Микроскопическая анатомия гигантской вестиментиферы Riftia pachyptila Jones, 1980 (Annelida: Vestimentifera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Римская-Корсакова, Надежда Николаевна

• Римская-Корсакова, Надежда Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Римская-Корсакова, Надежда Николаевна

1. Введение.

2. История изучения вестиментифер.

3. Материалы и методы.

4. Результаты и обсуждение

4.1 Трубка.

4.2 Внешняя морфология.

4.3 Щупальцевый аппарат.

4.4 Покровы.

4.5 Нервная система.

4.6 Мускулатура.

4.7 Целом.

4.8 Выделительная система.

4.9 Кровеносная система.

4.10 Трофосома.

4.11 Половая система.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроскопическая анатомия гигантской вестиментиферы Riftia pachyptila Jones, 1980 (Annelida: Vestimentifera)»

Актуальность исследования. Открытие уникальной фауны гидротермальных зон Мирового океана явилось одним из наиболее важных событий в биологии последних десятилетий. Вестиментиферы - это одна из самых характерных групп гидротермальных организмов - своего рода «визитная карточка» гидротермальных сообществ - вызывали и вызывают большой интерес биологов самых разных специальностей как организмы, лишенные пищеварительной системы и существующие исключительно за счет симбиоза с хемоавтотрофными бактериями. Вестиментиферы принадлежат к числу видов-эдификаторов гидротермальных сообществ, особенно в рифтовых зонах Тихого океана. Они образуют поселения с большими биомассами, характеризуются быстрым ростом и высокой продукцией и играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ Тихого океана.

Riftia pachyptila - первая описанная из гидротермали вестиментифера имеет исполинские размеры, достигая 2,5 м длины трубки и 1,5 м длины самого червя при толщине около до 5 см. Это один из самых крупных представителей беспозвоночных животных, к тому же образующий поселения высокой плотности на глубинах в несколько тысяч метров. Все это привлекает к этому виду большое внимание исследователей. Riftia pachyptila и другие вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами, молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии. Морфология и анатомия

Riftia pachyptila известны только по ранним работам, выполненным в первые годы после описания этого вида (см. Jones, 1980, 1985; Gardiner, Jones, 1993).

Систематическое положение Riftia pachyptila и вестиментифер вообще вызывало многочисленные споры. За последние два с половиной десятилетия вестиментиферы проделали стремительную антикарьеру: их таксономический ранг упал с типа до подсемейства, хотя последняя точка зрения разделяется 3 далеко не всеми исследователями. К сожалению, эти изменения в систематическом положении вестиментифер не сопровождаются переисследованиями их морфологии и анатомии, и это в полной мере относится и к гигантской вестиментифере. Все это делает актуальным полное переисследование микроскопической анатомии Ш/Иа раскурШа с детальной реконструкцией строения всех систем органов этого животного.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы является полное описание морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы Ш/Иа раскурШа. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) провести морфометрическое исследование червей К'фХа раскурШа с тем, чтобы охарактеризовать рост и сравнить морфологию Ш/йа раскурШа, собранной на разных местообитаниях Восточно-Тихоокеанского поднятия;

2) описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы, трофосомы и половой системы и выполнить детальные реконструкции организации систем органов;

3) провести сравнение полученных оригинальных данных по строению Ш/йа раскурШа с тем, что было известно об организации этого червя, а также с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по погонофорам Ргепи1а1а и типичным полихетам.

Научная новизна. Впервые детально исследована морфология трубок Ш/Иа раскурШа разного размера и показано, что она меняется в зависимости от возраста червя. Выявлены отличия трубок Я'ф1а раскурШа в разных местообитаниях. Сделаны дополнения к описаниям внешней морфологии мягкого тела, впервые исследованы закономерности аллометрического роста, показаны морфометрические отличия особей разных местообитаний. Переисследована морфология щупальцевого аппарата, обнаружены рудиментарные защитные структуры, выявлены сходства щупальцевого аппарата Riftia pachyptila с таковым вестиментифер группы Tevniida. Впервые для вестиментифер выполнены трехмерные реконструкции организации нервной системы, описаны детали внутреннего строения мозгового ганглия, проведено сравнение организации нервной системы вестиментифер и типичных аннелид. Обнаружены новые группы мышц вестиментального отдела Riftia pachyptila. Показано, что рудименты пищеварительного тракта и околокишечный целом сохраняются у относительно крупных особей размером до 79, 8 мм. Исправлены и дополнены ранее опубликованные (см. Schulze, 2001b) сведения по анатомии выделительной системы Riftia pachyptila. Дополнены сведения по строению кровеносной системы, новые органы («rete mirabile») кровоснабжения половой системы, впервые для вестиментифер выполнены трехмерные реконструкции организации сосудов щупальцевого аппарата и обнаружены ранее неизвестные базальные щупальцевые сосуды. Впервые показано, что трофосома Riftia pachyptila состоит из продольно ориентированных переплетающихся тяжей. Впервые дано полное детальное описание половой системы самцов и самок Riftia pachyptila.

Теоретическое и практическое значение. Полное описание морфологии и микроскопической анатомии Riftia pachyptila позволяют на новом уровне провести сравнение организации вестиментифер с таковой типичных аннелид и тем самым уточнить систематическое положение вестиментифер. Данные по сравнению Riftia pachyptila из разных местообитаний важно для понимания эволюции гидротермальных организмов в пределах рифтовых систем. Наглядные реконструкции систем органов и данные по возрастной и географической изменчивости Riftia pachyptila могут быть использованы при разработке новых учебных курсов по зоологии беспозвоночных и морской биологии.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на 1ом и 2ом Международных конгрессах по морфологии беспозвоночных (Копенгаген, 2008, Бостон, 2011); 10-ой Международной конференции по полихетам (Лечче, 2010); на семинаре «Siboglinidae: модельная группа для понимания эволюции, адаптивной радиации, микробиологического симбиоза и экологии экстремальных местообитаний» (Гонолулу, 2008); на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В.Иванова (Санкт-Петербург, 2006); на Международной школе конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 105-летию со дня рождения академика А.В.Иванова (Санкт-Петербург, 2011); 14-ой Международной пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2011).

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статей в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 9 тезисов конференций.

Структура и объем. Диссертация изложена на 271 странице печатного текста. Текст работы состоит из следующих разделов: «Введение», «История изучения вестиментифер», «Материалы и методы», «Результаты и обсуждение», представленные 11-тью частями, «Заключение», «Выводы», «Благодарности» и «Список цитируемой литературы». Список цитированной литературы включает 292 источника, из которых 38 - на русском языке и 254 -на иностранных языках. Приложение содержит 78 рисунков и 2 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Римская-Корсакова, Надежда Николаевна

6. Выводы

1. Морфология трубок и мягкого тела Riftia pachyptila существенно меняется с возрастом. Отмечено, что у части молодых особей Riftia pachyptila задневентральный край вестиментума разделен на две лопасти, что можно рассматривать как своеобразный атавизм (повторение предкового состояния, характерного для Lamellibrachia). Показано, что рост Riftia pachyptila на ранних этапах (до 200 мм) происходит изометрически, затем аллометрически. Опистосома раньше других отделов замедляет свой рост. Для туловищного отдела характерен опережающий рост, что связано с развитием в этом отделе тела половой системы и трофосомы. Морфология трубок и пропорции тела Riftia pachyptila из разных районов Тихого океана существенно различаются.

2. У ювенильных особей Riftia pachyptila на переднем конце обтюракальных лопастей обнаружены ранее неизвестные защитные кутикулярные образования в виде стержня и серии лепестков. Как оказалось, отличия в строении щупальцевого аппарата Riftia pachyptila от других представителей Tevniida меньше, чем предполагалось ранее, в частности, щупальцевые ламеллы Riftia pachyptila берут начало на уровне мозга и идут вперед параллельно оси тела червя (как у других вестиментифер), становятся свободными и отгибаются на разных уровнях. Выявлены черты сходства микроскопической анатомии обтюракул вестиментифер с дорзальными губами полихет.

3. В нервной системе Riftia pachyptila выявлены гомологи надглоточного и подглоточного ганглиев и ряд внутримозговых структур, сходных с таковым типичных полихет (продольные нервные тракты - гомологи окологлоточных коннектив, дорзальная, над- и подкишечная комиссуры). Отмечено сходство иннервации щупалец Riftia pachyptila с таковой перистомиальных пальп полихет. В мозге мелких особей обнаружена 2 пары гигантских перикарионов (все другие вестиментиферы содержат 1 пару). В вестиментуме и туловищном отделе обнаружены многочисленные боковые нервы, отходящие от вентрального нервного ствола. Организация туловищной нервной системы вестиментифер сравнима с нервной системой аннелид, но не с ее наиболее распространенным вариантом (в виде типичной брюшной нервной цепочки), а с примитивной организацией полихет семейства Oweniidae.

4. У особей с длиной тела до 79,8 мм в вестиментальном отделе обнаружен околокишечный целом, вмещающий рудиментарную кишечную трубку. Расчленение целома Riftia и других вестиментифер соответствует общему расчленению тела, при этом целом туловищного отдела может рассматриваться как целом единственного удлиненного сегмента. Вестиментальный может рассматриваться как вытянутый в длину перистомиум, либо объединение перистомиума и первого сегмента. В последнем случае мышечная обкладка сердца отвечает диссепименту между целомами перистомиума и целомом первого сегмента.

5. Выделительная система Riftia pachyptila состоит из выделительного дерева, парных протоков и парных каналов, которые открываются наружу двумя отверстиями, расположенными впереди мозга. Выделительное дерево располагается позади мозга и образует длинный апикальный вырост, проникающий в массу мозга. В отличие от остальных гидротермальных видов у Riftia нет крупных выделительных мешков.

6. Особенностью кровеносной системы Riftia pachyptila является наличие хорошо развитой вентральной кровеносной лакуны, подстилающей брюшное ресничное поле, и слепозамкнутых синусов, дренирующих мозг. В туловищном отделе обнаружена разветвленная сеть сосудов, питающих гонады (так называемая «rete mirabile»). Брюшной кровеносный сосуд снабжен специальной кровеносной обкладкой, через которую кровь попадает в многочисленные приносящие сосуды трофосомы. В кроне Riftia pachyptila помимо ранее известных аксиальных сосудов обнаружены еще особые базальные сосуды, расположение которых отвечает плану строения щупальцевых сосудов других вестиментифер.

7. Впервые детально описана половая система самок и самцов Riftia раскурШа. Парные половые целомы самок (выполняющие функции яичников), сообщаются с внешней средой они гонодуктами, которые открывается парными воронками в самых задних частях половых целомов, при этом правый половой целом короче левого. Половые целомы самцов Ш/На раскурШа симметричны. Герминативный эпителий выстилает изнутри боковые поверхности половых целомов и семенных трубочек, представляющие собой разрастания половых целомов, прилегающие к долькам трофосомы. В передней трети половых целомов самца пролегают ресничные гребни, которые переходят в гонодукты.

8. Сравнение Ш/йа раскурШа с другими исследованными в анатомическом отношении вестиментиферами позволяет заключить, что целый ряд особенностей в строении систем органов этого вида связан с его исполинскими размерами.

7. Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю чл.-кор., профессору В.В. Малахову и научному консультанту д.б.н. C.B. Галкину (Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», далее ИО РАН) за постоянную помощь и поддержку при выполнении работы; д.б.н. A.B. Гебруку, к.б.н. Л.И. Москалеву и всем сотрудникам лаборатории Донной фауны океана ИО РАН за помощь, ценные советы и предоставление возможности работы с бесценным материалом; проф. А.Б. Цетлину за критические замечания к первому варианту рукописи; д.б.н. E.H. Темеревой и к.б.н. Л.Ю. Русину за помощь в освоении методов трехмерной реконструкции; к.б.н. C.B. Огурцову за консультации и помощь в проведении морфометрического анализа; к.б.н. Г.П. Сальковой, О.И. Матюхиной, к.б.н. И.А. Косевичу, Н.П. Карасевой, всем сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных МГУ; к.б.н. Е.В. Ворцепневой, к.б.н. Д.Н. Кулагину (ИО РАН) и к.б.н. П.Ю.Дгебуадзе (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН) за помощь в оформлении работы. Автор благодарит друзей и родных за терпение, помощь и поддержку.

5. Заключение

В ходе исследования организации Riftia pachyptila помимо традиционных методов изучения микроскопической анатомии, впервые применены методы трехмерной реконструкции и морфометрии, которые выявили новые особенности строения вестиментифер.

В диссертации впервые описано изменение морфологии трубок и тела в по мере роста гигантской вестиментиферы Riftia pachyptila. Трубки Riftia pachyptila меняются с возрастом. Ювенильные трубки гибкие, гладкие (т.е. без заметной кольчатости) и цилиндрической формы (т.е. диаметр по всей ее длине постоянен). Именно такое описание трубок Riftia pachyptila приводится в диагнозе рода и вида (Jones, 1985). Диаметр трубок старшего возраста меняется по ее длине. Наибольший диаметр трубка имеет в средней части, диаметр трубки уменьшается к переднему отверстию и к заднему концу. Наибольшая толщина трубок также достигается в средней части. Трубки имеют слоистое строение. Наибольшее количество слоев отмечено в средней и задней частях трубки, а наименьшее - на переднем конце. Наружный рельеф трубки представлен кольцевыми структурами, продольными ребрышками и наростами. В задней части трубки имеются поперечные перегородки (образованы смыканием слоев трубки). Отсутствие остатков ювенильных трубок Riftia pachyptila на заднем конце взрослых трубок, можно объяснить особым механизмом роста трубок в длину и ширину (отличным от того, как это происходит у остальных вестиментифер). Червь растет в длину и в ширину, занимая свободное пространство трубки. Затем червь частично растворяя, растягивает стенки тесной трубки и одновременно откладывает материал нового слоя трубки. Трубки и мягкое тело остальных вестиментифер, J имеют коническую форму. По мере роста червя трубка постепенно расширяется, червь постепенно перемещается в более широкие апикальные части трубки (например, Ridgeia piscesae, см. Малахов, Галкин, 1998, или Paraescarpia echinospica, см. Southward et al., 2002).

В процессе роста особей Riftia pachyptila показано, что щупальцевый, вестиментальный и туловищный отделы на первых порах растут изометрически, затем рост сменяется на аллометрический. Опистосома раньше остальных отделов перестает расти, что связано с тем, что она служит только для прикрепления червя внутри трубки. Туловищный отдел растет аллометрически с опережением, что связано с тем, что в этом отделе проиходит мощное развитие трофосомы (органа симбиотрофного питания). Помимо изменений пропорций частей тела Riftia pachyptila, у червей меняется морфология: во взрослом состоянии у рифтий нарастает количество сегментов опистосомы, увеличивается количество щупальцевых ламелл, и количество сосудов, питающих их, исчезают кутикулярные защитные структуры обтюракул и разрез задневентрального края вестиментальных крыльев. Во внутренней организации происходят следующие изменения: в мозгу редуцируются тела гигантских перикарионов, уменьшается (позже полностью исчезает) околокишечный целом с кишечной трубкой, развивается кровеносная обкладка брюшного сосуда в туловище, развивается чудесная кровеносная сеть, питающая развивающиеся ооциты.

Впервые проведено сравнение особей Riftia pachyptila с разных местообитаний. Показано, что черви из гидротерм котловины Гуаймас (Калифорнийский залив) отличаются от червей с гидротерм открытого океана («9°с.ш. ВТП», «21°с.ш.ВТП») наличием более тонких трубок, узким вестиментальным отделом и более вытянутым обтюракальным отделом, что связано необычными условиями гидротермальных источников в бассейне Гуаймас.

Наши исследования выявили ряд новых структур у Riftia pachyptila, отсутствие которых ранее служило отделением этого вида от остальных гидротермальных вестиментифер. Оказалось, что молодым особям Riftia pachyptila характерны такие атавистические признаки, как наличие защитных кутикулярных структур на апикальных поверхностях обтюракул и раздельный задневентральный край вестиментума (характерные взрослым червям

Tevniida). Кроме того, ранее Riftia pachyptila выделяли в отдельный класс на основании того, что у нее щупальцевые пластинки ориентированы перпендикулярно оси тела, а общие щупальцевые сосуды ориентированы аксиально, вдоль оси тела (от них перпендикулярно отходят ламеллярные сосуды), тогда как все остальные вестиментиферы, составляющие другой класс, имеют щупальцевые ламеллы, ориентированные параллельно оси тела, получают кровь от общих базальных щупальцевых сосудов, направленных перпендикулярно. В действительности, ситуация иная: у Riftia pachyptila все щупальцевые пластинки направлены параллельно оси тела, при этом самые i внешние ламеллы получают кровь от базальных сосудов, а остальные ламеллы - от аксиальных сосудов.

В ходе исследования строения вестиментиферы Riftia pachyptila мы описали некоторые особенности, которые свойственны типичным полихетам. Так, выявлены некоторые черты сходства микроскопической анатомии обтюракул вестиментифер (которые рассматриваются как уникальные для этой группы структуры) с дорзальными губами полихет. И те, и другие появляются в развитии как парные выросты передней поверхности тела в центре круга, образованного двумя симметричными полукругами щупалец. Кроме того, в толще обтюракул и губ пролегают целомические полости, содержащие слепо-замкнутые кровеносные сосуды, отходящие от дорзального сосуда. Толща обтюракул вестиментифер и дорзальных губ полихет заполнена опорной тканью: основное вещество с отдельными соединительно-тканными клетками.

Переисследование нервной системы Riftia pachyptila с использованием методов трехмерной реконструкции позволило выявить ряд новых особенностей ее строения. В пределах мозга выявлены структуры, которые можно трактовать как надглоточный и подглоточный ганглии. Таким образом мозг вестиментифер представляет собой результат слияния над- и подглоточного ганглиев полихет. Внутри мозга выявлены продольные нервные тракты, дорзальная, над- и подкишечная комиссуры, прослежены продольные и вертикальные пучки мозга, выявлены иннервация щупалец и обтюракул. В самом общем виде можно гомологизировать дорзальную и супраэнтеральную комиссуры мозга вестиментифер с дорзальной и вентральной парами комиссур надглоточного ганглия типичных аннелид. Продольные нервные тракты в мозге вестиментифер соответствуют окологлоточным коннективам полихет. Отмечено сходство иннервации щупалец Riftia pachyptila с таковой перистомиальных пальп полихет. Иннервация обтюракул подтверждает предположение о том, что обтюракулы гомологичны парным выростам фронтальной поверхности переднего конца тела, развившимся независимо от щупалец. В мозге мелких особей обнаружена 2 пары гигантских перикарионов, отростки которых формируют гигантские нервные волокна.

Вентральный нервный ствол в вестиментуме в области вентрального ресничного поля ствол разделяется на две составляющие, которые связаны многочисленными и неупорядоченными комиссурами. Обнаружены многочисленные боковые нервы, отходящие от вентрального нервного ствола в вестиментуме и туловище. В опистосоме в каждом сегменте от нервного ствола отходит по одной паре сегментарных нервов.

Проанализированы отличия нервной системы вестиментифер и френулят, которые состоят в том, что у вестиментифер имеется более крупный и сложно дифференцированный мозг, что, несомненно, связано с развитием более сложного щупальцевого аппарата. У вестиментифер гигантские аксоны доходят до границы туловища с опистосомой, а у френулят только до поясков. Это связано с тем, что вестиментиферы заякориваются с помощью щетинок опистосомы, а френуляты - щетинок поясков. У френулят наблюдается большая ганглионизация в опистосоме, что, объясняется большей подвижности опистосомы, которая высовывается из заднего конца трубки. Организация туловищной нервной системы вестиментифер и погонофор сравнима с нервной системой аннелид, но не с тем ее наиболее распространенным вариантом (в виде типичной брюшной нервной цепочки), а с примитивной организацией полихет семейства Oweniidae.

Общий план организации целомической системы Ш/На раскури 1а соответствует таковому у изученных ранее вестиментифер. У исследованных *) I нами особей с длиной тела до 79,8 мм в вестиментальном отделе обнаружен | околокишечный целом, вмещающий рудиментарную кишечную трубку. \ Расчленение целома Ш/йа и других вестиментифер соответствует общему расчленению тела, при этом целом туловищного отдела может рассматриваться как целом единственного удлиненного сегмента. Вестиментальный может рассматриваться как вытянутый в длину перистомиум, либо объединение перистомиума и первого сегмента. В последнем случае мышечная обкладка сердца отвечает диссепименту между целомами перистомиума и целомом первого сегмента.

Выделительная система Ш/Иа раскурШа состоит из выделительного дерева, парных протоков, парных каналов, которые открываются наружу двумя отверстиями, расположенными впереди мозга. Выделительное дерево располагается позади мозга и образует длинный апикальный вырост, проникающий в массу мозга. В отличие от остальных гидротермальных видов у Ш/йа нет крупных выделительных мешков.

Оценивая организацию Ш/йа раскурШа в сравнении с другими вестиментиферами, можно заключить, что целый ряд особенностей в строении систем органов этого животного связан с его исполинскими размерами: это относится и к организации трубки, и к строению щупальцевого аппарата, его кровоснабжению, к наличию необычных черт строения кровеносной системы в теле (кровеносные лакуны, кровеносная обкладка вентрального сосуда), мощные мышечные обкладки сосудов, большое число перикарионов, дающих начало гигантским нервным волокнам, особое кровоснабжение растущих ооцитов, и другие особенности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Римская-Корсакова, Надежда Николаевна, 2012 год

1. Беклемишев В.Н., 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных: в 2томах. Т.2. М.: Наука. 447 с. Богданов Ю.А., 2002. Гидротермальные источники как среда обитания // Биология гидротермальных систем / Ред. Гебрук A.B. M.: КМК Press. С. 72-112.

2. Бубко О.В., Миничев Ю.С., 1972. Нервная система Oweniidae (Polychaeta) //

3. Зоол. журн. Т. 51. № 9. С. 1288-1299. Галкин C.B., 2002. Гидротермальные сообщества Мирового океана. М.: ГЕОС. 200 с.

4. Иванов A.B., 1958. Нервная система Pogonophora // Зоол. журн. Т. 37. № 11. С. 1682-1693.-1951. О принадлежности рода Siboglinum Caullery к классу Pogonophora //

5. Докл. АН СССР. Т. 76. № 5. С. 739-742. -1960. Погонофоры // Фауна СССР / Ред. Павловский E.H. Л., М.: Изд-во АН

6. СССР. Т. 308. № 3. С. 758-759. -1991. Monilifera a new subclass of Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 319. С. 505-507.

7. Иванов A.B., Селиванова Р.В., 1992. Новый вид погонофор, живущей на гниющей древесине Sclerolinum javanicum sp.n. // Биол. моря. № 1. С.27-33. Иванова-Казас О.М., 2007. К вопросу о происхождении Pogonophora //

8. Кеннет Д.П., 1987. Морская геология. М.: Мир. Т. 1. 397 с.

9. Кузнецов А.П., 2002. Происхождение и эволюция гидротермальной экосистемы океана // Биология гидротермальных систем / Ред. Гебрук А.В. М.: КМК Press. С. 456-474.

10. Кузнецов А.П., Масленников В.В., Зайков В.В., 1993. Пригидротермальная фауна силурийского палеоокеана Южного Урала // Известия РАН. Серия биологическая. Т. 4. С. 525-534.

11. Кузнецов А.П., Масленников В.В., Зайков В.В., Собецкий В.А., 1988. Фауна сульфидных гидротермальных холмов Уральского палеоокеана (средний девон) // Доклады АН СССР. Т. 303. № 6. С. 1477-1489.

12. Кузнецов А.П., Стрижов В.П., Галкин С.В., 1994. Позднепалеозойские (карбоновые) вестиментиферы (Vestimentifera, Obturata, Pogonophora) северо-восточной Азии // Известия РАН. Серия биологическая. Т. 6. С. 898906.

13. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А., 1962. Организация погонофор // Тр. О-ва естествоиспыт. Казанского университета. Т. 65. С. 102-120.-1965. Об «аннелидной» гипотезе происхождения погонофор // Зоол. журн. Т. 44. №2. С. 161-168.

14. ЛобъеЛ., 1990. Оазисы на дне океана. Пер. с франц. JL: Гидрометеоиздат. 158 с.

15. Малахов В.В., Галкин С.В., 1998. Вестиментиферы — бескишечные беспозвоночные морских глубин. М.: КМК Scientific Press. 205 с.

16. Мамкаев Ю.В. Селиванова RB., Пунин М.Ю., 1999. Сравнительно-анатомическое и иммуногистохимическое исследование нервной системы вестиментиферы Ridgeiapiscesae//Биол. моря. Т. 25. № 5. С. 372-382.

17. Масленников В.В., Шпанская А.Ю., Литтл К., 1997. О вестиментиферах, альвенеллидах и палеоэкологии гидротермальных оазисов Уральского палеоокеана // Металлогения в древних и современных океанах. Процессы образования руд. Миасс, РАН. С. 150-160.

18. Мейер Э., 1893. Организация трубчатых червей семейства Serpullidae и Hermellidae как результат их сидячего образа жизни // Тр. О-ва естествоиспыт. при Импер. Казан, ун-те. T. XXVI. № 3. С. 1-134.

19. Москалев JI.K, 2002. Открытие и исследование гидротерм // Биология гидротермальных систем / Ред. Гебрук A.B. M.: КМК Press. С. 25-58.

20. Римская-Корсакова H.H., Малахов В.В., 2010. Организация щупальцевого отдела вестиментиферы Riftia pachyptila, Jones, 1980 (ANNELIDA, VESTIMENTIFERA) // ДАН. T. 433. № 2. С. 279-282.

21. Римская-Корсакова H.H., Малахов В. В., Галкин C.B., 2011. Строение щупальцевого отдела вестиментиферы Riftia pachyptila (Polychaeta, Vestimentifera) Il Зоол. журн. Т. 90. № 3. С. 1-13.

22. Селиванова Р.В., Лунин М.Ю., Мамкаев Ю.В., 1997. FMRF-амид-иммунореактивные структуры в нервной системе вестиментиферы Ridgeia piscesae // ДАН. Т. 354. № 2. С. 280-282.

23. Чилдресс Дж.Дж., ФелбекХ., Сомеро Д.Н., 1987. Симбиоз в глубинах океана // В мире науки. Пер. с англ. Т. 7. С. 72-79.

24. Adiyodi К.С., Adiyodi R.G., 1983. Spermatogenesis and sperm function. V. 2 // Reproductive biology of invertebrates. Chichester: John Wiley&Sons, Ltd.

25. Andersen A.C., Hambroui L., Zaoui D., 2001. The obturaculum of Riftia pachyptila (Annelida, Vestimentifera): Ultrastructure and function of the obturacular muscles and extracellular matrix // Cah. Biol. Mar. V. 42. P. 219-237.

26. Andersen A.C., Hourdez S., Marie В., Jolivet D., Lallier F.H., Sibuet M., 2004. Escarpia southwardae sp. no v., a new species of vestimentiferan tubeworm (Annelida, Siboglinidae) from West African cold seeps // Can. J. Zool. V. 84. P. 980-999.

27. Andersen A.C., Jolivet S., Claudinot S., Lallier F.H., 2002. Biometry of the branchial plume in the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila (Vestimentifera; Annelida) // Can. J. Zool. V. 80. P. 320-332.

28. Arp A.J., Childress J.J., 1981. Blood function in the hydrothermal vent vestimentiferan tube worm // Science. V. 213. P. 342-344.- 1983. Sulfide binding by the blood of the hydrothermal vent tube worm Riftiapachyptila // Science. V. 219. P. 295-297.

29. Arp A.J., Childress J. J., Fisher C.R., 1985. Blood gas transport in Riftia pachyptila II The Hydrothermal Vents of the Eastern Pacific: An Overview / Eds. M. L. Jones. Biol. Soc. Wash. Bull. V. 6. P. 289-300.

30. Arp A.J., Childress J.J., Vetter R.D., 1987. Sulfide binding protein in the blood of Riftia pachyptila is the extracellular hemoglobin // Journal of Experimental Biology. V.l28. P. 139.

31. Arp A.J., Doyle M., Cera E., Gill S.J., 1990. Oxygen binding characteristics of two co-occurring hemoglobins of Riftia pachyptila // Respiration Physiology. V. 80. P. 323-334.

32. Banks D.A., 1985. A fossil hydrothermal worm assemblage from the Tynagh lead-zinc deposit in Ireland // Nature. V. 313. P. 128-131.

33. Bartolomaeus T., 1995. Structure and formation of the uncini in Pectinaria koreni, Pectinaria auricoma (Terebellida) and Spirorbis spirorbis (Sabellida): implications for annelid phylogeny and position of the Pogonophora // Zoomorph. V. 115. P. 161-177.

34. Baskin D.G., 1971. The fine structure of neuroglia in the central nervous system of Nereid polychaetes // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. V. 119. P. 295-308.

35. Bergquist D.C., Urcuyo I.A., Fisher C.R., 2002. Establishment and persistence of seep vestimentiferan aggregations on the Upper Louisiana slope of the Gulf of Mexico // Marine Ecology Progress Series. V. 241. P. 89-98.

36. Bergquist D.C., Williams F.M., Fisher C.R., 2000. Longevity record for deep-sea invertebrate //Nature. V. 403. P. 499-500.

37. Black M.B., 1991. Genetic (allozyme) variations in Vestimentifera (Ridgeia spp.) from hydrothermal vents of the Juan de Fuca Ridge (Northeast Pacific Ocean) // PhD thesis, University of Victoria, Canada.

38. Bright M., Lallier F., 2010. The biology of vestimentiferan tubeworm //

39. Cary S., Felbeck H., Holland N., 1989. Observations on the reproductive biology of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila II Marine Ecology Progress Series. V. 52. P. 89-94.

40. Calvert S.E., 1966. Accumulation of Diatomaceous Silica in the Sediments of the Gulf of California // Bulletin of the Geological Society of America. V. 77. P. 569596.

41. Caullery M, 1914. Sur les Siboglinidae, type nouveau d'Invertébrés recueilli par l'expédition du Siboga II C.R. Acad. Sci. Paris. V. 158. P. 2014-2017 et Bill. Soc. Zool. France, V. 39: 350-353.

42. Cavanaugh C.M., Gardiner S.L., Jones M.L., Jannasch H.W., Water bury J.B., 1981. Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila // Science. V. 213. P. 340-342.

43. Childress J. J., Arp A. J., Fisher C. R., 1984. Metabolic and respiratory characteristics of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila II Mar. Biol. V. 83. P. 109-124.

44. Childress J.J., Fisher C.R., Favuzzi J.A., Kochevar R.E., Sanders N.K., Alayse A.M., 1991. Sulfide-driven autotrophic balance in the bacterial symbiont-containing hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila //Biol. Bull. V. 180. P. 135.

45. Childress J.J., Fisher C.R., 1992. The biology of hydrothermal vent animals: physiology, biochemistry and autotrophic symbioses // Oceanography and Marine Biology, Annual Review. V. 30. P. 337-441.

46. Claparède E., 1873. Recherches sur la structure des annélides sédentaires II Mémoires de la Société de physique et d'historié naturelle de Genève. V. 22. P. 1199.

47. Corliss J.B., Ballard R.D., 1977. Oasis of life in the cold abyss // National

48. Geographic. Y. 152. № 4. P. 441-453.

49. Corliss J.B., Dymond J., Gordon L.I., Edmond J.M., von Herzen R.P., Ballard R.D., Green K., Williams D., Bainbridge A., Crane K., van Andel T.H., 1979. Submarine thermal springs on the Galápagos Rift // Science. V. 203. № 4385. P. 1073-1083.

50. Cordes E.E., Arthur M.A., Shea K., Arvidson R.S., Fisher C.R., 2005. Tubeworm may live longer by cycling its sulfur downward // Plos Biology. V. 3. P. 353.

51. Cordes E.E., Becker E.L., Hourdez S., Fisher C.R., 2010. Influence of foundation species, depth, and location on diversity and community composition at Gulf of Mexico lower-slope cold seeps // Deep-Sea Research II. V. 57. P. 1870-1881.

52. Cordes E.E., Bergquist D.C., Redding M.I., Fisher C.R., 2007. Patterns of growth in cold-seep vestimenferans including Seepiophila jonesi: a second species of long-lived tubeworm // Marine Ecology. V. 28. P. 160-168.

53. Dando P.R., Sothward A.J., Southward E.C., Dixon D.R., Crawford A., Crawford M., 1992. Shipwrecked tube worms // Nature. V. 356. P. 667.

54. Diaz-Miranda G. E. de Motta, Garcia-Arraras J. E., 1992. Monoamines and neuropeptides as transmitters in the sedentary polychaete Sabellastarte magnifica: Actions on the longitudinal muscle of the body wall // J. Exp. Zool. V. 263. P. 54-67.

55. Di Meo C.A., Holben A.E., Feldman W.E., Vrijenhoek R.C., Cary SC., 2000. Genetic variation among endosymbionts of widely distributed vestimentiferan tubeworms // Applied and Environmental Microbiology. V. 66. P. 651-658.

56. Eckelbarger K.J., 2005. Oogenesis and oocytes // Hydrobiologia. V. 535-536. № 1. P. 179-198.

57. Echinger I., Bright M, 2008. Origin and organization of the trophosome in a Sclerolinum symbiosis (Annelida) // Congress Programme and Book of Abstracts. 1st International Congress on Invertebrate Morphology. Copenhagen,2008. P. 73.

58. Edwards D.B., Nelson D.C., 1991. DNA-DNA solution hybridization studies of the bacterial symbionts of hydrothermal vent tube worms (Riftia pachyptila and Tevnia jerichonana) II Applied and Environment Microbiology. V. 57. P. 10821088.

59. Felbeck H., 1981. Chemoautotrophic potential of the hydrothermal vent tube worm, Riftia pachyptila Jones (Vestimentifera) // Science. V. 213. P. 336-338.

60. Felbeck H., Childress J. J., Somero G. N., 1981. Calvin- Benson cycle and sulphide oxidation enzymes in animals from sulphide-rich habitats // Nature, London. V. 298. P. 291-293.

61. Feldman R.A., Black M.B., Cary S.C., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1997. Molecular phylogenetics of bacterial endosymbionts and their vestimentiferan hosts // Molecular Marine Biology and Biotechnology. V. 6. P. 399-436.

62. Fisher C.R., Childress J.J., Minnich E., 1989. Autotrophic carbon fixation by the chemoautotrophic symbiontsof Riftia pachyptila II Biol. Bull. V. 177. P. 372385.

63. Fisher C.R., Urcuyo I.A., Simpkins M.A., Nix E., 1997. Life in the slow lane: growth and longevity of cold-seep vestimentiferans // Marine Ecology. Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli I. V. 18. P. 83-94.

64. Fltigel H.J., Langhof I., 1983. A new hermaphroditic pogonophore from Skagerrak // Sarsia. V.68. P. 131-138.

65. Franzen A., Rice S.A., 1988. Spermatogenesis, male gametes and gamete interaction. In Westheide W., Hermans C.O. (eds), The Ultrastructure of Polychaeta. Microfauna Mar. V. 4. P. 309-333.

66. Gaill F., Hunt S., 1986. Tube of deep-sea hydrothermal vent tube worms Riftia pachyptila (Vestimentifera) and Alvinella pompejana (Annelida) // Marine Ecology Progress Series. V. 34. P. 267-274.

67. Gaill F., Hunt S., 1991. The biology of annelid worms from high temperature hydrothermal vent regions // Rev. Aquat. Sci. V. 4. P. 107-137.

68. Gaill F., Persson J., Sugiyama J., Vuong R., Chanzy H., 1992b. The chitin secreting system in the tubes of deep-sea hydrothermal vent worms // J. Struct. Biol. V. 109. P. 116-128.

69. Gaill F, Shillito B., Lechaire J.P, Chanzy H., Goffinet G., 1992c. The chitin secreting system from deep sea hydrothermal vent worms // Biology of the Cell. V. 76. P. 201-204.

70. Gaill F., Shillito B., Ménard F., Goffinet G., Childress J. J., 1997. Rate and process of tube production by the deep-sea hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 148 P. 135-143.

71. Gardiner S.L., 1978. Fine structure of the ciliated epidermis on the tentacles of Owenia fusiformis (Polychaete, Oweniidae) // Zoomorph. V. 91. P. 37-48.

72. Gardiner S.L., Jones M.L., 1985. Ultrastructure of spermiogenesis in the vestimentiferan tube worm Riftia pachyptila (Pogonophora: Obturata) // Trans. Amer. Microsc. Soc. V. 104. P. 19-44.

73. Gardiner S.L., Jones M.L., 1993. Microscopical Anatomy of Invertebrates. N.Y.: Wiley-Liss. Inc. V. 12. Vestimentifera. P. 371^160.

74. Gardiner S.L., McMullin E.R., Fisher C.R., 2001. Seepiophila jonesi, a new genus and species of vestimentiferan tube worm (Annelida: Pogonophora) fromhydrocarbon seep communities in the Gulf of Mexico // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 114. №3. P. 694-707.

75. George J.D., Southward E.C., 1973. A comparative study of the setae of Pogonophora and polychaetous Annelida // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 53. P. 397-401.

76. Giraud-Guille M.M., 1984. Fine structure of the chitin-protein system in the crab cuticle // Tussie and Cell. V. 16. P. 75-92.

77. GoldingD. W., 1992. Polychaeta: nervous system // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 7. Annelida / Eds. Harrison F. W., Gardiner S. L. New York, Wiley-Liss. P. 153-179.

78. Grassle J.F., 1979. Galapagos'79: Initial findings of a deep-sea biological quest // Oceanus. V. 22. № 2. P. 2-10.

79. Grassle J.F., 1982. The biology of hydrothermal vents: A short summary of recent findings // Marine Technology Society Journal. № 16. P. 33-38.

80. Grassle J.F., 1985. Hydrothermal vents animals: distribution and biology // Science. V. 229. №4715. P. 713-717.

81. Grassle J.F., 1986. The ecology of deep-sea hydrothermal vent communities // Advances in Marine Biology. V. 23. P. 301-362.

82. Gray I.E., 1957. A comparative study of the gill area of marine fishes // Biol. Bull. (Woods Hole, Maas.). V. 35. P. 34^12.

83. Gupta B.L., Little C., 1969. Studies on Pogonophora. II. Ultrastructure of the tentacular crown of Siphonobrachia // Journal of the Marine Biological

84. Association of the United Kingdom. V. 49. P. 717-741.-1970. Studies on Pogonophora. IV. Fine structure of the cuticle and epidermis // Tissue cell. V. 2. P. 637-696.

85. Gustafson, G., 1930. Anatomische Studien über die Polychaeten-Familien Amphinomidae und Euphrosynidae // Zool. Bidr. Upps. V.l 2. P. 305-471.

86. Haas F. de, Boisset N., Taveau J.-C., Lambert O., Vinogradov S.N., Lamy J.N., 1996a. Three-dimensional reconstruction of Macrobdella decorata hemoglobin cryoelectron microscopy // Biophys. J. V. 70. P. 1973-1984.

87. Haas F. de, Taveau J.-C., Boisset N., Lambert O., Vinogradov S.N., Lamy J.N., 1996b. Three-dimensional reconstruction of the chlorocruorin of the polychaete annelid Eudistylia vancouverii // Journal ofMolecular Biology. V. 255, P. 140 -163.

88. Halanych K.M., 2005. Molecular phylogeny 3a siboglinid annelids (a.k.a. pogonophorans): a review // Hydrobiologia. V. 535/ 536. P. 297-307.

89. Halanych K.M., Dahlgren T.G., McHugh D., 2002. Unsegmented Annelids? Possible Origins of Four Lophotrochozoan Worm Taxa // Integrative and Comparative Biology. V. 42. P. 678-684.

90. Halanych K.M., Feldman R.A., Vrijenhoek R.C., 2001. Molecular evidence that Sclerolinum brattstromi is closely related to Vestimentiferans, not to frenulate pogonophorans (Siboglinidae, Annelida) // Biol. Bull. V. 201. P. 65-75.

91. Halanych K.M., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1998. Evolutionary origins and age of vestimentiferan tube-worms // Cahiers de Biologie Marine. V. 39. P. 355-358.

92. Hand S.C., 1987. Trophosome ultrastructure and the characterization of isolated bacteriocytes from invertebrate-sulfur bacteria symbiosis // Biol. Bull. (Woods Hole). V. 173. P. 260-276.

93. Hand S.C., Somero G.N., 1983. Energy metabolism pathways of hydrothermal ventanimals: Adaptations to a food-rich and sulfide-rich deep-sea environment // Biol. Bull. (Woods Hole). V. 165. P. 167-181.

94. Hanson J., 1949. The histology of the blood system in Oligochaeta and Polychaeta // Biol. Rev. V.24. P. 127-173.

95. Hanson J., Lowy J., 1961. The structure of the muscle fibresin the translucent part of the adductor of the oyster Crassostrea angulata II Proceedings of the Royal Society of London B. V. 154. P. 173-193.

96. Harmer T.L., Rotjan R.D., Nussbaumer A.D., Bright M., Ng A. W., DeChaine E.G., Cavanaugh C.M., 2008. Free-living tube worm endosymbionts found at deep-sea vents //Appl. Environ. Microb. V.74. P. 3895-3898.

97. Hartman O., 1954. Pogonophora Johansson, 1938 // Sys. Zool. V. 3. P. 183-185.

98. Haymon R.M., Koski R.A., 1985. Evidence of ancient hydrothermal vent community: fossil worm tubes in Cretaceous sulfide deposits of the Samail ophiolite (Oman) // Bulletin of the Biological Society of Washington. V.6. P. 5765.

99. Haymon R.M., Sinclair C., 1984. Fossils of hydrothermal vent worm in Cretaceous sulfide ores in the Samail ophiolite (Oman) // Science. V. 223. P. 1407-1409.

100. Hentschel U., Felbeck H., 1993. Nitrate respiration in the hydrothermal vent tubeworm Riftiapachyptila //Nature. V. 366. P. 338-340.

101. Hessling R., Purschke G, 2000. Immunohistochemical (cLSM) and ultrastructural analysis of the central nervous system and sense organs in Aeolosoma hemprichi (Annelida, Aeolosomatidae) // Zoomorphology. V. 120. P. 65-78.

102. Hilario A., Young C.M., Tyler RA, 2005. Sperm storage, internal fertilization, and embryonic dispersal in vent and seep tubeworms (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) // Biol. Bull. V. 208. P. 20-28.

103. Jeniaux C., Voss-Foucart M.F., 1991. Chitin biomass and production in the marine environment // Biochem. Syst. Ecol. V. 19. P. 347-356.

104. Actes di Colloque "Les Sources Hydrothermales de la Ride Pacifique Oriental. Biologie et Ecologie". Institut Ocenographique Oriental. Biologie et Ecologie, Paris, November 4-7. 1985 / Eds. Laubier L. // Ocenologica Acta. Spec. V. 8. P. 69-82.

105. Jouin C., Gaill F., 1990. Gills of hydrothermal vent annelids: structure, ultrastructure and functional implications in two alvinellid species // Prog. Oceanogr. V. 24. P. 59-69.

106. Julian D., Gaill F., Wood E., Arp A.J., Fisher C.R., 1999. Roots as a site of hydrogen sulfde uptake in the hydrocarbon seep vestimentiferan Lamellibrachia sp. II Journal of Experimental Biology. V. 202. P. 2245-2257.

107. Kennedy G.Y., Dales P.R., 1958. The function of the heart-body in Polychaeta // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V. 37. P. 15-31.

108. Kojima S., Segawa R., Hashimoto J., Ohta S., 1997. Molecular phylogeny of vestimentiferans collected around Japan, revealed by the nucleotide sequences of mitochondrial DNA// Mar. Biol. V. 127. P. 507-513.

109. Krajniak K. G, Greenberg M. J., 1992. The localization of FMRFamide in the nervous and somatic tissues of Nereis virens and its effects on the isolated esophagus // Comp. Biochem. Physiol. V. 101C. P. 93-100.

110. Krajniak, K G, 2005. Annelid Endocrine Disruptors and a Survey of Invertebrate FMRFamide-Related Peptides // Integrative and Comparative Biology. V. 45. P. 88-96.

111. Kryvi H., 1977. The fine structure of the cartilage in the annelid Sabella penibillum // Protoplasma. V. 91. P. 191-200.

112. Macdonald I. R., Tunnicliffe V, Southward E. C., 2002. Detection of sperm transfer and synchronous fertilization in Ridgeia piscesae at Endeavour segment, Juan de Fuca Ridge // Cah. Biol. Mar. V. 43. P. 395-398.

113. Mañé-Garzón F., Montero R., 1985. Sobre una nueva forma de verme tubícola Lamellibrachia victori n. sp. (Vestimentifera), proposición de un nuevo Phylum: Mesoneurophora // Revista de Biología del Uruguay. V.8. P. 1-28.

114. Martineu P., Juniper S.K., Fisher C.R., Massoth G.J., 1997. Sulfide binding in the body fluids of hydrothermal vent alvinellid polychaetes // Physiological Zoology. V. 70. P. 578-588.

115. Matsuno A., 1987. Ultrastructural classification of smooth muscle cells in Invertebrates and Vertebrates // Zoological Science. V. 4. P. 15-22.

116. McHugh D., 1997. Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 94. P. 8006-8009.

117. McMullin E.R., Hourdez S., Schaejfer S.W., Fisher C.R., 2003. Phylogeny and biogeography of deep sea vestimentiferan tubeworms and their bacterial symbionts // Simbiosis. V. 34. P. 1-41.

118. Minic Z., Hervé G., 2004. Biochemical and enzymological aspects of the symbiosis between the deep-sea tubeworm Riftia pachyptila and its bacterial endosymbiont // Eur. J. Biochem. V. 271. P. 3093-3102.

119. Miura T., Kojima S., 2006. Two new species of vestimentiferan tubeworm (Polychaeta: Siboglinidae a.k.a. Pogonophora) from the Brothers Caldera, Kermadec Arc, South Pacific Ocean // Species Diversity. V. 11. № 3. P. 209-224.

120. Miura T., Tsukahara J., Hashimoto J., 1997. Lamellibrachia satsuma, a new species of vestimentiferan worms (Annelida: Pogonophora) from a shallow hydrothermal vent in Kagoshima Bay, Japan // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 110. P. 447-456.

121. Mùller M. C., 2004. Nerve development, growth and differentiation during regeneration in Enchytraeus fragmentosus and Stylaria lacustris (Oligochaeta) // Dev. Growth Differ. V. 46. P 471-478.

122. Mùller M. C., 2006. Polychaete nervous system: Ground pattern and variations -cLS microscopy and the importance of novel characteristics in phylogenetic analysis // Integrative and Comparative Biology. V. 46. N. 2. P. 125-133.

123. Muller M. C., Berenzen A., Westheide W., 2003. Experiments on anterior regeneration in Eurythoe complanata ("Polychaeta", Amphinomidae): reconfiguration of the nervous system and its function for regeneration // Zoomorphology. V. 122. P. 95-103.

124. Muller M. C., Henning M. L., 2004. Neurogenesis during regeneration in Dorvillea bermudensis (Dorvilleidae) formation of the polychaete cephalic ground pattern // J. Comp. Neurol. V. 471. P. 49-58.

125. Naganuma T., Kato C.H., Moriyama N., Hashimoto J., Horikoshi K., 1997. Intracellular occurrence of -proteobacterial 16S rDNA sequences in the Vestimentiferan trophosome // Journal of Ocenography. V. 53. P. 193-197.

126. Neville A.C., 1975. Biology of the arthropod cuticle. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag. 201 p.-1981. Cholesteric proteins // Mol. Cryst. Liq. Cryst. V. 76. P. 279-286.

127. Nussbaumer A.D., Fisher C.R., Bright M., 2006. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms // Nature. V. 441. P. 345-348.

128. Orrhage L., 1980. On the structure and homologues of the anterior end of the polychaete families Sabellidae and Serpulidae // Zoomorphology. V. 96. P. 113168.

129. Orrhage L., Müller M. C., 2005. Morphology of the nervous system of Polychaeta (Annelida) // Hydrobiologia. V. 535/536. P. 79-111.

130. Oudin E.C., Constantinou G, 1984. Black smoker chimney fragments in Cyprus sulphide deposits //Nature. V. 128, № 308. P. 349-353.

131. Person P., Mathews M.B., 1967. Endoskeletal cartilage in a marine polychaete Eudistylia polymprpha // Biological Bulletin. V. 132. P. 244-252.

132. Person P., Philpott D.E., 1969. Nature and significance of Invertebrate cartilages // Biological Review. V. 44. P. 1-16.

133. Pugh PR., 1983. Benthic siphonohores: a review of the family Rhodaliidae (Siphonophora, Physonectae) // Philosophical Transaction of the Royal Society, London. V. 301. № 1105. P. 165-300.13 12

134. Rouse G.W., Goffredi S.K., Vrijenhoek R.C., 2004. Osedax: Bone-Eating Marine Worms with Dwarf Males // Science. V. 305, P. 668-671.

135. Rouse G. W., Worsaae K., Johnson S. B., Jones W. J., Vrijenhoek R. C., 2008. Acquisition of dwarf male "harems" by recently settled females of Osedax roseus n. sp. (Siboglinidae; Annelida) // The Biological bulletin. V. 214. № 1. P. 67-82.

136. Rousset V, Rouse G.W., Siddall M.E., Tillier A., Pleijel F., 2004. The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18SrRNA, 28 rRNA and morphological data // Cladistics. V. 20. P. 518-533.

137. Royuela M., Fraile B., Isabelarenas M., Paniagua R., 2000. Characterization of several Invertebrate muscle cell types: A comparison with Vertebrate muscle // Microscopy Research Technique. V. 48. P. 107-115.

138. Sanders TV., Childress J., 1993. Plume surface area and blood volume in the hydrothermal vent tueb worm Riftiapachyptila II Am. Zool. V.35. P. 95 A.

139. Sarrazin J., Juniper S.K., Massoth G, Legendre P., 1999. Physical and chemical factors infuencing species distributions on hydrothermal sulfide edifces of the Juan de Fuca Ridge, northeast Pacific // Marine Ecology Progress Series. V. 190. P. 89-112.

140. Sarrazin J., Robigou V, Juniper S.K., Delaney JR., 1997. Biological and geological dynamics over four years on a high-temperature sulfide structure at the Juan de Fuca Ridge hydrothermal observatory // Marine Ecology Progress Series. V. 153. P. 5-24.

141. Sasayama Y., Matada M., Fukumori Y., Umebayashi M., Matsuni A., Nakagawa T., Imajima M, 2003. External Morphology of the posterior end, the "opisthosoma", of the beard worm Oligobrachia mashikoi (Pogonophora) // Zoological science. V. 20. P. 1411-1416.

142. Silen L., 1954. On the nervous system of Phoronis II Ark Zool. V. 2. Ser. 6. P. 1-40.

143. Smart T.I., von Dassow G., 2009. Unusual development of the mitraria larva in the polychaete Owenia collaris // Biol. Bull. V. 217. P. 253-268.

144. Smirnov R., 2000. Two new species of Pogonophora from the arctic mud volcano off northwestern Norway // Sarsia. V. 85. P. 141-150.

145. Smith PR., Ruppert E.E., Gardiner S. L., 1987. A deuterostome-like nephridium in the mitraria larva of Owenia fusiformis (Polychaeta, Annelida) // Biol. Bull. V. 172. P. 315-323.

146. Schaffer J., 1930. Die Stutzgewebe. In: Handbuch der Mikroskopischen Anatomie des Menschen, ed. by W. von Mollendorf, Zweiter Band, Zweiter Teil. Berlin, Julius Springer. P. 1-390.

147. Schatz N. Orlova E.V., Dube P., Jaeger J., Van Heel M., 1995. Structure of Lumbricus terrestris hemoglobin at 30 A resolution determined using angular reconstruction // J. Mol. Biol. V. 114. P. 28-40.

148. Shillito B., Lechaire J. P., Childress J., Gaill F., 1997. Diffraction contrast imaging of extracellular matrix components using zero-loss filtering // Journal of Structural Biology. V. 120. № 1. P. 85-92.

149. Southward E.C., Coates K.A., 1989. Sperm masses and sperm transfer in a vestimentiferan, Ridgeia piscesae Jones 1985 (Pogonophora Obturata) // Canadian Journal of Zoology. V. 67. P. 2776-2781.

150. Southward E.C., Galkin S.V, 1997. A new vestimentiferan (Pogonophora: Obturata) from hydrothermal vent fields in the Manus Back-arc Basin (Bismarck Sea, Papua New Guinea, Southwest Pacific Ocean) // J. Nat. Hist. V. 31. P. 43-55.

151. SouthwardE.C., SchulzeA., Gardiner S.L., 2005. Pogonophora (Annelida): form and function // Hydrobiologia. V. 535/536. P. 227-251.

152. Southward E.C., Tunnicliffe V., Black M., 1995. Revision of the species of Ridgeia from northeast Pacific hydrothermalvents, with a redescription of Ridgeia piscesae Jones (Pogonophora: Obturata = Vestimentifera) // Can. J. Zool. V. 73. P. 282-295.

153. Storch V, 1988. Integument // Microfauna marina. V. 4. The Ultrastructure of Polychaeta / Eds. Westheide W., Hermanns C.O. Gustav Ficher Verlag: Stuttgart, New York. P. 13-36.

154. Struck T.H., Schult N., Kusen T., Hickman E., Bleidorn C., McHugh D., Halanych K., 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura // BMC Evolutionary Biology. V. 7. P. 57-68.

155. Suzuki T., Takagi T., Okuda K., Furukohri T., Ohta S., 1989. The deep-sea tube worm hemoglobin: subunit structure and phylogenetic relationship with annelid hemoglobin // Zool. Sei. V. 6. P. 915-926.

156. Suzuki T., Takagi T., Ohta S., 1990. Primary structure of a constituent polypeptide chain (AIII) of the giant haemoglobin from the deep-sea tube worm Lamellibrachia. A possible H2S-binding site // Bioch. J. V. 266. P. 221-225.

157. Terwilliger N. B., 1998. Functional adaptations of oxygen-transport proteins // The Journal of Experimental Biology. V. 201. P. 1085-1098.

158. Terwilliger R. C., Terwilliger N. B., Hughes M, Southward A. J., Southward E. C., 1987. Studies on the haemoglobins of the small Pogonophora // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V. 67. P. 219-234.

159. Thornhill D.J., Wiley A.A., Campbell A.L., Bartol F.F., Teske A., Halanych K.M., 2008. Endosymbionts of Siboglinum fiordicum and the phylogeny of bacterial endosymbionts in Siboglinidae (Annelida) // Biol. Bull. V. 214. P. 135-144.

160. Tovar-Hernández M.A., Sosa-Rodríguez T., 2006. Redescription of Chone infundibuliformis Kroyer, 1856 (Polychaeta: Sabellidae) and histology of the branchial crown appendages, collar and glandular ridge // Zootaxa. V.1115. P. 31-59.

161. Tsurumi M, Tunnicliffe V., 2003. Tubeworm-associated communities at hydrothermal vents on the Juan de Fuca Ridge, northeast Pacific // Deep-Sea Research Part I Oceanographic Research Papers. V. 50. P. 611-629.

162. Urcuyo I.A., Bergquist D.C., MacDonald I.R., Vanhorn M., Fisher C.R., 2007. Growth and longevity of the tubeworm Ridgeia piscesae in the variable diffuse fow habitats of the Juan de Fuca Ridge // Marine Ecology Progress Series. V. 344. P. 143-157.

163. Urcuyo I.A., Massoth G.J., Julian D., Fisher C.R., 2003. Habitat, growth and physiological ecology of a basaltic community of Ridgeia piscesae from the Juan de Fuca Ridge // Deep-Sea Research Part I—Oceanographic Research Papers. V. 50. P. 763-780.

164. Urcuyo I. A., Massoth G.J., MacDonald I.R., Fisher C.R., 1998. In situ growth of the vestimentiferan Ridgeia piscesae living in highly diffuse flow environments in the main Endeavour Segment of the Juan de Fuca Ridge // Cahiers de Biologie

165. Marine. V. 39. P. 267-270.

166. Uschakov P.V., 1933. Eine neue Form aus der Familie Sabellidae (Polychaeta) // Zoologischer Anzeiger. V. 104. P. 205-208.

167. Van Dover C.L., 1994. In situ spawning of hydrothermal vent tubeworm (Riftia pachyptila) II Biol. Bull. V. 186. P. 134-135.

168. Van Dover C.L., 2000. The Ecology of Deep-Sea Hydrothermal Vents. Princeton University Press. 424 p.

169. Von Damm K.L., Edmond J.M., Measures C.I., Grant B., 1985. Chemistry of submarine hydrothermal solutions at Guaymas Basin, Gulf of California // Geochimica et Cosmochimica Acta, V. 49. № 11. P. 2221-2237.

170. Wilson D.P., 1932. On the mitraria larva of Owenia fusiformis II Philosophical Transactions of the Royal Society London (B), 1932. V. 221. P. 231-334.

171. Williams N.C., Dixon D.R., Southward E.C., Holland P.W.H., 1993. Mollecular evolution and diversification of the vestimentiferan tube worm // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V. 73. P. 437-452.

172. Webb M., Ganga K.S., 1980. Studies on Lamellibrachia barhami (Pogonophora) III. Plaques, glands and epidermis // Ann. Univ. Stellenbosch Ser. A II (Soöl.). V. 2. P. 1-27.

173. Westheide W., 1985. The systematic position of the Dinophilidae and the archiannelid problem. In The origins and relationships of lower invertebrates (eds Morris S. Conway, George D., Gibson R., Platt H.M.): 310-326. Oxford University Press, Oxford.

174. Westheide W., 1987. Progenesis as a principle in meiofauna evolution // J. Nat. Hist. V. 21. P. 843-854.

175. Williams N.A., Dixon D.R., Southward E.C., Holland RW.H., 1993. Molecular evolution and diversification of the vestimentiferan tube worms // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. V. 73. P. 437-452.

176. Winnepenninckx B., Backeljau T., De Wächter R., 1995. Phylogeny of protostome worms derived from 18S rRNA sequences // Mol. Biol. Evol. V. 12. P. 641-649.

177. Wittich R.M., Kilian H.D., Walter R.D., 1987. Polyamine metabolism in filarial worms // Mol. Biochem. Parasitol. V. 24. P. 155-162.

178. Worsaae K, Rouse G.W., 2010. The simplicity of Males: dwarf males of four species of Osedax (Siboglinidae; Annelida) investigated by confocal laser scanning microscopy // J. of Morph. V. 271. P. 127-142.

179. Yamamoto H., Seki H., 1979. Impact of nutrient in a water chestnut ecosystem at Takahama-Iri Bay of Lake Kasumigawa, Japan // Water air soil pollution / Eds. McCormac BM. Dordrecht, D Reidel Publishing Company. V. 12. P 519-527.

180. Young C. M., Väsquez E., Metaxas A., Tyler P. A., 1996. Embryology of vestimentiferan tube worms from deep-sea methane/sulfide seeps // Nature. V. 381. P. 514-516.

181. Zrzavy J., Riha R, Piälek R, Janouskovec J., 2009. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes // BMC Evolutionary Biology. V. 9. P. 189-202.1. Vr' ^ и 5 '

182. Московский государственной университет имени М.В. Ломоносова1. Биологический факультетна правах рукописи

183. РИМСКАЯ-КОРСАКОВА Надежда Николаевна

184. Микроскопическая анатомия гигантской вестиментиферы Riftiapachyptila Jones, 1980 (Annelida: Vestimentifera)

185. Специальность 03.02.04 зоология диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук1. Научный руководитель:чл.-кор. РАН, профессор Владимир Васильевич Малахов1. Научный консультант:докт. биол. наук.

186. Сергей Владимирович Галкин1. Москва, 20121. ТОМ II