Реконструкция геномных перестроек хищных млекопитающих с помощью методов дифференциального окрашивания хромосом и хромосомного пэйнтинга тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Перельман, Полина Львовна

• Перельман, Полина Львовна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Перельман, Полина Львовна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Сравнительный анализ дифференциально-окрашенных хромосом.

1.2. Сравнительное картирование.

1.3. Хромосомный пэйнтинг.

1.3.1. Метод хромосомного сортинга.

1.3.1.1. Проточная цитофлуориметрия.

1.3.1.2. Устройство хромосомного сортера.

1.3.1.3. Процедура сортировки.

1.3.1.4. Проточный кариотип.

1.3.2. Микродиссекция.

1.3.3. Подготовка и использование библиотек для пэйнтинга.

1.3.3.1. Амплификация сортированных хромосом.

1.3.3.2. Мечение библиотек и детекция.

1.3.3.3. Супрессионная гибридизация.

1.3.3.4. Варианты гибиридизации.

1.3.3.5. Детекция и программное обеспечение.

1.3.3.6. Использование пэйнтинг-проб.

1.3.4. Варианты постановки эксперимента по пэйнтингу.

1.3.4.1. Применение хромосомного пэйнтинга.

1.3.5. Пэйнтинг в эволюционных исследованиях.

1.3.5.1. Явление консервативности хромосомных сегментов.

1.3.5.2. Сгттенные ассоциации в геномах млекопитающих.

1.3.5.3. Хромосомные перестройки как фичогенетические маркеры.

1.3.5.4. Предковый кариотип.

1.3.5.5. Темпы кариотипической эволюции в таксонах.

1.3.6. Zoo-FISH млекопитающих.

1.3.6.1. Парнокопытные.

1.3.6.2. Непарнокопытные.

1.3.6.3. Хищные.

1.3.6.4. Рукокрылые.

1.3.6.5. Насекомоядные.

1.3.6.6. Зайцеобразные.

1.3.6.7. Приматы.

1.3.6.8. Грызуны.

1.3.6.9. Afrotheria.

1.3.6.10. Сумчатые.

1.3.6.11. Птицы.

1.3.6.12. Рептилии.

1.3.7. Точки разрывов хромосом.

1.3.8. Недостатки и перспективы метода Zoo-FISH.

1.3.9. Область применения результатов исследований по сравнительной геномике.

1.3.10. Вопрос о механизме хромосомных перестроек.

1.4. Филогенетические отношения млекопитающих.

1.4.1. Молекулярные филогенетические построения.

1.4.2. Г/гег/а-гипотеза.

1.4.3. Четыре группы отрядов плацентарных млекопитающих.

1.4.4. Парафилетичные таксоны.

1.4.5. Расхождение в построениях на основе разных данных.

1.4.6. Молекулярные датировки.

1.4.7. Филогении на видовом уровне.

1.5. Филогенетические и кариотипические отношения хищных.

1.5.1. Pinnipedia - семейство в отряде хищных.

1.5.2. Проблема филогенетического положения большой и малой панды.

1.5.3. Куницеобразные.

1.5.4. Филогенетические отношения группы Feliformia.

1.5.5. Кариотипические и филогенетические отношения Canidae.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Растворы и реактивы.

2.1.2. Список видов, вовлеченных в исследование.

2.2. Методы.

2.2.1. Культура клеток и суспензии хромосом.

2.2.1.1. Получение суспензии хромосом из костного мозга.

2.2.1.2. Культура лейкоцитов периферической крови.

2.2.1.3. Культуры фибробластов кожи и легкого.

2.2.1.4. Хранение материала.

2.2.1.5. Оценка качества суспензии хромосом.

2.2.1.6. Приготовление препаратов.

2.2.2. Дифференциальные окраски хромосом.

2.2.2.1. Рутинная окраска хромосом.

2.2.2.2. GTG-бэндинг.

2.2.2.3. С-бэндинг.

2.2.3. Пэйнтинг.

2.2.3.1. Характеристика наборов сортированных хромосом.

2.2.3.2. Гетерологичная гибридизация.

2.2.3.3. Получение и обработка изображения.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Кариотипическая эволюция в семействе собачьих Canidae.юз

3.1.1. Описание кариотипа японской енотовидной собаки.

3.1.2. Пэйнтинг хромосом енотовидной собаки.

3.1.3. Интеграция с хромосомной картой собака-лисица-песец.

3.1.4. Кариотипические и филогенетические отношения собачьих.

3.1.4.1. Схема кариотипических отношений собачьих.

3.1.4.2. Филогенетические отношения собачьих.

3.1.4.3. Ветвь Canini.

3.1.4.4. Ветвь Vulpini.

3.1.4.5. Особенности эволюции кариотипов собачьих.

3.1.5. Предковый кариотип собачьих.

3.1.6. Высокий уровень реорганизации геномов собачьих.

3.2. Кариотипическая эволюция в семействе куницеобразных (Mustelidae).

3.2.1. Пэйнтинг куницеобразных.

3.2.2. Идентификация внутрихромосомных перестроек в кариотипе американской норки.

3.2.3. Схема кариотипических взаимоотношений куницеобразных.

3.2.4. Особенности кариотипической эволюции в различных таксонах Musteloidea.

3.2.4.1. Lutrinae.

3.2.4.2. Melinae.

3.2.4.3. Mustelinae.

3.2.4.4. Pinnipedia.

3.2.4.5. Mephitidae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реконструкция геномных перестроек хищных млекопитающих с помощью методов дифференциального окрашивания хромосом и хромосомного пэйнтинга»

Актуальность проблемы

Изучение функционирования и эволюции генома является одной из актуальных задач генетики. Сравнительный анализ геномов различных видов животных позволяет наиболее эффективно выявлять закономерности организации и эволюции генома. Показано, что существуют консервативные районы хромосом, сохранившие высокий уровень гомологии на протяжении десятков миллионов лет дивергенции. Исследование распределения таких консервативных районов в геномах млекопитающих позволило выявить новые тенденции эволюции кариотипов.

Для выявления гомологичных районов хромосом в геномах близких и отдаленных видов используют сочетание методов сравнительного анализа дифференциально-окрашенных хромосом и сравнительного картирования, которое детально описывает различия в порядке локализации генов на хромосомах. Методом генетического картирования представляется невозможным охватить большое число видов. На настоящий момент насыщенные маркерами генетические карты созданы лишь для десятка лабораторных, сельскохозяйственных и домашних животных из более 4000 видов млекопитающих.

Метод сравнительного хромосомного пэйнтинга, или Zoo-FISH, получивший бурное развитие в последнее десятилетие, позволяет быстро и эффективно анализировать и сравнивать геномы практически любых видов животных. Метод основан на использовании наборов индивидуальных библиотек сортированных хромосом (пэйнтинг-проб) для гетерологичной флуоресцентной гибридизации и позволяет выявлять гомологичные районы в геномах представителей самых различных таксонов. С началом использования хромосомного пэйнтинга произошел прорыв в сравнительной цитогенетике млекопитающих.

С помощью сравнительного хромосомного пэйнтинга исследованы кариотипы представителей почти всех отрядов млекопитающих. Были выявлены две основные тенденции эволюции кариотипов: медленные изменения с небольшим числом перестроек, сохраняющие в общих чертах вид предкового кариотипа (кошачьи, куницеобразные, ластоногие) и быстрая реорганизация генома, характеризующаяся высокой частотой перестроек, приводящая к массовой перетасовке предковых синтенных групп (собачьи, гиббоновые, мышевидные грызуны). Были реконструированы события перетасовки консервативных сегментов хромосом, происходившие при формировании кариотипов ныне живущих видов. С использованием данных сравнительного хромосомного пэйнтинга для некоторых отрядов и для всего класса млекопитающих были предложены предковые кариотипы, состоящие из наиболее вероятных комбинаций консервативных сегментов хромосом. Показано также, что хромосомные перестройки могут служить хорошими филогенетическими маркерами радиации млекопитающих (O'Brien et al. 1999). Последние данные пэйнтинга позволили по-новому взглянуть на роль хромосомных перестроек в ходе эволюции.

В практическом плане важным применением метода является создание сравнительных хромосомных карт большого числа видов, т.е. основы для первичного генетического картирования. В ходе исследований с помощью пэйнтинга также становится возможной идентификация всех хромосом набора, т.е. устанавливается номенклатура хромосом для каждого, вовлеченного в исследование вида.

Сейчас, когда с помощью пэйнтинга исследованы представители почти всех отрядов млекопитающих, на первый план выходит изучение внутриотрядных кариотипических взаимоотношений. В основном из каждого отряда исследовано несколько видов, часто даже не представляющих все семейства. Для создания полной картины эволюции кариотипов требуется детальное исследование таксонов всех рангов. Продуктивность метода сравнительного хромосомного пэйнтинга при исследованиях в пределах отряда была показана в работах по изучению кариотипов приматов и парнокопытных (Yang et al. 1997; Stanyon et al. 2001). Настоящая работа посвящена изучению кариотипических взаимоотношений внутри отряда хищных млекопитающих с помощью метода сравнительного хромосомного пэйнтинга.

Цели и задачи работы

Отряд хищных представляется одной из лучших моделей исследования кариотипической эволюции. С точки зрения цитогенетики отряд представляет значительный интерес контрастами базовых характеристик кариотипов: диплоидное число (2п=30 - 78), количество гетерохроматина, наличие добавочных хромосом. В состав отряда входят как виды с высококонсервативными наборами хромосом (кошка, американская норка), так и виды, обладающие одними из самых перестроенных геномов в классе млекопитающих (собачьи). Кариотипы большинства представителей семейства хищных описаны с помощью рутинной и дифференциальных окрасок. Однако без применения хромосомного пэйнтинга их сравнение часто оказывалось затруднительным.

Целью настоящей работы является исследование кариотипических взаимоотношений млекопитающих из отряда хищных.

Исследование кариотипических взаимоотношений в отряде хищных с помощью современного метода сравнительного хромосомного пэйнтинга имеет хорошую базу в виде данных кариологии, детальных филогенетических построений и генетических карт нескольких видов хищных, представляющих наибольший интерес для человека (собака, кошка, американская норка, лисица).

Были поставлены следующие конкретные задачи.

1. Описать кариотипические взаимоотношения в семействах собачьих, куницеобразных, и между семействами гиеновых и виверровых с помощью пэйнтинг-проб хромосом собаки, американской норки и человека.

В работе мы использовали наборы сортированных хромосом кариотипически контрастных видов: консервативный малохромосомный кариотип американской норки, высокоперестроенный многохромосомный кариотип домашней собаки и консервативный кариотип представителя внешней группы (другого отряда) - человека. Дополнительное преимущество именно этих наборов проб состояло в насыщенности генетическими маркерами карт данных видов.

2. Проанализировать данные Zoo-FISH и реконструировать предковый кариотип таксонов и возможный ход перестроек, приведших к формированию наборов хромосом современных хищных.

Новизна и практическая ценность работы

В настоящей работе с применением современного метода многонаправленного пэйнтинга идентифицированы и описаны число и границы консервативных районов хромосом у ряда видов хищных. Построена детальная схема кариотипических взаимоотношений в отряде. Данные позволяют достоверно представить кариотипические изменения, сопровождавшие эволюцию в отряде хищных.

В работе составлены сравнительные хромосомные карты для большого числа видов из семейств собачьих, куньих и впервые для надсемейства Feloidea. В построение карт включены хромосомы видов с хорошо картированными геномами (человек, собака, кошка, американская норка). В дальнейшем такие хромосомные карты могут быть использованы в качестве первичного материала для картирования геномов исследованных здесь видов.

Для хромосомных наборов всех исследованных в работе видов установлено соответствие с широко используемыми наборами пэйнтинг-проб (хромосомы человека, американской норки и собаки). Таким образом, становится возможной однозначная идентификация всех хромосом набора, что способствует формированию точной номенклатуры хромосом данных видов.

В работе предложены предковые кариотипы для семейств собачьих, куницеобразных, для надсемейства Feloidea, а так же проанализирован и детализован состав кариотипа предка всех хищных. Реконструкция предкового кариотипа таксона является важнейшей теоретической задачей сравнительной цитогенетики и необходима для воссоздания полной картины кариотипической эволюции, приведшей к формированию хромосомных наборов ныне живущих видов.

Апробация работы

Результаты исследования были доложены на следующих конференциях: а) 14-й Европейский коллоквиум по цитогенетике домашних животных (Брно, Чехия, 27-30 июня 2000 г.); б) Конференция молодых ученых, посвященная 100-летию со дня рождения М.А. Лаврентьева (Новосибирск, 4-6 декабря 2000 и 2001 гг.); в) 4-й Семинар международного центра науки и технологии (Новосибирск, Россия, 23-27 апреля 2001 г.); г) 14-ая Международная конференция по хромосомам (Вюрцбург, Германия, 4-8 сентября 2001 г.); д) 15-й Европейский коллоквиум по цитогенетике домашних животных и генетическому картированию (Сорренто - Неаполь, Италия, 2-4 июня 2002 г.).

Вклад автора

Автором были получены суспензии хромосом большей части животных, вовлеченных в исследование, дифференциальные окраски кариотипов всех исследованных видов. Были проанализированы результаты локализации пэйнтинг-проб и идентифицированы хромосомы. Автор принимал непосредственное участие в обработке и анализе полученных данных.

Пэйнтинг-пробы предоставлены группой ветеринарной цитогенетики Кембриджского университета (Англия): проф. Фергюсон-Смит, д-р Янг, д-р О'Брайен. Флуоресцентную in situ гибридизацию проводили сотрудники лаборатории цитогенетики человека и животных н.с. Н.А.Сердюкова и аспирант Е.З.Алкалаева. Суспензии хромосом любезно предоставлены доктором Ш. Кавада (университет г. Нагойя, Япония), д.б.н. Н.С.Ждановой (ИЦиГ), м.н.с. С.О.Брежневой (НИБХ), доктором Т. Робинсоном

- 12университет г. Стелленбош, ЮАР). Обработка, анализ результатов и подготовка публикаций проводились совместно с д.б.н. А.С. Графодатским.

По результатам работы опубликовано в соавторстве три статьи в зарубежных журналах (Graphodatsky et al. 2000b, 2001, 2002), обзор (Алкалаева, Трифонов, Перельман, Графодатский «Сравнительный хромосомный пэйнтинг» // Генетика, 2002, т. 38(8), с. 869-876) и одна статья отправлена в печать (Perelman, Yang, Alkalaeva, Serdukova, Fu, Nie, Robinson, Ferguson-Smith, Graphodatsky "Tracing high chromosomal conservatism in Feloidea branch of Carnivora" // Chromosome Research, in press).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Перельман, Полина Львовна

Выводы

1. Исследованы кариотипические взаимоотношения двух представителей семейства собачьих (Canidae): домашней собаки (Canis familiaris) и японской енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides viverrinus), с помощью пэйнтинг-проб хромосом домашней собаки. Построена сравнительная хромосомная карта домашней собаки и японской енотовидной собаки, которая интегрирована с картой лисица-песец на основе данных пэйнтинга и сравнения дифференциально-окрашенных хромосом.

Показано, что основными перестройками, сопровождавшими дивергенцию семейства собачьих, были: слияния и разделения предковых хромосомных элементов, изменения положения центромеры, приобретение гетерохроматических блоков и В-хромосом.

2. Исследованы кариотипические взаимоотношения в семействе куницеобразных с помощью локализации пэйнтинг-проб хромосом американской норки (Mustela vison) на хромосомах семи видов куньих: барсука (Meles meles), европейской норки (Mustela lutreola), лесного хорька (Mustela putorius), ласки (Mustela nivalis), солонгоя (Mustela altaica), японского соболя (Martes melampus) и африканского хорька (Ictonyx striatus). Построена сравнительная хромосомная карта семи видов куньих. Продемонстрирована высокая степень консервативности хромосомных наборов куньих.

Установлено, что основными перестройками, сопровождавшими эволюцию кариотипов куницеобразных, были слияния и разделения предковых хромосомных элементов, приобретение крупных гетерохроматических блоков и инверсии.

3. Проведен многонаправленный хромосомный пэйнтинг с использованием сортированных хромосом домашней собаки, американской норки и человека для исследования кариотипов представителей надсемейства Feloidea: бурой гиены (Hyaena brunnea, Hyaenidae) и гималайской циветы (Paguma larvata, Viverridae). Составлена сравнительная хромосомная карта гиена - цивета - кошка. Показана высокая степень консервативности рисунка исчерченности хромосом у представителей трех семейств Hyaenidae, Viverridae и Felidae.

Выявлены хромосомные перестройки, сопровождавшие дивергенцию семейств ветви Feliformia: небольшое число слияний и разделений предковых синтенных групп, инверсии внутри консервативных районов, появление небольших интерстициальных и

- 171 теломерных блоков гетерохроматина.

4. Предложены предковые кариотипы семейств собачьих (Canidae), куницеобразных (.Mustelidae) и надсемейства Feloidea. Идентифицированы инверсионные события, произошедшие в кариотипах хищных в ходе дивергенции.

Проанализирован состав предкового кариотипа хищных. Идентифицированы маркерные слияния предковых элементов хромосом, приведшие к формированию кариотипов Feliformia, Musteloidea, Canini и Vulpini. Предложена схема кариотипической эволюции отряда хищных.

Заключение

Успехи сравнительного картирования и сравнительного хромосомного пэйнтинга последних лет позволили сделать огромный шаг вперед в цитогенетике млекопитающих. Отряд хищных на настоящий момент является наиболее изученным из всех млекопитающих с помощью пэйнтинга и по числу исследованных видов уступает лишь отряду приматов.

Имеющиеся данные позволяют составить детальную картину кариотипической эволюции хищных млекопитающих. Путем анализа данных локализации пэйнтинг-проб на хромосомах видов из отряда хищных и из других отрядов млекопитающих, на основании принципов кладистики и парсимонии, были идентифицированы наиболее консервативные синтенные сегменты (см. 1.3.5.3). В результате удалось реконструировать предковый кариотип хищных (Murphy et al. 2001b) для которого характерны следующие ассоциации сегментов хромосом человека (4/8/4, 10/12/22, 16/19, 7/16, 20/2, 12/22/18, 19/3/21/3). Сравнение синтенных групп у широкого ряда видов хищных, представляющих практически все семейства, проведенное нами, указывает на то, что ассоциации 20 и 2, 12/22 и 18, 19/3 и 21/3 возможно присутствовали в кариотипе предка отряда в виде отдельных сегментов. Поэтому пока можно указать на то, что кариотип предка имел диплоидное число от 42 до 48. Требуются дополнительные исследования с вовлечением большого числа видов хищных для точного определения состава предкового кариотипа отряда. На основании проведенного нами анализа указан порядок мелких хромосомных сегментов, характерный для предковых хромосом (см. 3.4.). Особо эффективными для тонкого анализа кариотипов оказались пэйнтинг-пробы хромосом собаки, которые позволяют идентифицировать очень мелкие консервативные синтенные сегменты. Перестройки, описанные с помощью проб собаки, являются хорошими филогенетическими маркерами на уровне семейственных и родовых отношений (см. 3.4.).

Филогенетические исследования рисуют довольно ясную картину расхождения ветвей хищных. Можно проследить, какими изменениями в структуре кариотипа сопровождалась такая дивергенция. Около 60 млн. лет назад разделились две основные ветви хищных Feliformia и Caniformia. Feloidea сохранили в своих наборах хромосом почти неизмененным предковый кариотип хищных (Wurster-Hill, Centerwall 1982; Rettenberger et al. 1995b; Wienberg et al. 1997; Murphy et al. 2001b; Yang et al. 2000a; см. 3.3.). В кариотипах гиеновых, виверровых (наши данные, см. 3.3.) и кошачьих (Yang et al. 2000а) идентифицировано минимальное число перестроек типа слияние-разделение и несколько инверсий. Осуществленное в настоящей работе исследование представителей виверровых и гиеновых позволило показать, что разделение предковой хромосомы хищных lp-lq является характеристическим для кариотипов ветви Feliformia (см. 3.3.4.3.). Данные проведенного нами пэйнтинга указывают на объединение виверровых и гиеновых (общее разделение предковой хромосомы 7). Однако требуются дальнейшие исследования для достоверного определения кариотипических и филогенетических отношений в надсемействе Feloidea, особенно вовлечение представителей мангустов.

От ветви Caniformia первыми отделились собачьи. Формирование их кариотипов сопровождалось многочисленными разделениями предковых синтенных групп (Yang et al. 1999). Объяснение такой крупной реорганизации генома еще предстоит найти. Проведенное нами исследование с помощью пэйнтинга кариотипа енотовидной собаки, занимающей базальное положение на древе семейства, позволило более конкретно говорить о составе предкового кариотипа собачьих. Суммируя имеющиеся на сегодняшний день данные пэйнтинга хромосом представителей семейства собачьих, в том числе и наши данные, можно утверждать, что предковый кариотип собачьих, сформировавшийся в результате такой масштабной перетасовки консервативных сегментов, по-видмому, был многохромосомным и состоял из 38 в основном акроцентрических элементов и половых хромосом (см. 3.1.5.). Пэйнтинг в пределах семейства выявляет в геномах собачьих около 40 консервативных сегментов (Graphodatsky et al. 2000а; Nash et al. 2001; см. З.1.З.). После формирования кариотипа предка собачьих, дальнейшая эволюция сопровождалась либо многочисленными слияниями таких консервативных сегментов с формированием метацентричных кариотипов (лисица, песец, енотовидная собака), либо небольшими перестройками предковой формы кариотипа (собака, майконг). Таким образом, основными перестройками, сопровождавшими разделение семейства собачьих на линии, были: слияния и разделения предковых хромосомных элементов, изменения положения центромеры, приобретение гетерохроматических блоков и В-хромосом. Проведенный нами пэйнтинг и анализ ранее полученных данных (Graphodatsky et al. 2000а; Nash et al. 2001) позволили выявить маркерные перестройки, характеризующие принадлежность собачьих к линии собак (18а/18Ь), к линии лисиц (12/30, 18а/38/18Ь, 25/31, 5/37) и к линии южно-американских лисиц (36/38/37).

Следующими от древа хищных отделились медвежьи, их кариотипы сильно перестроены, но в значительно меньшей степени, чем хромосомные наборы собачьих (Nash et al. 2001). Формирование кариотипов ныне живущих медвежьих также имеет две тенденции: слияния с образованием метацентричного кариотипа (большая панда, очковый медведь) или небольшие изменения с сохранением общих черт предкового набора хромосом (остальные медвежьи) (Nash et al. 1998, 2001).

Остальные семейства ветви Caniformia, формирующие группу Musteloidea -ластоногие, енотовые, малая панда, куницеобразные - характеризуются медленным темпом кариотипической эволюции. С помощью проведенного нами анализа данных пэйнтинга удалось подтвердить объединение ластоногих, малой панды и куницеобразных в одну группу и показать, что формирование кариотипов представителей надсемейства Musteloidea сопровождалось двумя маркерными слияниями предковых хромосом хищных 10+18 и 8+15 (Fronicke et al 1997; Nie et al 2002; см. 3.2.3.). Возможно, что эти слияния будут обнаружены и в кариотипах енотовых. От хромосомного набора предка всех хищных предковый кариотип семейства куницеобразных (АМК), который, как следует из проведенного нами анализа, имел 2п=38, отличают именно эти два слияния (см. 3.2.4.).

Хромосомные наборы видов группы Musteloidea являются высококонсервативными. Данные пэйнтинга, в том числе и наши данные, позволили доказать это на молекулярном уровне для хромосомных наборов куньих (Hameister et al. 1997; Cavagna et al 2000; см. 3.2.), малой панды и ластоногих (Fronicke et al 1997; Nie et al 2002). К формированию хромосомных наборов Musteloidea привело ограниченное число перестроек типа слияние-разделение, маркирующих точки бифуркации древа. Дальнейшая эволюция сопровождалась также накоплением инверсий, индивидуальных для кариотипов многих исследованных видов. В частности, проведенный нами анализ данных локализации пэйнтинг-проб собаки показывает наличие внутрихромосомных инверсий в кариотипах представителей Musteloidea (см. 3.4.2.).

Проанализировав состояние исследований кариотипических и филогенетических отношений в отряде хищных можно указать наиболее перспективные направления дальнейшей работы. Данные пэйнтинга показали свою исключительную эффективность при описании и анализе кариотипов различных видов. Наиболее актуальным является вовлечение в исследование слабоизученных с точки зрения кариологии таксонов, которые при филогенетических построениях демонстрируют парафилию. В отряде хищных к таким таксонам относятся скунсы, некоторые виды виверровых, гиеновых и мангустов, некоторые роды ластоногих (см. 1.5.). Для того чтобы картина кариотипической эволюции хищных была полной необходимо исследование с помощью пэйнтинга большего числа видов из обширных таксонов енотовых, виверровых, мангустовых, куницеобразных и ластоногих.

Тенденции кариотипической эволюции хищных были предсказаны в исследованиях по сравнительному анализу дифференциально-окрашенных хромосом и в ранних работах по сравнительному картированию. Преимущество пэйнтинга состоит в достоверности установления взаимоотношений исследуемых кариотипов, в детальном описании количества и типа перестроек, по которым они различаются. Именно это делает пэйнтинг могущественным инструментом для будущего генетического картирования слабо изученных геномов, каковыми являются геномы большинства млекопитающих.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Перельман, Полина Львовна, 2002 год

1. Беляев Д.К., Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Трут Л.Н. (1974) Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у серебристо-черных лисиц. Генетика 10: 58-67.

2. Графодатский А.С., Терновский Д.В., Исаенко А.А., Раджабли С.И. (1977а) Структурный гетерохроматин и количество ДНК в группе видов куницеобразных (MUSTELIDAE, CARNIVORA). Генетика 13(12): 2123-2128.

3. Графодатский А.С. (2001) «Хромосомная живопись» в сравнительной цитогенетике. Биологические мембраны 18(3): 173-179.

4. Графодатский А.С., Билтуева JI.C. (1987) Гомология G-окрашенных хромосом млекопитающих. Генетика 23: 93-103.

5. Графодатский А.С., Волобуев В.Т., Терновский Д.В., Раджабли С.И. (1976) G-окраска хромосом семи видов куньих (CARNIVORA, MUSTELIDAE). Зоологический журнал 55(11): 1704-1709.

6. Графодатский А.С., Лушникова Т.П., Воробьева Н.В. (1985а) Инактивация кластера рРНК генов на 2-й паре хромосом у алеутских норок. ДАН 282(1): 171-173.

7. Графодатский А.С., Лушникова Т.П., Ромащенко А.Г., Раджабли С.И. (19856) Распределение структурного гетерохроматина и повторяющихся последовательностей ДНК на хромосомах ряда видов кунищеобразных (Carnivora, Mustelidae). Генетика 21(1): 147-153.

8. Графодатский А.С., Раджабли С.И. (1980) Ядрышкообразующие районы хромосом девяти видов куницеобразных (Carnivora, Mustelidae). ДАН 255: 1487-1489.

9. Графодатский А.С., Раджабли С.И. (1981а) Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (CARNIVORA, CANIDAE). Сообщение I. Структурные перестройки хромосом в эволюции кариотипа. Генетика 17(8): 1500-1503.

10. Графодатский А.С., Раджабли С.И. (19816) Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (CARNIVORA, CANIDAE). Сообщение II. Распределение в кариотипах С-гетерохроматина. Генетика 17(8): 1504-1507.

11. Графодатский А.С., Раджабли С.И. (1988) Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных. Атлас. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.

12. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. (1982а) Дифференциальная окраска хромосом лесной куницы (Martes martes). Зоологический журнал 61(2): 313-314.

13. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. (19826) Хромосомы перевязки Vormela peregusna (CARNIVORA, MUSTELIDAE). Зоологический журнал 61(3): 464-467.

14. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. (1982в) Дифференциальная окраска хромосом каменной куницы MARTES FOINA (CARNIVORA, MUSTELIDAE). Зоологический журнал 61(10): 1607-1608.

15. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. (1982г) Распределение структурного гетерохроматина и ядрышкообразующих районов на хромосомах хорька, европейской норки и гибрида между ними. ДАН 262(2): 460-461.

16. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В., Воронов Г.А., Воронов В.Г. (1979) G- и С-окраска хромосом итатси, или японского колонка MUSTELA ITATASI (CARNIVORA, MUSTELIDAE). Зоологический журнал 58(10): 1607-1608.

17. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В., Раджабли С.И. (19776) G- и С-окраска хромосом и количество ДНК у соболя Martes zibellina. Цитология и Генетика 9(6): 483-485.

18. Графодатский А.С., Шаршов А.А., Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. (1989) Сравнительная цитогенетика Mustelidae (Carnivora). Зоологический журнал 68(12): 96-106.

19. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989.

20. Полетаев А.И. (1989) Выделение индивидуальных хромосом и их использование для изучения геномов человека и животных. Молекулярная биология 25(4): 917923.

21. Полетаев А.П., Гнучев Н.В. Зеленин А.В. (1987) Проточная цитометрия и сортировка клеток: современное состояние и перспективы использования в молекулярной биологии. Молекулярная биология 21(1): 23-27.

22. Соколов В.Е. (1973) Систематика млекопитающих (Отряды: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров). Учеб. пособие. М.: Высш. школа.

23. Соколов В.Е. (1979) Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные). Учеб. пособие. -М.: Высш. школа.

24. Archidiacono N, Storlazzi СТ, Spalluto С, Ricco AS, Marzella R, Rocchi M (1998) Evolution of chromosome Y in primates. Chromsoma 107: 241-246.

25. Arnason U (1974) Comparative chromosome studies in Pinnipedia. Hereditas 76: 176-226.

26. Arnason U (1982) Karyotype stability in marine mammals Cytogenet Cell Genet 33: 274-276.

27. Arnason U, Adegoke JA, Bodin K, Born EW, Esa YB, Gullberg A, Nilsson M, Short RV, Xu X, Janke A (2002) Mammalian mitogenomic relationships and the root of the euthetian tree. PNAS 99(12): 8151-8156.

28. Arnason U, Widegren В (1986) Pinniped phylogeny unlighted by molecular hybridizations using highly repetitive DNA. Mol Biol Evol 3(4): 356-365.

29. Avarello R, Pedicini A, Caicho A, Zuffardi O, Fraccaro M (1992) Evidence for an ancestral alphoid domain on th long arm of human chromosome 2. Hum Genet 89: 247249.

30. Berube-Genest FP, Morriset P, Patenaude RP (1987) Le caryotype de la Hyene rayee, Hyaena hyaena. Can J Zool 65: 755-758.

31. Bhatnagar VS (1973) Microchromosomes in the somatic cells of Vulpes bengalensis Shaw. Chrom Info Serv 15: 32. (цитировано no Ward et al. 1987)

32. Bhatnagar VS (1973) Microchromosomes in the somatic cells of Vulpes bengalensis Shaw. Chrom Info Serv 15: 32. (цитировано no Ward et al. 1987)

33. Bielec PE, Gallagher DS, Womack JE, Busbee DL (1998) Homologies between human and dolphin chromosomes detected by heterologous painting. Cytogenet Cell Genet 81: 18-25.

34. Bigoni F, Stanyon R, Koehler U, Morescalchi AM, Wienberg J (1997) Mapping homology between human and black and white colobine monkey chromosomes by fluorescent in situ hybridization. Am J Primatol 42(4): 289-298.

35. Bininda-Emonds ORP, Gittleman J, Purvis A (1999) Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia). Biol Rev 74: 143-173.

36. Bosma AA, de Haan NA, Mellink CH, Yerle M, Zijlstra С (1996) Chromosome homology between the domestic pig and the babirusa (family Suidae) elucidated with the use of porcine painting probes. Cytogenet Cell Genet 75: 32-35.

37. Breen M, Thomas R, Binns MM, Carter NP, Langford CF (1999) Reciprocal chromosome painting reveals detailed regions of conserved synteny between the karyotypes of the domestic dog (Canis familiaris) and human. Genomics 61: 145-155.

38. Bromham L, Phillips MJ, Penny D (1999) Growing up with dinosaurs: molecular dates and the mammalian radiation. TREE 14(3): 113-118.

39. Burkin DJ, Yang F, Broad ТЕ, Wienberg J, Hill DF, Ferguson-Smith MA (1997) Use of the Indian muntjac ideogram to align conserved chromosomal segments in sheep and human genomes by chromosome painting. Genomics 46: 143-147.

40. Burt DW, Bruley C, Dunn 1С, Jones CT, Ramage A, Law AS, Morrice DR, Paton IR, Smith J, Windsor D, Sazanov A, Fries R, Waddington D (1999) The dynamics of chromosome evolution in birds and mammals. Nature 402(6760): 411-413.

41. Byrne KM (2000) Applications of flow cytometry across species. Methods in Cell Science 22: 165 весь том.

42. Carrano AV, Gray JW, Langlois RG, Burkhart-Schultz KJ, Van Dilla MA (1979) Measurement and purification of human chromosomes by flow cytometry and sorting. Proc Natl Acad Sci USA 76(3): 1382-1384.

43. Cavagna P, Menotti A, Stanyon R (2000) Genomic homology of the domestic ferret with cats and humans. Mamm Genome 11: 866-870.

44. Cavagna P, Stome G, Stanyon R (2002) Black rat (.Rattus rattus) genomic variability characterized by chromosome painting. Mamm Genome 13: 157-163.

45. Chaudhary R, Raudsepp T, Guan X-Y, Zhang H, Chowdhary BP (1998) Zoo-FISH with microdissected arm specific paints for HSA2, 5, 6, 16, and 19 refines known homology with pig and horse chromosomes. Mammalian Genome 9: 44-49.

46. Chiarelly AB (1975) The chromosomes of the Canidae. In Fox MW "The wild Canids". Van Nostrand Reinhold, New York. P. 40-53. (цитировано no Ward et al. 1987).

47. Cho KW, Youn HY, Watari T, Tsujimoto H, Hasegawa A, Satoh H. (1997) A proposed nomenclature of the domestic cat karyotype. Cytogenet Cell Genet 79(1-2): 71-78.

48. Chowdhary BP, Fronicke L, Gustavsson I, Scherthan H (1996) Comparative analysis of the cattle and human genomes: detection of Zoo-FISH and gene mapping-based chromosomal homologies. Mamm Genome 7: 297-302.

49. Chowdhary BP, Raudsepp T (2000) HSA4 and GGA4: remarkable conservation despite 300-Myr divergence. Genomics 15: 102-105.

50. Chowdhary BP, Raudsepp T (2001) Chromosome painting in farm, pet, and wild animal species. Methods in Cell Science 23: 37-55.

51. Chudoba I, Plesch A, Lorch T, Lemke J, Claussen U, Senger G (1999) High-resolution multicolor-banding: a new technique for refined FISH analysis of human chromosomes. Cytogenet Cell Genet 84(3-4): 156-160.

52. Copeland NG, Jenkins NA, Gilbert DJ, Eppig JT, Maltais LJ, Miller JC, Dietrich WF, Weaver A, Lincoln SE, Steen RG, Stein LD, Nadeau JH, Landere ES (1993) A genetic linkage map of the mouse: current applications and future prospects. Science 262: 57-66.

53. Corneli PS, Ward RH (2000) Mitochondrial genes and mammalian phylogenies: increasing the reliability of branch length estimation. Mol Biol Evol 17(2): 224-234.

54. Cremer T, Lichter P, Borden J, Ward DC, Manuelidis L (1988) Detection of chromosome aberrations in metaphase and interphase tumor cells by in situ hybridization using chromosome-specific library probes. Hum Genet 80(3): 235-246.

55. Dano L, Guilly MN, Muleris M, Morlier JP, Altmeyer S, Vielh P, El-Naggar AK, Monchaux G, Dutrillaux B, Chevillard S (2000) CGH analysis of radon-induced rat lung tumors indicates similarities with human lung cancers. Genes Chromosomes Cancer 29: 1-8.

56. De Leo AA, Guedelha N, Toder R, Voullaire L, Ferguson-Smith MA, O'Brien PC, Graves JA (1999) Comparative chromosome painting between marsupial orders: relationships with a 2n=14 ancestral marsupial karyotype. Chromosome Res 7: 509-517.

57. Dixkens С, Klett С, Bruch J, Kollak A, Serov OL, Zhdanova N, Vogel W, Hameister H (1998) Zoo-FISH analysis in insectivores: 'Evolution extols the virtue of the status quo'. Cytogenet Cell Genet 80: 61-67.

58. Dragoo JW, Honneycutt RL (1997) Systematics of mustelid-like carnivores. Journal of mammology 78(2): 426-443.

59. Dutrillaux B, Couturier J (1983) The ancestral karyotype of Carnivora: comparison with that of platyrrhine monkeys. Cytogenet Cell Genet 35: 200-208.

60. Easteal S (1999) Molecular evidence for the early divergence of placental mammals. BioEssays 21: 1052-1058.

61. Ehrlich J, Sankoff D, Nadeau JH (1997) Synteny conservation and chromosome rearrangements during mammalian evolution. Genetics 147: 289-296.

62. Eigen M, Rigler R (1994) Sorting single molecules: application to diagnostics and evolutionary biotechnology. Proc Natl Acad Sci USA 91(13): 5740-5747.

63. Eizirik E, Murphy WJ, O'Brien SJ (2001) Molecular dating and biogeography of the early placental mammal radiation. Journal of Heredity 92(2): 212-219.

64. Ferguson-Smith MA (1997) Genetic analysis by chromosome sorting and painting: phylogenetic and diagnostic applications. Eur J Hum Genet 5: 253-265.

65. Flynn JJ (1996) Carnivoran phylogeny and rates of evolution: morphological, taxic and molecular. In Gittleman JL, ed. 'Carnivore behaviour, ecology and evolution' New York: Cornell University Press, pp. 542-581.

66. Flynn JJ, Nedbal MA (1998) Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): congruence vs incompatibility among multiple data sets. Molecular Phylogenetics and Evolution 9(3): 414-426.

67. Flynn JJ, Nedbal MA, Dragoo JW, Honneycutt RL (2000) Whence the red panda? Molecular Phylogenetics and Evolution 17(2): 190-199.

68. Flynn JJ, Neff NA, Tedford RH (1988) Phylogeny of the Carnivora. In Benton M, ed. 'The phylogeny and classification of the tetrapods', Oxford: Clarendon Press, vol. 2, 'Mammals', pp. 73-116.

69. Fredga K, Mandahl N (1973) Autosomal heterochromatin in some carnivores. Nobel Symp Stockholm. Chromosome identification. 23: 104-117.

70. Fridolfsson AK, Cheng H, Copeland NG, Jenkins NA, Liu HC, Raudsepp T, Woodage T, Chowdhary B, Halverson J, Ellegren H (1998). Evolution of the avian sex chromosomes from an ancestral pair of autosomes. Proc Natl Acad Sci USA 95: 8147-8152.

71. Fronicke L, Chowdhary BP, Scherthan H, Gustavsson I (1996) A comparative map of the procine and human genomes demonstrates Zoo-FISH and gene mapping-based chromosomal homologies. Mamm Genome 7: 285-290.

72. Fronicke L, Miiller-Navia J, Romanakis K, Scherthan H (1997) Zoo-FISH maps of the harbor seal (Phoca vitulina) and the putative ancestral carnivore karyotype. Chromosoma 106:108-113.

73. Fuscoe JC, Clark LM, Van Dilla MA (1986) Construction of fifteen chromosome-specific DNA libraries from flow-purified chromosomes. Cytogenet Cell Genet 43: 79-86.

74. Gall ML, Pardue J1 (1969) Molecular hybridization of radioactive DNA to the DNA of cytological preparations. Proc Natl Acad Sci USA. 64(2): 600-604.

75. Gates MA, Kim L, Egan ES, Cardizi T, Sitotkin HI, Dougan ST, Lashkari D, Abagyan R, Schier AF, Talbot WS (1999) A genetic linkage map for zebraflsh: comparative analysis and localization of genes and expressed sequences. Genome Res 9: 334-347.

76. Gatesy J (1997) More LNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene y-fibrinogen. Mol Biol Evol 14: 537-543.

77. Gatesy J, O'Leary MA (2001) Deciphering whale origins with molecules and fossils. Trends in Ecology & Evolution 16(10): 562-570.

78. Genest FB, Morisset P, Patenaud RP (1986) Caryotype de la mouffette rayee, Mephitis mephitis. Genet Sel Evol 18(2): 111-112.

79. Glas R, De Leo AA, Delbridge ML, Reid K, Ferguson-Smith MA, O'Brien PC, Westerman M, Graves JA (1999a) Chromosome painting in marsupials: genome conservation in the kangaroo family. Chromosome Res 7: 167-176.

80. Glas R, Marshall Graves JA, Toder R, Ferguson-Smith M, O'Brien PC (1999b) Cross-species chromosome painting between human and marsupial directly demonstrates the ancient region of the mammalian X. Mamm Genome 10:1115-1116.

81. Goldman D, Giri PR (1989) Molecular genetic-distance estimates among the ursidae as indicated by one- and two-dimensional protein electrophoresis. Evolution 43: 282-295.

82. Goureau A, Yerle M, Schmitz A, Riquet J, Milan D, Pinton P, Frelat G, Gellin J (1996) Human and porcine correspondence of chromosome segments using bidirectional chromosome painting. Genomics 36: 252-262.

83. Graphodatsky AS (1989) Conserved and variable elements of mammalian chromosomes. In CRE, ed. Hainan, Cytogenetics of animals, CAB International, Oxon, pp. 95-123.

84. Graphodatsky AS, Beklemisheva VR, Dolf G (1995) High-resolution GTG-banding patterns of dog and silver fox chromosomes: description and comparative analysis. Cytogenet Cell Genet 69(3-4): 226-231.

85. Graphodatsky AS, Yang F, O'Brien PC, Serdukova N, Milne BS, Trifonov V, Ferguson-Smith MA (2000a) A comparative chromosome map of the Arctic fox, red fox and dog defined by chromosome painting and high resolution G-banding. Chromosome Res 8: 253-263.

86. Graphodatsky AS, Yang F, O'Brien PCM, Perelman P, Milne BS, Serdukova N, Kawada SI, Ferguson-Smith MA (2001) Phylogenetic implications of the 38 putative ancestral chromosome segments for four canid species. Cytogenet Cell Genet 92: 243-247.

87. Graphodatsky AS, Yang F, Serdukova N, Perelman P, Zhdanova N, Ferguson-Smith MA (2000b) Dog chromosome-specific paints reveal evolutionary inter- and intrachromosomal rearrangements in the American mink and human. Cytogenet Cell Genet 90: 275-278.

88. Graves JA, Delbridge ML (2001) The X a sexy chromosome. Bioessays 23(12): 10911094.

89. Graves JA, Disteche CM, Toder R (1998) Gene dosage in the evolution and function of mammalian sex chromosomes. Cytogenet Cell Genet 80(1-4): 94-103.

90. Graves JM (1998) Background and Overview of Comparative Genomics. ILAR J 39(2-3): 48-65.

91. Gray JM, Langois RG, Carrano AV, Burkhart-Schultz K, Van Dilla MA (1979) High resolution chromosome analysis: one and two parameter flow cytometry. Chromosoma 73:9-27.

92. Gray JW, Carrano AV, Steinmetz LL, Van Dilla MA, Moore DH, Mayall BH, Mendelsohn ML (1975) Chromosome measurement and sorting by flow systems. Proc NatiAcadSci USA 72: 1231-1234.

93. Gray JW, Cram LS (1990) Flow karyotyping and chromosome sorting. In "Flow cytometry and sorting", second ed., Willey-Liss Inc., pp. 503-529.

94. Gray JW, Dean PN, Fuscoe JC, Peters DC, Trask В J, Van den Engh GJ, Van Dilla MA (1987) High-speed chromosome sorting. Science 238(4825): 323-329.

95. Grutzner F, Himmelbauer H, Paulsen M, Ropers HH, Haaf T (1999) Comparative mapping of mouse and rat chromosomes by fluorescence in situ hybridization. Genomics 55: 306-313.

96. Guilly MN, Dano L, de Chamisso P, Fouchet P, Dutrillaux B, Chevillard S (2001) Comparative karyotyping using bidirectional chromosome painting: how and why? Methods in Cell Science 23: 163-170.

97. Guilly MN, Fouchet P, de Chamisso P, Schmitz A, Dutrillaux В (1999) Comparative karyotype of rat and mouse using bidirectional chromosome painting. Chromosome Res 7: 213-221.

98. Haaf T, Bray-Ward P (1996) Region-specific YAC banding and painting probes for comparatibe genome mapping: implications for the evolution of human chromosome 2. Chromosoma 104(8): 537-544.

99. Habermann FA, Cremer M, Walter J, Kreth G, von Hase J, Bauer K, Wienberg J, Cremer C, Cremer T, Solovei I (2001) Arrangements of macro- and microchromosomes in chicken cells. Chromosome Research 9: 569-584.

100. Hameister H, Klett C, Bruch J, Dixkens C, Vogel W, Christensen К (1997) Zoo-FISH analysis: the American mink (Mustela vison) closely resembles the cat karyotype. Chromosome Res 5: 5-11.

101. Hassanane MS, Chaudhary R, Chowdhary BP (1998) Microdissected bovine X chromosome segment delineates homologous chromosomal regions in sheep, goat, and buffalo. Chromosome Res 6: 213-217.

102. Hayes H (1995) Chromosome painting with human chromosome-specific DNA libraries reveals the extent and distribution of conserved segments in bovine chromosomes. Cytogenet Cell Genet 71: 168-174.

103. Heig D (1999) A brief history of human autosomes. Phil Trans R Soc Lond В 354: 14471470.

104. Henegariu O, Heerema NA, Bray-Ward P, Ward DC (1999) Colour-changing karyotyping: an alternative to M-FISH/SKY. Nat Genet 23(3): 263-264.

105. Henegariu О, Heerema NA, Wright LL, Bray-Ward P, Ward D, Vance GH (2001) Improvements in cytogenetic slide preparation: controlled chromosome spreading, chemical aging and gradual denaturing. Cytometry 43: 101-109.

106. Hsu TC, Benirschke К (1967-1971) An Atlas of mammalian Chromosomes. Springer-Verlag, New York, v. 106.

107. Hunt RM (1987) Evolution of the aeluroid Carnivora: significance of auditory structure in the nimravid cat Dinictis. Am Mus Novitates 2886: 1-74.

108. Iannuzzi L, Di Meo GP, Perucatti A, Bardaro T (1998) Zoo-FISH and R-banding reveal extensive conservation of human chromosome regions in euchromatic regions of river buffalo chromosomes. Cytogenet Cell Genet 82: 210-214.

109. Iannuzzi L, Di Meo GP, Perucatti A, Incarnato D (1999) Comparison of the human with the sheep genomes by use of human chromosome-specific painting probes. Mamm Genome 10: 719-723.

110. Irwin DM, Arnason U (1994) Cytochrome b gene of marine mammals: phylogeny and evolution. J Mammal Evol 2: 37-55.

111. Janczewski DN, Modi WS, Stephens JC, O'Brien SJ (1995) Molecular evolution of mitochondrial 12S RNA and cytochrome b sequences in the pantherine lineage of Felidae. Mol Biol Evol 12(4): 690-707.

112. Janke A, Xu X, Arnason U (1997) The complete mitochondrial genome of the wallaroo (Macropus robustus) and the phylogenetic relationship among Monotremata, Marsupialia, and Eutheria. Proc Natl Acad Sci USA 94: 1276-1281.

113. Jauch A, Wienberg J, Stanyon R, Arnold N, Tofanelli S, Ishida T, Cremer T (1992) Reconstruction of genomic rearrangements in great apes and gibbons by chromosome painting. Proc Natl Acad Sci USA 89: 8611-8615.

114. Jentsch I, Adler I-D, Carter NP, Speicher MR (2001) Karyotyping mouse chromosomes by multiplex-FISH (M-FISH). Chromosome Research 9: 211-214.

115. Jonson WE, O'Brien SJ (1997) Phylogenetic reconstruction of the Felidae using 16S rRNA and NADH-5 mitochondrial genes. J Mol Evol 44(suppl 1): S98-S116.

116. Kallioniemi A, Kallioniemi OP, Sudar D, Rutovitz D, Gray JW, Waldman F, Pinkel D (1992) Comparative genomic hybridization for molecular cytogenetic analysis of solid tumors. Science 258: 818-821.

117. Kallioniemi OP, Kallioniemi A, Piper J, Isola J, Waldman FM, Gray JW, Pinkel D (1994) Optimizing comparative genomic hybridization for analysis of DNA sequence copy number changes in solid tumors. Genes Chromosomes Cancer 10: 231-243.

118. Kappler R, Schlegel J, Romanakis K, Mennel HD, Scherthan H (1998) Comparative genomic in situ hybridization discloses chromosomal copy number changes in a transplanted brain tumor line of the rat (Rattus norvegicus). Mamm Genome 9: 193-197.

119. Killian JK, Buckley TR, Stewart N, Mundat BL, Jirtle RL (2001) Marsupials and Eutherians reunited: genetic evidence for the Theria hypothesis of mammalian evolution. Mammalian Genome 12: 513-517.

120. Koehler U, Arnold N, Wienberg J, Tofanelli S, Stanyon R (1995a) Genomic reorganization and disrupted chromosomal synteny in the Siamang (Hylobates svndactylus) revealed by fluorescence in situ hybridization. Am J Phys Anthropol 97: 37-47.

121. Koehler U, Bigoni F, Wienberg J, Stanyon R (1995b) Genomic reorganization in the Concolor Gibbon (Hylobates concolor) revealed by chromosome painting. Genomics 30: 287-292.

122. Korstanje R, O'Brien PC, Yang F, Rens W, Bosma AA, van Lith HA, van Zutphen LF, Ferguson-Smith MA (1999) Complete homology maps of the rabbit (Oryctolagus cuniculus) and human by reciprocal chromosome painting. Cytogenet Cell Genet 86: 317— 322.

123. Kumar S, Fledges В (1998) A molecular timescale for vertebrate evolution. Nature 392: 917-920.

124. Lear TL, Bailey E (1997b) Chromosome evolution in equids: Zoo-FISH studies of the horse, donkey, and Hartmann's zebra using human, whole chromosome paints, p. 133. Plant & Animal Genome V, January 12-16, San Diego, CA, USA.

125. Lear TL, Bailey E (1997a) Localization of the U2 linkage group of horses to ECA3 using chromosome painting. The Journal of Heredity 88: 162-164.

126. Lebo RV (1982) Chromosome sorting and DNA sequence localization. Cytometry 3(3): 145-154.

127. Lebo RV, Bastian AM (1982) Design and operation of a dual laser chromosome sorter. Cytometry 3(3): 213-219.

128. Lebo RV, Gorin F, Fletterick RJ, Kao F, Cheung M, Bruce BD, Kan YW (1984) High-resolution chromosome sorting and DNA spot-blot analysis assign McArdle's syndrome to chromosome 11. Science 225(4657): 57-59.

129. Lebo RV, Kan YW, Cheung M-C, Carrano AV, Yu LC, Chang JC, Cordell B, Goodman HM (1982) Assigning the polymorphic human insulin gene to the short arm of chromosome 11 by chromosome sorting. Hum Genet 60: 10-15.

130. Ledje C, Arnason U (1996a) Phylogenetic analyses of complete cytochrome b genes of the order Carnivora with particular emphasis on the Caniformia. J Mol Evol 42: 135-144.

131. Ledje C, Arnason U (1996b) Phylogenetic relationships within caniform carnivores based on analyses of the mitochondrial 12S rRNA gene. J Mol Evol 43: 641-649.

132. Lee MR, Modi WS (1983) Chromosomes of Spilogale pigmae and S. putorius leucoparia. JMammol 64(3): 493-495.

133. Lento GM, Hickson RE, Chambers GK, Penny D (1995) Use of spectral analysis to test hypotheses on the origin of pinnipeds. Mol Biol Evol 12: 28-52.

134. Li W-H, Gouy M, Sharp PM, O'hUigin C, Yang Y-W (1990) Molecular phylogeny of Rodentia, Lagomorpha, Primates, Artiodactyla, and Carnivora and molecular clocks. PNAS 87: 6703-6707.

135. Lichter P, Cremer T, Borden J, Manuelidis L, Ward DC (1988) Delineation of individual human chromosomes in metaphase and interphase cells by in situ suppression hybridization using recombinant DNA libraries. Hum Genet 80(3): 224-234.

136. Liehr T, Heller A, Starke H, Rubtsov N, Trifonov V, Mrasek K, Weise A, Kuechler A, Claussen U (2002) Microdissection based high resolution multicolor banding for all 24 human chromosomes. Int J Mol Med 9(4): 335-339.

137. Lin CC, Sasi R, Fan Y-S, Chen Z-Q (1991) New evidence for tandem chromosome fusions on the karyotype of Asian muntjacs. Chromosoma 101: 19-24.

138. Luedecke H-J, Senger G, Claussen U, Horsthemke В (1989) Cloning defined regions of the human genome by microdissection of banded chromosomes and enzymatic amplification. Nature 338: 348-350.

139. Lyons LA, Laughlin TF, Copeland NG, Jenkins NA, Womack JE, O'Brien SJ (1997) Comparative anchor tagged sequence (CATS) for integrative mapping of mammalian genomes. Nature Genetics 15: 47-56.

140. Madsen O, Scally M, Douady CJ, Kao DJ, DeBry RW, Adkins R, Amrine HM, Stanhope MJ, de Jong WW, Springer MS (2001) Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature 409: 610-614.

141. Makinen A, Fredga К (1980) Banding analyses of the somatic chromosomes of raccoon dogs, Nyctereutes procyonoides, from Finland. 4th Eur Colloq Cytogenet Domest Anim 420-430.

142. Makinen A, Kuokkanen MT, Valtonen M (1986) A chromosome banding study in the Finnish and the Japanese raccoon dog. Hereditas 105: 97-106.

143. Mandahl N, Fredga К (1975) Q-, G-, and C-band patterns of the mink chromosomes. Hereditas 81: 211-220.

144. Mayr E (1986) Uncertainty in science: is the giant panda a bear or raccoon? Nature 323: 769-771.

145. Meltzer PS, Guan X-Y, Burgess A, Trent JM (1992) Rapid generation of region specific probes by chromosome microdissection and their application. Nature Genet 1: 24-28.

146. Meyne J, Baker RJ, Hobart HH, Hsu TC, Ryder OA, Ward OG, Wiley JE, Wurster-Hill DH, Yates TL, Moyzis RK (1990) Distribution of non-telomeric sites of the (TTAGGG)n telomeric sequence in vertebrate chromosomes. Chromosoma 99(1): 3-10.

147. Michaux J, Reyes A, Catzeflis F (2001) Evolutionary history of the most speciose mammals: molecular phylogeny of muroid rodents. Mol Biol Evol 18(11): 2017-2031.

148. Milan D, Riquet J, Yerle M, Goureau A, Schmitz A, Cribiu EP, Frelat G, Gellin J (1996) Homologous and heterologous FISH painting with PARM-PCR chromosome-specific probes in mammals. Mamm Genome 7: 194-199.

149. Morescalchi MA, Schempp W, Consigliere S, Bigoni F, Wienberg J, Stanyon R (1997) Mapping chromosomal homology between humans and the black-handed spider monkey by fluorescence in situ hybridization. Chrom Res 5: 527-536.

150. Mrasek K, Heller A, Rubtsov N, Trifonov V, Rocchi M, Starke H, Claussen U, Liehr T (2002) First detailed reconstruction of the male Hylobates lar karyotype by 25-color FISH and multicolor banding (MCB). Mammalian genome, in press.

151. Mrasek K, Heller A, Rubtsov N, Trifonov V, Starke H, Rocchi M, Claussen U, Liehr T (2001) Reconstruction of the female Gorilla gorilla karyotype by Zoo-FISH using 25-color FISH and multicolor banding (MCB). Cytogenet Cell Genet 93: 242-248. ,

152. Mueller-Navia J, Nebel A, Schleiermacher E (1995) Complete and precise characterization of marker chromosomes by amplification of microdissection in prenatal diagnosis. Hum Genet 96: 661-667.

153. Muhlmann-Diaz MC, Ulsh В A, Whicker FW, Hinton TG, Congdon JD, Robinson JF, Bedford JS (2001) Conservation of chromosome 1 in turtles over 66 million years. Cytogenet Cell Genet 92(1-2): 139-143.

154. Muller HJ (1940) Bearing of the "Drosophila" work on systematics. In "The systematics", Huxley J, ed. Oxford, Clarendon Press, p. 185-268. (цитировано по Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск, Наука,Сиб. отд-ие, 1992).

155. Muller S, O'Brien PCM, FergusonOSmith MA, Wienberg J (1997) Reciprocal chromosome painting reveals homologies between human and Prosimian (Eulemur macaco macaco zn&E.f. mayottensis) karyotypes. Cytogenet Cell Genet 78: 260-271.

156. Muller S, O'Brien PC, Ferguson-Smith MA, Wienberg J (1998) Cross-species colour segmenting a novel tool in human karyotype analysis. Cytometry 33(4): 445-452.

157. Muller S, Rocchi M, Ferguson-Smith MA, Wienberg J (1997) Toward a multicolor chromosome bar code for the entire human karyotype by fluorescence in situ hybridization. Hum Genet 100(2): 271-278.

158. Muller S, Stanyon R, Finelli P, Archidiacono N, Wienberg J (2000) Molecular cytogenetic dissection of human chromosomes 3 and 21 evolution. PNAS USA 97: 206-211.

159. Muller S, Stanyon R, O'Brien PC, Ferguson-Smith MA, Plesker R, Wienberg J (1999) Defining the ancestral karyotype of all primates by multidirectional chromosome painting between tree shrews, lemurs and humans. Chromosoma 108: 393-400.

160. Murphy WJ, Eizirik E, Johnson WE, Zhang YP, Ryder OA, O'Brien SJ (2001a) Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature 409: 614-618.

161. Murphy WJ, Stanyon R, O'Brien SJ (2001b) Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping. Genome Biology 2(6): 1-8.

162. Murphy WJ, Sun S, Chen Z, Yuhki N, Hirschmann D, Menotti-Reymond M, O'Brien SJ (2000) A radiation hybrid map of the cat genome: implications for comparative mapping. Genome Research 10: 691-702.

163. Nadeau JH, Sankoff D (1998) Counting on comparative maps. TIG 14(12): 495-501.

164. Nai W, Liu R, Chen Y, Wang J, Yang F (1998) Mapping chromosomal homologies between humans and two langurs (Semnopithecus francoisi and S. phayrei) by chromosome painting. Chromosome Research 6: 447-453.

165. Nash WG, Menninger JC, Wienberg J, Padilla-Nash HM, O'Brien SJ (2001) The pattern of phylogenomic evolution of the Canidae. Cytogenet Cell Genet 95: 210-224.

166. Nash WG, O'Brien SJ (1982) Conserved regions of homologous G-banding chromosomes between orders in mammalian evolution: Carnivore and primates. PNAS USA 79: 66316635.

167. Nash WG, O'Brien SJ (1982) Conserved regions of homologous G-banded chromosomes between orders in mammalian evolution: carnivores and primates. Proc Natl Acad Sci USA 79(21): 6631- 6635.

168. Nash WG, Wienberg J, Ferguson-Smith MA, Menmnger JC, O'Brien SJ (1998) Comparative genomics: tracking chromosome evolution in the family ursidae using reciprocal chromosome painting. Cytogenet Cell Genet 83: 182-192.

169. Nederlof PM, van der Flier S, Wiegant J, Raap AK, Tanke HJ, Ploem JS, van der Ploeg M (1990) Multiple fluorescence in situ hybridization. Cytometry 11(1): 126-131.

170. Nie W, Rens W, Wang J, Yang F (2001) Conserved chromosome segments in Hylobates hoolock revealed by human and H. leucogenys paint probes. Cytogenet Cell Genet 92(3-4): 248-253.

171. Nie W, Wang J, O'Brien PCM, Fu B, Ymg T, Ferguson-Smith MA, Yang F (2002) The genome phylogeny of domestic cat, red panda and five mustelid species revealed by comparative chromosome painting and G-banding. Chrom Res 10: 209-222.

172. Nikaido M, Kawai K, Cao Y, Harada M, Tomita S, Okada N, Hasegawa M (2001) Maximum likelihood analysis of the complete mitochondrial genomes of eutherians and a reevaluation of the phylogeny of bats and insectivores. J Mol Evol 53: 508-516.

173. Novacek MJ (1992) Mammalian phylogeny: shaking the tree. Nature 356: 121-125.

174. Novitski E, Blixt S (1978) Mendel, linkage, and synteny. Bioscience 28(2): 34-35.

175. O'Brien SJ (1987) The ancestry of the giant panda. Sci Am 257(5): 102-107.

176. O'Brien SJ, Graves JA (1990) Report of the committee on comparative gene mapping. Cytogenet Cell Genet 55(1-4): 406-433. Review.

177. O'Brien SJ, Menotti-Raymond M, Murphy WJ, Nash WG, Wienberg J, Stanyon R, Copeland NG, Jenkins NA, Womack JE, Marshall Graves JA (1999) The promise of comparative genomics in mammals. Science 286: 458-481.

178. O'Brien SJ, Nash WG (1982) Genetic mapping in mammals: chromosome map of domestic cat. Science 216(4543): 257-265.

179. O'Brien SJ, Nash WG, Wildt DE, Bush ME, Benvemste RE (1985) A molecular solution to the riddle of the giant panda's phylogeny. Nature 316: 140-144.

180. O'Brien SJ, Stanyon R (1999) Ancestral primate viewed. Nature 402: 365-366.- 190209. O'Brien SJ, Wienberg J, Lyons LA (1997) Comparative genomics: lessons from cats. TIG 13(10): 393-398.

181. Obara Y (1985) G-band homology and C-band variation in the Japanese mustelids, Mustela erminea nippon and M.sibirica itatsi. Genetica 58: 59-64.

182. O'Brien SJ, Nash WG (1982) Genetic mapping in mammals: chromosome map of domestic cat. Science 216(4543): 257-265.

183. Ohno S (1969) Evolution of sex chromosomes in mammals. Ann Rev Genet 3: 495-524.

184. Ostrander EA, Galibert F, Patterson DF (2000) Canine genetics comes of age. TIG 16(3): 117-124.

185. Pathak S, Stock AD (1976) Giemsa-banding and the identification of the Y/autosome translocation in the African marsh mongoose, Atilax paludinosus (Carnivora, Viverridae). Cytogenet Cell Genet 16: 487-494.

186. Pecorn Slattery J, O'Brien SJ (1995) Molecular phylogeny of the red panda (Ailurus fulgens) Journal of heredity 86: 413-422.

187. Penny D, Hasegawa M (1997) Molecular systematics. The platypus put in its place. Nature 387, 549-550.218. Peters et al. 1985 sorter

188. Philippe H (1997) Rodent monophyly: pitfalls of molecular phylogenies. J Mol Evol 45: 712-715.

189. Philippe H, Douzery E (1994) The pitfalls of molecular phylogeny based on four species, as illustrated by the Cetacea/Artiodactyla relationships. J Mammal Evol 2: 133-152.

190. Philippe H, Laurent J (1998) How good are deep phylogenetic trees? Current Opinion in Genetics and Development 8: 616-623.

191. Pinkel D, Straume T, Gray JW (1986) Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensivity, fluorescence hybridization. Proc Natl Acad Sci USA. 83: 2934-2938.

192. Pinton P, Schibler L, Cribiu E, Gellin J, Yerle M (2000) Localization of 113 anchor loci in pigs, improvements of the comparative map for humans, pigs, and goats. Mamm Genome 11: 306-315.

193. Raudsepp T, Chowdhary BP (1999) Construction of chromosome specific paints for meta-and submeta-centric autosomes and the sex chromosomes in horse, and their use to detect homologous chromosomal segments in donkey. Chromosome Res 6: 103-114.

194. Raudsepp T, Chowdhary BP (2001) Correspondence of human chromosomes 9, 12, 15, 16, 19 and 20 with donkey chromosomes refines homology between horse and donkey karyotypes. Chromosome Res 9(8): 623-629.

195. Raudsepp T, Fronicke L, Scherthan H, Gustavsson I, Chowdhary BP (1996) Zoo-FISH delineates conserved chromosomal segments in horse and man. Chromosome Research 4: 218-225.

196. Raudsepp T, Kijas J, Godard S, Оиёпп G, Andersson L, Chowdhary BP (1999) Comparison of horse chromosome 3 with donkey and human chromosomes using cross species painting and heterologous FISH mapping. Mammalian Genome 10: 277-282.

197. Reimann N, Bartnitzke S, Bullerdiek J, Schmitz U, Rogalla P, Nolte I, Ronne M (1996) An extended nomenclature of the canine karyotype. Cytogenet Cell Genet 73: 140-144.

198. Rens W, O'Brien PC, Yang F, Graves JA, Ferguson-Smith MA (1999) Karyotype relationships between four distantly related marsupials revealed by reciprocal chromosome painting. Chromosome Res 7: 461-474.

199. Renwick JH (1971) the mapping of human chromosomes. Ann Rev Genet 5: 81-120.

200. Rettenberger G, Abdo G, Stranzinger G (1996) Zoo-FISH analysis in the horse, Equus caballus, detects regions homologous to human chromosomes 3 and 14. J Anim Breed Genet 113: 145-148.

201. Rettenberger G, Klett C, Zechner U, Kunz J, Vogl W, Hameister H (1995a) Visualization of the conservation of synteny between humans and pigs by heterologous chromosomal painting. Genomics 26: 372-378.

202. Rettenberger G, Klett Ch, Zechner U, Bruch J, Just W, Vogel W, Hameister H (1995b) Zoo-FISH analysis: cat and human karyotypes closely resemble the putative ancestral mammalian karyotype. Chromosome Res 3: 479-486.

203. Richard F, Dutrillaux В (1998) Origin of human chromosome 21 and its consequences: a 50-million-year-old story. Chromosome Research 6: 263-268.

204. Richard F, Lombard M, Dutrillaux В (1996) Zoo-FISH suggests a complete homology between human and Capuchin monkey (Platyrrhini) euchromatin. Genomics 36: 417-423.

205. Richard F, Lombard M, Dutrillaux В (2000) Phylogenetic origin of human chromosomes 7, 16, and 19 and their homologs in placental mammals. Genome Research 10: 644-651.

206. Ried T, Schrock E, Ning Y, Wienberg J (1998) Chromosome painting: a useful art. Human Molecular Genetics 7(10): 1619-1626. Review.

207. Robinson TJ, Yang F, Harrison WR (2002) Chromosome painting refines the history of genome evolution in hares and rabbits (order Lagomorpha). Cytogenet Genome Res 96: 223-227.

208. Roca AL, Georgiadis N, Pecon-Slattery J, O'Brien SJ (2001) Genetic evidence for two species of elephant in Africa. Science 293: 1473-1477.

209. Rohme D, Fox H, Hermann B, Frischauf A.M, Edstrom J.E, Mains P, Silver L.M, Lehrach H (1984) Molecular clones of the mouse t complex derived from microdissected metaphase chromosomes. Cell 36: 783-788.

210. Sarich VM (1973) The giant panda is a bear. Nature 245: 218-220.

211. Scalenghe F, Turco E, Edstroem J-E, Pirrotta V, Melli M (1981) Microdissection and cloning of DNA from a specific region of D. melanogaster polytene chromosomes. Chromosoma 82: 205-216.

212. Scalzi JM, Hozier JC (1998). Comparative genome mapping: mouse and rat homologies revealed by fluorescence in situ hybridization. Genomics 47: 44-51.

213. Scherthan H (1995) Chromosome evolution in muntjac revealed by centromere, telomere and whole chromosome paint probes. In: Brandham PE, Bennett MD, eds, Kew Chromosome Conference IV, pp. 267-280. Royal Botanic Gardens, Kew.

214. Scherthan H, Cremer T, Arnason U, Weier H-U, Lima-de-Faria A, Fronicke L (1994) Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly related mammals. Nature Genet 6: 342-347.

215. Schibler L, Vaiman D, Oustry A, Giraud-Delville C, Cribiu EP (1998) Comparative gene mapping: a fine-scale survey of chromosome rearrangements between ruminants and humans. Genome Research 8(9): 901-915.

216. Schmitz A, Oustry A, Vaiman D, Chaput B, Frelat G, Cribiu EP (1998) Comparative karyotype of pig and cattle using whole chromosome painting probes. Hereditas 128: 257-263.

217. Schroeck E, du Manoir S, Veldman T, Schoell B, Wienberg J, Ferguson-Smith MA, Ning Y, Ledbetter DH, Bar-Am I, Soenksen D, Garini Y, Ried T (1996) Multicolor spectral karyotyping of human chromosomes. Science 273(5274): 494-497.

218. Schubert I, Fransz PF, Fuchs J, De Jong H (2001) Chromosome painting in plants. Methods in Cell Science 23: 57-69. Review.

219. Sen S, Sharma T (1979) Sparse distribution of constitutive heterochromatin and its variation in two species of mongooses (Carnivora) with exact G-band homology. Genetica 50: 221-226.

220. Senger G. Luedecke H-J. Horsthemke B, Claussen U (1990) Microdissection of banded human chromosomes. Hum Genet 84: 507-511.

221. Sensi A, Gruppioni R, Bonfatti A, Rubini M, Giunta C, Fontana F (1995) Syntenic groups between human chromosome 9 and Indian muntjac chromosomes revealed by Zoo-FISH. Eur J Histochem 39: 317-320.

222. Sherlock JK, Griffin DK, Delhanty JDA, Parrington JM (1996) Homologies between human and Marmoset (Callithrix jacchus) chromosomes revealed by comparative chromosome painting. Genomics 33: 214-219.

223. Shetty S, Griffin DK, Graves JAM (1999) Comparative painting reveals strong chromosome homology over 80 million years of bird evolution. Chromosome Research 7: 289-295.

224. Shimamura M, Yasue H, Ohshima K, Abe H, Kato H, Kishiro T, Goto M, Munechika I, Okada N (1997) Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. Nature 388: 666-670.

225. Shoshani J (1986) Mammalian phylogeny: comparison of morphological and molecular results. Mol Biol Evol 3(3): 222-242.

226. Shoshani J, McKenna MC (1998) Higher taxonomic relationships among extant mammals based on morphology, with selected comparisons of results from molecular data. Mol Phylogenet Evol 9: 572-584.

227. Smith J, Paton IR, Murray F, Crooijmans RP, Groenen MA, Burt DW (2002) Comparative mapping of human chromosome 19 with the chicken shows conserved synteny and gives an insight into chromosomal evolution. Mamm Genome 13(6): 310315.

228. Solinas-Toldo S, Lengauer C, Fries R (1995) Comparative genome map of human and cattle. Genomics 27: 489-496.

229. Speicher MR, Ballard SG, Ward DC (1996) Karyotyping human chromosomes by combinatorial multifluor FISH. Nature Genet 12: 368-375.

230. Springer MS, Cleven GC, Madsen O, de Jong WW, Waddell VG, Amrine HM, Stanhope MJ (1997) Endemic African mammals shake the phylogenetic tree. Nature 388: 61-64.

231. Stanhope MJ, Waddell VG, Madsen O, de Jong W, Hedges SB, Cleven GC, Kao D, Springer MS (1998) Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals. PNAS USA 95: 9967- 9972.

232. Stanyon R (1995a). Genomic reorganization and disrupted chromosomal synteny in the Siamang (Hylobates syndactylus) revealed by fluorescence in situ hybridization. Am J Phys Anthropol 97: 37-47.

233. Stanyon R, Arnold N, Koehler U, Bigoni F, Wienberg J (1995b) Chromosomal painting shows that "marked chromosomes" in lesser apes and Old World monkeys are not homologous and evolved by convergence. Cytogenet Cell Genet 68(1-2): 74-78.

234. Stanyon R, Consigliere S, Bigoni F, Ferguson-Smith M, O'Brien PC, Wienberg J (2001) Reciprocal chromosome painting between a New World primate, the woolly monkey, and humans. Chromosome Res 9(2): 97-106.

235. Stanyon R, Consigliere S, Muller S, Morescalchi A, Neusser M, Wienberg J (2000) Fluorescence in situ hybridization (FISH) maps chromosomal homologies between the dusky titi and squirrel monkey. Amer J Primatol 50(2): 95-107.

236. Stanyon R, Koehler U, Consigliere S (2002) Chromosome painting reveals that galagos have highly derived karyotypes. Amer J Phys Anthropol 117(4): 319-326.

237. Stone KD, Cook JA (2002) Molecular evolution of Holoarctic martens (genus Martes, Mammalia: Carnivora, Mustelidae). Mol Phyl Evol 24(2): 169-179.

238. Sturtevant AH, Novitski E (1941) The homologies of the chromosome elements in the genus Drosophila. Genetics 26: 517-541.

239. Sumner AT (1972) A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin. Expl Cell Res 75: 304-306.

240. Svartman M, Vianna-Morgante AM (1998) Karyotype evolution of marsupials: from higher to lower diploid numbers. Cytogenet Cell Genet 82(3-4): 263-266.

241. Svartman M, Vianna-Morgante AM (1999) Comparative genome analysis in American marsupials: chromosome banding and in situ hybridization. Chromosome Res 7: 267-275.

242. Switonski M, Reimann N, Bosma AA, Long S, Bartnitzke S, Pienkowska A, Moreno-Milan MM, Fischer P (1996) Report on the progress on standardization of the G-banded canine (Canis familiaris) karyotype. Chrom Res 4: 306-309.

243. Sympson GG (1945) The principles of classification and classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1-350.

244. Tanabe H, Muller S, Neusser M, von Hase J, Calcagno E, Cremer M, Solovei I, Cremer C, Cremer T (2002) Evolutionary conservation of chromosome territory arrangements in cell nuclei from higher primates. PNAS 99(7): 4424-4429.

245. Tanke HJ, Wiegant J, van Gijlswijk RPM, Bezrookove V, Pattenier H, Heetebrij RJ, Talman EG, Raap AK, Vrolijk J. (1999) New strategy for multi-colour fuorescence in situ hybridisation: COBRA: COmbined Binary RAtio labelling. Eur J Hum Genet 7: 2-11.

246. Thomas R, Breen M, Langford CF, Binns MM (1999) Zoo-FISH analysis of dog chromosome 5: identification of conserved synteny with human and cat chromosomes. Cytogenet Cell Genet 87: 4-10.

247. Thornton WA, Creel GC (1975) Tex J Sci 26: 127-136.

248. Tian Y, Nie WH, Wang JH, Yang YF, Yang FT (2002) Comparative chromosome painting shows the red panda (Ailurus fulgens) has a highly conserved karyotype. Yi Chuan Xue Bao 29(2): 124-127. Chinese.,

249. Todd NB (1970) Karyotypic fissioning and canid phylogeny. J Theoret Biol 26(3): 445480.

250. Toder R, O'Neill RJ, Graves JA (1998) Chromosome Painting in Marsupials. ILAR J 39(2-3): 92-95.

251. Toder R, O'Neill RJ, Wienberg J, O'Brien PC, Voullaire L, Marshall-Graves JA (1997) Comparative chromosome painting between two marsupials: origins of an XX/XY1Y2 sex chromosome system. Mamm Genome 8(6): 418-422.

252. Toder R, Wakefield MJ, Graves JA (2000) The minimal mammalian Y chromosome the marsupial Y as a model system. Cytogenet Cell Genet 91(1-4): 285-292.

253. Trachtulec Z, Hamvas RM, Forejt J, Lehrach HR, Vincek V, Klein J Linkage of TATA-binding protein and proteasome submit C5 genes in mice and humans reveals synteny conserved between mammals and invertebrates. Genomics 1997 44(1): 1-7.

254. VandeBerg JL, Graves JAM (1998) Comparative gene mapping. ILAR J 39: весь том.

255. Vassetzky NS, Kramerov DA (2002) CAN-a-pan-carnivore SINE family. Mammalian Genome 13: 50-57.

256. Veron G (1995) La position systematique de Cryptoprocta ferox (Carnivora). Analyze cladistique des caracteres morphologiques de carnivores Aeluroidea actuels et fossils. Mammalia 59: 551-582.

257. Veron G, Catzeflis FM (1993) Phylogenetic relationships of the endemic Malagasy carnivore Cryptoprocta ferox (Aeluroidea: DNA/DNA hybridization experiments). J Mammal Evol 1: 169-185.

258. Vezuli A, Hauwy M, Warter S, Rumpler Y (1997) Chromosome painting: a method for testing chromosomal changes in lemur evolution. Cytogenet Cell Genet 78: 147-152.

259. Vezuli A, Rumpler Y (2000) Lemur chromosome study with simultaneous R-banding and chromosome painting. Chromosoma 109: 214-218.

260. Viegas-Pequignot E, Kasahara S, Yasuda Y, Dutrillaux В (1985) Major chromosome homeologies between Muridae and Cricetidae. Cytogenet Cell Genet 39: 258-261.

261. Viersbach R, Schwanitz G, Nothen MM (1994) Delineation of marker chromosomes by reverse chromosome painting using only a small number of DOP-PCR amplified microdissected chromosomes. Hum Genet 93: 663-667.

262. Vila C, Savolainen P, Maldonado JE, Amorim IR, Rice JE, Honeycutt RL, Crandall KA, Lundeberg J, Wayne RK (1997) Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276(5319): 1687-1689.

263. Volleth M, Klett C, Kollak A, Dixkens C, Winter Y, Just W, Vogel W, Hameister H (1999) Zoo-FISH analysis in a species of the order Chiroptera: Glossophaga soricina (Phyllostomidae). Chromosome Res 7: 57-64.

264. Wada MY (1987) Standard karyotype of the Japanese raccoon dog, Nyctereutes procyonoides viverrinus. Chromosome Inf Serv 42: 6-10.

265. Wada MY, Lim Y, Wurster-Hill DH (1991) Banded karyotype of a wild-caught male Korean raccoon dog, Nyctereutes procyonoides koreensis. Genome 34: 302-306.

266. Waddell PH, Kishino H, Ota R (2001) A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics. Genome Informatics 12: 141-154.

267. Ward OG, Wurster-Hill DH, Ratty FJ, Song Y (1987) Comparative cytogenetics of Chinese and Japanese raccoon dogs, Nyctereutes procyonoides. Cytogenet Cell Genet 45: 177-186.

268. Waters PD, Duffy B, Frost CJ, Delbridge ML, Graves JA (2001) The human Y chromosome derives largely from a single autosomal region added to the sex chromosomes 80-130 million years ago. Cytogenet Cell Genet 92(1-2): 74-79.

269. Wayne RK (1993) Molecular evolution of the dog family. Trends Genet 9(6): 218-224.

270. Wayne RK, Benveniste RE, Janzcewski DN, O'Brien SJ (1989) Molecular and biochemical evolution of the Carnivora. In Carnivore behavior, ecology and evolution (ed. JL Gittleman) pp. 465-494. Cornell University Press, Ithaca, New York.

271. Wayne RK, Gittleman JL (1995) The problematic red wolf. Sci Am 273(1): 36-39.

272. Wayne RK, Nash WG, O'Brien SJ (1987a) Chromosome evolution of the Canidae.

273. Species with high chromosome number. Cytogenet Cell Genet 44: 123-133.

274. Wayne RK, Nash WG, Obrien SJ (1987b) Chromosome evolution of the Canidae.1.. Divergence from the primitive carnivore karyotype. Cytogenet Cell Genet 44: 134-141.

275. Wayne RK, Ostrander EA (1999) Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog. Bioessays 21(3): 247-257.

276. Wiegant J, Bezrookove V, Rosenberg С, Tanke HJ, Raap AK, Zhang H, Bittner M, Trent JM, Meltzer P (2000) Differentially painting human chromosome arms with combined binary ratio-labeling in situ hybridization. Genome Res 10(6): 861-865.

277. Wienberg J, Jauch A, Stanyon R, Cremer T (1990) Molecular cytotaxonomy of primates by chromosomal in situ suppression hybridization. Genomics 8: 347-350.

278. Wienberg J, Stanyon R (1997). Comparative painting of mammalian chromosomes. Curr Opin Genet Devel 7: 784-791.

279. Wienberg J, Stanyon R (1998) Comparative chromosome painting in primate genomes. ILAR Journal 39 (2-3): 77-91.

280. Wienberg J, Stanyon R, Jauch A, Cremer T (1992) Homologies in human and Macaca fuscata chromosomes revealed by reciprocal chromosome painting. Cytogenet Cell Genet 77: 211-217.

281. Wienberg J, Stanyon R, Nash WG, O'Brien PC, Yang F, O'Brien SJ, Fergus on-Smith MA (1997) Conservation of human vs. feline genome organization revealed by reciprocal chromosome painting. Cytogenet Cell Genet 77 (3-4): 211-217.

282. Wozencraft WC (1989) The phylogeny of the recent Carnivora. In Wilson DE and Reeder DM eds., 'Carnivore Behaviour, Ecology, and Evolution' Washington, DC: Smithsonian Institution Press, pp. 279-348.

283. Wozencraft WC (1993) Order Carnivora. In Mammal Species of the World: a Taxonomic and Geographic Reference (ed. DE Wilson and DA Reeder), pp. 279-348. Smitsonian Institution Press, Washington.

284. Wurster DH, Benirschke К (1968) Comparative cytogenetic studies in the order Carnivora. Chromosoma 24: 336-382.

285. Wurster-Hill DH (1973) Chromosomes of eight species from five families of Carnivora. J Mammal 54(3): 753-760.

286. Wurster-Hill DH (1974) The G-banded chromosomes of the marbled cat, Felis marmorata. Mammalian Chromosomes Newsletter 5:14.

287. Wurster-Hill DH, Centerwall WR (1982) The interrelationship of chromosome banding patterns in canids, mustelids, hyena and felids. Cytogenet Cell Genet 34: 178-192.

288. Wurster-Hill DH, Gray CW (1973) Giemsa banding patterns in the chromosomes of twelve species of cats (Felidae). Cytogenet Cell Genet 12: 377-397.

289. Wurster-Hill DH, Gray CW (1975) The interrelationship of chromosome banding patterns in procyonids, viverrids, and felids. Cytogenet Cell Genet 15: 306-331.

290. Wurster-Hill DH, Ward OG, Kada H, Whittemore S (1986) Banded chromosome studies and В chromosomes in wild-caught Japanese raccoon dog, Nyctereutes procyonoides viverrinus. Cytogenet Cell Genet 42: 85-93.

291. Wyss AR (1988) Evidence from flipper structure for a single origin of pinnipeds. Nature 334: 427-428.

292. Wyss AR, Flynn JJ (1993) A phylogenetic analysis and definition of the Carnivora. In Szalay F, Novacek M, McKenna M eds., 'Mammal Phylogeny: Placentals' New York: Springer-Verlag, pp. 32-52.

293. Yang F, Carter NP, Shi L, Ferguson-Smith MA (1995) A comparative study of karyotypes of muntjacs by chromosome painting. Chromosoma 103: 642-652.

294. Yang F, Graphodatsky AS (2002) Integrated comparative genome maps and their implications for karyotype evolution of carnivores. Chromosome Today (in press).

295. Yang F, Graphodatsky AS, O'Brien PC, Colabella A, Solanky N, Squire M, Sargan DR, Ferguson-Smith MA (2000a) Reciprocal chromosome painting illuminates the history of genome evolution of the domestic cat, dog and human. Chromosome Res 8: 392-404.

296. Yang F, Graphodatsky AS, O'Brien PCM, Colabella A, Solanky N, Squire M, Sargan DR, Ferguson-Smith MA (2000a) Reciprocal chromosome painting illuminates the history of genome evolution of the domestic cat, dog and human. Chromosome Research 8: 393404.

297. Yang F, O'Brien PC, Milne BS, Graphodatsky AS, Solanky N, Trifonov V, Rens W, Sargan D, Ferguson-Smith MA (1999) A complete comparative chromosome map for the dog, red fox, and human and its integration with canine genetic maps. Genomics 62: 189— 202.

298. Yang F, O'Brien PC, Milne BS, Graphodatsky AS, Solanky N, Trifonov V, Rens W, Sargan D, Ferguson-Smith MA (1999) A complete comparative chromosome map for the dog, red fox, and human and its integration with canine genetic maps. Genomics 62: 189— 202.

299. Yang F, O'Brien PC, Wienberg J, Ferguson-Smith MA (1997c) Evolution of the black muntjac (Muntiacus crinifrons) karyotype revealed by comparative chromosome painting. Cytogenet Cell Genet 76: 159-163.

300. Yang F, O'Brien PCM, Wienberg J, Ferguson-Smith MA (1997a) A reappraisal of the tandem fusion theory of karyotype evolution in the Indian muntjac using chromosome painting. Chromosome Res 5: 109-117.

301. Yang F, O'Brien PCM, Wienberg J, Neitzel H, Lin CC, Ferguson-Smith MA (1997d) Chromosomal evolution of the Chinese muntjac (Muntiacus reevesi). Chromosoma 106: 37-43.

302. Yang F, O'Brien PCM, Milne BS, Graphodatsky AS, Solanky N, Trifonov V, Rens W, Sragan D, Ferguson-Smith MA (1999) A complete comparative chromosome map for the dog, red fox and human and its integration with canine genetic maps. Genomics 62: 189202.

303. Yang Y-P, Womack JE (1998) Parallel radiation hybrid mapping: a powerful tool for high-resolution genomic comparison. Genome Research 8:731-736.

304. Yi MS, Yu QX, Huang X, Liu JD, Guo YQ, Liu L, Zhou RJ (2001) Painting the chromosomes of fishes with human sex chromosome-specific DNA probes., Yi Chuan Xue Bao 28(1): 1-6. [Chinese]

305. Yoshida MA, Tagaki N, Sasaki M (1983) Karyotypic kinship between the blue fox (.Alopex lagopus Linn.) and the silver fox (Vulpes fulva Desm.). Cytogenet Cell Genet 35: 190-194.

306. Yosida M, Noda H, Nagahata H, Kanagawa H, Ishikawa T (1982) Chromosomal analysis of the Japanese raccoon dog based on the G- and C-banding techniques. Jap J Vet Res 30: 68-78.

307. Yosida TH, Harada M, Wada MY (1985) Cytogenetical studies on the Japanese raccoon dog. VII. Karyotype analysis of 22 specimens collected in Ishikawa, Yamaguchi, Osaka and Wakayama Prefectures. Japan Proc Jpn Acad В 61: 121-124.

308. Yosida TH, Wada MY (1984) Cytogenetical studies on the Japanese raccoon dog. Proc Jpn Acad 60B: 289-306.

309. Yosida TH, Wada MY, Ward OG (1983) Cytogenetical studies on the Japanese raccoon dog. I. Karyotype of a Japanese raccoon dog with 40 chromosomes including two supernumeraries. Proc Jpn Acad Ser B59: 267-270.

310. Yosida TH, Wada MY, Ward OG, Wyrster-Hill (1984) Further studies on the Japanese raccoon dog karyotypes, with special regard to somatic variation of B-chromosomes. Proc Jpn Acad 60B: 17-20.

311. Young BD, Ferguson-Smith MA, Sillar R, Boyd E (1981) High-resolution analysis of human peripheral lymphocyte chromosomes by flow cytometry. PNAS 78:7727-7731.

312. Yu D, Yang F, Liu R (1997) A comparative chromosome map between human and Hylobates hoolock built by chromosome painting. Yi Chuan Xue Bao 24(5): 417-423. Chinese.

313. Zhang Y-P, Ryder OA (1993) Mitochondrial DNA sequence evolution in the Arctoidea. PNAS USA 90:9557-9561.

314. Zhi L, Karesh WB, Janczewski DN, Frazier-Taylor H, Sajuthi D, Gombek F, Andau M, Martenson JS, O'Brien SJ (1996) Genomic differentiation among natural populations of orangutan (Pongopygmaeus). Current Biology 6(10): 1326-1336.