Биология двустворчатого моллюска Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Смолькова, Ольга Викторовна

• Смолькова, Ольга Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Смолькова, Ольга Викторовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 История изучения Белого моря и двустворчатых моллюсков

1.2 Биология вида

1.2.1 Общая характеристика объекта исследования

1.2.2 Размножение и развитие моллюска

1.2.3. Особенности экологии двустворчатого моллюска

Муа arenaria

Глава 2. Физико-географическая характеристика

районов исследования

2.1. Общая характеристика Белого моря

2.1.1. Физико-географическая характеристика и особенности гидрологии

Кандалакшского и Онежского заливов

2.2 Краткая характеристика Баренцева моря

2.2.1. Физико-географическая характеристика и особенности гидрологии исследованных районов Баренцева моря

2.3. Описание зональности мест исследования

2.4. «О концепции понятия поселение в экологии морского бентоса»

(Максимович, 2003)

Глава 3. Материалы и методы исследования

Глава 4. Анализ вертикального размещения двустворчатого моллюска на литорали

4.1. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали губы Долгой Кандалакшского залива Белого моря

4.2. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали губы Южной о. Ряшков Кандалакшского залива Белого моря

4.3. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали губы Долгой о. Б. Соловецкий Онежский залив Белого моря

4.4. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали Дальнего пляжа губы Дальнезеленецкой Баренцева моря

Глава 5. Структура и динамика поселений М. arenaria в Кандалакшском и Онежском заливах Белого моря

5.1 Размерно-весовые характеристики моллюсков М. arenaria, плотность и биомасса

5.2. Возрастная структура

5.3. Половой состав

Глава 6. Структурная организация сообществ Муа arenaria на литорали

Белого и Баренцева морей

6.1. Видовое разнообразие, таксономический состав и количественные характеристики сообществ М arenaria

6.3. Классификация бентосных беспозвоночных сообщества Муа arenaria по трофическим группировкам

6.4. Географический анализ сообществ двустворчатого моллюска Муа arenaria на побережье Белого и Баренцева морей

6.5. Сообщества донных беспозвоночных в условиях антропогенного воздействия на примере губы Коровьей, острова Олений, Кандалакшского

залива Белого моря

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология двустворчатого моллюска Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря»

Введение

Решение проблемы рационального и, вместе с тем, наиболее полного использования биологических ресурсов на шельфах наших морей немыслимо без точных и глубоких знаний о составе, распределении и истории формирования фауны того или иного района. Вполне понятно, что особое внимание при этом уделяется массовым формообразующим группам бентоса, изучение которых позволяет прогнозировать поведение более редких форм, менее доступных для исследования.

Моллюски - одна из наиболее широко распространенных, богатых по количеству видов, численности и биомассе групп морских животных, составляющая важнейший элемент беломорской фауны. Они играют весьма заметную роль в донных биоценозах Белого моря, являясь доминирующим звеном и уступая лишь макрофитам в прибрежной полосе и иногда полихетам.

Хотя по числу видов они занимают довольно скромное место и не превышают 5% от общего числа видов макробентосных форм, по биомассе они составляют около 40% в сублиторали и приблизительно вдвое больше на литорали, достигая иногда 90% и даже более (Иаитоу, 2001). Ясно, что в энергетическом балансе морской биоты этого региона они играют одну из ведущих ролей. Двустворчатые моллюски - долго живущие формы, быстрый темп роста обеспечивает им достаточно высокий уровень годовой продукции, что делает их ценной кормовой базой для консументов второго порядка, занимающих относительно высокие места в пищевых цепях. Двустворчатыми моллюсками питаются некоторые беспозвоночные, рыбы и птицы (Оа1акйопоу, 2001«). Практически исключительно двустворчатыми моллюсками питается гага (Перцов, Флинт, 1963). Входят они и в рацион морского зайца (Оа1аЫопоу, 2001Ь). Многие двустворчатые моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических организмов (Оа1акйопоу, 2001с).

Массовость, доступность, относительная эврибионтность делают их одним из самых удобных объектов исследования не только для фаунистов и морских гидробиологов, но и для физиологов, цитологов и специалистов по другим биологическим дисциплинам. Данные по экологии делают моллюсков интересными для палеонтологов. Массивные прочные раковины двустворчатых моллюсков хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Именно поэтому они представляют собой уникальный материал для изучения истории формирования Белого моря и его заселения.

Широта приспособляемости моллюсков к изменениям внешних факторов чрезвычайно велика. В то же время их распространение отражает биологическую специфику водоема, а относительно стенобионтные виды могут служить в качестве индикаторов состояния окружающей среды.

Несмотря на то, что систематические гидробиологические работы на море ведутся очень давно, однако наши сведения о моллюсках этого водоема еще далеки от совершенства. Почти каждый полевой сезон приносит новую все более и более интересную информацию, не говоря о том, что экология большинства форм не изучена вовсе.

Данная работа проведена в Кандалакшском заливе Белого моря, на акватории Кандалакшского государственного природного заповедника, навсегда изъятой из пользования человеком в хозяйственных целях, в Онежском заливе, который тоже является частью охраняемой акватории, но смене строгим режимом и активно используется человеком для различных хозяйственных целей и в Баренцевом море, на базе Мурманского морского биологического института, в п. Дальние зеленцы.

Особое внимание в дипломной работе уделено вопросам, связанным с межгодовой динамикой поселений моллюска и факторам, влияющим на эти изменения, сравнению и описанию структуры поселений в разных заливах Белого моря. Проведено описание сообществ Муа arenaria Дальнезеленецкой и Ярнышной губ Баренцева моря

Изучение беломорской песчаной ракушки важно не только в целях определения ее роли в жизни экосистемы, но имеет и практическое значение. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. Мия, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры. Поэтому изучение закономерностей распределения, выявление межгодовой динамики численности и биомассы Муа arenaria в настоящее время представляет теоретический и практический интерес. Кроме того моллюск играет немаловажную роль в питании многих позвоночных животных, главным образом рыб и птиц, являясь трофической составляющей экосистем Белого моря.

Целью данного исследования было изучение структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

Задачи:

1. Определить размерно-весовые характеристики, плотность и биомассу двустворчатых моллюсков Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря и сравнить с данными по Баренцеву морю.

2. Исследовать закономерности пространственного распределения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали.

3. Изучить структурную организацию и динамику поселений двустворчатых моллюсков Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

4. Изучить состав сообществ Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Смолькова, Ольга Викторовна

Выводы

1. Установлено уменьшение длины (Ь,мм) и массы (ш,гр.) тела моллюсков с понижением солености: Порья губа L = 62,3 мм, ш = 32,0 гр. (S = 24,3%о), остров Олений L = 58,0 мм, m = 19,3 гр. (S = 21,6 %о), остров Ряшков L = 55,0 мм, ш = 17,5 гр. (S = 20,0 %о), г. Беломорск L = 53,1 мм, m = 14,6 гр. (S = 16,5%о), губа Колежомская L = 30,8 мм, m = 3,7 гр. (S = 10%о). Показатели плотности и биомассы имеют тенденцию к снижению в разные годы, связанную с естественными факторами окружающей среды.

2. При изучении вертикального размещения моллюска на литорали, было выявлено агрегированное скопление мии, преимущественно в среднем и нижнем горизонтах литорали. Основные факторы, определяющие размещение данного вида на литорали: гранулометрический состав грунта, продолжительность осушения и межвидовая конкуренция.

3. Структура поселений Муа arenaria разновозрастная с преобладанием одновозрастных групп особей в отдельных поселениях.

4. Возраст Муа arenaria в Кандалакшском и Онежском заливах варьирует от 0 до 14 лет, единично 18+ (литораль губы Коровьей острова Олений, 2010 г) с преобладанием особей средних возрастных групп (5-8 лет). Половой состав поселений моллюска характеризуется незначительным преобладанием самцов в основных возрастных ядрах и во всех районах исследования близок к соотношению 1:1.

5. Установлено, что поселения Муа arenaria характеризуются отсутствием устойчивой возрастной и размерной структуры, что связано с цикличностью изменения их структурно-функциональных параметров.

6. Состав сообществ Муа arenaria в разных районах Белого моря имеет сходные черты и структуру: доминирование песчаной ракушки и субдоминирование Macoma balthica и Hydrobia ulvae.; наличие всех трофических группировок с преобладанием детритофагов; преобладание в сообществах бореальных (70 %), присутствие амфибореальных и циркумполярных видов от 15 до 35 %.

Заключение

Гидробиологические исследования заключаются, прежде всего, в регистрации состояния организмов, а также в выявлении изменений, имеющих место на данных акваториях. Для сохранения морских экосистем важно следить за их динамикой, особенностями развития.

Наши исследования были проведены на охраняемой акватории Кандалакшского государственного заповедника, полностью изъятой из пользования человеком, и акватории Онежского залива, включенной в список водно-болотных угодий международного значения для охраны водоплавающих птиц (Рамсарская конвенция) с менее строгим охранным режимом.

Нами была изучена структура и динамика поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

В приливно-отливной зоне сила воздействия природных факторов на донных беспозвоночных достигает максимальных значений как по абсолютной величине, так и по продолжительности, частоте и амплитуде. Поэтому к обитанию в условиях литорали приспособились, немногие виды беспозвоночных, обладающие поистине уникальными адаптационными способностями. Одним из таких видов является двустворчатый моллюск Муа arenaria L.

При изучении размерно-весовых характеристик моллюсков была выявлено, что моллюски в Кандалакшском заливе имеют значительно большие размеры и массу тела, чем особи из Онежского залива, что бесспорно объясняется разным уровнем солености в заливах. При исследовании плотности и биомассы моллюсков прослеживается тенденция к снижению параметров, что связано с такими факторами среды, как: соленость и температура - из абиотических и конкуренция и хищничество -из биотических.

Также в работе мы проанализировали межгодовую изменчивость поселений Муа arenaria. Для поселений многих двустворчатых моллюсков характерна неоднородность возрастной структуры в течение времени (Максимович, 2004), для мии в том числе. В результате исследования мы получили данные о неравномерном вкладе моллюсков разного возраста в формирование структурно-функциональных свойств поселения в разные годы исследования. Отсутствие моллюсков в возрасте 1-2 года может быть связано с естественными факторами окружающей среды: действие низких температур, истирающее действие льда зимой - из абиотических и хищничество - из биотических. Изменение биомассы и плотности имеет тенденцию к снижению показателей.

Сообщество Муа arenaria на исследованной акватории характеризуется четким доминированием этого двустворчатого моллюска по биомассе и продукции. В количественном отношении преобладающими в Белом море видами являются Масота balthica (Bivalvia), Hydrobia ulvae (Gastropoda) и Tubificoides benedeni (Oligochaeta), в Баренцевом - Tubificoides benedeni (Oligochaeta) и Fabricia sabella (Polychaetaj. Анализ трофической структуры показал, что сообщество представлено всеми трофическими группировками. Являясь эдификатором, мия формирует своеобразный и уникальный биоценоз на литорали.

Известно, что границы отдельных популяций гидробионтов в значительной степени обусловлены возможностями расселения ранних стадий онтогенеза и взрослых особей на протяжении жизни каждого из генотипов (Голиков, Бабков, 1984). Возможности расселения ранних стадий онтогенеза, в свою очередь, связаны с типом личиночного развития (Милейковский, 1981). Наиболее широкие возможности расселения имеются у видов, развивающихся с длительной пелагической стадией (планктотрофная личиночная стратегия). В числе других (М. balthica, M.edulis, A.islandica), к таким видам относятся и M.arenaria (Кауфман, 1977; Максимович, 1978; Thorson, 1936; Ockelmann, 1958; Oertzen, 1972). Период личиночного развития этого моллюска может продолжаться до 2 месяцев (Максимович, 19856), поэтому велики возможности расселения ранних стадий и генетического обмена между отдельными поселениями. Поэтому в пределах Белого моря, вероятно, существует одна популяция данных представителей двустворчатых моллюсков.

Муа arenaria является важным и неотъемлемым звеном пищевых цепей экосистем прибрежной полосы. В числе многих других видов бентосных литоральных беспозвоночных, песчаная ракушка представляет собой ценный кормовой объект для морских рыб, птиц и морских звезд. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. Мия, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Смолькова, Ольга Викторовна, 2012 год

Список литературы

1. Алимов А.Ф. Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука, 1979. с. 5.

2. Амелина B.C., Высоцкая Р.У., Ломаева Т.А., Шкляревич Г. А. Участие лизосомальных нуклеаз в адаптивных реакциях морских беспозвоночных. // Мат. IX международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря», Петрозаводск, 2005. с. 27-30.

3. Антипова Т.В. Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты: Изд-во. Кольского филиала АН СССР, 1984. 44 с.

4. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л., 1984. 104 с.

5. Бабков А. И., Луканин В. В. Весенние изменения солености и температуры поверхностных слоев Белого моря и их влияние на распределение организмов, обитающих на литорали и в верхнем горизонте сублиторали. // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. (Исследования фауны морей. Т.31., вып.39), Л.: Наука, 1985, с. 94-98.

6. Бек Т. А. К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea) // Вестник МГУ, серия VI: Биология, почвоведение, вып. 1. 1972. с. 106-107.

7. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. 430 с.

8. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций. В кн.: Биологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. 247 с.

9. Беклемишев К. В. Экология и биогеография океана. М., 1969. 267 с.

10. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и природных факторов. / Ред: Филатов H.H., Тержевик А.Ю.. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 349 с.

11. Бергер В.Я. Сравнение реакций баренцевоморских и беломорских литорин на изменение солености среды и обсуждение вопроса о критериях физиологических рас. // Соленостные адаптации водных организмов JI. АН ССР, Зоологический институт, 1976. с. 112 - 124.

12. Бергер В. Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. // Исслед. фауны морей 32 (40). - JL, 1986. 214 с.

13. Бергер В. Я., Наумов А. Д. Соленостные адаптации и батиметрическое распределение двустворчатых моллюсков Portlandia arctica и Nuculana pernula в Белом море. // Биология моря. Т. 27, № 5. 2001. с. 352-356.

14. Бескупская Т. И. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря. //Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II. 1963, с. 135-158.

15. Бианки В.В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. Питание обыкновенной гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. Изд-во «Наука» М. 1979. С. 126-170.

16. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря// Тр. Азов.-Черн. Н.-Иссл. Ин-таМорс. Рыб. Хоз. и Океаногр., вып. 13. 1949.216 с.

17. Герасимова А. В. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. - СПб., 2001. 24 с.

18. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Пространственно-временная организация поселений Муа arenaria. II Мат. III научной сессии Морской биологической станции СПбГУ, 2002, с. 34-35.

19. Герценштейн С. М. Материалы къ фауны Мурманскаго берега и Белаго моря. I. Моллюски. // Тр. СПб о-ва естествоисп. Т. 16, вып. 2. 1885. с. 635-814.

20. Гинецинская Т. А., Захарова М. А. Санкт-Петербургское общество естествоиспытателей и изучение фауны Белого моря. (К 100-летию Соловецкой биологической станции). // Вестник ЛГУ, № 21. 1983, с. 100-105.

21. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Максимович Н. В., Матвеева Т. А., Федяков В. В. 1985. Фауна и экология раковинных моллюсков губы Чупа Белого моря. / под ред. Скарлато О. А. // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Сборник научных трудов, Л.: Наука, с. 185-229.

22. Голиков А. Н., Максимович Н. В., Сиренко Б. И. Особенности распределения, роста и продукции МуШт ес1иШ Ь. в различных биотопах на примере поселений у Сонострова (Белое море). / Кулаковский Э. Е. (ред.) // Исслед. фауны морей 39 (47). Гидробиологические особенности юго-восточной части Кандалакшского залива в связи с марикультурой мидий на Белом море. 1988. с. 97-108.

23. Голиков А. Н., Бабков А. И., Голиков А. А., Новиков О. К., Шереметевский А. М. Экосистемы Онежского залива и сопредельных участков Бассейна Белого моря. // Исслед. фауны морей. Т. 33 (41). Экосистемы Онежского залива Белого моря. 1985я. с. 20-87.

24. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Гальцова В. В. Меншуткина Т. В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. // Исслед. фауны морей. Т. 31 (39). Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. 19856. с. 5-83.

25. Гурвич Г. С. Распространение животных на литорали и в сублиторали Бабьего моря. // Исслед. Морей СССР. Т. 20; Работы Беломорской методологической станции ГГИ. № 2. 1934. с. 15-32.

26. Гурвич Г. С., Иванов И. И. Количественный учет донной фауны в районе реки Умбы. // Тр. ГТИ. № 8. 1939. с. 164-182.

27. Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна // Государственное издательство Карело-Финской ССР, Петрозаводск, 1948, 131с.

28. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Труды Лен. общ. естествоиспыт., т. 58, вып. 2, 1928; т.59, вып. 2, 1929; т. 60, вып. 2, 1930.

29. Денисенко Н.В.. Толстиков A.B., Долотов Ю.С., Коваленко В.Н. Донная фауна Онежского залива (Белое море): что является определяющим условием ее распределения? (Предварительные результаты) // Геология морей и океанов. Т.2. тез. докладов XVI Междунар. школы морской геологии. М.: ГЕОС. 2005. с.60-61.

30. Дерюгин K.M. // Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Имп. Академии наук. СПб., 1915. Т. 34. № 1. 929 с.

31. Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования. // Исслед. морей СССР. Вып. 7-8. 1928. С. 1-511.

32. Динер К. Основы биостратиграфии. ОНТИ, М.-Л.-Новосибирск. 1934.

33. Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Печерского района Баренцева моря и Белого моря. // Тр. Плов. мор. ин-та. Т. 1, вып. 4. М., 1927, 64 с.

34. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. - М., 1963. 740 с.

35. Зубов Н. Н. «Океанические таблицы». - Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1957, 403 с.

36. Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря / Под ред. H.H. Марфенина. - М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 312 с.

37. Каплин П.А., Селиванов А.О. Изменения уровня морей России и развитие берегов: прошлое, настоящее, будущее. М: ГЕОС.1999. С.298.

38. Карпович В. Н. Кандалакшский заповедник // Мурманск, 1984, 156 с.

39. Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэкологические и эволюционные аспекты проблемы. -Л., 1977. 265 с.

40. Книпович Н. М. Отчет о плавании в Ледовитом океане на крейсере II ранга «Наездник» летом 1893 года. // Тр. СПб о-ва естествоисп. Т. 24, вып. 1. 1894. с. 1-46.

41.Кудерский Л. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) Онежского залива Белого моря. // Учен. Записки Карельского пед. ин-та. Т. 11, вып. 2. 1961. с. 156-183.

42. Кудерский Л. А. Донное сообщество Modiolus modiolus Онежского залива Белого моря. // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. 33. 1962. с. 67-81.

43. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л., 1960, 324 с.

44. Кулаковский Э. Е., Флячинская Л. П. Особенности личиночного развития беломорской мидии Mytilus edulis L. Формирование элементов регуляторных систем. // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 253. - СПб., 1993. С. 123-135.

45. Лоция Белого моря. Главное управление навигации и океанографии. 1983. 344 с.

46. Луканин В. В. Распределение мидии Mytilus edulis в Белом море. / Луканин В. В. (ред.) // Исследование мидии Белого моря. - Л., 1985. с. 45-58.

47. Луканин В. В., Лангуев Н. К. Распределение и экологии локального поселения мидий (Mytilus edulis L.) на беломорской литорали. / Кулаковский Э. Е. (ред.) // Исслед. фауны морей, 27 (35). Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. - Л., 1982. с. 17-24.

48. Максимович Н. В. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяции Муа arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа // Вестник Ленинградского университета, № 21, 1978а. с. 28-36.

49. Максимович Н. В. Некоторые особенности экологии массовых видов двустворчатых моллюсков губы Чупа. // «Моллюски. Основные

результаты их изучения», авторефераты докладов, сб.6, Л.: «Наука», 1979. с. 86-88.

50. Максимович Н. В. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Л., 1980. 26 с.

51. Максимович Н. В. Особенности экологии и репродуктивный цикл Macoma bathica L. в губе Чупа. // Исслед. фауны морей, 31 (39). Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. - Л., 1985а. с. 230-243.

52. Максимович Н. В. Биоэнергетические свойства поселений двустворчатых моллюсков в Онежском заливе Белого моря. / Голиков А. Н. (ред.) // Исслед. фауны морей, 33 (41). Экосистемы Онежского залива Белого моря. - Л., 19856. с. 179-185.

53. Максимович Н. В. Динамика продукционных свойств литорального поселения Муа arenaria (губа Чупа, Белое море). //Вестник ЛГУ, серия 3,выпуск 1. 1989. с. 19-24.

54. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Macoma bathica L. в губе Чупа (Белое море). // Вестник ЛГУ. Сер. 3, вып. 2 (№ 10). 1991. с. 23-31.

55. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Личинки двустворчатых моллюсков в планктоне губы Чупа (Белое море). // Исслед. фауны морей. Т. 45 (53). Морской планктон. Систематика, экология, распределение. Ч. 2. -СПб., 1993. с. 131-137.

56. Максимович Н. В. О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков: Авто-реф. дис... док. биол. наук. -СПб., 2004. 48 с.

57. Марченков А. В. 2004. Симбиотические ракообразные бентосных беспозвоночных беломорской акватории Кандалакшского заповедника.

//Мат. докл. VI-VII международных семинаров «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей», 4.1, с. 90-93.

58. Месяцев И. И. Моллюски Баренцева моря. // Тр. Гос. океаногр. ин-та. Т. 1, вып. 1. 1931. С. 1-168.

59. Милейковский С. А. Суточная динамика численности пелагических личинок донных беспозвоночных и ряда голопланктонеров в поверхностных водах пролива Великая Салма в начале «биологического лета» // Зоологич. журнал, Т. 39. № 3. 1960. с. 325-340

60. Милейковский С. А. Экология размножения морского бентоса. - Л.: Наука, 1981.91 с.

61. Милославская Н.М. О распределении двустворчатых моллюсков Восточного Мурмана в связи с колебаниями температуры среды обитания. // Докл. АН СССР, т.49, № 4, 1954.

62. Милославская Н.М. Новые тепловодные моллюски в фауне Восточного Мурмана. // Зоологич журнал, т. 37, вып. 6, 1958.

63. Моллюски Белого моря / гл. ред. О. А. Скарлато // Академия наук СССР, Зоологич. институт. - Л.: Наука, 1987, 278 с.

64. Наумов А. Д. Элементы поведения беломорских Portlandia arctica (Gray) и Nuculana pernula (Müller) в аквариальных условиях. // Отчетная научная сессия по итогам работ 1973 г. - Л., 1974. с. 22-23.

65. Наумов А. Д. Зоологические экскурсии на Белое море: пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1981. 175 с.

66. Наумов А. Д. Обрастание раковин мидий на Белом море. // Вид в ареале. Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. -Минск, 1990. с. 184-188.

67. Наумов А. Д., Оленев А. В. Зоологические экскурсии на Белом море. Изд. ЛГУ, 1981. 176 с.

68. Наумов А. Д., Скарлато О. А., Федяков В. В. Класс В1уаМа. / гл. ред. О. А. Скарлато // Моллюски Белого моря. Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. - Л., 1987. с. 205-257.

69. Наумов А. Д., Федяков В. В. Вечно живое Белое море. СПб, 1993. 335 с.

70. Нинбург Е. А., Биркан В. П., Гребельный С. Д., Иоффе Б. И. Материалы к изучению донной фауны района Северного архипелага Кандалакшского залива // Тр. Кандалакшского гос. заповедника, 1975, вып. 9, с. 206-227.

71. Одум Ю. Основы экологии. - М., 1975. 742 с.

72. Павлидис Ю.А. Шельф Мирового океана в позднечетвертичное время. М.: Наука, 1992. 272 с.

73. Перцов Н. А., Флинт В. Е. Питание гаги Кандалакшского заповедника и ее роль в динамике литоральной фауны. // Тр. Беломор. биол. станции МГУ. Т. 2; Тр. Кандалакш. заповедника. Вып. 4. 1963. с. 7-28.

74. Погребов В. Б., Максимович Н. В. Восстановление поселений съедобных мидий на экспериментально расчищенной литорали белого моря // Мат. сов. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Владивосток, ТИНРО, 1989. с. 113-114.

75. Погребов В. Б., Максимович Н. В. Продукционные характеристики массовых литоральных моллюсков в условиях локальных градиентов среды // Биология Моря, № 3. 1990. с. 20-27.

76. Погребов В. Б., Максимович Н. В. Стабильность мидиевого поселения в осушной зоне Белого моря // Биология моря, № 4. 1991. с. 61-70.

77. Попченко В. И. Водные олигохеты Карелии.: Автореф. дис. канд. биол. наук., Петрозаводск, 1972. 26 с.

78. Пригоровский Б.Г. Фауна мягких грунтов литорали губы Дальнереленецкой. // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. с. 146-154.

79. Русанова М. Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых видов беспозвоночных мыса Картеш. // Материалы по комплексному изучению Белого моря, Вып.2. 1963. с.53-65.

80. Савилов А. И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria, Baianus balanoides. II Труды института океанологии, т.7. 1953. с. 198-258.

81. Садыхова И. А. Биология мидий (Обзор иностранной литературы), М: ВНИРО, 1964. 44 с.

82. Садыхова И. JI. Биологические особенности Муа arenaria (Lamellibranchiata) в Белом море. // Зоол. журн. Т. 53, вып. 6. 1979а. с. 804-809.

83. Садыхова И. А. Особенности поселения Муа arenaria в Белом море. // Моллюски, основные результаты их изучения. Л., Сб.6., 19796. с. 77-78.

84. Садыхова И. А. Изменения численности и размерного состава популяции Муа arenaria в Белом море. // Повышение биорлогической продуктивности и рационального использования ресурсов Белого моря, Л., 1982. с.25-36.

85. Свешников В. А. Биоценотипические связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных инфауны литорали Кандалакшского залива Белого моря / под ред. Свешникова В. А. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV; Труды ББС МГУ, том II. 1963. с. 114-134.

86. Семенова Н. Л. Особенности размножения беломорской Масота baltica (Mollusca, Lamellibranchiata), позволяющие ей жить в сезонном биотопе. // Тр. Беломор. биол. ст. МГУ, Т. 5. 1980. с. 115-123.

87. Сорокин А.Л. Ландшафты шельфа Кольского полуострова: геолого-геоморфологические основы формирования. - Мурманск: изд. ПИНРО, 1987, 128 с.

88. Сорокин А. Л., Пельтихина Т. С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря.- Мурманск: изд. ПИНРО, 1991. 187с.

89. Суздальский О. В. Фациальная интерпретация видового состава комплексов морских моллюсков Усть-Енисейской серии. // Ученые записки НИИГА. Серия per. геология. Выпуск 7. 1965.

90. Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания. // Экология. № 5. 1992. с. 71-77.

91. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.; Наука 1973. 273 с.

92. Удалов А. А. Роль личинок молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчанной литорали Белого моря.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2000, 24 с.

93. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., 1975. 271 с.

94. Ушакова О. О., Об отношении к солености расселительных стадий некоторых полихет и моллюсков Белого моря. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера, материалы II (XXV) Междунар. конф., Петрозаводск, 1999. с. 306-308.

95. Федяков В. В. Некоторые особенности распределения двустворчатых моллюсков Белого моря. // Биология моря. № 5. 1980. С. 15-19.

96. Федяков В. В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: ЗИН, 1986. 125 с.

97. Филатова З.А. Класс двустворчатых моллюсков. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. Издат. «Сов. Наука», М., 1948.

98. Филатова З.А. Зоогеографическое районирование северных морей по распространению двустворчатых моллюсков. // Труды Инст. океанол., т. 23, 1957.

99. Флора и фауна Белого моря: иллюстрированный атлас // под. ред. А. Б. Цетлина, А. Э. Жадан, Н. Н. Марфенина. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2010.-471 с.

100. Хайтов В. М. Сообщества донных беспозвоночных, связанные с естественными плотными поселениями мидий на мелководьях Белого моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. - СПб., 1999. 23 с.

101. Хайтов В.М., Артемьева A.B. Структурно-динамическая организация консорциев друз Mytilus edelis на литорали Долгой губы о. Б. Соловецкого // Труды биологического НИИ СПбГУ (51), «Морские ипресноводные биосистемы севера Карелии», СПбГУ, 2004. с.75-94

102. Хлебович В. В., Станкявичюс А. Б. Пределы ступенчатой адаптации Масота balthica, Mytilus edulis и Муа arenaria из восточной части Балтийского моря. // «Моллюски. Основные результаты их изучения», авторефераты докладов, сб.6, Л.: «Наука», 1979. с. 42-43.

103. Хлебович В. В. К биологии Nereis virens Sars в Кандалакшском заливе Белого моря. / под ред. Свешникова В. А. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II. 1963. с. 250-257.

104. Чернов Ю.А. Экология и биогеография. Избранные работы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 580 с.

105. Шаронов И. В. Сублиторальные бентосные группировки бухты Ярнышной // Тр. Мурманской биол. Станции АН СССР, Т 1. 1948 г. с.155-169.

106. Шкляревич Г.А. Запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Порьей губы (Кандалакшский залив Белого моря) // Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования. Мат. научно-практической конференции, Мурманск, 1997, с. 173-175.

107. Шкляревич Г.А. Экология сообществ макробентоса Белого моря, Петрозаводск: Изд-во Петр ГУ, 2002. 54 с.

108. Шкляревич Г. А., Щербакова Б. И. Многолетние изменения поселений Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого

моря. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсосв Белого моря. - Петрозаводск, 2005. с. 327-332.

109. Щербакова И. Б. Двустворчатый моллюск Муа arenaria в экосистемах литорали Белого моря.: Автореф. дис. канд. биол. наук., Изд-во ПетрГУ, 2006. 29с.

110. Abgrall, M.-J., Bastien-Daigle, S., Miron, G. and Ouellette, M. 2010. Potential interactions between populations of Softshell Clams (Mya arenaria) and Eastern Oysters (Crassostrea virginica) in temperate estuaries, a literature review. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2892, 98 p.

111. Beres L. S., Pierce S. K. The Effects of Salinity Stress on the Electrophysiological Properties of Mya arenaria Neurons // Journal Comp Physiol (1981) 144:165-173

112. Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savinova T. White Sea. Ecology and environment. St.Petersburg-Tromso, 2001. 157 p.

113. Clarke A. H. Arctic archobenthal and abyssal mollusks from drifting station Alpha. // Breviora. Vol. 119. 1960. 17 p.

114. Сое W., Turner H. 1938. Development of the gonads and gametes in the softshell clam. // J. Morph., v.62, p. 91-111.

115. Elliot J. M. Statistical analisis of samples of benthic invertebrates // Fresh. Biol. Ass. Sci. Bubl., 1971. N 25. 144 p.

116. Evans R.G., 1957. The intertidal ecology of some localities on the Atlantic coast of France // J. Ecol. V.45. № 1. p.245-271.

117. Galaktionov К. V. Marine and coastal birds. Ch. 6. / Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov Vol., Savinova T. // White Sea. Ecology and environment. - St. Petersburg-Tromso, 2001a. p. 77-85.

118. Galaktionov К. V. Marine mammals. Ch. 7. / Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V.,

Savinova T. // White Sea. Ecology and environment. - St. Petersburg-Tromso, 20016. p. 87-93.

119. Galaktionov K. V. Parasites of common animals and animals of market value. Ch. 8. / Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova T., Savinov V., Savinova T. // White Sea. Ecology and environment. - St. Petersburg-Tromso, 2001c. p. 95-110.

120. Gunther C.-P., Fedyakov V. V. Seasonal changes in the bivalve larval plankton of the White Sea. // Senckenbergiana maritima. Vol. 30, № 3/6. 2000. p. 141-151.

121. Gunther C.-P. Settlement of Macoma balthica on an intertidal sand-flat in the Wadden Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1991. Vol. 76. N 1. p. 73-79

122. Hartmann-Schroder, G. (1971). Die Tierwelt Deutschlands, 58. Teil: Anne 1 ida , Borstenwiirmer, Polychaeta, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

123. Heather L. H., Mclean D. A., Mullineaux L. S. Post-settlement Alteration of Spatial Patterns of Soft Shell Clam (Mya arenaria) Recruits // Estuaries Vol. 26, No. 1, 2003. p. 72-81.

124. Hummel H., Bogaards R., Bek T., Polishchuk L., Sokolov K., Armiand-Trique C., Bachelet G., Desprez M., Naumov A., Strelkov P., Dahle S. Denisenko S., Gantsevich M., de Wolf L. Growth in the bivalve Macoma balthica from its northern to its southern distribution limit: a disconinuity in Northern Europe because of genetic adaptations in Arctic populations? // Compar. Biochem. and Physiol. Part A. Vol. 120. 1998. p. 133-141.

125. Kirk M., D. Esler, and W. S. Boyd. Morphology and density of mussels on natural and aquaculture structure habitats: implications for sea duck predators // Marine Ecology Progress Series, 2007. p. 179-187.

126. Kotta J., Lauringson V., Kotta I. Response of zoobenthic communities to changing eutrophication in the northern Baltic Sea // Hydrobiologia, 2007. p. 97-108.

127. Knipowitsch N. M. Eine Zoologische Excursion im Nordwestlichen Teile des Weissen Meeres im Sommer 1895. // Ежегодн. Зоол. муз. Имп. Акад. Наукъ. 1896. р. 278-326.

128. LeBlanc S., and Miron G., Bentho-pelagic distribution of early stages of Softshell Clams {Mya arenaria) in tidally contrasted regimes // Can. J. Zool, 2006. p. 459-472.

129. Mark S., Provencher L. and Munro J., 2003. Approach for the monitoring and assessment of marine ecosystem health with application to the Mya-Macoma community // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2491. 78

P-

130. Maximovich N. V., Sukhotin A. A., Minichev Yu. S. Long-term dynamics of blue mussel (Mytilus edulis L.) culture settlements (the White Sea). //Aquaculture. Vol. 147. 1996. p. 191-204.

131. Maximovich N. V., Guerassimova A. V. Life history characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea. // Helgol. mar. res. Vol. 57. 2003. p. 91-99.

132. Naumov A. D. Benthos. Ch. 4. / Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savinova T. // White Sea. Ecology and environment. - St. Petersburg-Tromso, 2001. p. 41-53.

133. Naumov A. D., Fedyakov V. V. New results on the macrobenthos of the White Sea Basin. Part 1. Macrobenthos of the White Sea beep Basin. // Berichte zur Polarforshung. Bd. 359. 2000a. p. 54-71.

134. Naumov A. D., Fedyakov V. V. New results on the macrobenthos of the White Sea Basin. Part 2. Small benthic organisms and juveniles of macrobenthic species in the White Sea deep-water assemblage. // Berichte zur Polarforshung. Bd. 359. 20006. p. 72-95.

135. Ockelmann W. K. Marine Lamellibranchiata. The zoology of east Greenland. // Medd. Gronland. Vol. 122, № 4. 1958. 256 p.

136. Oertzen J. A., von. Cycles and rates of reproduction of six Baltic Sea bivalves of different zoogeographical origin. // Marine Biol. Vol. 14, № 2. 1972. p. 143-149.

137. Pritzenmeyer H. T. Benthic survey for population of softshell clam Mya arenaria, in the Lower Potomac River, Maryland. // Chesapeake Sci., 4, 2/1963.p. 67-74.

138. Pritzenmeyer H. T. Some factors influencing ribburroving acnivity of softshell clam Mya arenaria // Chesapeake Sci.,8, 3/ 1967. p. 195-199.

139. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. (Suppl.) - 1934. Bd.7. p. 34-74.

140. Schaffer F., Zettler M. L. The clam sipho as indicator for growth indices in the soft-shell clam Mya arenaria // Helgol Mar Res (2007) 61:916.

141. Shannon C. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. - Urbana. Univ. Illinois Press. 1949. 117 p.

142. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate in Mytilus edulis L. from the Chupa Inlet (the White Sea). // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 176. 1994. p. 15-26.

143. Strasser C. A., Barber P. H. Limited genetic variation and structure in softshell clams (Mya arenaria) across their native and introduced range // Conserv Genet (2009) 10:803-814.

144. Strasser M., Walensky M., Reise K. Juvenile-adult distribution of the bivalve Mya arenaria on intertidal flats in the Wadden Sea: why are there so few year classes?//Helgol Mar Res (1999) 53:45-55.

145. Swan S. F. The Growth of the clam Mya arenaria as affected by the substratum. //Ecology, 33, 4. 1952.p. 530-534.

146. Thomsen M. S., Wernberg T., Silliman B. R., Josefson A. B. Broad-scale patterns of abundance of non-indigenous soft-bottom invertebrates in Denmark // Helgol Mar Res (2009) 63:159-167.

147. Thumdrup H. M. Beitäge zur Ökology der Wattenfauna. // Medd. Fra komm., for Danmarks Fickeri-og Havundersgelser, Ser, Fiskeri, 10,2. 1935. p. 62-65.