Кариотипическая эволюция Arvicolinae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Лемская, Наталья Анатольевна

• Лемская, Наталья Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лемская, Наталья Анатольевна

список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Методы сравнительной цитогенетики.

1.1.1 Срашгаелтйанш№дафферешдаг1шоок

1.1.2 Сравнительное картрование.

1.1.3 Хромосомньмгойшингвсршшпшшойцитогенешке.

1.1,4Кладисшческий анализ в сравнительной цигогенегике.

1.2 Характеристика подсемейства Arvicolinae.

12.1 Систематика шдсшейства Arvicolinae.

122 Кариотипическое разнообразие подсемейства Arvicolinae.

123 Скорость эволюции и подсемействе Arvicolinae.

1.3 Хромосомный пэйнтинг в исследовании кариотипических отношений видов подсемейства Arvicolinae.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Материалы.

2.1.1 Растворы иреактвы.

2.12 Суспензии фиксированных мепафазныхклегок.

2.2 Методы.

2.2.1 Получение и культивирование первичных фибробласгов.

2.2.1.1 Методы получения культур.

2.2.1.2 Культивирование и криоконсервация.

222. Получение суспензии фиксированных клеток.

2.2.2.1 Фиксация клеток костного мозга.

2.2.2.2 Получение фиксированных клеток га культур первичных фибробластов.

2.2.2.3 Хранение фиксированных клеток.

22.3 Дифференциальное окрашивание хромосом.

22.4 Хромосомный гойншнг.

2.2.4.1 Характеристика наборов сортированных хромосом.

2.2.4.2 Выделение CotlOДНКМ. rossiaemeridionalis.

2.2.4.3 Реамплификация библиотек в DOP-ПЦР.

2.2.4.4 Меченые зондов в DOP-ПЦР.

2.2.4.5 Флуоресцентная in situ гибридизация.

22.5 Получение и обработка изображения.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1 Локализация хромосомных проб пашенной полевки — Microtus agrestis - на хромосомы шестнадцати видов подсемейства Arvicolinae.

3.1.1 Род Microtus.

3.12?одЕ11оЬкв.

3.1.3 Род Blanfordmiys, Lasiopodamys, Chiommys, Arvicola, Qetlirionomys, Dicmstonyx.

3.2 Реципрокный пэйнтинг между хромосомами копытного лемминга - Dicrostonyx torquatus и пашенной полевки — Microtus agrestis.

3.3 Локализация пэйнтинг-проб половых хромосом М. agrestis на хромосомы исследуемых видов подсемейства Arvicolinae.

3.4 Сопоставление GTG-окрашенных хромосом М. agrestis с хромосомами М. clarkei, Е. proditor, Е. miletus.

3.5 Реконструкция предковых кариотипов.

3.6 Возможный ход эволюции подсемейства полевковых. Скорость кариотипических преобразований.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кариотипическая эволюция Arvicolinae»

Актуальность проблемы

Изучение генома является одной из актуальных задач генетики. На основании данных по картированию геномов человека и других видов млекопитающих был установлен феномен эволюционного консерватизма генетического материала. Удалось показать, что синтенные группы генов в течение многих миллионов лет сохранились неизменными (Nash, O'Brien 1982). Изучение распределения консервативных районов в геномах млекопитающих позволило выявить закономерности организации и эволюции геномов различных видов, особенности их хромосомной организации.

Для выявления гомологичных районов хромосом в геномах близких и отдаленных видов долгое время исследователи использовали методы дифференциального окрашивания. На основании данных, полученных методами классической цитогенетики, для некоторых отрядов, и для всего класса млекопитающих были предложены первые предковые кариотипы (Viegas-Pequignot et al. 1985; Dutrillaux, Couturier 1983; Graphodatsky 1989). Однако из-за внутрихромосомных перестроек многие районы синтении не выявляли видимой цитологической гомологии. Появление метода хромосомного пэйнтинга позволило избавиться от многих ограничений в сравнительных исследованиях.

В конце 90-х прошлого столетия метод сравнительного хромосомного пэйнтинга (Zoo-FISH) получил бурное развитие. Метод основан на использовании наборов индивидуальных библиотек сортированных или микродиссектированных хромосом (пэйнтинг-проб) разных видов животных в гетерологичной флуоресцентной гибридизации in situ. Метод Zoo-FISH стал прорывом в сравнительной цитогенетике млекопитающих, так как с его помощью стало возможным быстро и эффективно сравнивать геномы филогенетически далеких видов животных. Полученные данные свидетельствуют о том, что в эволюции большинства таксонов млекопитающих не происходило перераспределения генетического материала между крупными консервативными районами, сохранившимися целиком у современных видов. Можно считать, что эти районы присутствовали и в кариотипе предка плацентарных млекопитающих (Murphy et al.

2001а). В то же время в ряде таксонов (Canidae, Hylobatinae, Cricetidae-Muridae) высокая частота хромосомных перестроек приводила к массовой перетасовке предковых синтенных групп и быстрой реорганизации геномов (Графодатский 2001). Скорость кариотипической эволюции не одинакова в разных таксонах млекопитающих и в некоторых филогенетических ветвях в несколько раз выше, чем в других. Кроме того, практически каждый таксон млекопитающих характеризуется как определенным набором консервативных районов, так и специфическими перестройками между и внутри этих районов.

К настоящему времени около 150 видов млекопитающих, основная часть из которых принадлежит отряду приматов и хищных, изучены с помощью хромосомного пэйнтинга. Однако часть отрядов, включая грызунов, долгое время оставались за рамками современных молекулярно-цитогенетических исследований. Настоящая работа посвящена изучению грызунов подсемейства полевковых Arvicolinae с помощью метода сравнительного хромосомного пэйнтинга.

Подсемейство Arvicolinae является весьма интересным объектом для исследования закономерностей хромосомной эволюции, так как объединяет виды, обладающие одними из самых перестроенных и быстро эволюционирующих геномов в классе млекопитающих (Ferguson-Smith 1997). Кариотипы большинства представителей Arvicolinae описаны с помощью методов классической цитогенетики: рутинной и дифференциальных окрасок. Подсемейство представляет значительный интерес межвидовыми контрастами базовых кариотипических характеристик: локализация и размеры блоков С-гетерохроматина, наличие добавочных хромосом, широкая вариабельность диплоидных чисел, нестандартная система определения пола у некоторых видов. Молекулярно-генетическими методами было показано, что скорость эволюции геномов у полевковых одна из самых высоких среди исследованных видов млекопитающих (Conroy, Cook 1999; Galewski et al. 2006). Вследствие значительной перестроенности хромосом выявление гомологичных элементов в кариотипах некоторых видов часто оказывалось затруднительным без применения современных молекулярно-цитогенетических методов, таких как хромосомный пэйнтинг.

Цели и задачи работы

Целью настоящей работы является исследование кариотипических взаимоотношений полевок подсемейства Arvicolinae.

Для достижения данной цели, были поставлены следующие задачи.

1. Охарактеризовать кариотипы представителей подсемейства Arvicolinae с помощью пэйнтинг-проб пашенной полевки (М agrestis).

2. Сравнить хромосомы М. agrestis и копытного лемминга (D. torquatus) с помощью реципрокного пэйнтинга

3. Реконструировать предковые кариотипы для рода Microtus, рода Ellobius и для подсемейства Arvicolinae.

4. Реконструировать вероятную последовательность преобразований, приведшую к формированию кариотипов современных видов полевковых.

5. Оценить темпы кариотипической эволюции видов подсемейства Arvicolinae.

Новизна и практическая ценность работы

В настоящей работе впервые проведено GTG-окрашивание М. dogramacii, L. brandtii. Полученные данные использованы для сравнения этих видов с другими представителями полевковых Arvicolinae.

Впервые проведена гомологичная гибридизация in situ набора сортированных хромосом М. agrestis, что позволило охарактеризовать этот набор пэйнтинг-проб и эффективно использовать его в исследовании кариотипов полевковых Arvicolinae. Хромосомные пробы М. agrestis локализованы на хромосомах 17 других видов полевковых, выявлена межхромосомная гомология кариотипов исследованных видов.

Впервые по результатам пэйнтинга составлена хромосомная карта, включающая сравнение кариотипов 15 видов полевковых Arvicolinae. Это позволило наглядно представить гомологичные ряды хромосом, описать кариотипические преобразования, свойственные представителям этого подсемейства. В дальнейшем такие хромосомные карты могут быть использованы в качестве первичного материала для картирования геномов исследованных видов.

Предложены предковые кариотипы для представителей рода Microtus, рода Ellobius и подсемейства Arvicolinae. Реконструкция предкового кариотипа подсемейства необходима для воссоздания полной картины кариотипической эволюции, приведшей к формированию хромосомных наборов исследуемых ныне живущих видов.

Впервые на основе сравнения истинно гомологичных районов хромосом построено филогенетическое древо, отражающее возможный ход кариотипической эволюции полевковых Arvicolinae. Полученные результаты в совокупности с данными зоологических, палеонтологических и молекулярно-генетических исследований, могут быть полезны для уточнения таксономического положения некоторых видов полевковых, для выявления факторов, обуславливающих хромосоные преобразования, и для оценки скорости кариотипической эволюции видов этого подсемейства.

Вклад автора

При непосредственном участии автора были получены культуры первичных фибробластов, суспензии метафазных клеток, проведено С- и G-дифференциальное окрашивание и анализ хромосом значительной части животных, вовлеченных в исследование. Амплификация и мечение зондов, выделение CotlO ДНК М. rossiaemeridionalis и флуоресцентная in situ гибридизация проводились автором самостоятельно. Автором была проведена локализация пэйнтинг-проб пашенной полевки на хромосомы 16 из 18 видов, вовлеченных в данное исследование. Гомологичная гибридизация пэйнтинг-проб М. agrestis и гетерологичная гибридизация с метафазными хромосомами М. rossiaemeridionalis была выполнена сотрудниками лаборатории: Н.А. Сердюковой и к.б.н. Н.В. Рубцовой. Раскладки хромосом для иллюстрации кариотипов: М. arvalis "arvalis", М. rossiaemeridionalis, М. socialis, В. aghanus, С. gud, были выполнены ранее О.В. Саблиной (Sablina et al. 2006). Автор принимал также непосредственное участие в обработке, анализе и описании полученных результатов.

Апробация работы

По результатам работы в соавторстве опубликовано две статьи в зарубежных журналах (Sitnikova el al. 2007; Romanenko et al. 2007).

Результаты данного исследования были представлены на следующих конференциях:

1. Международное рабочее совещание "Происхождение и эволюция биосферы".

Новосибирск, 26-29 июня 2005 г.

2. XV Всероссийское совещание "Структура и функции клеточного ядра".

Санкт-Петербург, 18-20 октября 2005 г.

3. Динамика генофондов растений, животных и человека. Отчетная конференция. Москва 2005.

4. Динамика генофондов растений, животных и человека. Отчетная конференция. Москва, ФИАН 2007.

Структура и объем диссертации

Заключение диссертации по теме «Генетика», Лемская, Наталья Анатольевна

Выводы

1. На основании хромосомного пэйнтинга и сравнения GTG-окрашенных хромосом, установлена гомология всех хромосомных элементов кариотипа М. agrestis и кариотипов 20 видов, представителей 9 родов подсемейства полевковых Arvicolinae. Кариотипы современных видов подсемейства формировались за счет слияний и разрывов достаточно крупных консервативных хромосомных элементов.

2. Реципрокный пэйнтинг между хромосомами М. agrestis и D. torquatus, позволил уточнить точки разрывов хромосом обоих видов, возникших в ходе эволюции. Гомология В-хромосом D. torquatus с хромосомами М. agrestis не была выявлена.

3. Реконструирован гипотетический предковый кариотип подсемейства полевковых Arvicolinae. Идентифицированы маркерные слияния предковых элементов хромосом, которые могли привести к формированию предкового кариотипа рода Microtus и предкового кариотипа рода Ellobius. Определено минимальное число хромосомных перестроек, отделивших кариотипы исследованных видов от кариотипа гипотетического предка.

4. На основании принципов кладистического анализа построено филогенетическое древо полевковых, отражающее возможный ход кариотипических преобразований.

5. Проведена оценка темпов эволюции кариотипов подсемейства Arvicolinae. Среднее значение скорости реорганизации кариотипов составляет 1.8-3 хромосомные перестройки за 1 млн. лет (без учета инверсий). Наибольшее число перестроек произошло при формировании кариотипа горной слепушонки Е. lutescens, наименьшее - у видов подродов Microtus и Terricola (род Microtus).

Заключение

За последнее десятилетие хромосомный пэйнтинг занял весомое место в исследованиях по изучению геномов млекопитающих. С развитием методов стало возможным сравнивать между собой филогенетически удаленные и сложно перестроенные кариотипы.

В то время как геномы приматов и хищных всесторонне изучены, кариотипы одной из интереснейших групп — мышевидных грызунов и видов подсемейства полевковых, в частности, остались "за кадром" исследований современными молекулярно-цитогенетическими методами. Для многих полевок опубликованы сравнения дифференциально окрашенных хромосом, но нет единой картины кариотипических преобразований.

В данной работе при помощи метода хромосомного пэйнтинга и сравнения GTG-окрашенных хромосом была проведена реконструкция кариотипа гипотетического предка полевок. Однако для полной картины требуются дополнительные исследования с вовлечением большего числа видов полевок. Это позволит более детально реконструировать состав предкового кариотипа подсемейства Arvicolinae, выявить новые базисные ассоциации и маркерные хромосомы, определить точки, по которым наиболее часто происходят разрывы. На основе кладистического анализа построено филогенетического древа полевковых. Показано, что скорость эволюции кариотипов полевок намного выше средних значений для млекопитающих. В филогенетически независимых ветвях древа эволюция кариотипов Arvicolinae идет в разных направлениях, приводя к увеличению или к уменьшению диплоидного числа, и нет оснований говорить о доминировании только одной тенденции. На основании всей полученной информации высказано предположение, что предковый кариотип полевковых (ААК) состоял из 29 аутосом и пары половых хромосом (2п = 60), а предковые кариотипы рода Microtus и Ellobius включали в себя 54 и 56 хромосом соответственно.

Пэйнтинг-пробы хромосом пашенной полевки оказались достаточно эффективными для анализа кариотипов, так как по своему составу они в высокой степени похожи на ААК. С помощью этого набора удалось вовлечь в исследование

18 видов полевок. Сравнение GTG- окрашенных хромосом позволило дополнительно включить в исследование 3 вида китайских полевок.

Очевидно, что невозможно установить истинную гомологию хромосом без вовлечения сравнительного пэйнтинга. С другой стороны, при построении филогенетического древа полевковых методом кладистического анализа и максимальной парсимонии на основании данных гибридизации in situ, ограничение метода ZOO-FISH не позволило учитывать значение транспозиций центромер и визуализируемых внутрихромосомных инверсий. Комплексное использование результатов пэйнтинга и сравнения GTG-окрашенных хромосом позволило преодолеть недостатки методов и в целом добиться необходимого результата, достаточного для построения филогенетического древа, отражающего ход хромосомной эволюции полевок.

В заключение необходимо отметить, что тенденции кариотипической эволюции полевок были предсказаны в исследованиях по сравнительному анализу дифференциально-окрашенных хромосом. Преимущество пэйнтинга состоит в достоверности установления гомологичных хромосом, однако не позволяет учитывать внутрихромосомные перестройки. Поэтому совместное использование хромосомного пэйнтинга и анализа внутрихромосомных перестроек GTG-окрашенных хромосом является незаменимым инструментом для исследования кариотипов полевковых и в будущем станет базой генетического картирования слабо изученных геномов мышевидных грызунов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лемская, Наталья Анатольевна, 2008 год

1. Борисов Ю.М., Ляпунова Е.А., Ворнцов Н.Н. Эволюция кариотипа рода Ellobius (Microtinae, Rodentia). // Генетика. 1991. Т. 27. N 3. С. 523-532.

2. Гилева Э.А. Систем В-хромосом у копытных леммингов Dicrostonix torquatus Pall., 1779 из природных и лабораторных популяций. // Генетика. 2004. Т. 40. N 10. С. 1-9.

3. Голенищев Ф.Н., Саблина О.В. К систематике афганской полевки Microtus (Blanfordimys) afghanus. // Зоол. журн. 1991. Т. 70. N 7. С. 98-110.

4. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных. // Атлас. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1988.

5. Графодатский А.С. "Хромосомная живопись" в сравнительной цитогенетике. //Биол. Мембраны. 2001. Т. 15. N3. С. 173-179.

6. Громов И.М., Поляков И.Я. Млекопитающие. // Фауна СССР. Моссква-Ленинград: Наука. 1977.

7. Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Генетика слепушонок {Ellobius, Rodentia). Сообщение I. Кариологическая характеристика четырех видов рода Ellobius. II Генетика. 1978. Т. 14. N 11. С. 2012-2024.

8. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Cricetidae). // Зоол. Журн. 1972. Т. 51. N l.C. 157-161.

9. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий. // СПб. ЗИН. 1996. 318 с.

10. Мирошниченко Г.П., Антонов А.С., Гилева Э.А. Сравнительное изучение ДНК копытных леммингов Dicrostonyx torquatus chionopaes Allen с разным числом В-хромосом. // Молекуляр. Биология. 1978. Т. 12. N 6. С. 1348-1358.

11. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Две формы 46-хромосомной обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas. // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск. 1969. С. 134-144.

12. Павлинов И.Я. Методы кладистики. // М.: Изд-во МГУ. 1989.

13. Павлинов И .Я., Яхонтов E.JL, Агаджаян А.К. Млекопитающие Евразии. 1. Rodentia. // Сб. Трудов Зоол. Музея Моск. Ун-та. 1995. Т 33. Изд-во МГУ, 237с.

14. Павлинов А.И. Формирование "новой филогенетики". // Материалы Международной конференции, посвященной 90-летию проф. И.М. Громова "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих". Санкт-Петербург. 2003. С. 177-179.

15. Полетаев А.И., Гнучев Н.В., Зеленин А.В. Проточная цитометрия и сортировка клеток: современное состояние и перспективы использования в молекулярной биологии. // Молекулярная биология. 1987. Т. 21. N 1. С. 23-27.

16. Полетаев А.И. Выделение индивидуальных хромосом и их использование для изучения геномов человека и животных. // Молекулярная биология. 1989. Т. 25. N4. С. 917-923.

17. Саблина О.В., Раджабли С.И., Маликов В.Г., Мейер М.Н. и др. О систематическом положении полевок рода Chionomys (Rodentia, Microtinae) по кариологическим данным. // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. С. 472-475.

18. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. //М.: Наука. 1976. 256с.

19. Татаринов Л.П. Кладистический анализ и филогенетика. // Палеонтологический журнал. 1984. Т. 3. С. 3-16.

20. Чернявский Ф.Б., Козловский А.И. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля. // Зоол. Журн. 1980. Т. 59. N 2. С. 226-233.

21. Якименко JI.B. Кадастро-справочная карта ареалов обыкновенной (Ellobius talpinus Pall.) зайсанской (.Е. tancrei Blasius) слепушонок. Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. // Владивосток. ДВНЦ АН ССР. 1984. С. 76-102.

22. Borisov Y.M., Lyapunova E.A., Vorontsov N.N. Karyotype evolution in the genus Ellobius (Microtinae, Rodentia). // Genetika. 1999. V. 27. P. 523-532 (Russian).

23. Brown W.M., George Jr, Wilson AC. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

24. Burgos M., Jimenez R., Dias de la Guardia K. XY females in Microtus cabrerae (Rodentia, Microtidae): a case of possibly Y-linked sex reversal. // Cytogenet. Cell Genet. 1988a. V. 49. P. 275-277.

25. Burgos M., Jimenez R., Olmos D.M. Heterogeneous heterochromatin and size variations in the sex chromosomes of Microtus cabrerae. // Cytogenet. Cell Genet. 1988b. V. 47. P. 75-79.

26. Burgos M., Olmos D.M., Jimenez R. Fluorescence banding in four species of Microtidae: an analysis of the evolutive changes of the constitutive heterochromatin. // Genetica. 1990. V. 81. P. 11-16.

27. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B-chromosomes evolution. // Phil. Trans. R. Soc. London. 2000. V. 255. P. 163-178.

28. Cavagna P., Menotti A., Stanyon R. Genomic homology of the domestic ferret with cats and humans. // Mamm Genome. 2000. V 11. P. 866-870.

29. Charline J., Graf JD. Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): biochemical and paleontological evidance. // J. Mammal. 1988. V. 69. P. 22-33.

30. Charline J., Brunet-Lecomte P., Motuire S., Viriot L et al. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): paleogeographical, paleoecological history and evolutionary data. // Annales Zoologici Fennici. 1999. V. 36 (415). C. 239-267.

31. Chaudhary R., Raudsepp Т., Guan X-Y., Zhang H. et al. Zoo-FISH with microdissected arm specific paints for HSA2, 5, 6, 16, and 19 refines known homology with pig and horse chromosomes. // Mammalian Genome. 1998. V. 9. P. 44-49.

32. Chowdhary B.P., Raudsepp T. Chromosome painting in farm, pet, and wild animal species. // Methods in Cell Science. 2001. V. 23. P. 37-55.

33. Christian A.T., Garcia H.E., Tucker J.D. PCR in situ followed by microdissection allows whole chromosome painting probes to be made from single microdissected chromosomes. // Mamm Genome. 1999. V. 10. P. 628-631.

34. Collins C.C., Kuo W.L., Segraves R., Fuscoe J.C. et al. Construction and

35. Collins С.С., Kuo W.L., Segraves R.3 Fuscoe J.C. et al. Construction and characterization of plasmid libraries enriched in sequences from single human chromosomes. // Genomics. 1991. V. 11. P. 997-1006.

36. Conroy C.J., Cook J.A. MtDNA evidance for repeated pulses of speciation within Arvicolinae and murid rodents. // J. Mammal. Evol. 1999. V. 6 (3). P. 221-245.

37. Conroy C.J., Cook J.A. Molecular systematics of a Holarctic rodents (Microtus: Muridae). //Journal ofMammology. 2000. V. 81 (2). P. 344-359.

38. Diaz de la Guardia R., Pretel A. Karyotype and centric dissociation in water vole, Arvicola sapidus spp. sapidus Miller 1908 (Rodentia, Muridae). I I Experientia. 1978. V. 34. P. 706-708.

39. Dixkens C., Klett C., Bruch J., Kollak A. et al. Zoo-FISH analysis in insectivores: 'Evolution extols the virtue of the status quo'. // Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 80. P. 61-67.

40. Dutrillaux В., Couturier J. The ancestral karyotype of Carnivora: comparison with that of platyrrhine monkeys. //Cytogenet Cell Genet. 1983. V. 35. P. 200-208.

41. Dutrillaux B. Role of chromosomes in evolution: a new interpretation. // Ann Genet. 1986. V. 29 (2). P. 69-75. French.

42. Ferguson-Smith M.A. Genetic analysis by chromosome sorting and painting: phylogenetic and diagnostic applications. // Eur J Hum Genet. 1997. V. 5. P. 253-265.

43. Ferguson-Smith M.A., Yang F., O'Brien P.C.M. Comparative mapping using chromosome sorting and painting. // ILAR Journal. 1998. V. 39 (2-3). P. 68-76.

44. Ferguson-Smith M.A., O'Brien P.C.M., Rens W., Yang F. Comparative chromosome painting. // Chromosomes Today. 2000. V. 13. P. 259-265.

45. Fredga K., Bergstrom U. Chromosome polymorphism in the root vole (Microtus oeconomus). //Hereditas. 1970. V. 66. P. 145-152.

46. Fredga К., Gropp A., Winking H., Frank A. Fertile XX-and XY-type females in the wood lemming Myopus shisticolor. //Nature. 1976. V. 261. P. 225-227.

47. Fredga K., Lyapunova E.A. Fertile males with two X chromosomes in Ellobius tancrei (Rodentia, Mammalian). //Hereditas. 1991. V. 11. P. 86-97.

48. Fredga K. Bizarre mammalian sex-determining mechanisms. // The Differences between the sexes. Cambridge University Press. 1994. P. 419-431.

49. Galewski Т., Tilak M., Sanchez S., Chevret P. et al. The evolutionary radiation of the Arvicolinae rodent (voles and lemmings): relative contribution of nuclear and mitochondrial DNA phylogenies. // BMC Evolutionary Biology. 2006. V. 6. P. 80-97.

50. Gamperl Т. Chromosomal evolution in the genus Clethrionomys. I I Genetica. 1982. V. 57. P. 193-197.

51. Garapich A., Nadachowski A. A contribution to the origin of Allophaiomys (Arvicolidae, Rodentia) in central Europe: the relationship between Mynomys and Allophaiomys fromKamyk (Poland). //ActaZool. Cracov. 1996. V. 39. P. 179-184.

52. Getz L.L. Habitats. In Tamarin, R. H.(Ed.), Biology of New World Microtus. // American Society of Mammologists. 1985. Special Publication (8). P. 286-309.

53. Golenishchev F.N., Sablina O.V., Borodin P.M., Gerasimov S. Taxonomy of voles of the subgenus Sumeriomys Argyropulo, 1933 (Rodentia, Arvicolinae, Microtus). I I Russian J. Theriol. 2002. V. 1(1). P. 43-55.

54. Golenishchev F.N., Malikov V.G., Nazari F., Vaziri Ash. et al. New species of vole of "guentheri" group (Rodentia, Arvicolinae, Microtus) from Iran. // Russian J. Theriol. 2003. V. 1 (26). P. 117-123.

55. Golenishchev F.N., Malikov V.G. The "developmental conduit" of the tribe Microtini (Rodentia, Arvicolinae): Systematic and evolutionary aspects. // Russian J. Theriol. 2006. V. 5 (1). P. 17-24.

56. Goodman M., Olson C.B., Beeber J.E., Czeluniak J. New perspectives in the molecular biological analysis of mammalian phylogeny. // Acta zool. Fennica. 1982. V. 169. P. 19-35.

57. Graphodatsky A.S. Conserved and variable elements of mammalian chromosomes. // CRE, ed. Hainan, Cytogenetics of animals. CAB International. Oxon. 1989. P. 95-123.

58. Graphodatsky A.S., Yang F., Serdyukova N., Perelman P. et al. Dog chromosome-specific paints reveal evolutionary inter- and intrachromosomal rearrangements in the American mink and human. // Cytogenet Cell Genet. 2000. Y. 90. P. 275-278.

59. Graves J.M. Background and Overview of Comparative Genomics. // ILAR J. 1998. V. 39(2-3). P. 48-65.

60. Gray J.W., Carrano A.V., Steinmetz L.L., Van Dilla M.A et al. Chromosome measurement and sorting by flow systems. // Proc Nat Acad Sci USA. 1975. V. 72. P. 1231-1234.

61. Guan X.Y., Meltzer P.S., Dalton W.S., Trent J.M. Identification of cryptic sites of DNA sequence amplification in human breast cancer by chromosome microdissection. // Nat Genet. 1994. V 8(2). P. 155-161.

62. Guilly M.N., Dano L., de Chamisso P., Fouchet P. et al. Comparative karyotyping using bidirectional chromosome painting: how and why? // Methods in Cell Science. 2001. V. 23. P. 163-170.

63. Haaf Т., Bray-Ward P. Region-specific YAC banding and painting probes for comparative genome mapping: implications for the evolution of human chromosome 2. // Chromosoma. 1996. V. 104(8). P. 537-544.

64. Hansen S. A case of centric fission in man. // Humangenetic. 1975. V. 26. P. 257259.

65. HeigD. A brief history of human autosomes. //Phil Trans R Soc Lond B. 1999. Y. 354. P. 1447-1470.

66. Henegariu O., Heerema N.A., Wright L.L., Bray-Ward P. et al. Improvements in cytogenetic slide preparation: controlled chromosome spreading, chemical aging and gradual denaturing. //Cytometry. 2001. V. 43. P. 101-109.

67. Hoffman R.S., Koeppl J.W. Zoogeography. // Tamarin R.H. (ed.). Biology of New World Microtus. Special Publication American Society of Mammalogists 8. 1985. P. 84115.

68. Jaarola M., Martinkova N., Giindiiz I., Brunhoff С et al Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences. //Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V. 33(3). P. 647-663.

69. Jauch A., Wienberg J., Stanyon R.3 Arnold N. et al Reconstruction of genomic rearrangements in great apes and gibbons by chromosome painting. // Proc Natl Acad Sci USA. 1992. V. 89. P. 8611-8615.

70. Just W., Rau W., Vogel W., Akhverdian M. et al Absence of Sry in species of the vole. Ellobius. //Nature Genet. 1995. V. 11. P. 117-118.

71. Just W.9 Baumstark A., Hameister H., Schreiner B. et al. The sex determination in Ellobius lutescens remains bizarre. // Cytogenet Genome Res. 2002. V. 96, P. 146-153.

72. Jones R.N., Rees IT. В chromosomes. // London: Acad Press. 1982. 266 pp.

73. Kato H., Sagai Т., Yosida Т.Н. Stable telocentric chromosome produced by centromeric fission in Chinese hamster cells in vitro. // Chromosoma. 1873. V. 40. P. 183192.

74. Kefelioglu H.3 Krystufek B. The taxonomy of Microtus socialis group (Rodentia: Microtinae) in Turkey, with the description of a new species. // Journal of natural history. 1999. V. 33. P. 289-303.

75. Krystufek В., Griffiths H.I., Vohralik V. The status and use of Terricola Fatio, 1867 in taxonomy of Palearctic pine voles" (Pitymys) (Rodentia, Arvicolinae). // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg. Biol. 1996. V. 66. P. 237-240.

76. Li Т., Wang J., Su W., Yang F. Chromosomal mechanisms underlying the karyotype evolution of the oriental voles (Muridae, Eothenomys). // Cytogenet Genome Res. 2006. V. 114. P. 50-55

77. Lin Yu.-H., Waddell P.J., Penny D. Pika and vole mitochondrial genomes increase support for both rodent monophyly and glire.s // Gene. 2002. V 294. P. 119-129.

78. Luedecke H.-J., Senger G., Claussen U., Horsthemke B. Cloning defined regions of the human genome by microdissection of banded chromosomes and enzymatic amplification. //Nature. 1989. V. 338. P. 348-350.

79. Luo J., Yang D., Suzuki H., Wang Y. et al. Molecular phylogeny and biogeography of Oriental voles: genus Eothenomys (Muridae, Mammalia). // Mol Phylogenet Evol. 2004. V. 33. P. 349-362.

80. Lyapunova E.A., Vorontsov N.N., Zakarjan G.G. Zygotic mortality in Ellobius lutescens (Rodentia: Microtinae). //Experientia. 1975. V. 31. P. 417-418.

81. Lyapunova E.A., Vorontsov N.N., Korobitsyna et al. A robertsonian fan in Ellobius talpinus. //Genetica. 1980.V. 53/54. P. 239-247.

82. Lyons L.A., Laughlin T.F., Copeland N.G., Jenkins N.A. et al. Comparative anchor tagged sequence (CATS) for integrative mapping of mammalian genomes. // Nature Genetics. 1997. V. 15. P. 47-56.

83. Macholan M., Filippucci M.G., Zima J. Genetic variation and zoogeography of pine voles of the Microtus subterranius/majori group in Europe and Asia Minor. // J. Zool. 2001. V. 255. P. 31-42.

84. Marchal J.A., Acosta M.J., Neitzel H., Sperling K. et al. X-chromosome painting in Microtus: origin and evolution of the giant sex chromosomes. // Chromosome research. 2004. V. 12. P. 767-776.

85. Maruyama Т., Imai H.T. Evolutionary rate of the mammalian karyotype. // J. Theor. Biol. 1981. V. 90. P. 111-121.

86. Matthey R. La formule chromosomique et le probleme de la determination sexuelle chez Ellobius lutescens Th. (Rodentia-Muridae-Microtinae). // Arch. Klaus-Stift. Vererbforsch. 1953. V. 28. P. 271-280.

87. Matthey R. Analyse cytotaxonomique de huit espeses de Murides. Murinae, Cricetinae, Microtinae palearctiques et nordamericains. //Arch. Jul. Klaus-Stift. 1957. V. 32. P. 385.

88. Matthey R. Le nombres diploides des eutherins. // Mammalia. 1973. V. 37(3). P. 394-421.

89. Mazurok N.A., Rubtsova N.V., Isaenko A.A., Pavlova S.E. et al. Comparative chromosome and mitochondrial DNA analyses and phylogenetic relationships within common voles (Microtus, Arvicolidae). // Chromosome res. 2001. V. 9. P. 107-120.

90. Mekada K., Koyasu K., Harada M., Narita Yu. et al. Karyotype and X-Y chromosome pairing in the Sikkim vole (Microtus (Neodon) sikimensis). // Journal of zoology. 2002. V. 257. P. 417-423.

91. Meltzer P.S., Guan X.-Y., Burgess A., Trent J.M. Rapid generation of region specific probes by chromosome microdissection and their application. // Nature Genet. 1992. V. l.P. 24-28.

92. Modi W.S. Phylogenetic analyses of chromosomal banding patterns among the Nearctic Arvicolidae (Mammalia, Rodentia). // Syst. Zool. 1987a. V. 36. P. 109-136.

93. Modi W.S. C-banding analysis and the evolution heterochromatin among arvicolid rodents. //J. Mamm. 1987b. V. 68. P. 704-714.

94. Modi W.S. Comparative analysis of heterochromatin in Microtus: sequence heterogeneity and localized expansion and contraction of satellite DNA arrays. // Cytogenet. Cell Genet. 1993. V. 62. P. 142-148.

95. Monajembashi S., Cremer C., Cremer Т., Wolfrum J. et al. Microdissection of human chromosomes by a laser microbeam. // Exp. Cell Res. 1986. V. 167(1). P. 262265.

96. Murphy W.J., Stanyon R, O'Brien S.J. Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping. // Genome Biology. 2001a. V. 2(6). P. 1-8.

97. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E., Zhang Y.P. et al. Molecular phylogeny and the origin of placental mammals. //Nature. 2001b. V. 409. P. 614-618.

98. Musser G.G., Carleton M.D. Family Muridae. // Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference (Wilson DE, Reeder DM, eds). Smithsonian Institution Press. Washington. D.C. 1993. P. 501-756

99. Musser G.G., Carleton M.D. Order Rodentia // Wilson DE, Reeder DM, eds. Mammal Species of the World: a Taxonomic and Geographic Reference. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2005.P. 956-1039.

100. Nanda I., Neitzel H., Sperling K. et al. Simple GATCA repeats characterize the X chromosome heterochromatin in Microtus agrestis, European field vole (Rodentia, Cricetidae). //Chromosoma. 1988. V. 96. P. 213-219.

101. Nash W.G., O'Brien S.J. Conserved regions of homologous G-banded chromosomes between orders in mammalian evolution: carnivores and primates. // Proc Natl Acad Sci USA. 1982. V. 79(21). P. 6631- 6635.

102. Nash W.G., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A., Menninger J.C. et al. Comparative genomics: tracking chromosome evolution in the family Ursidae using reciprocal chromosome painting. // Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 83. P. 182-192.

103. Nash W.G., Menninger J.C., Wienberg J., Padilla-Nash H.M. et al. The pattern of phylogenomic evolution of the Canidae. II Cytogenet Cell Genet. 2001. V. 95. P. 210224.

104. Nesterova T.B., Mazurok N.A., Matveeva N.M., Shilov A.G. et al. Demonstration of the X-linkage and order to the genes GLA, G6PD, HPRT, and PGK in two vole species of the genus Microtus. // Cytogenet Cell Genet. 1994. V. 65(4). P. 250-255.

105. Nie W., Wang J., O'Brien P.C.M., Fu B. et al. The genome phylogeny of domestic cat, red panda and five mustelid species revealed by comparative chromosome painting and G-banding. // Chrom Res. 2002. V. 10. P. 209-222.

106. O'Brien S.J., Wienberg J., Lyons L.A. Comparative genomics: lessons from cats. //TIG. 1997. V. 13(10). P. 393-398.

107. O'Brien S.J., Menotti-Raymond M., Murphy W.J., Nash W.G. et al. The promise of comparative genomics in mammals. // 1999. Science. V. 286. P. 458-481.

108. Ohno S., Jainchill J., Stenius C. The creeping vole (Microtus oregoni) as a gonosomic mosaic. I. The 0Y/ XY constitution of the male. // Cytogenetics. 1963. V. 2. P. 232-239.

109. Ohno S., Stenius C., Christian L. The X0 as the normal female of the creeping vole (Mirotus oregoni). II Darlington CD, Lewis KR (eds) Chromosomes Today. 1966. V. l.P. 182-187.

110. Panchen A.L. The use of parsimony in testing phylogenetic hypotheses. // Zool. J. Linnean Soc. 1982. V. 74.P. 305-328.

111. Pinkel D., Landegent J., Collins C., Fuscoe J. et al. Fluorescence in situ hybridization with human chromosome-specific libraries: Detection of trisomy 21 and translocations of chromosome 4. // Proc Natl Acad Sci USA. 1988. V. 85. P. 9138-9142.

112. Qumsiyeh M.B. Evolution of number and morphology of mammalian chromosomes. // Journal of Heredity. 1994. V. 85. P. 455-465.

113. Rekovets L., Nadachowski A. Pleistocene voles (Arvicolidae) of the Ukraine. Paleont. //Evolutio. 1995. V. 28-29. P. 145-245.

114. Renwick J.H. The mapping of human chromosomes. // Ann Rev Genet. 1971. V. 5. P. 81-120.

115. Richard F., Lombard M., Dutrillaux B. Zoo-FISH suggests a complete homology between human and Capuchin monkey (.Platyrrhini) euchromatin. // Genomics. 1996. V. 36. P. 417-423.

116. Ried Т., Schrock E., Ning Y., Wienberg J. Chromosome painting: a useful art. // Human Molecular Genetics. 1998. V. 7(10). P. 1619-1626.

117. Robinson T.J., Yang F., Harrison W.R. Chromosome painting refines the history of genome evolution in hares and rabbits (order Lagomorpha). // Cytogenet Genome Res. 2002. V. 96. P. 223-227.

118. Romanenko S.A., Perelman P L., Serdukova N.A., Trifonov V.A. et al. Reciprocal chromosome painting between three laboratory rodent species. // Mamm Genome. 2006. V. 17(12). P. 1183-1192.

119. Rubtsov N., Serdukova N., Kaftanovskaya E., Yang F. et al. Visualization of the cattle Xp homologous regions on the X chromosomes of some pecorans by chromosome microdissection and heterologous painting. // Cytologia. 1997. V. 62. P. 203-208.

120. Rubtsov N.B., Rubtsova N.V., Anopriyenko O.V., Karamysheva T.V. et al. Reorganization of the X chromosome in voles of the genus Microtus. // Cytogenet Genome Res. 2002. V. 99. P. 323-329.

121. Sablina O.V., Radjabli S.I., Graphodatsky A.S. Selected karyotypes. // Atlas of Mammalian Karyotypes. Chichester: Wiley. 2006. P. 237-239.

122. Scalenghe F., Turco E., Edstroem J.-E., Pirrotta V. et al. Microdissection and cloning of DNA from a specific region of D. melanogaster polytene chromosomes. // Chromosoma. 1981. V. 82. P. 205-216.

123. Scherthan H., Cremer Т., Arnason U., Weier H.-U. et al. Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly related mammals. // Nature Genet. 1994. V. 6. P. 342-347.

124. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes. // Lancet. 1971. V. 2. P. 971-972.

125. Senger G., Luedecke H.-J., Horsthemke В., Claussen U. Microdissection of banded human chromosomes. //Hum Genet. 1990. V. 84. P. 507-511.

126. Slate J., Van S., Anderson R.M., McEwan K.M. et al. A deer (subfamily Cervinae) genetic linkage map and the evolution of ruminant genomes. // Genetics. 2002. V. 160(4). P 1587-1597.

127. Springer M.S., Stanhope M.J., Madsen O., de Jong W.W. Molecular consolidate the placental mammal tree. // Trends Ecol. Evol. 2004. V. 19. P. 430-438.

128. Stanyon R., Galleni L. A rapid fibroblast culture technique for high resolution karyotypes. //Boll. Zool. 1991. V. 58. P. 81-83.

129. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin. //Exp Cell Res. 1972. V. 75.P. 304-306.

130. Swofford D.L. POUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony, version 4.0. // Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1998.

131. VandeBerg J.L., Graves J.A.M. Comparative gene mapping. // ILAR J. 1998.V. 39.

132. Vogel W., Jainta S., Rau W. et al. Sex determination in Ellobius lutescens: The story of an enigma. // Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 80. P. 214-221.

133. Viegas-Pequignot E., Kasahara S., Yasuda Y., Dutrillaux B. Major chromosome homeologies between Muridae and Cricetidae. // Cytogenet Cell Genet 1985. V. 39. P. 258-261.

134. Volleth M., Klett С., Kollak A., Dixkens С., Winter Y., Just W„ Vogel W., Hameister H. Zoo-FISH analysis in a species of the order Chiroptera: Glossophaga soricina (Phyllostomidae). II Chromosome Res. 1999. V. 7. P. 57-64.

135. Vorontsov N.N., Lyapunova E.A., Borisov Yu.M. et al. Variability of sex chromosomes in mammals. I I Genetica. 1980. V. 52/53. P. 361-372.

136. Wang W., Lan H. Rapid and parallel chromosomal number reductions in muntjac deer inferred from mitochondrial DNA phylogeny. // Mol Biol Evol. 2000. V. 17(9). P. 1326-1333.

137. Wienberg J., Jauch A., Stanyon R., Cremer T. Molecular cytotaxonomy of primates by chromosomal in situ suppression hybridization. // Genomics. 1990. V. 8. P. 347-350.

138. Wolf M., Schemp W., Vogel W. Ellobius lutescens Th. (Rodentia, Microtidae): Q-, R-, and replication banding patterns. // Cytogenet. Cell Genet. 1979. V. 23. P. 117-123.

139. Wurster D.H., Benirschke K. Indian muntjac, Muntiacus muntjak: a deer with a low diploid chromosome number. // Science. 1970. V. 168. P. 1364—1366.

140. Yang F., Carter N.P., Shi L., Ferguson-Smith M.A. A comparative study of karyotypes of muntjacs by chromosome painting. // Chromosoma. 1995. V. 103. P. 642652.

141. Yang F., O'Brien P.C.M, Milne B.S., Graphodatsky A.S. et al. A complete comparative chromosome map for the dog, red fox, and human and its integration with canine genetic maps. // Genomics. 1999. V. 62. P. 189-202.

142. Yang F., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A. Comparative chromosome map of the laboratory mouse and Chinese hamster defined by reciprocal chromosome painting. // Chromosome Res. 2000. V. 8. P. 219-227.

143. Yasmineh W.G., Yanis J,J. The repeated DNA sequences of Microtinae. I. Microtus agrestis, Microtus pensylvanicus and Ellobius lutescens. // Expl. Cell Res. 1973. V. 81. P. 432-446.

144. Yoshida I., Obara Y., Matsuoka N. Phylogenetic relationship among seven taxa of the Japanese microtine voles revealed by karyological and biochemical techniques. // Zoological Science. 1989. V. 6. P. 409-420.