Развитие и формирование продуктивности растений ячменя в зависимости от условий азотного питания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Егорова, Надежда Владимировна

• Егорова, Надежда Владимировна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егорова, Надежда Владимировна

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Изменение активности гидролаз и содержания гиббереллинов в прорастающих семенах

1.2. Онтогенетические изменения апекса в ходе органогенеза и формирования продуктивности растений ячменя в зависимости от условий азотного питания

1.3. Влияние азотных удобрений на формирование листьев ячменя

1.4. Перераспределение протеолитической активности и содержания белка в вегетативных органах и колосе злаковых культур при созревании

2. Объекты и методика исследований

2.1. Объекты исследований

2.2. Контроль за ростом и развитием апекса

2.3. Термины, используемые в работе, и их значение

2.4. Измерение длины апекса, диаметра и высоты апикального купола, ширины и высоты примордиев апекса, подсчет числа и площади листьев, числа проводящих пучков

2.5. Техника микрофотографии

2.6. Методика проведения биохимических анализов

Результаты исследований и их обсуждение

3. Физиолого - биохимические особенности прорастания зерновок ячменя в зависимости от условий азотного питания

3.1. Влияние азота на поглощение воды, интенсивность дыхания

и изменение затрат сухого вещества на дыхание зерновок ячменя

3.2. Влияние азота на амилолитическую активность и гидролиз крахмала при прорастании зерновок ячменя

4. Онтогенетические изменения апекса в ходе органогенеза и формирования продуктивности растений ячменя в зависимости от условий азот-

ного питания

4.1. Влияние азота на развитие апекса и формирование продуктивности ярового ячменя сортов Гатчинский и Белогорский

4.1.1. Особенности развития апекса и образования генеративных органов ячменя

4.1.2. Влияние азота на продуктивность ячменя

4.2. Влияние азота на развитие апекса и формирование продуктивности ярового ячменя сорта Гатчинский и озимого ячменя сорта Радикал

4.2.1. Изменение диаметра, высоты и объема апикального купола

в ходе органогенеза ярового и озимого ячменя

4.2.2. Образование примордиев зачаточного колоса

4.2.3. Изменение длины и скорости роста апекса

4.2.4. Формирование листьев

4.2.5. Формирование зачаточных органов колоса и цветка озимого ячменя

4.2.6. Влияние азота на продуктивность ячменя

5. Влияние азота на развитие листьев ячменя

5.1.Влияние азота на изменение площади листовой поверхности в онтогенезе ячменя

5.2. Влияние азота на продолжительность формирования листьев

5.3. Влияние азота на формирование проводящих пучков в листьях ячменя

6. Влияние азота на активность протеолитических ферментов, содержание белка в органах при созревании и продуктивность ячменя

6.1. Действие азота на протеолитическую активность и содержание белка в зерновках и флаг-листе ячменя сортов Пиркка и Белогорский при созревании

6.2. Влияние азота на продуктивность ячменя

Выводы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие и формирование продуктивности растений ячменя в зависимости от условий азотного питания»

Введение

Познание механизмов регуляции органообразования является ключевой проблемой биологии развития. В фитофизиологии интерес к этой проблеме обусловлен необходимостью поиска путей управления ростом, развитием и формировани-

У о

ем продуктивности сельскохозяйственных растении.

Известно, что смена программ развития и наступление генеративного периода в жизни растений происходит вследствие комплексного воздействия индуктивных условий (фотопериода, гормонального баланса, термоиндукции и др.), приводящего в итоге к изменению физиологического состояния и параметров апикальной меристемы.

При этом элементам минерального питания, в частности азоту, отводится роль трофического фактора, обеспечивающего полноценное развитие ранее образованных структур апекса. Главными факторами, определяющими жизнеспособность зачаточных структур, считаются обеспеченность метаболитами, в том числе азотом, и конкурентные взаимоотношения между зонами апекса, обусловленные местоположением зачаточных органов и строением сосудистой системы соцветия.

Несмотря на многочисленные исследования влияния азотных удобрений на формирование потенциальной и конечной продуктивности сельскохозяйственных растений, остается открытым вопрос о том, в какой период развития растения азот оказывает воздействие на механизмы, контролирующие наступление необратимых изменений в ходе органогенеза, и приводящих к росту числа жизнеспособных элементов продуктивности.

Однако имеющиеся в литературе сведения о роли количественных показателей зачаточных структур апекса для процесса органогенеза (Бурень, 1984,1987) и значении азота в увеличении параметров апикального купола (Dale, Wilson, 1978) и примордиев колосков (Бурень, 1981,1984,1995) позволяют предположить, что:

1. Включение механизмов, определяющих дальнейшую судьбу развития зачаточных органов соцветия, происходит в период подготовки меристемы к переходу в репродуктивное состояние;

2. Жизнеспособность зачаточных органов апекса определяется параметрами меристемы апикального купола и примордиев при инициации.

3. Азот при переходе к репродукции может выступать как фактор регуляции органообразовательной активности апикальной меристемы, увеличивая параметры и период функционирования меристемы апикального купола.

В связи с вышеизложенным цель данной работы состояла в изучении роли количественных показателей меристемы апикального купола и примордиев апекса для процесса органогенеза и формирования продуктивности в онтогенезе растений ячменя и влияния на эти процессы условий азотного питания.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенетические изменения параметров апикального купола в ходе вегетативного и генеративного периодов развития ячменя.

2. Выяснить значение параметров апикального купола для процесса закладки примордиев апекса, их дальнейшей дифференцировки и формирования органов зачаточного колоса.

Изучить влияние азота на следующие процессы:

3. закладку и развитие примордиев апекса и формирование продуктивности;

4. физиолого-биохимические особенности прорастания зерновок ячменя;

5. формирование листьев и образование в них проводящей системы;

6. динамику активности протеолитических ферментов и содержание белка во флаг-листе и зерновках ячменя при созревании.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Егорова, Надежда Владимировна

ВЫВОДЫ

1. При прорастании семян ячменя высокие дозы азота (4- и 8-кратные) замедляют процесс водопоглощения, снижают интенсивность дыхания, активность а-амилазы и суммарную амилолитическую активность, замедляют гидролиз крахмала, что приводит к замедлению прорастания и развития проростков.

2. Переход от вегетативного к генеративному периоду развития у изученных сортов ячменя сопровождается увеличением объема апикального купола.

3. Параметры апикального купола определяют размеры примордиев колосков и частей цветка (тычинок и пестиков) в ходе их закладки и дифференцировки.

4. Под действием азота увеличивается период функционирования меристемы апикального купола с большими значениями объема, период закладки примордиев с большими параметрами, а также скорость образования примордиев, что обусловливает снижение числа редуцированных зачаточных колосков и цветков и формирование высокой потенциальной и конечной продуктивности ячменя.

5. В ходе развития листьев азотные удобрения вызывают увеличение числа проводящих пучков в 5-7 листьях у ячменя с. Пиркка и 6-7 листьях у с. Белогор-ский. В 5-7 листьях у обоих сортов ячменя под влиянием азота уменьшается число пучков в 1 мм ширины листа за счет расширения листовых пластинок.

6. Условия азотного питания определяют характер созревания ячменя. Как на ранних, так и на более поздних этапах созревания в зерновках увеличивается активность протеолитических ферментов в вариантах с 4-, 6- и 8-кратной дозами азота, что приводит к замедлению оттока белка в зерновки.

7. Азотные удобрения оказывают влияние на элементы продуктивности ячменя: увеличивается число зерен в колосе, масса зерна 1 колоса и масса 1000 зерен. 8-кратная доза азота снижает массу 1000 зерен.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егорова, Надежда Владимировна, 1998 год

Список литературы

1. Аказава Т. Крахмал, инулин и другие запасные полисахариды : Биохимия растений. - М. : Мир, 1968.

2. Аксенова и др. 1979. Цит. по: Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. - М. : Агропромиздат, 1985. -С. 176.

3. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. - М. : Наука, 1969.

4. Бабенко В.И., Инкина А.Г. Влияние температуры и продолжительности дня на органогенез и содержание веществ углеводно-азотной природы у некоторых злаковых растений // Физиология растений. - 1970. - Т. 17. - С. 515-524.

5. Батыгина Т.В. Хлебное зерно. Атлас. - Л. : Наука, 1987.

6. Беленкевич O.A. Азотный обмен растений и накопление белка в зерне яровой пшеницы и ячменя в зависимости от условий питания и сорта. Автореферат канд. дисс. - Минск, 1978.

7. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. - М. : Агропромиздат, 1985.

8. Бидл К.Л. Анализ роста растений. - М. : Агропромиздат, 1982.

9. Боннер Д. Развитие : Биохимия растений. - М. : Мир, 1968.

10. Борисоник З.Б. Ячмень яровой. - М, 1974.

11. Бурень В.М. Влияние различных доз азота на формирование колоса яровой пшеницы // Научные труды ЛСХИ. - Л, 1981. - Т. 416. - С. 69-72.

12. Бурень В.М., Абдель Азиз Али Ибрагим Сакр. Содержание белка и активность протеолитических ферментов в листьях пшеницы при различных нормах азотных удобрений // Повышение плодородия почв и урожайность с.-х. культур. -Л, 1982а. С. 25-29.

13. Бурень В.М., Иванова А.И. Динамика протеолитической активности в листьях пшеницы в зависимости от условий азотного питания // Повышение плодородия почв и урожайность с.-х. культур. - Л, 19826. - С. 19-24.

14. Бурень В.M., Иванова А.И. Прогнозирование урожая зерновых злаков и определение их физиолого-биохимических характеристик Методические указания по УНИРС. - Л-д, 1983.

15. Бурень В.М. Развитие злаковых растений и их продуктивность. Учебное пособие. - Л-д., 1984.

16. Бурень В.М., Копылов Г.Н. Процессы морфогенеза у высших растений и их стохастическая модель // Теоретические и математические аспекты морфогенеза . - М. : Наука, 1987.

17. Бурень В.М. Роль количественно-позиционных факторов в развитии растений // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. -Ярославль, 1991.

18. Бурень В.М. Происхождение одноклеточных и многоклеточных организмов. - С.-Пб., 1994.

19. Варицев В.М., Плешков Б.П. Активность и состав протеолитических ферментов яровой пшеницы в процессе созревания при различных условиях азотного питания // Известия ТСХА. - 1976. - N6. -С. 89-65.

20. Варнер Дж. Развитие и прорастание семян : Биохимия растений. - М. : Мир, 1985. С.304.

21. Вовчук C.B., Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Динамика изменения активности протеиназ и ингибитора трипсина в зерне ячменя при созревании // Физиол. и биох. культ, раст. - 1983. - Т.15. - N3,- С. - 262-266.

22. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Активность фотосинтетического аппарата в онтогенезе у различных по продуктивности сортов пшеницы в зависимости от условий азотного питания // С.-х. биология. - 1979. - N14. - С. 413-435.

23. Вольперт Л. Морфогенез в процессе развития : Молекулы и клетки. - М. : Мир, 1982.-С. 115-133.

24. Гинодман Л.М. Очистка протеиназ : Химия протеолитических ферментов. Материалы всесоюзного симпозиума по химии протеолитических ферментов. -Вильнюс, 1973. - С. 15-21.

25. Гирер А., Майнхардт Р., 1972. Цит. по: Рубин Б.А. Биофизика. Книга. 1. -М.: Высшая школа, 1987. - С. 50.

26. Головырина Г.А. Роль минеральных удобрений в формировании элементов структуры и урожайности ячменя // Морфолого-физиологические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. - Л-д, 1984. - С. 54-57.

27. Гордей В. Н., Олюнина Т.В., Французова Т.В. Влияние сульфата аммония на содержание белок-углеводных комплексов в прорастающих семенах люпина // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. - Горький, 1982. - С. 148-155.

28. Горшков П.А., Макаренко М.Н. О роли отдельных органов озимой пшеницы в наливе зерна и изменении его качества // Научные труды УСХА, 1976. -Вып. 180. - С. 77-85.

29. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продукционный процесс. - Киев. : Наукова думка, 1983.

30. Дерфлинг К. Гормоны. Системный подход. - М. : Мир, 1985.

31. Дженн Р. Е., Амен Р. Д. Что такое прорастание? : Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. - М. : Колос, 1982. С. 99.

32. Добрынин Г.М. Рост и формирование вегетативных органов злаков. Ав-тореф. докт. дисс. - Ленинград - Пушкин, 1963.

33. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез вегетативных органов и колосьев ячменя в период репродуктивного развития // Физиология и биохимия культурных растений. - 1972. - N3. - С. 287 - 291.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М. : Агропромиздат, 1985.

35. Ельцова Л. В. Кинетика изменения протеиназной активности прорастающих семян огурцов под влиянием сульфата аммония // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. - Горький, 1982. - С. 62-68.

36. Ельцова Л.В., Гордей В. Н. Влияние катиона аммония на расщепление белков и протеиназную активность прорастающих семян пшеницы // Регуляция ферментативной активности у растений. - Горький, 1988. - С. 39 - 42.

37. Заблуда Г. В. О фазах формирования генеративных органов у овса и ячменя. - Докл. АН СССР. - 1951. - Т.76. - N6. - С. 925 - 928.

38. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киев, политехнич. института, 1904. - Книга 1. -С. 1-212.

39. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнов А.И. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1983. - N3. - С. 366 - 374.

40. Иудина К. А., Кондратьева М. О., Береснева Г. Г. Действие солей на активность [3-амилазы при различных значениях рН среды // Транспорт веществ у растений в связи с метаболизмом и биофизическими процессами. Выпуск 8. - Горький, 1977. -С.97- 101.

41. Иудина К. А., Казанцева И. В., Ильина Т. В. Исследование влияния азотсодержащих солей на конформацию (3-амилазы методом дифференциальной спек-трофотометрии // Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений. - Горький, 1981. - С. 139- 145.

42. Кабачный П.И., Кортунова Т.В. Ферменты амилолитического комплекса в прорастающих семенах пшеницы // Химия природных соединений. - 1988. - N5. -С. 749-750.

43. Юпойкова А.И., Алехина И.Д. Содержание нитратов и активность нит-ратредуктазы в молодом и зрелом листе пшеницы в условиях азотного стресса // Вестн. Моск. ун-та. Сер. : Биология. - 1992. - N4. - С. 42-48.

44. Колесник Т.И., Павлов А.Н. Биосинтетическая способность зерновок как один из факторов накопления бежа в зерне пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. - 1977. - N9. - Вып.З. - С. 244-248.

45. Коданев И.М. Повышение качества зерна. - М. : Наука, 1976. 304 с.

46. Кондратьев М.Н., Камалова Т.Г. Протеазы листьев в онтогенезе растений // Физиол. и биох. культ, раст. - 1983. - Т. 15. - N2. - С. 107-115.

47. Кондратьев М.Н., Костюкович М.Ф., Третьяков Н.Н. Особенности функционирования надземных органов ячменя при высокой обеспеченности элементами питания // Известия Тимирязевской с.-х. академии. - 1981. - Вып.4. - С. 90-94.

48. Коновалов Ю.Б. Накопление азота в зерне и надземной вегетативной массе у яровой пшеницы в период цветения и полной спелости// Докл. ТСХА. -1966. - Вып. 126. - С. 43-48.

49. Косова А. И. Цитологические изменения меристемных клеток конуса нарастания стебля в онтогенезе ячменя. Автореф. дисс. Одесса, 1965.

50. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения яровой пшеницы // Докл. АНСССР. - 1967. - Т. 15. -N4. - С. 822-825.

51. Куперман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ростовцева З.Р., Ржанова Е.И. Этапы формирования органов плодоношения злаков : Сборник научных трудов. - Т.1. : Изд. МГУ, 1957.

52. Куперман Ф.М. Морфология растений. Морфологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. - М. : Высшая школа, 1973.

53. Куперман Ф.М., Меремкулова Р.Н., Мурашов В.В. Морфофизиологиче-ский анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. - 1974. - N4. - С. 7-8.

54. Куперман Ф.М., Ремесло В.В., Кришевич И.А. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности мироновских озимых пшениц // Доклады ВАСХНИЛ. - 1975. - N9. - С. 8-10.

55. Лимантова Е.М., Лапа В.В., Лашукевич О.М., Лукашенок З.Г., Стефанович Е.А. Урожайность семян ячменя Зазерский 85 и его качество при возрастающих дозах азотных удобрений, использовании микроэлементов и регуляторов роста // Почвенные исследования и применение удобрений. -1991. - Т.21. - С. 55-61.

56. Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур. - М, 1985.

57. Минеев В.Г., Лукин Л.Ю. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество зерна озимой пшеницы на выщелоченном черноземе // Агрохимия. - 1974. - N8. - С. 66-72.

58. Михайлов А.Т. Эмбриональные индукторы. - М. : Наука, 1988, 216 с.

59. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. - М.; Л. : Сельхозгиз, 1961.

60. Нейфах A.A., Лозовская Е.Р. Гены и развитие организма. - М.: Наука, 1984, 188 с.

61. Овчаренко М.М., Графская Г.А., Семенов В.Ю. Применение азотных удобрений на ячмене // Химизация сельского хозяйства. - 1992. - N1. - С. 64-68.

62. Остапенко Н.В. Влияние погодных условий и азотного питания на фотосинтетическую деятельность озимой пшеницы // Агрохимия. - 19936. - N3. - С. 3-7.

63. Остапенко Н.В., Ниловская Н.Г. Формирование и реализация потенциальной продуктивности озимой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и погоды // Агрохимия. - 1993а. - N2. - С. 11-15.

64. Павлов А.Н. Накопление бежа в зерне пшеницы и кукурузы. -М. : Наука,

1967.

65. Павлов А.Н. Об оттоке азота в зерно пшеницы и кукурузы из вегетативных органов // Сельскохозяйственная биология. - 1969. - N2. - С. 230 - 235.

66. Павлов А.Н., Лобанова Н.В., Колесник Т.И. Поступление N15 в различные органы ячменя в зависимости от интенсивности транспирации // Физиология растений. - 1971. - Т. 18. -N4. - С. 835 - 837.

67. Павлов А.Н., Минеев В.Г. Влияние азотных удобрений на качество зерна озимой пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1974. - N8. - С. 61-66.

68. Паушева З.П. Практикум по цитологии. - М. : Агропромиздат, 1988.

69. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы //Доклады АН СССР. - 1957. - Т. 117. - N1. - С. 146-149.

70. Полесская О.Г., Алехина Н.Д. Влияние дефицита азота на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы и их устойчивость к действию света высокой интенсивности // Вестник Моск. ун-та. Сер.: Биология. - 1995. - N1. - С. 3137.

71. Ржанова Е.И. Биологические основы культуры многолетних злаков. -Изд-во МГУ, 1957.

72. Ржержабек Й, Горелова O.A. Влияние количества и форм азота на рост клеток и накопление стероидных соединений в суспензионной культуре Solanum laciniatum Ait: Культура клеток растений и биотехнология. - М. : Наука, 1986. - С. 70-76.

73. Романова Е.Ю. Интенсивность световых реакций фотосинтеза в зависимости от условий минерального питания растений // Физиол. и биох. культ, растений. - 1988. - 3. - N20. - С. 221-225.

74. Семенеко H.H., Санько Т.В., Шман Л.И., Булгакова И.Н. Формирование урожая ячменя в зависимости от способов применения азотных удобрений // Почвенные исследования и применение удобрений. - 1989. - N20. - С. 78-84.

75. Синнот Э. Морфогенез растений. - М. : Мир, 1963.

76. Тао К.-Л., Кан A.A. Гормональная регуляция белково-нуклеинового обмена прорастающих семян : Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. -М. : Колос, 1982. - С. 469.

77. Тарасевич Г.Ф., Цеханович Ю.В. Изменение листовой поверхности ячменя под влиянием удобрений // Почвенные исследования и применение удобрений. - 1989. - Т.20. - С. 84-88.

78. Тьюринг, 1952. Цит. по : Рубин А.Б. Биофизика. Т. 1. - М. : Высшая школа, 1987. С. 49.

79. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. - М.: Мир, 1984. 512 с.

80. Устименко Г.В., Попов В.П., Маямба Г.Г. Особенности фотосинтетической деятельности разных по продолжительности вегетационного периода сортов риса при различной загущенности посевов и обеспеченности их азотом // С.-х. биология. - 1984. - N12. - С. 61-63.

81. Фурсов О.В., Аникеева Л.А., Хакимжанова A.A., Кузовлев В.А., Акаева М.М., Каракеева P.A., Хайдарова Ж.С., Лапина Е.В. Регуляция гидролиза крахмала на ранних этапах прорастания зерна. Тезисы доклада. Минск, 24-29 сент. 1990 г. Минск. 1990. С. 94.

82. Цеханович Ю.В., Тарасевич Г.Ф. Влияние удобрений на накопление биомассы и урожай ячменя // Почвоведение и агрохимия. - 1989. - Т. 25. - С. 75 -81.

83. Цуркен П.А. Сравнительное биохимическое изучение азотистых веществ семян сорго. Автореф. канд. дисс. - Иркутск, 1966.

84. Чайлахян М.Х., Янина Л.И., Лотова Г.Н. Ингибирование цветения растений длиннодневного вида при их прививке на растения короткодневного вида в условиях длинного дня // Докл. АН СССР. - 1979. - Т.248. - С. 1513-1516.

85. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. - М. : Наука, 1988.

86. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы // Журнал общей биологии. - 1978. - Т.39. - N4. - С. 613-621.

87. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. Сравнительное изучение ультраструктуры клеток конуса нарастания побега яровой и озимой пшеницы // Изв. АН СССР. Сер. : Биология. - 1980. - N4. - С. 538-545.

88. Чурикова О.А., Барыкина Р.П. Регенерационная способность некоторых луковичных in vitro. Морфогенетический аспект. Вестник Моск. ун-та. Сер. : Биология. - 1995. - N2. - С. 58-66.

89. Шатилов И.С. Фотосинтетическая деятельность посевов озимой пшеницы в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР // Изв. ТСХА, 1987. - N1. -С. 3.

90. Шведская З.М., Кружилин А.С., 1964. Цит. по: Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. - М. : Агропромиздат, 1985. - С. 235.

91. Abbe Е.С., Phinney В.О. The growth of the shoot apex in maize : external features // Am. J. Bot. - 1951. - N38. - P. 737-44.

92. Allsopp A. Encyclopedia of Plant Physiology. - 1965. - V.15(Part 1). - P. 1172. Ruhland, W., Ed., Springer-Verlag, Berlin.

93. Aspinall D., Paleg L.G. Effects of daylength and light intensity on growth of barley. 1. Growth and development of the apex with a fluorescent light source // Bot. Gaz. - 1963. -N124.-P. 429-37.

94. Barnard C. Form and structure : Grasses and grasslands. - London and Mel-burne, 1964.

95. Baulcombe D.C., Martiensen R.A., Huttly A.M., Barker R.F.,Lazarus C.M. Hormonal and developmental control of gene expression in wheat // Phil. Trans. Roy. Soc. - London, 1986. - V.314. - N1166. - P. 441.

96. Bernier G. The Induction of Flowering. Some Case Histories.- Melbourne. : Evans L.T., Ed., Macmillan, 1969.

97. Beveridge J.L., Jarvis R.H., Ridgman W.J. Studies on the nitrogenous manuring of winter wheat // J. Agric. Sci. Camb. - 1965. - N65. - P. 379-87.

98. Bewley J.D., Black M. Phisiology and biochemistry of seeds in relation to germination : Development, germination and growth. - B. : Springer- Verl., 1978. Vol. 1.

99. Birch C.J., Long K.E. Effect of nitrogen on the growth, yield and grain protein content of barley (Hordeum vulgare) //Austral. J. exper. Agr. - 1990. - V.30. - N2. - P. 241-242.

100. Blaauw A.H., Luyten J., Hartsema A.H. Shifting of periodicity. Adaptation and export of the Southern hemisphere Hyacinth andtulip // Verh. Kon. ned. acad. Westensch. - 1930. - Bd.26. - Biz. 1-105.

101. Bonnett O.T. The development of the barley spike // Journal of agricultural Research. - 1935. - Vol.51. - N5. - P. 451-457.

102. Bonnett O.T. Inflorescens of maize, wheat, rye, barley and oats: their initiation and development. University of Illinois College of Agriculture Agricultural Experiment Station Bulletin, 1966. - P. 721.

103. Charles-Edwards D.A., Cockshull K.E., Horridge J.S., Thornley J.H.M. A model of flowering in Chrysanthemum // Ann. Bot. - 1979. - V.448 - P. 557-556.

104. Clayton L., Lloyd C.W. Actin organization during cell cycle in meristematic plant cells // Experimental Cell Research. - 1985. - V.156. - P. 231-238.

105. Dale J.E., Felippe G.M., Mariott C. The effects of irradiance on uptake and assimilation of nitrato by young barley seedlings // Annals of botany. - 1972. - V.36. -P.385 - 395.

106. Dale J.E. Cell division in leaves // Cell Division in Higher Plants. - London. : Academic Press, 1976.

107. Dale J.E., Wilson R.G. A comparison of leaf and ear development in barley cultivars as affected by nitrogen supply // The Journal of Agricultural Science. - 1978. -V.90. - N3. - P. 503-509.

108. Dale J.I., Wilson R.G. The effects of photoperiod and primordia nutrient supply on growth and primordia production at the stem apex of barley seedling // Ann. Bot. - 1979. - v.44. - P. 537-546.

109. Dalling M.J., Boland J., Wilson J.H. Relation between acid proteinase activity and redistribution of nitrogen during grain development in wheat // Aust. J. Plant Phisiol. - 1976. - V.3. - N6. - P. 721-730.

110. Darvinkel A. Ear development and formation of grain yield in winter wheat // Netherland Journal of Agriculture. - 1980. - V.288. - N.3. - P. 156-163.

111. Daussant J., Lauriere Ch. Detection and partical characterization of two antigenically distinct P-amylases in developing kernels of wheat // Planta. - 1990. -V.181. - N4. - P. 505.

112. Esau K. Anatomy of seed plants. - N. Y. - London, 1960.

113. Evans M.W., Grover F.O. Developmental morphology of the growing point of the shoot and the inflorescence in grasses // J.Agric. Ress. - 1940. - N61. - P. 481-520.

114. Evans J. R., Terashima J. Photosynthetic characteristics of spinach leaves grown with different nitrogen treatments // Plant Cell Physiology. - 1987. - V. 29. - N1. -P. 157- 165.

115. Felippe G.M., Dale J.E. Effects of shading the first leaf of barley plants on growth and carbon nutrition on the stem apex // Annals of Botany. - 1973. - V. 37. - P.45 -56.

116. Feller U. Changes in nitrogen contents and in proteolytic activities in different parts of field grown wheat ears (Triticum aestivum L.) // Plant Cell Physiol. -1978. - V.19. - N8. - P. 1489-1495.

117. Friend D.J.C. The Induction of Flowering. Some Case Histories. -Melbourne. : Evans L.T. Ed. Macmillan, 1969.

118. Furr J.R., Cooper W.C., Reece P.C., 1947. Цит. по: Бернье Ж., Кине Ж,-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. - М. : Агропромиздат, 1985. - С. 171.

119. Garcia-Maya M., Chapman J.M., Black M. Regulation of a-amylase formation and gene expression in the developing wheat embrio. Role of abscisic acid, the osmotic environment and gibberellin // Planta. - 1990. - V. 181. - N.3. - P. 296.

120. Garner W.W., Allard H.A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction on plants // J. Agr. Res. -1920. - V.8. - P.553-606.

121. Gierer A. Hydra as a model for the development of biologicalform // Scientific American, December, 1974.

122. Gierer A. Physical aspects of tissue evagination and biological form // Q.Rev.Biophys. - 1977. - V.10. - P. 529.

123. Griffiths Fiona E.W., Lyndon R.F., Bennett M.D. The effect of vernalization on the growth of the wheat shoot apex // Annals of botany. - 1985. - V.56. - P. 501-511.

124. Hanif M., Langer R.H.M. The Vascular System of the spicelet in Wheat (Triticum aestivum) // Ann. Bot. - 1972. - V.36. - N147,- P. 721-727.

125. Horridge J.S., Cockshull K.E. Size of the Chrysanthemum shoot apex in relation to inflorescence initiation and development // Ann. Bot. - 1979. - V.44. - P. 547556.

126. Hsu J. Structure and growth of the shoot apex of Sinocalamus beecheyana // Amer. J. Bot. - 1944. - V.56. - N7.

127. Kaufman P.B. Development of the shoot of Oryza sativa L. l.The shoot apex // Phytomorphology. - 1959. - N9. - P. 228-42.

128. Kirby E.J.M., Faris D.G. Plant population induced growth correlations// Journal of experimental Botany.- 1970. - V.21. - P. 787-798.

129. Kirby E.J.M. The control of leaf and ear size in barley //Journal of Experimental Botany. - 1973. - V.24. - P. 567-578.

130. Kirby E.J.M. Ear development in spring wheat // Journal of Agricultural science. - 1974. - V.82. - P. 437-447.

131. Kirby E.J.M. The growth of barley shoot apex and the apical dome during ear initiation // Annals of Botany. - 1977. - V.41. - P. 1297-1308.

132. Lang A. Physiology of flower initiation // Encyclopedia of plant Physiology. Berlin. : Ruchland, W., Ed., Springer-Verlag, 1965. - V.15 (Part 1). - P. 1380 - 1536.

133. Lang A. Plant Growth Substances. - Berlin. : Skoog, F., Ed., Springer Verlag, 1979.

134. Liew F.K.Y. Nitrogen supply at various stages of development in wheat // M. Agric.Sci. Thesis. University of Canterbury, 1968.

135. Livesley M. A., Bray C.M. Alpha-amylase isoenzymes in aged wheat aleu-rone layers // Biochem. Soc. Trans, 1991. - V.19. - N4. - P. 360.

136. Lyndon R.F. Changes in volume and cell number in the different regions of the shoot apex of Pisum during a single plastochron. // Ann. Bot. - 1968. - V.32. - P. 371390.

137. Lyndon R.F. Rates of cell division in the shoot apical meristem of Pisum. // Annals of botany. - 1970a. - V.34. - P. 1-17.

138. Lyndon R.F. Planes of cell division and growth in the shoot apex of Pisum. // Annals of botany, 19706. - V.34. - P. 19-28.

139. Lyndon R.F. Phyllotaxis and the initiation of primordia during flower development in Silene // Annals of Botany. - 1978. - V.42. - P. 1349 - 1360.

140. Lyndon R.F., Battey N.H. The growth of the shoot apical meristem during flower initiation. // Biologia Plantarum. - 1985. - V.27 (4-5). - P. 339-349.

141. Marek M., Frank R. Effect of nitrogen supply on net photosynthetic rate in barley leaves // Photosynthetica, 1984. - V. - 18. - N 2. P. 219 - 225.

142. Martin C., Thimann K. V. The role of protein synthesis in the senescence of leaves // Plant Physiol. - 1972. - V.49. - N1. - P.64-71.

143. McDaniel C.N. Meristem development : Positional controls in plant development. - London, 1984. - P. 324-329.

144. Meinhardt H., Gierer A. Applications of a theory of biological pattern formation based on lateral inhibition. // Journal of Cell Sci. - 1974. - V.15. - P. 321.

145. Meinhardt H. Morphogenesis of lines and nets. // Differentiation. - 1976. -V.6.-P. 117.

146. Meinhardt H. Models for the ontogenetic development of higher organisms. N Rev. Phisiol. Biochem. Pharmacol. - 1978. -V.80. - P. 47.

147. Metivier J.M., Dale J.I. The utilisation of endosperm reserves during early growth of barley cultivars and the effect of time application of nitrogen. // Ann. Bot. -1977. - V.41. -P.715-728.

148. Minotti P.L., Jackson W.A. Nitrate reduction in the roots and shoots of wheat seedlings // Planta. - 1970. - V.95. - N1. - P. 36.

149. Morohaschi Yukio, Katoh Hisashi, Kaneko Yasuko, Matsushima Hisashi. Control of alfa-amylase development in cotyledons during and following germination of mung been seeds. // Plant Phisiology. - 1989. - V.91. - N.l. - P. 253.

150. Muhammad S., Kumazawa K. Use of optical spectrographs 15N-analyses to trace nitrogen applied at the heading stage ofrice. // Soil Sci. and Plant Nutr. - 1972. -V.18. - N4. - P.143-146.

151. Murfet J.C. Environmental Interaction and the Genetics of flowering // Annu. Rev. Plant. Physiol. - 1977. - V.28. - P. 253-278.

152. Myodo H., Kubo T. The propagation of the easter-lily Lilium longiflorum by scales. Especially on anatomical observations of new bulbs // Hokkaido Daigaku Noga Kubu Hobum Kiyo. - 1952. - N1. - P. 175-180.

153. Nair T.V.R., Grover H.L., Abrol Y.P. Nitrogen metabolism of the upper three leaf blades of wheat at different soil nitrogen levels. 2. Protease activity and mobilization of reduced nitrogen to the developing grains. // Phisiol. Plant. - 1978. - V.42. - Fasc.3. -P. 293-300.

154. Nichols P.B., May L.H. Studies on the growth of the barley apex. // Australian Journal of biological science. - 1963. - N.16. - P. 561-571.

155. Nishimura M., Hara-Nishimura I., Bureau D., Daussant J. Subcellular distribution of (3-amylase in developing kernels of wheat. // Plant. Sci. - 1987. - V.49. -N.2. - P. 117.

156. Nolan R.C., Ho Tuanhua D. Hormonal regulation of a-amylase expression in barley aleurone layers. The effects of gibberellic acid removal and abscisic acid and phascic acid treatments // Plant Physiol. - 1988. - V.88. - N.3. - P.588.

157. Okamoto K., Akazawa Т., 1979, 1980. Цит. по: Физиология семян. - М. : Наука, 1982. - С. 297, 298.

158. Palevitz B.A., Hepler P.K. The control of the plane of division during stomatal differentiation in Allium. 1. Spindle reorientation. // Chromosoma. - 1974. -V.46. - P. 297-326.

159. Pate J.S. Uptake assimilation and transport in nitrogen compounds by plants // Soil. Biol. Biochem. - 1973. - V.5. - N1. - P. - 109.

160. Peoples M.B., Dalling M.J. Degradation of rebulose 1,5 -bisphosphate carboxylase by proteolytic enzymes from crude extracts of wheat leaves // Planta. - 1978. - V.138.-N2.-P.153-160..

161. Pezes C.M., Cagampang G.B., Esmama B.V. Protein metabolismin leaves and developing grains of rices differing in grain protein content // Plant. Phisiol. - 1973. -V.51. - N3. - P.537-542.

162. Petterson R. Above ground growth dynamics and net production of spring barley in rel ation to nitrogen fertilization // Swed. J. agr. Res. - 1989. - V.19. - N3. - P. 135-145.

163. Rahman M.S., Wilson J.H. Determination of spikelet number inwheat. 1. Effect of varying photoperiod on ear development // Journal of Agricultural Research (Australia). - 1977a. - V.28.-N4. - P. 565-574.

164. Rahman M.S., Wilson J.H., Aitken Y. Determination of spikelet number in wheat. 2. Effect of varying light level on ear development // Australian Journal of Agricultural Research. -19776. - V.28. - N.4. - P. 575-581.

165. Rao S.C., Croy L.J. Protease and nitrait reductase seasond patterns and their relation to grain protein production of "High" vs "Low" protein wheat varieties // J. Agric. FoodChem. - 1972. - V.20. - N8. - P. 1138-1141.

166. Rawson H.M., Evans L. T. Spicelet number, its control and relation to yield per ear in wheat// Aust. J. biol. Sci. - 1970. - V.23. - P. 1-15.

167. Reed J., Below F.E., Hageman R.H. Grain protein accumulation and the relationship between leaf nitrate reductase and proteasea ctivities during grain development in maize (Zea mays L.) 1. Variation between genotypes // Plant Physiol. -1980,-V.66.-N1.- P. 164-170.

168. Robinson L.W., Wareing P.F. New Phitol., 1969. Цит. по: Бернье Ж., Киле Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. -М. : Агропромиздат, 1985. - С. 171.

169. Rogan P.G., Smith D.L. The development of the shoot apex of Agropyron repens (L.). Beauv. // Annals of Botany. - V. 37. - P. 967 - 976.

170. Rosier P. Histologische Studien am Vegetationspunkt von Triticum vulgare // Planta. - 1928. - V.5. - Hl.

171. Saitoh Keiko, Mitsui Shinishi, Uchida Kenji, Ishihawa Koh. In vitro translation of a-amylase in RNA from dry wheat embrio // Plant and cell Phisiology. -1988. - V.29. -N.6. -P. 1069.

172. Sakai-Wada Aiko, Nakata Megumi. Effect of gibberellic acid on the ultrastructure and a-amylase activity of aleurone cells of Avena sativa L. // Plant and Cell Phisiology. - 1987. - V.28. -N8. - P. 1465.

173. Scalet M., Miceli F., Martin M., Zerbi G. Proteolysis of flag leaves of wheat as related to different leaves and timing of nitrogen supply // J. Agron. And Crop Sei.. -1991.-V. 166. -N4.-P. 259-267.

174. Shibaoka H., Kenneth V., Thimann K.V. Antagonisms between kinetin and aminoacids // Plant Physiol. - 1970. - V.46. - N2. - P. 212-220.

175. Single W.V. The influence of nitrogen supply on the fertility of the wheat ear // Aust. J. exp. Agric. Anim. Husb. - 1964. - V.4. - P. 163-168.

176. Soja A.-M., Steineck О. Einfluss von Vernalisation und Stickstoff auf Entwicklung und Wachstum der Hauptahre von Wintergerste // Bodencultur. - 1990. -T.41.-N3.-S. 233-234.

177. Sun Z., Henson С. A quantitative assessment of importance of barley seed a-amylase, ß-amylase, debranching ensyme and a-glucosidase in starch degradation // Arch. Biochem. and Biophys. - 1991,- V.284. - N.2. - P. 298.

178. Tavares J., Kender U. The effect of 6-benzylaminopurine onprotein metabolism in senescing corn leaves // Phytochemistry. - 1970. - N9. - P. 1763-1770.

179. Thornley J.H.M., Cockshull K.E. A catastrophe model for theswitch from

vegetative to reproductive growth in the shoot apex // Ann. Bot. - 1980. - V.46. - P. 333341.

180. Varner J.I., Ho D.T. - H. Hormonal control of ensyme activity in higher plants : Regulation of ensyme synthesis and activity in higher plants . - London. : Academic Press, 1977.

181. Venverloo C.J., Libbenga K.R. Cell division in Nautilocalyxe plants. 2. Duration of cytokinesis and velocity of cell-plategrowth in large, highly vacuolated cells. // Z. Pflanzenphysiol.-1981. - V.102. - P. 389-395.

182. Venverloo C.J., Libbenga K.R. Regulation of the plane of cell division in vacuolated cells. 1. The function of nuclear positioning and phragmosome formation. // Journal of Plant Physiology. - 1987. - V. 131. - P. 267-284.

183 Walpole P.R., Morgan D.G. A quantitative study of grain tilling in Triticum aestivum // Ann. Bot. - 1970. - V.34. - P.309-318.

184. Wardlaw C.W. Phylogeny and morphogenesis. - London, 1952.

185. Wardlaw C.W. Organization and evolution in plants. - London, 1965.

186. Waters S.P., Peoples M.B., Dalling M.J. Nitrogen redistribution during grain growth in wheat. 1. Peptide hydrolase activity and protein breakdown in flag leaf, glumes and stem // Planta. - 1980. - V. 148. - N5. - P. 422-428.

187. Williams R.F. The quantitative description of growth : Grasses and Grasslands. - London. : Macmillan, 1964, 269 pp.

188. Williams R.F. Redistribution of mineral elements during development // Ann. Rev. Plant Physiol. - 1966. - V.6. - P. 25-42.

189. Williams R.F. The Shoot Apex and Leaf Growth. - London. : Cambridge University Press, 1974, 256 pp.

190. Wilson W. Control of tissue patterns : Position control in plant development. - London, 1984.

191. Wolpert L. Position information and pattern formation. Current topics in developmental biology. 1971. - V.6. - P. 183-224.

192. Zeevart J.A.D. The Induction of Flowering. Some Case Histories. -Melbourne. : Evans, L.T., Ed., Macmillan, 1969.