Хромосомная эволюция в отряде Китопарнокопытные (Cetartiodactyla, Mammalia) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат наук Проскурякова Анастасия Андреевна

• Проскурякова Анастасия Андреевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Проскурякова Анастасия Андреевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Степень разработанности проблемы

Цели и задачи работы

Научная новизна

Теоретическая и научно-практическая значимость работы

Методология и методы исследования

Положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Публикации

Вклад автора

Структура и объем диссертации

Благодарности

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Кариотипические особенности млекопитающих и эволюция хромосомных

наборов

1.1.1. Методы молекулярно-цитогенетических исследований кариотипов

1.1.2. Половые хромосомы эутерий. Консервативность Х-хромосомы

1.1.3. Роль хромосомных перестроек в кариотипической эволюции

1.1.4. Межхромосомные и внутрихромосомные перестройки

1.1.5. Неоцентромеры и эволюционно новые центромеры

1.1.6. Причины возникновения хромосомных перестроек. Точки эволюционных

разрывов хромосом

1.2. Ядрышковый организатор

1.2.1. Общие характеристики ядрышкового организатора

1.2.2. Места локализации кластеров рибосомных генов в геномах

1.3. Общие сведения об отряде Cetartiodactyla

1.4. Современные филогенетические исследования Cetartiodactyla (Китопарнокопытные)

1.4.1. Место отряда Cetartiodactyla на современном древе плацентарных млекопитающих

1.4.2. Объединение Cetacea (Китообразные) и Artiodactyla (Парнокопытные)

1.4.3. Определение базальной группы в отряде Cetartiodactyla

1.4.4. Систематика и филогения Ruminantia (Жвачные)

1.5. Кариотипическая эволюция отряда Cetartiodactyla (Китопарнокопытные)

1.5.1. Молекулярно-цитогенетические исследования представителей отряда Cetartiodactyla

1.5.2. Основные тенденции эволюции кариотипов отряда Cetartiodactyla. Предковый кариотип

1.5.3. Особенности эволюции кариотипов Cetaceae

1.5.4. Особенности кариотипов Ruminantia. Предковые кариотипы Pecora и Ruminantia

1.5.5. Особенности эволюции кариотипов Bovidae

1.5.6. Добавочные хромосомы в кариотипах представителей отряда Cetartiodactyla

1.5.7. Цитогенетическое описание морфологии и дифференциальной исчерченности Х-хромосомы представителей отряда Cetartiodactyla

1.5.8. Изучение Х-хромосом представителей отряда Cetartiodactyla методами молекулярной цитогенетики

1.5.9. Y-хромосома представителей отряда Cetartiodactyla

1.6. Заключение по обзору литературы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы и приборы

2.1.1. Растворы и реактивы

2.1.2. Культуры клеток, использованные в исследовании

2.1.3. Описание библиотек сортинговых хромосом одногорбого верблюда и человека, использованных в работе

2.1.4. Описание использованных в работе наборов BAC-клонов коровы

2.2. Методы

2.2.1. Получение первичных культур фибробластов

2.2.2. Культивирование клеток фибробластов и приготовление суспензии хромосом

2.2.3 Хранение и размораживание клеточных культур

2.2.4 Приготовление препаратов метафазных хромосом и методы дифференциальной окраски

2.2.4.1. Приготовление препаратов метафазных хромосом

2.2.4.2. Рутинная окраска хромосом

2.2.4.3. GTG-дифференциальная окраска хромосом

2.2.4.4. Выявление ядрышек при помощи нитрата серебра

2.2.4.5. CDAG-дифференциальная окраска хромосом

2.2.5. Амплификация и мечение ДНК-библиотек

2.2.5.1. Амплификация ДНК сортинговых проб

2.2.5.2. Мечение ДНК

2.2.5.3. Приготовление теломерного зонда

2.2.6. Культивирование бактериальных клеток и выделение плазмидной ДНК

2.2.7. Амплификация плазмидной ДНК

2.2.8. Выделение Cot ДНК коровы

2.2.8. Флуоресцентная in situ гибридизация

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Хромосомный пэйнтинг представителей отряда Cetartiodactyla

3.1.1.Построение карты районов гомологии хромосом серого кита (Eschrichtius robustus), человека и одногорбого верблюда

3.1.2. Кариотипы представителей Cetacea

3.1.3. Построение карты районов гомологии хромосом овцебыка (Ovibos moschatus), человека (HSA) и одногорбого верблюда (CDR)

3.1.4. Сравнение кариотипов представителей семейства Bovidae

3.2.Распределение повторенных последовательностей в кариотипах Cetartiodactyla

3.2.1. Локализация рибосомных генов и теломерных повторов на хромосомах Cetartiodactyla

3.2.2 Положение NOR на хромосомах Cetartiodactyla

3.2.3. CDAG-окрашивание хромосом преставителей Cetartiodactyla

3.2.4. Уникальное положение NOR на хромосомах Tragulus javanicus

3.3. Эволюция Х-хромосомы в отряде Cetartiodactyla

3.3.1. Локализация BAC-клонов

3.3.2. Внутрихромосомные перестройки

3.3.3. Вычисление положения BAC-клонов в Х-хромосомах

млекопитающих

3.3.4. Предковая Х-хромосома

3.3.5. Предковая Х-хромосома Ruminantia и Pecora

3.3.6. Х-хромосома Cervidae

3.3.7. Х-хромосома Bovidae

3.3.8. Перестройки в Х-хромосомах

3.4. Выявление эволюционных точек разрывов хромосом у Ruminantia

3.4.1. Локализация библиотек BAC-клонов на хромосомах яванского оленька (Tragulus javanicus) и жирафа (Giraffa camelopardalis)

3.4.2. Реконструкция предковых кариотипов Cetartiodactyla, Ruminantia, Pecora и Bovidae

3.4.3. Классификация эволюционных точек разрывов хромосом

Ruminantia

3.4.4. Обсуждение значимости EBR в эволюции Ruminantia

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5. ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Список статей в рецензируемых научных журналах по теме диссертации

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Список тезисов конференций по теме диссертации

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Описание библиотек ВАС-клонов коровы (СНОМ-240)

Материал для раздела 3.3. ВАС-клоны с Х-хромосомы коровы

Материал для раздела 3.4. ВАС-клоны коровы, фланкирующие точки эволюционных разрывов хромосом (EBR)

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Сборки геномов, использованные в исследовании

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

• 2n - диплоидное число хромосом

• BAC - искусственная бактериальная хромосома (Bacterial Artificial Chromosome)

• CBG - дифференциальная окраска хромосом, полученная в результате обработки препаратов метафазных хромосом гидроксидом бария и последующей окраской красителем Гимза (C-bands by Barium hydroxide using Giemsa)

• Cot1(2) - высокоповторенная фракция ДНК

• CAK - предковый кариотип Cetartiodactyla (Cetartiodactyla Ancestral Kariotype)

• DABCO - 1,4-диазабисцикло(2,2,2)октан

• DAPI - 4,6-диамидино-2-фенилиндол

• DOP - частично вырожденный праймер (Degenerated Oligonucleotide Primer)

• EBR - эволюционная точка разрыва (Evolutionary Breakpoint Region)

• f - самка (female)

• FISH - флуоресцентная гибридизация in situ (Fluorescent in situ Hybridization)

• FITC - флуоресцеинизотиоцианат

• GTG - дифференциальная окраска хромосом, полученная в результате обработки препаратов метафазных хромосом трипсином и последующей окраской красителем Гимза (G-bands by Tripsin using Giemsa)

• HSB - гомологичный синтенный блок (Homologous Synteny Block)

• LINE - длинные диспергированные повторы (Lond Interspersed Nuclear Elements)

• m - самец (male)

• Mb - миллион пар оснований (Megabase pair)

• NOR - ядрышковый организатор (Nucleolus Organizer Region)

• PAK - предковый кариотип Pecora (Pecoran Ancestral Karyotype)

• PAR - Псевдоaутосомный Регион (PseudoAutosomal Region)

• PBS - фосфатный буфер

• TF - транскрипционный фактор (Transcription Factor)

• SDS - додецилсульфат натрия

• SINE - короткие диспергированные повторы (Short Interspersed Nuclear Elements)

• SSC - Натрий-цитратный буфер (Saline-Sodium Citrate)

• Zoo-FISH - сравнительный хромосомный пэйнтинг

• дАТФ - дезоксиаденозинтрифосфат

• дГТФ - дезоксигуанидинтрифосфат

• дТТФ - дезокситимидинтрифосфат

• дУТФ - дезоксиуридинтрифосфат

• дЦТФ - дезоксицитидинтрифосфат

• ед. - единицы

• н. - нуклеотид

• МГЭ - Мобильный Генетический Элемент

• п.н. - пара нуклеотидов

• ПК - Предковый Кариотип

• ПЦР - Полимеразная Цепная Реакция

• СБХ - Синтенный Блок X-хромосомы

• хч - химически чистый

• ч - чистый

• ЭБС - Эмбриональная Бычья Сыворотка

• ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

Для сокращения латинских названий видов использовали трехбуквенные обозначения: первая буква родового названия и две первые буквы видового. Например, Bos taurus - BTA.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хромосомная эволюция в отряде Китопарнокопытные (Cetartiodactyla, Mammalia)»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы исследования

В современную эру секвенирования актуальность приобрели геномные исследования, направленные на прочтение полногеномных последовательностей ДНК всех видов. Множество проектов направлено на секвенирование геномов различных эукариот, включая 66 тысяч видов позвоночных, и сборки их геномов до хромосомного уровня.

В то же время одна проблема была и пока остается нерешенной на уровне молекулярной генетики и биоинформатики: данные подходы существенно ограничены в оценке количества и распределения повторенных последовательностей и в установлении положения центромер. Определение числа хромосом и их морфологии является важной информацией для всех видов, в особенности, для тех, геномы которых подверглись полиплоидизации. Возможно, именно по этим причинам при изобилии данных секвенирования, собранными до уровня хромосом остаются геномы лишь нескольких десятков видов позвоночных. Последнее обстоятельство подчеркивает крайнюю важность детальных цитогенетических исследований для изучения организации, структуры и функционирования геномов позвоночных.

Цитогенетические исследования позволяют взглянуть на геном в целом: выявить число хромосом и описать их морфологию, показать присутствие или отсутствие добавочных хромосом, выявить локализацию повторенных последовательностей и половые хромосомы. При помощи такого метода как флуоресцентная in situ гибридизация (Fluorescence in situ Hybridization, в дальнейшем — FISH) можно определять районы гомологии хромосом в геномах различных видов на основании сходства их последовательностей ДНК. Детальный анализ межхромосомных и внутрихромосомных перестроек, а также изменений в положении центромер обеспечивает основу для дальнейших геномных исследований - каркас для сборки геномов до хромосомного уровня. Карты районов гомологии позволяют точнее понять эволюцию кариотипов и филогенетических связей между животными, что в свою очередь приводит к

реконструированию и правке предковых кариотипов. Последнее очень важно, поскольку до сих пор остается неразрешенным вопрос о роли хромосомных перестроек в эволюции геномов, их значимости и вклада в фенотип.

Степень разработанности проблемы

Немногим более чем за два десятилетия методом сравнительного хромосомного пэйнтинга (Zoo-FISH) были установлены районы гомологии хромосом у более чем 300 видов плацентарных млекопитающих. Это позволило накопить данные об ассоциациях консервативных блоков для всех отрядов млекопитающих, построить сравнительные карты на основании гомологии с хромосомами человека и реконструировать предковые кариотипы для многих ветвей эволюционного древа плацентарных млекопитающих. Однако доля исследованных видов по отношению к общему числу млекопитающих крайне мала. Многие значимые для эволюционных, функциональных, биомедицинских и сельскохозяйственных направлений виды и целые таксоны более высокого ранга до сих пор остаются неизученными.

Более точные FISH инструменты, такие как микродиссекционные районоспецифичные пробы и BAC-клоны (Bacterial Artificial Chromosome), позволяют выявить внутрихромосомные перестройки, вклад которых в эволюцию геномов долгое время был недооценен. Именно применение передовых молекулярно-цитогенетических методов позволило детектировать инверсии, делеции и дупликации участков хромосом, описать перемещения центромер внутри консервативных сегментов и установить ориентацию синтенных блоков друг относительно друга. К сожалению, использование этих методов пока остается крайне ограниченным: локализация районоспецифичных микродиссекционных библиотек и/или BAC-клонов до сих пор была проведена на хромосомах единичных видов птиц, млекопитающих, рептилий и насекомых.

Отряд Cetartiodactyla или китопарнокопытные включает в себя более 300 видов млекопитающих, населяющих разные среды обитания, имеющих отличную морфологию и диплоидные числа хромосом. На данный момент методом сравнительного хромосомного пэйнтинга изучены представители всех семейств и реконструирован предковый кариотип. Несмотря на большой интерес биологов к изучению этого отряда из-за промысловой и сельскохозяйственной важности его

представителей, до сих пор имеются «белые пятна» в изучении геномов этих животных. Многие виды из крупных семейств не изучены методами сравнительной цитогенетики, также остается не до конца понятной механизмы, лежащие в основе вариации морфологии Х-хромосомы представителей этого отряда. Представители подотряда Яиштапйа или жвачные являются ценным ресурсом для сельского хозяйства и исследование эволюции геномов этих млекопитающих могут продвинуть нас ближе к пониманию того, каким образом сформировались экономически важные признаки.

Цели и задачи работы

Целью настоящей работы является изучение на хромосомном уровне геномов представителей отряда Китопарнокопытные (Cetartюdactyla) и описание меж- и внутрихромосомных перестроек, произошедших в ходе эволюции. Основной задачей исследования является детальное сравнение геномов различных видов и таксонов более высокого ранга с использованием хромосомоспецифичных библиотек и ВАС-клонов. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Провести молекулярно-цитогенетический анализ хромосомных наборов и установить районы гомологии хромосом серого кита и овцебыка с хромосомами человека и одногорбого верблюда;

2. Провести сравнительный анализ порядка распределения ВАС-клонов коровы на Х-хромосомах представителей Се1агйодас1у1а для проверки гипотезы о консервативности Х-хромосомы;

3. Охарактеризовать распределение повторенных последовательностей в кариотипах представителей отряда Се1агйодас1у1а;

4. Выявить внутрихромосомные перестройки и картировать точки эволюционных разрывов хромосом путем локализации ВАС-клонов коровы на метафазных хромосомах жирафа и яванского оленька.

Научная новизна

В настоящем исследовании впервые получены хромосомные карты серого кита и овцебыка с использованием библиотек сортированных хромосом человека и одногорбого верблюда. Такие карты являются очень подробными, и несут информацию о внутрихромосомных перестройках. С использованием ВАС-проб

коровы получены подробные карты хромосом жирафа, яванского оленька и Х-хромосом представителей из большинства ключевых семейств Cetartюdactyla. Подробные сравнения хромосом позволили предложить новую интерпретацию эволюцию кариотипов Ruminantia: установить ориентацию консервативных сегментов, четкое положение центромеры и порядок генов на хромосомах, что позволит создать базу для дальнейших геномных исследований.

Теоретическая и научно-практическая значимость работы

Выявлены особенности строения и эволюции аутосом и половых хромосом представителей отряда Cetartidactyla. Построены подробные цитогенетические карты районов гомологии хромосом, что является основой для проведения дальнейших геномных исследований.

Описание процессов эволюции половых хромосом и кариотипов в целом позволяет понять, каким образом изменялись геномы на протяжении миллионов лет эволюции млекопитающих.

Описание процессов эволюции хромосом жвачных млекопитающих помогут понять возникновение признаков, важных для сельского хозяйства.

Методология и методы исследования

Для достижения поставленных целей и задач были использованы общенаучные и специальные методы исследования. Эксперименты были осуществлены при помощи методов классической и молекулярной цитогенетики: различных методов дифференциальной окраски, Zoo-FISH и BAC-FISH.

Положения, выносимые на защиту

Кариотипы серого кита (Eschrichtius robustus) и овцебыка (Ovibos moschatus) близки к предковым кариотипам Cetartiodactyla и Pecora, соответственно. Хромосомные наборы Cetacea обладают высокой степенью консерватизма, на что указывает идентичность карт районов гомологии хромосом двух ветвей китообразных (усатых и зубатых китов).

Х-хромосомы представителей базальных ветвей Cetartiodactyla (Suidae, Camelidae, Cetacea, Hippopotamidae), как и большинства млекопитающих из ВогеоеиШепа, в целом, консервативны и сохраняют предковое состояние синтенных блоков и положения центромеры.

В подотряде Ruminantia наблюдается высокая перестроенность Х-хромосом, вызванная инверсиями, изменениями положения центромеры и аутосомными транслокациями. Скорость фиксации перестроек в Х-хромосомах в течение эволюции у Ruminantia сравнима со скоростью эволюции аутосом среди большинства отрядов млекопитающих.

Преобладающим типом перестроек при формировании предкового кариотипа Ruminantia являлись внурихромосомные, а при формировании предкового кариотипа Pecora - межхромосомные. Формирование предковых кариотипов Cetartiodactyla и Bovidae сопровождалось фиксацией внутрихромосомных перестроек.

Степень достоверности и апробация результатов

Научные положения и выводы являются обоснованными. Полученные результаты являются достоверными, что обеспеченно согласованностью с результатами, представленными процитированной литературе.

Материалы диссертационной работы были представлены на трех международных конференциях: «22-м Международном коллоквиуме по цитогенетике и геномике животных», Тулуза, Франция, 2016 г.; «23-м Международном коллоквиуме по цитогенетике и геномике животных», Санкт-Петербург, Россия; «Хромосома-2018», Новосибирск, Россия, 2018 г.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 статей в зарубежных рецензируемых журналах, все из списка ВАК (Приложение 1), а также 4 тезиса в материалах отечественных и зарубежных конференций (Приложение 2).

Вклад автора

Автором выполнено культивирование первичных линий фибробластов и получение суспензий хромосом для большей части изученных видов, вовлеченных в исследование. Работа с BAC-клонами и подготовка меченых зондов проводилась совместно с к.б.н. А. И. Кулемзиной. Автором была проведена большая часть экспериментов по гибридизации in situ, идентификация хромосом при помощи GTG-бэндинга и анализ результатов. Биоинформатический анализ геномов яванского оленька и жирафа был проведен исследовательской группой под

руководством к.б.н. Д. M. Ларкина (Великобритания). Данные секвинирования геномов были предоставлены Годжи Чжангом (Китай). Подготовка публикаций проводилась автором совместно с к.б.н. А. И. Кулемзиной, к.б.н. П. Л. Перельман, к.б.н. А. И. Макуниным, к.б.н. М. Фарре (Великобритания) и к.б.н. Д. М. Ларкиным.

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 263 ссылок, и 4 приложений. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц и 20 рисунков.

Благодарности

Работа выполнена в Отделе разнообразия и эволюции животных Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН. Автор выражает благодарность своим учителям и коллегам - Александру Сергеевичу Графодатскому, Анастасии Игоревне Кулемзиной, Полине Львовне Перельман и всем сотрудникам Отдела разнообразия и эволюции геномов ИМКБ СО РАН. Автор особенно благодарен российским и зарубежным коллегам, без участия которых эта работа не была бы выполнена: Малколму Фергюсон-Смиту, Фентангу Янгу за предоставление библиотек хромосомоспецифичных проб, Виолетте Беклемишевой, Наталье Лемской за помощь и советы в работе с клеточными культурами; Алексею Макунину, Денису Ларкину и Марте Фарре за отбор BAC-клонов, использованных в работе и биоинформатический анализ, Анне Кукековой и Дженифер Джонсон за предоставление культур BAC-клонов коровы, Оливеру Райдеру и Стефану О'Брайену за предоставление линий клеточных культур. Полине Перельман, Светлане Романенко, Владимиру Трифонову за помощь в подготовке диссертации и полезные советы по ее написанию. Разные этапы работы были поддержаны грантами РФФИ и РНФ (№17-00-00146 и № 16-14-10009).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Кариотипические особенности млекопитающих и эволюция

хромосомных наборов

1.1.1. Методы молекулярно-цитогенетических исследований кариотипов

До появления молекулярно-цитогенетических методов предположения об эволюции кариотипов основывались на сравнении дифференциально окрашенных хромосом, преимущественно, расположения GTG-позитивных и GTG-негативных бэндов. У видов с достаточно консервативными геномами удавалось выявлять протяженные районы со сходным рисунком бэндинга, строить полные сравнительные карты хромосом. Затруднения возникали при сопоставлении хромосомных наборов видов с более перестроенными геномами, так как зачастую было невозможно точно определить районы гомологии.

С появлением метода сравнительного хромосомного пэйнтинга, или Zoo-FISH, стало возможным более точное определение районов гомологии хромосом и сравнение кариотипов филогенетически отдаленных видов. Хромосомные пэйнты - пробы, используемые для сравнительного пэйнтинга, представляют собой флуоресцентномеченную ДНК (библиотеки) отдельных хромосом, которые получают с помощью хромосомного сортинга или микродиссекции. Гибридизация таких хромосомоспецифичных флуоресцентномеченых ДНК-проб одного вида на хромосомы другого вида выявляет протяженные районы гомологии, так называемые синтенные блоки, в геномах сравниваемых видов. Анализ карт хромосом, построенных по результатам FISH, позволяет детально описывать типы хромосомных перестроек, отличающих кариотипы сравниваемых видов. Хромосомные пэйнты являются самыми крупными зондами, используемыми в молекулярной цитогенетике, и их разрешение является достаточно низким, не менее 4 млн п.н. (миллионов пар нуклеотидов). Они являются в основном инструментом для выявления межхромосомных перестроек, таких как

т-ч и о

транслокации и разрывы. В связи с низкой скоростью накопления транслокаций в ходе эволюции (в среднем одна перестройка на 10 млн лет для млекопитающих) [Murphy, Stanyon, O'Brien, 2001]. Виды внутри всех отрядов, за исключением

грызунов, гиббоновых и собачьих, зачастую незначительно отличаются друг от друга по данным хромосомного пэйнтинга.

Однако развитие метода хромосомного пэйнтинга позволило сравнивать геномы и выявлять группы сцепления. Например, хромосомы многих видов были исследованы путем локализации библиотек хромосом человека (Homo sapiens), это позволило сравнивать данные о кариотипических преобразованиях в разных отрядах млекопитающих. Поскольку человек является подробно изученным видом, такие сравнительные карты позволяют грубо оценивать генетическое содержание тех или иных хромосом. Использование в построении карт районов гомологии библиотек высокоперестроенных видов (например, собаки, одногорбого верблюда, гиббона и др.) позволило выявлять внутрихромосомные перестройки и установить наличие горячих точек эволюции. Горячие точки эволюции, или точки эволюционных разрывов хромосом (evolutionary breakpoint regions или EBR), - это сайты, в которых в ходе эволюции в разных филогенетических группах происходят неоднократные меж- и внутрихромосомные перестройки. Их наличие показало не только то, что хромосомные перестройки происходят не в случайных районах, но и то, что они несут в себе адаптивное и эволюционное значение.

Несмотря на использование хромосомоспецифичных библиотек, позволяющих выявлять небольшие районы гомологии, данных хромосомного пэйнтинга зачастую оказывалось недостаточно для полноценного выявления внутрихромосомных перестроек. Информация об этом типе реорганизации генома крайне важна, так как внутрихромосомные перестройки встречаются часто и являются важными филогенетическими маркерами [Rubes et al., 2012; Romanenko et al., 2018]. Применение других сравнительных методов, например, локализация локус-специфичных проб, полученных путем микродиссекции, и картирование при помощи BAC- или YAC-клонов, позволяет выявить не только гомологичные сегменты и их ориентацию на хромосомах, но и показать мелкие внутрихромосомные перестройки. Такие исследования в настоящее время активно проводятся для млекопитающих [Cernohorska et al., 2013; Cernohorska et al., 2015; Vozdova et al., 2016; Romanenko et al., 2018].

На данный момент массив накопленных данных, в основном по хромосомному пэйнтингу, для различных представителей млекопитающих

позволил произвести реконструкцию событий, произошедших в ходе эволюции и приведших к формированию разнообразия кариотипов (диплоидное число, морфология хромосом) ныне существующих видов. Использование передовых молекулярно-цитогенетических методов позволит выявить большее количество перестроек, произошедших в ходе эволюции, и уточнить цитогенетические карты для многих видов.

1.1.2. Половые хромосомы эутерий. Консервативность Х-хромосомы

Помимо аутосом, которые часто подвергаются внутри- и межхромосомным перестройкам, существуют еще и половые хромосомы. Большинство эутерий имеют две гоносомы - Х и Y. Несмотря на различия диплоидных чисел и

и и _

перестройки аутосом, Х-хромосома является в значительной степени эволюционно консервативной. Существует гипотеза, что такая неизменность морфологии и размера Х-хромосомы обусловлена становлением механизма дозовой компенсации, произошедшим у общего предка млекопитающих [Ohno, Вефак, Вефак, 1964]. Полагают, что наличие этого механизма накладывает эволюционные ограничения на перестройки в Х-хромосомах [Ohno, Wolf, Atkin, 1968]. Напротив, Y-хромосома млекопитающих имеет различные типы морфологии, и, в основном, состоит из блока конститутивного гетерохроматина, за исключением псевдоаутосомного региона (PAR) и Y-специфичной части.

Методами классической цитогенетики описаны основные характеристики Х-и Y-хромосом различных видов млекопитающих: морфология, позиция центромеры, содержание гетерохроматина. Сравнительный анализ GTG-окрашенных хромосом выявил общую морфологию Х-хромосом для большинства млекопитающих (приматов, свиней, верблюдов, хищных и непарнокопытных) [Pathak, Stock, 1974]. Более того, консервативность Х-хромосомы у филогенетически отдаленных видов млекопитающих, таких как человек, свинья, лошадь, собака и кошка [Murphy et al., 2005], подтверждена изучением порядка генов при помощи универсальных BAC-клонов. Значительное число представителей Cetartiodactyla и Rodentia (грызуны) являются исключением из этого правила: их Х-хромосомы содержат инверсии или участвуют в транслокациях [Graphodatsky, 1989; Robinson et al., 1998]. Такая избирательная

изменчивость эволюционно консервативном синтеннои группы Х-хромосомы практически не изучена.

1.1.3. Роль хромосомных перестроек в кариотипической эволюции

Перестройки хромосом могут иметь как прямое, так и косвенное воздействие на геномы на молекулярном уровне. Косвенные эффекты включают подавление рекомбинации в перестроенной области из-за неполного спаривания во время мейоза. Это может привести к накоплению генетической несовместимости и, в долгосрочной перспективе, к видообразованию [Brown, O'Neill, 2010]. Прямое воздействие заключаются в нарушении кодирующих последовательностей или изменении паттернов экспрессии генов. Это происходит за счет перемещения гена в другое окружение, что приводит к отделению его от своих регуляторных элементов и переход к другим. Изменения окружения воздействуют на хроматин. За счет этого перестраиваются топологически связанные домены, что ведет к изменениям эпигенетического статуса генов [Cande, Chopra, Levine, 2009]. Такие изменения имеют большой потенциал для вариаций внутри вида, т.е. для создания генетических линий и пород.

1.1.4. Межхромосомные и внутрихромосомные перестройки

Традиционно к хромосомным перестройкам относятся изменения, которые непосредственно влияют на структуру хромосом. К ним относятся транслокации, тандемные слияния и разрывы, инверсии, транспозиции, амплификации и уменьшение гетерохроматиновых блоков. Такие изменения являются довольно крупными и хорошо видимыми на уровне разрешения светового микроскопа [Dobigny, Britton-Davidian, Robinson, 2017]. Еще на уровне GTG -бэндинга было показано наличие консервативных сегментов, сохранившихся у многих видов млекопитающих [Nash, O'Brien, 1982; Dutrillaux, Couturier, 1983]. До разработки более точных молекулярно-цитогенетических методов различные авторы разрабатывали сценарии хромосомных перестроек в ходе эволюции на основе GTG-бэндинга [Dutrillaux, 1979; Dutrillaux, Couturier, Fosse, 1980; De Grouchy, 1987]. Однако, такие гипотезы, к сожалению, не всегда были верны, даже на уровне крупных межхромосомных перестроек.

С развитием метода сравнительного хромосомного пэйнтинга были выявлены гомологии и обнаружены синтении, которые сохраняются в геномах в течение эволюции. Такие участки были названы гомологичными синтенными блоками (homologous synteny blocks - HSB). Внутри HSB были показаны участки с не изменяющимся порядком генов. Чем ближе филогенетически виды, тем больше длина консервативных синтений, выявляемых между ними, и чем дальше виды, тем короче сегменты. Длина консервативных сегментов определяется числом хромосомных перестроек, которые накопились за время дивергенции ветвей, ведущих к этим видам. Бывают и исключения в случае высоко консервативных или высоко перестроенных геномов.

Развитие и применение более тонких FISH-инструментов, таких как микродиссекционные районоспецифичные пробы, a так же BAC- и YAC-клоны, позволило точно выявлять внутрихромосомные перестройки, определять, какие эволюционно важные изменения происходят в гомологичных синтенных блоках.

Неоднократно предполагалось, что количество внутрихромосомных перестроек сопровождающих формирование геномов (инверсии, делеции и дупликации) недооценивается и остается неизвестным [Ferguson-Smith, 1997, p.; Murphy et al., 2001a]. Внутрихромосомные перестройки были точно описаны с использованием молекулярной цитогенетики у нескольких десятков видов млекопитающих [Stanyon et al., 2001; Kulemzina et al., 2009; Kulemzina et al., 2011; Beklemisheva et al., 2016; Romanenko et al., 2017; Romanenko et al., 2018]. Важность выявления таких мелких хромосомных перестроек очень велика. Они могут нести филогенетическую информацию, способствовать видообразованию и выделению генетических линий и пород.

1.1.5. Неоцентромеры и эволюционно новые центромеры

Центромеры играют ключевую роль в создании хромосомной архитектуры и являются необходимым компонентом для наследования хромосом и стабильности генома. Центромера является первичной перетяжкой, к которой крепятся кинетохоры и волокна митотического веретена деления. Положение центромеры определяется эпигенетически за счет связываения ДНК со специфичными

центромерными белками, включая гистоновый белок A (CENP-A) [Scott, Sullivan, 2014].

Во многих организмах центромерные районы обогащены дупликациями, сателлитной ДНК и другими типами повторенных последовательностей. Однако некоторые атипичные центромеры спонтанно формируются на уникальных последовательностях. Подобные атипичные центромеры были названы неоцентромерами или новыми центромерами. Неоцентромеры были впервые описаны у человека, позже были выявлены и у других организмов. Неоцентромеры функционально и структурно не отличаются от обычных центромер, за исключением того, что они не обогащены повторенными последовательностями ДНК [Scott, Sullivan, 2014].

В ходе кариотипической эволюции возникающие неоцентромеры могут фиксироваться, что сопровождается инактивацией старой центромеры и созреванием новой. При этом инактивированная центромера со временем теряет сателлитные повторы, тогда как вновь сформировавшаяся центромера преобразовывается в обычную «зрелую» центромеру, приобретая сателлитную ДНК [Marshall et al., 2008; Piras et al., 2009]. Такие филогенетически новые структуры были названы эволюционно новыми центромерами (ЭНЦ). Возникновение ЭНЦ было обнаружено с помощью in situ гибридизации клонированной в бактериальные искусственные хромосомы ДНК. Важной особенностью возникновения ЭНЦ является сохранение порядка маркеров на хромосоме [Montefalcone et al., 1999]. Впервые эволюционно новые центромеры были обнаружены у приматов, в этой же группе была показана градация зрелости ЭНЦ [Ventura et al., 2007; Stanyon et al., 2008; Rocchi et al., 2012]. Предполагается, что существует довольно быстрый процесс созревания центромеры и

SJ SJ Т-Ч

соответствующий процесс ее дезактивации и распада старой. В настоящее время перемещения центромер описаны в разных таксономических группах [Montefalcone et al., 1999; Nagaki et al., 2004; Kobayashi et al., 2008; Stanyon et al., 2008; Piras et al., 2009; Rocchi et al., 2012; Trifonov, Musilova, Kulemsina, 2012], в том числе и у Cetartiodactyla [Huang et al., 2005; Cernohorska et al., 2015]. Считается, что именно перемещение центромеры могло способствовать репродуктивной изоляции при видообразовании в отдельных группах [Marshall et al., 2008]. Изменение положения

центромеры было, по-видимому, одной из основных движущих сил в кариотипической эволюции приматов [Stanyon et al., 2008].

Центромеры являются важными структурами генома, способствующими эволюции хромосом. Прицентромерные районы обогащены дупликациями, транспозонами и ретро-элементами, что характерно также и для эволюционных точек разрыва хромосом [Villasante, Abad, Méndez-Lago, 2007; Larkin et al., 2009]. Накопленные данные показывают, что центромерные сдвиги в эволюции кариотипов нередки и должны рассматриваться в одном ряду с другими хромосомными перестройками, такими как транслокации, инверсии, дупликации и делеции. Исследование перемещения центромер подчеркивает важность сочетания классических и молекулярных цитогенетических исследований в современную эпоху секвенирования геномов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Проскурякова Анастасия Андреевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Графодатский А. С., Раджабли С. И., Баранов О. К. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих: Атлас // Наука. Сибирское отделение. - 1988. - 128 c.

2. Abril V. V., Duarte J. M. B. Chromosome polymorphism in the Brazilian dwarf brocket deer, Mazama nana (Mammalia, Cervidae) // Genetics and Molecular Biology. - 2008. -Vol. 31. - №1. - P. 53-57.

3. Adega F., Chaves R., Guedes-Pinto H. Chromosomal evolution and phylogenetic analyses in Tayassu pecari and Pecari tajacu (Tayassuidae): tales from constitutive heterochromatin // Journal of genetics. - 2007. - Vol. 86. - №1. - P. 19-26.

4. Adelson D. L., Raison J. M., Edgar R. C. Characterization and distribution of retrotransposons and simple sequence repeats in the bovine genome // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Vol. 106. - №31. - P. 12855-12860.

5. Arnason U. Karyotype stability in marine mammals // Cytogenetic and Genome Research. - 1982. - Vol. 33. - №3. - P. 274-276.

6. Arnason U. The karyotype of the fin whale // Hereditas. - 1969. - Vol. 62. - №3. - P. 273284.

7. Arnason U. Karyotypes of a male sperm whale (Physeter catodon L.) and a female sei whale (Balaenoptera borealis Less.) // Hereditas. - 1970. - Vol. 64. - №2. - P. 291-292.

8. Arnason U. Comparative chromosome studies in Cetacea // Hereditas. - 1974. - Vol. 77. -№1. - P. 1-36.

9. Arnason U. Banding studies on the gray and sperm whale karyotypes // Hereditas. - 1981.

- Vol. 95. - №2. - P. 277-281.

10. Arnason U. The role of chromosomal rearrangement in mammalian speciation with special reference to Cetacea and Pinnipedia // Hereditas. - 1972. - Vol. 70. - №1. - P. 113-118.

11. Arnason U., Adegoke J. A., Bodin K. et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002.

- Vol. 99. - №12. - P. 8151-8156.

12. Arnason U., Gullberg A., Gretarsdottir S. et al. The mitochondrial genome of the sperm whale and a new molecular reference for estimating eutherian divergence dates // Journal of Molecular Evolution. - 2000. - Vol. 50. - №6. - P. 569-578.

13. Arnason U., Gullberg A., Janke A. Mitogenomic analyses provide new insights into cetacean origin and evolution // Gene. - 2004. - Vol. 333. - P. 27-34.

14. Arnason U., Hoglund M., Widegren B. Conservation of highly repetitive DNA in cetaceans // Chromosoma. - 1984. - Vol. 89. - №3. - P. 238-242.

15. Arnason U., Sandholt B., Lutley R. Banding studies on six killer whales: An account of C-band polymorphism and G-band patterns // Cytogenetic and Genome Research. - 1980. - Vol. 28. - №1-2. - P. 71-78.

16. Arnason U., Widegren B. Composition and chromosomal localization of cetacean highly repetitive DNA with special reference to the blue whale, Balaenoptera musculus // Chromosoma. - 1989. - Vol. 98. - №5. - P. 323-329.

17. Arnheim N., Krystal M., Schmickel R. et al. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and apes // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1980. - Vol. 77. - №12. - P. 7323-7327.

18. Avila F., Baily M. P., Perelman P. et al. A Comprehensive Whole-Genome Integrated Cytogenetic Map for the Alpaca (Lama pacos) // Cytogenetic and Genome Research. -2014. - Vol. 144. - №3. - P. 196-207.

19. Ayala F. J., Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - Vol. 102. - №1. - P. 65356542.

20. Bailey J. A., Eichler E. E. Primate segmental duplications: crucibles of evolution, diversity and disease // Nature Reviews Genetics. - 2006. - Vol. 7. - №7. - P. 552.

21. Bajpai S., Thewissen J. G. M. A new, diminutive Eocene whale from Kachchh (Gujarat, India) and its implications for locomotor evolution of cetaceans // Current Science. -2000. - P. 1478-1482.

22. Bakloushinskaya I., Romanenko S. A., Serdukova N. A. et al. A new form of the mole vole Ellobius tancrei Blasius, 1884 (Mammalia, Rodentia) with the lowest chromosome number // Comparative cytogenetics. - 2013. - Vol. 7. - №2. - P. 163.

23. Balaban-Malenbaum G., Gilbert F. Double minute chromosomes and the homogeneously staining regions in chromosomes of a human neuroblastoma cell line // Science. - 1977. -Vol. 198. - №4318. - P. 739-741.

24. Balmus G., Trifonov V. A., Biltueva L. S. et al. Cross-species chromosome painting among camel, cattle, pig and human: further insights into the putative Cetartiodactyla ancestral karyotype // Chromosome research. - 2007. - Vol. 15. - №4. - P. 499-514.

25. Banaei-Moghaddam A. M., Martis M. M., Macas J. et al. Genes on B chromosomes: old questions revisited with new tools // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Gene Regulatory Mechanisms. - 2015. - Vol. 1849. - №1. - P. 64-70.

26. Becker S. E. D., Thomas R., Trifonov V. A. et al. Anchoring the dog to its relatives reveals new evolutionary breakpoints across 11 species of the Canidae and provides new clues for the role of B chromosomes // Chromosome research. - 2011. - Vol. 19. - №6. -P. 685.

27. Beintema J. J., Schüller C., Irie M. et al. Molecular evolution of the ribonuclease superfamily // Progress in biophysics and molecular biology. - 1988. - Vol. 51. - №3. - P. 165-192.

28. Beklemisheva V. R., Perelman P. L., Lemskaya N. A. et al. The ancestral carnivore karyotype as substantiated by comparative chromosome painting of three pinnipeds, the walrus, the Steller sea lion and the Baikal seal (Pinnipedia, Carnivora) // PloS one. -2016. - Vol. 11. - №1. - P. e0147647.

29. Bianchi N. O., Larramendy M. L., Bianchi M. S. et al. Karyological conservatism in South American camelids // Cellular and Molecular Life Sciences. - 1986. - Vol. 42. -№6. - P. 622-624.

30. Bibi F. A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics // BMC Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 13. - №1. - P. 166.

31. Bibi F. Assembling the ruminant tree: combining morphology, molecules, extant taxa, and fossils // Zitteliana. - 2014. - P. 197-211.

32. Bielec P. E., Gallagher D. S., Womack J. E. et al. Homologies between human and dolphin chromosomes detected by heterologous chromosome painting // Cytogenetic and Genome Research. - 1998. - Vol. 81. - №1. - P. 18-25.

33. Biltueva L. S., Sharshov A. A., Graphodatsky A. S. G-Banding Homologies in Musk Ox, Ovibos moschatus, and other Bovids // Hereditas. - 1995. - Vol. 122. - №2. - P. 185-187.

34. Biltueva L. S., Yang F., Vorobieva N. V. et al. Comparative map between the domestic pig and dog // Mammalian genome. - 2004. - Vol. 15. - №10. - P. 809-818.

35. Boisserie J.-R., Lihoreau F., Brunet M. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - Vol. 102. -№5. - P. 1537-1541.

36. Bouvrain G., Geraads D. Un squelette complet de bachitherium (Artiodactyla, Mammalia) de l'oligocène de Céreste (Alpes de Haute-Provence) // Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences. Sér. D, Sciences naturelles. - 1985. - Vol. 300. - P. 75.

37. Britton-Davidian J., Cazaux B., Catalan J. Chromosomal dynamics of nucleolar organizer regions (NORs) in the house mouse: micro-evolutionary insights // Heredity. - 2012. -Vol. 108. - №1. - P. 68-74.

38. Brown J. D., O'Neill R. J. Chromosomes, conflict, and epigenetics: chromosomal speciation revisited // Annual review of genomics and human genetics. - 2010. - Vol. 11. - P. 291-316.

39. Buckland R. A., Evans H. J. Cytogenetic aspects of phylogeny in the Bovidae // Cytogenetic and Genome Research. - 1978. - Vol. 21. - №1-2. - P. 42-63.

40. Bunch T. D., Foote W. C., Maciulis A. Chromosome banding pattern homologies and NORs for the Bactrian camel, guanaco, and llama // Journal of Heredity. - 1985. - Vol. 76. - №2. - P. 115-118.

41. Cabrero J., Camacho J. P. M. Location and expression of ribosomal RNA genes in grasshoppers: Abundance of silent and cryptic loci // Chromosome Research. - 2008. -Vol. 16. - №4. - P. 595-607.

42. Camacho J. P., Sharbel T. F., Beukeboom L. W. B-chromosome evolution. // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 355. - №1394. - P. 163-178.

43. Cande J. D., Chopra V. S., Levine M. Evolving enhancer-promoter interactions within the tinman complex of the flour beetle, Tribolium castaneum // Development. - 2009. -Vol. 136. - №18. - P. 3153-3160.

44. Carr D. H., Singh R. P., Miller I. R. et al. The chromosome complement of the Pacific killer whale (Orcinus rectipinna) // Mammal Chromosomes Newslett. - 1966. - Vol. 22. -P. 208.

45. Cernohorska H., Kubickova S., Kopecna O. et al. Molecular cytogenetic insights to the phylogenetic affinities of the giraffe (Giraffa camelopardalis) and pronghorn (Antilocapra americana) // Chromosome research. - 2013. - Vol. 21. - №5. - P. 447-460.

46. Cernohorska H., Kubickova S., Kopecna O. et al. Nanger, Eudorcas, Gazella, and Antilope form a well-supported chromosomal clade within Antilopini (Bovidae, Cetartiodactyla) // Chromosoma. - 2015. - Vol. 124. - №2. - P. 235-247.

47. Cernohorska H., Kubickova S., Vahala J. et al. Cytotypes of Kirk's dik-dik (Madoqua kirkii, Bovidae) show multiple tandem fusions // Cytogenetic and genome research. -2011. - Vol. 132. - №4. - P. 255-263.

48. Chaves R., Fronicke L., Guedes-Pinto H. et al. Multidirectional chromosome painting between the Hirola antelope (Damaliscus hunteri, Alcelaphini, Bovidae), sheep and human // Chromosome research. - 2004. - Vol. 12. - №5. - P. 495-503.

49. Chen M.-Y., Liang D., Zhang P. Phylogenomic resolution of the phylogeny of laurasiatherian mammals: Exploring phylogenetic signals within coding and noncoding sequences // Genome biology and evolution. - 2017. - Vol. 9. - №8. - P. 1998-2012.

50. Chi J., Fu B., Nie W. et al. New insights into the karyotypic relationships of Chinese muntjac (Muntiacus reevesi), forest musk deer (Moschus berezovskii) and gayal (Bos frontalis) // Cytogenetic and genome research. - 2005a. - Vol. 108. - №4. - P. 310-316.

51. Chi J. X., Huang L., Nie W. et al. Defining the orientation of the tandem fusions that occurred during the evolution of Indian muntjac chromosomes by BAC mapping // Chromosoma. - 2005b. - Vol. 114. - №3. - P. 167-172.

52. Cooper D. W., Johnston P. G., Watson J. M. et al. X-inactivation in marsupials and monotremes // Seminars in Developmental Biology. - 1993. - Vol. 4. - P. 117-128.

53. Cronin M. A., Stuart R., Pierson B. J. et al. K-casein gene phylogeny of higher ruminants (Pecora, Artiodactyla) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1996. - Vol. 6. - №2. -P. 295-311.

54. De Gortari M. J., Freking B. A., Cuthbertson R. P. et al. A second-generation linkage map of the sheep genome // Mammalian genome. - 1998. - Vol. 9. - №3. - P. 204-209.

55. De Grouchy J. Chromosome phylogenies of man, great apes, and Old World monkeys // Genetica. - 1987. - Vol. 73. - №1-2. - P. 37-52.

56. Desaulniers D. M., King W. A., Rowell J. E. et al. The banded chromosomes of the muskox (Ovibos moschatus) // Canadian journal of zoology. - 1989. - Vol. 67. - №5. - P. 1155-1158.

57. Di G. M., Iannuzzi L., Perucatti A. et al. Identification of nucleolus organizer chromosomes in sheep (Ovis aries L.) by sequential GBG/Ag-NOR and RBG/Ag-NOR techniques. // Cytobios. - 1993. - Vol. 75. - №302-303. - P. 183-190.

58. Dobigny G., Britton-Davidian J., Robinson T. J. Chromosomal polymorphism in mammals: an evolutionary perspective // Biological Reviews. - 2017. - Vol. 92. - №1. - P. 1-21.

59. Doronina L., Churakov G., Kuritzin A. et al. Speciation network in Laurasiatheria: retrophylogenomic signals // Genome research. - 2017. - Vol. 27. - №6. - P. 997-1003.

60. Doronina L., Churakov G., Shi J. et al. Exploring massive incomplete lineage sorting in arctoids (Laurasiatheria, Carnivora) // Molecular biology and evolution. - 2015. - Vol. 32. - №12. - P. 3194-3204.

61. Duarte J. M. B., Jorge W. Chromosomal polymorphism in several populations of deer (genus Mazama) from Brazil // Archivos de Zootecnia. - 1996. - Vol. 45. - P. 281-287.

62. Duarte J. M. B., Jorge W. Morphologic and cytogenetic description of the small red brocket (Mazama bororo Duarte, 1996) in Brazil // Mammalia. - 2003. - Vol. 67. - №3. -P. 403-410.

63. Dubost G. Quelques traits remarquables du comportement de Hyaemoschus aquaticus // Biologia gabonica. - 1965. - Vol. 1. - №3. - P. 283-287.

64. Dutrillaux A.-M., Carton B., Cacheux L. et al. Interstitial NORs, Fragile Sites, and Chromosome Evolution: A Not So Simple Relationship-The Example of Melolontha melolontha and Genus Protaetia (Coleoptera: Scarabaeidae) // Cytogenetic and genome research. - 2016. - Vol. 149. - №4. - P. 304-311.

65. Dutrillaux B. Chromosomal evolution in primates: tentative phylogeny from Microcebus murinus (Prosimian) to man // Human genetics. - 1979. - Vol. 48. - №3. - P. 251-314.

66. Dutrillaux B., Couturier J. The ancestral karyotype of Carnivora: comparison with that of platyrrhine monkeys // Cytogenetic and Genome Research. - 1983. - Vol. 35. - №3. - P. 200-208.

67. Dutrillaux B., Couturier J., Fosse A.-M. The use of high resolution banding in comparative cytogenetics: comparison between man and Lagothrix lagotricha (Cebidae) // Cytogenetic and Genome Research. - 1980. - Vol. 27. - №1. - P. 45-51.

68. Eickbush T. H., Eickbush D. G. Finely orchestrated movements: evolution of the ribosomal RNA genes // Genetics. - 2007. - Vol. 175. - №2. - P. 477-485.

69. Elsik C. G., Tellam R. L., Worley K. C. The genome sequence of taurine cattle: a window to ruminant biology and evolution // Science. - 2009. - Vol. 324. - №5926. - P. 522-528.

70. Everts-van der Wind A., Kata S. R., Band M. R. et al. A 1463 gene cattle-human comparative map with anchor points defined by human genome sequence coordinates // Genome research. - 2004. - Vol. 14. - №7. - P. 1424-1437.

71. Everts -van der Wind A., Larkin D. M., Green C. A. et al. A high-resolution whole-genome cattle-human comparative map reveals details of mammalian chromosome evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - Vol. 102. - №51.

- P. 18526-18531.

72. Farre M., Bosch M., Lopez-Giraldez F. et al. Assessing the role of tandem repeats in shaping the genomic architecture of great apes // PLoS One. - 2011. - Vol. 6. - №11. - P. e27239.

73. Farre M., Li Q., Zhou Y. et al. A near-chromosome-scale genome assembly of the gemsbok (Oryx gazella): an iconic antelope of the Kalahari desert // GigaScience. - 2019.

- Vol. 8. - №2. - P. giy162.

74. Farre M., Narayan J., Slavov G. T. et al. Novel insights into chromosome evolution in birds, archosaurs, and reptiles // Genome biology and evolution. - 2016. - Vol. 8. - №8. -P. 2442-2451.

75. Ferguson-Smith M. A. Genetic analysis by chromosome sorting and painting: phylogenetic and diagnostic applications. // European journal of human genetics: EJHG. -1997. - Vol. 5. - №5. - P. 253-265.

76. Ferguson-Smith M. A., Trifonov V. Mammalian karyotype evolution // Nature Reviews Genetics. - 2007. - Vol. 8. - №12. - P. 950.

77. Ferguson-Smith M. A., Yang F., O'Brien P. C. Comparative mapping using chromosome sorting and painting // ILAR journal. - 1998. - Vol. 39. - №2-3. - P. 68-76.

78. Fiorillo B. F., Sarria-Perea J. A., Abril V. V. et al. Cytogenetic description of the Amazonian brown brocket Mazama nemorivaga (Artiodactyla, Cervidae) // Comparative cytogenetics. - 2013. - Vol. 7. - №1. - P. 25.

79. Flower W. H. On the arrangement of the orders and families of existing Mammalia // : Proceedings of the Zoological Society of London. - 1883. - P.178-186.

80. Froenicke L., Caldes M. G., Graphodatsky A. et al. Are molecular cytogenetics and bioinformatics suggesting diverging models of ancestral mammalian genomes? // Genome research. - 2006. - Vol. 16. - №3. - P. 306-310.

81. Frohlich J., Kubickova S., Musilova P. et al. Karyotype relationships among selected deer species and cattle revealed by bovine FISH probes // PloS one. - 2017. - Vol. 12. -№11. - P. e0187559.

82. Fröhlich J., Kubickova S., Musilova P. et al. A Comparative Study of Pygmy Hippopotamus (Choeropsis liberiensis) Karyotype by Cross-Species Chromosome Painting // Journal of Mammalian Evolution. - 2016. - P. 1-10.

83. Gallagher D. S., Davis S. K., De Donato M. et al. A karyotypic analysis of nilgai, Boselaphus tragocamelus (Artiodactyla: Bovidae) // Chromosome Research. - 1998. -Vol. 6. - №7. - P. 505-514.

84. Gallagher D. S., Davis S. K., De Donato M. et al. A Molecular Cytogenetic Analysis of the Tribe Bovini (Artiodactyla: Bovidae: Bovinae) with an Emphasis on Sex Chromosome Morphology and NOR Distribution // Chromosome Research. - 1999. -Vol. 7. - №6. - P. 481-492.

85. Gallagher D. S., Houck M. L., Ryan A. M. et al. A karyotypic analysis of the lesser Malay chevrotain, Tragulus javanicus (Artiodactyla: Tragulidae) // Chromosome Research. - 1996. - Vol. 4. - №7. - P. 545-551.

86. Gallagher Jr D. S., Womack J. E. Chromosome conservation in the Bovidae // Journal of Heredity. - 1992. - Vol. 83. - №4. - P. 287-298.

87. Gallus S., Kumar V., Bertelsen M. F. et al. A genome survey sequencing of the Java mouse deer (Tragulus javanicus) adds new aspects to the evolution of lineage specific retrotransposons in Ruminantia (Cetartiodactyla) // Gene. - 2015. - Vol. 571. - №2. - P. 271-278.

88. Gatesy J., Amato G., Vrba E. et al. A cladistic analysis of mitochondrial ribosomal DNA from the Bovidae // Molecular phylogenetics and evolution. - 1997. - Vol. 7. - №3. - P. 303-319.

89. Gatesy J., Hayashi C., Cronin M. A. et al. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. // Molecular biology and evolution. - 1996. - Vol. 13. - №7. - P. 954-963.

90. Gatesy J., Meredith R. W., Janecka J. E. et al. Resolution of a concatenation/coalescence kerfuffle: partitioned coalescence support and a robust family-level tree for Mammalia // Cladistics. - 2017. - Vol. 33. - №3. - P. 295-332.

91. Gatesy J., Yelon D., DeSalle R. et al. Phylogeny of the Bovidae (Artiodactyla, Mammalia), based on mitochondrial ribosomal DNA sequences. // Molecular Biology and Evolution. - 1992. - Vol. 9. - №3. - P. 433-446.

92. Gerbault-Seureau M., Cacheux L., Dutrillaux B. The Relationship between the (In-) Stability of NORs and Their Chromosomal Location: The Example of Cercopithecidae and a Short Review of Other Primates // Cytogenetic and genome research. - 2017. - Vol. 153. - №3. - P. 138-146.

93. Gingerich P. D., ul Haq M., Zalmout I. S. et al. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan // Science. - 2001. - Vol. 293. -№5538. - P. 2239-2242.

94. Gingerich P. D., Russell D. E. Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) // 1981. -Vol. 25. - №11. - P. 235-246.

95. Gingerich P. D., Smith B. H., Simons E. L. Hind limbs of Eocene Basilosaurus: evidence of feet in whales // Science. - 1990. - Vol. 249. - №4965. - P. 154-157.

96. Gladkikh O. L., Romanenko S. A., Lemskaya N. A. et al. Rapid Karyotype Evolution in Lasiopodomys Involved at Least Two Autosome-Sex Chromosome Translocations // PloS one. - 2016. - Vol. 11. - №12. - P. e0167653.

97. Gonzalez I. L., Sylvester J. E. Beyond ribosomal DNA: on towards the telomere // Chromosoma. - 1997. - Vol. 105. - №7. - P. 431-437.

98. Gottlieb S., Esposito R. E. A new role for a yeast transcriptional silencer gene, SIR2, in regulation of recombination in ribosomal DNA // Cell. - 1989. - Vol. 56. - №5. - P. 771776.

99. Graphodatsky A. S. Conserved and variable elements of mammalian chromosomes // Cytogenetics of animals. - 1989. - P. 95-124.

100. Graphodatsky A. S., Kukekova A. V., Yudkin D. V. et al. The proto-oncogene C-KIT maps to canid B-chromosomes // Chromosome Research. - 2005. - Vol. 13. - №2. -P. 113-122.

101. Graphodatsky A. S., Radjabli S. I. Chromosomes of agricultural and laboratory animals. Atlas // , Nauka: Novosibirsk.

102. Gregory W. K. The orders of mammals - ibliolife DBA of Bibilio Bazaar II LLC, 2015. - 548 pp.

103. Grozdanov P., Georgiev O., Karagyozov L. Complete sequence of the 45-kb mouse ribosomal DNA repeat: analysis of the intergenic spacer // Genomics. - 2003. -Vol. 82. - №6. - P. 637-643.

104. Guillen A. K. Z., Hirai Y., Tanoue T. et al. Transcriptional repression mechanisms of nucleolus organizer regions (NORs) in humans and chimpanzees // Chromosome Research. - 2004. - Vol. 12. - №3. - P. 225-237.

105. Hall K. J., Parker J. S. Stable chromosome fission associated with rDNA mobility // Chromosome Research. - 1995. - Vol. 3. - №7. - P. 417-422.

106. Hallstróm B. M., Janke A. Mammalian evolution may not be strictly bifurcating // Molecular Biology and Evolution. - 2010. - Vol. 27. - №12. - P. 2804-2816.

107. Hallstróm B. M., Schneider A., Zoller S. et al. A genomic approach to examine the complex evolution of laurasiatherian mammals // PLoS One. - 2011. - Vol. 6. -№12. - P. e28199.

108. Hassanin A., Delsuc F., Ropiquet A. et al. Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes // Comptes rendus biologies. - 2012. - Vol. 335. - №1. - P. 3250.

109. Hassanin A., Douzery E. J. Molecular and morphological phylogenies of Ruminantia and the alternative position of the Moschidae // Systematic Biology. - 2003. - Vol. 52. - №2. - P. 206-228.

110. Heinzelmann L., Chagastelles P. C., Danilewicz D. et al. The karyotype of Franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) // Journal of heredity. - 2008. - Vol. 100. -№1. - P. 119-122.

111. Henderson A. S., Atwood K. C., Warburton D. Chromosomal distribution of rDNA in Pan paniscus, Gorilla gorilla beringei, and Symphalangus syndactylus: comparison to related primates // Chromosoma. - 1976. - Vol. 59. - №2. - P. 147-155.

112. Henderson A. S., Warburton D., Atwood K. C. Location of ribosomal DNA in the human chromosome complement // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1972. - Vol. 69. - №11. - P. 3394-3398.

113. Howell W. t, Black D. A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia. - 1980. -Vol. 36. - №8. - P. 1014-1015.

114. Hsu T. C., Benirschke K. An atlas of mammalian chromosomes. - Springer Science & Business Media, 2012. - 197pp.

115. Hsu T. C., Spirito S. E., Pardue M. L. Distribution of 18+ 28S ribosomal genes in mammalian genomes // Chromosoma. - 1975. - Vol. 53. - №1. - P. 25-36.

116. Huang L., Chi J., Nie W. et al. Phylogenomics of several deer species revealed by comparative chromosome painting with Chinese muntjac paints // Genetica. - 2006. -Vol. 127. - №1. - P. 25-33.

117. Huang L., Nesterenko A., Nie W. et al. Karyotype evolution of giraffes (Giraffa camelopardalis) revealed by cross-species chromosome painting with Chinese muntjac (Muntiacus reevesi) and human (Homo sapiens) paints // Cytogenetic and genome research. - 2008. - Vol. 122. - №2. - P. 132-138.

118. Huang L., Nie W., Wang J. et al. Phylogenomic study of the subfamily Caprinae by cross-species chromosome painting with Chinese muntjac paints // Chromosome Research. - 2005. - Vol. 13. - №4. - P. 389-399.

119. Iannuzzi L. Standard karyotype of the river buffalo (Bubalus bubalis L., 2n= 50). Report of the committee for the standardization of banded karyotypes of the river buffalo. // Cytogenetics and cell genetics. - 1994. - Vol. 67. - №2. - P. 102-113.

120. Iannuzzi L., Di Meo G. P., Perucatti A. et al. Comparative FISH mapping in river buffalo and sheep chromosomes: assignment of forty autosomal type I loci from sixteen human chromosomes // Cytogenetic and Genome Research. - 2001. - Vol. 94. - №1-2. -P. 43-48.

121. Iannuzzi L., Di Meo G. P., Perucatti A. et al. Comparative FISH mapping of bovid X chromosomes reveals homologies and divergences between the subfamilies Bovinae and Caprinae // Cytogenetic and Genome Research. - 2000. - Vol. 89. - №3-4. - P. 171-176.

122. Iannuzzi L., Di Meo G. P., Perucatti A. et al. ZOO-FISH and R-banding reveal extensive conservation of human chromosome regions in euchromatic regions of river buffalo chromosomes // Cytogenetic and Genome Research. - 1998. - Vol. 82. - №3-4. -P. 210-214.

123. Iannuzzi L., King W. A., Di Berardino D. Chromosome evolution in domestic bovids as revealed by chromosome banding and FISH-mapping techniques // Cytogenetic and genome research. - 2009. - Vol. 126. - №1-2. - P. 49-62.

124. Ijdo J. W., Wells R. A., Baldini A. et al. Improved telomere detection using a telomere repeat probe (TTAGGG) n generated by PCR. // Nucleic acids research. -1991. - Vol. 19. - №17. - P. 4780.

125. Irwin D. M., Arnason U. Cytochromeb gene of marine mammals: Phylogeny and evolution // Journal of Mammalian Evolution. - 1994. - Vol. 2. - №1. - P. 37-55.

126. Janis C. M. The phylogeny of the Ruminantia (Artiodactyla, Mammalia) // The phylogeny and classification of the tetrapods. - 1988. - Vol. 2. - P. 273-282.

127. Kapitonov V. V., Holmquist G. P., Jurka J. L1 repeat is a basic unit of heterochromatin satellites in cetaceans. // Molecular biology and evolution. - 1998. -Vol. 15. - №5. - P. 611-612.

128. Kehrer-Sawatzki H., Cooper D. N. Structural divergence between the human and chimpanzee genomes // Human genetics. - 2007. - Vol. 120. - №6. - P. 759-778.

129. Kim H., Lee T., Sung S. et al. Reanalysis of Ohno's hypothesis on conservation of the size of the X chromosome in mammals // Animal Cells and Systems. - 2012. -Vol. 16. - №6. - P. 438-446.

130. Kim J., Farre M., Auvil L. et al. Reconstruction and evolutionary history of eutherian chromosomes // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. -Vol. 114. - №27. - P. E5379-E5388.

131. Kingswood S. C., Kumamoto A. T. Madoqua kirkii // Mammalian Species. -1997. - №569. - P. 1-10.

132. Kobayashi T., Yamada F., Hashimoto T. et al. Centromere repositioning in the X chromosome of XO/XO mammals, Ryukyu spiny rat // Chromosome research. - 2008. -Vol. 16. - №4. - P. 587-593.

133. Koepfli K.-P., Paten B., Scientists G. 10K C. of et al. The Genome 10K Project: a way forward // Annu. Rev. Anim. Biosci. - 2015. - Vol. 3. - №1. - P. 57-111.

134. Kulemzina A. I., Perelman P. L., Grafodatskaya D. A. et al. Comparative chromosome painting of pronghorn (Antilocapra americana) and saola (Pseudoryx nghetinhensis) karyotypes with human and dromedary camel probes // BMC Genetics. -2014. - Vol. 15. - P. 68.

135. Kulemzina A. I., Proskuryakova A. A., Beklemisheva V. R. et al. Comparative Chromosome Map and Heterochromatin Features of the Gray Whale Karyotype (Cetacea) // Cytogenetic and Genome Research. - 2016. - Vol. 148. - №1. - P. 25-34.

136. Kulemzina A. I., Trifonov V. A., Perelman P. L. et al. Cross-species chromosome painting in Cetartiodactyla: Reconstructing the karyotype evolution in key phylogenetic lineages // Chromosome Research. - 2009. - Vol. 17. - №3. - P. 419-436.

137. Kulemzina A. I., Yang F., Trifonov V. A. et al. Chromosome painting in Tragulidae facilitates the reconstruction of Ruminantia ancestral karyotype // Chromosome Research. - 2011. - Vol. 19. - №4. - P. 531.

138. Langer P. Evidence from the digestive tract on phylogenetic relationships in ungulates and whales // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary research. -2001. - Vol. 39. - №1/2. - P. 77-90.

139. Larkin D. M., Everts-van der Wind A., Rebeiz M. et al. A cattle-human comparative map built with cattle BAC-ends and human genome sequence // Genome research. - 2003. - Vol. 13. - №8. - P. 1966-1972.

140. Larkin D. M., Pape G., Donthu R. et al. Breakpoint regions and homologous synteny blocks in chromosomes have different evolutionary histories // Genome research. - 2009. - Vol. 19. - №5. - P. 770-777.

141. Lee C., Griffin D. K., O'Brien P. C. M. et al. Defining the anatomy of the Rangifer tarandus sex chromosomes // Chromosoma. - 1998. - Vol. 107. - №1. - P. 6169.

142. Lemskaya N. A., Kulemzina A. I., Beklemisheva V. R. et al. A combined banding method that allows the reliable identification of chromosomes as well as differentiation of AT-and GC-rich heterochromatin // Chromosome Research. - 2018. -P. 1-9.

143. Li G., Davis B. W., Raudsepp T. et al. Comparative analysis of mammalian Y chromosomes illuminates ancestral structure and lineage-specific evolution // Genome research. - 2013. - Vol. 23. - №9. - P. 1486-1495.

144. Liehr T., Mrasek K., Kosyakova N. et al. Small supernumerary marker chromosomes (sSMC) in humans; are there B chromosomes hidden among them // Molecular cytogenetics. - 2008. - Vol. 1. - №1. - P. 12.

145. Lusseau D. The emergence of cetaceans: phylogenetic analysis of male social behaviour supports the Cetartiodactyla clade // Journal of Evolutionary Biology. - 2003.

- Vol. 16. - №3. - P. 531-535.

146. Ma J., Zhang L., Suh B. B. et al. Reconstructing contiguous regions of an ancestral genome // Genome research. - 2006. - Vol. 16. - №11. - P. 000-000.

147. Machado T. C., Pansonato-Alves J. C., Pucci M. B. et al. Chromosomal painting and ZW sex chromosomes differentiation in Characidium (Characiformes, Crenuchidae) // BMC genetics. - 2011. - Vol. 12. - №1. - P. 65.

148. Maden B. E. H., Dent C. L., Farrell T. E. et al. Clones of human ribosomal DNA containing the complete 18 S-rRNA and 28 S-rRNA genes. Characterization, a detailed map of the human ribosomal transcription unit and diversity among clones // Biochemical Journal. - 1987. - Vol. 246. - №2. - P. 519-527.

149. Mäkinen A., Zijlstra C., Haan N. A. de et al. Localization of 18S+28S and 5S ribosomal RNA genes in the dog by fluorescence in situ hybridization // Cytogenetic and Genome Research. - 1997. - Vol. 78. - №3-4. - P. 231-235.

150. Makunin A. I., Dementyeva P. V., Graphodatsky A. S. et al. Genes on B chromosomes of vertebrates // Molecular cytogenetics. - 2014. - Vol. 7. - №1. - P. 99.

151. Marshall O. J., Chueh A. C., Wong L. H. et al. Neocentromeres: new insights into centromere structure, disease development, and karyotype evolution // The American Journal of Human Genetics. - 2008. - Vol. 82. - №2. - P. 261-282.

152. Matthee C. A., Burzlaff J. D., Taylor J. F. et al. Mining the mammalian genome for artiodactyl systematics // Systematic biology. - 2001. - Vol. 50. - №3. - P. 367-390.

153. Matthee C. A., Eick G., Willows-Munro S. et al. Indel evolution of mammalian introns and the utility of non-coding nuclear markers in eutherian phylogenetics // Molecular phylogenetics and evolution. - 2007. - Vol. 42. - №3. - P. 827-837.

154. Matthee C. A., Robinson T. J. CytochromebPhylogeny of the Family Bovidae: Resolution within the Alcelaphini, Antilopini, Neotragini, and Tragelaphini // Molecular phylogenetics and evolution. - 1999. - Vol. 12. - №1. - P. 31-46.

155. McGowen M. R., Spaulding M., Gatesy J. Divergence date estimation and a comprehensive molecular tree of extant cetaceans // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - Vol. 53. - №3. - P. 891-906.

156. Meredith R. W., Janecka J. E., Gatesy J. et al. Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg extinction on mammal diversification // science. - 2011.

- P. 1211028.

157. Montefalcone G., Tempesta S., Rocchi M. et al. Centromere repositioning // Genome Research. - 1999. - Vol. 9. - №12. - P. 1184-1188.

158. Montgelard C., Catzeflis F. M., Douzery E. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. // Molecular Biology and Evolution. - 1997. - Vol. 14. -№5. - P. 550-559.

159. de Muizon C. Origin and evolutionary history of cetaceans // Comptes Rendus Palevol. - 2009. - Vol. 8. - №2-3. - P. 295-309.

160. Murphy W. J., Eizirik E., Johnson W. E. et al. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. - 2001a. - Vol. 409. - №6820. - P. 614.

161. Murphy W. J., Eizirik E., O'brien S. J. et al. Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics // Science. - 2001b. - Vol. 294. -№5550. - P. 2348-2351.

162. Murphy W. J., Larkin D. M., Everts-Van Der Wind A. et al. Dynamics of mammalian chromosome evolution inferred from multispecies comparative maps // Science. - 2005. - Vol. 309. - №5734. - P. 613-617.

163. Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A. et al. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny // Genome research. - 2007. - Vol. 17. -№4. - P. 413-421.

164. Murphy W. J., Stanyon R., O'Brien S. J. Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping // Genome biology. - 2001. - Vol. 2. - №6. - P. reviews0005-1.

165. Nafikov R. A., Beitz D. C. Carbohydrate and lipid metabolism in farm animals // The Journal of nutrition. - 2007. - Vol. 137. - №3. - P. 702-705.

166. Nagaki K., Cheng Z., Ouyang S. et al. Sequencing of a rice centromere uncovers active genes // Nature genetics. - 2004. - Vol. 36. - №2. - P. 138.

167. Nash W. G., O'Brien S. J. Conserved regions of homologous G-banded chromosomes between orders in mammalian evolution: carnivores and primates // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1982. - Vol. 79. - №21. - P. 66316635.

168. Neitzel H. Chromosome evolution of Cervidae: Karyotype and molecular aspects. // Cytogenetics Basic and Applied Aspects. - 1987. - P. 91-112.

169. Nery M. F., González D. J., Hoffmann F. G. et al. Resolution of the laurasiatherian phylogeny: evidence from genomic data // Molecular phylogenetics and evolution. - 2012. - Vol. 64. - №3. - P. 685-689.

170. Nguyen T. T., Aniskin V. M., Gerbault-Seureau M. et al. Phylogenetic position of the saola (Pseudoryx nghetinhensis) inferred from cytogenetic analysis of eleven

species of Bovidae // Cytogenetic and genome research. - 2008. - Vol. 122. - №1. - P. 41-54.

171. Nie W., Wang J., Su W. et al. Chromosomal rearrangements and karyotype evolution in carnivores revealed by chromosome painting // Heredity. - 2012. - Vol. 108. - №1. - P. 17.

172. Nirchio M., Oliveira C., Ferreira I. A. et al. Extensive polymorphism and chromosomal characteristics of ribosomal DNA in the characid fish Triportheus venezuelensis (Characiformes, Characidae) // Genetics and Molecular Biology. - 2007. -Vol. 30. - №1. - P. 25-30.

173. Nishida S., Goto M., Pastene L. A. et al. Phylogenetic relationships among cetaceans revealed by Y-chromosome sequences // Zoological Science. - 2007. - Vol. 24. - №7. - P. 723-732.

174. Nishihara H., Hasegawa M., Okada N. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2006. - Vol. 103. - №26. - P. 9929-9934.

175. O'Brien S. J., Menninger J. C., Nash W. G. Atlas of mammalian chromosomes. -Wiley-Liss, 2006. - 714pp.

176. Ohno S. Ancient linkage groups and frozen accidents // Nature. - 1973. - Vol. 244. - №5414. - P. 259.

177. Ohno S., Be?ak W., Be?ak M. L. X-autosome ratio and the behavior pattern of individual X-chromosomes in placental mammals // Chromosoma. - 1964. - Vol. 15. -№1. - P. 14-30.

178. Ohno S., Wolf U., Atkin N. B. Evolution from fish to mammals by gene duplication // Hereditas. - 1968. - Vol. 59. - №1. - P. 169-187.

179. O'Leary M. A., Gatesy J. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils // Cladistics. - 2008. - Vol. 24. - №4. - P. 397-442.

180. Olson M. O. J. The Nucleolus - Springer Science & Business Media, 2011. -402pp.

181. Pagacova E., Cernohorska H., Kubickova S. et al. Centric fusion polymorphism in captive animals of family Bovidae // Conservation genetics. - 2011. - Vol. 12. - №1. -P. 71-77.

182. Palestis B. G., Burt A., Jones R. N. et al. B chromosomes are more frequent in mammals with acrocentric karyotypes: support for the theory of centromeric drive // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2004. - Vol. 271. - №Suppl 3. - P. S22-S24.

183. Pardue M. L., Hsu T. C. Locations of 18S and 28S ribosomal genes on the chromosomes of the Indian muntjac. // The Journal of cell biology. - 1975. - Vol. 64. -№1. - P. 251-254.

184. Pasitschniak-Arts M., Flood P. F., Schmutz S. M. et al. A comparison of G-band patterns of the muskox and takin and their evolutionary relationship to sheep // Heredity. - 1994. - Vol. 85. - №2. - P.143-714.

185. Pathak S., Stock A. D. The X chromosomes of mammals: karyological homology as revealed by banding techniques // Genetics. - 1974. - Vol. 78. - №2. - P. 703-714.

186. Perucatti A., Genualdo V., Iannuzzi A. et al. Advanced comparative cytogenetic analysis of X chromosomes in river buffalo, cattle, sheep, and human // Chromosome research. - 2012. - Vol. 20. - №4. - P. 413-425.

187. Pevzner P., Tesler G. Human and mouse genomic sequences reveal extensive breakpoint reuse in mammalian evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2003. - Vol. 100. - №13. - P. 7672-7677.

188. Piras F. M., Nergadze S. G., Poletto V. et al. Phylogeny of horse chromosome 5q in the genus Equus and centromere repositioning // Cytogenetic and genome research. -2009. - Vol. 126. - №1-2. - P. 165-172.

189. Piumi F., Schibler L., Vaiman D. et al. Comparative cytogenetic mapping reveals chromosome rearrangements between the X chromosomes of two closely related mammalian species (cattle and goats) // Cytogenetic and Genome Research. - 1998. -Vol. 81. - №1. - P. 36-41.

190. Price S. A., Bininda-Emonds O. R., Gittleman J. L. A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) // Biological reviews. - 2005. - Vol. 80. - №3. - P. 445-473.

191. Quilter C. R., Blott S. C., Mileham A. J. et al. A mapping and evolutionary study of porcine sex chromosome gene // Mammalian Genome. - 2002. - Vol. 13. - №10. - P. 588-594.

192. Randi E., Mucci N., Pierpaoli M. et al. New phylogenetic perspectives on the Cervidae (Artiodactyla) are provided by the mitochondrial cytochrome b gene // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1998. - Vol. 265. - №1398. - P. 793-801.

193. Raskina O., Barber J. C., Nevo E. et al. Repetitive DNA and chromosomal rearrangements: speciation-related events in plant genomes // Cytogenetic and Genome Research. - 2008. - Vol. 120. - №3-4. - P. 351-357.

194. Raudsepp T., Lee E.-J., Kata S. R. et al. Exceptional conservation of horse-human gene order on X chromosome revealed by high-resolution radiation hybrid mapping // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - Vol. 101. - №8. - P. 2386-2391.

195. Robinson T. J., Harrison W. R., Ponce de Leon F. A. et al. A molecular cytogenetic analysis of X chromosome repatterning in the Bovidae: transpositions, inversions, and phylogenetic inference // Cytogenetic and Genome Research. - 1998. -Vol. 80. - №1-4. - P. 179-184.

196. Robinson T. J., Ropiquet A. Examination of hemiplasy, homoplasy and phylogenetic discordance in chromosomal evolution of the Bovidae // Systematic biology. - 2011. - Vol. 60. - №4. - P. 439-450.

197. Rocchi M., Archidiacono N., Schempp W. et al. Centromere repositioning in mammals // Heredity. - 2012. - Vol. 108. - №1. - P. 59.

198. Rodriguez Delgado C. L., Waters P. D., Gilbert C. et al. Physical mapping of the elephant X chromosome: conservation of gene order over 105 million years // Chromosome Research. - 2009. - Vol. 17. - №7. - P. 917-926.

199. Romanenko S. A., Serdyukova N. A., Perelman P. L. et al. Multiple intrasyntenic rearrangements and rapid speciation in voles // Sci. Rep. 8.

200. Romanenko S. A., Serdyukova N. A., Perelman P. L. et al. Intrachromosomal rearrangements in rodents from the perspective of comparative region-specific painting // Genes. - 2017. - Vol. 8. - №9. - P. 215.

201. Ropiquet A., Hassanin A., Pagacova E. et al. A paradox revealed: karyotype evolution in the four-horned antelope occurs by tandem fusion (Mammalia, Bovidae, Tetracerus quadricornis) // Chromosome Research. - 2010. - Vol. 18. - №2. - P. 277286.

202. Rose K. D. On the origin of the order Artiodactyla // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1996. - Vol. 93. - №4. - P. 1705-1709.

203. Rubes J., Kubickova S., Pagacova E. et al. Phylogenomic study of spiral-horned antelope by cross-species chromosome painting // Chromosome research. - 2008. - Vol. 16. - №7. - P. 935-947.

204. Rubes J., Musilova P., Kopecna O. et al. Comparative molecular cytogenetics in Cetartiodactyla // Cytogenetic and genome research. - 2012. - Vol. 137. - №2-4. - P. 194-207.

205. Rubtsov N. B., Rubtsova N. V., Anopriyenko O. V. et al. Reorganization of the X chromosome in voles of the genus Microtus // Cytogenetic and genome research. -2002. - Vol. 99. - №1-4. - P. 323-329.

206. Ruiz-Garcia M., Shostell J. M. Biology, Evolution, and Conservation of River Dolphins Within South America and Asia // Nova Science Publishers, 2010. - 504pp. .

207. Ruiz-Herrera A., Castresana J., Robinson T. J. Is mammalian chromosomal evolution driven by regions of genome fragility? // Genome biology. - 2006. - Vol. 7. -№12. - P. R115.

208. Scacchetti P. C., Utsunomia R., Pansonato-Alves J. C. et al. Repetitive DNA sequences and evolution of ZZ/ZW sex chromosomes in Characidium (Teleostei: Characiformes) // PloS one. - 2015. - Vol. 10. - №9. - P. e0137231.

209. Schartl M., Schmid M., Nanda I. Dynamics of vertebrate sex chromosome evolution: from equal size to giants and dwarfs // Chromosoma. - 2016. - Vol. 125. -№3. - P. 553-571.

210. Schibler L., Vaiman D., Oustry A. et al. Comparative gene mapping: a fine-scale survey of chromosome rearrangements between ruminants and humans // Genome Research. - 1998. - Vol. 8. - №9. - P. 901-915.

211. Scott K. C., Sullivan B. A. Neocentromeres: a place for everything and everything in its place // Trends in Genetics. - 2014. - Vol. 30. - №2. - P. 66-74.

212. Scott K. M., Janis C. M. Phylogenetic relationships of the Cervidae // Biol. Manag. Cervidae. - 1987.

213. Scott M. K. Relationships of the Ruminantia (Artiodactyla) and an analysis of the characters used in ruminant taxonomy // Mammal Phylogeny-Placentals. - 1993. - P. 282-302.

214. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // The Lancet. - 1971. - P. 971-972.

215. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K. et al. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates // Nature. - 1997. -Vol. 388. - №6643. - P. 666.

216. Slate J., Van Stijn T. C., Anderson R. M. et al. A deer (subfamily Cervinae) genetic linkage map and the evolution of ruminant genomes // Genetics. - 2002. - Vol. 160. - №4. - P. 1587-1597.

217. Sokolov V. E., Prikhod'ko V. I. Taxonomy of the musk deer (Artiodactyla, Mammalia) // Izvestiia Akademii nauk. Seriia biologicheskaia. - 1998. - №1. - P. 37-46.

218. Solano E., Taylor P. J., Rautenbach A. et al. Cryptic speciation and chromosomal repatterning in the South African climbing mice Dendromus (Rodentia, Nesomyidae) // PloS one. - 2014. - Vol. 9. - №2. - P. e88799.

219. Song S., Liu L., Edwards S. V. et al. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - Vol. 109. - №37. - P. 14942-14947.

220. Srivastava R., Srivastava R., Ahn S. H. The epigenetic pathways to ribosomal DNA silencing // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2016. - Vol. 80. -№3. - P. 545-563.

221. Stanyon R., Consigliere S., Bigoni F. et al. Reciprocal chromosome painting between a New World primate, the woolly monkey, and humans // Chromosome Research. - 2001. - Vol. 9. - №2. - P. 97-106.

222. Stanyon R., Rocchi M., Capozzi O. et al. Primate chromosome evolution: ancestral karyotypes, marker order and neocentromeres // Chromosome Research. -2008. - Vol. 16. - №1. - P. 17-39.

223. Stitou S., Jimenez R., De La Guardia R. D. et al. Sex-chromosome pairing through heterochromatin in the African rodent Lemniscomys barbarus (Rodentia, Muridae). A synaptonemal complex study // Chromosome Research. - 2000. - Vol. 8. -№4. - P. 277-283.

224. Stults D. M., Killen M. W., Williamson E. P. et al. Human rRNA gene clusters are recombinational hotspots in cancer // Cancer research. - 2009. - Vol. 69. - №23. - P. 9096-9104.

225. Telenius H., Ponder B. A., Tunnacliffe A. et al. Cytogenetic analysis by chromosome painting using DOP-PCR amplified flow-sorted chromosomes // Genes, Chromosomes and Cancer. - 1992. - Vol. 4. - №3. - P. 257-263.

226. Thewissen J. G., Madar S. I., Hussain S. T. Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia)-from Pakistan // Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 1996. -86pp.

227. Thewissen J. G., Williams E. M., Roe L. J. et al. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls // Nature. - 2001. - Vol. 413. -№6853. - P. 277.

228. Tietz Jr W. J., Teal Jr J. J. Chromosome number of the musk-ox (Ovibos moschatus) // Canadian Journal of Zoology. - 1967. - Vol. 45. - №2. - P. 235-236.

229. Trifonov V. A., Dementyeva P. V., Larkin D. M. et al. Transcription of a protein-coding gene on B chromosomes of the Siberian roe deer (Capreolus pygargus) // BMC biology. - 2013. - Vol. 11. - №1. - P. 90.

230. Trifonov V. A., Musilova P., Kulemsina A. I. Chromosome evolution in Perissodactyla // Cytogenetic and genome research. - 2012. - Vol. 137. - №2-4. - P. 208-217.

231. Trifonov V. A., Vorobieva N. V., Serdyukova N. A. et al. FISH with and without COT1 DNA // Fluorescence In Situ Hybridization (FISH) Application Guide. - 2017. -P. 123-133.

232. Tsagkogeorga G., Parker J., Stupka E. et al. Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats // Current Biology. - 2013. - Vol. 23. - №22. - P. 2262-2267.

233. Uhen M. D. The origin (s) of whales // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. - 2010. - Vol. 38. - P. 189-219.

234. Uhen M. D. Form, function, and anatomy of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea): an archaeocete from the middle to late Eocene of Egypt // University of Michigan, 2003. - 2003. - 222pp.

235. Valeri M. P., Tomazella I. M., Duarte J. M. Intrapopulation Chromosomal Polymorphism in Mazama gouazoubira (Cetartiodactyla; Cervidae): The Emergence of a New Species // Cytogenetic and genome research. - 2018. - Vol. 154. - №3. - P. 147152.

236. Van Dung V., Giao P. M., Chinh N. N. et al. A new species of living bovid from Vietnam // Nature. - 1993. - Vol. 363. - №6428. - P. 443.

237. Van Valen L. Toward the origin of artiodactyls // Evolution. - 1971. - Vol. 25. -№3. - P. 523-529.

238. Van Valen L. M. Deltatheridia, a new order of mammals. Bulletin of the AMNH.

- 1966. - Vol. 132. - Article 1.

239. Ventura M., Antonacci F., Cardone M. F. et al. Evolutionary formation of new centromeres in macaque // Science. - 2007. - Vol. 316. - №5822. - P. 243-246.

240. Villar D., Berthelot C., Aldridge S. et al. Enhancer evolution across 20 mammalian species // Cell. - 2015. - Vol. 160. - №3. - P. 554-566.

241. Villasante A., Abad J. P., Méndez-Lago M. Centromeres were derived from telomeres during the evolution of the eukaryotic chromosome // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007. - Vol. 104. - №25. - P. 10542-10547.

242. Vislobokova I. A. The basic features of historical development and classification of the Ruminantia // Paleontological Journal. - 1990. - Vol. 24. - P. 1-11.

243. Volleth M. Differences in the location of nucleolus organizer regions in European vespertilionid bats // Cytogenetic and Genome Research. - 1987. - Vol. 44. -№4. - P. 186-197.

244. Vozdova M., Ruiz-Herrera A., Fernandez J. et al. Meiotic behaviour of evolutionary sex-autosome translocations in Bovidae // Chromosome Research. - 2016.

- Vol. 24. - №3. - P. 325-338.

245. Vujosevic M., Rajicic M., Blagojevic J. B Chromosomes in Populations of Mammals Revisited // Genes. - 2018. - Vol. 9. - №10. - P. 487.

246. Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals // Systematic Biology. - 1999. - Vol. 48. - №1. - P. 1-5.

247. Webb S. D., Taylor B. E. The phylogeny of hornless ruminants and a description of the cranium of Archaeomeryx// Bulletin of the AMNH. - 1980. - Vol. 167. - Article 3.

248. Wellauer P. K., Dawid I. B., Tartof K. D. X and Y chromosomal ribosomal DNA of Drosophila: comparison of spacers and insertions // Cell. - 1978. - Vol. 14. - №2. - P. 269-278.

249. Widegren B., Arnason U., Akusjärvi G. Characteristics of a conserved 1,579-bp highly repetitive component in the killer whale, Orcinus orca. // Molecular biology and evolution. - 1985. - Vol. 2. - №5. - P. 411-419.

250. Wilson D. E., Reeder D. M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference // .

251. Wilson G. N. The structure and organization of human ribosomal genes // The cell nucleus. - 1982. - Vol. 10. - P. 289-318.

252. Winking H., Nielsen K., Gropp A. Variable positions of NORs in Mus musculus // Cytogenetic and Genome Research. - 1980. - Vol. 26. - №2-4. - P. 158-164.

253. www-core (webteam) Vertebrate Genomes Sequencing // , https://www.sanger.ac.uk/science/data/vertebrate-genomes-sequencing, accessed April 4, 2019.

254. Xiong Y., Brandley M. C., Xu S. et al. Seven new dolphin mitochondrial genomes and a time-calibrated phylogeny of whales // BMC Evolutionary Biology. -2009. - Vol. 9. - №1. - P. 20.

255. Yang F., Graphodatsky A. S. Animal probes and ZOO-FISH // Fluorescence in situ hybridization (FISH). - 2017. - P. 323 -346.

256. Yang F., Müller S., Just R. et al. Comparative chromosome painting in mammals: human and the Indian muntjac (Muntiacus muntjak vaginalis) // Genomics. -1997a. - Vol. 39. - №3. - P. 396-401.

257. Yang F., O'Brien P. C. M., Milne B. S. et al. A complete comparative chromosome map for the dog, red fox, and human and its integration with canine genetic maps // Genomics. - 1999. - Vol. 62. - №2. - P. 189-202.

258. Yang F., O'Brien P. C. M., Wienberg J. et al. Chromosomal evolution of the Chinese muntjac (Muntiacus reevesi) // Chromosoma. - 1997b. - Vol. 106. - №1. - P. 37-43.

259. Yang F., O'Brien P. C. M., Wienberg J. et al. Evolution of the black muntjac (Muntiacus crinifrons) karyotype revealed by comparative chromosome painting // Cytogenetic and Genome Research. - 1997c. - Vol. 76. - №3-4. - P. 159-163.

260. Yano C. F., Bertollo L. A. C., Molina W. F. et al. Genomic organization of repetitive DNAs and its implications for male karyotype and the neo-Y chromosome differentiation in Erythrinus erythrinus (Characiformes, Erythrinidae) // Comparative cytogenetics. - 2014. - Vol. 8. - №2. - P. 139.

261. Yudkin D. V., Trifonov V. A., Kukekova A. V. et al. Mapping of KIT adjacent sequences on canid autosomes and B chromosomes // Cytogenetic and genome research. - 2007. - Vol. 116. - №1-2. - P. 100-103.

262. Zhou X., Xu S., Xu J. et al. Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals // Systematic biology. - 2011. - Vol. 61. - №1. - P. 150-164.

263. Zurano J. P., Magalhaes F. M., Asato A. E. et al. Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny // Molecular phylogenetics and evolution. - 2019. -Vol. 133. - P. 256-262.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Список статей в рецензируемых научных журналах по

теме диссертации

1. Farre M., Li Q., Darolti I., Zhou Y., Damas J., Proskuryakova A.A., Kulemzina A.I., Chemnick L.G., Kim J., Ryder O.A., Ma J., Graphodatsky A.S., Zhang G., Larkin D.M., Lewin H.A. An integrated chromosome-scale genome assembly of the Masai giraffe (Giraffa camelopardalis tippelskirchi).// GigaScience. - Vol. 8. - № 8.

2. Farre M., Kim J., Proskuryakova A.A., Zhang Y., Kulemzina A.I., Li Q., Zhou Y., Xiong Y., Johnson J.L., Perelman P., Johnson W.E., Warren W.C., Kukekova A.V., Zhang G., O'Brien S.J., Ryder O.A., Graphodatsky A.S., Ma J., Lewin H.A., Larkin D.M. Evolution of gene regulation in ruminants differs between evolutionary breakpoint regions and homologous synteny blocks. // Genome Res. - 2019. - Vol. 29. - № 4. - P. 576-589.

3. Proskuryakova A.A., Kulemzina A.I., Perelman P.L., Serdukova N.A., Ryder O.A., Graphodatsky A.S. The case of X and Y localization of nucleolus organizer regions (NORs) in Tragulus javanicus (Cetartiodactyla, Mammalia). // Genes. - 2018. - Vol. 9. -№6. - P. 312.

4. Proskuryakova A.A., Kulemzina A.I., Perelman P.L., Makunin A.I., Larkin D.M., Farre M., Kukekova A.V., Johnson J.L., Lemskaya N.A., Beklemisheva V.R., Roelke-Parker M.E., Bellizzi J., Ryder O.A., O'Brien S.J., Graphodatsky A.S. X chromosome evolution in Cetartiodactyla // Genes. - 2017. - Vol. 8. - №9. - P. 216.

5. Kulemzina A.I., Proskuryakova A.A., Beklemisheva V.R., Lemskaya N.A., Perelman P.L., Graphodatsky A.S. Comparative chromosome map and heterochromatin features of the gray whale karyotype (Cetacea) // Cytogenet Genome Res. - 2016. - Vol. 148. - P. 2534.

6. Makunin A.I., Kichigin I.G., Larkin D.M., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A., Yang F., Proskuryakova A.A., Vorobieva N.V., Chernyaeva E.N., O'Brien S.J., Graphodatsky A.S., Trifonov V.A. Contrasting origin of B chromosomes in two cervids (Siberian roe deer and grey brocket deer) unravelled by chromosomespecific DNA sequencing // BMC Genomics. - 2016. - Vol.17. - P.618

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Список тезисов конференций по теме диссертации

1. Proskuryakova A.A., Kulemzina A.I., Perelman P.L., Makunin A.I., Lemskaya N.A., Beklemisheva V.R., Larkin D.M., Farre M., Kukekova A.V., Ryder O.A., O'Brien S.J., Graphodatsky A.S. Evolution of X chromosome in the order Cetartiodactyla // Материалы международной конференции "Хромосома 2018". Новосибирск, 2018. С. 63

2. Proskuryakova A.A., Kulemzina A.I., Perelman P.L., Makunin A.I., Lemskaya N.A., Beklemisheva V.R., Larkin D.M., Farre M., Kukekova A.V., Ryder O.A., O'Brien S.J., Graphodatsky A.S. X chromosome evolution in Cetartiodactyla. 23rd International Colloquium on Animal Cytogenetics and Genomics, SaintPetersburg, Russia. 9-12 June, 2018. P.24.

3. Proskuryakova A.A., Kulemzina A.I., Beklemisheva V.R., Lemskaya N.A., Perelman P.L., Graphodatsky A.S. Chromosome organization features of the grey whale (Cetacea). 22nd International Colloquium on Animal Cytogenetics and Genomics, 2-5 July 2016, Toulouse - France. С. 28.

4. Проскурякова А. А. Хромосомная организация генома серого кита (Eschrichtius robustus). Международная научная студенческая конференция МНСК-2015. Новосибирск, 11-17 апреля 2015 г. C. 123.

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Описание библиотек BAC-клонов коровы (CHORI-240)

Материал для раздела 3.3. BAC-клоны с Х-хромосомы коровы

№ ВАС-клон Координаты на Х-хромосоме коровы № ВАС-клон Координаты на Х-хромосоме коровы

1 СН240-514022 Нач. 1949353 Конец 2129088 14 СН240-214А3 Начало 84397606 Конец 84521707

2 СН240-287021 Начало 7324034 Конец 7488466 15 СН240-14010 Начало 85224265 Конец 85389684

3 СН240-128С9 Начало 8233624 Конец 8391009 16 СН240-25Р8 Начало 90681870 Конец 90861947

4 СН240-106А3 Начало 13345128 Конец 13540519 17 СН240-118Р13 Начало 92264186 Конец 92429310

5 СН240-229115 Начало 13805346 Конец 13950311 18 СН240-130115 Начало 95938488 Конец 96135558

6 СН240-103Е10 Начало 20150516 Конец 20286173 19 СН240-375С5 Начало 103959199 Конец 104119579

7 СН240-386М8 Начало 33395588 Конец 33587168 20 СН240-252015 Начало 108195394 Конец 108349350

8 СН240-108Б16 Начало 48672324 Конец 48917704 21 СН240-122Р17 Начало 110284444 Конец 110450903

9 СН240-54Б24 Начало 53219586 Конец 53351583 22 СН240-62М10 Начало 111125731 Конец 111275450

10 СН240-93К24 Начало 57734547 Конец 57947720 23 СН240-373Ь23 Начало 117191008 Конец 117371368

11 СН240-122Ш3 Начало 62228039 Конец 62371946 24 СН240-90Ы4 Начало 126821940 Конец 127050706

12 СН240-195123 Начало 62982639 Конец 63183460 25 СН240-155А13 Начало 128339848 Конец 128504608

13 СН240-316Б2 Начало 68490278 Конец 68678635 26 СН240-66Н2 Начало 141101222 Конец 141358968

Координаты ВАС-клонов взяты из базы Bos_taurus_UMD3.1.1/bosTau8

Материал для раздела 3.4. BAC-клоны коровы, фланкирующие точки эволюционных разрывов хромосом (EBR)

Хро Положение по Позиция на Позиция на

мос отношению к хромосоме хромосоме №

№ ВАС-клон ома ЕВЯ коровы: начало коровы: конец ЕВЯ

1 СН240-361Р11 1 НАД 44 215 621 44 374 435 1

2 СН240-36Ш 1 ПОД 45 518 665 45 667 191

3 CH240-212L3 1 ПОД 46 313 772 46 430 921 1

4 CH240-74N20 1 НАД 44 087 684 44 291 747

5 CH240-355P21 1 ПОД 140 722 868 140 880 170

6 CH240-407M9 1 НАД 138 086 078 138 260 650 2

7 CH240-200O17 1 НАД 140 274 820 140 413 497

8 CH240-207D3 1 ПОД 140 603 830 140 758 611 2

9 CH240-406A19 1 НАД 150 670 963 150 818 458

10 CH240-315L21 1 ПОД 157 163 547 157 316 991 3

11 CH240-341J1 2 НАД 5 056 247 5 192 140

12 CH240-408M14 2 ПОД 6 490 708 6 642 187 1

13 CH240-391O22 2 НАД 72615141 72795032

14 CH240-316L9 2 ПОД 79770736 79899446 2

15 CH240-458C8 2 НАД 120 196 278 120 341 735

16 CH240-458D23 2 ПОД 126 282 902 126 463 790 3

17 CH240-178E19 3 НАД 107 186 438 107 325 079

18 CH240-297A4 3 ПОД 113 001 206 113 182 135 1

19 CH240-178E19 3 НАД 107 186 438 107 325 079

20 CH240-319B20 4 ПОД 9 241 847 9 422 091 1

21 CH240-421F6 4 НАД 74 856 041 74 991 962

22 CH240-436P22 4 ПОД 77 335 934 77 509 956 2

23 CH240-433H10 4 НАД 79 421 129 79 591 588

24 CH240-261D12 4 ПОД 93 441 117 93 646 078 3

25 CH240-14P8 5 НАД 24 886 915 25 084 864

26 CH240-469H12 5 ПОД 26 073 453 26 241 880 1

27 CH240-457A14 5 ПОД 26 138 772 26 282 300

28 CH240-383F16 5 НАД 25 175 397 25 332 338 1

29 CH240-362K16 5 НАД 38 227 033 38 386 289

30 CH240-177J18 5 ПОД 43 307 861 43 423 414 2

31 CH240-359K17 5 НАД 60 117 866 60 267 865

32 CH240-383D2 5 ПОД 62 007 254 62 136 377 3

33 CH240-3P8 5 НАД 74240370 74412537

34 CH240-403P1 5 ПОД 76 209 534 76 385 727 4

35 CH240-28J13 5 НАД 70 361 182 70 512 042

36 CH240-464I23 5 ПОД 79 224 855 79 353 985 4

37 CH240-83G16 6 НАД 1 413 556 1 573 643

38 CH240-268P20 6 ПОД 5 111 440 5 270 969 1

39 CH240-356H18 6 НАД 30 452 201 30 600 431

40 CH240-247C3 6 ПОД 44 854 525 45 009 174 2

41 CH240-449P6 7 НАД 771 908 907 586

42 CH240-41B24 7 ПОД 2 920 583 3 117 169 1

43 CH240-90G18 7 ПОД 30 458 479 30 458 479 2

44 CH240-498H22 7 НАД 21 862 648 21 862 648

45 CH240-498H22 7 НАД 21 657 596 21 862 648 2

4б CH24G-9GG18 7 ПОД 3G 285 538 30 458 479

47 CH24G-422C18 7 ПОД 4G 348 274 40 348 274 3

48 CH24G-271A22 7 НАД 38 87G 062 38 870 062

49 CH24G-331P23 7 НАД 38 671 681 38 841 810 3

5G CH24G-4G4A7 7 ПОД 40 273 282 40 425 927

51 CH24G-253N15 7 ПОД 45 013 703 45 013 703 4

52 CH24G-395G18 7 НАД 43 981 035 43 981 035

53 CH24G-399F12 7 ПОД 46 234 087 46 234 087 5

54 CH24G-319F2G 7 НАД 45 171 414 45 171 414

55 CH24G-439O4 7 НАД 45 055 864 45 211 095 5

5б CH24G-59O6 7 ПОД 45 859 281 46 030 919

57 CH24G-148F17 7 НАД 72 635 879 72 841 831 6

58 CH24G-23GK21 7 ПОД 90 680 535 90 825 315

59 CH24G-327G1G 8 НАД 10 156 877 10 302 382 1

6G CH24G-31GJ4 8 ПОД 16 180 475 16 349 435

б1 CH24G-145A18 8 НАД 5 615 034 5 773 706 1

62 CH24G-245J11 8 ПОД 7 952 149 8 116 063

63 CH24G-4G8G1 8 НАД 74 116 087 74 241 028 2

64 CH24G-37A7 8 ПОД 77 206 914 77 372 216

65 CH24G-72O9 8 ПОД 9 552 380 9 699 376 2

66 CH24G-117C23 8 НАД 8 094 452 8 233 229

67 CH24G-2GGE2G 8 НАД 102 768 041 102 909 260 3

68 CH24G-365A8 8 ПОД 112 748 302 112 909 972

69 CH24G-437K14 8 НАД 103 497 719 103 640 602 4

7G CH24G-374I7 8 ПОД 112 790 085 112 948 523

71 CH24G-183J17 9 НАД 65 456 596 65 609 445 1

72 CH24G-243C19 9 ПОД 67 642 212 67 771 079

73 CH24G-144M2G 1G НАД 2 121 463 2 246 013 1

74 CH24G-192D2G 1G ПОД 5 016 796 5 232 570

75 CH24G-245D17 1G НАД 2 111 937 2 256 120 1

76 CH24G-367F16 1G ПОД 5 085 421 5 254 366

77 CH24G-116G8 1G НАД 5 644 890 5 855 823 2

78 CH24G-1G2N6 1G ПОД 8 962 310 9 146 067

79 CH24G-374D22 1G ПОД 8 929 821 9 106 165 2

8G CH24G-228L12 1G НАД 5 804 612 5 953 968

81 CH24G-323O22 1G НАД 10 573 118 10 763 320 3

82 CH24G-161B24 1G ПОД 11 348 809 11 529 348

83 CH24G-336K18 1G ПОД 14 097 946 14 258 689 4

84 CH24G-323G9 1G НАД 11 631 734 11 815 580

85 CH24G-1G6B1G 1G НАД 11 590 263 11 778 091 4

86 CH24G-43GA7 1G ПОД 14 202 660 14 351 226

87 CH24G-29GN22 1G НАД 20 206 189 20 384 971 5

88 CH24G-134C18 1G ПОД 20 790 554 20 925 829

89 CH240-472I24 10 НАД 32 762 194 32 902 391 6

90 CH240-454B13 10 ПОД 39 871 461 39 995 666

91 CH240-147B23 10 НАД 43 590 188 43 687 268 7

92 CH240-422A3 10 ПОД 49 628 680 49 760 917

93 CH240-248J18 10 НАД 61 991 952 62 151 916 8