Использование пэйнтинг-проб хромосом человека для идентификации гомологичных районов в геномах ряда видов млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Алкалаева, Елена Зиновьевна

• Алкалаева, Елена Зиновьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алкалаева, Елена Зиновьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙб

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Сравнительный хромосомный пэйнтинг

1.1.1 Особенности сравнительного хромосомного пэйнтинга и его место среди методов сравнительной геномики

1.1.2. Методические проблемы сравнительного хромосомного пэйнтинга; гетерологичная гибридизация

1.1.3 Исследование представителей отряда парнокопытных с помощью хромосомного пэйнтинга

1.1.4 Сравнительный хромосомный пэйнтинг в отряде хищных

1.1.5 Сравнительный хромосомный пэйнтинг в отряде грызунов

1.2 Современные представления о филогенетических отношениях млекопитающих на основе молекулярных данных

1.2.1 Филогения грызунов

1.2.2 Филогения хищных

1.2.3 Роль хромосомных перестроек в эволюции

1.3 Основные тенденции эволюции кариотипов

1.3.1 Построение предкового кариотипа

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материалы

2.1.1 Буферы

2.1.2 Ферменты и конъюгаты:

2.1.3 Исследованные виды

2.2 Методы

2.2.1 Реамплификация библиотеке DOP-ПЦР

2.2.2 Мечение зондов

2.2.3 Получение Cot1 ДНК ДНК

2.2.4 Получение препаратов метафазных хромосом

2.2.5 Получение дифференциальных окрасок хромосом

2.2.6 Флуоресцентная in situ гибридизация

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Изучение кариотипических отношений в отряде хищных

3.1.1 Локализация хромосомспецифичных пэйнтинг-проб человека на метафазных хромосомах бурой гиены и гималайской циветы

3.1.2 Построение сравнительной карты хромосом представителей подотряда Feliformia

3.2 Исследование кариотипической эволюции двугорбого верблюда

3.2.1 Гибридизация пэйнтинг-проб хромосом человека на метафазные хромосомы верблюда

3.2.2 Построение сравнительных карт хромосом

3.4 Выявление закономерностей кариотипической эволюции в отряде зайцеобразных

3.4.1 Локализация хромосомспецифичных пэйнтинг-проб человека на метафазные хромосомы северной пищухи

3.4.2 Сравнение распределения пэйнтинг-проб человека на метафазных хромосомах северной пищухи и кролика

3.5 Изучение тенденций кариотипической эволюции в отряде грызунов

3.5.1 Условия проведения in situ гибридизации на четырёх видах грызунов

3.5.2 Локализация пэйнтинг-проб человека на хромосомах бурундука

3.5.3 Локализация пэйнтинг-проб человека на хромосомах бобра

3.5.4 Сравнение G-окрашенных хромосом бобра, бурундука, кролика и человека

3.5.5 Локализация пэйнтинг-проб человека на хромосомах долгонога

3.5.6 Локализация пэйнтинг-проб человека на хромосомах нутрии

3.5.7 Сравнение распределения пэйнтинг-проб человека на хромосомах грызунов и построение возможной схемы филогенетических отношений исследованных видов грызунов

3.6 Исследование кариотипической эволюции ежеобразных (отряд насекомоядные)

3.6.1 Локализация пэйнтинг-проб человека на метафазных хромосомах ушастого ежа

3.6.2 Сравнение распределения консервативных сегментов в кариотипах ушастого ежа и обыкновенной землеройки

3.3 Изучение хромосомной эволюции представителей отряда хоботных (надотряд Afrotheria)

3.3.1 Локализация пэйнтинг-проб хромосом человека в кариотипах представителей отряда хоботных

3.3.2 Сравнение характера распределения пэйнтинг-проб человека в кариотипах представителей надотряда Afrotheria и других млекопитающих

3.7 Сравнение полученных результатов с имеющимися данными по локализации пэйнтинг-проб человека на представителях других отрядов млекопитающих

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование пэйнтинг-проб хромосом человека для идентификации гомологичных районов в геномах ряда видов млекопитающих»

Актуальность проблемы. В связи с расшифровкой генома человека возникла настоятельная необходимость выявить закономерности в организации и эволюции геномов разных видов. Сравнительная геномика позволяет решать эту задачу путем сравнения последовательностей гомологичных генов, генных сегментов, хромосом или целых геномов у различных видов. Изучение разнообразия геномов и выявление закономерностей их изменчивости, а также исследование филогенетических отношений видов млекопитающих - основные направления, на которые ориентирована сравнительная геномика.

Сравнительный хромосомный пэйнтинг - это один из подходов сравнительной геномики, оперирующий хромосомами и хромосомными сегментами. С помощью этого подхода выявляют гомологичные сегменты в кариотипах разных видов млекопитающих, что позволяет исследовать кариотипическую эволюцию видов, а также переносить данные с генетических карт хорошо изученных видов на малоизученные.

Несмотря на то, что с помощью метода сравнительного хромосомного пэйнтинга исследовано большое количество видов, преимущественно они относятся к отрядам приматов, хищных и парнокопытных. Во-первых, это обусловлено небольшим количеством наборов пэйнтинг-проб видов млекопитающих, полученных на сегодняшний день, во-вторых, ограничениями, возникающими при межотрядной in situ гибридизации.

Пэйнтинг-пробы человека широко используются для выявления гомологичных районов в геномах представителей различных отрядов. Это связано, в первую очередь, с высокой консервативностью кариотипа человека относительно кариотипа гипотетического предка млекопитающих. Кроме того, выявление гомологичных с хромосомами человека районов в кариотипах других видов позволяет обогащать генетические карты этих видов, так как генетическая карта человека одна из наиболее насыщенных генами на сегодняшний день. Однако, среди 36 исследованных с помощью пэйнтинг-проб человека видов, 18 относятся к отряду приматов, а остальные являются представителями только девяти отрядов млекопитающих. Таким образом, практически половина всех отрядов млекопитающих до сих пор не охвачена работами по сравнительному хромосомному пэйнтингу.

В данной работе предстоит использовать сравнительный хромосомный пэйнтинг для выявления гомологичных районов в геномах человека и одиннадцати видов плацентарных млекопитающих. Разработка темы диссертации пополнит знания о разнообразии геномов и позволит выявить особенности кариотипической эволюции исследуемых таксонов плацентарных млекопитающих.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение кариотипической эволюции ряда таксонов млекопитающих. Большинство отрядов млекопитающих до сих пор либо вообще не включались в исследования с помощью сравнительного хромосомного пэйнтинга, либо было исследовано только по одному представителю от отряда. Задачей работы была локализация пэйнтинг-проб человека на метафазных хромосомах представителей отрядов хищных, парнокопытных, хоботных, зайцеобразных, грызунов и насекомоядных, а также сравнение распределения консервативных сегментов внутри отрядов и между ними.

Научная новизна и практическая ценность. С помощью молекулярно-цитогенетических подходов в работе исследована кариотипическая эволюция ряда видов млекопитающих, входящих в отряды хищных, парнокопытных, хоботных, зайцеобразных, грызунов и насекомоядных. Детально исследованы филогенетические взаимоотношения четырех семейств, входящих в отряд грызунов.

Полученные результаты позволяют перенести данные с генетической карты человека на карты исследованных видов, среди которых есть как домашние виды (верблюд и слоны), так и хозяйственно важные (нутрия, бобр).

Апробация работы. Результаты работы были доложены на следующих конференциях:

4-й Семинар международного центра науки и технологии (Новосибирск, Россия, 23-27 апреля 2001 года).

Конференция, посвященная 90-летию со дня рождения Алексея Андреевича Ляпунова (Новосибирск, Академгородок, Россия, 8-11 октября 2001 года).

Первое международное рабочее совещание "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование" (WITA'2001) (9-14 июля 2001 года, Новосибирск, Россия).

Конференция молодых ученых, посвященная М.А.Лаврентьеву (Новосибирск, Россия, 2002).

Публикации. По материалам работы опубликована 1 статья и 2 статьи отправлены в печать.

Вклад автора. Автором проделана значительная часть работы по локализации пэйнтинг-проб человека на исследованные виды. Работа включала: получение меченных зондов, FISH на всех исследованных видах, G-окраску и определение хромосом пищухи, двугорбого верблюда и ушастого ежа, построение сравнительной хромосомной карты для двугорбого верблюда и свиньи.

G-окраска и определение хромосом остальных исследованных видов, а также построение сравнительных хромосомных карт проводились совместно с П.Л.Перельман, Л.С.Билтуевой и А. С. Графодатски м.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 124 ссылки. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста, содержит 6 таблиц и 22 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Алкалаева, Елена Зиновьевна

106 выводы

1. Путем локализации пэйнтинг-проб хромосом человека выявлены консервативные сегменты в кариотипах 11 видов, из 6 отрядов млекопитающих. В том числе изучены кариотипы представителей отрядов, не включавшихся ранее в исследования с помощью пэйнтинг-проб человека - грызунов и хоботных.

2. Показана эффективность использования пэйнтинг-проб хромосом человека в исследовании кариотипической эволюции отрядов хищных, парнокопытных, насекомоядных, зайцеобразных, грызунов и хоботных.

3. Данная работа показала неоднородность кариотипической эволюции в разных отрядах млекопитающих. Выявлены как семейства с консервативными кариотипами (виверровых, гиеновых, мозоленогих, пищуховых, беличьих, бобровых, долгоноговых и хоботных), так и с сильно перестроенными кариотипами (ежеобразных и нутриевых).

4. В ходе изучения распределения пэйнтинг-проб человека на хромосомах млекопитающих обнаружены две новые предковые ассоциации сегментов, встречающиеся в разных отрядах плацентарных, и предложен уточенный кариотип предка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный хромосомный пэйнтинг позволяет сравнивать кариотипы различных видов и выявлять закономерности кариотипической эволюции исследуемых групп. Мощным инструментом такого анализа служат хромосомспецифичные пэйнтинг-пробы человека. Однако, из-за трудностей возникающих при отдаленной гетерологичной гибридизации пэйнтинг-проб хромосом человека на другие виды, на сегодняшний день этим методом исследовано только 19 видов млекопитающих, не относящихся к отряду приматов.

Для того, чтобы заполнить имеющуюся брешь в работах по сравнительному пэйнтингу отдаленных видов, нами проведена работа по локализации пэйнтинг-проб человека на хромосомах 11 видов млекопитающих, входящих в отряды хищных, грызунов, насекомоядных, хоботных, парнокопытных и зайцеобразных. В методическом плане это потребовало модификации метода флуоресцентной in situ гибридизации для выявления сегментов хромосом с пониженной степенью гомологии пэйнтинг-пробам.

Проведено сравнение характера распределения консервативных сегментов у исследованных в данной работе видов с уже известными данными по другим видам млекопитающих. С помощью такого подхода были выявлены закономерности кариотипической эволюции в некоторых семействах из отрядов парнокопытных, зайцеобразных, насекомоядных и грызунов, получены данные о распределении консервативных сегментов в геномах слонов и предложен уточненный вариант кариотипа предка млекопитающих.

В процессе накопления знаний о различиях кариотипов разных видов были выявлены некоторые закономерности кариотипической эволюции. У большинства исследованных видов млекопитающих скорости возникновения новых перестроек оказались примерно равными 1 перестройка за 10 млн. лет, но у ряда видов скорости появления перестроек были как минимум в 10 раз выше [Murphy et al., 2001с]. Ко второй группе относятся, в частности, представители отряда грызунов -мышь, крыса, китайский хомячок. Однако в данной работе показано, что среди исследованных нами представителей четырех семейств из отряда грызунов, только один вид, нутрия, имеет крайне перестроенный кариотип. Также выявлено еще одно семейство, демонстрирующее повышенные скорости кариотипической эволюции, это семейство ежей, отряд насекомоядных.

Хромосомные перестройки влекут за собой изменение положения регуляторных областей и гетерохроматина относительно различных генов. Оба эти фактора влияют на активность генов. Кроме того, перемещение гетерохроматина также может менять архитектуру ядра, которая напрямую связана с функционированием генома. Поэтому использование пэйнтинг-проб для выявления консервативных сегментов в геномах различных видов млекопитающих имеет значение не только для исследования кариотипической эволюции видов, но и для выявления закономерностей организации и функционирования геномов.

На основе полученных результатов можно предложить дальнейшие направления исследований в этой области. Прежде всего, для дальнейшего исследования кариотипической эволюции млекопитающих с помощью пэйнтинг-проб человека необходимо привлечение новых видов, относящихся ко всем семействам класса млекопитающих. Особенно целесообразным представляется изучение представителей надотряда Afrotheria, так как этот таксон лежит в основании филогенетического древа млекопитающих. Для исследования изменчивости кариотипов внутри отрядов требуется проводить многонаправленный хромосомный пэйнтинг с использованием пэйнтинг-проб хромосом видов, входящих в эти отряды.

В процессе локализации пэйнтинг-проб человека многие мелкие хромосомные перестройки выпадают из наблюдения ввиду значительного размера пэйнтинг-проб. Эту проблему можно решить, используя параллельно с пэйнтинг-пробами человека пэйнтинг-пробы

105 собаки или любого другого вида, хромосомы которого отличаются мелким размером и высокой степенью перестроенности.

Как уже отмечалось выше, в ходе работы выявлены различные скорости кариотипической эволюции в разных семействах млекопитающих. Чтобы понять причины их резкого возрастания, важно обрисовать полную картину о степени перестроенности всех семейств и даже родов млекопитающих. Возможно, в будущем это позволит обобщить имеющиеся данные и выявить факторы, вызывающие такие существенные изменения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алкалаева, Елена Зиновьевна, 2003 год

1. Adkins R.M., Gelke E.L., Rowe D., Honeycutt R.L. Molecular phylogeny and divergence time estimates for major rodent groups: evidence from multiple genes. // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18(5) P. 777-791.

2. Arnason U., Adegoke J.A., Bodin K., Born E.W., Esa Y.B., Gullberg A., Nilsson M., Short R.V., Xu X., Janke A. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree. // PNAS. 2002. V. 99(12) P. 8151-8156.

3. Arnason U., Gullberg A., Gretarsdottir S., Ursing В., Janke A. The mitochondrial genome of the Sperm Whale and a new molecular reference for estimating eutherian divergence dates. // J Mol Evol. 2000. V. 50 P. 569-578.

4. Bielec P.E., Gallagher D.S., Womack J.E., Busbee D.L. Homologies between human and dolphin chromosomes detected by heterologouschromosome painting // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 81. N. 1. P. 18-25.

5. Bininda-Emonds O.R.P., Gittleman J., Purvis A. Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia). // Biol. Rev. 1999. V. 74 P. 143-173.

6. Breen M., Thomas R., Binns M.M., Carter N.P., Langford C.F. Reciprocal chromosome painting reveals detailed regions of conserved synteny between the karyotypes of the domestic dog (Canis familiaris) and human // Genomics. 1999. V. 61. N. 2. P. 14555.

7. Bromham L., M.J. Phillips, D. Penny. Growing up with dinosaurs: molecular dates and the mammalian radiation. // Tree. 1999. V. 14 N. 3 P. 113-118.

8. Burkin D.J., O'Brien P., Broad Т.Е., Hill D.F., Jones C.A., Wienberg J. & Ferguson-Smith M.A. Isolation of chromosome-specific paints from high-resolution flow karyotypes of the sheep (Ovis aries). // Chromosome Research. 1997. V. 5 P. 102-108.

9. Cao Y., Fujiwara M., Nikaido M., Okada N., Hasegawa M. Interordinal relationships and timescale of eutherian evolution as inferred from mitochondrial genome data. // Gene. 2000. V. 259 P. 149-158.

10. Carrano A.V., Gray J.W., Moore D.H. 2nd, Minkler J.L., Mayall B.H., van Dilla M.A., Mendelsohn M.L. Purification of the chromosomes of the Indian muntjac by flow sorting. // J. Histochem. Cytochem. 1976. V. 24(1). P. 348-54.

11. Carrano A.V., Gray J.W., Langlois R.G., Burkhart-Schultz K.J., Van Dilla M.A. Measurement and purification of human chromosomes by flow cytometry and sorting. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76(3). P. 1382-4.

12. Cavagna P., Menotti A., Stanyon R. Genomic homology of the domestic ferret with cats and humans // Mamrn Genome. 2000. V.11 P. 866-70.

13. Chowdhary B.P., Raudsepp T. Chromosome painting in farm, pet and wild animal species. // Methods in Cell Science. 2001. V. 23 P. 37-55.

14. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservation despite 300-Myr divergence // Genomics. 2000. V. 64. N. 1. P. 102-5.

15. Consigliere S., Stanyon R., Koehler U., Agoramoorthy G., Wienberg J. Chromosome painting defines genomic rearrangements between red howler monkey subspecies // Chromosome Res. 1996. V.4. N.4. P. 264-70.

16. Cremer Т., Lichter P., Borden J., Ward D.C., Manuelidis L. Detection of chromosome aberrations in metaphase and interphase tumor cells by in situ hybridization using chromosome-specific library probes // Hum Genet. 1988. V. 80. N. 3. P. 235-46.

17. D'Erchia A.M., Gissi C., Pesole G., Saccone C., Arnason U. The guinea pig is not a rodent. // Nature. 1996. V. 381 P. 597-599.

18. Disteche C.M., Carrano A.V., Ashworth L.K., Burkhart-Schultz K„ Latt S.A. Flow sorting of the mouse Cattanach X chromosome, T (X; 7) 1 Ct, in an active or inactive state. // Cytogenet. Cell Genet. 1981. V. 29(4). P. 189-97.

19. Dixkens C., Klett Ch„ Bruch J., Kollak A., Serov O.L., Zhdanova N. Vogel W., Hameister H. Zoo-FISH analysis in insectivores: "Evolution extols the virtue of the status quo" // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 80. P. 61-67.

20. Dutrillaux В., Couturier J. The ancestral karyotype of Carnivora: comparison with that of platyrrhine monkeys. // Cytogenet Cell Genet. 1983. V. 35 P. 200-208.

21. Fernando P., Perender M.E., Encalada S.E., Lande R. Mitochondrial DNA variation, phylogeography and population structure of the Asian elephant. // Heredity. 2000. P. 84. V. 362-372.

22. Ferguson-Smith M.A. Genetic analysis by chromosome sorting and painting: phylogenetic and diagnostic applications. // Eur J Hum Genet. 1997. V. 5 P. 253-265.

23. Flynn J.J. and M.A. Nedbal. Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): congruence vs incompatibility among multiple data sets. // Molecular phylogenetics and evolution. 1998. V. 9 N. 3 P. 414-426.

24. Froenicke L., Wienberg J. Comparative chromosome painting defines the high rate of karyotype changes between pigs and bovids. // Mammalian Genome. 2001. V. 12 P. 442-449.

25. Froenicke L., Mueller-Navia J., Romanakis K., Scherthan H. Chromosomal homeologies between human, harbor seal (Phoca vitulina), and putative ancestral carnivore kariotype revealed by Zoo-FISH. // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 108-113.

26. Getesy J., O'Leary M. Deciphering whale origins with molecules and fossils. // Trends in Ecology and Evolution. 2001. V. 16 P. 562-570.

27. Glas R., Marshall Graves J.A., Toder R., Ferguson-Smith M., O'Brien P.C. Cross-species chromosome painting between human and marsupial directly demonstrates the ancient region of the mammalian X // Mamm Genome. 1999. V. 10. N. 11. P. 1115-6.

28. Goureau A., Yerle M., Schmitz A., Riquet J., Milan D., Pinton P., Frelat G., Gellin J. Human and porcine correspondence of chromosome segments using bidirectional chromosome painting // Genomics. 1996. V. 36. N. 2. P. 252-62.

29. Gray J.W., Carrano A.V., Moore D.H. 2nd, Steinmetz L.L., Van Dilla M.A., Mayall B.H., Mendelsohn M.L. Chromosome measurement and sorting by flow systems. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72(4). P. 1231-4.

30. Griffin D.K., Haberman F., Masabanda J., O'Brien P., Bagga M., Sazanov A. et al. Micro- and macrochromosome paints generated by flow cytometry and microdissection: tools for mapping the chicken genome // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 278-281.

31. Grunwald D., Geffrotin C., Chardon P., Frelat G., Vaiman M. Swine chromosomes: flow sorting and spot blot hybridization. // Cytometry. 1986. V. 7(6). P. 582-588.

32. Grutzner P., Himmelbauer H., Paulsen M., Ropers H.H., Haaf T. Comparative mapping of mouse and rat chromosomes by fluorescence in situ hybridization // Genomics. 1999. V. 55. P. 30613.

33. Gu X., Li W.H. Higher rates of amino acid substitution in rodents than in humans. // Mol Phylogenet Evol. 1992. V.1 P. 211-4.

34. Guilly M.N., Fouchet P., de Chamisso P., Schmitz A., Dutrillaux B. Comparative karyotype of rat and mouse using bidirectional chromosome painting // Chromosome Res. 1999. V. 7. N. 3. P. 21321.

35. Guilly M.N., Fouchet P., de Chamisso P., Schmitz A., Dutrillaux B. Comparative karyotype of rat and mouse using bidirectional chromosome painting. // Chromosome Res. 1999. V. 7 P. 213-21.

36. Haig D. A brief history of human autosomes. // Phil. Trans. R. Soc.Lond. 1999. V. 354 P. 1447-1470.

37. Hameister H„ Klett Ch., Bruch J., Dixkens Ch., Vogel W., Christensen K. Zoo-FISH analysis: the American mink (Mustelavison) closely resembles the cat karyotype II Chromosome Research. 1997. V. 5. P. 5-11.

38. Hedges S.B. Afrotheria: plate tectonics meets genomics. // PNAS. 2001. V. 98 P. 188-193.

39. Hino O., Testa J.R., Buetow K.H., Taguchi Т., Zhou J.Y., Bremer M., Bruzel A., Yeung R., Levan G., Levan K.K. Universal mapping probes and the origin of human chromosome 3. // Proc Natl Acad Sci. 1993. V. 90. P. 730-734.

40. Holmquist G.P. Chromosome bands, their chromatin flavor, and their functional features // Am. J. Hum. Genet. 1992. V.51. P.17-37.

41. Hungerford D.A., Sharat Chandra H., Snyder R.L., Ulmer F.A. Chromosomes of three Elephants, two Asian (Elephas maximus) and one African (Loxodonta africana). И Cytogenetics. 1966. V. 5 P. 243246.

42. Jauch A., Wienberg J., Stanyon R., Arnold N., Tofanelli S., Ishida Т., Cremer T. Reconstruction of genomic rearrangements in great apes and gibbons by chromosome painting // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. N. 18. P. 8611-5.

43. Korenberg J.R., Rykowski M.C. Human genome organisation: Alu, lines and molecular structure of metaphase chromosome bands. // Cell. 1988. V. 53. P. 391-400.

44. Lande R. The fixation of chromosomal rearrangements in a subdivided population with local extinction and colonization. // Heredity. 1985. V. 54 P. 323-32.

45. Langford C.F., Fischer P.E., Binns M.M., Holms N.G., Carter N.P. Chromosome-specific paints from a high-resolution flow karyotype of the dog. // Chrom Res. 1996. V. 4 P. 115-123.

46. Li W.H., Ellsworth D.L., Krushkal J„ Chang B.H., Hewett-Emmett D. Rates of nucleotide substitution in primates and rodents and the generation-time effect hypothesis. // Mol Phylogenet Evol. 1996. V. 5 P. 182-7.

47. Madsen О., M. Scally C.J. Douady, D.J. Kao, R.W. DeBryk, R. Adkins, H.M. Amrine, M.J. Stanhope, W.W. de Jong & M.S. Springer. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. II NATURE. 2001. V. 409 P. 610-614.

48. Makalowsky W., Boguski M.S. Evolutionary parameters of the transcribed mammalian genome: an analysis of 2,820 orthologous rodent and human sequences. II PNAS USA. 1999. V. 95. P. 94079412.

49. Matthee C.A., Robinson T.J. Molecular phylogeny of the springhare, Pedetes capensis, based on mitochondrial DNA sequences. // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14 P. 20-29.

50. Montgelard C., Catzeflis F.M., Douzery E. Phylogenetic relationships of Artiodactyls and Cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. II Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14 P. 550-559.

51. Morescalchi M.A., Schempp W., Consigliere S., Bigoni F., Wienberg J., Stanyon R. Mapping chromosomal homology between humans and the black-handed spider monkey by fluorescence in situ hybridization //Chromosome Res. 1997. V.5. N.8. P.527-36.

52. Mouchaty S.K., Gullberg A., Janke A., Arnason U. The phylogenetic position of the Talpidae within Eutheria based on analysis of complete mitochondrial sequences. // Mol. Biol. Evol. 2000. V.17 P. 60-67.

53. Mueller S., O'Brien P.C., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. Reciprocal chromosome painting between human and prosimians (Eulemur macaco macaco and E. fulvus mayottensis) // Cytogenet. Cell Genet. 1997. V. 78. N. 3-4. P. 260-71.

54. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E., Zhang Y.P., Ryder O.A., O'Brien S.J. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. // Nature. 2001a. V. 409 P. 614-618.

55. Murphy W.J., Staynon R., O'Brien S.J. Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping // Genome Biology. 2001c. V. 2. N. 6. P.1-8.

56. Nadler C.F., Hoffmann R.S., Lay D.M. Chromosomes of the Asian Chipmunk Eutamias sibiricus Laxmann (Rodentia: Sciuridae). // Experientia. 1969. V.25. P. 868-869.

57. Nash W.G.,Wienberg J., Ferguson-Smith M.A., Menninger J.C., O'Brien S.J. Comparative genomics: tracking chromosome evolution in the family Ursidae using reciprocal chromosome painting // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 83. N. 3-4. P. 182-92.

58. Nash W.G., O'Brien S.J. Conserved regions of homologous G-banding chromosomes between orders in mammalian evolution: Carnivore and primates. // PNAS USA. 1982. V. 79 P. 6631-6635.

59. Nie W., Liu R., Chen Y., Wang J., Yang F. Mapping chromosomal homologies between humans and two langurs (Semnopithecus francoisi and S. phayrei) by chromosome painting // Chromosome Res. 1998. V.6. N. 6. P. 447-53.

60. Nikaido M, Kawai K, Cao Y, Harada M, Tomita S, Okada N, Hasegawa M. Maximum likelihood analysis of the complete mitohondrial genomes of eutherians and reevaluation of the phylogeny of bats and insectivores. // J Mol Evol. 2001. V. 53 P. 508516.

61. O'Brien S.J., Stanyon R. Phylogenomics. Ancestral primate viewed. // Nature. 1999. V. 402. N.6760. P. 365-6.

62. Penny D. and Hasegawa M. The platypus put in its place. // Nature. 1997. V. 387 P. 549-550.

63. Pinkel D., Straume Т., Gray J.W. Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensivity, fluorescence hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 2934-2938.

64. Raudsepp Т., Froenicke L., Scherthan H., Gustavsson I., Chowdhary B. Zoo-FISH delinates conserved chromosomal segments in horse and man. // Chromosome Research. 1996. V. 4. N. 3. P. 218-225.

65. Raudsepp Т., Mariat D., Guerin G., Chowdhary B.P. Comparative FISH mapping of 32 loci reveals new homologous regions between donkey and horse karyotypes. // Cytogenet Cell Genet. 2001. V. 94 P. 180-5.

66. Rettenberger G., Klett Ch„ Zechner U., Kunz J., Vogel W., Hameister H. Visualisation of conservation of synteny between humans and pigs by heterologous chromosomal painting // Genomics. 1995. V. 26. P. 372-378.

67. Reyes A, Pesole G, Saccone C. Long-branch attraction phenomenon and the impact of among-site rate variation on rodent phylogeny. Gene. 2000. V. 259 P. 177-187.

68. Richard F., Lombard M., Dutrillaux B. ZOO-FISH suggests a complete homology between human and capuchin monkey (Platyrrhini) euchromatin // Genomics. 1996. V.36. N.3. P.417-23.

69. Rieseberg L.H. Chromosomal rearrangements and speciation. // TRENDS in Ecology & Evolution. 2001. V. 16 P. 351-358.

70. Robinson M., Catzeflis F., Briolay J., Mouchiroud D. Molecular phylogeny of rodents, with special emphasis on murids: evidencefrom nuclear gene LCAT. // Molecular phylogenetics and evolution. 1997. V. 8 P. 423-434.

71. Robinson T.J., Yang F., Harrison W.R. Chromosome painting refines the history of genome evolution in hares and rabbits (order Lagomorpha). // Cytogenet. Cell Genet. 2002. V. 96 P. 223-227.

72. Scherthan H., Cremer Т., Arnason U., Weier H-U., Lima-de-Faria A., Fronicke L. Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly relate mammals. // Nature Genet. 1994. V. 6 P. 342-347.

73. Schmitz A., Chardon P., Cainche I., Chaput В., Guilly M-N., Frelat F., Vaiman M. Pig standard bivariate flow karyotype and peak assignment for chromosomes X, Y, 3 and 7. // Genomics. 1992. V. 14 P. 357-362.

74. Schmitz A., Oustry A., Chaput В., Bahri-Darwich I., Yerle M., Millan D., Frelat F., Cribiu E.P. The bovine bivariate flow karyotype and peak identification by chromosome painting with PCR-generated probes. // Mammalian Genome. 1995. V. 6 P. 415-420.

75. Schmitz A., Oustry A., Vaiman D., Chaput В., Frelat G., Cribiu E.P. Comparative karyotype of pig and cattle using whole chromosome painting probes. // Hereditas. 1998. V. 128 P. 257-263.

76. Searle JB. Speciation, Chromosomes, and Genomes. // Genome research. 1998. V. 8 P. 1-3.

77. Sherlock J.K., Griffin D.K., Delhanty J.D., Parrington J.M. Homologies between human and marmoset (Callithrix jacchus) chromosomes revealed by comparative chromosome painting // Genomics. 1996. V.33. N.2. P.214-9.

78. Shimamura M. Yasue H., Ohshima K., Abe H., Kato H., Kishiro Т., Goto M., Munechika I., Okada N. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. // Nature. 1997. V. 338 P. 666-670.

79. Solinas-Toldo S., Lengauer C., Fries R. Comparative genome map of human and cattle // Genomics. 1995. V. 25. P. 489-496.

80. Springer M.S., eleven G.C., Madsen O., de Jong W.W., Waddell V.G., Amrine H.M., Stanhope M.J. Endemic African mammals shake the phylogenetic tree. II Nature. 1997. V.388 P. 61-64.

81. Stanhope M.J., Waddell V.G., Madsen O., de Jong W., Hedges S.B., Cleven G.C., Kao D., Springer M.S. Molecular evidence of multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals. // PNAS USA. 1998 V. 95 P. 9967-9972.

82. Stanyon R., Consigliere S., Bigoni F., Ferguson-Smith M., O'Brien P.C.M. & Wienberg J. Reciprocal chromosome painting between a New World primate, the woollymonkey, and humans. // Chromosome Research. 2001. V. 9 P. 97-106.

83. Stanyon R., Arnold N. Koehler U., Bigoni F., Wienberg J. Chromosomal painting shows that "marked chromosomes" in lesser apes and Old World monkeys are not homologous and evolved by convergence // Cytogenet Cell Genet. 1995. V.68. N.1-2. P.74-8.

84. Stanyon R., Consigliere S., Muller S., Morescalchi A., Neusser M., Wienberg J. Fluorescence in situ hybridization (FISH) maps chromosomal homologies between the dusky titi and squirrel monkey //Am J Primatol. 2000. V. 50. N. 2. P. 95-107.

85. Stock A.D. Chromosome banding pattern relationships of hares, rabbits, and pikas (order Lagomorpha). // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V.17. P. 78-88.

86. Telenius H., Carter N.P., Bebb C.E., Nordenskjold M„ Ponder B.A., Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer // Genomics. 1992. V. 13. N. 3. P. 718-25.

87. Van Etten W.J., Steen R.G., Nguyen H., Castle A.B., Slonim D.K., Ge В., Nusbaum C., Schuler G.D., Lander E.S., Hudson T.J. Radiation hybrid map of the mouse genome // Nat. Genet. 1999. V. 22. N. 4. P. 384-7.

88. Vezuli A., Hauwy M., Waiter S., Rumpler Y. Chromosome painting: a method for testing chromosomal changes in lemur evolution // Cytogenet Cell Genet. 1997. V.78. N.2. P.147-52.

89. Volleth M„ Klett C„ Kollak A., Dixkens C„ Winter Y„ Just W., Vogel W., Hameister H. ZOO-FISH analysis in a species of the order Chiroptera: Glossophaga soricina (Phyllostomidae) // Chromosome Res. 1999. V.7. N.1. P. 57-64.

90. Waddell P.J., Kishino H., Ota R. A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics. // Genome Informatics. 2001. V. 12 P. 141-154.

91. Wienberg J., Jauch A., Stanyon R., Cremer T. Molecular cytotaxonomy of primates by chromosomal in situ suppression hybridization // Genomics. 1990. V. 8. N. 2. P. 347-50.

92. Wienberg J., Stanyon R„ Nash W.G., O'Brien P.O., Yang F., O'Brien S.J., Ferguson-Smith M.A. Conservation of human vs. feline genome organization revealed by reciprocal chromosome painting // Cytogenet Cell Genet. 1997. V. 77. N. 3-4. P. 211-7.

93. Wurster-Hill D.H., Gray C.W. The interrelationship of chromosome banding patterns in procyonids, viverrids, and felids. // Cytogenet Cell Genet. 1975. V. 15 P. 306-331.

94. Wozencraft W.C. The phylogeny of the recent Carnivora. In Wilson DE and Reeder DM eds., 'Carnivore Behaviour, Ecology, and Evolution' Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1989. P. 279-348.

95. Yang F., O'Brien P.C.M. & Ferguson-Smith M.A. Comparative chromosome map of the laboratory mouse and Chinese hamster defined by reciprocal chromosome painting. // Chromosome Research. 2000b. V. 8 P. 219-227.

96. Yang F., Mueller S., Just R., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. Comparative chromosome painting in mammals: human and the Indian muntjac (Muntiacus muntjak vaginalis) // Genomics. 1997a. V. 39(3). P. 396-401.

97. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A. A reappraisal of the tandem fusion theory of karyotype evolution in Indian muntjac using chromosome painting // Chromosome Res. 1997c. V.5. N. 2. P.109-17.

98. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A. Evolution of the black munjac (Muntiacus crinifrons) karyotype revealed by comparative chromosome painting. // Cytogenet Cell Genet. 1997b. V. 76 P.159-163.

99. Yang F., Carter N.P., Shi L., Ferguson-Smith M.A. A comparative study of karyotypes of muntjacs by chromosome painting. // Chromosoma. 1995. V. 103 P. 642-652.