Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Карасева, Надежда Петровна

• Карасева, Надежда Петровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Карасева, Надежда Петровна

1. Введение.

1.1 Общая характеристика работы.

1.2 История изучения Siboglinidae. Таксономический аспект.

2 Материалы и методы.

2.1 Материал.

2.1 Методы.

3. Морфология и анатомия вестиментиферы О. alvinae.

3.1 Трубка.

3.2 Внешняя морфология.

3.3 Обтюракулюм и щупальца.

3.4 Покровы.

3.5 Нервная система.

3.6 Мускулатура.

3.7 Полость тела.

3.8 Кровеносная система.

3.9 Выделительная система.

3.10 Трофосома.

3.11 Половая система.

4. Система и распространение вестиментифер.

4.1 Филогенетические отношения внутри вестиментифер.

4.1 Конспект системы вестиментифер.

4.1 Батиметрическое и географическое распространение вестиментифер.

5. Выводы.

6. Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер»

1.1 Общая характеристика работы

А юпуальность исследован ия.

Активное исследование глубоководных участков мирового океана открыло в середине прошлого века уникальные гидротермальные сообщества, которые значительно расширили представления о жизни на дне океана. Одними из наиболее необычных и впечатляющих организмов, населяющих экстремальный биотоп, оказались родственные погонофорам вестиментиферы. Вестиментиферы играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ, где они образуют поселения с большими биомассами и высокой продукцией. История их изучения началась около 40 лег назад, когда на поверхность был поднят первый представитель, описанный Веббом (Webb, 1969) под названием Lamellibrachia. barhami Webb, 1969. Но особое внимание, эта группа привлекла к себе после открытия гидротермальных оазисов. Вестиментиферы, приспособившиеся жить исключительно за счет деятельности эндосимбионтов, во взрослом состоянии лишены кишечника. Особенности биологии данной группы вызвали интерес у широкого круга специалистов. Вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами и молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии.

Oasisia alvinae Jones, 1985 - это небольшие вестиментиферы, обитающие на гидротермальных источниках в районе Восточно-Тихоокеанского поднятия. Вид был описан Джонсом в 1985 году (Jones, 1985) и никогда не был объектом специального изучения. Данные по его морфологии и анатомии спорадические и ограничиваются упоминаниями об отдельных структурах в рамках крупных обзоров (например, Gardiner, Jones, 1993; Schulze 2001 a, b, 2002).

За время изучения вестиментиферы претерпели значительный таксономический регресс от отдельного типа до подсемейства в составе семейства Siboglinidae. Помимо вопроса о положении группы в системе животного царства - на повестке стоит вопрос о взаимоотношении и классификации все возрастающего числа видов вестиментифер, общее число которых к настоящему моменту достигло 19. Основным инструментом для построения возможных гипотез о межвидовых взаимоотношениях в настоящий момент являются кладистические построения на основе молекулярных данных (Williams et al., 1993; Black et al., 1998; Halanych et al., 1998; Halanych et al., 2001; Gardiner et al., 2001; Miura et al., 2006; Southward et al., 2011). К сожалению, накопление подобных результатов не вносит ясности в филогению внутри группы, а наоборот приводит к бесконечному числу вариантов - выбрать наиболее оптимальный среди которых за отсутствием обширной и развернутой морфологической базы практически невозможно.

Все это делает актуальным исследование внешней морфологии и микроскопической анатомии О. alvinae, дополненное проведенной ревизией системы вестиментифер.

Цели и задачи исследования

Целями нашей работы являются:

1 - полное описание внешней морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы О. alvinae.

2 - создание современного конспекта системы вестиментифер с обобщением данных об их вертикальном и горизонтальном распределении в пределах мирового океана.

Для решения этих целей были поставлены следующие задачи:

1) описать внешнюю морфологию взрослых и ювенильных особей О. alvinae;

2) описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы, трофосомы и половой системы и выполнить реконструкции систем органов;

3) провести сравнение полученных оригинальных данных по строению О. alvinae с тем, что было известно об организации этого червя, а также с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по первиатным погонофорам Frenulata и типичным седентарным полихетам;

4) разработать современный конспект системы вестиментифер, опираясь па морфологические признаки и новые представления о филогенетических отношениях внутри группы и положении вестиментифер в системе животного царства;

5) проанализировать и обобщить имеющиеся в литературе данные по географическому и батиметрическому распространению всех описанных видов вестиментифер.

Научная новизна

Впервые приведено детальное описание строения трубок О. alvinae, показано наличие прикрепительной пластинки, образующейся за счет секреторной деятельности опистосомы. Дано подробное описание внешней морфологии, которое показало различие передней и задней частей туловищного отдела за счет дифференцировки продольной мускулатуры. Анализ строения щупальцевого аппарата О. alvinae и сравнение его организации с другими вестиментиферами показывает, что число щупалец у гидротермальных вестиментифер коррелирует с размерами тела самих червей, что для вестиментифер холодных просачиваний не характерно. Вопреки ранее высказанному мнению Джонса (Jones, 1985) показано, что мышечные цилиндры во фронтальной части обтюракул О. alvinae проходят не в парасагиттальных, а во парафронтальных плоскостях. Впервые проведено подробное исследование анатомии и гистологической организации всех систем органов (нервной, кровеносной, выделительной, половой, трофосомы) и кожно-мускульного мешка О. аЫпае. На основе сравнительного анализа строения выделительной системы вестиментифер впервые выдвинута гипотеза о ее происхождении и предложена схема ее эволюции.

На основе анализа морфологических признаков предложена обновленная система вестиментифер. Описанные к настоящему моменту 19 видов вестиментифер следует разделить на три группы: Теуппс1ае, Езсагрпёае и ЬатеШЬгасЬпс1ае. При этом Езсагрйс1ае и ЬатеШЬгас1шс1ае образуют кладу -МопоперЬгорога, сестринскую по отношению к Теуппс1ае - ЭтерЬгорога. Суммируя накопленные к настоящему моменту данные о батиметрии и географическом распространении вестиментифер, нами показано, что наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа ЬатеШЬгас1шс1ае, тогда как Теупнс1ае - преимущественно глубоководная группа. Биогеографический анализ показал, что гидротермальные вестиментиферы Теупиёас обитают только в бассейне Тихого океана. Тихоокеанское происхождение предполагается так же для ЕвсагрШае и ЬатеШЬгас1шс1ае.

Теоретическое и практическое значение

Полное описание морфологии и микроскопической анатомии О. аШпае позволяют провести расширенное сравнение организации различных видов вестиментифер, а так же вестиментифер с погонофорами и седентарными полихетами. Обобщения по батиметрии и географическом распространении дополняют данные об экологии гидротермальных сообществ мирового океана. Обновленный вариант конспекта системы вестиментифер отражает современные представления об их системе. Созданный определитель может быть использован для идентификации вестиментифер. Наглядные иллюстрации строения органов и тканей О. аЫпае и данные по географическому и батиметрическому распространению вестиментифер могут быть использованы при разработке новых учебных курсов по зоологии беспозвоночных и морской биологии.

Апробация работы

Основные материалы диссертации были представлены на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова (Санкт-Петербург, 2006); I и II Международных конгрессах по морфологии беспозвоночных (Копенгаген, 2008, Бостон, 2011); па семинаре «Siboglinidae: модельная группа для понимания эволюции, адаптивной радиации, микробиологического симбиоза и экологии экстремальных местообитаний» (Гонолулу, 2008); на 10-ой Международной конференции по полихетам (Лечче, 2010); на II Всероссийской конференции с международным участием и школе для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика A.B. Иванова "Современные проблемы эволюционной морфологии животных" (Санкт-Петербург, 2011), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2012).

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 8 тезисов конференций.

Структура и объем

Текст диссертации изложен на 231 странице печатного текста и включает в себя разделы: «Введение», «Материалы и методы», «Микроскопическая анатомия Oasisia alvinae», «Система и распространение вестиментифер», «Выводы», «Благодарности» и «Список цитированной литературы». Приложение содержит 92 рисунка и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 248 источников на печатные издания (215 на иностранных языках, остальные на русском и 3 ссылки на электронные ресурсы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Карасева, Надежда Петровна

5. ВЫВОДЫ

1. О. alvinae принадлежит к группе наиболее мелких вестимеитифер с длиной трубки от 35.85 мм до 132.45 мм. Впервые для вестимеитифер на заднем конце О. alvinae обнаружена хитиновая пластинка служащая для прикрепляется к твердому субстрату.

2. Морфологической особенностью О. alvinae является отчетливое разделение туловищного отдела на переднюю расширенную и заднюю суженную части, обусловленное дифференцировкой продольной мускулатуры. Результат сравнения размеров тела у ювенильных и взрослых особей О. alvinae показал, что по мере роста относительная длина у туловищного отдела увеличивается, у опистосомы резко уменьшается и сокращается у обтюракулярного и вестиментального отделов.

3. Анализ строения мозга О. alvinae показывает, что в его состав входят два компонента, соответствующих надглоточному и подглоточному ганглию полихет и расположенных соответственно сверху и снизу от соединительнотканного канала, в котором у ювенильных особей проходит рудиментарная кишечная трубка.

4. Сосуды щупальцевой короны О. alvinae демонстрируют особый характер ветвления приносящих и выносящих сосудов первых семи ламелл, остальные ламеллы снабжаются кровью по типу Basibranchia. В sinus valvatus описаны латеральные мешки, которые служат органом, через которые осуществляется фильтрация жидкости из кровеносной системы в трубочки выделительной системы.

5. У О. alvinae трубочки выделительного дерева заканчиваются слепо. Анализ строения выделительной системы погонофор и вестимеитифер позволяет предположить, что выделительные органы вестимеитифер, сформировались из нефридиев погонофор за счет редукции воронок, открывающихся в целом, что обусловлено наличием гемоглобина в целомической жидкости вестиментифер.

6. Правая часть половой системы самок О. аЫпае приблизительно в три раза короче, чем левая. Роль сперматеки выполняют воронки гонодуктов, тогда как расширенные передние участки гонодкутов выполняют функции яйцевых мешков. Половая система самцов О. аЫпае симметрична. Полость половых целомов самца подразделена на узкую проводящую часть - семяпровод и дольковую, образующую множество расширений в виде семенников.

7. На основе морфологических признаков вестиментиферы подразделяются на три группы: Теупис1ае, Езсагриёае и ЬатеШЬгас1шс1ае. При этом Езсагрнёае и ЬатеШЬгас1шс1ае образуют группу - МопоперЬгорога, сестринскую по отношению и Теупнёае - ОтерИгорога.

8. Наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа ЬатеШЬгас1шс1ае, встречающаяся от шельфа до верхнего горизонта батиали, тогда как Езсагрпс1ае является группой обитающей на глубинах склона и верхней батиали. Теупис1ае преимущественно глубоководная группа, обитающая ниже 1500 м.

9. Биогеографический анализ показывает, что гидротермальные вестиментиферы Теуппёае обитают только в бассейне Тихого океана. Тихоокеанское происхождение предполагается так же для Езсагрпёае и ЬатеШЬгас1шс1ае. Проникновение ламеллибрахиид в Атлантический океан могло происходить через море Тетис и через пролив на месте Мезоамерики. Последний путь вероятен для проникновения в атлантику Езсагрпёае.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Владимиру Васильевичу Малахову и научному консультанту д.б.н. C.B. Галкину, а также лаборатории Донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (далее ИО РАН) за возможность работы с бесценным материалом; к.б.н. Г.П. Сальковой, д.б.н. Н.М. Бисеровой и к.б.н. И.А. Косевичу за помощь в освоении методов исследования и работы с научным оборудованием. Автор благодарен всем сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова; сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В. Ломоносова за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований.

Большое спасибо H.H. Римской-Корсаковой, Е.В. Ворцепневой за увлекательные дискуссии и заразительный оптимизм, а так же В.Ю. Валяеву, А.О. Борисановой, П.А. Беловой, П.Ю. Дгебуадзе, Т.В. Кузьминой, О.В. Яценко и И.О. Яценко, Ступниковой а также всем друзьям за моральную поддержку при написании работы.

Автор особо благодарит своих родителей A.C. Карасеву и П.В. Карасева и родных за терпение, помощь и поддержку.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Карасева, Надежда Петровна, 2012 год

1. Andersen А. С., Flores J.F., Hourdez S., 2006. Comparative branchial plume biometry between two extreme ecotypes of the hydrothermal vent tubeworm Ridgeia piscesae II Can. J. Zool. V.84. P.1810-1822.

2. Andersen A.C., Hambroui L., Zaoui D., 2001. The obturaculum of Riftia pachyptila (Annelida, Vestimentifera): Ultrastructure and function of the obturacular muscles and extracellular matrix // Cah. Biol. Mar. V.42. P.219-237.

3. Andersen A.C., Hourdez S., Marie В., Jolivet D., Lallier F.H., Sibuet M., 2004. Escarpia southwardae sp. nov., a new species of vestimentiferan tubeworm (Annelida, Siboglinidae) from West African cold seeps // Can. J. Zool. V.84. P.980-999.

4. Andersen A.C., Jolivet S., Claudinot S., Lallier F.H., 2002. Biometry of the branchial plume in the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila (Vestimentifera; Annelida) // Can. J. Zool. V.80. P.320-332.

5. Arp A.J., Childress J.J., 1981. Blood function in the hydrothermal vent vestimentiferan tube worm // Science. V. 213. P342-344.

6. Arp A.J., Childress J.J., 1983. Sulfide binding by the blood of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila И Science. V.219. P.295-297.

7. Arp A.J., Childress J.J., Fisher C.R., 1985. Blood gas transport in Riftia pachyptila II In The Hydrothermal Vents of the Eastern Pacific: An Overview (ed. M. L. Jones) // Biol. Soc. Wash. Bull. V.6. P.289-300.

8. Arp A. J., Childress J.J., Vetter R.D., 1987. Sulfide binding protein in the blood of Riftia pachyptila is the extracellular hemoglobin // Journal of Experimental Biology. V.128. P.139-158.

9. Arp A. J., Doyle M., Cera E., Gill S.J., 1990. Oxygen binding characteristics of two co-occurring hemoglobins of Riftia pachyptila // Respiration Physiology. V. 80. P.323-334.

10. Amende J.-M., Urabe T„ Ibaraki T., Scientific party, 1996. Cruise explores hydrothermal vents of the Manus Basin // EOS Trans. Am. Geophys. Union. V. 77. P. 244.

11. Bartolomaeus T., 1989. Ultrastructure and development of the nephridia in Anaitides mucosa (Annelida, Polychaeta) // Zoomorphology. Y.109. P. 15-32.

12. Bartolomaeus T., 1993. Die Leibeshöhlenverhältnisse und Nierenorgane der Bilateria II Ultrastruktur, Entwicklung und Evolution. Habilitationsschrift, Universität Göttingen. 298 p.

13. Bartolomaeus T., 1999. Ultrastructure, development andfunction of segmental organs in Annelida // Hydrobiologia. V.402. P.21-37.

14. Bartolomaeus T., Ax P., 1992. Protonephridia and metanephridia their relation within the Bilateria // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V.30. P.21-45.

15. Bergquist D.C., Urcuyo I.A., Fisher C.R., 2002. Establishment and persistence of seep vestimentiferan aggregations on the upper louisiana slope of the Gulf of Mexico // Marine Ecology Progress Series. V. 241. P.89-98.

16. Berkeley C., 1922. An organic constituent of the tube of Mesochaetoptems taylori, Potts // Journal of Biological Chemistry. V. 50. P. 113-120.

17. Black M.B., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1994. Gene flow among vestimentiferan tube worm (Riftia pachyptila) populations from hydrothermal vents of the Eastern Pacific // Marine Biology. V. 120. P. 33-39.

18. Black M.B., Triverdi A, Maas P.A.Y., Lutz R.A, Vrijenhoek R.C., 1998. Population genetics and biogeography of vestimentiferan tube worms // Deep-Sea Research Part lTopical Studies in Ocealnography. V. 45. P.365-382.

19. Black M.B., Halanych K.M., Maas P.A.Y., Hoeh W.R., Hashimoto J., Desbruyères D., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1997. Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps // Mar. Biol. V.130. P.141-149.

20. Bright M., Giere O., 2005. Microbial symbiosis in Annelida II Symbiosis.1. V.38. P.1-45.

21. Bright M., Sorgo A., 2003. Ultrastructural reinvestigation of the trophosome in adults of Riftiapachyptila (Annelida, Siboglinidae) // Invertebrate Biology. V. 122. № 4. P.347-368.

22. Brusca R.C., Brusca G.J., 2003. Invertebrates. Second Edition. Sunderland: Sinauer Associates. 936 p.

23. Bullock T.H., Horridge G.A. 1965. Structure and function in the nervous system of invertebrates. San Francisco: W.H. Freeman Press. V. 2. 598 p.

24. Caullery M, 1914. Sur les Siboglinidae, type nouveau d'Invertébrés recueilli par l'expédition du Siboga II C.R. Acad. Sci. Paris. V. 158. P. 2014-2017 et Bill. Soc. Zool. France, V. 39: 350-353.

25. Callsen-Cencic P., Fltigel H.J., 1995. Larval development and the formation of the gut of Siboglinum poseidoni Flugel & Langhof (Pogonophora, Perviata). Evidence of protostomian affinity // Sarsia. V.80. P.73-89.

26. Cavanaugh C.M., Gardiner S.L, Jones M. L., Jannasch H.W., Waterbwy J.B., 1981. Procaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila Jones: Posible chemoautotrophic symbionts // Science. V.213. P.340-342.

27. Childress J. J., Arp A. J., Fisher C. R., 1984. Metabolic and respiratory characteristics of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila II Mar. Biol. V.83. P.109-124.

28. Childress J. J., Fisher C.R., Favuzzi J.A., Kochevar R.E., Sanders N.K., Alayse A.M., 1991. Sulfide-driven autotrophic balance in the bacterial symbiont-containing hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila //Biol. Bull. V. 180. P. 135-153.

29. Claparede E., 1873. Reserches sur la structure des Annelides sedentaries // Soc. Phys. Geneve Mem. V. 20. P. 1-20.

30. Cordes, E.E., Hourdez, S., Predmore, B.L., Redding,M.L., Fisher, C.R., 2005. Succession of hydrocarbon seep communities associated with the long-lived foundation species Larnellibrachia luymesi. Mar. Ecol. Prog. Ser. V.305. P. 17-29.

31. Cordes E.E., Becker E.L., Hourdez S., Fisher C.R., 2010. Influence of foundation species, depth, and location on diversity and community composition at Gulf of Mexico lower-slope cold seeps // Deep-Sea Research II. V. 57. P.l 870-1881.

32. Dando P.R., Southward A.J., Southward E.C., Dixon D.R., Crawford A., Crawford M., 1992. Shipwrecked tube worms // Nature. V. 356. P.667.

33. Dawydoff C.N., 1948. Classes des Enteropneustes. In: Grassé P.-P. Traité de Zoologie, XI. Paris. P.369-453.

34. Del Castillo J., Smith D.S., 1996. We still invoke friction and Occam's razor to explain Catch in the spines of Eucidaris tribuloides II Biol. Bull. V.190. P.243-244.

35. Di Meo C.A., Wilbur A.E., Holben W.E., Feldman R.A., Vrijenhoek R.C., Cary S.C. 2006. Genetic Fauna. Second edition. Linz: Denisia 18, State Museum of1. Upper Austria. 544 p.

36. Distel D.L., Lane D.A., Olsen G.L., Giovannoni S.G., Pace N.R., Stahl D.A., Feibeck H., 1988. Sulfur oxidizing bacterial endosymbionts: Analysis of phylogeny and specifity by 16S rRNA sequences // J. Bacteriol. V.170. P.2506-2510.

37. Eichinger I., Bright M, 2008. Origin and organization of the trophosome in a Sclerolinum symbiosis (Annelida) // Congress Programme and Book of Abstracts. lsl International Congress on Invertebrate Morphology. Copenhagen, 2008. P.73.

38. Eichinger I., Klepal IV., Schmid M., Bright M, 2011. Organization of the Sclerolinum contortum trophosome (Polychaeta, Siboglinidae) // Biol.Bull. V.220. P.140-153.

39. Emig C., 1971. Taxonomie et systematique des Phoronidiens // Bull. Mus. Hist. Natur. Paris. Ser. zool. V. 8. P.473-568.

40. Emig C.C., 1982. The biology of Phoronida // Advances in Marine Biology. V. 19. P.1-89.

41. FelbeckH., 1981. Chemoautotrophic potential of the hydrothermal vent tube worm, Riftiapachyptila Jones (Vestimentifera) // Science. V. 213. P.336-338.

42. Feldman R.A., Black M.B., Gary C.S., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1997. Molecular phylogenetics of bacterial endosymbionts and their vestimentiferan hosts // Molecular Marine Biology and Biotechnology. V.6. P.268-277.

43. Feldman R.A., Shank T.M., Black M.B., Baco A.R., Smith C.R., Vrijenhoek R.C., 1998. Vestimentiferan on a Whale Fall // Biol. Bull. V.194. P. 116-119.

44. Fujikura K., Okutani T., Maruyama T. (eds), 2008. Deep-sea life biological observations using research submersibles. Kanagawa, Japan: Tokai University Press.487 p.

45. Gaill F., 1965. Feeding and tube-building in Sabellastarte magnifica (Shaw) (Sabellidae: Polychaeta) // Bulletin of marine science. V.15. N.3. P.642-671.

46. Gaill F., 1993. Aspects of life development at deep sea hydrothermal vent // The FASEB Journal. V.7. P.558-565.

47. Gaill F., Herbage D., Lepescheux L., 1988. Cuticle structure and composition of two invertebrates of hydrothermal vents: Alvinellapompejana and Riftiapachyptila II Oceanol. Acta. Y.8. P. 155-159.

48. Gaill F., Herbage D., Lepescheux L., 1991. A discrete helicoid of collagenous fibrills: The cuticule of deep-sea hydrothermal vent worms // Matrix. V.l 1. P. 197-205.

49. Gaill F., Hunt S., 1986. Tube of deep-sea hydrothermal vent tube worms Riftia pachyptila (Vestimentifera) and Alvinella pompejana (Annelida) // Marine Ecology Progress Scries. V. 34. P.267-274.

50. Gaill F., blunt S., 1991. The biology of annelid worms from high temperature hydrothermal vent regions // Rev. Aquat. Sei. V. 4. P. 107-137.

51. Gaill F., Persson J., Sugiyama J., Vuong R., Chanzy H., 1992a. The chitin secreting system in the tubes of deep-sea hydrothermal vent worms // J. Struct. Biol. V.109. P.l 16-128.

52. Gaill F., Shillito B., Lechaire J.P., Chanzy H., Goffinet G., 1992b. The chitin secreting system from deep sea hydrothermal vent worms // Biology of the Cell. V.76. P.201-204.

53. Gaill F., Shillito B., Ménard F., Goffinet G., Childress J. J., 1997. Rate and process of tube production by the deep-sea hydrothermal vent tubeworm Riftiapachyptila II Mar. Ecol. Prog. Ser. V.148 P.135-143.

54. Gaill F., Wiedeman A., Kuhn K., Timpl R., Engel J., 1991. Characterization of two forms of collagen from worms collected at deep-sea level // J.Mol.Biol. V.21. P.209-223.

55. Gardiner S.L., Jones M.L., 1985. Ultrastructure of spermiogenesis in the vestimentiferan tube worm Riftiapachyptila (Pogonophora: Obturata) // Trans. Amer. Microsc. Soc. V.104. P. 19-44.

56. Gardiner S.L., Jones M.L., 1993. Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vestimentifera. N.Y.: Wiley-Liss. Inc. V.12. P.371-460.

57. Gardiner S.L., Jones M.L, 1994. On the significance of lavral and juvenile morphology for suggesting phylogenetic relationships of the Vestimentifera // Amer. Zool. V.34. P.513-522.

58. Gardiner S.L., McMullin E.R., Fisher C.R., 2001. Seepiophila jonesi, a new genus and species of vestimentiferan tube worm (Annelida: Pogonophora) from hydrocarbon seep communities in the Gulf of Mexico// Proc. Biol. Soc. Wash. V.114. №3. P.694-707.

59. Gardiner S.L., Shrader S.E., Jones M.L., 1992. Preliminary observations on oogenesis in the tube worm, Riftia pachyptila (Vestimentifera: Axonobranchia) // Trans. Amer. Microsc. Soc. V. 110. P.47-52.

60. George J.D., Southward E.C., 1973. A comparative study of the setae of Pogonophora and polychaetous Annelida // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 53. P. 397-401.

61. Goffredi S.K., Orphan V.J., Rouse G.W., Jahnke L., Embaye T., 2005. Evolutionary innovation: a bone-eating marine symbiosis // Environmental Microbiology. V.7. №.9. P. 1369-1378.

62. Goffredi S.K., Johnson S.B., Vrijenhoek R.C., 2007. Genetic diversity and potential function of microbial symbionts associated with newly discovered species of Osedax polychaete worms // Applied and enviromental microbiology. V.73. №.7. P.2314-2323.

63. Goodrich E. S., 1945. The study of nephridia and genital ducts since 1895 // Quarterly Journal of Microscopical Science. V.86. P. 113-392.

64. Haan X., Suess E., Sahling H., Wallmann K., 2004. Fluid venting activity on the Costa Rica margin: new results from authigenic carbonates // Int. J. Earth Sci. (Geol. Rundsch.). V.93. P.596-611.

65. Haas A., Little C.T.S., Sahling H., Bohrmann G., Himmler T., Peckmann J., 2009. Mineralization of vestimentiferan tubes at methane seeps on the Congo deep-sea fan // Deep-Sea Research I. V.56. P.283-293.

66. Halanych K.M., 2005. Molecular phylogeny 3a siboglinid annelids (a.k.a.pogonophorans): a review // Hydrobiologia. V.535/ 536. P. 297-307.

67. Halanych K.M., Dahlgren T.G., McHugh D., 2002. Unsegmented Annelids? Possible Origins of Four Lophotrochozoan Worm Taxa //Integrative and Comparative Biology. V. 42. № 3. P. 678-684.

68. Halanych K.M., Feldman R.A., Vrijenhoek R.C., 2001. Molecular evidence that Sclerolinum brattstromi is closely related to Vestimentiferans, not to frenulate pogonophorans (Siboglinidae, Annelida) // Biol. Bull. V.201. P.65-75.

69. Halanych K.M., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1998. Evolutionary origins and age of vestimentiferan tube-worms // Cahiers de Biologie Marine. V.39. P.355-358.

70. Hamraoui L., 1994. In situ and in vitro assembly of cuticle collagens from marine worms // Cellular and molecular biology. V.40. P.495-506.

71. HamraouiL., 1995. Collagènes et matrices extracellularies d'annelides et de vestimentifères des sources hydrothermales profondes II Thèse de l'Université Paris VII. p. 122.

72. Hashimoto J., Ohta S., 1999. Hydrothermal vent fields and vent-associated biological communities in the Manus basin // SOPAC Cruise Report 148. 17 p.

73. Hedley R.H., 1956. Studies on serpulid tube formation. I. The secretion of the calcareous and organic components of the tube by Pomatoceros triqueter II Quarterly Journalof Microscopic Science. V.97 P.411-427.

74. Hildrio A., Young C.M., Tyler P.A. 2005. Sperm Storage, Internal

75. Fertilization, and Embryonic Dispersal in Vent and Seep Tubeworms (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) // Biol. Bull. V.208. P. 20-28.

76. HilärioA., Tyler P.A., Pond D.W., 2008. A new method to determine the reproductive condition in famale tubeworms tested in Seepiophila jonesi (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) //J. of Mar. Biol. Assoc. UK. V.88. №.5. P.909-912.

77. Hunt H.L., Metaxas A., Jennings R.M., Halanych K.M., Mullineaux L.S., 2004. Testing biological control of colonization by vestimentiferan tubeworms at deep-sea hydrothermal vents (East Pacific Rise, 9° 50' N) // Deep-Sea Res. I. V. 51. P. 225-234.

78. Hurtado L., Lutz R., Vrijenhoek R.C., 2004. Distinct patterns of genetic differentia- tion among annelids of eastern Pacific hydrothermal vents // Molecular Ecology. V. 13. №. 9. P. 2603-2615.

79. Johansson K.E., 1937. Über Lamellisabella zachsi und ihre systematische Stellung II Zoologischer Anzeiger. V. 117. P. 23-26.

80. Johansson K.E., 1939. Lamellisabella zachsi Uschakow, ein Vertreter eine neuen Tierklasse Pogonophora II Zoologiska Bidrag frän Uppsala. V.18. P. 253-268.

81. Johansson K.E., 1968. Pogonophora. In: I-Ielmcke J.G. Starck D., Wermuth H., eds. Handbuch der Zoologie, gegründet on Willy Kükenthal. 3 (2) Lief. 18. P. 1-50.

82. Jones M. L., 1980. Riftia pachyptila, new genus, new species, the vestimentiferan worm from the Galapagos rift geothermal vents (Pogonophora) // Proc. Biol. Soc. Wash. V.93. № 4. P. 1295-1313.

83. Jones M. L., 1981. Riftia pachyptila Jones: Observations on the Vestimentiferan Worm from the Galapagos Rift // Science. New Series. V.213. №4505. P.333-336

84. Jones M. L., 1985. On the Vestimentifera, new phylum: Six new species, and other taxa, from hydrothermal vents and elsewhere // Bull. Biol. Soc. Wash. V.6. P.l 17-158.

85. Jones M. L., Gardiner S. J., 1985. Light and scanning electron microscopic studies of spermatogenesis in the vestimentiferan tube worm Riftia pachyptila (Pogonophora: Obturata) //Trans. Amer. Microsc. Soc. V.104. P. 1-18.

86. Jones M. L., Gardiner S. J., 1988. Evidence for a transient digestive tract in Vestimentifera//Proc. Biol. Soc. Wash. V.101. P.423-433.

87. Jones M. L., Gardiner S. J., 1989. On the Early Development of the Vestimentiferan Tube Worm Ridgeia sp. and Observations on the Nervous System and Trophosome of Ridgeia sp. and Riftia pachyptila II Biol. Bull. V.177. P.254-276.

88. Jouin C., Gaill F., 1990. Gills of hydrothermal vent annelids: structure, ultrastructure and functional implications in two alvinellid species // Prog. Oceanogr. V.24. P.59-69.

89. Julian D., Gaill F., Wood E., Arp A.J., Fisher C.R., 1999. Roots as a site of hydrogen sulphide uptake in the hydrocarbon seep vestimentiferan Lamellibrachia sp. II J. Exp. Biol. V.202. P.2245-2257.

90. Katz S., Klepal W., Bright M., 2011. The Osedax trophosome: organization and ultrastructure // Biol.BuIl. V.220. P. 128-139.

91. Kennedy G.Y., Dales R.P., 1958. The function of the heart-body in polychaetes // J. of Marine Biol. Assoc. of the UK. V.37. N.l. P. 15-31.

92. Kiel S., Dando P.R., 2009. Chaetopterid Tubes from Vent and Seep Sites: Implications for Fossil Record and Evolutionary History of Vent and Seep Annelids // Acta Palaeontologica Polonica. V.54. №3. P.443-448.

93. Koechlin N., 1981. Structure and function of the nephridia in Sabella pavonina Savigny (Polychaeta, Annelida) // Comp. Biochem. Physiol. A Comp. Physiol. V.69. P.349-355.

94. KojimaS., 1998. Paraphyletic status of polychaeta suggested by phylogeneticanalysis based on amino acid sequences of elongation factor X // Molecular Phylogenetics and evolution. V.9. №.2. P. 255-261.

95. Kojima S., 2002 Deep-sea chemoautosynthesis-based communities in the Northwestern Pacific // Journal of Oceanography. V.58. P.343-363.

96. Kojima S., Segawa R., Hashimoto J., Ohta S., 1997. Molecular phylogeny of vestimentiferans collected around Japan, revealed by the nucleotide sequences of mitochondrial DNA // Mar. Biol. V. 127. P. 507-513.

97. Kojima S., Tsuchida E., Numanami H., Fujikura K., Okutani T., 2006. Synonymy of Calyptogena solidissima with Calyptogena kawamurai (Bivalvia: Vesicomyidae) and its population structure revealed by mitochondrial DNA sequences //Zool Sci. V.23. P.835-842.

98. Kojma S., Ohta, S., Miura T., Fujiwara Y., Hashimoto. J., 2000. Molecular phylogenetic study of chemosynthesis-based communities in the Manus Basin // JAMSTEC Deep Sea Research. V. 16. P.7-13.

99. Kojima S., Hashimoto T., Hasegawa M., Murata S., Ohta S., Seki H., Okada N., 1993. Close phylogenetic relationship between Vestimentifcra (Tube Worms) and

100. MacAvoy S.E., Fisher C.R., Carney R.S., Macko S.A., 2005. Nutritional associations among fauna at hydrocarbon seep communities in the Gulf of Mexico // Marine Ecology Progress Series. V.292. P.51-60.

101. Macdonald I.R., Tunnicliffe V., Southward E.C., 2002. Detection of sperm transfer and synchronous fertilization in Ridgeia piscesae at Endeavour Segment, Juan de Fuca Ridge // Cahiers de Biologie Marine. V.43. P.395-398.

102. Mañé-Garzón F., Montero R., 1985. Sobre una nueva forma de verme tubícola Lamellibrachia victori n. sp. (Vestimentifera), proposición de un nuevo Phylum: Mesoneurophora // Revista de Biología del Uruguay. V.8. P.l-28.

103. Marotta R., Melone G., Bright M., Ferraguti M., 2005. Spermatozoa and Sperm Aggregates in the Vestimentiferan Lamellibrachia luymesi Compared With Those of Riftia pachyptila (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) // Biol. Bull. №209. P.215-226.

104. Mau S., Sahling H., Rehder G., Suess E., Linke P., Soeding E., 2006. Estimates of methane output from mud extrusions at the erosive convergent margin off Costa Rica // Marine Geology. V.225. P. 129-144.

105. McHugh D., 1997. Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V.94. P.8006-8009.

106. McMiillin E.R., Hourdez S., Schaeffer S.W., Fisher C.R., 2003. Phylogeny and biogeography of deep sea vestimentiferan tubeworms and their bacterial symbionts //Simbiosis. V.34. P. 1-41.

107. MenonJ., WillsieJ.K., Tauscher A., Arp A.J., 2003. Epidermal ultrastructure and implications for sulfide tolerance in six species of deep-sea polychaetes // Invertebrate Biology. V.122. №.4. P.334-346.

108. Miglietta, M.P., Hourdez, S., Cordes, E.E., Fisher, C.R., 2010. Species boundaries of Gulf of Mexico vestimentiferans (Polychaeta, Siboglinidae) inferred from mitochondrial genes. // Deep-Sea Research II. V.57. P.1916-1925.

109. Miura T., Kojima S., 2006. Two new species of vestimentiferan tubeworm (Polychaeta: Siboglinidae a.k.a. Pogonophora) from the Brothers Caldera, Kermadec Arc, South Pacific Ocean // Species Diversity. V.l 1. №3. P.209-224.

110. Miura T., Tsukahara J., Hashimoto J., 1997. Lamellibrachia satsuma, a new species of vestimentiferan worms (Annelida: Pogonophora) from a shallow hydrothermal vent in Kagoshima Bay, Japan // Proc. of the Biol. Soc. of Washington. V.l 10. P.447-456.

111. Motokawa T., 1984. Connective tissue catch in echinoderms // Biological review. V.59. P.255-270.

112. Mullineaux L.S., Fisher C.R., Peterson C.H., Schaeffer S.W. 2000. Tubeworm succession at hydrothermal vents: use of bio biogenic cues to reduce habitat selection error? // Oecologia. V. 123. P. 275-284.

113. NeffJ.M., 1971. Ultraslructural studies of the secretion of calcium carbonate by the serpulid polychaete worm, Pomatoceros caemleus. Zeitschrift für Zellforschung. V.120. P. 160-186.

114. Nelson D.C., Fisher C.R., 2000. Absence of conspeciation in the deep-sea vestimentiferan tube worms and their bacterial endosymbionts // Symbiosis. V.28. P.1-15.

115. Nofflce A., Herhveck G., Kröncke I., Wehrmann A., 2009. Particle size selection and tube structure of the polychaete Owenia fusiformis II Estuarine, Coastal and Shelf Science. V.81. P.160-168.

116. NßrrevangA., 1970. The position of Pogonophora in the phylogenetic system // Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. V. 8. P. 161-172.

117. Nussbaumer A.D., Fisher C.R., Bright M., 2006. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms //Nature. V.441. P.345-348.

118. Olive P. J. W., 1975. Reproductive biology of Eulalia viridis (Müller) (Polychaeta: Phyllodocidae) in the North eastern U.K. II J. mar. biol. Ass. U.K. V.55. P.313-326.

119. OluK., Sibuet M., Harmegnies F., Foncher J.-P., Medioni F.A., 1996. Spatial distribution of diverse cold seep communities living on various diapiric structures of the southern Barbados prism // Progress in Oceanography. V.38. P.347-376.

120. Orrhage L., 2001. On the anatomy of the central nervous system and morphological value of the anterior end appendages of Ampharetidae, Pectinariidae and Terebellidae (Polychaeta) // Acta Zoologica. V.82. P. 57-71.

121. Orrhage L., Müller M. C., 2005. Morphology of the nervous system of Polychaeta (Annelida) // Hydrobiologia. V. 535/536. P. 79-111.

122. Pauli C.K., Hecker B., Commeau R., Freeman-Lynde R.P., Neumann C., Corso W.P., Golubic S., Hook J.E., Sikes E., and Curray J., 1984. Biological communities at the Florida escarpment resemble hydrothermal vent taxa // Science. V.226. P.965-967.

123. Rau G. H., 1981. Hydrothermal vent clam and tube worm 13C/12C: further evidence of nonphotosynthetic food sources // Science. V. 213. P. 338-340.

124. Rodrigues C.F., Hilario A., Cunha M.R., Weightman A. J., Webster G., 2011. Microbial diversity in Frenulata (Siboglinidae, Polychaeta) species from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic) // Antonie van Leeuwenhoek. V.100. P. 83-98.

125. Rouse G. W., Worsaae K., Johnson S. B., Jones W. J., Vrijenhoek R. C., 2008. Acquisition of dwarf male "harems" by recently settled females of Osedax roseus n. sp. (Siboglinidae; Annelida) // The Biological bulletin. V. 214. № 1. P. 67-82.

126. Rouse G.W., 2001. A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera // Zool. J. Linn. Soc. V. 132. P. 55-80.

127. Rouse G.W., Fauchald K., 1995. The articulation of annelids // Zoologica Scripta. V. 24. P. 269-301.

128. Rouse G.W., Fauchald K., 1997. Cladistics and polychaetes // Zool. Scr. V. 26. P. 139-204.

129. Rouse G.W., Goffredi S.K., Vrijenhoek R.C., 2004. Osedax: Bone-Eating Marine Worms with Dwarf Males I I Science. V. 305, P.668-671.

130. Rousset V., Rouse G.W., Siddal M.E., Tillier A., Plijel F., 2004. The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18S rRNA, 28S rRNAand morphological data// Cladistics. V.20. P.518-533.

131. Schulze A., 2001a. Comparative anatomy of excretory organs in vestimentiferan tube worms (Pogonophora, Obturata) // Journal of Morphology. V. 250. P. 1-11.

132. Schulze A., 2001b. Ultrastructure of opisthosomal chaetae in Vestimentifera (Pogonophora, Obturata) and implications for phylogeny // Acta Zoologica. V. 82. P. 127-135.

133. Schulze A., 2002. Histological and ultrastructural characterization of the intravarsal body in Vestimentifera (Siboglinidae, Polychaeta, Annelida) // Cah. Biol. Mar. V. 43. P. 355-358.

134. Schulze A., 2003. Phylogeny of Vestimentifera (Siboglinidae, Annelida) inferred from morphology // Zool. Scr. V. 32. № 4. P. 321-342.

135. Silen L., 1952. Researches on Phoronidea of the Gulf of the Gullmar Fjord area (West coast of Sweden) // Archiv for zoology. V. 4. P. 95-140.

136. Smirnov R., 2000. Two new species of Pogonophora from the arctic mud volcano off northwestern Norway // Sarsia. V. 85. P. 141-150.

137. Smith P.A., 1992. Excretory system // In: Harrison F.W., Microscopic anatomy of invertebrates. V.7.New York. P.71-108.

138. SouthwardE.C., 1975. A study of the opistosoma of Siboglinum fiordicum II Zeitschrift fur Zoologische systematik und evolutionsforschung. P.64-76.

139. Southward E.C., 1980. Regionation and metamerisation in Pogonophora //Zool. Jb. Anat. V.10. P.264-275.

140. Southward E.C., 1982. Bacterial symbionts in Pogonophora // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V.62. P.889-906.

141. SouthwardE.C., 1988. Development of the gut and segmentation of newly settled stages of Ridgeia (Vestimentifera): Implications for relationship between Vestimentifera and Pogonophora // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V.68. P.465-487.

142. Southward E.C., 1991. Three new species of Pogonophora, including two vestimentiferans, from hydrothermal sites in the Lau Back-arc Basin (Southwest Pacific)// J. of Nat. Hist. V.25. P.859-881.

143. SouthwardE.C., 1993. Pogonophora. Microscopic anatomy of Invertebrates. Harrison F.W, Rice M.E. (eds). V. 12. Onychophora, Chilopoda, and Lesser Prostomata. Wiley-Liss. Inc., New York. P. 327-369.

144. Southward E.C., Andersen A.C., Hourdez S., 2011. Lamellibrachia anaximandri n.sp, a new vestimentiferan tubeworm (Annelida) from the Mediterrenian, with notes on frenulate tubeworms from the same habitat // Zoosystema. V. 33. №.3. P. 245-279.

145. Southward E.C., Galkin S.V., 1997. A new vestimentiferan (Pogonophora: Obturata) from hydrothermal vent fields in the Manus Back-arc Basin (Bismarck Sea, Papua New Guinea, Southwest Pacific Ocean) // J. Nat. Hist. V. 31. P. 43-55.

146. Southward E.C., Schulze A., Gardiner S.L., 2005. Pogonophora (Annelida): form and function // Hydrobiologia. V. 535/536. P. 227-251.

147. Southward E.C., Tunnicliffe V.,Black M, 1995. Revision of the species of Ridgeia from northeast Pacific hydrothermalvents, with a redescription of Ridgeia piscesae Jones (Pogonophora: Obturata = Vestimentifera) // Can. J. Zool. V.73. P.282-295.

148. Southward E.C., Tunniclife V., Black M.B., Dixon D.R., Dixon L.R.J., 1996. Ocean-ridge segmentation and vent tube-worms (Vestimentifera) in the NE Pacific // Geol. Soc. Spec. Pub. V.118. P.211-224.

149. Southward E.C., Coates K.A., 1989. Sperm masses and sperm transfer in a vestimentiferan, Ridgeia piscesae Jones 1985 (Pogonophora Obturata) // Canadian Journal of Zoology. V.67. P2776-2781.

150. Spies R., 1973. The blood system of the ilabigerid polychaete Flabelliderma commensalis II J. of morphology. V.139. P.465-490.

151. Stecher H.-J., 1968. Zur Organisation und Fortpflanzung von Pisione remota (Southern) (Polychaeta, Pisionidae). Z. Morph. T.61. P.347-410.

152. Struck T.H., Schult N., Kusen T., Hickman E., Bleidorn C., McHugh D., Halanych K., 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura // BMC Evolutionary Biology. V.7. P. 57-68.

153. Suess E., Carson B., Ritger S.D., Moore J.C., Jones M.J., Kulm L.D., Cochrane G.R., 1985. Biological communities at vent sites along the subduction zone off Oregon // Bulletein of the Biological society of Washington. V.6. P. 475-484.

154. Suzuki T., Takagi T., Okuda K., Furukohri T., Ohta S., 1989. The deep-sea tube worm hemoglobin: subunit structure and phylogenetic relationship with annelid hemoglobin//Zool. Sei. V. 6. P. 915-926.

155. Suzuki T., Takagi T., Ohta S., 1990. Primary structure of a constituentpolypeptide chain (AIII) of the giant haemoglobin from the deep-sea tube worm Lamellibrachia. A possible H2S-binding site // Bioch. J. V. 266. P. 221-225.

156. Tenvilliger N. B., 1998. Functional adaptations of oxygen-transport proteins // The Journal of Experimental Biology. V. 201. P. 1085-1098.

157. Tenvilliger R. C., Tenvilliger N. B., Hughes M., Southward A. J., Southward E. C., 1987. Studies on the haemoglobins of the small Pogonophora // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V.67. P. 219-234.

158. Thiebaut E., Huther X., Shillito B., Jollivet D., Gaill F., 2002. Spatial and temporal variations of recruitment in the tube worm Riftia pachyptila on the East Pacific Rise (9° 50' N and 13°N) // Mar Ecol Prog Ser. V. 234. P. 147-157.

159. Thronhill D.J., Wiley A.A., Campbell A.L., Bartol F.F., Teske A., Halanych A.M., 2008. Endosymbionts of Siboglinum fiordicum and the phylogeny of bacterial endosymbionts in Siboglinidae (Annelida) // Biol. Bull. V.214. P. 135-144.

160. Toulmond A., Lallier F. H., Freschville J. de, Childress J. J., Lee R., Sanders N.K., Desbruyeres D., 1994. Unusual carbon dioxide-combining properties of body fluids in the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila //Deep-sea Res. V.41. P.1447-1456.

161. Tunnicliffe V., 1991. The biology of hydrothermal vents ecology and evolution // Oceanography and Marine Biology V. 29. P. 319-407.

162. Tunnicliffe V., McArthur A., McHugh D., 1998. A biogeographical perspective of the deep-sea hydrothermal vent fauna // Advances in Marine Biology. V. 34 P. 353-442.

163. UschakovP. V, 1933. Eine neue Form aus der Familie Sabellidae (Polychaeta) II Zoologischer Anzeiger. V. 104. P. 205-208.

164. Van Dover C. L., 1994. In situ spawning of hydrothermal vent tubeworms {Riftiapachyptila) II Biol. Bull. V. 186. P. 134-135.

165. Vinn O., Mutvei H., ten Hove H. A„ Kirsimäe K., 2008. Unique Mg-calcite skeletal ultrastructure in the tube of the serpulid polychaete Ditrupa // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. V. 248. P. 79-89.

166. Webb M, 1969. Lamellibrachia barhami, gen. nov., sp. nov. (Pogonophora), from the Northeast Pacific // Bull. Mar. Sei. V.19. P. 18-47.

167. Webb M., 1971. The morphology and formation of the pogonophoran tube and its systematics // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V.9. P.l 69-181.

168. Webb M, 1975. Studies on Lamellibrachia barhami (Pogonophora). 1. The excretory organs // Z. Zool Syst. Evolution-forsch. S.l. P. 102-111.

169. Webb M., Ganga K.S., 1980. Studies on Lamellibrachia barhami (Pogonophora) III. Plaques, glands and epidermis // Ann. Univ. Stellenbosch Ser. A II (Soöl.). V.2. P.1-27.

170. Williams N.A., Dixon D.R., Southward E.C., Holland P.W.H., 1993. Molecular evolution and diversification of the vestimentiferan tube worms // J. mar. biol. Ass. U.K. V.73. P.437-452.

171. Winnepenninckx B., Backeljau T., De Wächter R., 1995. Phylogeny of protostome worms derived from 18S rRNA sequences // Mol. Biol. Evol. V. 12. P. 641-649.

172. Yamamoto T., Kobayashi T., Nakasone K., Nakao S., 1999. Chemosynthetic community at North Knoll, Iheya Ridge, Okinawa Trough // JAMSTEC J. Deep Sea Res. I. V. 15. P. 19-24.

173. Young С. M., Väsquez Е., Metaxas A., Tyler P. A., 1996. Embryology of vestimentiferan tube worms from deep-sea methane/sulfide seeps // Nature. V. 381. P. 514-516.

174. Беклемишев B.H., 1951. К постороению системы животных. Вторичноротые (Deuterostomia), их происхождение и состав // Успехи совр. Биологии. Т.32. №2. С.256-270.

175. Бубко О.В., 1973. О систематическом положении Oweniidae и Archiannelida (Annelida) II Зоол. ж. Т.52. №.9. С. 1286-1296.

176. Бубко О.В., Миничев Ю.С., 1972. Нервная система Oweniidae (Polychaeta) //Зоол. журн. Т. 51. №9. С. 1288-1299.

177. Бубко О.В., Минчев Ю.С., 1977. Нервный аппарат Nereilinum murmanicum Ivanov и систематическое положение Pogonophora // Зоол. ж. Т. 56. №9. С. 1277-1287.

178. Галкин С.В., 1998. Морфологическая изменчивость и вопрос о видовой принадлежности вестиментифер рода Ridgeia из гидротермального сообщества горы Осевая подводного хребта Хуан де Фука (Тихий океан) // Биол. моря. Т. 24.5. С. 303-309.

179. Жирков И.А., 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К.632 с.

180. Иванов A.B., 1955. Основные черты организации Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 100. №.1. С.175-177.

181. Иванов A.B., 1956. О систематическом положении Pogonophora // Зоол. журн. Т.35. №.12. С.1863-1872.

182. Иванов A.B., 1960. Погонофоры // Фауна СССР. Новая сер. М.; Л: Изд-во АН СССР. № 75. 271 с.

183. Иванов A.B., 1975а. Наблюдения над эмбриональным развитием Pogonophora. 1 // Зоол. журн. Т. 54. № 7. С. 973-993.

184. Иванов A.B., 19756. Наблюдения над эмбриональным развитием Pogonophora. 2 // Зоол. журн. Т. 54. № 8. С. 1125-1139.

185. Иванов A.B., 1989. О морфологической природе обтюракулов Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 308. № 3. Р. 758-759.

186. Иванов A.B., 1991. Monilifera a new subclass of Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 319. С. 505-507.

187. Иванов A.B., Мончадский A.C., Полянский Ю.И., Стрелков A.A., 1983. Большой практикум по зоологии Беспозвоночных. Типы: кольчатые черви, членистоногие. 4.2. издание третье, переработанное и дополненное. М: Высшая школа, с. 441.

188. Иванова-Казас О.М., 2007. К вопросу о происхождении Pogonophora // Биология моря. Т. 33. № 5. С. 387-391.

189. Карасева Н.П., Малахов В.В., Галкин C.B., 2011. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). I. Внешняя морфология, обтюракулы и щупальца // Биология моря. Т.37. № 6. С.413-422.

190. Ливанов H.A., Порфирьева H.A., 1962. Организация погонофор // Тр. О-ва естествоиспыт. Казанского университета. Т. 65. С. 102-120.

191. Ливанов H.A., Порфирьева H.A., 1965. Об «аннелидной» гипотезе происхождения погонофор // Зоол. журн. Т. 44. № 2. С. 161-168.

192. Лукашин В.Н., Галкин C.B., Лейн А.Ю., 1990. Особенности химического состава животных глубоководных гидротерм // Геохимия. № 2. С. 279-285.

193. Малахов В.В., Галкин C.B., 1998. Вестиментиферы бескишечные беспозвоночные морских глубин. M.: КМК Scientific Press. 205 с.

194. Малахов В.В., Галкин C.B., 2000. Закономерности вертикального и географического рапространения вестиментифер (Pogonophora, Vestimentifera) // Доклады Академии наук. Т.370. №.1. С.138-141.

195. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин C.B., 1996(a). Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeia phaeophiale и проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 1. Общая анатомия, обтюракулы, щупальца // Биол. моря. Т. 22. № 2. С. 71-80.

196. Малахов B.B., Попеляев И.С., Галкин C.B., 1997. К вопросу о положении Vestimentifera (Pogonophora) в системе животного царства // Зоол. ж. Т.76. №.11. С. 1336-1347.

197. Мамкаев Ю.В. Селиванова Р.В., Лунин М.Ю., 1999. Сравнительно-анатомическое и иммуногистохимическое исследование нервной системы вестиментиферы Ridgeiapiscesae Н Биол. моря. Т. 25. № 5. С. 372-382.

198. Мейер Э., 1893. Организация трубчатых червей семейства Serpullidae и Hermellidae как результат их сидячего образа жизни // Тр. О-ва естествоиспыт. при Импер. Казан, ун-те. T. XXVI. № 3. С. 1-134.

199. Попеляев И.С., 1995. Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeiaphaeophiale (Pogonophora, Vestimentifera). Дисс. канд.биол.наук. M.: МГУ МВ-1 биофак. 127 с.

200. Римская-Корсакова H.H., Малахов В.В., Галкин C.B., 2011. Строение щупальцевого аппарата Riftia pachyptila (Polychaeta, Vestimentifera) // Зоол. журн. Т.90. №.3. С.259-271.

201. Римская-Корсакова H.H., 2012. Микроскопическая анатомия гигантской вестиментиферы Riftia pachyptila Jones, 1980 (Annelida: Vestimentifera). Дисс. канд.биол.наук. M.: МГУ МВ-1 биофак. 271 с.

202. Селиванова Р.В., Пунин М.Ю., Мамкаев Ю.В., 1997. FMRF-амид-иммунореактивные структуры в нервной системе вестиментиферы Ridgeia piscesae //ДАН. Т. 354. №.2. С. 280-282.

203. Темерева E.H., Малахов В.В., Юшин В.В., 2001. Гистология и ультраструктура кожно-мускульного мешка форониды Phoronopsis harmeri// Биология моря. Т. 27. №.3. С. 192-201.1. Электронные ресурсы:

204. Database ChESS // URL:http://www.noc.soton.ac.uk/chess/database/db home.php -last modified: 02.10.2010

205. Marine Geoseience Marine System // URL: http://www.marine-geo.org/index.php-last modified: 15.12.2011

206. Morineaux M., Baker M., Ramirez-Llodra E., Desbruyeres D., 2010. Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna // CD-DVD. ChEss and Ifremer. Vocation records 2000.московский государственный университетим. М.В. ЛОМОНОСОВА

207. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ1. С4.2.01 2 7 С С 2 21. На правах рукописи1. КАРАСЕВА Надежда Петровна