Сравнительная цитогенетика грызунов группы Myomorpha тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Романенко, Светлана Анатольевна

• Романенко, Светлана Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Романенко, Светлана Анатольевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Сравнительная цитогенетика.

1.1.1. Дифференциальное окрашивание хромосом.

1.1.2. Сравнительный хромосомный пэйнтинг.

1.1.3. Сравнительное картирование.

1.1.4. Сравнение последовательностей ДНК.

1.1.5. Кладистический анализ.

1.2. Систематика, филогения и кариология подотряда Myomorpha (Rodentia, Mammalia).

1.2.1. Систематика группы Myomorpha.

1.2.1.1. Надсемейство Dipodoidea (тушканчиковые).

1.2.1.2. Надсемейство Muroidea (мышиные).

1.2.2. Особенности кариотипов мышевидных грызунов.

1.2.2.1. Необычные системы половых хромосом.

1.2.2.2. Вариации по количеству и распределению гетерохроматина.

1.2.2.3. В-хромосомы - вариабельные элементы генома.

1.2.3. Кариотипические и филогенетические взаимоотношения в подотряде Myomorpha.

1.2.3.1. Надсемейство Dipodoidea.

1.2.3.2. Calomyscidae - отдельное семейство в составе Muroidea.

1.2.3.3. Семейство Cricetidae: сложности таксономии.

1.2.3.3.1. Подсемейство Arvicolinae.

1.2.3.3.2. Подсемейство Cricetinae.

1.2.3.4. Семейство Muridae - самое многочисленное семейство среди млекопитающих.

1.2.3.5. Peromiscus — базапьное ответвление от ствола Cricetidae/Muridae?.

1.2.3.6. Проблема филогенетического положения цокоров.

1.2.4. Хромосомный пэйнтинг подотряда Myomorpha.

1.2.5. Темпы кариотипической эволюции в подотряде Myomorpha.

1.2.6. Подотряд Myomorpha: сравнительное генетическое картирование.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная цитогенетика грызунов группы Myomorpha»

Актуальность проблемы

Сравнительные цитогенетические исследования являются неотъемлемой частью изучения видов животных, давая значительный вклад в решение спорных вопросов систематики, в установление филогенетических связей между таксонами различного ранга. В отличие от морфологических подходов, сравнительный анализ кариотипов отражает не только филогенетическое родство исследуемых видов, но и дает информацию об изменениях в их геномной организации.

В распоряжении современной цитогенетики имеются несколько мощных инструментов для установления районов гомологии хромосом. Наибольшие успехи в быстром и эффективном анализе геномов млекопитающих достигнуты при сочетании методов дифференциального окрашивания хромосом и метода сравнительного хромосомного пэйнтинга. К настоящему времени с помощью хромосомного пэйнтинга изучено около 150 видов млекопитающих, большинство из которых относят к отрядам хищных и приматов (Графодатский, 2007). Результатом сравнительных цитогенетических исследований стало определение двух основных направлений кариотипической эволюции млекопитающих:

1. Медленное преобразование генома: небольшое число перестроек, незначительно изменяющих вид предкового кариотипа (кошачьи, куницеобразные, ластоногие).

2. Быстрая реорганизация генома, характеризующаяся высокой частотой перестроек и приводящая к массовой перетасовке предковых синтенных групп (мышевидные грызуны, собачьи, гиббоновые).

Было показано, что хромосомные перестройки могут служить хорошими филогенетическими маркерами радиации млекопитающих (O'Brien et al., 1999). В то же время цитогенетические данные редко использовались для кладистического анализа, так как вопрос о принципах их кодирования оставался спорным. В настоящее время разработан подход, позволяющий использовать хромосомные ассоциации как геномные характеристики, и, таким образом, применять кладистический анализ для обсчета цитогенетических данных - в первую очередь, данных сравнительного хромосомного пэйнтинга (Dobigny et al., 2004).

Одной из важнейших задач современной цитогенетики является реконструкция предкового кариотипа. Известно, что в геномах различных видов имеются консервативные районы хромосом, сохраняющие высокий уровень гомологии на протяжении тысяч и миллионов лет эволюции. С использованием данных сравнительного хромосомного пэйнтинга для некоторых отрядов и для всего класса млекопитающих предложены предковые кариотипы, состоящие из наиболее вероятных комбинаций консервативных сегментов хромосом, реконструированы события перетасовки этих сегментов, происходившие при формировании кариотипов ныне живущих видов.

Сейчас, когда с помощью пэйнтинга исследованы представители почти всех отрядов млекопитающих, актуальным является детальное изучение кариотипических взаимоотношений между представителями родов и семейств. В основном из каждого отряда исследовано несколько видов. Для создания полной картины эволюции кариотипов требуется детальное исследование таксонов всех рангов. Настоящая работа посвящена изучению кариотипических взаимоотношений внутри подотряда МуотогрЬа (мышевидные грызуны) отряда Яоёеп^а (грызуны) с помощью метода сравнительного хромосомного пэйнтинга.

Цели и задачи работы

Подотряд мышевидных грызунов характеризуется одной из самых высоких скоростей кариотипической эволюции среди млекопитающих. Значительная перестроенность кариотипов мышевидных грызунов не позволяет проводить исследования с помощью традиционно используемых пэйнтинг-проб человека. Целые семейства до сих пор остаются недостаточно изученными методами сравнительного хромосомного пэйнтинга, что делает невозможным создание целостной картины кариотипической эволюции отряда грызунов. Решению этой проблемы может способствовать как увеличение числа исследуемых видов, так и вовлечение в сравнительные исследования дополнительных наборов пэйнтинг-проб.

Целью настоящей работы является исследование кариотипических взаимоотношений млекопитающих из подотряда МуотогрЬа отряда Коёепйа.

Для составления картины кариотипических эволюционных изменений в подотряде были поставлены следующие задачи:

1. Описать кариотипические отношения в подотряде МуошогрЬа с помощью пэйнтинг-проб хромосом китайского и золотистого хомячков, копытного лемминга и домовой мыши.

2. Проанализировать данные сравнительного хромосомного пэйнтинга, реконструировать предковый кариотип таксонов и возможный ход перестроек, приведших к формированию наборов хромосом современных мышевидных грызунов.

3. Локализовать пэйнтинг-пробы хромосом человека на хромосомах одного из базальных представителей подотряда МуошогрЬа.

4. С использованием кладистического анализа выявленных хромосомных характеристик установить филогенетическую позицию подотряда МуошогрЬа внутри отряда Коёепйа.

Новизна и практическая ценность работы

В работе используются наборы сортированных хромосом кариотипически контрастных видов: малохромосомный кариотип китайского хомячка, многохромосомные кариотипы золотистого хомячка, копытного лемминга и человека, сильноперестроенный многохромосомный кариотип домовой мыши. Характеристика наборов сортированных хромосом золотистого хомячка и копытного лемминга приведена впервые. На большом числе видов продемонстрирована эффективность использования этих наборов пэйнтинг-проб для исследования кариотипической эволюции в надсемействе Мшхмёеа подотряда МуошогрЬа.

Впервые выполнена локализация полного набора пэйнтинг-проб человека на хромосомах представителя подотряда мышевидных грызунов. В настоящее время человек и мышь имеют наиболее полные генные карты среди млекопитающих, поэтому установление районов гомологии хромосом этих видов с кариотипами менее изученных видов представляет особую практическую ценность.

С применением современных молекулярно-цитогенетических методов идентифицированы и описаны число и границы консервативных районов хромосом у значительного числа видов мышевидных грызунов. Для 28 видов мышевидных грызунов из 15 родов и 7 подсемейств построены сравнительные хромосомные карты. Для хомяковых такая работа проведена впервые. При построении карт использованы хромосомные наборы двух видов с детально картированными геномами (домовая мышь, китайский хомячок). В дальнейшем хромосомные карты могут быть использованы в качестве первичного материала для картирования геномов исследованных видов.

С применением кладистического анализа выявленных хромосомных характеристик установлены филогенетические связи между представителями подотряда Myomorpha, определено положение таксона на филогенетическом древе грызунов. На основании данных сравнительного хромосомного пэйнтинга реконструирован предковый кариотип подотряда Myomorpha и предковый кариотип общий для подотрядов Anomaluromorpha, Castorimorpha, Myomorpha и Sciuromorpha. Этот этап необходим для воссоздания полной картины кариотипической эволюции, приведшей к формированию хромосомных наборов ныне живущих видов. В работе построены предковые кариотипы для каждого исследованного подсемейства и рода. Предложенная схема кариотипических взаимоотношений позволяет представить кариотипические изменения, сопровождавшие хромосомную эволюцию в подотряде Myomorpha отряда Rodentia.

Апробация работы

Результаты исследования были доложены на следующих конференциях: а) III конференция молодых ученых, посвященная М.А. Лаврентьеву. Новосибирск, 1-3 декабря 2003 г.; б) XLII международная научная студенческая конференция "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск, 13-15 апреля 2004 г.; в) Международное рабочее совещание "Происхождение и эволюция биосферы". Новосибирск, 26-29 июня 2005 г.; г) XV Всероссийское, совещание "Структура и функции клеточного ядра". Санкт-Петербург, 18-20 октября 2005 г.; д) отчетная конференция "Динамика генофондов растений, животных и человека". Москва, 2005; е) отчетная конференция "Динамика генофондов растений, животных и человека". Москва, 2007; ж) V конференция молодых ученых СО РАН, посвященная М.А. Лаврентьеву. Новосибирск, 20-22 ноября 2007 г. Кроме того, результаты были представлены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН в феврале 2005 и 2007 годов.

Публикации

По результатам работы опубликованы девять статей.

Вклад автора

Автором были выполнены следующие виды работ: получение и культивирование используемых в работе первичных линий фибробластов грызунов, получение суспензий хромосом большей части животных, вовлеченных в исследование, дифференциальное окрашивание кариотипов всех исследованных видов, микродиссекция библиотеки хромосомы 16 золотистого хомячка. Автор готовил препараты для гибридизации in situ, анализировал результаты локализации пэйнтинг-проб, идентифицировал хромосомы и принимал непосредственное участие в обработке и анализе полученных данных. Подготовка публикаций проводились автором совместно с аспиранткой H.A. Лемской, к.б.н. П.Л. Перельман и д.б.н. A.C. Графодатским.

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 212 ссылок, и 3 приложений. Диссертация изложена на 213 страницах машинописного текста, содержит 6 таблиц и 36 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Романенко, Светлана Анатольевна

Выводы

1. По результатам локализации наборов пэйнтинг-проб золотистого хомячка {Mesocricetus auratus), китайского хомячка (Cricetulus griseus) и домовой мыши {Mus musculus) на хромосомах 27 видов Myomorpha построена интегративная карта хромосом всех исследованных видов.

2. Исследованы кариотипические взаимоотношения между 17 видами из подсемейства хомяковых Cricetinae (Cricetidae, Myomorpha). Построены сравнительные хромосомные карты для 6 родов хомяковых: Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus, Phodopus и Tscherskia. Показано, что основными перестройками, сопровождавшими дивергенцию хомяковых, были слияния и разделения предковых хромосомных элементов, инверсии, приобретение блоков гетерохроматина.

3. Исследованы кариотипические взаимоотношения между 6 видами из подсемейства полевковых Arvicolinae (Cricetidae, Myomorpha). Установлено, что основными перестройками, сопровождавшими эволюция кариотипов полевковых, были Робертсоновские транслокации.

4. Предложены предковые кариотипы семейств хомяковых (Cricetidae), мышиных (Muridae), надсемейства Muroidea. Идентифицированы маркерные слияния элементов предковых хромосом, приведшие к формированию кариотипа каждого исследованного вида.

5. Показана неравномерность, скоростей кариотипической эволюции для различных ветвей филогенетического древа Миплёеа.

6. Впервые с помощью пэйнтинг проб человека (Homo sapiens) исследован кариотип представителя подотряда Myomorpha - лесной мышовки {Sicista betulina).

7. По результатам интеграции ранее опубликованных данных и данных настоящей работы определено положение подотряда Myomorpha на филогенетическом древе грызунов, реконструирован предковый кариотип группы Sciurognathi.

Заключение

Использование современных молекулярно-цитогенетических методов анализа геномов и разработка новых подходов к анализу данных открывает дополнительные возможности для исследования геномов млекопитающих. Преимущество пэйнтинга по сравнению с другими методами состоит в достоверности установления взаимоотношений исследуемых кариотипов, в детальном описании количества и типа перестроек, по которым они различаются. Именно это делает пэйнтинг мощным инструментом для будущего генетического картирования слабо изученных геномов, каковыми являются геномы большинства млекопитающих.

Подотряд мышевидных грызунов пока нельзя считать хорошо изученным с помощью хромосомного пэйнтинга и методов молекулярного анализа геномов. Основные трудности изучения таксона связаны- с огромным разнообразием видов и, следовательно, трудностью включения большого количества образцов в рамки одного исследования. К настоящему времени удалось установить филогенетические отношения между основными надсемействами и семействами грызунов, однако, нерешенными остаются многие вопросы, касающиеся межвидовых, межродовых отношений и отношений на уровне подотрядов. В данной работе основной акцент был сделан на исследование межвидовых отношений мышевидных грызунов, в первую очередь, хомяковых.

Применение метода сравнительного хромосомного пэйнтинга и бэндинга позволило провести сравнительный анализ кариотипов 1 представителя тушканчиковых Б1рос1о1с1еа и 27 видов мышиных грызунов Мшхнёеа;.еще 10 видов, мышиных грызунов были включены в анализ из литературных источников: Из изученных видов 18 являются представителями подсемейства Спсейпае, что делает теперь этот таксон1 наиболее исследованным с помощью современных молекулярно-цитогенетических методов. По результатам, работы была составлена детальная картина кариотипической эволюции грызунов. Путем анализа данных о локализации пэйнтинг-проб на хромосомах видов из отряда грызунов и из других отрядов млекопитающих, на основании принципов кладистики, были идентифицированы консервативные сегменты хромосом, унаследованные от общего предка. В результате удалось реконструировать вероятный предковый кариотип группы Sciurognathi с 2п=50, для которого характерны следующие ассоциации сегментов хромосом человека: HSA1/10, 3/19, 3/21, 7/16, 8/4/4, 9/11, 12/22, 12/22, 14/15, 16/19. Пока представители подотряда Hysticomorpha не включены в сравнительные цитогенетические исследования, предложенную структуру кариотипа молено считать предковой для всего отряда Rodentia.

Перестройки, описанные с помощью проб M. auratus, являются хорошими филогенетическими маркерами на уровне подотрядных отношений. Из суммы имеющихся на сегодняшний день данных G-бэндинга и пэйнтинга хромосом представителей надсемейства Muroidea, в том числе и данных настоящей работы, можно утверждать, что предковый кариотип таксона состоял из 27 элементов и половых хромосом. Кладистичесий анализ хромосомных характеристик, выявленных в геномах Muroidea, позволил установить детальную схему филогенетических связей между исследованными видами грызунов.

Феномен катастрофической эволюции, описанный для грызунов * подотряда Myomorpha, гиббоновых и собачьих, нашел многочисленные подтверждения в рамках данной работы, при этом была показана неравномерность скоростей кариотипических преобразований, установленная ранее только для мышей рода Mus (Veyrunes et al., 2006). Формирование кариотипов ныне живущих видов Muroidea сопровождалось разрывами предковых хромосом, их слиянием в самых различных комбинациях, инверсиями. Среди исследованных в работе видов особый интерес вызывают T. triton, Е. lutescens и M. lybicus, кариотипы которых, по сравнению с кариотипами другими видами, характеризуются огромным числом разрывов и слияний предковых хромосом.

В заключение следует отметить, что общее число видов Myomorpha, изученных нами и другими авторами методом сравнительного хромосомного пэйнтинга, составляет около 3% от всех видов подотряда. Принимая во внимание разнообразие кариотипов в этом таксоне, мы можем предвидеть получение интересных результатов по мере включения в сравнительные цитогенетические и геномные исследования новых видов мышевидных грызунов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Романенко, Светлана Анатольевна, 2008 год

1. Борисов Ю.М. Система В-хромосом маркер популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Прибайкалье. // Генетика. 1990. Т. 26. № 12. С. 22152225.

2. Волобуев В.Т. B-хромосомы млекопитающих. // Успехи современной биологии. 1978. Т. 86. №3. С. 387-398.

3. Волобуев В.Т., Тимина Р.Ю. Необычно высокое число B-хромосом и мозаицизм по ним у азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae {Rodentia, Muridae). II Цитология и генетика. 1980. Т. 14. № 3. С. 43-45.

4. Воронцов H.H., Картавцева И.В., Потапова Е.Г. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). II Зоологический журнал. 1979. Т. 58. №8. С. 1213-1221.

5. Воронцов H.H., Потапова Е.Г. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). II Зоологический журнал. 1979. Т. 58. № 9. С. 13911397.

6. Графодатский A.C. "Хромосомная живопись" в сравнительной цитогенетике. // Биологические мембраны. 2001. Т. 18. № 3. С. 173-179.

7. Графодатский A.C. Сравнительная хромосомика. // Молекулярная биология. 2007. Т. 41. № 3. С. 1-16.

8. Графодатский A.C., Билтуева JLC. Гомология G-окрашенных хромосом млекопитающих. // Генетика. 1987. Т. 23. № 1. С. 93-103.

9. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Новосибирск: Наука. 1988.

10. Орлов В.Н., Булатова Н.1Л. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 1983.

11. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ. 1989.

12. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 2003.

13. Полетаев А.И. Выделение индивидуальных хромосом и их использование для изучения геномов человека и животных. // Молекулярная биология. 1989. Т. 23. №4. С. 917-923.

14. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986.

15. Раджабли С.И. Кариотипическая дифференциация хомяков Палеарктики (Rodentia,

16. Cricetinae). // Доклады Академии наук СССР. 1975. Т. 225. № 3. С. 697-700. Раджабли С.И., Графодатский А.С. Эволюция кариотипа млекопитающих. // В кн.: Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука. 1977.

17. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (отряды: зайцеобразных, грызунов).

18. Baker R.J., Qumsiyeh M.B., Hood C.S. Role of chromosomal banding patterns in-understanding mammalian evolution. // Genoways HH. (eds.): Current mammology. N.Y.: Plenum Press. 1987.

19. Bengtsson B.O. Rates of karyotype evolution in placental mammals. // Heredistas. 1980. V. 92(1). P. 37-47.

20. Bianchi N.O., Contreras I.R. The chromosomes of the field mouse Akodon azarae (Cricetidae, Rodentia) with special reference to sex chromosome anomalies. // Cytogenetics. 1967. V. 6(5). P. 306-313.

21. Britten R.J., Graham D.E., Neufeld B.R. Analysis of repeating DNA sequence by reassociation. // Methods Enzymol. 1974. V. 29. P. 363-419.

22. Britton-Davidian J., Catalan J., da Graca Ramalhinho M., Ganem G., Auffray J.C., Capela R., Biscoito M., Searle J.B., da Luz Mathias M. Rapid chromosomal evolution in island mice. //Nature. 2000. V. 403(6766). P. 158.

23. Burgos M., Jimenez R., Diaz de la Guardia R. XY femails in Microtus cabrerae (Rodentia, Microtidae): a case of possibly Y-linked sex reversal. // Cytogenet. Cell Genet. 1988. V. 49. P. 275-277.

24. Cannizzaro L.A., Aronson M.M., Emanuel B.S. In situ hybridization and1 translocation breakpoin mapping. II. Two unusual t(21;22) translocations. // Cytogenet. Cell . Genet. 1985. V. 39. P. 173-178.

25. Cao Y., Fujiwara M., Nikaido M., Okada N., Hasegawa M. Interordinal relationships and timescale of eutherian evolution as inferred from mitochondrial genome data. // Gene. 2000. V. 259. P. 149-158.

26. Carleton M.D., Musser G.G. Muroid rodents. // Anderson S., Jones J.K. (eds): Oders and families of recent mammals of the world. John Wiley and Sons. 1984.

27. Carleton M.D., Musser G.G. Order Rodentia: // Wilson D.E., Reeder D.M. (eds): Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. The John Hopkins University Press. 1993.

28. Carleton M.D., Musser G.G. Order Rodentia. // Wilson D.E., Reeder D.M. (eds): Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. The John Hopkins University Press. 2005.

29. Carrano A.V., Gray J.W., Moore D.H., Minkler J.L., Mayall B.H., van Dilla M.A., Mendelsohn M.L. Purification of the chromosomes of the Indian muntjac by flow sorting. // J. Histochem. Cytochem. 1976. V. 24. P. 348-354.

30. Carrano A.V., Gray J.W., Langlois R.G., Burkhart-Schultz K., VanDilla M.A., Mendelson M.L. Measurement and purification of human chromosomes by flow cytometry and sorting. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1382-1384.

31. Cavagna P., Stone G., Stanyon R. Black rat (Rattus rattus) genomic variability characterized by chromosome painting. // Mamm. Genome. 2001. V. 13. P. 157163.

32. Cavagna P., Stome G., Stanyon R. Black rat {Rattus rattus) genomic variability characterized by chromosome painting. // Mamm. Genome. 2002. V. 13. P. 157163.

33. Chaline J., Brunet-Lecomte P., Motuire S., Viriot L., Courant F. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): paleaogeographical, paleaoecologicahhistory and evolutionary data. // Ann. Zool. Fennici. 1999. V. 36(415). P. 239-267.

34. Charlesworth B., Dempsey N.D: A model of the evolution of the unusal sex chromosome system of Microtus oregoni. II Heredity. 2001. V. 86. P. 387-394.

35. Chowdhary B.P., Raudsepp T. Chromosome painting in farm, pet and wild animal species. //Methods Cell Sci. 2001. V. 23. P. 37-55.

36. Chudoba I., Plesch A., Lorch T., Lemke J., Claussen U., Senger G. High-resolution multicolor-banding: a new technique for refined FISH analysis of human chromosomes. // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 84(3-4). P. 156-160.

37. Conroy C.J., Cook J.A. MtDNA evidence for repeated pulses of speciation within arvicoline and murid rodents. // J. Mamm. Evol. 1999. V. 6. P. 221-245.

38. Conroy C.J., Cook J.A. Molecular systematics of a holarctic rodent (Microtus: Muridae). // J. Mammal. 2000. V. 81. P. 344-359.

39. Cook J.A., Runck A.M., Coroy C.J. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae). // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V. 30. P. 767-777.

40. Copeland N.G., Jenkins N.A., Gilbert D.J., Eppig J.T., Maltais L.J., Miller J.C., Dietrich W.F., Weaver A., Lincoln S.E., Steen R.G., Stein L.D., Nadeau J.H., Landere E.S.

41. A genetic linkage map of the mouse: current applications and future prospects. // Science. 1993. V. 262. P. 57-66.

42. Corbert G.B., Hill J.E. A world list of mammalian species. // London: British Museum Publications. 1991.

43. Dawson W.D., Young S.R., Wang Z., Lui L.W., Greenbaum I.F., Davis L.M., Hall B.K. Mus and Peromyscus chromosome homology established by FISH with three mouse paint probes. //Mamm. Genome. 1999. V. 10. P. 730-733.

44. DeBry R.W. Identifying conflicting signal in a multigene analysis reveals a highly resolved tree: the phylogeny of Rodentia (Mammalia). // Syst. Biol. 2003. V. 52(5). P. 604-617.

45. DeWoody J.A., Chesser R.K., Baker RJ. A Translocated Mitochondrial Cytochrome b Pseudogene in Voles (Rodentia: Microtus). I I J. Mol. Evol. 1999. V. 48. P. 380382.

46. Disteche C.M., Carrano A.V., Asworth L.K., Burkhart-Schultz K., Latt A. Flow sorting of the mouse Cattanach X chromosome, T (X; 7) 1 Ct, in an active or inactive state. // Cytogenet. Cell Genet. 1981. V. 29. P. 189-197.

47. Dobigny G., Ducroz J.-F., Robinson TJ., Volobouev V. Cytogenetics and cladistics. // Syst Biol. 2004. V. 53(3). P. 470-484.

48. Dobigny G., Aniskin V., Granjon L., Cornette R., Volobouev V. Recent radiation in West African Taterillus (Rodentia, Gerbillinae): the concerted role of chromosome and climatic changes. // Heredity. 2005. V. 95(5). P. 358-368.

49. Dubois J.Y., Catzeflis F.M., Beintema JJ. The phylogenetic position of "Acomyinae" (Rodentia, Mammalia) as sister group of a Murinae + Gerbillinae clade: evidence from the nuclear ribonuclease gene. // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. V. 13(1). P. 181-92.

50. Easteal S. The pattern of mammalian evolution and the relative rate of molecular evolution. // Genetics. 1989. V. 124. P. 165-173.

51. Ehrlich J., Sankoff D., Nadeau J.H. Synteny conservation and chromosome rearrangements during mammalian evolution. // Genetics. 1997. V. 147. P. 289296.

52. Fredga K. Unusual sex chromosome inheritance in mammals. // Phil. Trans. Roy.-Lond.1970. V; 259. P. 15-36. Fredga K. Aberrant sex chromosome mechanisms in Mammals. // Evolutionary aspects.

53. Differentiation. 1983. V. 23. P. 23-30. Fredga K., Groop A., Winking H., Frank F. Fertile XX- and XY-type femalesdmthewood lemmings Myopus schisticolor. II Nature. 1976. V. 261. P. 225-227.i

54. Gamperl R. Chromosome evolution in the genus Clethrionomys. // Genetica. 1982a. V. 57. P. 193-197.

55. Gamperl R. Tandem-Fusion als chromosomaler Evolutionsmechanismus bei Microtus agrestis (Rodentia, Microtinae). // Z. Saugetierkunde. 19826. V. 47(5). P. 317320.

56. Gamperl R., Vistorin G., Rosenkranz W. Comparison of chromosome banding patterns in five members of Cricetinae with comments on possible relationships. // Caryologia. 1978. V. 31(3). P. 343-353.

57. Gileva E.A. Chromosomal diversity and an aberrant genetic system of the sex determination in the Arctic lemming, Dicrostonyx torquatus pallas (1779). II Genetica. 1980. V. 52/53. P. 99-103.

58. Golenishchev F.N., Malikov V.G. The "developmental conduit" of the tribe Microtini (Rodentia, Arvicolinae): systematic and evolutionary aspects. // Russian J. Theriol. 2006. V. 5(1). P. 17-24.

59. Graphodatsky A.S. Conserved and variable elements of mammalian chromosomes. // C.R.E. Hainan (eds.): Cytogenetics of Animals. U.K.: CAB International Press. 1989.

60. Graves J.M. Background and overview of comparative genomics. // ILAR J. 1998. V. 39(2-3). P. 48-65.

61. Gray J.W., Carrano A.V., Moore D.H., Gray J.W., Steinmetz L.L., Minkler J., Mayall B.H., Mendelsohn M.L., Van Dilla M.A. High-speed quantitative karyotyping by flow microfluorometry. // Clin. Chem. 1975. V. 21. P. 1258-1262.

62. Gray J.W., Dean P.N., Fuscoe J.C., Peters D.C., Trask B .J., van den Engh G .J., VanDilla M.A. High-speed chromosome sorting. // Science. 1987. V. 238. P. 323-329.

63. Gray J.W., Cram L.S. Flow karyotyping and chromosome sorting. // M.R. Melamed, M.L. Mendelsohn (eds.): Flow cytometry and sorting. N.Y.: Wiley-Liss. 1990.

64. Groop A., Winking H., Frank F., Noack G., Fredga K. Sex-chromosome aberrations in wood lemmings (Myopus schisticolor). // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V. 17. P. 343-358.

65. Griitzner F., Himmelbauer H., Paulsen M., Ropers H.H., Haaf T. Comparative mapping of mouse and rat chromosomes by fluorescence in situ hybridization. // Genomics. 1999. V. 55. P. 306-313.

66. Guan X.-Y., Trent J.M., Meltzer P.S. Generation of band-specific painting probes from single microdissected chromosome. // Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 11171121.

67. Grunwald D., Geffrontin C., Chardon P., Frelat G., Vainman M. Swine chromosomes: flow sorting and spot blot hybridization. // Cytometry. 1986. V. 7. P. 582-589.

68. Guilly M.-N, Fouchet P., de Chamisso P., Schmitz A., Dutrillaux B. Comparative karyotype of rat and mouse using bidirectional chromosome painting. // Chromosome Res. 1999. V. 7. P. 213-221.

69. Guilly M.-N:, Dano L., de Chamisso> P., Fouchet P., Dutrillaux B., Chevillard* S. Comparative karyotype using biderectional chromosome painting: how and why? // Methods Cell Sci. 2001. V. 23. P. 163-170.

70. Haaf T., Bray-Ward P. Region-specific YAC banding and painting probes for comparative genome mapping: implications for the evolution of human chromosome 2. // Chromosoma. 1996. V. 104(8). P. 537-544.

71. Henegariu O., Heerema N.A., Wright L.L., Bray-Ward P., Ward D., Vance G.H. Improvements in cytogenetic slide preparation: controlled chromosome spreading, chemical aging and gradual denaturing. // Cytometry. 2001. V. 43. P. 101-109.

72. Hennig W. Phylogenetic systematics. //Urbana: The University of Illinios Press. 1966.

73. Holden M.E., Musser G.G. Family Dipodoidea. // Wilson D.E., Reeder D.M. (eds): Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. The John Hopkins University Press. 2005.

74. Honda T., Suzuki H., Itoh M. An unusual sex chromosome constitution found in the Amami spinous country-rat, Tokudaia osimensis osimensis. II Japan J. Genetics. 1977. V. 52. P. 247-249.

75. Huchon D., Catzeflis F., Douzery E.J. Molecular evolution of the nuclear von Willebrand factor gene in mammals and the phylogeny of rodents. // Mol. Biol.,Evol. 1999. V. 16(5). P. 577-89.

76. Huchon D., Catzeflis F., Douzery E.J.P. variance of molecular datings, evolution of rodents and the phylogenetic affinities between Ctenodactylidae and Hystricognathi. Proc. R. Soc. B. 2000. V. 267: 393-402.

77. Jansa S.A., Weksler M. Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences. // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V. 31. P. 256-276.

78. Just W., Rau W., Vogel W., Akhverdian M., Fredga K., Graves J.A., Lyapunova E. Absence of Sry in species of the vole Ellobius. // Nature Genet. 1995. V. 11. P. 117-118.

79. Kemkemker K., Kohn M., Kehrer-Sawatzki H., Minich P., Hogel J., Froenicke L., Hameister H. Reconstruction of the ancestral ferungulate karyotype by electronic chromosome painting (E-painting). // Chromosome Res. 2006. V. 14. P. 899- 907.

80. King M. Chromosomal Speciation Revisited (Again). Species Evolution. The Role of Chromosome Change. //UK: Cambridge University. 1993.

81. Kobayashi T., Yamada F., Hashimoto T., Abe S., Matsuda Y., Kuroiwa A. Exceptional minute sex-specific region in the XO mammal, Ryukyu spiny rat. // Chromosome Res. 2007. V. 15. P. 175-187.

82. Kohn M., Hogel J., Vogel W., Minich P., Kehrer-Sawatzki H., Graves J.A., Hameister H. Reconstruction of a 450-My-old ancestral vertebrate protokaryotype. // Trends Genet. 2006. V. 22. P. 203-210.

83. Koop B.F., Baker R.J., Haiduk M.W., Engstrom M.D. Cladistical analisis of primitive G-band sequences for the karyotype of the ancestor of the Cricetidae complex of rodents. // Genetica. 1984. V. 64. P. 199-208.

84. Koop B.F. Human and rodent DNA sequence comparations: a mosaic model of genomic evolution. //TIG. 1995. V. 11(9). P. 367-371.

85. Korenberg J.R., Yang-Feng T., Schreck R., Chen X.N. Using fluorescence in situ hybridization (FISH) in genome mapping. // Trends Biotechn. 1992. V. 10. P. 2732.

86. S., Pathak S., Hsu T.C. High resolution G-banding patterns of Syrian hamster chromosomes. // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 33. P. 295-302.

87. T., Wang J., Su W., Nie W., Yang F. Karyotypic evolution of the family Sciuridae: inferences from the genome organizations of ground squirrels. // Cytogenet. Genome Res. 2006a. V. 112. P. 270-276.

88. Marchal J.A., Acosta M.J., Bulejos M., Diaz de la Guardia R., Sanchez A. Sex chromosomes, sex determination, and sex-linked sequences in Microtidae. // Cytogenet. Genome Res. 2003. V. 101(3-4). P. 266-73.

89. Matthey R. A new type of multiple sex chromosome in an African mouse of the group Mus (Leggada) minutoides (Mammakia, Rodentia). // Chromosoma. 1965. V. 16. P. 351-364. French.

90. Matsubara K., Nishuda-Umehara C., Tsuchiya K., Nukaya D., Matsuda Y. Karyotypic evolution of Apodemus (Muridae, Rodentia) inferred from comparative FISH analyses. // Chromosome Res. 2004. V. 12. P. 383-395.

91. McKenna M.C., Bell S.K. Classification of mammals above the species level. // N.Y.: Columbia University Press. 1997.

92. Michaux J., Reyes A., and Catzeftis F. Evolutionary history of the most species mammals: molecular phylogeny of muroid rodents. // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18(11). P. 2017-2031.

93. Modi W.S. Phylogenetic analyses of chromosomal banding patterns among the Neartcic Arvicolidae (Mammalia: Rodentia). // Syst. Zool. 1987. V. 36. P. 109-136.

94. Modi W.S., Gamperl R. Chromosomal banding comparison among American and European red-backed mice, genus Clethrionomys. II Z. Saugetierkunde. 1989. V. 54. P. 141-152.

95. Mouse genome sequencing consortium. Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome. // Nature. 2002. V. 420. P. 520-562.

96. Murphy W. J., Eizirik E., Johnson W. E., Zhang- Y. P., Ryder O. A., O'Brien S. J. Molecular philogenetics and the origins of placental mammals. // Nature. 2001a. V. 409. P. 614-618.t

97. Murphy W.J., Roscoe S., O'Brien S.J. Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping. // Genome Biol. 20016. V. 2(6). P. 1-8.i