Особенности биоресурсного потенциала хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат биологических наук Сухомесова, Марина Викторовна

• Сухомесова, Марина Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сухомесова, Марина Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ХИЩНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА

1.1. Первый период

1.2. Второй период

1.3. Третий период

1.4. Четвертый период

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

3.1. Структура ареала изученных видов хищных млекопитающих

3.1.1. Волк - Canis lupus L

3.2.1. Шакал - Canis aureus L

3.1.3. Лисица обыкновенная - Vulpes vulpes L

3.1.4. Собака енотовидная - Nyctereutes procyonoides Gray

3.1.5. Енот-полоскун - Procyon lotor L

3.1.6. Куница лесная - Martes martes L

3.1.7. Ласка - Mustela nivalis L

3.1.8. Перевязка - Vormela peregusna Guld

3.1.9. Норка американская - Mustela vision Sehr

3.1.10. Кот лесной - Felis silvestris Sehr

3.2. Особенности ландшафтно-биотопической приуроченности изученных видов хищных млекопитающих

3.3. Современные тенденции антропогенных изменений пространственной организации населения хищных млекопитающих на северном макросклоне

Центрального Кавказа

Глава 4. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО

МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4.1. Кариотипы представителей семейства Псовые (Canidae)

4.1.1. Волк - Canis lupus L

4.1.2. Шакал - Canis aureus L

4.1.3. Лисица обыкновенная - Vulpes vulpes L

4.1.4. Собака енотовидная - Nyctereutes procyonoides Gray

4.2. Хромосомные наборы представителей

семейства Енотовые (Procyonidae)

4.2.1. Енот полоскун - Procyon lotor L

4.3. Хромосомные наборы представителей

семейства Куницевые (Mustelidae)

4.3.1. Куница лесная - Martes martes L

4.3.2. Ласка - Mustela nivalis L

4.3.3. Перевязка - Vormela peregusna Guld

4.3.4. Норка американская - Mustela vision Sehr

4.4. Хромосомные наборы представителей

семейства Кошачьи (Felidae)

4.4.1. Кот лесной - Felis silvestris Sehr

Глава 5. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ОТРЯДА CARNIVORA СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА

5.1. Волк - Canis lupus L

5.2. Шакал - Canis aureus L

5.3. Лисица обыкновенная - Vulpes vulpes L

5.4. Норка американская - Mustela vison Sehr

5.5. Куница лесная - Martes martes L

5.6. Ласка - Mustela nivalis L

5.7. Енот-полоскун - Procyon lotor L

5.8. Кот лесной - Felis silvestris Sehr

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биоресурсного потенциала хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. На данном этапе развития человечества его постоянное воздействие на биосферу Земли неизбежно прогрессивно возрастает. Как известно, любые изменения внешней среды вызывают в живом организме соответствующие адаптивные реакции, которые нередко имеют достаточно сложный характер, а иногда и прямое преследование со стороны человека выдерживают не все виды организмов. Они могут выражаться в изменении различных функциональных систем и форм поведения, определяя их качественную структуру. В результате изменившихся условий существования или под воздействием внешних раздражителей в организме вырабатываются адекватные компенсаторные реакции, обеспечивающие нормальную его жизнедеятельность и общий гомеостаз.

Однако, адаптивные реакции, по мнению многих исследователей: А.К. Тем-ботова и др. (1976), И.В. Иванова (1976), З.И. Барбашовой и др. (1976), Р.И. Дзуе-ва (1989), И.Л. Туманова (2003) и других, не следует рассматривать только как быстрое реагирование организма на кратковременные воздействия отдельных факторов. В основном они формировались в процессе эволюции, многократно закрепляясь в последующих поколениях, способствуя сохранению вида.

В результате, в мировом масштабе обострилась проблема сохранения биоразнообразия, признанная в настоящее время центральной в стратегии охраны природы и требующая незамедлительного решения. И, на наш взгляд, для экологических исследований первым делом необходимо определить и выбрать наиболее чувствительные компоненты биоты, которые можно использовать для характеристики современного состояния биоразнообразия, индикации и динамики его нарушенности, прогнозирования процессов и направлений его дальнейшей трансформации, а также, с учетом этих явлений, совершенствование стратегии и тактики сохранения и сбалансированного использования цено- и генофонда.

В этом плане, в связи с особой ролью в экосистемах и наиболее высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов, модельным объектом исследований являются представители отряда Хищные (Carnivora). Как консументы высшего порядка, которые находятся на вершинах экологических пирамид, они особенно уязвимы в условиях антропогенной трансформации природной среды. В первую очередь, это относится к хищным млекопитающим, обитающим в степных и предгорных экосистемах, наиболее уязвимых к антропогенным трансформациям, т.е. эволюционно более молодых, а потому заметно и довольно быстро выходящих из состояния динамического равновесия. Особенно это касается степных экосистем, подвергающихся в последнее время тотальной трансформации в связи с интенсивным сельскохозяйственным производством. В этих условиях перед хищными млекопитающими северного макросклона Центрального Кавказа остро стоит проблема адаптации всей совокупности видовых особенностей, обеспечивающей возможность специфического образа жизни в конкретных ландшафтных условиях.

Всестороннее исследование особенностей организма хищных млекопитающих может служить ключом к познанию общего направления приспособления видов к изменяющимся условиям существования и поможет раскрыть некоторые поведенческие реакции животных с позиции эволюционной экологии. Полученные материалы, очевидно, будут способствовать разработке ряда природоохранных мероприятий и послужат необходимой предпосылкой для научно обоснованного управления популяциями охотничье-промысловых видов хищных млекопитающих Кавказа, в целом, и его центральной части, в частности.

Само присутствие хищных млекопитающих в составе того или иного биоценоза свидетельствует об относительно нормальной его структуре. А более детальные показатели - видовой состав, численное соотношение, пространственная организация видового населения и биоценотические связи, репродуктивный потенциал, воздействие антропогенных факторов и направление экологических адаптаций - позволяют с достаточной полнотой охарактеризовать состояние рассматриваемых сообществ. Индикационные возможности хищных млекопитающих при таком подходе, на наш взгляд, заметно возрастают.

Прямое и/или косвенное антропогенное воздействие в настоящее время служит одной из основных причин сокращения численности большинства видов хищных млекопитающих (Дзуев, 1989, 2000; Туманов, 2003; Кудактин, 2005, 2009; Батхиев и др., 2007, Кононенко, 2011 и др.). Исследованиями этих и многих других териологов, проведенными на Кавказе, показано, что основными факторами, вызывающими деградацию популяций хищных млекопитающих, является прямое преследование их человеком, ухудшение условий существования в связи с антропогенной и рекреационной экспансией, утрата специфических исконных местообитаний, ухудшение кормовой базы, губительное воздействие поллютантов, гибель на автодорогах и влияние беспокойства. В результате этого возникла острая необходимость изучения экологии и адаптивных особенностей отдельных видов и разработка и/или совершенствование мер их охраны и регулирования численности.

Мониторинговые исследования популяций хищных млекопитающих позволяют выявить даже скрытые трансформации в экосистемах как естественного, так и антропогенного характера (Туманов, 2003; Ивантер, Медведев, 2007). Кроме того, образ жизни большинства видов хищных млекопитающих, как принято считать, изначально не способствует выработке у них толерантного отношения к антропогенному воздействию, поэтому детальный анализ экологических и этологических реакций хищных млекопитающих на разные антропогенные влияния позволит прогнозировать адаптивную направленность трансформаций в их популяциях. В конечном счете, эти знания могут послужить основой для разработки региональных программ охраны и сбалансированного управления популяциями хищных млекопитающих.

Бурное развитие биоэкологической науки делает необходимым применение различных методов исследования, в том числе современных, часто заимствованных из смежных областей знаний (цитогенетических, гематологических, морфофизиологических и др.) и способствующих более полной характеристике видовых, региональных и популяционных особенностей экологии животных, в том числе и хищных млекопитающих. На основе последовательного и углубленного изучения их кормовой специализации, миграций, ряда эколо-

го-морфологических, физиологических, цитогенетических и других показателей можно выявить адаптивные механизмы, определяющие ход микроэволюционного процесса, динамику численности видов и разработать способы контроля и управления популяциями. Эти положения определили выбор объектов и методических подходов, а также и общих направлений данной работы.

Детальное исследование экологии и особенностей адаптаций хищных млекопитающих крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяции, выявления зон экологического оптимума видов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи и относительно неплохую изученность хищных млекопитающих, вопросы их систематики, экологии и адаптаций еще далеки от удовлетворительного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсутствием достаточного количества данных по этим и другим вопросам, полученных в различных географических и экологических условиях, в том числе на северном макросклоне Центральном Кавказа.

На наш взгляд, специальные исследования эколого-географических особенностей хищных млекопитающих Кавказа, в том числе его центральной части, являются ключевым моментом стратегии и тактики их охраны и, кроме того, заметно расширяют теоретические представления о состоянии популяций этих видов и тенденциях их изменений. Данный аспект в настоящее время оказывается чрезвычайно важным в связи с разработкой плана и реализации международной и национальной (региональной) программы исследований по сохранению биологического разнообразия Кавказа (Абдурахманов, 2000).

Разработка и реализация мер охраны редких видов хищных млекопитающих и их местообитаний возможны только при условии выяснения региональных особенностей их экологии. В этом плане северный макросклон Центрального Кавказа является очень удобной территорией для исследования хищных млекопитающих, что обусловлено следующими причинами:

1) слабой современной изученностью эколого-биологических особенностей хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа и сопредельных территорий;

2) неудовлетворительной разработкой внутривидовой системы, закономерностей географической и популяционной изменчивости;

3) большим видовым разнообразием хищных млекопитающих (около 50 % фауны России) и высокой численностью определенных видов;

4) хорошей изученностью хищных млекопитающих (особенно крупных) региона и сопредельных территорий в прошлом, что позволяет выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций во времени и пространстве;

5) мощной антропогенной трансформацией равнинных и горных экосистем Российской части Центрального Кавказа, происходящей во всевозрастающих масштабах с применением различных форм, методов, приемов, которые неминуемо оказывают существенное влияние на характер распространения, численности и эколого-биологические особенности хищных млекопитающих.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление особенностей внутрипопуляционной изменчивости морфометрических показателей, хромосомного набора, экологии и адаптаций хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа в условиях антропогенной трансформации горных и степных экосистем.

Задачи исследования:

• Изучить хромосомный набор избранных видов хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа и определить его систематический вес.

• Выявить видовой состав, структуру фауны Carnivora, пространственную и временную динамику ареалов, биотопическую приуроченность, в естественных и трансформированных экосистемах северного макросклона Центрального Кавказа.

• Изучить современное состояние популяций изученных видов хищных млекопитающих исследуемого региона.

• Изучить морфометрические особенности некоторых (наиболее многочисленных) хищных млекопитающих.

• Установить лимитирующие факторы и выяснить характер воздействия антропогенных факторов на хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) в условиях северного макросклона Центрального Кавказа дается описание кариотипов хищных млекопитающих с определением их систематического веса (значимости). Он оказался высоко видоспецифичным и не подвержен у большинства изученных видов оптически видимому полиморфизму;

2) в условиях трансформированных горных и степных экосистем экологические преимущества получают виды хищных млекопитающих с высоким адаптивным потенциалом. Pix основные места обитания в настоящее время самым тесным образом связаны с сельскохозяйственными угодьями (кукурузные, пшеничные поля) и человеческими поселениями (населенными пунктами);

3) составленные на основании многолетних данных автора и литературных сведений кадастровые карты, могут служить теоретической основой для обоснования управления численностью изучаемых видов хищных млекопитающих в пределах Северного Кавказа;

4) воздействие целого ряда антропогенных факторов не оказывает сколь-нибудь заметного отрицательного влияния, позволяет отдельным видам (лиса обыкновенная, шакал обыкновенный, кот лесной) активно проявлять синантропные тенденции и заселять резервированные или им приравниваемые территории в условиях трансформации степных и горных экосистем;

5) большая часть изученных хищных млекопитающих проявляет весьма высокую степень адаптации к антропогенно трансформированным ландшафтам, и вполне эффективно осваивает новые кормовые угодья и убежища;

6) воздействие на хищных млекопитающих различных антропогенных факторов, определяемых формами хозяйственной деятельности, неоднозначно. Ряд таких факторов не приводит к обеднению их биоразнообразия, а лишь способствует его трансформации и стабилизации на качественно новом уровне. Умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют ро-

сту степных и лесных популяций некоторых видов хищных млекопитающих, адаптировавшихся к антропогенным условиям обитания.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые описаны особенности хромосомного набора хищных млекопитающих Центрального Кавказа и определено их систематическое значение. Выявлены стратегии и направления адаптации хищных млекопитающих в условиях трансформированных степных и горных экосистем. Проведены систематические многолетние исследования экологии и адаптации хищных млекопитающих в интенсивно преобразуемых человеком горных и степных экосистемах северного макросклона Центрального Кавказа. Прослежены исторические изменения в пространственной организации населения хищных млекопитающих с 70-х годов XIX века и определены их тенденции. Получены новые оригинальные сведения по распространению, динамике численности, ландшафтно-биотопической приуроченности, биологии, экологии и т.д. Показана высокая пластичность некоторых видов к антропогенно трансформированным биотопам и освоение хищными млекопитающими новых кормовых баз и убежищ. Установлено, что воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять близлежащие участки урбанизированных территорий. Проведен сравнительный анализ морфологических и морфометрических показателей тела и черепа отдельных видов хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа. Показано, что умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту популяций некоторых хищных млекопитающих, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания, особенно в степных экосистемах.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет представление об особенностях эколого-физиологи-ческих адаптаций хищных млекопитающих и развивает идею о совместимости и взаимной толерантности хищных млекопитающих и человека в условиях тотальной антропогенной трансформации природных экосистем.

Комплексное исследование популяций (географических форм) отдельных видов хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа, составляющее основную часть работы, вносит определенный вклад в изучение закономерностей и факторов адаптации и видообразования, в данном случае - на начальных его этапах.

Мониторинговые исследования хищных млекопитающих позволили выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени (у акклиматизированных видов точно датированный). Эколого-географический анализ показал генетическую гетерогенность фауны хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа с явным преобладанием кавказских мезофильных видов. Данные по влиянию экологических факторов на внутривидовую изменчивость морфометрических показателей исследуемых видов хищных млекопитающих могут найти путь к познанию закономерностей изменчивости изученных видовых параметров, вскрыть механизм, лежащий в основе микроэволюционного процесса в горах.

Работа выполнена в рамках научного направления кафедры общей биологии, экологии и природопользования, научно-исследовательской лаборатории горной экологии на биологическом факультете Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербе-кова» (КБГУ) «Экологические основы микроэволюции и охраны растительного и животного мира в горах» (Приказ Минвуза РСФСР № 525 от 09.11.78 г.).

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы можно использовать для прогнозирования численности хищных млекопитающих в регионе. Результаты выполненного исследования позволяют пополнить базу данных по экологии хищных млекопитающих Кавказа и России и могут быть полезны при составлении региональных Красных книг, а также организации природоохранных мероприятий. Сведения по редким и исчезающим видам хищных млекопитающих включены в Красную книгу Кабардино-Балкарской республики (2000). Материалы диссертации используются в

учебном процессе при преподавании как базовых курсов - «Зоология позвоночных», «Фауна Кабардино-Балкарии», «Экология животных», так и спецдисциплин - «Закономерности изменчивости и распространения животных в горах», «Сравнительная цитогенетика и кариосистематика животных», «Учение о популяции», «Большой практикум», «Зоогеография», а также дисциплин магистерской подготовки на биологическом факультете КБГУ.

Апробация работы. Основные научные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на съездах, международных и межрегиональных конференциях, научно-практических совещаниях и семинарах: Международной научной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов», Махачкала, 10-12 сентября, 2009; Х1-й Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Ма-гас, октябрь, 2009; УП-й Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий в условиях глобальных изменений», Владикавказ, 14— 16 сентября, 2010; Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Махачкала, 5-6 ноября, 2010; Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2011», Нальчик, 2011; ХШ-й Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Грозный, 2011; научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран», Владикавказ, сентябрь, 2012.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 5 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов кандидатских и докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, предложений и рекомендаций и содержит 25 таблиц и 29 рисунков. Общий объем диссертации 240 страниц машинописного текста. Список использованной литературы включает 284 наименований, из них 40 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность и благодарность моему научному руководителю - Руслану Исмагиловичу Дзуеву, который явился инициатором этой работы, и без чьего деятельного участия и помощи осуществление данной работы было бы невозможно. Кроме того, часть материалов, использованных в диссертации, он любезно предоставил для их анализов.

Искренне признательна за поддержку, советы и всестороннюю помощь при выполнении работы сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ, особенно к.б.н., доценту В.Н. Кануковой. Я благодарна всем сотрудникам научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ, студентам, специализирующимся по кафедре общей биологии, экологии и природопользования КБГУ, которые помогали в подготовке коллекционного материала по хищным млекопитающим для зоомузея КБГУ: З.Ф. Катха-новой, JI. А. Хамизову, С.М. Казиевой, М.С. Папиевой, A.M. Сижажевой и др.

Выражаю благодарность за предоставленный для изучения коллекционный материал сотрудникам зоомузеев ЗИНа (Санкт-Петербург), МГУ (Москва), Дагестанского государственного университета, Северо-Осетинского государственного университета, заместителю директора по науке Кабардино-Балкарского Высокогорного заповедника М.И. Аккиеву.

Выражаю признательность за оказанное содействие в подготовке данной работы директору ГУ «Дирекция государственных природных заказников КБР» P.M. Пакову, старшему инспектору Терско-Александровского заказника М.З. Кушхову, охотникам, принявших участие в опросе и сборе данных по хищным млекопитающим КБР.

Я очень благодарна моим родителям, мужу, а также моим друзьям за безграничное терпение и поддержку.

Я признательна руководству КБГУ за предоставленную мне возможность заниматься научной работой в условиях научно-исследовательской лаборатории горной экологии.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА

Кавказ - большая, очень сложная в широком физико-географическом смысле горная страна. Исследованиям млекопитающих Кавказа, в том числе хищных млекопитающих, посвящены многочисленные труды как отечественных, так и зарубежных исследователей почти за 300-летний период, а процесс целенаправленного изучения насчитывает около 275 лет.

Исследования по фауне млекопитающих Кавказа касались в основном выявления видового состава, географического распространения и систематических особенностей видов и внутривидовых форм, в меньшей степени - вопросов экологии, биологии, этологии и еще меньше - комплексного изучения с использованием современных методов исследования, например, цитогене-тических, биохимических и т.д.

Фундаментальные исследования принадлежат К.А. Сатунину, Н.Я. Дин-нику, И.А. Смирнову, М.В. Шидловскому, З.С. Радионову, П.А. Свириденко, С.И. Огневу, Л.Б. Беме, В.Г. Гептнеру, А.И. Аргиропуло, A.A. Насимовичу, С.К. Далю, И.В. Жарикову, П.П. Ганбаряну, Н.К. Верещагину, Х.М. Алекперову, А.К. Темботову, Р.И. Дзуеву и многим другим. В настоящее время териологами и коллекторами накоплен обширный фактический материал по млекопитающим Кавказа, в том числе и хищным. Объем данной работы не позволяет сколь-нибудь подробно анализировать все имеющиеся сведения по те-риофауне Кавказа, в связи с этим мы вынуждены провести краткий обзор наиболее ярких периодов в истории изучения млекопитающих Кавказа, в том числе его центральной части.

1.1. Первый период

Начальные этапы исследований и зарождение научных подходов к изучению хищных млекопитающих Северного Кавказа содержатся в записках академических экспедиций, организованных Русской Академией наук в 70-е годы XVII века под руководством С.Г. Гмелина и И.А. Гюльденштедта и др. Один из

первых академиков Петербургской Академии наук С.Г. Гмелин (1711-1785) находится в числе первых исследователей природы Северного Кавказа. Пятого июня 1770 г. отряд, возглавляемый этим академиком, отправился из Астрахани по Каспийскому морю по маршруту: Дербент-Баку-Шемаха-Сальяны-Энзели-Решт. Вскоре отряд С.Г. Гмелина достиг района Дербента, где проводил свои исследования. Здесь академик отмечает, что «... в Дербенте в лесе нет недостатку. Не недостает также всей стране и дичи. Зайцев, кабанов, диких коз, лисиц, медведей и волков водится очень много» (Гмелин, 1785).

Кроме указанных видов млекопитающих, также ученый упоминает о «большом и малом горностае, который и зимою своего цвета не переменяет и не имеет на хвосте черного кончика. Он по-русски называется ласочкой». Далее он отмечает, что встретил в исследуемом районе хорьков, водящихся в каменных завалах и развалившихся домах, хохлатых дикобразов, выдр и шакалов. Исследовав добытых шакалов, С.Г. Гмелин сделал вывод, что эти хищные млекопитающие совмещают в себе признаки волков и лисиц. Он подробно описал образ жизни этого зверя, его повадки, пищевые пристрастия, способы охоты и взаимоотношения с человеком (Гмелин, 1785).

В гористой местности Дагестана С.Г. Гмелин наблюдал медведей, которые, по его словам, «меньше европейских, видом белы, или избела - желтоваты, их местные жители обыкновение имеют делать ручными или смирными и обучать некоторым искусствам». Отметил в горах Дагестана ученый и многочисленных горностаев (Mustela erminae L.), а в лесистых частях гор -куниц (Martes foina Erxl.).

Добравшись из Дербента в Гилянь (Закавказье), С.Г. Гмелин (1785) обнаружил обитание многочисленных видов млекопитающих, в том числе хищных млекопитающих: крупных - медведей, тигров, кавказского леопарда, из более мелких - барсуков, куниц, горностаев, а также отмечает малочисленность волков и полное отсутствие лисиц (Vulpes vulpes L.), место которых занимают шакалы. Здесь он пишет, что «...степных зверьков, коих в России весьма много, в Гиляне совсем нет». Посетив на обратном пути Предкавказье,

С.Г. Гмелин особое внимание уделил обследованию лесов. Он описывает древесные породы и обитающих в лесах крупных млекопитающих, в том числе хищных: кавказских медведей (Ursus arctos L.), рысей (Lynx lynx L.), волков (Canis lupus L.), а также приводит сведения о способах борьбы с ними местного населения. Тем не менее, по мнению К.А. Сатунина(1903), «... в описании путешествия С.Г. Гмели-на имеются отрывочные замечания о фауне местностей, которые он посетил, относительно же млекопитающих он не прибавил ничего нового».

По мнению В.Х. Хе (2011), бесценным вкладом в отечественную и мировую териологию являются составленные С.Г. Гмелиным, описания фауны млекопитающих обследованных им районов. Все упомянутые описания поражают своей яркостью изложения, богатой характеристикой самых мельчайших подробностей из жизни млекопитающих описываемых районов. Это, например, наглядно демонстрирует приведенная ученым характеристика млекопитающих Кавказа: «По голым горам лазят дикие козы, пассенги и дикие овцы. В лесах водятся кабаны, олени, серны и тигры. Там же копают свои подземные жилища дикобраз и барсуки, и белки круг дерев цепляются. Там находятся полевые и в камнях живущие куницы; горностаи, напротив того, попадаются только на плоскостях высоких гор. Водятся также в лесах и медведи; волков в иных лесах мало, а в других много бывает. Лисиц совсем нет, но место оных заступают беспокойные по своему реву предосадные чакалы (шакалы)...» (Гмелин, 1770). Данное описание кавказской фауны примечательно тем, что С.Г. Гмелин старался показать такое явление, как замещение одного вида другим, в частности, лисиц (Vulpes vulpes L.) - шакалами (Canis aureus L.).

После смерти С.Г. Гмелина (1774), его экспедиционные дневники были обнаружены П.С. Палласом и опубликованы Петербургской Академией наук под названием «Путешествия по России для исследования трех царств природы» с чертежами и рисунками животных и растений (Гмелин 1771-1785).

Следующий этап обследования территории Кавказа, в том числе Северного Кавказа, связан с именем известного российского путешественника-натуралиста, академика И.А. Гюльденштедта, который подробно изучил

Центральное Предкавказье, перевалы Главного Кавказского хребта и Закавказья, тщательно исследовал флору и фауну Пятигорья, Провала, Городища Маджары, Кавказских Минеральных вод.

Во время своих путешествий по Кавказу и южным провинциям Российской империи И.А. Гюльденштедт дал описание многих новых видов млекопитающих, в том числе хищных - камышовому коту, или хаусу (Felis chaus Guld., 1776), перевязке (Vormela peregusna Guld., 1770).

Характеризуя млекопитающих, обнаруженных во время путешествия по Северному Кавказу и имеющих особое промысловое значение, И.А. Гюльденштедт всегда обращал внимание на их возрастную и сезонную изменчивость. Также он приводит многочисленные примеры сезонного изменения окраски зверей, в частности, кавказской ласки (Mustela nivalis caucasica Barr. - Ham.), и описывает изменение цвета их шерсти в разные времена года.

Материалы И.А. Гюльденштедта о распространении и численности некоторых хищных млекопитающих Северного Кавказа представляют существенное значение для зоогеографии и экологии. Например, о том, что во времена исследования данного региона И.А. Гюльденштедтом численность выдры (Lutra lutra meridionalis Ogn.) в реках Северного Кавказа, да и в целом на Кавказе не была очень высокой: «По рекам, выпадающим из Кавказа, случаются и выдры, но весьма редко. На высочайших горах нередки олени, водятся также и лоси по лесам» (Guldenstadt, 1787).

Большое внимание в своих полевых исследованиях и сделанных записях, посвященных кавказским млекопитающим, в том числе хищным, И.А. Гюльденштедт уделял способам устройства нор, берлог и логовищ. Например, о кавказском барсуке (Meies meles caucasicus Ogn.) он сообщает: «Барсук, смотря по состоянию почвы, выкапывает себе нору до нескольких сажень вглубь, с поверхности же земной делает в оной много различных проходов, а на дне круглое гнездо, в которое два, три и многие проходы сходятся; когда он ложится, то помещается на самом дне, все дочиста из оного выносит; около зимы таскает в него вблизи ниспавшие с дерев листья, в которые он зимою

зарывает свой помет, и в особливых проходах помещается. Над обширным главным местом гнезда своего прокапывает он отдушины прямо вверх, через которые мог бы он получить свежий воздух» (там же).

Развитие И.А. Гюльденштедтом представлений о ландшафтных природных зонах, зависимости распространения млекопитающих от распределения растений по широтам и по вертикали, привело его к мысли о тесной связи млекопитающих со средой обитания. Уделяя в своих наблюдениях большое внимание географии млекопитающих, условиям обитания, И.А. Гюль-денштедт одним из первых в отечественной териологии проложил путь для последующих эколого-географических исследований.

Капитальный труд И.А. Гюльденштедта «Путешествие по России и Кавказу» (1787) содержит многочисленные и обширные териологические наблюдения ученого, его идеи о зональном распределении фауны, яркие фау-нистические характеристики, поистине большое число описанных видов животных, среди которых и шесть новых для науки. Его современники и коллеги-ученые, видимо, вполне справедливо называли этого исследователя первопроходцем, пионером познания териофауны Северного Кавказа.

Начало научного исследования фауны млекопитающих, в том числе хищных Кавказа и его отдельных районов, связано с именем известного с 70-х годов академика П.С. Палласа (1768-1794). Описывая распространение различных млекопитающих на Северном Кавказе, П.С. Паллас всегда обращал внимание на их промысловое значение, подробно описывал способы охоты на них и применяемых орудиях лова. Наиболее распространенные объекты охоты на Северном Кавказе, как он отмечает - медведи (Ursus arctos L.), олени (Cervus elaphus L.), горные козлы (Capra aegagrus Erxl.), туры (Capra caucasica Guld, Pall), кабаны (Sus scrofa L.), которых «по всем горам великое множество...».

Изучая животный мир Кавказа, П.С. Палласа интересовал вопрос происхождения так называемых «местных видов». Он считал, что «такие животные, оставаясь на протяжении ряда стольких веков на прежнем месте или по соседст-

ву с ними, дают «местные формы». Кроме того, большое внимание П.С. Паллас уделил проблеме миграции млекопитающих из одного региона России в другой.

П.С. Паллас посетил территорию Центрального Кавказа в 1793 году с 26 августа по сентябрь включительно и исследовал следующие районы: окр. Георгиевска, Пятигорска, Кисловодска, горы Машук, Бештау, Железная и др.

В частности, о наличии в этих местах диких кавказских котов (Felis sil-vestris caucasica Sat.) он приводит сведения в работе 1811 года (Pallas, 1811), а о рыси (Lynx lynx L.) на Кавказе П.С. Паллас пишет, что «... встречается она и в дубравах Кавказа. ... Кавказские рыси более пятнистые и пестрые, нежели северные и сибирские».

Из крупных кошачьих во время работы на Северном Кавказе П.С. Паллас мечтал встретить кавказского леопарда (Panthern pardus saxicolor Pocock), или барса, как его чаще называли в те времена. Однако встретить этого очень скрытного хищника ученому лично не удалось, он лишь смог изучить несколько шкур барса, добытых в Закавказье, которые ему предоставили местные охотники в нескольких кабардинских селениях.

В этой же работе П.С. Паллас в отношении кавказского волка (Canis lupus caucasicus L.) сообщает, что «как вид он распространен по всему пространству России и Сибири и в равной мере часто встречается как в лесных, так и в луговых местностях Кавказа».

Много сведений приводится П.С. Палласом о кавказских шакалах (Canis aureus caucasicus L.). В частности, он пишет: «Ночной вой шакала достаточно част в отрогах Кавказских гор по ту сторону Терека, между Аксаем и Андреевкой. Когда-то шакал, как говорят, забредал и по сию сторону реки Терека, но сейчас здесь не встречается. В теплых же местах Кавказа, особенно более южных, на реке Куре и по всей Гиркании шакал очень многочислен». О кавказских бурых медведях (Ursus arctos caucasicus L.) П.С. Паллас говорит следующее: «На Кавказе, в том числе и южном, бурый медведь часто встречается в лесах горной и субальпийской зон». Здесь же он приводит данные о куньих, в частности, о кавказском барсуке (Meies meles caucasica L.),

про которого автор пишет: «Это животное не свойственно исключительно Европе, как полагал Бюффон.... Столь же, несомненно, присутствие барсуков в жарких местах поблизости от Каспийского моря, наиболее часто - в степях между реками Кумой и Тереком, у подножия Кавказских гор; а равным образом на самом Кавказе, вплоть до альпийского пояса и в Закавказье (Грузия, Персия), а также Крымском полуострове».

Кроме того, П.С. Паллас интересовался и пушными качествами кавказских млекопитающих, особенно хищных. Так, например, он дает характеристику меха кавказских лисиц (Vulpes vulpes caucasica Din.), указывая на то, что «кавказские и крымские лисицы несколько бледнее и хуже сибирских и камчатских». Здесь же он говорит о том, что у лисиц существует белая разновидность, в том числе и на Кавказе (Pallas, 1811), ссылаясь при этом на И.А. Гюльден-штедта: «Славнейший Гюльденштедт наблюдал около Кизляра лисицу - один (самец) был весь чисто белый». О пушных качествах кавказских куниц (Martes martes caucasica L.) ученый свидетельствует: «Мех куниц, найденных на Кавказе, в Гилянских горах, а также в горах Крымского полуострова, ценится очень высоко, почти так же, как соболей». И здесь же для сравнения о мехе кавказских куниц-белодушек (Martes foina caucasica Erxl.): «...куницы-белодушки часто попадаются на Кавказе и на Крымском полуострове; но меха их более дешевы, ценой почти наполовину уступая мехам обычной куницы».

В отношении Кавказа П.С. Паллас отмечает поразительное изобилие зверей, в том числе крупных: «Горы, - писал он, - которые образуют южную границу Сибири, как и Уральский хребет, отделяющий Сибирь от европейской России, и высочайший Кавказ, очень богаты различными, в том числе и крупными животными рода оленей и хищных, в то время как равнины больше всего имеют мелкие виды родов хорьков и собак и из-за обильно меняющегося здесь корма кишат удивительно разнообразные и многочисленные представители рода мышей» (Pallas, 1811; 1814).

Кроме собственных исследований, академик П.С. Паллас внес большой вклад в изучение териофауны Северного Кавказа тем, что он систематизиро-

вал и обработал многолетние дневники, личные записи и материалы путешествий своих предшественников, а именно И.А. Гюльденштедта и С.Г. Гмели-на - «Reisen durch Russland ипв im Caucasichen Geburge» (1787-1791) и «Reise durch Russland, zur Untersuchung der drei Naturreiche» (1784), которые при жизни не успели этого сделать.

В целом, в XIX веке продолжаются интенсивные экспедиционные исследования, охватившие различные регионы Российской империи, в том числе и территорию Кавказа. Существенная часть этих исследований была посвящена изучению териофауны Северного Кавказа, в этом большая заслуга таких ученых-естествоиспытателей, как Э.П. Менетрие (1831), Э.А. Эверсман (1841), Ф.У. Брандт (1865), Г.И. Радде (1899), Н.Я. Динник (1914), К.А. Сатунин (1899-1915) и др.

В первой половине XIX века, усилия русских ученых были сосредоточены в основном на накоплении экологических данных по отдельным районам и видам. Например, Е.П. Менетрие собрал сведения о вертикальном распределении животных в горах Кавказа (1831), А.Д. Нордман (1858), описывая степную фауну Кавказа, дал характеристику причинам ее особенностей в географических условиях; изменения внешних признаков животных, объяснял влиянием климата. Аналогичные работы, безусловно, способствовали накоплению фактических данных о жизни животных в конкретных природных условиях и тем самым готовили почву для формирования экологического направления в териологии.

Особенно значителен вклад в изучение териофауны Кавказа Императорского русского государственного общества (ИРГО) и его кавказского отдела (1872-1916), по заданию которого были проведены отдельные экспедиции: П.К. Зейдлица (1873), К.Н. Россикова (1881, 1895), Н.И. Кузнецова (1890, 1895), А.Е. Россиковой (1895), К.Ф. Гана (1901), Н.Я. Динника (1905) и др.

Э.А. Эверсман в 1830 году организовал с коллегами поездку по Северному Кавказу и проводил свои исследования в окр. гг. Ставрополь, Пятигорск, Железноводск, Кисловодск и на горах Машук, Железная. Во время экспедиции он наблюдал за дикими млекопитающими, содержащимися в условиях неволи. Например, здесь он около полугода держал одну старую

степную кошку (Felis caudate Gray) в клетке. Вот что он пишет по этому поводу: «Зверь этот в клетке был весьма дик, фыркал, скалил зубы и казался столь бешеным, что страшно было к нему подступиться, хотя крепкая клетка предохраняла от всякой опасности» (Эверсман, 1839).

Академическая экспедиция под руководством члена Академии наук генерала Г.А. Эммануэля, который командовал войсками на кавказских укрепленных линиях, проводила исследования на Центральном Кавказе, само укрепление находилось в селении Каменный мост на р. Малка. Одним из членов этой экспедиции был Э.П. Менетрие, который проводил зоологические исследования в бассейне реки Терек, в Пятигорске, окр. Эльбруса, Кабардино-Балкарии, Чечне, Баку.

По материалам этой экспедиции, в 1831 г. Э.П. Менетрие опубликовал «Аннотированный каталог объектов зоологии» (Менетрие, 1831). Этот первый крупный научный труд, специально посвященный фауне Кавказа, содержал сведения о степных и горных видах, в том числе некоторых хищных млекопитающих Северного Кавказа. По мнению В.Х. Хе (2011), работа Э.П. Менетрие (1831) является первым сочинением, представляющим собой не отрывочное описание того или иного вида млекопитающих, а полную сводку тогдашних сведений о териофауне Кавказа.

Начало полномасштабному систематическому изучению териофауны Северного Кавказа, в том числе хищных млекопитающих, принадлежит М.Н. Богданову. Летом 1871 он провел исследования по маршруту Ставрополь-Екатериноград-Майкоп-Лабинск-Даховская-Лазаревское-Майкоп-Лабинск-Пятигорск. М.Н. Богданов уделил особое внимание сравнительной физиологии млекопитающих, в частности он сравнивал особенности репродуктивного периода кавказских волков (Canis lupus L.) и шакалов (Canis aureus L.) с аналогичными хищниками из других мест их ареалов. Например, им отмечено (Богданов, 1873), что беременность у шакалов на Кавказе длится около двух месяцев, этот срок меньше, по сравнению с таковой у животных из предгорий Гималаев. Это явление ученый объяснял с тем, что меньшие сроки

вынашивания потомства у кавказских шакалов связаны с более мягкими климатическими условиями Кавказа по сравнению с Гималаями.

Определенный вклад в изучение териофауны Северного Кавказа, в том числе хищных млекопитающих, внес И.В. Ровинский (1809). В частности он указывал на то, что кавказский бурый медведь «иногда заходит из кавказских лесов в Ставропольский лес», «барсук водится возле Кубани и Кумы», «волки повсюду водятся, но их шерсть не так хороша, как у северных волков бывает». Так же он отмечал, что в начале XIX века чекалы (шакалы) встречались в окр. г. Ставрополя, а также во многих уездах Кавказской линии. В список млекопитающих Кавказской губернии И.В. Ровинский включил два вида лисиц - обыкновенную (Vulpes vulpes L.) и корсака (Vulpes corsac L.), которые также были обычны в то время здесь.

Кроме этих, он приводит еще ряд видов хищных млекопитающих данного региона, например, диких кошек (Felis silvestris Sat.), которые являются довольно обычными обитателями лесов кавказской линии; сведения о выдрах (Lu-tra lutra L.) и норках (Mustek lutreola L.), в то время еще обычных по берегам кавказских рек. В этой работе ученый уделил особое внимание представителям куньих, описанию их биологии, этологии и т.д. И.В. Ровинский (1809) обратил внимание на то, что хорьки (Mustela) не боятся людей, вследствие чего водятся в большом количестве около жилищ человека, «... и, будучи искусные минеры, нередко подкапываются под птичники и отъедают птицам головы». Кроме хорей, в начале XIX века, судя по материалам этого автора, в кавказских лесах в большом количестве водились и куницы (Martes).

По мнению В.Х. Хе (2011), Густава Ивановича Радде (1831-1903) можно считать одним из ведущих ученых в деле изучения природных ресурсов Кавказа в XIX веке. Как известно, Г.И. Радде был организатором и первым директором Кавказского музея, который был открыт в г. Тифлисе в 1871 г.

Из путешествий Г.И. Радде по Кавказу особое значение имеет поездка по Дагестану (1894), Чечне (1894), Северному Кавказу (1893). Из этих экспедиционных поездок Густав Иванович, кроме различных коллекций шкур, че-

репов, чучел млекопитающих, привозил подробные сведения о внешнем облике, образе жизни, практическом значении зверей и т.д. В частности, из описаний млекопитающих Северного Кавказа можно обнаружить довольно многочисленные материалы по рукокрылым, насекомоядным и хищным. Так, характеризуя кавказскую норку (Lutreola lutreola caucasica) он пишет, что у нее «течка происходит приблизительно в феврале или марте, а рождение детенышей - в апреле или начале мая. Число их в помете колеблется от 4 до 6, а Богданов встречал в пометах даже 7 детенышей» (Радде, 1877). О кавказской выдре (Lutra lutra caucasica) Г.И. Радде пишет, что «она встречается на всем Кавказе, а в некоторых местах довольно часто, между тем поймать и отстрелять ее трудно - в определенных местах Кавказа вид отсутствует» (Радде, 1877). Кроме того, он утверждал, что шакалы (Canis aureus L.) никогда не поднимаются выше 3500 фунтов над уровнем моря, а между тем К.А. Сатунин (1915) отмечает, что он сам не встречал их выше 2000 фунтов. Во время своей экспедиции на Северный Кавказ Г.И. Радде добыл один экземпляр степной кошки (Felis caudata Gray) в старом гнезде коршуна на тополе, на основании этого автор делает вывод о том, что эта кошка хорошо лазает по деревьям. Здесь же он отмечает, что камышовый кот (Felis chaus Guld) является основным врагом зайцев, фазанов и других птиц на Северном Кавказе. Г.И. Радде обнаружил отдельные выводки ха-усов на Северном Кавказе. В отношении ряда мелких хищников Г.И. Радде зачастую приводил в своем полевом дневнике лишь сведения о том, на какой высоте над уровнем моря были встречены животные. В частности, он говорит, что камышовый кот поднимается в горы по долинам Куры до 2000 фунтов, перевязка (Vormela sarmatica Pall.) - до 5000 фунтов над уровнем моря.

Как отмечает В.Х. Хе (2011), в становление и развитие отечественной териологии на Кавказе Г.И. Радде вошел не только как исследователь региональной териофауны и первооткрыватель ряда новых видов, но и как основоположник непрерывных (круглогодичных стационарных биологических исследований, использовавший с большим успехом картографический метод при изучении млекопитающих.

1.2. Второй период

Н.Я. Динник в 1879 году проводил свои исследования на северном макросклоне Центрального Кавказа от Эльбруса до Казбека, где ученый провел много обстоятельных стационарных наблюдений за образом жизни млекопитающих. Из этой и других поездок, особенно в 1897 году, он привез обширный материал и сведения о представителях куньих. В своей работе Н.Я. Динник отмечал, что куньи здесь являются многочисленными, и привел сведения о внешних особенностях, повадках, внутри - и межвидовых отношениях таких хищных видов млекопитающих, как норка (Lutreola lutreola L.), степной хорь (Puto-rius eversmanni Lesson), горностай (Mustela erminae L.), лесная (Martes martes L.) и каменная (Martes foina Erxl.) куницы. Автор также отметил, что между двумя видами куниц на Кавказе имеются своеобразные переходные формы по окраске и поведению. Исследователь так же указывает, что кавказский дикий кот (Felis silvestris caucasica Sat.) на Северном Кавказе обитает везде, где только имеется лесопокрытие, как на низменностях, так и в предгорьях (Динник, 1914). В этой же работе он отмечает, что камышовый кот, или хаус (Catolynx chaus Guld.) также широко распространен в исследуемом регионе. В одной из работ автор (Динник, 1902) рассуждает о пользе и вреде этого вида: «Хотя камышовый кот истребляет и много грызунов, но, во всяком случае, вред, причиняемый им истребляемой дичи, сильно превосходит приносимую им пользу».

В 1904 г. Н.Я. Динник совершил путешествие по Дагестану, которое он начал с г. Грозного, откуда держал свой путь в станицу Воздвиженскую, в окрестностях которой много охотился. Работая в этих республиках, ученый провел подробное изучение образа жизни и морфологических особенностей кавказских медведей. В частности он встречал кавказских медведей (Ursus arctos meridionalis Midd.) с белым ошейником чаще в восточной части Главного Кавказского хребта, в Чечне и Дагестане. Ученый, изучая медведей Кавказа, обнаружил, что в этом регионе встречается два подвида, или две их расы, которые он описал в 1897 г. (Динник, 1897). Он отмечает, что эти две разновидности отличаются друг от друга не только размерами тела, черепа,

окраской меха и массой тела, но и образом жизни. Он пишет, что крупные медведи (Ursus arctos typicus L.) обитают в основном в лесах и сравнительно редко выходят на альпийские луга и скалы, а медведи другой формы (U. arctos meridionalis Midd.) в летнее время очень часто встречаются на почти голых скалах и осыпях, нередко можно их отмечать на заснеженных участках гор. Николай Яковлевич отмечал, что географическое распространение барсука в пределах исследуемого региона очень обширно, т.е. от побережья Каспия до альпийского пояса. В описываемый период ученый совершил многочисленные экскурсии, как в горизонтальном, так и в высотном направлениях, во время которых собирал материал по хищным млекопитающим, в частности, по ласке (Mustek nivalis L.), перевязке (Vormela sarmatica Pall.), выдре (Lutra lutra L.), волку (Canis lupus L.), лисице (Vulpes alopex L.). В отношении лисиц, ученый считал, что кавказские лисицы изучены неудовлетворительно, так как на Кавказе, в том числе на Северном, кроме типичных рыжих лис, встречаются серые и темно-бурые, которых многие исследователи (Менетрие, Коленати, Радде), принимали за караганок (Vulpes melanotus Pall., Vulpes caragana Gmel.). Позднее, Н.Я. Динник изменил свою точку зрения и утверждал, что на Кавказе встречаются различные цветовые вариации обыкновенных лисиц и был уверен в том, что в пределах Кавказа лисицы распространены очень широко.

Как отмечают многие исследователи фауны Кавказа (Сатунин, 1915; Огнев, 1950, 1951; Темботов, 1960; Соколов, Темботов, 1993; Хе, 2011; Дзуев и др., 2011), лучшей из многолетних работ Н.Я. Динника до настоящего времени остается монография «Звери Кавказа» (Динник, 1910-1914). В первой части этой работы автор дает описание представителей отрядов китообразные и парнокопытные, а вторая часть монографии посвящена 24 видам млекопитающих, в том числе и хищным, таким как хорь, норка, перевязка, кавказская и закавказская ласки, лесная и каменная куницы, барсук, кавказский медведь, кавказская гиена, шакал, обыкновенная, кавказская и курдистанская лисицы, корсак, обыкновенная и пардовая рыси, камышовый кот, кавказский дикий кот, кавказский тигр и пантера.

Излюбленными объектами изучения Н.Я. Динника были главным образом промысловые животные, научными материалами о которых он заложил основы промыслового охотоведения. По мнению известного советского зоолога С.И. Огнева (1951), Н.Я. Динника по праву следует отнести «... к числу ревностных приверженцев экологического направления в зоологии».

Коллегами и учениками Н.Я. Динника в честь своего наставника было описано несколько географических рас животных, в том числе хищных млекопитающих - восточно-кавказская ласка (Mustela nivalis dinnik Sat.), лисица кавказская (Vulpes vulpes caucasica Dinnik) и др. Необходимо отметить, что исследования Николая Ивановича, научные интересы которого лежали в области изучения биологии и экологии крупных хищных млекопитающих, преимущественно Главного Кавказского хребта, Предкавказья и Дагестана органично дополнялись работами его коллеги и друга, систематика и зоогеографа Кавказа К.А. Сатунина, которого интересовали в основном мелкие звери, в том числе хищники Кавказского региона.

Выдающийся териолог, фаунист и зоогеограф К.А. Сатунин вначале XX столетия, наряду с Н.Я. Динником, является наиболее известным и авторитетным в России специалистом по млекопитающим. Он внес огромный вклад в изучение териофауны Кавказа, в том числе и Центральной его части, ему по праву принадлежит первое, детально разработанное, зоогеографиче-ское деление этой части России.

Список млекопитающих Кавказа, составленный в 1896 году К.А. Сату-ниным, содержал уже 108 видов, в том числе 26 хищных. В частности, им было установлено, что животное ранее принимавшееся на Кавказе за горностая (Putorius ermine L.) оказалось среднеазиатской лаской, так называемой «боккамелой» (Putorius boccamela Sat.). Дело в том, что К.А. Сатунин поместил горностая (Mustela ermine L.) в список кавказских млекопитающих на основании наличия одного экземпляра этого вида, добытого на Эльбрусе и присланного O.K. Лоренсом, хотя сам он этого зверька в природе никогда не встречал. В своей работе «К систематике Mustelidae» К.А. Сатунин не указывает на нахождение горностая на Кавказе (Сатунин, 1911). Обрабатывая свои

дневниковые записи, Константин Алексеевич пришел к выводу, что фауна степей Северного Кавказа далеко не однообразна на всем протяжении, как можно было бы предположить, судя по рельефу местности, не представляющему никаких препятствий для распространения животных с запада на восток. Однако, как отмечает ученый, восточные и западные степи Северного Кавказа резко разнятся между собой по фауне. Он дает генезис фауны млекопитающих Северного Кавказа:

1. Общеевропейских видов - 3 (7,5 %).

2. Восточно-европейских - 5 (12,5 %).

3. Европейско-азиатских - 16 (40 %).

4. Азиатских - 13 (32,5 %).

5. Эндемичных - 3 (7,5 %).

Таким образом, преобладание азиатских видов млекопитающих, в том числе и среди хищных, в фауне Северного Кавказа совершенно очевидно. Подводя итог своих исследований, основанных на материалах экспедиции, Константин Алексеевич сделал ряд выводов:

1. Фауна, в том числе хищных млекопитающих, степей Северного Кавказа носит заметно выраженный азиатский характер и относится к пустынной подобласти палеарктической области Склетера.

2. Большинство эндемичных видов Кавказа существовало здесь уже в доледниковую эпоху.

3. Большинство видов, населяющих Северный Кавказ, пришло сюда с юга, из Закавказья.

4. Исчезновение Манычского пролива произошло с геологической точки зрения очень поздно, чем и объясняется малое число северных видов, мигрировавших на Кавказ после исчезновения этого пролива.

5. После отступления Арало-Каспийского моря большинство характерных видов восточной части северокавказских степей пришли сюда из западной Азии, тогда как характерные виды постледниковой среднеевропейской степи сюда не пришли.

6. Кавказ послужил дорогой, при помощи которой уже в послеледниковый период в Европу пришли многие виды.

7. Относительно происхождения фауны Европы можно с достоверностью сказать, что она получила большее число видов с юга. Под влиянием климатических и других изменений ее население мигрировало то к востоку, то к западу. По мнению К.А. Сатунина, нет никаких оснований предполагать массовую миграцию в послетретичный период млекопитающих из Западной Сибири.

К.А. Сатунин был глубоко убежден в том, что, несмотря на имеющиеся материалы по изучению млекопитающих Кавказа, в том числе и хищных, необходимо еще проделать много работы для того, чтобы составить ясное и полное представление о териофауне Кавказа и разделению его на зоогеографические участки. Он считал, что неиссякаемый интерес к Кавказу вызывает то, что в нем сохранилось много крупных животных, практически истребленных в других цивилизованных странах, в том числе и хищных млекопитающих.

Особенно большое значение в своих работах он придавал вопросам систематики кавказских млекопитающих, учитывая то обстоятельство, что на Кавказе водится немало видов, общих с Европейской Россией и Средней Европой. В частности, ученый упоминает из хищных млекопитающих медведя, барсука, ласку, выдру и т.д., являющихся видами, обитающими на Кавказе не в форме типичных видов, а в качестве местных кавказских подвидов, которые и были описаны и названы ученым: Ursus arctos meridionalis Midd, Meies meles minor Sat., Mustela nivalis dinniki Sat., Lutra lutra meridionalis Ogn., Felis catus caucasicus Sat. и др. Очевидно, что выделение К.А. Сатуниным этих и других кавказских подвидов из обширных, широко распространенных видов заметно обогащает сведения о фауне Кавказа и приближает к более современному пониманию форм.

Характерной чертой научных трудов К.А. Сатунина является то, что в них, наряду с чисто систематическим направлением, присутствует и зоогеографиче-ское. Здесь, видимо, необходимо отметить, что до исследований К.А. Сатунина Кавказ в отношении генезиса фауны млекопитающих был почти совершенно не изучен, и лишь благодаря его трудам удалось устранить это «белое пятно».

1.3. Третий период

Исследованием фауны млекопитающих, в том числе хищных, Северного Кавказа в 1925 году занимался С.С. Туров, который проводил сбор материала, как в виде коллекции, так и сведений по биологии и экологии хищных млекопитающих. В частности, териолог приводит данные об обитании в пределах северного макросклона Центрального Кавказа 13 видов хищных млекопитающих: 1) Ursus arctos meridionalis Midd.; 2) Canis lupus cubanensis Ogn.; 3) Vulpes vulpes caucasica Dinnik; 4) Meies meles caucasicus Ogn.; 5) Lutra lutra L.; 6) Martes foina Erxlb.; 7) Martes martes lorensi Ogn.; 8) Ictis nivalis dinniki Sat.; 9) Lutreola lutreola L.; 10) Putorius eversmanni Lesson; 11) Vormela sarmatica Pall.; 12) Felis silvestris caucasicus Sat.; 13) Lynx lynx orientalis Sat. (Туров, 1926). Как отмечает этот автор, на Центральном Кавказе обитают в основном местные формы хищных млекопитающих. Изученный С.С. Туровым коллекционный материал по данной группе млекопитающих составлял всего 43 экз.

В следующей работе «Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья» (Туров, Турова-Морозова, 1929) дается описание нового подвида степного хорька (Putorius eversmanni satunin Migulin) из Дагестана с некоторыми промерами тела и черепа. Кроме того, приводятся данные о том, что перевязка в окр. Терекли-Мектеб на Северном Кавказе многочисленна.

Л.Б. Беме обследовал территорию Ингушетии в 1924-1927 гг. и, на основании обработки большого литературного материала и собранных им данных, в работе «Охотничье хозяйство Ингушетии и его перспективы» (1929) пишет, что на Северном Кавказе, в том числе на территории Ингушетии, проводится всеобщее хищническое истребление хищных животных. В частности, он приводит следующие данные: куниц за 1924-1925 гг. было заготовлено 6141 штуки, за 1925-1926 гг. - 5428 штук, за 1926-1927 гг. - 4927 штук; лисиц в 1926-1927 гг. было заготовлено 54016 шкур, а в 1927-1928 гг. всего 30040 штук. Кроме того, в этой работе дается краткое описание зверей и птиц, в том числе хищных млекопитающих, которых автор считает промысловыми на территории Ингушетии. Всего этот список включает 11 видов и

внутривидовых форм, в том числе: 1) Ursus arctos meridionalis Midd. (Ursus arctos arctos L.); 2) Canis lupus cubanensus Ogn.; 3) Vulpes vulpes caucasica Dinnik; 4) Meies meles causacicus Ogn.; 5) Lutra lutra L.; 6) Martes martes lo-renzi Ogn.; 7) Martes foina Erxlb.; 8) Lutreola lutreola L.; 9) Putorius sarmatica Pall.; 10) Felis silvestris caucasicus Sat.; 11) Lynx lynx orientalis Sat. Кроме видового состава ученый приводит краткое описание некоторых вопросов биологии, этологии, зоогеографии этих хищных видов на Северном Кавказе.

Работа широко известного как в России, так и за рубежом териолога и систематика С.И. Огнева (1931) «Звери Восточной Европы и Северной Азии. Хищные млекопитающие» посвящена видовому обзору териофауны данного региона. Он дает подробные описания внутривидовых форм, характеристик этологии и биологии хищных млекопитающих. В частности, он описал новый подвид волка для всего Западного Кавказа - Canis lupus cubanensis Ogn., 1923; С.И. Огнев (1931) также описал особый подвид шакала - Canis aureus moreoticus Geoffroy, на основании промеров тела и черепа, а также отметил более яркую окраску животных с преобладаниями красновато-рыжеватых тонов на спине, конечностях, голове и ушах. В этой же работе известный ученый по территории Северного Кавказа приводит описание трех подвидов обыкновенной лисицы: Vulpes vulpes caucasica Dinnik, 1914; V.v. stepensis Ogn., 1924; V.v. caragan Erxl., 1931. Кроме того, дает подробные сведения о распространении этих и других форм на Кавказе.

В капитальной монографии Н.К. Верещагина «Млекопитающие Кавказа» (1959), содержатся обширные данные по экологии, палеонтологии, распространению хищных млекопитающих региона, в том числе Северного Кавказа. Как отмечает Н.К. Верещагин (1959), из плейстоценовой фауны псовых Кавказа известно 5 видов родов Canis и Vulpes, среди которых, 2 вымерших, из голоценовой фауны - 4 вида: шакал - Canis aureus L.; волк - Canis lupus L.; лисица - Vulpes vulpes L.; корсак - Vulpes corsac L.

По данным этого ученого, в четвертичной фауне Кавказского перешейка существовало три вида медведей рода Ursus, из них до настоящих дней дожил лишь один - бурый медведь (Ursus arctos L.) (S. lato). Как отмечает

H.K. Верещагин, современное распространение бурого медведя на Кавказе еще довольно обширно, но в Кабарде и Северной Осетии их мало. Нет его на большей части Дагестана, но он еще встречается в лесах Дешлагара. Автор делает заключение о том, что бурый медведь на Кавказе имеет местное плиоценовое происхождение. Этому свидетельствует и находка остатков в плиоцене под Ставрополем, высокая численность его в регионе и значительное разнообразие форм (Верещагин, 1959).

Для семейства Куницевые (Mustelidae) на территории Северного Кавказа ученый приводит обширные разносторонние данные для куницы белогрудки -Martes foina End. и лесной куницы - Martes martes L. Современное их распространение, по мнению ученого, весьма своеобразно. Первый вид селится преимущественно по балкам, линиям обрывов и т.д. с хорошим высоким травостоем с многолетними кустарниками, а второй - в высокоствольных буковых лесах.

Семейство Кошачьи - Felidae в плейстоценовой фауне на Кавказе, по данным Н.К. Верещагина (1959), включало 6 видов: тигролев, барс, рысь, лесной кот, пятнистый кот, гепард, а в голоцене здесь встречалось 9 видов, из которых 3 вымерло в историческую эпоху. Для нашей работы наибольший интерес представляют два вида: лесной кот - Felis silvestris L. и камышовый кот - Felis chaus Guld. H.K. Верещагин (1959) в окр. г. Пятигорска находил костные останки лесного кота в голоценовых слоях. Как отмечает автор, в настоящее время в пределах Кавказского региона распространение этого вида хищника постепенно сокращается в направлении с северо-запада на юго-восток. Ископаемые останки второго вида - камышового кота, по сведениям Н.К. Верещагина (1959), на Кавказе, а именно в восточном Предкавказье, найдены в голоцене, тогда как в западном Предкавказье камышовый кот не встречается, т.е. вид Felis chaus Guld. на Кавказском перешейке имеет ограниченное распространение, «неразвитый» ареал. Излюбленные биотопы - это тростнико-во-рогозовые крепи болот и озер, тугайные заросли вдоль рек и речек, где кот охотится на водяных крыс и болотных птиц (Верещагин, 1959). На основании собранного материала и литературных сведений по хищным млекопитающим Кавказа, автор делает заключение об их генетическом составе (табл. 1).

10. Putorius eversmanni Less 9. Vormela peregusna Guld. 8. M. foina Erxl. 7. Martes martes L. 6. Ursus arctos L. 5. Hyaena hyaena L. 4. V. corsac L. 3. Vulpes vulpes L. 2. C. lupus L. 1. Canis aureus L. - Виды

+ + + to Кавказские мезофильиые и широко распространенные Третичные (плиоценовые)

+ + u> Переднеазиатские сухо- и теплолюбивые

Востояноевропейские, гидрофильные и степные

L/l Туранские, пустынные

+ СЛ Европейские, местные, мезофильные Плейстоценовые

+ + -J Европейско-азиатские, степные

oo Туранские полупустынные и пустынные

+ + ЧО Южно-азиатские теплолюбивые Голоценовые

о Туранские полупустынные и пустынные

- Завезенные случайные

4

о> К П)

н к л п> о Я

к

W о О о

н р

и

X К

в

X tr

X

2

ti

CD «

о я

5

н £

5

fí к

X

я

р

со я

е

р

tT

о

X

и

со

П)

тз

CD

в р

ч К X

VI

L/ч

чо

н

р

о*

и

К

j=¡

р

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

11. Lutreola lutreola L. +

12. Mustela nivalis L. +

13. Meies meles L. +

14. LutralutraL. +

15. Pantera pardus L. +

16. Felis lybica Forst. +

17. F. silvestris Sehr. +

18. F. chaus Guld. +

19. F. lynxL. +

20. Otocolobus manul Pall. +

21. Mustela erminae L. +

Как видно из материалов данной таблицы, на Кавказе в настоящее время встречается 21 вид хищных млекопитающих, в том числе на Северном Кавказе - 15 (Верещагин, 1959). Среди хищных Северного Кавказа, судя по данным этой таблицы, преобладает генетическая группа кавказских мезо-фильных и широко распространенных видов (8 видов).

Г.Г. Двойченко(1955) при описании пушных зверей Ставропольского края приводит сведения о 18 видах хищных млекопитающих. Для семейства Куницевые (Mustelidae) девять видов: куница лесная (Martes martes L.), куница каменная (М. Foina Erxl.), перевязка (Vormela peregusna Guld.), хорек степной (Mustela eversmanni Less.), норка (Mustela lutreola L.), горностай (M. erminea L.), ласка (Mustela nivalis L.), барсук (Meies meles caucasicus Ogn.), выдра (Lutra lutra L.); для семейства Псовые: волк (Canis lupus L.), лисица (Vulpes vulpes caucasicus Dinn.), корсак (V. corsac L.), собака енотовидная (Nuctereutes procyonoides Gray.); семейство Енотовые - енот полоскун (Procyon lotor L.); семейство Медвежьи - медведь бурый (Ursus arctos meridionalis Midd.); семейство Кошачьи - рысь (Felis lynx L.), кот камышовый (F. chaus Guld.), кот лесной (F. silvestris Schreb.). В данной работе автор довольно подробно описывает методы отлова или отстрела, особенности этологии, биологии, распространения, образ жизни приведенных выше видов. Кроме того, дает оценку качества меха, а также некоторые рекомендации по сохранению численности этих промысловых видов на территории Ставропольского края.

По данным этого автора, на территории КБР встречается 15 видов хищных млекопитающих: волк, обыкновенная лиса, бурый медведь, горностай, ласка, светлый хорек, европейская выдра, перевязка, лесная куница, каменная куница, барсук, дикая кошка, степная кошка, рысь, леопард.

В работе «Животный мир Кабардино-Балкарии» А.К. Темботов (1984) приводит систематический обзор, особенности биологии и экологии, распространения и биотопической приуроченности уже 18 видов, появились следующие виды: енотовидная собака (акклиматизирована), шакал, американская норка (акклиматизирована).

По данным A.K. Темботова (1972), хищных млекопитающих на Северном Кавказе встречается 22 вида: волк, шакал, обыкновенная лисица, корсак, енотовидная собака, бурый медведь, енот-полоскун, горностай, ласка, черный хорек, светлый хорек, европейская норка, американская норка, перевязка, лесная куница, каменная куница, барсук, выдра, лесная кошка, камышовый кот, рысь, леопард. Для всех этих видов автор дает более или менее точную характеристику, основанную на используемых в то время методах исследования распространения, этологии, биологии и численности с учетом как высотно-поясной структуры горных ландшафтов, так и антропогенной трансформации горных экосистем.

Кроме работ вышеприведенных отечественных и зарубежных зоологов, данные по териофауне Кавказа, в том числе Северного Кавказа, и наиболее полные сведения по систематике, экологии и зоогеографии содержатся в определителях млекопитающих бывшего Союза и Российской Федерации.

В определителе млекопитающих фауны России И.М. Громова и др. (1963), дается подробное описание представителей отряда Carnivora. Авторы отмечают, что отряд объединяет весьма разнообразных по строению тела и образу жизни млекопитающих - от маленьких (ласки, горностаи) до крупных (медведи). По конечностям: стопоходящие, полустопоходящие или пальце-ходящие. По форме головы: округлая (кошки), вытянутая (собаки, некоторые куницы), уплощающаяся и тупомордая (калан, выдра), расширенная в основной части и остромордая (енот, медведи) и т.д.

На территории Северного Кавказа, по данным этих авторов, отряд Carnivora включает пять семейств: Собачьи, Енотовые, Куньи, Медвежьи, Кошачьи. Для семейства Собачьи они выделяют на Кавказе три рода: Nyctereutes, Canis и Vulpes. Внутри рода Nyctereutes описан один вид - енотовидная собака, которая была акклиматизирована в 30-е годы прошлого столетия на территории Северного Кавказа. Род Canis для данного региона, по данным И.М. Громова и др. (1963), включает два вида: волк и шакал. Судя по их данным, Canis lupus L. на Северном Кавказе имеет очень широкое распространение от побережья Черного

и Азовского морей на северо-западе до Самурского хребта на юго-востоке, а в высотном аспекте - от уровня мирового океана до 3800 м н.у.м.

На территории бывшего Союза они описывают четыре подвида: Canis lupus lupus L., C.l. albus, C.l. campestris, C.l. laniger, а в пределах Северного Кавказа авторы не выделяют особого подвида. Между тем, Закавказские волки выделены в особый подвид - C.l. hatastanicus Dahl (1951).

По данным этих авторов, распространение шакала на Кавказе, в том числе на Северном Кавказе, ограничено Предкавказьем и доходит до Моздока, случайно этот вид заходит на Кубань и в Закавказье. Как отмечают И.М. Громов и др. (1963), географическая изменчивость шакала в пределах бывшего Союза не исследована.

Зарубежные териосистематики И.Р. Эллерман и Т.С. Моррисон-Скотт (Ellerman, Morrison-Scott, 1951) относят среднеазиатских шакалов к типичному подвиду - С.а. aureus L. (1758), а кавказских к подвиду С.a. moreotticus Geoffroy (1835).

По данным И.М. Громова и др. (1963), распространение обыкновенной лисицы на Кавказе, в том числе на Северном, очень широкое как на равнине, так и в горах. Эти авторы на территории бывшего Союза предлагают выделить 12 подвидов, из них в пределах Северного Кавказа встречается один подвид - V.v. caucasica Dinnik (1914). При этом они отмечают, что окраска меха у этого подвида весьма изменчива, но преобладают особи, окрашенные в бело-серые тона, а также встречаются бурые и рыжие.

Ареал енотовидной собаки, судя по данным этих авторов, до 30-х годов был практически ограничен Дальним Востоком. Для решения вопроса добычи пушнины в бывшем Союзе с 1927 по 1957 гг. было выпущено более 9 тыс. особей в 76 областях, краях и автономных республиках, в том числе в трех республиках Северного Кавказа. (Чечено-Ингушетия, Кабардино-Балкария, Дагестан). В этой работе (Громов и др., 1963) дается описание ареала, биологии и хозяйственное значение этого вида для бывшего Союза, без материалов по Северному Кавказу. Эти

авторы считают, что завезенные особи на Северном Кавказе принадлежат к подвиду - Nyctereutes procyonoides ussuriensis Matschie (1907).

Для фауны медвежьих И.М. Громов и др. (1963) описывают 6 подвидов, в том числе на территории Северного Кавказа 1 подвид - Ursus arctos caucasicus Smirnov (1916). Как отмечают эти ученые, распространение кавказского медведя охватывает всю территорию региона от Черноморского побережья до 3700 м н.у.м. в высотном направлении и от Западного Кавказа до Самурского хребта на юго-восток в равнинном.

Распространение енота-полоскуна, по сведениям И.М. Громова и др. (1963), охватывает Северную и Центральную Америку, а не так давно (1936) он был акклиматизирован в Германии, Белоруссии, Краснодарском и Ставропольском краях, Кабардино-Балкарской республике и в Дагестане, кроме того в ряде районов Закавказья и Средней Азии. Здесь же дается описание образа жизни, хозяйственного значения, биологии и т.д.

Среди семейства Куньи И.М. Громов и др. (1963) выделяют 8 родов и 18 видов, в том числе для Северного Кавказа 1 род, 7 видов: куница каменная (Martes foina Erxl., 1777), куница лесная (M. martes L., 1758), ласка (Mustela nivalis L., 1766), горностай (M. erminea L., 1758), норка европейская (M. lutreola L., 1758), хорь степной (M. eversmanni Less., 1827), норка американская (M. vison Schreb., 1777). Для ласки они выделяют 8 подвидов на территории бывшего Союза, а в пределах Северного Кавказа 2 подвида: M.m. dinniki Sat., 1907; М.т. caucasica Barrett-Hamilton, 1900. По данным этих авторов, они заметно отличаются по размерам тела и черепа. В работе для горностая также приводится 8 подвидов на территории бывшего Союза, однако какая форма встречается на Северном Кавказе остается в настоящее время не изученным.

По мнению И.М. Громова и др. (1963), с систематическим положением степного хорька (М. eversmanni Less.), которое предложено Ж. Эллерманом и Т. Моррисоном-Скоттом (Ellerman, Morricon-Scott, 1951) и некоторыми другими систематиками, как одного из подвидов черного хорька, нельзя согла-

ситься. И.М. Громов и др. дают краткое обоснование видовой самостоятельности степного хорька, а также приводят описание образа жизни, биологии, распространения этого зверька на территории бывшего Союза, в том числе на Северном Кавказе. Кроме того, они выделяют в пределах данного региона для этого вида 5 хорошо различимых по морфологическим параметрам и ареалу подвидов: М.е. eversmanni Less., 1827; М.е. talassica Ogn., 1928; М.е. tuvinicus Strog., 1958; М.е. michnoi Kastsch., 1940; М.е. amurensis Ogn., 1930, a описаные подвиды: М.е. occidentalis Braun., 1929; М.е. satunini Migulin, 1928; М.е. nobilis Strog., 1969; М.е. heptapotamisus Strog., 1960; M.e. pallida Strog., 1958; M.e. dauricus Strog., 1958 они считают весьма сомнительными.

Распространение европейской норки (Mustela lutreola L.) на Кавказе, по материалам И.М. Громова и др. (1963), изолировано от основного ареала вида и простирается на севере до линии pp. Кубань-Кума, а на юге - до Главного Кавказского хребта, переходя за него лишь кое-где в Абхазии. На территории бывшего Союза они выделяют три подвида, в том числе один подвид для Северного Кавказа - М.1. turovi Kuznezov, 1939, который заметно отличается от остальных более крупными размерами тела и черепа, а также строением и окраской меха.

Американская норка (M. vison Sehr.) в пределах СССР первоначально разводилась в зверосовхозах, ас 1933 г. начались опыты по ее акклиматизации. К 1959 г. было выпущено более 12 тыс. норок в 30 республиках и областях, в том числе на Кавказе (Громов и др., 1963). Однако, по мнению этих авторов, предложение В.А. Попова (1949) назвать американскую норку, акклиматизированную в бывшем Союзе «восточной» ни в коей мере нельзя признать оправданным и удачным. Аналогичного мнения придерживается еще ряд авторов (Темботов, 1972; Дзуев, 1989 и др.) по поводу американских норок, обитающих на территории Центрального Кавказа.

Как известно, перевязка (Vormela peregusna Guld., 1770) является обитателем преимущественно зон пустынь и полупустынь, отчасти степной зоны Евразии (Громов и др., 1963). По данным этих авторов, на Кавказе она встречается в Предкавказье и Закавказье, избегает горных районов, но в Армении

встречается на высоте от 1700 до 2100 м н.у.м. Как отмечают эти авторы, сильная индивидуальная изменчивость рисунка и окраски шкурок перевязки затрудняет изучение географического разнообразия. Несмотря на это, на территории бывшего Союза выделяют пять подвидов, но до настоящего времени остается не изученным, какая форма перевязки встречается на Кавказе в целом и на Северном Кавказе, в частности (Громов и др., 1963).

Как отмечают И.М. Громов и др. (1963) на территории бывшего Союза встречается 10 видов кошек из семейства Кошачьи, в том числе в пределах Северного Кавказа три вида: Felis silvestris Sehr., 1775; F. chaus Guld., 1776; F. (lynx) lynx L., 1758. По описанию этих авторов, европейская дикая кошка (F. silvestris Sehr.) по величине несколько больше домашней кошки, телосложение более плотное. Распространение на Северном Кавказе обширное от Краснодарского края до Самурского хребта. Географическая изменчивость на Кавказе, в том числе на Северном, довольно широкая. Описано 7 подвидов, в том числе один подвид - F.s. caucasicus Sat., 1905, который по размерам несколько крупнее европейских кошек.

По данным В.Г. Гептнера и др. (1967), уссурийского енота (енотовидную собаку) усилено расселяли с 1934 г., особенно в европейской части бывшего Союза, в том числе во многих регионах Кавказа, где в настоящее время мангут образовал обширный сплошной ареал, а в других регионах он более или менее прижился. Далее они отмечают, что на Кавказе уссурийский енот встречается в Предкавказских степях и его, по-видимому, нет в западной части Грузии.

Как отмечают В.Г. Гептнер и др. (1967), географическая изменчивость вида изучена слабо. Обычно выделяют 5 подвидов, а в пределах бывшего Союза один подвид - Nyctereutes procyon oidesus surienes Matschie, 1907 (syn. amurensis, ralininensis). Данных о численности этого вида в пределах естественного ареала на Дальнем Востоке фактически нет, а на территории Северного Кавказа она, как правило, не превышает 1-2 особей на 1000 га (Лавров, 1957; цит. по В.Г. Гептнеру и др., 1967).

В.Г. Гептнер и др. (1967) для характеристики представителей рода волков (Canis) приводят следующие сведения: вид крупных, часто средних размеров зверей; череп широкий, массивный, с широко разведенными скуловыми дугами; у взрослых и старых особей с сильно развитыми гребнями; зубы крупные и массивные, а хищнические зубы резко выражены.

Далее они отмечают, что по общему складу животные высоконогие с умеренно вытянутым туловищем; хвост пушистый, средней длины; голова умерено вытянутая, с несколько заостренной мордой; уши относительно короткие с острой вершиной. Виды рода встречаются во всех ландшафтах от тундры до низменных жарких пустынь и высокогорья.

На Северном Кавказе, по данным этих авторов, встречаются два вида этого рода: шакал (чекала) - Canis aureus L. и волк - С. lupus L. Они отмечают, что по общему строению шакал очень похож на волка, но гораздо меньше по величине. Половые различия черепа выражаются лишь в общих немного меньших размерах его у самок. Без ссылки на каких-либо авторов и без характеристики кариотипа они приводят, что диплоидное число хромосом шакала равно 74.

Как отмечают В.Г. Гептнер и др. (1967), на Кавказе ареал шакала связан с равнинами и предгорьями, местами среднегорьями и имеет сложные очертания. В связи с этим они пишут, что «... географическая изменчивость шакала выражена довольно хорошо, хотя меньше, чем принимается. Изменяются как признаки величины, так и окраски. В СССР обитают две хорошо отличающиеся формы: туркестанский шакал (С.a. aureus L., 1758) и кавказский шакал (С.a. moreotica Geoffroy, 1835; syn. typicus, caucasicus)». Кроме того, они приводят подробное описание изменчивости, образа жизни, миграции, экологии, хозяйственного значения и т.д.

Литературные данные о массе и размерах волков крайне противоречивы. Например, об этом В.Г. Гептнер и др. (1967) пишут так: «... сведения о весе волков, имеющиеся в литературе, особенно старой, охотничьей и популярной, бывают преувеличены. Это объясняется тем, что они большей частью основаны на определении веса особенно крупных зверей «на глаз». Однако, по их мнению, размеры волков подвержены широкой географической изменчивости.

Как отмечают В.Г. Гептнер и др. (1967) ареал волка в бывшем Союзе составляет очень большую часть видового ареала и занимает почти всю территорию бывшего Союза. Данных же о распространении волков на Кавказе в этой работе найти не удалось.

В.Г. Гептнер и др. (1967) считают, что, огромный ареал и обитание в весьма различных природных условиях позволяют предполагать у волка значительную географическую изменчивость. Исходя из этого, они выделяют на территории бывшего Союза 9 подвидов волка, в том числе на Кавказе особый подвид - кавказский волк - СЛ. cubanensis Ogn., 1923 (syn. hajastanicus). Они описывают его так: «Зимний мех мало пышный, грубый и короткий, довольно редкий. Длина остей на загривке обычно не больше 70-75 мм. Окраска грязная, тусклая, серо-охристая, довольно темная, от более или менее равномерно распределенных по шкуре черных остевых волос». Внутри этого подвида в своей работе они предлагают разделение шкур на кряжи, которое принято пушниками. Значимость аналогичного деления шкур, по их мнению, заключается в том, что в большинстве случаев имеется довольно точное совпадение кряжей с подвидами. На этой основе эти исследователи выделяют среди волков Кавказа следующие кряжи: лесного и степного кавказского волка. Лесной кавказский волк. Размеры средние, масса 100 шкур - 146 кг, а масса живого волка - 50 кг. Окраска хребта и боков грязно-серая, обычно довольно темная от равномерно распределенной частой темной ости. Чрево грязно-белое с желтоватым оттенком. Степной кавказский волк. Размеры аналогичные с лесным. Волосяной покров низкий, редкий, грубый. Мездра толстая, рыхлая. Окраска хребта обычно ржаво-буроватая или ржаво-серая, грязноватого оттенка, сильно затемненная темными концами остевых волос. Бока более светлые. Чрево грязно-беловатое.

Ю.Н. Бакеев (1978, 1979) проанализировал материалы ежегодного отлова хищных млекопитающих на постоянных учетных линиях возле пос. Псебай Мос-товского района Краснодарского края с 1965 по 1975 года. Орудия лова (капканы) были расположены в широколиственных лесах северного склона Главного Кавказского хребта в Краснодарском крае, на высоте от 500 до 800 м н.у.м. (табл. 2).

43

Таблица 2

Учет численности некоторых хищных млекопитающих в осенне-зимний период на территории Краснодарского края (по Ю.Н. Бакееву, 1978, 1979)

Вид Ловимость на 1000 капкано-суток, шт.

В среднем ст. отклонение коэф. вариации, %

Лиса 0,79 0,36 45,4

Дикая кошка 0,57 0,31 54,2

Каменная куница 0,29 0,09 32,3

Енотовидная собака 0,23 0,24 103,5

1.4. Четвертый период

Начало исследованию хромосомных наборов млекопитающих Кавказа было положено в работе В.Г. Иванова «Хромосомный комплекс обыкновенной слепушонки» (Иванов, 1967а, б). В фундаментальной работе по кариологии и эволюции - «Млекопитающие» (1969) под редакцией профессора Н.И. Воронцова приводится 14 работ, где дается описание кариотипов 17 видов млекопитающих кавказского региона, но среди них нет сведений по хищным.

С 1967 года сотрудниками кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ им. Х.М. Бербекова проводятся целенаправленные исследования хромосомных наборов млекопитающих Кавказа с учетом вы-сотно-поясной структуры горных экосистем. К настоящему времени описаны кариотипы 87 видов и внутривидовых форм, в том числе четырех видов хищных млекопитающих (Дзуев, 1995, 1998).

В первом издании монографии «Кариосистематика млекопитающих» В.Н. Орлова (1974) дается описание хромосомных наборов около 200 видов и внутривидовых форм млекопитающих бывшего Союза, в том числе 20 видов и форм фауны Кавказа, а во втором издании уже соответственно 350 и 40 таксонов имеют описание хромосомного набора (Орлов и др., 1983).

Что касается избранных нами представителей отряда хищные класса млекопитающие, то в кариологическом аспекте они исследованы неудовлетворительно, следовательно, вызывают в настоящее время различные дискуссии в научной литературе.

Ниже дается краткая история цитогенетической изученности представителей отряда хищных млекопитающих Кавказа.

Всестороннее изучение млекопитающих, и, в частности, хищных, стимулируется промыслово-хозяйственной значимостью этих животных и возрастающим интересом к спортивно-охотничьему процессу. Один из аспектов познания хищных млекопитающих связан с выяснением происхождения, эволюции и родственных взаимоотношений групп, что достигается изучением биологии, зоогеографии, морфологии, биохимии, цитогенетики современных, а также остеологии и условий существования ископаемых форм. Каждый методологический подход, в частности цитогенетический, дает ограниченную информацию, и наиболее перспективным, на наш взгляд, является комплексное исследование отдельных групп и видов животных.

Хотя исследования хромосом млекопитающих Кавказа были начаты в конце 60-х годов прошлого столетия, история кариологии хищных млекопитающих насчитывает всего три-четыре десятка лет. Изучение цитогенетики крупных хищных Кавказа, в том числе центральной его части, начало проводиться лишь в последние годы.

Как отмечает профессор Р.И. Дзуев (1995), среди млекопитающих Кавказа с кариологической стороны наименее изучены представители отряда хищные, который включает пять семейств и 22 вида. К настоящему времени кариологическому анализу подверглись лишь четыре вида (Дзуев, 1976; Дзуев, 1995, 1998; Чопикашвили, 1983). Все, изученные этими авторами, виды хищных млекопитающих характеризуются специфическим ка-риотипом и отсутствием полиморфизма.

Семейство Псовые (Сашёае) в фауне России включает 5 родов и 7 видов (еще один вид - домашний), а фауна Кавказа - 5 видов, в том числе на Централь-

ном Кавказе 4 вида (и один домашний вид). К настоящему времени на Кавказе хромосомный набор изучен у енотовидной и домашней собак. Хромосомный набор енотовидной собаки, которая была акклиматизирована в 30-е годы прошлого столетия на Центральном Кавказе, впервые был изучен в 1983 году профессором JI.B. Чопикашвили (1983) в окр. г. Владикавказ (СО-Алания). Дополнительно ка-риотип этого вида из четырех разобщенных точек Кавказа (окр. г. Майкоп, сс. Сармаково, Тарское и г. Тбилиси) был исследован Р.И. Дзуевым (1995). По данным этих авторов, хромосомный набор енотовидной собаки содержит 56 хромосом, NF = 68. Половые хромосомы представлены: Х-хромосома крупный субметацентрик, Y-хромосома - самый мелкий субметацентрик набора.

Оптически видимый хромосомный полиморфизм по числу и морфологии аутосом и гетерохромосом не обнаружен. Аналогичный кариотип для этого вида был описан для фауны Западной Европы А. Макиненом (Makinen, 1974; цит по: В.Н. Орлову и др., 1983), с той лишь разницей, что у западноевропейских зверьков Y-хромосома представлена точечным элементом, соответственно, основное число плеч хромосом у самцов составляет 67.

Хромосомный набор собаки домашней впервые кариологическому анализу был подвержен В. Мо и П.Д. Лейтбертом в Западной Европе (Moore et all., 1963). По данным этих авторов, у собаки домашней диплоидный набор состоит из 78 хромосом, а основное число плеч хромосом равно 80. Половые хромосомы заметно гетероморфны: Х-хромосома крупный субметацентрик, а Y-хромосома - самый мелкий элемент набора, который представлен метацентриком. На территории Российской Федерации кариотип Canis familaris изучен с использованием метода дифференциальной окраски метафазных хромосом A.C. Графо-датским и С.И. Раджабли (1981а, в). По данным этих и других авторов (Клено-вицкий и др., 2003; Дзуев и др., 2012), род Canis хромосомно моноформный. Диплоидное число у всех исследованных к настоящему времени видов Canis равно 78. все аутосомы акроцентрические. Х-хромосома у части видов метацен-трическая, а у других субметацентрическая. Межвидовые кариотипические различия связаны в основном с изменением морфологии Y-хромосомы.

Кариотип лисы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) на территории Западной Европы впервые исследован в 1964 году И. Густавсоном и У.О. Сундтом (Gustavson et all., 1964), в диплоидном наборе 38 хромосом, в том числе четыре микрохромосомы (В-хромосомы), a NF = 68. Половые хромосомы представлены: Х-хромосома крупный субметацетрик, а Y-хромосома самый мелкий субметацентрик набора. Несколько позднее на территории бывшего Союза, а именно в Новосибирской области хромосомный набор Vulpes vulpes L. был изучен А.С. Графодатским и С.И. Раджабли (1981). Их данные по числу и морфологии хромосом согласуются с таковыми выше приведенных авторов.

На территории Северного Кавказа кариотип этого вида был впервые изучен нами из трех разобщенных районов (Дзуев и др., 2011). Как показали наши исследования, в хромосомном наборе Vulpes vulpes на Северном Кавказе содержится 34 хромосомы, плюс одна микрохромосома, NFa = 35, NF = 39.

Ласка (Mustela nivalis L.) - самый мелкий зверек из всех хищных млекопитающих в фауне Российской Федерации, его ареал занимает в сущности всю территорию страны. На севере он простирается до побережья Ледовитого океана, обитает на Сахалине (Громов и др., 1963; Павлинов и др., 2002).

Что касается ласок Кавказа, как отмечено выше в данной главе, то еще К.А. Сатунин (1901) утверждал, что здесь существует две формы: малая (М. nivalis caucasica Barr.-Hamilt.) и большая (М. п. dinniki Sat.).

Хромосомный набор обеих форм на территории Кавказа был описан Р.И. Дзуевым (1995, 1998) у 9 зверьков, происходящих из 7 различных точек (три на высоте выше 2500 м н.у.м., а четыре - на равнине). У обоих подвидов ласок Кавказа в диплоидном наборе содержится 42 хромосомы, основное количество плеч хромосом равно 82. Половые хромосомы заметно гетероморфны: Х-хромосома самый крупный метацентрик в наборе, а Y-хромосома тоже метацен-трическая, но по размерам заметно меньше. Можно отметить, что кариотип кавказской группы ласок во всех исследованных точках стабилен (2п = 42, NF = 82) как по числу хромосом, так и по морфологии аутосом и половых хромосом.

Между тем, в кариотипах ласок Кавказа и Западной Европы обнаруживаются некоторые оптически видимые отличия, касающиеся в основном половых хромосом. Как показано выше, Х-хромосома у кавказских ласок представлена самым крупным метацентриком набора, а у западноевропейских, по данным П. Омодео и А. Рензони (Omodeo et al., 1966), она является средним субметацентриком, а Y-хромосома - самый мелкий метацентрик набора в первом и во втором случаях.

Хромосомный набор перевязки был описан впервые на территории Западной Европы в 1971 году (Raicu et all, 1971; цит: по В.Н. Орлову и др., 1983), а в пределах Российской Федерации (Новосибирская область) А.С. Графодат-ским и др. (1982). Данные этих авторов фактически не обнаружили отличий по количеству хромосом в наборе, но выявили их по морфологии аутосом. В первом случае в наборе перевязки содержится на одну пару больше двуплечих элементов, чем во втором, соответственно, количество плеч аутосом равно 74 и 70. Таким образом, хромосомный набор Vormela peregusna Guld. состоит из 38 хромосом, основное число плеч хромосом равно соответственно 78 и 74. Гетерохромосомный комплекс представлен: Х-хромосома крупный субметацентрик, а Y-хромосома точечный элемент.

На территории северного макросклона Центрального Кавказа кариотип этого вида был описан впервые Р.И. Дзуевым и Р.Н. Тхамоковым (1976), а в 1995 году дополнительно из двух разобщенных точек Р.И. Дзуевым (Дзуев, 1995). Данные этих авторов показали, что кариотип центрально-кавказской популяции перевязок содержит 38 хромосом, основное число плеч хромосом равно 75 у самцов и 76 у самок. Половые хромосомы представлены: Х-хро-мосома - крупным метацентриком, а Y-хромосома является точечным элементом, морфологию которого определить невозможно.

Кариотип американской норки, добытой в природных условиях Кавказа, где она была акклиматизирована в 30-е годы прошлого столетия, впервые описал Р.И. Дзуев (1995). По данным этого автора, в диплоидном наборе Mustela

vison Schreb. содержится 30 хромосом, основное число плеч равно 60. Половые хромосомы представлены: Х-хромосома средних размеров метацентрик, Y-хромосома - точечный элемент. Аналогичный кариотип этого вида на территории Новосибирской области был описан A.C. Графодатским (1976).

Между тем, исследование хромосомного набора американской норки из Западной Европы показало, что в двойном наборе 30 хромосом, основное число плеч хромосом (NF) равно 58 (Landa, 1957; цит. по: В.Н. Орлову и др., 1983).

В последние годы, на наш взгляд, неоправдано снизилось и продолжает снижаться количество научных работ, посвященных изменчивости, экологии, биогеографии хищных млекопитающих кавказского региона. Например, в материалах международной конференции по млекопитающим горных территорий, которая проводилась в 2005 году в Москве, содержится 35 работ, из них всего 7 посвящены хищным млекопитающим на территории РФ, в том числе 3 -хищным Северного Кавказа. В работе М.И. Аккиева и др. (2005), приводятся материалы по численности 10 видов хищных млекопитающих за последние шесть лет. В материалах конференции есть работы, содержащие сведения об изученности хищных млекопитающих Кавказа (Темботова, 2005). По данным Ф.А. Темботовой (2005), на территории Кавказа отряд хищные включает 6 семейств: псовые (Canidae), медвежьи (Ursidae), кошачьи (Felidae), куницевые (Mustelidae), гиеновые (Hyaenidae), енотовые (Procyonidae). Далее, автор отмечает, что в фауне Кавказа присутствуют 14-16 родов, 25 видов. По мнению этого автора, видовое разнообразие большей части родов отряда не вызывает сомнения за исключением лисиц (Vulpes), медведей (Ursus), кошек (Felis), барсуков (Meies), а также ласок и хорьков (Mustela).

Еще меньше сведений по Carnivora приводится в материалах Международной конференции, которая состоялась 24-29 августа 2009 года в Институте экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН (Москва). В этом солидном издании (529 стр.) содержится более 100 научных докладов, из них лишь три посвящены хищным млекопитающим.

Работа Е.П. Кононенко и Ф.А. Темботовой (2009) посвящена изменчивости отделов осевого скелета собачьих (Сашёае) Кавказа, а второй и третий доклады, соответственно, численности и популяционной структуре бурого медведя на Западном Кавказе (Кудактин, 2009; Кудактин и Лайшева, 2009).

Наиболее содержательная работа последних лет, выполненная по хищным Кавказа, посвящена исследованию эколого-морфологических особенностей популяции трех видов собачьих Кавказа (на примере осевого скелета) (Кононенко, 2011).

С 2000 года ежегодно проводится международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России» на базе Института прикладной экологии ДГУ. В текущем 2012 году проведена 14-я конференция (г. Махачкала), издано уже 14 томов, общим объемом более 800 п.л. В них содержится около 3000 работ, среди которых не более 10 научных сообщений по хищным млекопитающим Кавказа.

Таким образом, в результате проведенного анализа результатов научных публикаций, установлено, что различные аспекты систематики, зоогеографии, цитогенетики и экологии хищных млекопитающих Кавказа, в том числе Северного Кавказа, изучены неравнозначно и неудовлетворительно. Особенно это касается морфометрии, экологии и кариологии изученных нами представителей этого отряда.

Очень сложно в кратком обзоре упомянуть всех исследователей, внесших вклад в изучение хищных млекопитающих Северного Кавказа, однако следует отметить, что, благодаря усилиям многих зоологов, Кавказ в целом и Северный Кавказ в частности, по степени изученности, очевидно, занимает одно из первых мест среди горных областей Евразии.

Безусловно, велико значение исследований российских естествоиспытателей и ученых в разработке и решении узловых вопросов изучения терио-фауны региона, а также значима роль научных организаций и учреждений в едином процессе естественнонаучного изучения территории региона и ее ре-

сурсов до революционного периода. Как правило, работа исследователей проходила на маршруте, в постоянных переездах из одного пункта в другой и, конечно, при таких условиях углубленных исследований по морфологии, экологии, биологии, этологии и т.д., не говоря о цитогенетике и биохимии млекопитающих, провести было практически невозможно. Но основа изучения млекопитающих по многим направлениям териологии была заложена уже ранними исследователями. Очевидно, что их научный подвиг послужил хорошим примером для деятельности их последователей, стал основой, фундаментом всего здания отечественной териологии, построенного стараниями многих энтузиастов-ученых. Также необходимо отдать должное не только их блестящему научному уровню, но и их отваге, мужеству, высокому стремлению служения териологической науке.

Как отмечено выше, на северном макросклоне Центрального Кавказа встречается 22 вида хищных млекопитающих, из них кариологическому анализу к настоящему времени подверглось лишь четыре.

Как следует из обзора литературы, исследование хищных млекопитающих проводилось в различные периоды неодинаково, наибольшее количество работ по их изучению приходится на конец Х1Х-начало XX века.

В последние годы выполнено мало работ, где освещаются различные эколого-морфологические, зоогеографические, а тем более цитогенетические параметры представителей этого уникального отряда на территории кавказского региона и за его пределами.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Сухомесова, Марина Викторовна

выводы

1. Изучены и проанализированы кариотипы 10 видов хищных млекопитающих Северного Кавказа, в том числе: 4 вида Псовых из 3 родов, происходящие из 11 точек; один вид Енотовых (акклиматизированный в 50-е годы прошлого столетия) из одного рода, добытый в 3 пунктах; 5 видов Кунице-вых из 3 родов, происходящие из 15 районов; один вид кошачьих из одного рода, отловленный в двух точках. Хромосомный набор 3 видов Псовых, 1 вида Енотовых, 1 вида Куницевых и 1 вида Кошачьих нами изучен впервые.

2. Все изученные виды отряда Carnivora Северного Кавказа обладают видоспецифичным кариотипом, и поэтому он оказался основным системати-ко-таксономическим признаком для некоторых морфологически сходных видов отряда. Оптически видимый хромосомный полиморфизм, связанный со строением как отдельных аутосом, так и гетерохромосом обнаружен у лисы обыкновенной (добавочная B-хромосома), а у ласки, норки американской и у перевязки выявлены вторичные перетяжки.

3. На основе кариологически датированного материала впервые проведен анализ распространения изученных видов хищных млекопитающих в трехмерном пространстве гор Северного Кавказа. Составлены кадастровые карты распространения 10 видов (в том числе трех акклиматизированных) отряда Carnivora, включающие 316 точек.

4. Хищные млекопитающие северного макросклона Центрального Кавказа служат основными объектами пушного промысла в регионе. В результате браконьерства и хозяйственной деятельности человека, приведших к изменению ландшафтов и условий обитания, некоторые виды (перевязка, куница лесная) в настоящее время находятся на грани исчезновения.

5. Пространственная организация изученных видов хищных млекопитающих указывает, что в горах Северного Кавказа четко выражено взаимодействие трех общегеографических закономерностей дифференциации ландшафтов: высотная поясность, широтная зональность и сектральность. В результате меняются во всех трех направлениях параметры изученных видов, в том числе биогеографические. Основным фактором, лимитирующим распространение хищных млекопитающих на Северном Кавказе, являются наличие кормовой базы и характерных биотопов, т.е. ландшафтные условия.

6. Антропогенные изменения ландшафтов Северного Кавказа, ведущие к увеличению их мезофитизации, расширению лесолуговых и лесопарковых экосистем, посадка монокультур на больших площадях и т.д., способствуют увеличению численности в популяциях и расширению ареала отдельных ме-зофильных видов хищных млекопитающих (лиса обыкновенная, норка американская, кот лесной), и, наоборот, сужению ареала сухо- и теплолюбивых видов (перевязка, шакал обыкновенный).

7. Внутривидовая изменчивость габитуальных признаков, промеров тела и черепа изученных видов хищных млекопитающих Северного Кавказа наиболее значима в связи со структурой поясности горных ландшафтов, а также полом зверьков. Без строгого учета этих форм изменчивости трудно понять механизм, лежащий в основе микроэволюционных процессов в горах. Выявлено, что пределы внутривидовой изменчивости изученных хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа значительно больше, чем казалось до настоящего времени.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендовать научно-практическим учреждениям северного макросклона Центрального Кавказа осуществляющих наблюдения за динамикой численности млекопитающих в их естественной среде обитания, использовать данные по эколого-биологическим особенностям и кадастровые карты изучения хищных млекопитающих.

2. При создании и/или реорганизации существующих охраняемых территорий в пределах Северного Кавказа целесообразно учитывать материалы диссертации по распространению, численности, биотопической приуроченности и современным антропогенным изменениям структуры ареалов изученных видов.

3. Материалы диссертации по особенностям биологии, экологии и закономерностям внутри- и межпопуляционной изменчивости габитуальных признаков, промеров тела и черепа рекомендуем использовать при переиздании региональных Красных книг, в учебном процессе ВУЗов, а также при написании научно-практических справочников и учебных пособий по териологии, биогеографии, кариосистематике и т.д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Различные аспекты систематики, зоогеографии, морфометрии, цитоге-нетики и экологии хищных млекопитающих Северного Кавказа изучены неравнозначно и неудовлетворительно. Особенно это касается морфометриче-ской изменчивости, экологии и кариологии изученных нами представителей отряда Carnivora.

Безусловно, велико значение исследований российских естествоиспытателей и ученых в разработке и решении узловых вопросов изучения терио-фауны региона, а также значима роль научных организаций и учреждений в едином процессе естественнонаучного изучения территорий региона и её ресурсов дореволюционного периода. Работа этих исследователей проходила на маршруте в постоянных переездах из одного пункта в другой и, конечно, при таких условиях углубленных исследований по морфологии, экологии, биологии и т.д. не говоря о других уровнях исследования млекопитающих, в том числе хищных, провести было практически невозможно. Их научный подвиг послужил хорошим примером для деятельности их последователей, стал основой фундамента всего здания отечественной териологии, построенного стараниями многих энтузиастов-ученых. Также необходимо отдать должное не только их блестящему научному уровню, но и их отваге, мужеству, высокому стремлению служения териологической науке.

Как отмечено в первой главе настоящей работы на северном макросклоне Центрального Кавказа встречаются 22 вида хищных млекопитающих, из них кариологическому анализу к настоящему времени подверглось лишь 4 вида. Как следует из обзора литературы, исследование хищных млекопитающих производилось в различные периоды неодинаково, наибольшее количество работ по их изучению приходится на конец IX-начало XX века.

В последние годы выполнено очень мало работ, где освещаются различные эколого-морфологические, зоогеографические, а тем более цитогенетические параметры представителей этого уникального отряда на территории кавказского региона и за его пределами.

Проведен анализ структуры ареалов 10 видов хищных млекопитающих в трехмерном пространстве гор Северного Кавказа на базе использования ка-риотипически датированного материала, полученного автором и другими ка-риологами региона. На этой основе можно заключить, что пространственная организация изученных видов хищных млекопитающих несет глубокий отпечаток высотно-поясной структуры горных ландшафтов.

Современное состояние структуры ареалов изученных видов хищных млекопитающих Северного Кавказа во многом определяется антропогенными изменениями, которые вызывают существенные преобразования природных экосистем.

Между тем, как бы не были велики антропогенные изменения горных ландшафтов, но широтная зональность и высотная поясность, как общегеографическая закономерность размещения территориальных природных экосистем, сохраняются и их необходимо учитывать при изучении параметров вида, в том числе и цитогенетических и морфометрических, а также видовых комплексов не только коренных экосистем, но и агроэкосистем различных типов поясности.

Выявлена определенная зависимость изменчивости морфологических, морфометрических и краниометрических параметров у отдельных групп хищных млекопитающих от пола и высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Так, «малая ласка» - М.п. сПпш1а приурочена к горным биотопам (высота от 1000 до 2500 м и более), а «большая» - М.п. саисазюа - к равнинным предгорным участкам. По всем изученным промерам тела и черепа они достоверно отличаются, тогда как кариотип идентичен. Аналогичная географическая изменчивость нами выявлена у лисицы обыкновенной, шакала и кота лесного. Следует отметить и то обстоятельство, что на северном макросклоне Центрального Кавказа для большинства изученных нами видов хищных млекопитающих выявлен половой диморфизм по изученным параметрам тела и черепа, т.е. самцы всегда крупнее самок (волк, шакал, норка американская, куница лесная, ласка).

На Северном Кавказе в направлении с северо-запада на юго-восток наблюдается увеличение ксерофитизации ландшафтов и климата, что приводит, видимо, к резкому сокращению площади субальпийских лугов, особенно высокотравья -исконной стации обитания реликтов плиоценовой фауны, каким является ряд представителей хищных млекопитающих (волк, лисица обыкновенная, ласка).

Распространение этих и других млекопитающих на Северном Кавказе по мере продвижения на юго-восток приобрело в ходе эволюции дискретный характер за счет дополнительных экологических факторов изоляции, а это, видимо, создает условия для формо- и, в конечном счете видообразования.

Благодаря цитогенетическому методу в сочетании с морфометрическим анализом, нами и другими териологами проведена ревизия большинства видов, географических форм и трёх акклиматизированных видов хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа, обоснована и подтверждена самостоятельность всех изученных видов.

Все изученные виды хищных млекопитающих Северного Кавказа обладают видоспецифичным кариотипом, и поэтому он оказался основным таксономическим признаком для морфологически сходных видов. Количество хромосом в наборе у изученных нами видов хищных региона варьирует от 30 до 78, а основное число плеч хромосом - от 60 до 80.

Полиморфизм, связанный с добавочной В-хромосомой, у изученных хищных млекопитающих Северного Кавказа обнаружен только у лисы обыкновенной, а вторичная перетяжка как в области центромеры (ласка, норка), так и на более длинных плечах у перевязки.

Хромосомный полиморфизм в каждом конкретном случае обусловлен разными причинами, имеет свою историю и, соответственно, необходим дифференциальный подход в его таксономических и филогенетических интерпретациях.

Остальные изученные виды хищных млекопитающих имеют относительно стабильный кариотип во всех изученных популяциях и у всех исследованных особей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сухомесова, Марина Викторовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдурахманов Г.М., Гаджиев A.A., Алиев Н.К. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Дагестан в 1999 г. - Махачкала, 2000. - № 19. - 14 с.

2. Абдурахманов Г.М., Гаджиев A.A., Алиев Н.К. Доклад о состоянии окружающей среды Республики Дагестан в 2002 году. - Махачкала, 2000. -№ 10.-35 с.

3. Абдурахманов Г.М. Оценка состояния природно-техногенных систем по данным биологического и физико-химического мониторинга (на примере г. Махачкала): монография. - Махачкала: АЛЕФ, 2010. - 92 с.

4. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок северной Евразии // Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. -М.: Изд-во МГУ, 1984. - С. 135-190.

5. Аккиев М.И., Канлоев М.Ж., Кярова Г.А. Оценка численности промысловых животных Кабардино-Балкарии // Материалы международной конференции (4-9 сентября). - М., 2005. - С. 4-8.

6. Аргиропуло А.И. Каталог грызунов Кавказа // Труды Аз. фил. АН СССР. Серия зоология. - Баку, 1937. - Т. 20. - С. 345-541.

7. Аристов A.A., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие // Зоологический институт РАН.-2001.-560 с.

8. Ахвердян М.Р. Цитогенетика и систематика близких видов и видов-двойников полевок фауны Закавказья: автореф. дис... канд. биол. наук. - М., 1989.-22 с.

9. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов H.H. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia) // Зоологический журнал. - 1992. - Т. 71. - Вып. 3. - С. 96-109.

10. Бакеев Ю.Н. Изменение ареала и численности шакала на Северном Кавказе // Бюлл. МОКГ отд. биол. - 1978. - Т. 83, № 2. - С. 45-57.

11. Бакеев Ю.Н. Изучение численности хищных млекопитающих в горных лесах Северного Кавказа // Экологические основы охраны и рационального исп. хищных млекопит. - М., 1979. - С. 8-9.

12. Банников А.Г., Михеев A.B. Летняя практика по зоологии позвоночных. - М.: Просвещение, 1956. - 472 с.

13. Барбашова З.И., Тавровская Т.В., Тараканова О.И., Жемухова Э.Ж., Темботов А.К., Белошицкий П.В., Богослова Т.Ф., Проказка И. Сравнительная оценка механизмов адаптации к гипоксии у горных и равнинных сусликов. I. Состояние эритрона // Экология. - 1976. - № 2. - С. 63-70.

14. Батхиев A.M. Высотные пределы распространения млекопитающих в горах Кавказа в связи со структурой поясности // Проблемы териологии Кавказа. - Нальчик, 1986. - С. 3-31.

15. Батхиев A.M., Темботов А.К.Современные тенденции антропогенных изменений высотных пределов распространения млекопитающих Кавказа // Межвед. сборник научных трудов «Фауна и экология млекопитающих Северного Кавказа. - Нальчик, 1987. - С. 3-16.

16. Батхиев A.M. Экологические закономерности высотного распространения млекопитающих в горах Кавказа в связи со структурой поясности: автореф. дис... канд. биол. наук. - Махачкала, 1997. - 24 с.

17. Батхиев A.M. Структура биоразнообразия животного мира Ингушетии в связи с основными особенностями природных экосистем // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы Международной конференции. - Махачкала: ИПЭРД, 2007. - 322 с.

18. Белоновская С.А., Зимина Р.П., Ясный Е.В. Большой Кавказ: Стара Планина - Балканы. - М.: Наука, 1984. - С. 121-147.

19. Беме Л.Б. Некоторые наблюдения над распространением и образом жизни Chilotus socialis Parvus Sat. и Microtus arvalis Pall, на северовосточном Предкавказье // Ученые записки Сев.-Кавк. ин-та краеведения. -1926.-№ 1.-С. 27-62.

20. Беме Л.Б. Охотничье хозяйство Ингушетии и его перспективы // Ингушский научно-исслед. ин-т краевед. - Владикавказ, 1929. - С. 131-142.

21. Брандт Ф.Ф. Зоологический и зоотомический музей // Записки Имп. Акад. наук. - 1865.-Т. 7.-Кн. 1,-С. 9-35.

22. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. - М.: Советская наука, 1944. - 440 с.

23. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. - М.: Просвещение, 1965. - 381 с.

24. Богачев В.В. Новые находки четвертичной фауны на Апшероне // Природа. - 1959. - № 2. - С. 68-73.

25. Богданов М.Н. Этюды русской охоты. Ст. 1. Охотничьи и промысловые звери и птицы Европейской России и Кавказа. Хищные. - 1973. - № 7/8. - С. 156-158 (выхухоль, белый и бурый медведи). № 9/10. - С. 185-187 (Росомаха, соболь, куница, хорек). №13/14. - С. 246-250 (хищные). № 11/12. -С. 232-240 (перевязка, горностай, ласка, норка, выдра, волк).

26. Борисов Ю.М. Географическая изменчивость вариантов системы добавочных хромосом у континентальных форм Apodemus peninsulae (Roden-tia, Muridae) // Известия СО АН СССР. Серия биологических наук. - 1980. -№ 15 (330).-С. 61-69.

27. Борисов Ю.М. Цитогенетическая структура популяции Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Западных Саянах // Генетика. - 1990. - Т. 26. -№ 8.-С. 1484-1491.

28. Борисов Ю.М. Хромосомная география // Природа. - 1991. -№ 310. - С. 13-18.

29. Василенко В.Н. Закономерности внутривидовой изменчивости и распространение белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1837) на Кавказе: автореф. дис.. .канд. биол. наук. - Новосибирск, 2000. - 20 с.

30. Верещагин Н.К. Каталог зверей Азербайджана. - Баку: Изд-во АН АзерССР, 1942. - № 84. - С. 251.

31. Верещагин H.K. Остатки собаки и бобров (Mammalia, Canis, Castor, Trogontherium) из нижнего плейстоцена Западного Кавказа // Доклад АН СССР. - 1953. - Т. LXXX, № 5. - С. 821-824.

32. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 704.

33. Верещагин Н.К. Бурый медведь в СССР // Охота и охотхозяйство. -2001.-№ 4.-С. 16-17.

34. Виноградов В.И., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 296.

35. Волобуев В.Т. B-хромосомы млекопитающих // 3-й съезд Всесоюзн. общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: тезисы докладов. -Л.: Наука, 1977.-С. 78.

36. Волобуев В.Т. Система B-хромосом азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae). Сообщ. 1. Структура кариотипа G и С-полосы и характер вариации В-хромосом // Генетика. - 1980. - Т. 16,17. - С. 1277-1284.

37. Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Беляева Е.С. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Сообщение III. Характер репликации добавочных хромосом // Генетика. - 1976. - Т. 12, №. 4. - С. 30-34.

38. Ган К.Ф. Экскурсия в Нагорную Чечню и Западный Дагестан летом 1901 г. // Известия Кавказского отдела ИРГО. - Тифлис, 1902. - Т. XV, № 4. - С. 211-242.

39. Гвоздецкий H.A. Основные контуры физико-географического районирования Предкавказья для сельскохозяйственных целей // Природное районирование Северного Кавказа и Нижнего Дона. - 1959. - С. 4-10.

40. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана // Сборник трудов Гос. зоол. Музея МГУ. - М., 1941. - Т. 6. - С. 45-81.

41. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. - М.: Высшая школа, 1967. -Т. 2.-Ч. 1.-С. 1004.

42. Гилёва Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. - М.: Наука, 1990.- 140 с.

43. Гинеев A.M. Продуктивность охотничьих угодий Дагестана // Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Ч. 2. -Киров, 1969.-С. 89-92.

44. Гинеев A.M. Енот-полоскун (Procyon lotor) Северного Кавказа (экология и пути хозяйственного освоения его запасов): автореф. дисс... канд. биол. наук. - Ростов-на-Дону, 1973а. - 22 с.

45. Гинеев A.M. Размножение енота-полоскуна на Северном Кавказе // Труды Кубанского ун-та. - Краснодар, 19736. - С. 94-98.

46. Гинеев A.M., Гаркави B.JI. О трихинеллезе у енота-полоскуна, каменной куницы и лесной кошки пойменных лесов Дагестанской АССР // Сборник МТИ ВИНИИОЗ. - Киров, 1974. - Вып. 40-41. - С. 69-72.

47. Гинеев A.M. К экологии каменной куницы Северо-Кавказского региона // Экология, охрана и воспроизводство животных Ставропольского края и сопредельных территорий: материалы научно-практической конференции. - Ставрополь, 1991. - С. 69-72.

48. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества. Ч. 1. Путешествие из Санкт-Петербурга до Черкасска, города Донских казаков в 1768-1769 гг. - СПб., 1771.

49. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества. Ч. 2. Путешествие из Черкасска до Астрахани и пребывание в сем городе: с начала августа 1769 г. по 5 июня 1770 г. - СПб., 1777. - 272 с.

50. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества. Ч. 3. Половина 2-я. О Каспийском море вообще. Путешествие в Ряжту - СПб., 1785. - 737 с.

51. Грант В. Эволюция организмов. -М.: Мир, 1980. - С. 406.

52. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Связь между числом хромосом и палентологическим возрастом отряда в классе млекопитающих // Вопросы теоретической и прикладной генетики. - Новосибирск, 1976. - С. 102-105.

53. Графодатский A.C. Раджабли С.И. Ядрышкообразующие районы хромосом девяти видов куницеобразных (Carnivora Mustelidae) // Доклад АН СССР, 1980. - Т. 255. - С. 1487-1489.

54. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (Carnivora, Canidae). Сообщение II. Распределение в ка-риотипе С-гетерохроматина // Генетика. - 1981а. - Т. 17. - С. 1504-1507.

55. Графодатский A.C., Лушникова Т.П., Романенко А.Г. и др. Цитоге-нетическая локализация повторяющихся последовательностей ДНК у трех видов млекопитающих // Генетика. - 19816. - Т. 17. - С. 1983-1987.

56. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (Carnivora, Canidae). Сообщение I. Структурные перестройки хромосом в эволюции кариотипа // Генетика. - 1981в. - Т. 17. - С. 1500-1503.

57. Графодатский A.C., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. Дифференциальная окраска хромосом лесной куницы (Martes martes). - Зоологический журнал. - 1982.-Т. 61, №2.-С. 313-314.

58. Графодатский A.C., Раджабли, С.И., Шарков A.B. и др. Кариотипы пяти видов землероек-белозубок фауны СССР // Цитология. - 1988. - Т. 30, № 10.-С. 1247-1250.

59. Громов И.М. К истории фауны млекопитающих Кавказа // Известия АНСССР. Серия биология. - 1948. - Т. 5. - С. 517-538.

60. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др. Млекопитающие фауны СССР. - М.-Л.: Наука, 1963. - Ч. I—II. - С. 639.

61. Громов И.М., Ербаева М.А. Грызуны // Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные и грызуны): Определитель. - СПб.: Наука, 1995. - С. 58-520.

62. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Антропогенные смещения верхней границы леса и их фитоиндикация // Экология. - 1978. - № 5.-С. 5-16.

63. Гюльденштедт И.А. Путешествие по России и Кавказу. - Тифлис, 1787.

64. Двойченко Г.Г. Пушные и промысловые звери Ставрополья. -Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1955. - 88 с.

65. Дзуев Р.И., Темботов А.К., Иванов В.Г. Кариологические исследования кротов Северного Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1972. - Т. 77. -Вып. 1.-С. 33-36.

66. Дзуев Р.И., Малкаров С.М. О распространении и биотопической приуроченности форм обыкновенной полевки на Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1976. - Вып. 3. - С. 136-141.

67. Дзуев Р.И., Тхамоков Р.Н. Хромосомные наборы ласки (Mustela nivalis L.) и перевязки (Vormela peregusna Culd.) Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1976. - Вып. 3. - С. 142-146.

68. Дзуев Р.И. О распространении кариологических форм кротов Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1976.-Вып. З.-С. 147-153.

69. Дзуев Р.И. Новые данные по кариотипам млекопитающих Кавказа / Р.И. Дзуев, В.Н. Василенко, Ф.А. Темботова // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1979. - Вып. 4. - С. 84-110.

70. Дзуев Р.И. Пространственная структура ареалов, популяционная и географическая изменчивость кротов Кавказа: автореф. дисс... канд. биол. наук. - Свердловск, 1982. - 20 с.

71. Дзуев Р.И. О современных тенденциях антропогенных изменений ареала кротов Кавказа // Тезисы докладов VIII Всесоюзной зоогеографиче-ской конференции. - М., 1985. - С. 46^47.

72. Дзуев Р.И., Темботова Ф.А., Камбиева З.З.Кариотип куторы Шел-ковникова (Neomys shelkovnikovi Satun.) // Материалы III Всесоюзной школы: экология и охрана горных видов млекопитающих. - М., 1987. - С. 49-50.

73. Дзуев Р.И. Редкие виды млекопитающих КБ АССР и проблемы их охраны // Природные ресурсы КБАССР: Охрана, воспроизводство и использование. - Нальчик: Эльбрус. - 1989. - С. 55-70.

74. Дзуев Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа: учебное пособие для студентов биологических отделений. - Нальчик, 1989. - 104 с.

75. Дзуев Р.И. Внутривидовая изменчивость систематико-таксоно-мических признаков ласки (Mustela nivalis L.) // Материалы по горной экологии. - Нальчик, 1990. - С. 88-106.

76. Дзуев Р.И. О закономерностях географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // V съезд ВТО АН СССР. Тезисы докладов. -М., 1990.-Т. 1.-С. 130-131.

77. Дзуев Р.И. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих в горах Кавказа: дисс... докт. биол. наук. - Нальчик, 1995. - 57 с.

78. Дзуев Р.И. Хромосомные наборы млекопитающих Кавказа. - Нальчик: Эльбрус, 1998. - 256 с.

79. Дзуев Р.И., Сабанова Р.К., Сухомесова М.В. Сравнительная анатомия животных: лабораторный практикум- Нальчик, 2002. - 67 с.

80. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Сижажева A.M. Итоги акклиматизации млекопитающих на территории КБР // Вестник КБГУ. Серия Биологические науки. - Вып. 10. - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2009. - С. 15-19.

81. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Дзуева P.P. Экология обыкновенной лисицы Vulpes vulpes L. на Центральном Кавказе // Труды Кубанского гос. аграрн. ун-та. - Краснодар, 2009. - Вып. III (18). - С. 10-15.

82. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В. Некоторые вопросы биологии и экологии крупных хищных млекопитающих Северного Кавказа // XII-я Международная конференция: Биологическое разнообразие Кавказа. - Махачкала, 2010.-С. 310-312.

83. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Хуламханова М.М. Хромосомный набор и некоторые вопросы экологии обыкновенного или азиатского шакала (Canis aureus L., 1758) на Центральном Кавказе // Юг России: экология развития.-2011.-№ 1.-С. 78-82.

84. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Гетажеева А.Р. Хромосомный набор и некоторые вопросы экологии кавказской лесной куницы (Martes lorenzi Ogn., 1926) на Центральном Кавказе // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. - Владикавказ, 2012.-Вып. 6.-С. 25-30.

85. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Хачетлова Л.В. Хромосомный набор и некоторые эколого-биологические особенности кота лесного на Центральном Кавказе // Известия Горского ГАУ. - Владикавказ, 2013. - № 2. - С. 300-303.

86. Динник Н.Я. Медведь и его образ жизни на Кавказе // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. - 1897. - Вып. 3.

87. Динник Н.Я. Кубанская область // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. - Кн. 19. - 1897.

88. Динник Н.Я. Кубанская область в верховьях рек Уруштена и Белой // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. - 1897. -Кн. XIX.-С. 1-81.

89. Динник Н.Я. Верховья Малой Лабы и Мзымты // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. - 1902. - Кн. 22. - Вып. 5.

90. Динник Н.Я. По Чечне и Дагестану // Записки Кавказского отдела. -Кн. 25. - Вып. 4. - 1905. - С. 65-77.

91. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Китообразные и копытные // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. - 1910. - Т. 27. -Вып. 1.-Ч. 1.-С. 246.

92. Динник Н.Я. Звери Кавказа // Записки Русского географического общества. - Тифлис, 1914. - Т. 28. - Вып. 1. - С. 467-536.

93. Добролюбов А.Н. Некоторые вопросы суточного ритма активности горностая // IV съезд Всесоюзн. ВТО. - М., 1986. - Т. 1. - С. 194-195.

94. Донауров С.С. Некоторые данные по биологии лесной куницы в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского государственного заповедника. - 1949. - III. - С. 5-38.

95. Донауров С.С., Теплов В.П., Шишкина П.А. Питание лесной куницы в условиях Кавказского заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. - 1938. - Вып. I. - С. 281-315.

96. Зейдлиц Н.К. Поездка в Чечню, к верховьям Аргуна, в Ичкерию и через Хасавьюрт вверх по Тереку до Моздока // Известия Кавказского отдела ИРГО. - Тифлис, 1873. - Т. 2, № 4. - С. 132-144.

97. Иванов В.Г. Хромосомный комплекс обыкновенной слепушонки // Цитология. - 1967. - Т. 9, № 7. - С. 883-897.

98. Иванов В.Г., Темботов А.К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1972. - Вып. 1. - С. 45-71.

99. Иванов И.В. Малый суслик Северного Кавказа. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1976. - Вып. 3. - С. 36-88.

100. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Эколого-морфологические и физиологические аспекты. - JL: Наука, 1985. - 317 с.

101. Ивантер Э.В., Коросов A.B.Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: учебное пособие. -Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1992. - 168 с.

102. Ивантер Э.В., Медведев Н.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера. - М.: Наука, 2007. - 229 с.

103. Исаков С.И. Насекомоядные млекопитающие Таджикистана: ав-тореф. дисс... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1983. - 24 с.

104. Канукова В.Н., Сухомесова М.В. Анализ флуктуирующей асимметрии признаков черепа шакала // Материалы XIII Международной научной конференции: Биологическое разнообразие Кавказа. - Грозный, 2011. - С. 152-154.

105. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Ro-dentia, Muridae). - Владивосток: Дальнаука, 2002. - 142 с.

106. Кленовицкий П.М., Иолчиев Б.С., Никишов A.A., Багиров В.А., Марзанов Н.С. Введение в прикладную цитогенетику одомашненных животных. - Дубровицы: Изд-во ВНИИ животноводства, 2003. - С. 56.

107. Козловский А.И. Возможность посмертного определения карио-типа у мелких млекопитающих // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53, № 12.-С. 1871-1872.

108. Колосов A.M., Лавров Н.П. Обогащение промысловой фауны СССР.-М., 1968.-С. 168.

109. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость элементов осевого скелета обыкновенной лисицы (Canidae, Carnivora) на Центральном Кавказе // Известия Самарского НЦ РАН. - 2008. - Т. 10, № 5/1. - С. 171-178.

110. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость отделов осевого скелета собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа // Животный мир горных территорий. - М.: КМК, 2009. - С. 303-308.

111. Кононенко Е.П. Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа (на примере осевого скелета): автореф. дисс... канд. биол. наук. - Тольятти, 2011. - 20с.

112. Котов В.А., Рябов A.C. Промысловые и ценные млекопитающие районов Краснодарского края // Труды Кавказского госзаповедника. - 1963. -Вып. 7.-С. 239.

113. Красовский Д.Б. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Ругульского кантона Дагестанской АССР // Известия 2-го Северокавказского педагогического института. - Махачкала, 1932. - Т. 9. - С. 67—78.

114. Кудактин А.Н. Волк в заповедных экосистемах Кавказа // Материалы по горной экологии. - Нальчик, 1990. - С. 25-38.

115. Кудактин А.Н. Современное состояние популяций крупных хищников на Кавказе // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа: сборник научных трудов Ассоциации ООПТ Северного Кавказа и Юга России. - Вып. 3. - Ставрополь, 2000. - С. 183-197.

116. Кудактин А.Н. Место антропогенного фактора в динамике популяций крупных хищников на Кавказе. Млекопитающие горных территорий // Материалы Международной конференции. - М., 2005. - С. 88-92.

117. Кудактин А.Н. Становление современных популяций волка на Кавказе // Труды Кавказского государственного природного заповедника. -Майкоп: Качество, 2008. - С. 136-152.

118. Кудактин А.Н. Крупные хищники и оптимизация границ особо охраняемых природных территорий // Животный мир горных территорий. -М.: КМК, 2009.-С. 312-315.

119. Кудактин А.Н., Лайшева O.A. Оценка численности и структура популяции бурого медведя на Западном Кавказе // Животный мир горных территорий. - M.: КМК, 2009. - С. 308-311.

120. Кудактин А.Н. Волк на российском Кавказе // Териофауна России и сопредельных территорий: Международное совещание IX съезд териологического общества. - М., 2011. - С. 549.

121. Кудактин А.Н. Методы учета хищников в горах Кавказа // Вестник охотоведения. - 2011. - Т. 8, № 1. - С. 104-109.

122. Кудактин А.Н. Современное распространение и численность волка на территории Южного федерального округа // Вестник охотоведения. -2011.-Т. 8, № 1. - С. 26-35.

123. Кузнецов Б.А. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и Закавказья // Труды Московского пушно-мехового института. - 1949. -Вып. 2.-С. 109-143.

124. Кузнецов Н.И. Путешествие по Кавказу летом 1890 г. // Известия Кавказского отдела Императорского Русского географического общества. — 1890. - T. XXVI. - С. 413—432.

125. Кузнецов Н.И. Отзыв о трудах д-ра Г.И. Радде. // Изв. Кавк. отдел. Импер. Русск. Геогр. общ-ва. 1899. Т. 12. Вып.З. С. 129-148.

126. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. // Ученые записки. Т. С1Х/ Биогеография. Вып.1. - 1962. С. 3-182.

127. Куранова Л.И. Антропогенные ландшафты. - М.: Изд-во МГУ, 1976.- 189 с.

128. Лавров Н.П., Гептнер В.Г. и др. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. - М., 1967. - Т. 2. - Ч. 1. - 1004 с.

129. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Тесленко C.B. Хромосомный набор и белковый полиморфизм популяции M. arvalis Закавказья // Тезисы докладов ВТО: Грызуны. - Свердловск, 1988. - Т. 1. - С. 77-78.

130. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. - М.: Мир, 1974. - С. 460.

131. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. - М.: Мир, 1986. - 272 с.

132. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. - М.: Наука, 1983.- 192 с.

133. Менетрие Э.П. Аннотированный каталог объектов зоологии, собранных во время путешествия по Кавказу до существующих границ с Персией. - Catalogue raisonne des objets de zoologie requellis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux aux frontières actuelle de la Perse. - St.-Petersburg, 1831. - 272 p.

134. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ: учебник для вузов. - М.: Мысль, 1969.-С. 351-446.

135. Млекопитающие (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика) / под ред. H.H. Воронцова // Материалы 2-го Всесоюзного совещания по млекопитающим. - Новосибирск, 1969. - 167 с.

136. Наниев В.И. Некоторые изменения ареала и видового состава млекопитающих СО АССР // Известия Северо-Осетинского педагогического института, 1956. - Т. 17. - С. 283-298.

137. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Советская наука, 1953. - 502 с.

138. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1956. - 396 с.

139. Нордман А.Д. Palaeontologie Sued-Russlands, II. Fellis, Hyeana, Ca-nis, Thalassictis, Mustela, Lutra, Spermophilus, Arvicola, Spalax, Castor, Lepus und Equus. - Helsingfors, 1858.-P. 15-190.

140. Огнев С.И. Грызуны Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону, 1924.-С. 1-64.

141. Огнев С.И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. - 1926. -Т. 1. - С. 31-45.

142. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. Хищные.-М.-Л., 1931.-776 с.

143. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). Хищные и ластоногие. - М.-Л., 1935. - 752 с.

144. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). Грызуны. - M.-JI: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 7. -706 с.

145. Огнев С.И. Роль русских ученых в исследовании млекопитающих // Ученые записки Московского городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. -M., 1951. - T. XVIII. - С. 5-22.

146. Орлов В.Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы // Млекопитающие. - Новосибирск, 1969. - С. 6-7.

147. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Хромосомный набор соболя (Martes zibellina L.). Млекопитающие // Тезисы II Всесоюзного совещания. Млекопитающие. - Новосибирск, 1969. - С. 22.

148. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. - М.: Наука, 1974.-204 с.

149. Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Крюкова Е.П. Исследование хромосомных наборов млекопитающих. - М.: Наука, 1976. - 35 с.

150. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш.Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. - М.: Наука. - 1983. - 376 с.

151. Павлинов И .Я. Крускоп C.B., Варшавский A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. - M.: КМК, 2002. - 298 с.

152. Павлова Т.В. Труды ВНИИ Всесоюзного научно-исследоват. ин-та охотн. и пром. - 1951. - T. X. - С. 78.

153. Пищулина С.А. Сравнительно-краниометрическая характеристика соболя, лесной куницы и кидаса Северного Урала // Животный мир горных территорий: сборник. - М.: КМК, 2009. - С. 412^16.

154. Пищулина С.А., Мещерский И.Г., Рожков В.В. Сравнительная краниометрическая характеристика соболя, лесной куницы и кидаса // Животный мир горных территорий: сборник. - М.: КМК, 2009. - С. 37- 42.

155. Плохинский H.A. Биометрия. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 247 с.

156. Попов В.А. Влияние скребингелезной инвазии горностая на изменение его численности // Доклады АН СССР. - 1943. - Т. 39, № 4. - С. 170-172.

157. Материалы по экологии норки (Mustela vison) и результаты акклиматизации ее в Татарской АССР // Труды Казанского филиала АН СССР. -Казань, 1949.-С. 159-164.

158. Пузанов И.И. Дикая кошка в дилювиальной фауне Крыма // Труды Крымского научного института. - 1929. - С. 107-110.

159. Радде Г.И. Органический мир Кавказского края // Кавказский календарь на 1878 г. - Тифлис, 1877. - Ч. 2. - Отд. 2. - С. 1-45.

160. Радде Г.И. Коллекции Кавказского музея // Зоология. - 1899. -Т. 1. - С. 520.

161. Раджабли С.И. С-гетерохроматин в эволюции кариотипа млекопитающих // Доклады АН СССР. - 1977. - Т. 234. - С. 935-936.

162. Рамазанов Х.М. Акклиматизация и размножение ондатры в Дагестане. - Махачкала, 1969. - С. 88-93.

163. Рамазанов Х.М. Результаты акклиматизации и распространения акклиматизированных хищников в Дагестане // Сборник научных сообщений. - Махачкала, 1970. - Ч. 1. - С. 20-21.

164. Рамазанов Х.М. Уссурийский енот и енот-полоскун в Дагестане. -Махачкала, 1999. - 40 с.

165. Резник H.A., Богатырев А.Д. Материалы к изучению фауны позвоночных долины Архыза // Труды Тебердинского государственного заповедника. - 1967. - Вып. 7. - С. 3-9.

166. Ровинский И.В. Хозяйственное описание Астраханской и Кавказской губерний по гражданскому и естественному их состоянию. - СПб., 1809. - 527 с.

167. Россиков К.Н. Поездка в Чечню и Нагорный Дагестан // Записки Кавказского отделаИРГО .- 1881. -Кн. 13.-Вып. 1. - С. 213-277.

168. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малки // Записки Императ. Акад. наук. Серия Биология. - СПб., 1887. - Т. 54. - 97 с.

169. Россиков К.Н. Поездка в юго-западную часть горной Чечни и в Западный Дагестан // Записки Кавказского отдела ИРГО. - Тифлис, 1895. -T. IX.-С. 99-103.

170. Россикова А.Е. Путешествие по центральной части Чечни. - Тифлис, 1895.-С. 104-108.

171. Рябов J1.C. Кавказская лесная и каменная куницы в Краснодарском крае // Биология кавказской лесной куницы и ее промысел в горных лесах Краснодарского края: труды Кавказского государственного заповедника. -1958.-Вып. 4.-С. 92-189.

172. Сатунин К.А. О млекопитающих Кавказа // Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. - М., 1899. - Т. 2. -№9-10.-С. 52-53.

173. Сатунин К.А. Коллекция Кавказского музея. - Тифлис, 1899. -Т. 1.-83 с.

174. Сатунин К.А. О млекопитающих степей Северо-Восточного Кавказа // Известия Кавказского музея. - Тифлис, 1901. - Т. 1. - Вып. 4. - С. 1-100.

175. Сатунин К.А. Обзор исследований млекопитающих Кавказского края // Записки Кавказского отдела. - Кн. 24. - Вып. 2. - 1903. - С. 1-63.

176. Сатунин К.А. Диагнозы новых кавказских млекопитающих, описанных за период времени 1895—1902 гг. // Записки Кавказского отделения императорского Русского географического общества. - М., 1903. - Т. 24. -Вып. 2.-С. 15-23.

177. Сатунин К.А. Млекопитающие Талыша и Мучани // Известия Кавказского музея. - 1905. - № 11. - С. 87-262.

178. Сатунин К.А. Новые и малоизвестные млекопитающие Кавказа и Закаспийской области // Известия Кавказского музея. - 1905. — Т. 11. - Вып. 1.

179. Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края // Записки Кавказского отдела императорского Русского гегра-фического общества. - М., 1908. - Т. 26. - вып. 4. - С. 4-12.

180. Сатунин К.А. К систематике Mustelidae // Известия Кавказского музея. - 1911.-Т. 5.-С. 14-19.

181. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. - Тифлис, 1915. — Т. 1,2.-20 с.

142. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края // Записки Кавказского музея. - Тифлис, 1916-1920. - Т. 1-2. - С. 23-37.

182. Смирнов H.A. Краткий определитель грызунов Кавказского края // Работы зем.-опыт. станции по борьбе с грызунами в Закавказье. - Тифлис, 1919. -№ 3. - С. 13-41.

183. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих: учебное пособие для ун-тов. - М.: Высш. школа, 1973. - 432 с.

184. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. - М.: Наука, 1989. - 548 с.

185. Соколов В.Е., Баскевич М.И. Новая хромосомная форма одноцветных мышовок Кавказа из Северной Осетии (Rodentia, Dipodidae, Sicista) // Зоологический журнал. - 1992. - Т. 71. - Вып. 8. - С. 94-103.

186. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Копытные. -М.: Наука, 1993.-526 с.

187. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. - М.: АН СССР, 1962. - 203 с.

188. Сухомесова М.В., Дзуев Р.И., Канукова В.Н. Морфологическая характеристика обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) на Центральном Кавказе // Вестник КБГУ. Серия Биологические науки. - Вып. 10. - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2009. - С. 10-15.

189. Сухомесова М.В., Тохова Д.Б. Хромосомный набор енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) на Северном Кавказ // Материалы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых: Перспектива-2011,- Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2011. - T. II. - С. 67-69.

190. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. -Нальчик: Эльбрус, 1960. - 196 с.

191. Темботов А.К. О мерах по улучшению охраны, промысла и воспроизводства фауны Северного Кавказа // Тезисы докладов региональной конференции. - Нальчик, 1967. - С. 3-5.

192. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. - Нальчик: Эльбрус, 1970. - 36 с.

193. Темботов A.K. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности. - Нальчик: Эльбрус, 1971.-58 с.

194. Темботов А.К. География млекопитающих Кавказа. - Нальчик: Эльбрус, 1972.-245 с.

195. Темботов А.К., Хатухов А.М., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. Экологический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа //Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик, 1976. - Вып. 3. - С. 3-35.

196. Темботов А.К. Развитие экологической науки и образования в Кабардино-Балкарском университете за годы десятой пятилетки // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: сборник научных трудов. -Нальчик, 1980.-С. 179-197.

197. Темботов А.К. Ресурсы живой фауны. Ч. 2. Позвоночные животные суши. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1982. - 320 с.

198. Темботов А.К. Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. -Нальчик: Эльбрус, 1984. - 190 с.

199. Темботов А.К. О закономерностях распространения и географической изменчивости млекопитающих в условиях трехмерного пространства гор Кавказа // Вопросы горной экологии: сборник научных трудов. - Нальчик, 1988.-С. 90-125.

200. Темботов А.К. Пространственно-временная динамика ареала обыкновенного шакала в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа // Экология млекопитающих горных территорий: материалы Всероссийского совещания - Нальчик, 1997.-С. 125-133.

201. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Морфологические пределы изменчивости Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae) на Центральном Кавказе // Материалы Международной научно-практической конференции: Биосфера и человек. - Майкоп: изд-во АГУ, 2001. - С. 233-236.

202. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Изменчивость скелета шакала (Canidae, Carnivora) Кавказа // Материалы II региональной конференции: Биологическое разнообразие Кавказа. - Сухум, 2002. - С. 289-297.

203. Темботов А.К. Изменчивость млекопитающих Кавказа. Млекопитающие горных территорий // Материалы Международной конференции. -М.: КМК, 2005. - С. 175-182.

204. Темботова Ф.А. Закономерности внутривидовой изменчивости и распространения белозубок Кавказа: автореф. дисс... канд. биол. наук. -Свердловск, 1987. - 22 с.

205. Темботова Ф.А. Изученность млекопитающих Кавказа. Млекопитающие горных территорий. // Материалы Международной конференции. -М.: КМК, 2005. - С. 175-182.

206. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Изменчивость краниометрических признаков волка (Canidae, Carnivora) на Кавказе Сообщение 1. Половая изменчивость // Млекопитающие горных территорий: материалы Международной конференции. - М.: КМК, 2007. - С. 323-330.

207. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Изменчивость краниометрических признаков волка (Canidae, Carnivora) на Кавказе. Сообщение 2. Географическая изменчивость // Млекопитающие горных территорий: материалы Международной конференции. - М.: КМК, 2007. - С. 331-339.

208. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Географическая изменчивость черепа шакала (Carnivora, Canidae) на Кавказе // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества): материалы Международного совещания. - М., 2011.

209. Теплов В.П. Волк в кавказском заповеднике // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. - 1938. - С. 366-443.

210. Терновский Д.В., Терновская Ю., Воронов В., Воронов Г., Малыгин Ф., Теплов В. Проблема европейской норки // Охота и охотхозяйство. -1982.-№ 10.-С. 10-11.

211. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

212. Точиев Т.Ю. Фауна охотничье-промысловых млекопитающих Чечено-Ингушской АССР, ее охрана и пути рационального использования: ав-тореф. канд. дисс. - Баку, 1970. - 21 с.

213. Точиев Т.Ю. Итоги акклиматизации млекопитающих на территории Чечено-Ингушской АССР. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. - Нальчик: КБГУ, 1976. - Вып. 3. - С. 37-39.

214. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. - СПб.: Наука, 2003. - 438 с.

215. Туликова Н.В. Картографирование животного населения и его роль в развитии биогеографии // Вестник Московского ун-та. География. -1976,-№5.-С. 47-52.

216. Туров С.С. К биологии и распространению Prometheomys shapoch-nikovi Sat. // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. -Владикавказ, 1926. - Вып. 1. - С. 23-30.

217. Туров С.С. Определение позвоночных (кроме птиц), преимущественно Северного Кавказа. - Владикавказ, 1927. - 55 с.

218. Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г.Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья. - Владикавказ: Изд-во Горского пед. ин-та, 1928. - Т. 6. - С. 157-186.

219. Фатеев М.Дж.-оглы. Сравнительная кариология некоторых рукокрылых Азербайджана (цитотаксономический и эволюционный аспекты): ав-тореф. дисс... канд. биол. наук. - Баку, 1978. - 25 с.

220. Фатеев К.Я. Морфофизиологическая изменчивость американской норки (Mustela vision Briss) // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: труды Всесоюзного совещания АН СССР, Уральский филиал. - Свердловск, 1966. - С. 291-300.

221. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. -М.-Л., 1935.- 108 с.

222. Формозов А.Н. Заметки о млекопитающих Северного Кавказа // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. - Владикавказ, 1926.-Т. 1.-С. 31-42.

223. Хатуг A.M. Особенности состава и размещения млекопитающих Центрального Кавказа: автореф. дисс... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1982.-21 с.

224. Хатухов A.M. О ландшафтной приуроченности и морфологической изменчивости кустарниковых полевок Кавказа // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны териофонда млекопитающих. - 1983. - С. 198-199.

225. Хатухов A.M. О натурализации американской норки // Природные ресурсы КБАССР. Охрана, воспроизводство и использование. - Нальчик: Эльбрус, 1989.-С. 72-73.

226. Хе В.Х. Развитие териологии в России в XVIII-XX вв. // Успехи современного естествознания. - 2008. - № 5. - С. 17-33.

227. Хе В.Х. Становление и развитие отечественной териологии на Северном Кавказе: вторая половина XVIII-начало XX в.: дисс... докт. биол. наук. - Ставрополь, 2011а. - 450 с.

228. Хе В.Х. Академические экспедиции второй половины XVIII в южные области России и на Кавказ и их значение для развития отечественной териологии. // Фундаментаоьные исследования. - 20116. - № 10 (ч. 1). - С. 190-192.

229. Хехнева Т.Д. Охотничье-промысловые млекопитающие Дагестана: автореф. дисс... канд. биол. наук. - Махачкала, 1972. - 20 с.

230. Хехнева Т.Д. Размещение и запасы лисицы в Дагестане // Материалы научно-практической конференции по охране природ, ресурсов Северного Кавказа. - Махачкала, 1975. - С. 78-83.

231. Хонякина З.П. Материалы по питанию лисицы в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского государственного заповедника. - 1938. - С. 317-330.

232. Чиркова А.Ф. О питании лисицы // Охотник. - 1926. - № 11. - С. 7-8.

233. Чиркова А.Ф. Методика и некоторые результаты учетов численности лисицы и корсака. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М.: АН СССР, 1952. - С. 179-203.

234. Чопикашвили JI.B. Кариотип енотовидной собаки // Фауна и экология животных северных склонов Центрального Кавказа. - Орджоникидзе, 1983.-С. 21-22.

235. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980.-С. 277.

236. Шевченко Л.С. Краниометрические показатели обыкновенной лисицы Европейской части СССР //Вестник зоологии. - 1987. - № 3. - С. 63-72.

237. Шевченко Л.С., Борисовец Б.Э. Внутривидовая структура хищных млекопитающих Европейской части СССР // Вестник зоологии. - 1990. -№ 4. С. 46-57.

238. Шхашамишев Х.Х., Елканов A.C. Антропогенные изменения структуры горного суслика и проблемы оздоровления Центрального Кавказа от чумы // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция: тезисы докладов.-Л., 1985.-С. 156-158.

239. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа): автореф. дисс.. докт. биол. наук. - Свердловск, 1992. - С. 47.

240. Эверсман Э.А. Добавления к зоогеографии Палласа. - СПб., 1941. - Ч. 2.

241. Эверсман Э.А. Речь о пользе наук естественных и в особенности зоологии // Обозрение преподаваний в Импер. Казанском ун-те за 1939-1940 учебный год. - Казань, 1839. - С. 3-10.

242. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. - М.: Наука, 1966. - 364 с.

243. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. - М.: Высшая школа, 2004.-310 с.

244. Benirschke К., Bielec P.E., Riggs Р.К., Womack J.E., Busbee D.L. Chromosome painting shows that skunks (Mephitidae, Carnivora) have highly rearranged karyotypes // Mammal Chrom Newsl. - 1966. - 21. - P. 149.

245. Capanna E., Civitelli M.U.Chromosomi di aclune spesiedi microchi-ropteri italiani //Boll. Zool. - 1964. - Vol. 31, № 2. - P. 21-30.

246. Capanna E., Civitelli M.U. Chromosomal mechanisms in the evolution of chiropteran karyotype // Chromosomal tables of Chiropters. Cariologia. - 1970. -Vol. 23, № l.-P. 79-111.

247. Corbet G.B. The pygmy moles of Europe and Japan // J. Zool. - London, 1967. - № 4. - P. 567-568.

248. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review British Museum (Natural History). - London, 1978. - 314 p.

249. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic regions: a taxonomic review//L.: Cornell. Unit. Press. - 1978. - P. 314.

250. Corbet G.B., Hill J.E. A world list of mammalian species // L.: Brit. Mus. (nat. Hist). - 1980. - 226 p.

251. Ellermann J.R., Morrison-Scott T.C. Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946.-London, 1951.-P. 1-810.

252. Erlinge S. Feeding habits of the weasel Mustela nivalis in relation to prey abundance // Oikos. - 1975. - Vol. 26. - P. 378-384.

253. Ford C.E., Hamerton J.L. A colhicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes // Stain. Technol. - 1956. - Vol. 31. - P. 247-251.

254. Fredga K. Chromosome studies in six different tussues of a male small Indian mongoose (Herpestes auropunctatus). - Hereditas, 1967. - Vol. 57. - P. 421—431.

255. Gerell R. Dispersal and Acclimatization of the mink (Mustela vison Schreb.) in Sweden // Viltrevy. - 1967. - Vol. 5, № 1. - P. 3-38.

256. Gerell R. Population studies on the Mink (Mustela vison Schreb.) in Sweden // Viltrevy. - 1968. - Vol. 8. - P. 83-114.

257. Gmelin S.G. Reise durch Russland, Teil 4. St. - Pb., 1784. - S. 1-229.

258. Gropp A. Karyotyp variation und Helerchromatin muster bei Ideln (Er-inaceus und Hemiechinus) / A. Gropp, P. Citoler, M. Geisler // Chromosoma. -1969. - Vol. 27, № 3. - P. 288-307.

259. Grulich I. Zur Kenntnis der blinden Maulwurfe der mediterranen Subregion. I. Die blinden Zwergmaulwurfe aus Italien und Frankreich // Folia zool. 1977.-Vol. 26, №4,-P. 305-318.

260. Guldenstadt J.A. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebier-ge. - St. Petersb, 1787-1791. - Vol. 2. - 251 p.

261. Gustavson I. Kaiyotype of the fox // Nature. - 1964. - Vol. 201. - P. 950-951.

262. Gustavson I., Sundt C.O. Chromosome banding in a polymorphic in the evolution of the silver fox // J. Hered. - 1967. - Vol. 58. - P. 75-78.

263. Gustavson I., Sundt C.O. Chromosome complex of the family Canidae. -Hereditas, 1965. - Vol. 54. - P. 249-254.

264. Herzog A., Hohn H. Post mortale Karyotyp bestimmung bei Haus -und Wildtieren // Fort pflanz., Besam, und Aufzucht Haust. - 1969. - Vol. 5, № 2. -P. 94-100.

265. Hsu T.C., Arrighi I.N. Human and mammalian cytogenetics: a historical perspective. Springer-Verlag. - 1966. - Vol. 21. - P. 155-160.

266. Hsu T.C. and Benirschke K. Vulpes vulpes (Comnot fox). Folio 380. -Atlas mammal, chr., - Springer-Verlag, New York. - Vol. 8.

267. Omodeo P., Renzon A.Caryologia. - 1966. - P. 219-226.

268. Kral B. Kariological analysis of two European species of the genus Er-inaceus // Zool. Listy. - 1967. - Vol. 16. - P. 239-252.

269. Kratochvil J., Kral B. Karyotypes and phylogenetic relationships of certain species of the Cenus Talpa (Talpidae Insectivora) // Zool. Listy. - 1972. -Vol. 21, №3._ p. 105-109.

270. Matthey R. Cromosomes des Vertebres Lausonne. - F. Riuge, 1949. - 35 p.

271. Moore K. The chromosomes of the beagle dog // J. Hered. - 1963. -Vol. 54.-P. 273-276.

272. Moorhead P., Nowell P., Mellman W. et al. Chromosome preparations of leucocytes cultured from human peripheral blood // Exp. Cell Res. - 1960. -Vol. 20.-P. 613-616.

273. Pallas P.S. Travels through the southern provinces of the Russian Empire (1768-1794). Translated from the German. London, A. Strahan for T.N. -Longman, 1802-1803. - 2 vol.

274. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica: sistens amnium animaliüm in extenso Imperio Rossico, et adjacentibus maribus Observatorium resensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum. - Petropoli, 1811.-588 c.

275. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica: sistens amnium animaliüm in extenso Imperio Rossico, et adjacentibus maribus Observatorium resensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum // J. Petropoli. - 1814. - 428 p.

276. Radde G.J. Die Sammlungen des Kaukasischen Museum (Museum Caucasicum). Zoologie. Mammalia. B. 2. - Tiflis, 1899. - S. 1-167.

277. Rothfels K., Siminovitch L. Air dryig-tehnique for flattening chromosomes in mammalian cells grown in vitra // Stain. Technology. -1958. - № 33. - P. 73.

278. Stenlund M.A. Field study of the timber wolf (Canis lupus) on the superior national forest, Minnesota // Techn. Bull. Dep. Conserv. - 1965. - № 4. - P. 55.

279. Todorovic M., Soldatovic B.The kariotype of the subspecies Talpa mizura hercegoviensis. - Arch. biol. Nanka: Belgrad, 1969. - Vol. 21, № 1^4). - P. 5-6.

280. Tumanov I.L. Ecological determination of the level of energy metabolism in the some mustelids // J. Lutreola. - Moscow, 1993. - № 1. - P. 17-21.

281. Wurster D.H. Chromosome studies in the superfamily Bovoidea. D.H. Wurster, K. Benircshke // Chromosoma. - 1968. - Vol. 25. - P. 152-171.

282. Wurster-Hill D.H., Gray C.W. Giemsa banding patterns in the Chromosomes of twelve species of cats (Felidae) // Cytogenet. and cell, genet. - 1973. -Vol. 12.-P. 377-397.

283. Wurster-Hill D.H. Gray C.W. The interrelationships of chromosome banding patterns in procyonids, viverrids and felids // Cytogenet. And Cell Cenet. -1975.-Vol. 15, № 5.-P. 306-331.

284. Wenhui Nie. The genome phylogeny of domestic cat, red panda and five mustelid species revealed by comparative chromosome painting and G-banding. Nie Wenhui, Wang Jinhuan et al. // Kluwer Academic publishers. Printed of the Netherlands. - Chromosome Research, 2002. - 10. - P. 209-222.