом и Гренландском морях; внутри отдельной популяции - поморская нерпа Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

Многие исследователи в той или иной степени обращали внимание на связь между условиями среды обитания и распределением тюленей. Основоположник отечественной науки о ластоногих Н.С. Смирнов (1908, 1927) рассматривая биологические отношения гренландского тюленя ко льдам, фактически положил начало изучению роли I ледовых условий в его экологии. С.В. Дорофеев (1939) подробно рассматривал влияние ледовых условий на поведение гренландского тюленя в Белом море, а С.Ю Фрейман (1939) расширил понимание влияния льдов в разделении этого вида тюленей на географически обособленные группировки в период воспроизводства в морях Северной Атлантики. В последующем К.К. Чапский (1961,1968,1970) влиянием ледовых условии объяснил сезонную изменчивость ареала беломорского стада гренландского тюленя и выявил роль льдов Полярного Бассейна в жизни ластоногих в историческом плане. Вопросы, касающиеся особенностей распределения гренландского тюленя в районах воспроизводства в зависимости от ледовых условий в различные годы в Белом и Гренландском морях, рассматривали С.С. Сурков (1960), Л.А. Попов (1960), Р.Ш. Хузин и М.Я. Яковенко (1963), Л.А.Попов и В.А. Потелов (1963), М.Я. Яковенко (1971), Р.Ш. Хузин (1972), и др. Влияние факторов среды на выживаемость приплода гренландского тюленя рассматривал Л.А. Попов (1971), М.Я. Яковенко и Ю.И. Наза-ренко (1971) и др. Влияние ледовых условий на темпы роста детенышей гренландского тюленя отмечал Ю.К. Тимошенко (1992). Изучению влияния ледовых условий в период воспроизводства хохлача в Гренландском море также посвятили свои труды Т. Oritsland, (1959()); В. Rasmussen, (1960); С.С. Сурков (1960), О.Ч. Михневич и В.А. Потелов (1963), Р.Ш. Хузин и М.Я. Яковенко, (1963) и др.

Однако остались недостаточно изученным вопросы о влиянии межгодовой и многолетней изменчивости условий существования гренландского тюленя.и хохлача на дрейфующих льдах в период воспроизводства на распространение и численность этих популяций.

В меньшей степени были освещены в литературе условия существования поморской кольчатой нерпы, ведущей скрытный образ жизни в период воспроизводства на припайных льдах. (Чапский, 1940, 1976; Москаленко, 1945.).

Цель и основные задачи. Цель настоящей работы - на основе обобщения литературных сведений, дополненных материалами наблюдений автора за 1972-1997 гг. дать характеристику роли абиотических факторов среды в репродуктивный период жизни различных видов пагетодных тюленей (нерпы, гренландского тюленя и хохлача), обитающих в различных географических и климатических зонах северной Атлантики. В соответствии с поставленной целью предусматривалось решение следующих задач:

- исследовать условия существования нерпы на припайных льдах в Белом и юго-восточной части Баренцева морях, гренландского тюленя и хохлача на дрейфующих льдах в Белом и Гренландском морях;

- исследовать условия формирования и разрушения припайных и дрейфующих льдов - биотопа тюленей в репродуктивный период, их пространственно-временную изменчивость.

- исследовать влияние абиотических факторов среды, в том числе и ледовых условий, на распределение тюленей в районах воспроизводства, а также на формирование внутрипопуляционных структур;

- исследовать влияние абиотических факторов среды на выживаемость приплода тюленей и оценить влияние межгодовой изменчивости ледовых условий в районах воспроизводства тюленей на численность популяций рассматриваемых видов.

Объекты исследования. Поморская нерпа, беломорская и ян-майенская популяции гренландского тюленя, янмайенская популяция хохлача.

Предмет исследования. Среда обитания и условия существования тюленей на льдах (абиотические факторы среды, в том числе ледовые условия) в репродуктивный период жизни. Формирование и разрушение неподвижного и дрейфующего ледяного покрова, их пространственно-временная изменчивость (сезонная и межгодовая) в районах воспроизводства тюленей. Распределение тюленей в районах воспроизводства. Условия существования приплода тюленей, влияние абиотических факторов среды на распределение и численность популяций тюленей.

Научная новизна работы. Исследование условий существования нерпы в зимний период позволило впервые: выявить особенности и закономерности распределения самок на припайных льдах; конкретизировать абиотические факторы среды, определяющие выживае мость приплода; получить сведения о районах воспроизводства нерпы в Белом и юго-восточной части Баренцева морях; произвести оценку влияния межгодовой изменчивости условий существования на выживаемость приплода нерпы и дать оценку потенциальной численности воспроизводящей части популяций нерпы в этих регионах; показать возможность разделения популяции на две крупных репродуктивно обособленных группировки - беломорскую и баренцевоморскую. Параллельно теоретически обоснован и разработан механизм формирования и разрушения припая из сезонных льдов в районах с явно выраженными приливными явлениями.

Исследование условий существования и особенностей распределения гренландского тюленя в репродуктивный период позволило: уточнить районы формирования залежек на дрейфующих льдах в Белом и Гренландском морях; показать зависимость распределения залежек от гидрометеорологических условий во второй половине XX века; дать сравнительную оценку условий существования приплода тюленей в Белом и Гренландском морях и показать их влияние на темпы роста численности беломорской и янмайенской популяций.

На основании исследования особенностей распределения хохлача в репродуктивный период в Гренландском море в районе о. Ян-Майен уточнены районы формирования щенных залежек и показаны пути разделения янмайенской популяции этого тюленя на две репро-* дуктивно обособленные группировки. I

Практическое значение работы. Результаты исследования роли абиотических факторов среды в экологии нерпы зимой были использованы для разработки метода аэровизуального определения районов воспроизводства нерпы в Белом и юго-восточной части Баренцева морях, а также для оценки емкости припайных льдов, как биотопа для деторождения в нормальных условиях потенциально возможного количества самок. Результаты исследования особенностей распределения залежек гренландского тюленя и хохлача в период воспроизводства в Гренландском море были положены в основу разработки наставления по организации поиска залежек этих тюленей в янмайенском районе промысла. Детальная и комплексная характеристика абиотических факторов среды, определяющих условия существования приплода гренландского тюленя позволяет оценивать выживаемость новорожденных генераций этого тюленя в зависимости от сложившихся гидрометеорологических условий. Выявленная возможность формирования репродуктивно обособленных группировок хохлача в янмайенском районе воспроизводства предопределяет необходимость регулирования промысла тюленя с учетом этого обстоятельства. Систематизированные сведения об изменчивости ледови-тости Белого моря могут быть использованы в качестве интегральной оценки межгодовой изменчивости климата Белого моря. Разработанный механизм формирования и разрушения припая из сезонных льдов может быть положен в основу математического моделирования этих процессов в прогностических целях.

Исследования проводились в соответствии с планом ФНИР ИЭПС УрО РАН по теме:«Исследование особенностей формирования геобаръерных зон северных морей, влияние абиотических факторов среды на распределение и численность морских млекопитающих». № гос.рег. 01 203 07180.

Защищаемые положения. В качестве основного защищаемого положения выносится оценка влияния абиотических факторов среды в репродуктивный период жизни пагетодных тюленей на распределение, выживаемость приплода и численность популяций поморской нерпы, гренландского тюленя и хохлача в Белом, юго-восточной части Баренцева и Гренландского морях:

- условия формирования и разрушения припая - биотопа размножения нерпы в Белом и юго-восточной части Баренцева морях, обуславливают распределение самок нерпы на припае в репродуктивный период, ограничивают нормальные условия для воспроизводства нерпы, предопределяют возникновение двух репродуктивно обособленных стад - беломорской и баренцевоморской. В Белом море такие условия формируются не более чем для 4 -4,5 тыс. самок, в юго-восточной части не более чем для 5-6 тыс. В конце XX века биотоп для нормального воспроизводства нерпы Белом море заполнен, в юго-восточной части Баренцева моря - не заполнен;

- во второй половине XX века благоприятные для размножения гренландского тюленя ледовые условия в Белом море формировались в северо-восточной части Бассейна и Горле. Естественной южной границей района с ледовым режимом наиболее благоприятным для сохранения новорожденных генераций тюленя является фронтальная зона, разделяющая районы с различным режимом дрейфа льдов. Линные залежки формировались в трех районах - в северной части моря (Мезенский залив и Воронка), Г орле и Бассейне. Межгодовая изменчивость ледовых условий предопределяет межгодовую изменчивость мест формирования щенных и линных залежек, а также их пространственную локализацию;

- условия существования приплода янмайенской популяции гренландского тюленя в Гренландском море менее благоприятны, по сравнению с таковыми для беломорской популяции, что обуславливает повышенную смертность детенышей новорожденных генераций, по сравнению с таковыми в Белом море, а в конечном итоге определяет более низкий (не менее чем в 2 раза) темп роста численности, по сравнению с беломорской популяцией;

- избрание хохлачом для деторождения дрейфующие многолетние льды арктического происхождения, а также особенности распределения, дрейфа и разрушения их весной в Гренландском море предопределяют разделение янмайенской популяции хохлача на две крупные группировки, которые формируют географически обособленные щенные залежки в янмайенском районе воспроизводства и обитают впоследствии к югу и северу от района воспроизводства. Избрание гренландским тюленем биотопом размножения зимние однолетние льды местного происхождения, а также особенности весеннего разрушения этих льдов в районе о. Ян-Майен исключают возможность аналогичного разделения янмайенской популяции этого тюленя на ре-продуктивно обособленные группировки в этом районе.

Апробация работы. Материалы и результаты диссертационной работы были представлены на: конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 1971 г.); VI Всесоюзном совещании «Морские млекопитающие» (Киев,1975 г.); II Всесоюзном совещании "Редкие виды млекопитающих" (Москва, 1977 г.); VII Всесоюзное совещание "Морские млекопитающие" (Симферополь, 1978); семинаре отдела океанографии МФ ААНИИ (Мурманск, 1979); Специализированном Совете Государственного океанографического института (Москва, 1981); региональной конференции "Исследование морских льдов северо-западных морей СССР" (Мурманск, 1980 г.); II Съезде советских океанологов (Ялта, 1982 г.); региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря " (Архангельск, 1985); I международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (Архангельск, 2000 г.); II международной конференция "Морские млекопитающие Голарктики" (Байкал, 2002 г.); Ученом Совете института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН.

Публикации. Основные результаты диссертационного исследования изложены в 21 статьях и докладах. По разработкам отдельных разделов были подготовлены научно-справочные пособия.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, содержит 20 таблиц, 32 рисунка. Список литературы включает 154 источника. Общий объем диссертации - 241 стр. и приложение - 17 стр.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лукин, Леонид Романович

ВЫВОДЫ

Абиотические факторы среды, определяющие условия существования поморской нерпы, гренландского тюленя и хохлача в период воспроизводства в Белом, юго-восточной части Баренцева и Гренландского морях, вносят решающий вклад в формирование популяций этих видов тюленей и их численность.

2. Условия формирования и разрушения припая - биотопа размножения нерпы в Белом и юго-восточной части Баренцева морях, обуславливают распределение самок нерпы на припае в репродуктивный период, ограничивают нормальные условия для воспроизводства нерпы, предопределяют возникновение двух репродуктивно обособленных стад - беломорской и баренцевоморской. В Белом море такие условия формируются не более чем для 4 -4,5 тыс. самок, в юго-восточной части не более чем для 5-6 тыс. В конце XX века биотоп для нормального воспроизводства нерпы Белом море заполнен, в юго-восточной части Баренцева моря - не заполнен;

3. Во второй половине XX века благоприятные для размножения гренландского тюленя ледовые условия в Белом море формировались в северо-восточной части Бассейна и Горле. Естественной южной границей района с ледовым режимом наиболее благоприятным для сохранения новорожденных генераций тюленя является фронтальная зона, разделяющая районы с различным режимом дрейфа льдов. Линные залежки формировались в трех районах - в северной части моря (Мезенский залив и Воронка), Горле и Бассейне. Межгодовая изменчивость ледовых условий предопределяет межгодовую изменчивость мест формирования щенных и линных залежек, а также их пространственную локализацию;

4. Условия существования приплода янмайенской популяции грен-ландского тюленя в Гренландском море менее благоприятны, по сравнению с таковыми для беломорской популяции, что обуславливает повышенную смертность детенышей новорожденных генераций, по сравнению с таковыми в Белом море, а в конечном итоге определяет более низкий (не менее чем в 2 раза) темп роста численности, по сравнению с беломорской популяцией;

5! Избрание хохлачом для деторождения дрейфующие многолетние льды арктического происхождения, а также особенности дрейфа этих льдов в Гренландском море предопределяют разделение янмайенской популяции хохлача на два крупных стада, которые формируют географически обособленные щенные залежки в янмайенском районе воспроизводства и обитают впоследствии к югу и северу от района воспроизводства. Избрание гренландским тюленем биотопом размножения зимние однолетние льды местного происхождения, а также особенности весеннего разрушения этих льдов в районе о. Ян-Майен исключают возможность аналогичного разделения янмайенской популяции этого тюленя на репродуктивно обособленные группировки в этом районе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование условий существования различных видов паге-тодных тюленей северной Атлантики - поморской нерпы, гренландского тюленя и хохлача в репродуктивный период их жизни позволило установить причинно-следственные связи их поведения, распределения в районах воспроизводства, распространения и численности с абиотическими факторами среды обитания, включая ледовые условия.

Поморская кольчатая нерпа, избравшая для жизни прибрежную экологическую нишу, использует для деторождения и выкармливания приплода припайные льды. Длительное обитание в зоне неподвижного сплошного ледяного покрова предопределяет необходимость тюленю устраивать лунки для дыхания на возможно большей площади льда, чтобы охватить максимально возможный участок поиска и охоты за питанием, основу которого составляет рыба. Физические возможности не позволяют нерпе устраивать для дыхания лунки во льду толщиной более 2 см, что предопределяет необходимость устраивать последние в момент формирования припая и поддерживать их незамерзающими. Скорость нарастания льда до толщины 2 см определяет временной режим поддерживания лунки незамерзающей. В средних условиях (при отсутствии снежного покрова и температуре воздуха -10 °С) такой режим ограничен временем около 45 минут. За это время нерпа успевает поддерживать незамерзающими 9-11 лунок на расстоянии около 200-300 м (в среднем 250 м) между ними, или на площади около 0,15 - 0,55 км2. Такая площадь и остается участком обитания одиночного тюленя на весь период существования в зоне припая.

Необходимость защиты приплода от наземных хищников, привела этих животных к необходимости устраивать для деторождения на припае скрытных снежных нор-логовов. По мере накопления снежного покрова некоторые дыхательные лунки расширяются нерпой до размеров лунки-лаза и служат основанием для устройства снежных нор-логовов. Одно из снежных нор служит самке индивидуальным убежищем для деторождения - щенное логово. Новорожденные детеныши постепенно расширяют щенное логово, прорывая в снежных стенах ходы-ответвления, и функционально щенное логово становится дет-ным. Снежные недостроенные логова с незамерзающими лунками-лазами служат подрастающим и начинающим самостоятельный образ жизни детенышам временными убежищами для отдыха.

Распределение беременных самок на льду определяется оптимальными условиями для устройства снежных нор, а именно, наличием в зоне устойчивого припая, исключая зону литорали участков льда, достигшего к началу деторождения возрастной стадии - белый лед (толщиной не менее 30 см) с торосами (ропаками) взлома, обеспечивающими накопление снежного покрова высотой не менее 0,5 м. Длительность существования таких участков должна быть не менее 2-х месяцев, при этом их формирование должно происходить не позднее первой половины февраля, а разрушение не ранее второй половины апреля. Глубина моря (исключая литораль) и расстояние, как от берега, так и от кромки припая не имеют решающего значения для выбора участка будущего деторождения нерпы.

Концентрация беременных самок (щенных нор) на припае, в условиях жесткой конкуренции за питание, не превышает концентрацию их индивидуальных участков обитания. В нормальных условиях с увеличением степени торосистости льда (торосов взлома) от 1 до 4 баллов эта величина увеличивается от 0,4 до 5-6 экз./км2, а при дальнейшем увеличении торосистости - резко понижается до нуля. В исключительных случаях, когда часть беременных самок покидает свои участки обитания (тонкий лед с влажной поверхностью, высота снежного покрова не достаточна для устройства щенного логова) и переселяется для деторождения на участки «соседей», концентрация самок увеличивается.

Деторождение и существование приплода в период молочного выкармливания происходит в условиях микроклимата снежного логова, характеризующегося постоянной температурой воздуха, близкой к температуре воды, относительной влажностью воздуха, около 100 %, ограниченным воздухообменом и сумеречной освещенностью.: Это определяет и некоторые особенности развития нерпенка. По сравнению с детенышами других видов тюленей (гренландского тюленя и хохлача) нерпенок растет подвижным, но в тоже время подверженным влиянию низких температур воздуха. Разрушение снежных нор в первые дни жизни нерпят может привести к их гибели от переохлаждения. Раннее разрушение (взлом) припая также является фактором не благоприятным для существования нерпят. В условиях вынужденного дрейфа самки часто теряют не докормленных детенышей, которые остаются физически недоразвитыми и, возможно, погибают.

Основным районом воспроизводства нерпы в Белом море является Кандалакшский залив. За период 1927 - 1977 гг. в Кандалакшском заливе (самом западном основном районе деторождения нерпы) температурные условия, влияющие на сохранение щенных логовов нерпы в период массового деторождения, сложились: неблагоприятные - 4 раза (8 %), удовлетворительные - 11 раз (20 %) и благоприятные - 36 раз (72 %). В целом же режим сохранения снежного покрова на припайных льдах в Белом море был благоприятным для воспроизводства нерпы. В основных районах воспроизводства нерпы в;юго-восточной части Баренцева моря в эти годы периодов потепления, при которых разрушаются щенные норы, в марте не наблюдалось.

Особенности существования поморской нерпы на припайных льдах в период воспроизводства, а также особенности формирования и разрушения устойчивого припая в Белом и юго-восточной части Баренцева морях создают предпосылки для образования самостоятельных и репродуктивно обособленных крупных стад этого тюленя - беломорской и баренцевоморской.

Ограниченность площади устойчивого припая и площадей участков льда, пригодных для устройства снежных нор, ограничивают и количество самок нерпы, которые могут найти благоприятные условия для деторождения и выкармливания приплода. Деторождение вне снежных нор приводит к гибели детенышей нерпы. И это обстоятельство является одним из основных абиотических факторов среды, лимитирующим численность кольчатой нерпы в этих морях.

На припайных льдах Белого моря ежегодно могут найти нормальные условия для воспроизводства не более 4 - 4,5 тыс. самок нерпы. Полагая, что количество беременных самок составляет 20 % численности всей популяции, можно говорить о том, что общая численность нерпы в Белом море составляет 20-22 тыс. особей. Это подтверждается существующим представлением (основанным на данных учета нерпы иными методами) о том, что численность нерпы в Белом море - относительно постоянная величина и в среднем составляет не меньше 20 тыс. особей. (Огнетов, Светочева, 1998). Иначе, в конце XX века экологическая ниша для воспроизводящей части беломорского стада поморской кольчатой нерпы практически заполнена.

В юго-восточной части Баренцева моря (Печорском море) оптимальные условия для деторождения и выкармливания приплода нерпы формируются на припае не более чем для 5-6 тыс. самок нерпы. Однако этот биотоп остается далеко не заполненным, по сравнению с таковым в Белом море, поскольку здесь щенится относительно небольшое количество самок (Потелов, 1986). Это дает основание для I более внимательного отношения к вопросу о численности баренцево-морского стада поморской нерпы, и выяснению причин ее относительно низкой численности. Тем более что по последним данным численность нерпы, постоянно обитающей в юго-восточной части Баренцева моря (Печорское море) и на юго-западе Карского моря (Байда-рацкая губа) оценивается не более 15 тыс. особей. (Огнетов, 1997; Огнетов и др., 2003).

В 1965 - 1997 гг. распределение гренландского тюленя в Белом море в период воспроизводства определялось конкретными ледовыми условиями. В годы с повышенной, или средней многолетней ледовитостью моря, когда количество однолетних льдов, избираемые самками для деторождения, не ограничивало возможность выбора района их щенки, щенные залежки формировались практически одновременно в двух районах: восточной части Бассейна и Горле моря, при этом популяция разделялась на две части. В условиях ограниченного количества и концентрации однолетних льдов у Терского или у Зимнего берегов (при господствующих ветрах юго-восточных или северозападных направлений), щенные залежки формировались вдоль соответствующих берегов на границе Бассейна и Горла. При этом явно выраженного обособления залежек в период формирования не наблюдалось. При отсутствии в Бассейне моря льдов, пригодных для деторождения и сохранения приплода (в годы с аномально малой ле-довитостью), щенные залежки формировались в Горле.

Исходя из биологических особенностей развития детенышей, оптимальными ледовыми условиями следует считать: наличие в районах воспроизводства однолетних (белых) льдов в количестве, достаточном для деторождения всех или подавляющей части беременных самок; сохранность льдов от разрушения, на которых родились детеныши как минимум в течение периода молочного выкармливания приплода, т. е. трех недель; скорость дрейфа льдов с детенышами не должна превышать 3-4 км/час, что обеспечивает меньшую вероятность потери детеныша кормилицей в случае кратковременного ее отсутствия на льдине; вынос детенышей из района деторождения в зону кромки дрейфующих льдов не ранее окончания периода их линьки, т.е. не ранее 4 недель после их рождения.

Годы "очень неблагоприятные" для выживания приплода гренландского тюленя - годы, когда все или подавляющая по численности часть новорожденной генерации детенышей попадают в условия, при которых происходит повышенная их гибель. К таким условиям следует отнести: а) рождение детенышей на относительно тонких серо-бёлых льдах без снежного покрова, т.е. на влажной поверхности льда; б) разрушение льдов в период лактационного периода; в) быстрый и длительный дрейф льдов (более 3-4 км/час), при котором увеличивается вероятность потери детенышей кормилицами даже при кратковременных отлучках последних; г) ранний вынос детенышей, не закончивших молочное выкармливание, на кромку дрейфующих льдов; д) аномальное направление дрейфа льдов, при котором перелинявшие и перешедшие к самостоятельной жизни детеныши попадают в районы (и условия) не типичные для этого вида тюленей. :

Годы "неблагоприятные" для выживания приплода гренландского тюленя - годы, когда половина, или меньшая часть новорожденной генерации тюленя оказывается в выше перечисленных неблагоприятных условиях для выживания.

За период 1966 - 1990 гг. повторяемость благоприятных для выживания приплода гренландского тюленя ледовых условий в Белом море составила около 70 %, неблагоприятных условий - около 22 % и очень неблагоприятных - около 8 %. И в целом, ледовые условия Белого моря в 70 - 90 гг. XX века можно считать благоприятными для воспроизводства беломорской популяции гренландского тюленя. По данным учета методом авиасъемок маточного поголовья стада на льдах Белого моря, после резкого снижения промысловой нагрузки на стадо (с 1965 г.), в период с 1963 по 1980 гг. их численность возросла с 65 000 до 155200 (Яковенко, 2000), а к 1998 г. - увеличилась до 364500 голов

Черноок и др., 2000). Иначе говоря, за 35 лет (1963 - 1998 гг.) численность беломорского стада гренландского тюленя увеличилась в 5,6 раза.

Анализ сведений, характеризующих особенности распределения тюленей в период воспроизводства на дрейфующих льдах в Гренландском море в районе о. Ян-Майен показал, что ледовые условия Гренландского моря в районе о. Ян-Майен в период воспроизводства тюленей предопределили разделение янмайенской популяции хохлача (избирающего для деторождения многолетние арктические льды) на две группировки - "южную" и "северную" и поддерживают процесс расселения "северной" группировки в восточные пределы его ареала. Особенности распределения однолетних льдов местного происхождения, избираемые гренландским тюленем для деторождения, не создают предпосылок для аналогичного разделения янмайенской популяции гренландского тюленя на географически обособленные группировки.

Ледовый режим Гренландского моря в широтной зоне 69° - 75° N обусловливает ранний вынос детенышей хохлача и гренландского тюленя в зону интенсивного разрушения льдов. И это обстоятельство является одной из основных причин появления морфологических отличий (длина тела) у гренландского тюленя янмайенской популяции по сравнению с тюленями беломорской популяции. В период молочного выкармливания темпы роста янмайенских детенышей меньше, чем беломорских. И, несмотря на последующий повышенный темп прироста (компенсационный рост) до 5 летнего возраста, в дальнейшем янмай-енские тюлени так и не "догоняют" по длине беломорских тюленей. Эта же причина определяет и повышенную смертность приплода янмайенских тюленей по сравнению с таковой у беломорских тюленей, а в конечном итоге определяет более низкий темп роста численности (не менее чем в 2 раза) янмайенской популяции по сравнению с беломорской популяцией.

Изложенные выше аспекты роли факторов среды в экологии па-гетодных тюленей, обитающих в различных географических и климатических зонах северной Атлантики, можно сформулировать в следующих выводах.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лукин, Леонид Романович, 2005 год

1. Алексеев А. П., Истошин Б. В., 1956. Уточненная схема постоянных течений Норвежского и Гренландского морей // Труды ПИН-РО. Вып. 16. Мурманск. 1956. С. 62-68.

2. Атлас Арктики. М., 1985. 204 с.

3. Атлас волнения и ветра Гренландского моря. ГУГМС, Мурм. УГМС. Архангельск. 1965. 66 с.

4. Бартенева О. Д., Довгяло Е. Н., Полякова Е. А., 1967. Экспериментальные исследования оптических свойств приземного слоя атмосферы. /Тр. гл. геофиз. обсерв. 220. Л. Гидрометеоиздат. 1967. 224 с.

5. Белобородое А.Г, Потелов В.А., 1968. О детном периоде тюленей в Белом море// VII сессия Ученого Совета по проблеме: «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних вод Карелии». Петрозаводск. 1968. С. 18- 19.

6. Бердников В.П., 1948. Изучение модуля упругости льда// Тр. ГГИ. В. 7 (61). 1948. С. 76-92.

7. Бианки В.В., Карпович В.Н., 1969. Влияние аномальной ледовито-сти Белого моря и Мурмана в 1966 году на птиц и млекопитающих.// «Зоол. журн.».1969. Т. 48. Вып. 6. С. 871- 875.

8. Богородский В.В., 1958. Упругие характеристики льда// «Акустический журн.». 1958. Т. 4. Вып. 1. С. 19-23.

9. Боркин И.В., 1995. Сайка// Среда обитания и экосистемы Новой Земли. (Архипелаг и шельф). Апатиты, 1995. С. 121 132.

10. Бушуев А.В., Волков Н.А., Лощилов B.C., 1974. Атлас ледовых образований. Гидрометеоиздат. Л., 1974. 140 с.

11. Винтер А .Я., Орлов Н.Ф., 1977. Об определении погрешности положения кромки льда по факсимильным ледовым картам// Проблемы Арктики и Антарктики. В. 52. 1977. С. 67 69.

12. Волков Н.А., 1981. Руководство по производству ледовой авиаразведки. Л.: Гидрометеоиздат. 1981. 240 с.

13. Гидрология и гидрохимия морей СССР. Т. II, Белое море. Вып. 1. Гидрометеорологичские условия. (Под редакцией Б. X. Глуховско-го). Л.: Гидрометеоиздат. 1991. 240 с.

14. Голенченко А. П., 1963. Нерпа Белого, Баренцева и Карского морей и моря Лаптевых//Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. В. I. АН СССР. М.- Л. 1963. С.156 160.

15. Дажо Р., 1975. Основы экологии. Изд. "Прогресс". М., 1975. 415 с.

16. Долгин И.М., Брязгин Н.Н., Петров Л.С., 1975. Снежный покров Арктики// Труды ААНИИ. Е. 326. 1975. С. 165- 170.

17. Доронин Ю. П., Хейсин Д. Е. 1975. Морской лед. Л. Гидрометеоиздат. 1975. 318 с.

18. Дорофеев С.В., 1939. Влияние ледовых условий на поведение гренландского тюленя.// "Зоол. журн." Т. 18. 1939. Вып.5. С.748 761.I

19. Дорофеев С. В., 1957. Данные к промыслово-биологической характеристике тюленей Гренландского моря // Инф. Сборн. ВНИРО, № 1. М., 1957. С. 3- 12.

20. Дорофеев С.В., 1960. Основные черты годового цикла жизни беломорского лысуна.// Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Наука. 1960. С. 443 455.

21. Зенкевич Л.А., 1956. Моря СССР, их фауна и флора. Изд. 2-е, доп. М., 1956. 424 с.

22. Зубов Н.Н.,1938. Морские воды и льды. Гидрометеоиздат. J1. 1938. 451 с.

23. Зубов Н. Н., 1945. Льды Арктики. М.Тлавсеморпути". 1945. 360 с.

24. Иванов Г. С., 1975. Океанографические таблицы. Л., "Гидрометеоиздат". 1975. 478 с.

25. Иванов В.М.,1977. Формирование припая из молодых льдов в период осенне-зимнего охлаждения северо-восточной части Карского моря.//Труды ААНИИ. В. 338. 1977. С. 118 124.

26. Качанов Л. М., 1947. К теории прочности ледяного покрова при колебаниях уровня воды//Тр. научн.-исслед. учрежд. Сер. 1. Вып. 30. 1947. С. 41 -48.

27. Кирпичников А.А., 1937. Наблюдения над морскими млекопитающими юго-восточной части Карского моря//Бюлл. МОИП, отд. биолог., Т. 46, в. 4. 1937. С.213 214.

28. Клейненберг С. Е., 1956. Млекопитающие Черного и Азовского морей. Изд. АН СССР. М. 1956. 288 с. ;

29. Климович В.М., 1972. Характеристика торосов в припае /Метеороло-гия и гидрология. № 5. М. 1972. С. 80-87.

30. Коптев А.П., 1961. Теплофизические характеристики снежного покрова Арктики// Проблемы Арктики и Антарктики. В.9. Изд. «Морской транспорт». Л. 1961. С. 50 58.

31. Котт X., 1950. Приспособительная окраска животных. Изд. ИЛ. М. 1950. 543 с.

32. Кравец А.Г., 1987. Модель крупномасштабной баротропной циркуляции в мелководном окраинном море//Метеорология и гидрология. 1987, № 11. С. 84-91.

33. Лоция Баренцева моря. 4.1. М., 1975. 195 с.

34. Лоция Баренцева моря. 4.2. М., 1983. 336 с.

35. Лукин Л.Р., 1978. О влиянии ледовых условий на распределение хохлача в Гренландском море // "Морские млекопитающие". VII Всесоюзное совещание. (Симферополь, сентябрь, 1978). Изд. "Наука". М. 1978. С.200-201.

36. Лукин Л.Р., 1980. Условия существования нерпы в начальный период постнатального развития// Биология моря. 1980. № 5. С.33-37.

37. Лукин Л.Р., 1980а. Гидрометеорологическая характеристика Гренландского района промысла. Характеристика скоплений тюленей. Поиск скоплений тюленей. / Наставления по промыслу гренландского тюленя и хохлача в Гренландском море. Мурманск, 1980, с. 2-21.

38. Лукин Л.Р., 1981. Формирование и разрушение припайных льдов и их влияние на воспроизводство кольчатой нерпы в Белом и юго-восточной части Баренцева морях. Дисс. на соиск. уч. степени канд. географ, наук. ГОИН. М., 1981. 217 с.

39. Лукин Л.Р., 1981а. Формирование и разрушение припайных * льдов и их влияние на воспроизводство кольчатой нерпы в Беломи юго- восточной части Баренцева морях. Автореферат на соиск. уч. ст. канд. геогр. наук. М., 1981, 21 с. :

40. Лукин Л.P., 1982. О механизме формирования припая из сезонных льдов// II съезд советских океанологов. (Симферополь, 1982). Тез. докл. Вып.З, ч.1. Физика и химия океана. Севастополь. 1982. С. 92-91.

41. Лукин Л.Р., 1983. Роль ледовых условий в экологии нерпы Белого и юго-восточной части Баренцева морей// Исследования ледяного покрова северо-западных морей// «Наука». М., 1983. С. 80 -86.

42. Лукин Л.Р., 2002. Распределение детных и линных залежек гренландского тюленя в Белом море.// Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции. (Байкал, 10-15 сентября 2002). М. 2002. С. 165-167.

43. Лукин Л.Р., Васильев Л.Ю., 2004. Распределение детных Залежек гренландского тюленя в Белом море в 60-90-х годах XX века// Биология моря. № 4. 2004. С. 272-278.

44. Лукин Л.Р., Потелов В.А., 1978. О распределении кольчатой * нерпы в зимний период в юго-восточной части Баренцева моря//

45. Морские млекопитающие. М. 1978. С.201 -203,

46. Лукин Л.Р., Потелов В.А., 1978. Условия существования и распределение кольчатой нерпы в Белом море зимой. / "Биология моря". 1978. №3:62-69.

47. Лукин Л.Р., Снеговской С.В., 1985. Средняя многолетняя ледови-тость Белого моря.// «Метеорология и гидрология». 1985. № 4. С. 72 -78.

48. Матишов Г. Г., Горяев Ю. И., Воронцов А. И., Мишин В. Л., 2000. Сезонное распределение и численность морских млекопитающих в восточной части Баренцева моря// Докл. РАН. 2000. Т. 572, № 3. С. 427 429.

49. Мина В.М., Клевезаль Г.А., 1976. Рост животных. «Наука». М., 1976. 292 с.

50. Михневич О. Ч., Потелов В. А., 1967. Данные о распределении тюленей Гренландского моря в зависимости от положения кромки льда// "Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна". Вып. 9. Мурманск. 1967. С. 67 72.I

51. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. ч. 3. Ластоногие и зубатые киты. (Под ред. В. Г. Гептнера). М., «Высшая школа», 1976: 9 -410.

52. Москаленко Б. К., 1945. Нерпа Печорского моря и ее промысел//' Рыбная промышленность. Сб.1. Петрозаводск, 1945. С. 35-39.

53. Назаренко Ю.И., 1968. Кольчатая нерпа Европейского Севера СССР, ее морфологическая характеристика и хозяйственное использование. (Автореф. на соиск. уч. ст. кбн). Петрозаводск. 1968. 27 с.I

54. Назаренко Ю. И., Огнетов Г. Н., Яблоков А. В., 1987. Роль мор* ских млекопитающих в биоценозе Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кн. 1. Кандалакша, 1987. С. 54 56.

55. Назинцев Ю.М., 1971. О снегонакоплении на льдах Карского моря/Пруды ДАНИИ. Т. 303. 1971. С. 185-190. :

56. Нансен Ф. Среди тюленей и белых медведей. Л. 1924.

57. Нансен Ф., 1939. Собрание сочинений. Т.5. Гренландский тюлень или лысун. 1939. С. 62 192.

58. Наставления гидрометеорологическим станциям и постам. В. 9. Ч. 1. (Под ред. Иванова Г. С.) Гидрометеоиздат. Л., 1968. 424 с.

59. Наставления гидрометеорологическим станциям и постам. В. 9. Ч. 2. (Под ред. Иванова Г. С.) Гидрометеоиздат. Л., 1964. 367 с.

60. Наставления гидрометеорологическим станциям и постам. В. 9. Ч. 3. (Под ред. Ходкина С. С.) Гидрометеоиздат. Л., 1971. 150 с.

61. Небольсин С.И., Надеев П.П., 1937. Элементарный поверхностный сток. Гидрометеоиздат, М.-Л. 1937. 64 с.

62. Номенклатура морских льдов. Условные обозначения для ледовых карт. Л. Гидрометеоиздат. 1974. 80 с.

63. Огнетов Г. Н., 1993. Особенности распределения кольчатой нерпы (Pusa hispida) на припайных льдах Восточно-Сибирского моря//Ж. «Экология». 1993. № 2. С. 44 52.

64. Огнетов Г.Н., Матишов Г.Г., Воронцов А.В., 2003. Кольчатая нерпа Арктических морей России. Распределение и оценка запасов. Мурманск: ООО "МИП-999", 2003. 38 с.

65. Одум Ю., 1975. Основы экологии. Изд. "Мир". М. 1975. 140 с.72. «Окна» в полярных льдах. Ж."Природа". № 1. 1964. С. 101. •

66. Паундер Э. Физика льда. Изд. «Мир». 1967. 190 с.

67. Пастухов В.Д., 1971. Учет приплода байкальской нерпы// «Исследования морских млекопитающих». Труды АтлантНИРО.39. Калининград. 1971. С. 117-124.

68. Песчанский И.О., 1967. Ледоведение и ледотехника. "Морской транспорт". Л. 1967. 461 с.

69. Песчанский И.О., 1971. Статическое давление морского льда.//Труды ААНИИ. 1971. Т. 300. С. 4-8.

70. Попов Л.А., 1959. Детный период жизни хохлача Восточной Гренландии // "Информационный сборник ВНИРО" № 7. М. 1959. С.17-23.

71. Попов Л.А., 1960. О периоде размножения ян-майенского стада гренландского тюленя// Информ. сборник ВНИРО, № 8. Изд. ж. «Рыбное хозяйство». М. 1960.

72. Попов Л. А., 1966. На льдине с тюленями./Ж. "Природа". 1966. № 9. С. 93-101.

73. Попов Л.А., 1971. О причинах и размерах естественной смертности детенышей гренландского тюленя в период лактации//Труды АтлантНИРО, № 39. Калининград, 1971. С. 100-109.

74. Попов Л. А., Потелов В. А., 1963. Некоторые закономерности распределения гренландского тюленя в Гренландском море в период образования линных залежек.// Сборник научно-иссл. работ 1962 г. (гренландский тюлень и хохлач). Архангельск. 1963. С. 41 -47.

75. Потелов В. А., 1963. К характеристике щенных скоплений хохлача в Гренландском море // Сборник научно-иссл. работ 1962 г. (гренландский тюлень и хохлач). Архангельск. 1963. С. 53-63. ;

76. Потелов В. А., 1978. Экология детенышей phocynae и cystoporinae // Материалы II международн. терриологического конгресса. ЧССР. Брно. 1978. С. 357.

77. Потелов В. А., 1986. Сравнительная характеристика районов щенки кольчатой нерпы Белого, Баренцева и Карского морей // Тез. докл. IX Всесоюзн. Совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986. С.325 326.

78. Потелов В. А., Лукин Л.Р. 1975. Убежища для размножения кольчатой нерпы на льдах Белого моря // Морские млекопитающие. Ч. 2 . Материалы VI Всесоюзного совещания. (Киев, октябрь 1975). Изд. «Наукова думка». Киев, 1975: 69-70.

79. Потелов В. А., Лукин Л. Р., 1977. Расселение хохлача в восточные пределы его ареала // "Редкие виды млекопитающих". Материалы II Всесоюзного совещания. М. "Наука". 1977. С. 163 -164.

80. Рихтер Г.Д. 1945. Снежный покров, его формирование и свойства. Изд. АН СССР, М.-Л. 120 с.

81. Руководство по производству ледовой авиационной разведки. (Под ред. П. А. Гордиенко)// Изд. «Морской транспорт». П., 1962. 84 с.

82. Рывлин А. Я., 1973. Экспериментальное изучение трения льда// Тр. ААНИИ. Т. 309. 1973. С. 186- 199.

83. Смирнов Н.А.,1908. Очерки русских ластоногих// Записки Императорской АН. С.-Пб. 1908. 77 с.

84. Смирнов Н.А., 1927. Биологические отношения некоторых ластоногих ко льдам// Сб. посвященный научной деятельности Н.М. Книповича. M.-J1. 1927.

85. Снеговской С.В., Лукин Л Р., Климов С.И., 1991. Ледяной покров Белого моря/ Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. II, Белое море. Вып. 1. Гидрометеорологичские условия. (Под редакцией Б. X. Глуховского). Л.: Гидрометеоиздат. 1991. С. 193-235.

86. Спичкин В.А., 1961. О механизме взлома припая// Тр. ААНИИ. Т. 256. Л. 1961. С. 12-27.

87. Справочник по климату СССР.В.1. Ч.И. Гидрометеоиздат. Л.1965.358 с.

88. Справочник по климату СССР. В.1. 4.IIL Гидрометеоиздат. Л. 1967.307 с.

89. Сурков С.С.,1958. Некоторые данные о сырьевой базе зверобойного промысла в Гренландском море// Научно-техн. бюлл. ПИНРО, № 1 (5). Мурманск. 1958. С. 45-48.

90. Сурков С.С., 1960. Данные по биологии и промыслу ян-май-енского лысуна и хохлача в западных льдах//Труды ПИНРО, вып. 13. Мурманск. 1960. 154 с.

91. Тамбовцев Б.М., 1966. Массовые подходы детенышей гренландского тюленя к берегам Белого моря. //"Рыбное хозяйство" М.:: 1966. № 12. С.17.

92. Тимерев А.А.,1969. Проникновение и поглощение радиации дрейфующими льдами в Арктике./ Тр.Аркт. и Антаркт.НИИ. Т. 287. С. 188-202.

93. Тимонов В.В., 1947. Схема общей циркуляции Бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод.//Труды ГОИН, вып. 1(13). 1947. С. 118-131.

94. Тимонов В.В., 1950. Главные особенности гидрологического режима Белого моря/ Памяти Ю.М.Шокальского. Ч. II. М.-Л. 1950. С. 206 235.

95. Тимошенко Ю К., 1963. К вопросу о питании гренландского тюленя// Сборник научно- исследовательских работ 1962 г. (Гренландский тюлень и хохлач). Архангельск, 1963. С. 48 52.

96. Тимошенко Ю.К.,1992. Особенности распределения и миграции гренландского тюленя (PAGOPHLUS GROENLANDICA Erxl.) в Белом море в 1987 г.// «Экология». 1992. № 1. С. 27 33.

97. Тимошенко Ю.К., Потелов В.А., 1970. Об экологических адапта-циях ластоногих в приатлантической части Полярного Бассейна// «Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое». Гидрометеоиздат. Л. 1970. С. 174-178.

98. Тимошенко Ю. К., Потелов В. А., 1974. Состояние запасов и вопросы охраны ластоногих (Pinnipedia) в приатлантической части Полярного бассейна и Каспийском море // Первый междунар. терриол. Конгресс. М., 1974 Т. 2. С. 260-261.

99. Тушев С.И.,1991. Водные массы Белого моря/ Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. II. Белое море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. Л. Гидрометеоиздат. 1991. С. 80-89.

100. Уралов Н.С., 1969. Характер и причины изменчивости ледовито-сти у восточных берегов Гренландии// Труды ГОИН, № 91. Гидрометеоиздат, Л., 1969. С. 3 38.

101. Федосеев Г.А., 1964. Об эмбриональном, постэмбриональном росте и половом созревании охотской кольчатой нерпы./ "Зоол. журнал". Т. 43, вып. 8, 1964. С. 1228 1235.

102. Федосеев Г.А.,1965. Сравнительная характеристика популяций кольчатой нерпы прибрежных вод Чукотского полуостро-ва.ГИзвестия ТИНРО". Т. 59, 1965. С.194 212.

103. Хузин Р.Ш.,1968. Ледовые условия и распределение тюленей в период деторождения в районе о. Ян-Майен.// Первая всесоюзная конференция по морскому ледоведению. Тез. докладов. Л., 1968. С. 27 28.

104. Хузин Р.Ш., 1970. Исследование беломорского лысуна в зимне-весенний период 1968 г. на борту зверобойной шхуны «Чистополь»// Сб. «Мат. рыбохоз.иссл. Сев. басс.». Матер. Отч. Сессии Уч. Сов. ПИНРО, в. 16. (ч. 2). Мурманск, 1970.

105. Хузин Р.Ш., 1972. Эколого-морфологический анализ и перспективы промысла гренландского тюленя беломорской, ян-майенской и ньюфаундлендской популяций. Мурманск. Кн. Изд. 1972. 174 с.

106. Хузин Р. Ш., Потелов В. А., 1963. Исследование тюленей в районе Ян-Майена // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного Бассейна. № 1. Мурманск. 1963. С. 48-51.

107. Хузин Р.Ш., Яковенко М.Я., 1963. О распределении и биологии хохлача Гренландского моря// Труды ПИНРО. Вып. 15. Мурманск. 1963. С. 251 -261.

108. Цуриков В.Л., 1963. Анализ нарастания морского льда под снежным покровом//«Океанология». Т.З. Вып.З. М. 1963. С. 459-469.:

109. Цуриков В. Л., Ведерников В. И., 1978. Фотосинтез водорослей в ледовых условиях./ "Биология моря" №3.1978. С. 3-11.

110. Чапский К.К.,1940. Нерпа западных морей Советской Арктики // Труды арктического НИИ. Т. 145. «Главсевморпуть». Л.-М., 1940. С. 52 72.

111. Чапский К.К., 1961. Некоторые экологические обоснования сезонной динамичности ареала беломорской популяции гренландского тюленя// Труды совещания ихтиологической комиссии АН СССР, М., 1961, вып. 12. С. 150-163.

112. Чапский К.К., 1976. Отряд ластоногих / Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. ч. 3. Ластоногие и зубатые киты. (Под ред. В. Г. Гептнера). М., «Высшая школа», 1976: 9-410.

113. Эрдеди А.А. и др., 1980. Техническая механика. М., "Высшая школа". 1980. 461 с.

114. Яблоков А.В., 1963. Некоторые предварительные материалы к морфологической характеристике гренландского тюленя Белого и Гренландского морей.// Сборник научно-иссл. работ 1962 г. (гренландский тюлень и хохлач). Архангельск. 1963. С. 24-40.

115. Яковенко М. Я., 1971. Влияние ледовых условий на поведение и географическое распространение беломорского лысуна./ Ж. "Природа и хозяйство Севера". Апатиты. Вып. 3. 1971. С. 175 179.

116. Яковенко М.Я., Назаренко Ю.И. 1971. Материалы исследований биологии гренландского тюленя на дрейфующих льдах Белого моря в 1966 1967 гг./Тр. ПИНРО. Вып. 18. Мурманск. 1971. С. 63-81.

117. Burns G. G., Hurbo S. G., 1972. Ап aerial census of ringed seale Northern cast Alaska // Arctic. 1972. V. 25 (t)., pp., 279 290.

118. Comroe J. Y., Schmidt C. F. 1938 . The part played by reflexes.from the carotid body in the chemical requlation of respiration in the doq./ Amer. Journ. of Physiology, vol. 121, N 1.

119. Disciplinery panel statement ice characteristics in the seasonal ice zone. "Cold. Reg. Sci. and technol." 1980, 26 89 -92.

120. Furgal С. M., Innes S., Vovaes К. M., 1996. Characterristics of ringed seal Phoca hispida, subhivean structure, and breeding habitat and there effects on predation // Can. J. Zool. 1996. V. 74, № 5. P. 858 874.

121. Innes S., Timoshenko Y.K., Meisenhemer P. et al., 1999. Temporal distribution of harp seal (Pagophilus groenlandicus) pup births in the White Sea. Russia. Abstract. 13th Biennial Conf. on the Bioloqy of Marine Mammals. Wailea, Hawaii, 1999. P. 88.

122. Irving L., Seland D. J., Ficher К. C. 1935. The respiratory metabolism of the seal fnd its adjusment to diving. Journ. of Cell, and comparat. Physiology, vol. 7, N 1.

123. Irving L.1936. A demonstration of the respiratory cjntrol of seals, The Cjllecting Net., 11.

124. Irving L.1937. The respiration of beaver. Journ. of Cell, and comparat. Physiology, vol. 9, N 3.

125. Irving L.1938. Changes in the bload flow though the arrest of breathing. / Amer. Journ. of Physiology, vol. 122, N 1.

126. King J. E., 1964. Seals of the word Trustees of the British Museum (Natural History). London. 1964.

127. Lydersen Ch., Gierts J., 1986. Studies of the ringed seals (Phoca hispida Schreber, 1775) in its breeding habitat in Kongsfiorden, Svajbard // Polar. Res. 1986. V. 4, № 6. P7 57 63.

128. McLaren G.A., 1958. The biologi of the renged seal (Phoca hispida Schreber) in the eastern Canadian arctic// J. Fich. Res. Board. Can. Bui. 1958. P. 118-197.

129. McLaren G.A., 1966. Analysis of Ringed Seal Census. J. Fich. Rec. Bd. Can., vol. 23(5). 1966. pp. 769-7737

130. Nievien m., Hyvarinen H., Tuni P., 1979. Norppa-pohyoisren vesein asukas // Suomen luonto. 1979. V. 38, № 6. P. 251 254.

131. Oritsland Т., 1959. Klappmyss // "Fauna", № 2. Oslo. 1959, pp.,70 -90.

132. Potelov V.A., 1975. Biological background for determing the abundance of bearded seals and ringed seals. Rapp. P.-v Reun Cous7 int Eplor. Mer, 169, 1975. 553 p.

133. Pounder E. R., Langleben M. P., 1964. Arctic sea ice of various ages. // Elastic properties. J. "Glaciol.". 1964. Vol. 7 5. № 37. P. 99 105.:

134. Rasmussen В., 1960. Om Klappmyss bestanden I det Nordlige At-lanterhav// Fisken og havet. Bergen. 1960. № 1, pp. 1 23.

135. Smith T.G., 1973. Population dynamics of the ringed seal in the Canadian Eastern Arctic// Fish. Res. Board Can., bull. 181, VIII, 1973. 55 p.

136. Smith T.G., Hammil M.O., 1981. Ecology of the ringed seal, Phoca hispida, in its fast ice breeding habitat // Can. J. Zool. 1981. V. 59, № 6. P. 966-981.

137. Stirling J., Archibald W. R., DeMaster D., 1977. Distribution and abundance of seals in the easten Beaufort Sea // J. Fish. Res. Board. Can. Bull7 1977. V. 34. ,№ 7. P. 976 988.

138. Thomas C. W., 1963. On the transfer of visible radiation through sea ice and snow7/ J. Glaciol., 4, 34, 1963. pp. 481 484.

139. Van Bree P. J. H., 1996. Estilimital reaerdes of the Ringed Seal Phoca hispida Schreber, 1775 on the West European cjntinental coast // Boon Zool7 Becter. 1996. V. 46, №1 -4. P. 377 378.

140. Weslawcki J., Ryd M., Smith Т., Orisland N.A., 1994. Dief of ringed seals (Phoca hispida) in a fiord of West Svalbard // Arctic. 1994. V. 47, №2. P. 109-114.