Структурная изменчивость апексов ячменя в онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Гамзаева, Рафина Саидметовна

• Гамзаева, Рафина Саидметовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гамзаева, Рафина Саидметовна

Содержание

стр.

Введение

Обзор литературы

2. Методы исследований

3. Результаты исследований

3.1. Влияние возрастающих доз азота на формирование зоны кущения ячменя

3.2. Клеточные структуры апекса ячменя формирующего листья

3.3. Влияние азота на формирование проводящих пучков в

листьях ячменя

3.4. Клеточные структуры апекса ячменя переходящего

к формированию колосков

3.5. Клеточные структуры апекса ячменя, образующие колоски

4. Физиолого-биохимические особенности формирования продуктивности ячменя на разных уровнях азотного питания

4.1. Накопление азота в органах ячменя

4.2. Влияние норм азотных удобрений на активность пептид-гидролаз

и ее изменение в ходе онтогенеза

4.3. Влияние возрастающих норм азота на амилолитическую активность ячменя

5. Влияние азота на продуктивность ячменя

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная изменчивость апексов ячменя в онтогенезе»

Введение

Продуктивность растений, т.е. масса их хозяйственно-ценных органов, формируется в онтогенезе. Основу онтогенеза составляют процессы накопления клеток, их дифференциации и образования органов. Существует, очевидно, тесная связь между развитием и продуктивностью, но остается не ясным, как эта связь конкретно реализуется. Наиболее вероятно, что продуктивность определяется количеством метаболитов, притекающих в стеблевые апексы по проводящим тканям. Метаболиты в клетках апексов используются дня образования новых клеток. Из клеток формируются зачатки органов - листьев, колосков, цветков, зерен и других. Число органов зависит от количества поступивших метаболитов в развивающиеся органы в ходе их закладки и дифференцировки.

Развитие растений начинается с функции зиготы. Зигота, а затем ее дочерние клетки, делясь, образуют популяцию, состоящую из однородных по форме меристематических клеток. В ходе дальнейшего развития часть клеток, расположенных внутри популяции, прекращает делиться, вакуолизируется и формирует членики сосудов и ситовидных трубок. Членики сосудов представляют собой мертвые клетки (Эсау, 1980). Их цитоплазма со всеми органоидами, кроме оболочки, деградирует полностью. В члениках ситовидных трубок ядро и тонопласт разрушаются. Цитоплазма становится прозрачной. Окислительное фосфорилирование в ее митохондриях, очевидно, не происходит (Курсанов, 1976). Для того, чтобы дифференцировать меристематические клетки, т.е. разрушить частично или полностью их органоиды, клетка должна использовать активные, достаточно жесткие механизмы, направленные в сторону лизиса мембран и полимеров.

Группы дифференцированных клеток, проводящие пучки, в листьях растений, располагаются локально: они разграничены паренхимными клетками. Неясно, что активизирует литические процессы в популяциях, и как эти процессы локально дифференцируют клетки.

Проводящие ткани обеспечивают приток метаболитов в стеблевые апексы к образующимся зачаткам органов. В зачаточных органах клетки группируются по их количеству и расположению (Бурень, 1981). Необходимо выяснить, какие факторы и как определяют число клеток и их расположение в зачатке органа, т.е. выяснить как формируются зачатки органов. Число органов (листьев, стеблей, цветков, зерен и др.) у растений определяется как их генетическими свойствами, так и условиями выращивания. Число органов может колебаться в 3-5 и более раз.

Почти одновременно с локальной дифференциацией клеток или чуть позже в зоне дифференцированных клеток начинаются процессы морфогенеза, т.е. образование органов. В основе морфогенеза лежит принцип изменения ориентации делений клеток. Согласно гипотезе В.М.Буреня популяция, состоящая из локально дифференцированных клеток, способна функционировать и образовывать зачатки органов (листьев, цветков, чашелистиков, тычинок). В популяции с дифференцированными клетками появляется возможность локализовать транспорт метаболитов и ориентировать его поток к меристематическим клеткам. Последние, получая метаболиты изнутри популяции, образуют клеточные пластинки по направлению перпендикулярному потоку метаболитов.

В прошлом и сейчас при изучении онтогенеза используется, в основном картезианский метод - метод разделения целого на части. Этот метод позволяет обосновать несколько теорий развития многоклеточных растений (трофическую - Клебс, 1905; гормональную - Чайлахян, 1937; фотопериодическую - Цыбулько, 1978; функциональноцелостную - Ба-тыгин, 1986, 1995 а, б; количественно-позиционую - Бурень, 1984 а, б; 1991, 1994, 1995, Бурень, Копылов, 1987). В каждой из теорий абсолютизируются роль одного или некоторые суммы факторов, регулирующих развитие. Но очевидно, пришло время интегрировать подходы и обосновать общую последовательность событий, приводящую к формированию нового организма.

Представленная нами работа по структурной изменчивости апексов ячменя в онтогенезе посвящена выяснению причин образования органов

у ячменя, образованию в основном листьев и колосков. Результаты экспериментальных исследований, наблюдений, их теоретические обобщения, представленные в диссертации дали возможность в онтогенезе ячменя:

I - Изучить основные характеристики апекса ячменя при переходе его из вегетативного состояния в генеративное

- Изучить основные характеристики апекса ячменя образующего зачатки листьев, по числу клеток и их расположению.

- Изучить переходное состояние апекса, когда он, сформировав листья, не формирует новых органов.

- Изучить основные характеристики апекса, образующего зачатки колосков (флоригенный апекс).

II - Изучить изменение структур вегетативных и генеративных органов под действием азотных удобрений.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Гамзаева, Рафина Саидметовна

Выводы

1. Параметры зачаточных органов апекса определяются числом клеток и их расположением.

2. Внутренние клетки инициального кольца апекса ячменя, имеющего диаметр 0,08-0,11 мм, вакуолизируются и обеспечивают ориентированное деление клеток. За счет делений этих клеток образуются зачатки листьев. Зачатки листьев ячменя представляют собой лентовидные популяции клеток, состоящих по длине в среднем из 48 клеток, по ширине из 5-6 слоев

3. Апекс ячменя с диаметром инициального кольца 0,31 мм образует зачатки колосков за счет ориентированных делений клеток латеральной зоны. Зачатки колосков представляют собой популяции клеток, состоящие по длине в среднем из 23-26 слоев клеток, по ширине - из 13 слоев клеток.

4. Число клеток, расположенных между проводящими пучками в листьях ячменя составляет относительно постоянное число. Это число клеток между проводящими пучками не зависит от условий минерального питания.

5. Под влиянием азотных удобрений увеличивается ширина листовых пластинок и число проводящих пучков.

6. Азотные удобрения увеличивают массу узла кущения, его диаметр и длину окружности. За счет увеличения длины окружности узла кущения формируется более широкая пластинка листа.

7. Активность гидролитических ферментов (пептид-гидролаз, аир амилаз) зависит от фазы развития растений и от дозы азота.

8. Азотные удобрения увеличивают продуктивность ячменя за счет более интенсивного прироста числа меристематических клеток в формирующихся органах.

Заключение

Легко доказать, что все признаки растений, включая процессы обмена веществ и особенности формы, запрограммированы в ядерной ДНК. Для этого достаточно убедиться, что из зиготы формируется организм, который повторяет в онтогенезе основные признаки родителей, и что для этого потомкам от родителей достаточно передать ядерную ДНК и ничего другого (Бурень, 1986).

Остается ответить на один вопрос: Как это происходит? Как из делящейся зиготы и ее делящихся дочерних клеток формируются организмы с тканями и органами? Процесс этот еще более интересен, что любая исходная живая клетка, путем делений, способна сформировать целый организм. При чем, основные черты морфогенеза при образовании целого организма (зиготы или клетки в изолированной культуре) сходны (Батыгина, Васильева, 1983).

Разумеется, это крайне широкая проблема и установить всю последовательность событий очень сложно, однако уже теперь в биологии накоплен экспериментальный материал и сделаны обобщения, которые позволяют, в принципе, проследить за ходом процессов, приводящих к формированию целого организма из исходной клетки -зиготы или любой другой клетки, способной делиться.

Факты, изложенные в диссертации, дают возможность представить последовательность процессов, обеспечивающих образование из делящихся клеток целых высших растений, т.е. организмов с дифференцированными клетками и органами. Суть этих процессов состоит в следующем.

Зигота или другая исходная клетка, а затем их дочерние клетки, делясь, образуют плотную многослойную популяцию клеток, обмен веществ в которой создает по радиусу популяции градиенты факторов среды. Градиенты активируют гидролитические ферменты в клетках, расположенных внутри популяции, где градиенты достигают максимальной величины. Ферменты лизируют органоиды клеток, клетки вакуолизируются и локально превращаются в членики сосудов и ситовидных трубок. По проводящим клеткам внутрь популяции транспортируются метаболиты. Меристематические клетки популяции, контактирующие с дифференцированными локально и ориентированно делятся. За счет этих делений формируются зачатки органов, найдена связь между процессами обмена веществ в клешах и образованием из клеток тканей и органов. Эта связь до сих пор четко не прояснилась.

Как видно из приведенной логической схемы, проблема онтогенеза отличается от всех ранее исследованных проблем биологии тем, что она включает в себя длинную цепь последовательно идущих событий, которые охватывают многие, или не все, биологические науки. На наш взгляд, именно эта особенность онтогенеза, его широта, требует новых нетрадиционных подходов к исследованию причин развития.

Кажется наиболее вероятным, что весь путь от функций ДНК в клетках к образованию тканей и органов происходит по схеме: ДНК РНК => синтез белков, в т.ч. ферментов => функций белков и других метаболитов морфогенный эффект. Сомнений нет, что это так, но остается загадкой, как функции веществ определяют морфогенный эффект (Бурень, 1986).

Наши исследования показали, что на пути от функций белков и функций других метаболитов к морфогенному эффекту лежит популяция клеток. В популяции за счет взаимодействия между клетками локально создаются условия, которые дифференцируют клетки. Локальная дифференциация обеспечивает ориентацию делений клеток. За счет ориентированных делений образуются зачатки органов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гамзаева, Рафина Саидметовна, 1999 год

Список использованной литературы

1. Абрамова З.В., Карлинский O.A. Руководство к практическим занятиям по генетике. - Л.: Колос, 1968, -189с.

2. Абрамова З.В., Курявцева A.A. Особенности онтогенеза яровой пшеницы при весеннем посеве с изменением типа растения. - Научно-технич. бюлл. Всесоюзного селекционно-генетического института. Одесса, 1974, вып.23, с.23-50

3. Аветисова Л.В., Васин В.И. Электронно-микроскопическое изучение вегетативного апекса побега пшеницы. - Ботан.журн., 1979, т.64, 6, с.884-889

4. Аникиев В.В., Мусорина Л.И., Михайлова A.B. Нитратредуктазная и дегидрогеназная активность в тканях ячменя при затоплении // Биол.науки, 1974, №8, с.89

5. Батыгина Т.Б., Васильева В.О. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений. -Онтогенез, 1983, т.14, №3, с.304-311

6. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 186 с.

7. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. - М.: Агропромиздат, 1986, -100с.

8. Батыгин Н.Ф. (а) Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений. - С.-П., 1995, с. 14-37

9. Батыгин Н.Ф. (б) Физиологические основы селекции растений в регулируемых условиях. Физиологические основы селекции растений. - СП., 1995, с.554-640

10. Байдербек Р. Опухоли растений. М.: Колос, 1981,296 с.

11. Барынина Ф.Л., Кострикова Л.Н., Качемарова И.Т. и др. Практикум по анатомии растений. - Госвузиздат, 1963,116 с.

12. Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологи. М.: МГУ, 1980,210 с

13. Бергельсов Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука. 1982, с. 180

14. Белецкая Е.К. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги. - Киев: Наук.Думка, 1979, с.210

15. Боннер Дж. Развитие. "Биохимия растений". - М.: Мир, 1968, с.520-530

16. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. - М.: Мир, 1967

17. Бурень В.М. Влияние возрастающих доз азота на формирование колоса яровой пшеницы // Науч.тр. ЛСХИ -1981, т.410, с.70-72

18. Бурень В.М., Иванова А.И. Динамика протеолитической активности в листьях пшеницы в зависимости от условий азотного питания. // В сб. Повышение плодородия почв и урожайности с.-х. культур. - Л., 1982, с.48-56

19. Бурень В.М., Адель Азиз Али Сакр Содержание белка и активность протеолитических ферментов листьях пшеницы при различных нормах азотных удобрений. // В сб. Повышение плодородия почв и урожайности. 1982, с.27-35

20. Бурень В.М. Действие азотных удобрений на структуру органов злаков и их продуктивность. // Науч.тр. ЛСХИ. - Л., 1984, с.87-93

21. Бурень В.М. Развитие злаковых растений и их продуктивность. - Л., -1984, -30с.

22. Бурень В.М., Подвалкова А.И., Иванова А.И. Методические указания к лабораторным работам по биохимии растений. - Л., 1987, с.43-44

23. Бурень В.М., Капылов Г.Н. Процессы морфогенеза у высщих растений и их стохастическая модель.//Теоретические и математические аспекты морфогенеза. - М.: Наука, 1987, с.224-239

24. Бурень В.М. Физиология развития и формирования продуктивности злаков.// Докт.дисс. - С.-П., 1986

25. Бурень В.М. Роль количественно-позиционных факторов в развитии многоклеточных растений.// Экологические аспекты регуляции растений. - Ярославль, 1991, с. 50-59

26. Бурень В.М. Происхождение одноклеточных и многоклеточных организмов. - С.-П., 1994, -33с.

27. Бурень В.М. Жизнь и форма. Природа и дух.- С.-П., 1995, с.23-37

28. Бурень В.М. Формирование организмов на земле. - С.-П., 1997, -43 с.

29. Вахмистров Д.Б. Потребление проростками ячменя элементов питания из эндосперма и наружной среды. - Физиология растений, 1980, т.27, вып.З, с.551-559

30. Вейдеман М.Г. К генетике и морфологии ячменя. - Л. - 1927, т. 17, вып.2., с.40-45.

31. Вольф К.Ф. Теория зарождения. - М.: Изд. АН СССР, 1950, -630 с.

32. Вольперт Л. Морфогенез в процессе развития. // В сб.: Молекулы и клетки. Вып.7, М.: Мир, 1982, с.115-133

33- Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974, -170 с.

34. Гердон Д.Ж. Регуляция функции генов в развитии животных. М.: Мир., 1977,-170 с.

35. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. - М.: Наука, 1975. -276 с.

36. Градчанинова О.Д. Строение члеников колоскового стержня различных видов пшеницы. - Бюлл.Всесоюз. НИИ растениеводства (ВИР), 1978, вып. 84, с. 18-24

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. - М.: Колос, 1979, -336 с.

38. Демченко Н.П., Иванов Б.П. Синхронность прохождения - периода сестринскими клетками в меристеме корня пшеницы. - Онтогенез, 1977, т.8, №4, с.406-412

39. Дубинин Н.П. Общая генетика. - М.: Наука, 1976, -558 с.

40. Дунаевский Я.Е., БелозерцьЙЖ.А. О природе изменчивости активности протеолитических ферментов. / Бапа-аз/ в прорастающих семенах гречихи. - Биохимия, 1980,45, №5, с.908-911

41. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез вегетативных органов и колосьев ячменя в период репродуктивного развития. // Физиология и биохимия культурных растений. 1972, т.4, №3, с.287-291

42. Жукова Т.М. Влияние анаэробиоза на содержание углеводов в корнях проростков пшеницы и риса // Вест.ЛГУ, сер.З, вып.2,1987, с.88

43. Иванов В.Б. Цитохимическое изучение отношения РНК /Белок в протоплазме растущих клеток корня. - Ж-л общей биологии, 22, 2, 1961, с. 100-107

44. Иванов В.Б. О применении бромфенолового синего для количественного гистохимического определения белка. - Цитология, 1963, т. 5, №4, с.470-473

45. Иванов В.Б. Специфика пространственной и временной организации роста клеток корня в связи с его функциями. - Физиоло. раст., 1979, т.26, вып. 5, с.888-898

46. Ивановская Е.В. Цитоэмбриологическое исследование дифференци-ровки клеток растений. - М.: Московский университет, 1983, - 133 с.

47. Кабачный П.И., Кортунова Т.В. Ферменты амилолитического комплекса в прорастающих семенах пшеницы / Химия природных соединений: - №5,1988, с.749-750

48. Камелина О.П. - Сб.: Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений. - Л.: Наука, 1979, с.82-89

49. Кордюм Е.Л, Цито-эмбриологйя семейства зонтичных. - Киев: Нау-кова Думка, 1967, -с.66

50. Коваль С.Ф. Влияние зерновых чешуй колеоптиля и влагалища листа на рост органов у пшеницы. - Изв. Сибирского отд. АН СССР, № 15, вып.3,1969

51. Коваль С.Ф. Кислородный режим проростков пшеницы и кукурузы. / Сб.: Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск.: Наука, 1973, с.96-110

52. Кефели В.И. Рост растений. - М.: Колос, 1973, -119 с.

53. Кострикова Л. И. К эмбриологии Thermopsis montana, Nutt - Бюлл. гл.ботан.сада. - вып.120,1981, с.65-68

54. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилянтов в растении, - М.: Наука, 1976,-119 с.

55. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашов В.В. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа, 1982, -с.340

56. Кретович В.П. Обмен азота в растениях. - М.: Наука, 1972, с.527

57. Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. - М., 1905, -184с.

58. Лэнинджер А. Биохимия. - М.: Мир, 1974, -895 с.

59. Литинская Т.К. Действия ингибиторов синтеза белка на деление и рост клеток корня. - Авто, реф.канд.дисс., М., 1983

60. Литинская Т.К. Микрофлуориметрия белков в кончиках корней кукурузы. - Цитология, т.19, №2,1977, с. 158-167

61. Линскенс Х.Ф. Изучение роста столбика Petunia. - Физиолог, растений, 1974, т.21, вып.5, с.158-167

62. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора. - М.: Мир, 1991, -445 с.

63. Лобашов М.Б. Генетика. Л.: ЛГУ, 1967

64. Лопашев Г.В., Хоперская O.A. Биология развития и проблема восстановления органов. - М.: Знание, 1979, - с.48

65. Мезенцев A.B. Регуляция соматического эмбриогененза и массовая генерация растений из клеток и протопластов люцерны. - Сельскохоз. биол., 1981, т.16, №2, с.253-257

66. Марченко Т.Ф., Нуцуубидзе H.H. Включение нитратов, уровень содержания азота, накопление биомассы, нитратредуктазная активность у проростков пшеницы и кукурузы. - показатели усвоения азота. - В сб. Азотный и белковый обмен растений. - Тбилиси, 1978, с.45-46

67. Морозова З.А. Изменение структуры колоса яровой пшеницы в условиях короткого дня. - Сб: Экспериментальный морфогенез. - М.: МГУ, 1963, с.178-187

68. Марьяхина И.Я. Характер морфогенеза и размножения кочанной капусты в культуре ткани при использовании различных стимуляторов роста. - Сельхоз.биол., 1981, т.16, №№2, с.246-251

69. Мауриня Х.А. Значение интенсивности света в развитии озимой ржи. - Автореф. дисс. на соиск. уч.степени канд.биол.наук, Л., 1954

70. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. - М.: Наука, 1988 -216 с.

71. Миляева Э.Л. Структура и функционирование апикальных меристем стеблей при переходе к цветению // Сб: Биология развития растений, М.: Наука, 1975, с. 183-197

72. Миляева Э.Л. Клеточные циклы в стеблевых апикальных меристемах растений при переходе от вегетативного состояния в репродуктивное // Физиология и биохимия культурных растений. - т.25, №3, 1993, с.218-225

73. Милияева Э.Л., Никифорова В.Ю. Симпластические связи в стеблевом апексе рудбекии при переходе к цветению // Физиология растений, т.42, №5,1995, с.720-726

74. Модилевский Я., Марьянович. Е., Эмбриолог, процессы в зародновых мешках, обусловлен впливом поранень касрованных завязей. - Докл. АН УССР , т.3,1939, с.348-353

75. Модилевский Я.С. и др. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. - Киев, изд. АН УССР, 1958, -24 с.

76. Нейфах A.A., Лозовская Е.Р. Гены и развитие организма. - М.: Наука, 1984.- 188 с.

77. Нечипоренко Г.А., Гринева Г.М. Влияние разных сроков затопления на распределение С14 - сахарозы - U у растений кукурузы // Физиология растений. - т.23, вып.5,1976, -с.984

78. Никитичева З.И. Развитие зародыша, эндосперма и семени у паразитных представителей семейства Scrophulariaceae. - Сб: Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений. - Л.: Наука, с. 130-157

79. Никифорова В.Ю., Миляева Э.Л. Особенности органогенеза в стеблевых апексах Rudbecka bicolor perilla nonninesis при переходе к цветению под влиянием фотопериодической индукцией // Физиология растений, т.42, №2,1995, с. 187-194

80. Нуритдинов Н., Вартапетян Б. Б. Передвижения ,4С - сахарозы у хлопчатника в условиях корневого анаэробиоза // Физиология растений. т.27, вып.4,1980, с.814

81. Остаплюк Б.Д. Причины вымокания растений. - Киев: Наукова Думка, 1977,-с. 187

82. Палладии В. Исследование над дыханием зеленых и этилированных листьев // Записки Императорского Харьковского университета, вып.З, 1883

83. Полевой В.В. Физиология растений. / Уч.пособие для биол. специальностей вузов. - М.: Высшая школа, 1989, -464 с.

84. Плешков А.С. Влияние удобрений на протеолитические ферменты озимой пшеницы. - Автореф. дисс. на соискание уч. степ.канд. биол. наук, - М., 1982, -16 с.

85. Поддубная -Арнольди В.А., Лоднина М.М. Эмбриогенез при отдаленной гибридизации и полиплоидии в роде №сойапшп, - Ботан. журн, №5,1955, с.423-430

86. Поддубная -Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растенийй. - М.: Наука, 1964, - 430 с

87. Преснов Е.В., Исаева В.В. Перестройка топологии при морфогенезе. -М.: Наука, 1985, -с. 190

88. Прянишников Д.Н. О химизации земледелия и правильных севооборотах. - М.: Знание, 1965, -с14.

89. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. - М.: Россельхозиздат, 1986, с. 123-125

90. Роберте Е.Д., Новинский В., Сах Ф. Общая цитология. - М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1962, -460 с.

91. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема. - М.: Изд-во МГУ, 1969, с.68-71

92. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема высших растений. - М.: Изд-во МГУ, 1963, с Л 4-20

93. Ростовцева З.П. Цитологическая характеристика функциональности верхушечной меристемы в связи с органогенезом. - М.: Изд-во МГУ, 1976, с.8-8

94. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1963, - 196 с.

95. Самойленко Т. Г. Активность протеолитических ферментов и отток азота из листьев кукурузы в репродуктивный период развития. - Авто-реф.дисс. канд.биол.наук. - М., 1986, - 19 с.

96. Синнот Э. Морфогенез растений. - М.: Изд-во иностр.лит-ры, 1963, -511 с.

97. Сравнительная эмбриология цветковых. - Л.: Наука, 1981, -117 с.

98. Танцова О. И. Нитратредуктазная и протеолитическая активность листьев в ходе старения растений кукурузы и пшеницы в репродуктивный период развития. - Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1987, - 15 с.

99. Токин Б.П. Общая эмбриология. - М.: Высшая школа, 1977, -496 с.

100. Тивари Шард. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя. - Автореф. на соиск. уч.ст.канд.биол.наук. - М.: Изд-во ТСХА, 1989

101. Третьяков H.H., Ронек В.Е. Азотное питание в качестве урожая. -Кукуруза, №5,1965, с.7-8

102. Удовенко Г.В., Лаврова М.А. Устойчивость сортов озимой пшеницы к вымоканию в связи с их физиологическими особенностями // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, - т43, №1,1970, с.79

103. Фадеева Т.С., Козырева О.Г., Лушова Л.А. Регенерация у растений как генетический признак// Сб.: Исследования по генетике. - Л.: ЛГУ, 1979, с.160-169

104. Федоров А.К. Что вы знаете о растениях двуручках? - М.: Изв. Московский рабочий, 1975, - с.63

105. Фенсон Д., Колмен Р., Митчел Р. Мембраны и их функции в клетке. -М.: Мир, 1977, -197 с.

106. Хайсти ван Р.Б. Действие ионизирующей радиации на развитие клеток в связи со старением у растений. - Онтогенез, т.4, №2, 1973, с.123-127

107. Цыбулько B.C. Трофические закономерности фотопериодизма растений. - Киев: Наукова Думка, 1978, -206 с.

108. Чайлахян М.Х. О механизме фотопериодической реакции. - Докл. АН СССР, №2, 1936, с.89-93

109. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. - М. -Л.: Изв. АН СССР, 1973, -190с.

110. Чайлахян М.Х., Жданова Л.П. Роль гормонов роста в формообразовательных процессах. - Докл.АН СССР, т. 19,1938, с. 107-111

111. Чайлахян М.Х. Азотное питание и развитие растений. - Изв. АН Арм.СССР, т, 1942, с. 109-126

112. Чайлахян М.Х. Природа веществ, ускоряющих и задерживающих цветение растений и теория Клебеа. - Успехи совр.биологии, т.24, "1, 1948, с.515-530

113. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. - М.: Изв.АН СССР, 1958, -67 с.

114. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Любарская И.И. Влияние производных нуклеинового обмена на рост и цветение периллы. - Физиология растений, т.8, вып.1,1961, с.101-163

115. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. М: Наука, 1964, -57 с.

116. Чайлахян М.Х. Гормональные вещества цветения растений - М.: Наука, 1964, -57 с.

117. Чайлахян М.Х. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Р.Н. Регуляция цветения растений различных биотипов. - Онтогенез, т.8, №6, 1977, с.559-617

118. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О физиологической характеристике меристемы ожидания у пшеницы. - Физиол.раст., т. 17, вып.З, 1970, с.524-534

119. Чиркова Т.В. О путях приспособления растений к гипоксии и апок-сии. - Физиология растений, т.35, вып.2,1988, с.393-411

120. Чиркова Т.В. Роль анаэробного дыхания в приспособлении некоторых древесных растений к временному анаэробиозу // Вестн.ЛГУ, №3, 1973, с.88

121. Шлавицкая З.И. Влияние удобрений на активность {3 амилазы пшеничного зерна. - Докл. Казахск. акад. с.-х. наука, вып.2,1959

122. Эсау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980

123. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969, -564с

124. Эль Шамен Ибрагим Закеи. Онтогенетическая изменчивость апексов томата при его переходе от формирования листьев к формированию цветков. - Автореф. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук

125. Яковлев М.С., Солнцева М.П. Некоторые вопросы морфологии цветка и эмбриологии ковылей. // В кн.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. - М.-Л., 1965, с.61-73

126. Atwell В J., Thomson C.J., Creenway Н. et al. Цит. по Чирковой Т.В. О путях приспособления растений к гипоксии и аноксии. - Физиология растений, т.35, вып.2,1988, е.393-411

127. Ball Е., Boell N.J. Respiratory rates the shoot tips and maturing tissue in lu-pinus albus and Tropaeolum majus - Proc.Natl. Acad.Sci., 30,1944, p.45-50

128. Balbvinos G. Growth at the root tip in: Growth and differentiation in plants. -Jowa, 1953, p.25-54

129. Barnard C. Floral gistogenesis in the monocotyledons. The Graminea. Austr.J.Bot, 1957, p.3-18

130. Barber D.K., Ebert M., Evans N.T.S. The movement of 150 through barley and rice plants // J.Exptl Bot.N.l, v. 13,1969, p.39

131. Bernier G. Structural and metabolit changes in the shoot apex in transition to the flowering. - Can. Bot, 49, 1971, p.803-819

132. Bertoni A., Brambillal, Menegus F. Effect of anaerobiosis on carbohydrate content in rice roots // Biochem. physiol pflanzen, Bd.176, H.9, 1981, 835 p.

133. Besemer J., Kuster H. - J.Uber die Sauerstersorghung danzer Mohren. Ber. Deutsch.bot.Ges., N.6, 78, 1965 p.235-246

134. Bonnet O.T. The development of the wheat spike. - J.Agric.Res., v.53,n.6, 1936, p.445-451

135. Borthwick H.A. Development of the macrogametophyte and embrio of Daucus carota. - Bot.Gas., 92, 1931, p.23-44

136. Braun A.C., Stonier T. Morfology and physiology о pant Timors. In: Proto-plasmatologia, v.10, 1958, p.46-66

137. Buvat R., Genette R. Vocuole formation in the detively growing root meristem of barley (Hordeum sativum) - Amer. J. Bot., 66, 1979, p. 1219-1237

138. Buvat R. Le meristeme apical de la tige. - AnnJBiol., 31, 1955, p.595-656

139. Casparikova U., Psenakova Т., Niznaska A. Ulova korenov kukurice priasi-malacie anogranickeno dusika - Acta bot. Slovaca, N.4,1978, p.243-253

140. Crafts A.S. Phloem anatomy and transport of organic nutrients in cucumbita. -Plant, Physiol, 7, 1932, p.l83-225

141. Coyal A. K, Bojal B.D. Genetic diversity of protease activity in some rase varieties in relation to gibberellic acid. - Compart. Physiol, and Ecol., 4, N.4, 1979, p251-253

142. Clowes F.A.L. Anatomic aspects of structure and development. In: Root growth. - London, Butterworth, 1969, p.63-98

143. Paussant J., Lauricre Chu Detection and partical characterizion of two antigeni-cally distinct p - amylases in developing kernels of wheat // Planta, N.4, vol.181, 1990, -p.505

144. Dalling M. J., Boland G., Wilson J.H. Relation between acid proteinase activity and redistribution of nitrogen during grain development in wheat / Austral. J. Plant Physiol, v.3, №6,1976, p721-730

145. De Wit M.G. Differential effect of low oxygen - tension on protein and carbohydrate meabolism in barley roots //Acta bot neerl. vol.18, n.4, p.558

146. Doi Estsushiro, Shibata Doissuke, Natola Terygoshi et al. Evidence for the presence of two types of acid proteinases in germinating seeds of rise. - Agr.and Biol. Chem, 44, n.2, 1980, p.435-436

147. Dermen H. Periclinal chimeras and origin of tissue in stem and leaf of poach. -Amer. J.Bot, 40,1953, p.154-168

148. Dujnen P.TH.V., Thole Th., Hoi W.G.J. On the role of the active site helix in papain abithite molecular orbital study - Biophys. - Chem., n.3, 1979, p.272-280

149. Feller U.K., Soong T., Hageman R.H. Leaf proteolytic activities and Senescence during grain development of filled-grown corn (Zea mays L.) - Plant physiol., v.59, N.2,1977, p.290-294

150. Garestick R., Pasty D., Lourt M.H. Les extraits fofiaires de Ruta graveolens L. factuers de croissance in vitro de fragment de tuberculus dHelianthus tuberosus L. - Compt.rend. Soc.biol., 156, N.6, 1962, p.l 148-1153

151. Grant B.P., Beevers H. Absorption of sugars by plants tissue // Plant Physiol., vol.39, N.l,p.78

152. Gook F.S. Generative cycles of protein and transaminase in the growing corn radicle. - CandJ.Bot, 37, 1959, p.621-640

153. Gifford E.M., Corson G.E. The shoot apex in seed plants. - Bot.Rev., 37, 1971, p. 143-209

154. Hammersley D.R.H., Mc.Cullu M.E. Differentiation of wound xilem in pea roots the presence of colchicine. - Plant sci.,19, N.2,1980, p. 151-156

155. Hartman T. Metabolism of organic N-compounds. Ammonium assimilation and amino acid metabolism. - Prog.Bot., 41,1979, p.83-92

156. Hanstein J. Die Entwieklung des Keimes der Monocotilen und der Dicotilen. -BotAbhandil, 1, 1980, 1-112

157. Jensen W.A., Kavaljan L.G. An analysis if cell morphology and the periodicity of division in the root tip of Allium cepa. - Amer. J.Bot., 5, 1958, p.365-372

158. Jones L.H. Factors influencing imbriogenesis in carrot cultures (Daucus carota L.) - Ann. Bot. 1974, 38, p.1070-1080

159. Kahl G. Genetic and metabolic regulation in differentiation plant storage tissue cells. - Bot.Rev, 33, 1973, p.274-299

160. Kay J. Regulation of prateolysis implications for the control of protein breakdown within the cell. - Biochem. Soc. Trans, 8, N.44, p.415-417

161. Kingr W. Timin of chenopodium rubrum of export of the floral stipules from the cotyledons and its action on the apex. - CanJ.Bot, 50, 1972, p.697-702

162. Kirsop B.H. Rapid method of estimating the activity of ß - amilase in barley extracts. - J of inst. of Breewing, 5, 10

163. Klaus H. Ontogenetisch und histogenetische unteruchgen an der Gerste (Hordeum distichon). - Bot.Jb, 85,1966, p.45-79

164. Klenk N.D. Proteolisis determinant for virus pathogenicity. Hoppe-seyler's, z.2, Physiol. Chemie, 360, N.4, 1979, p.489-500

165. Mauriston J. Zur Embriologie von Peumus boldus - Arch.Bot, v. 11, 1935, p.317-327

166. Murashige T, Nacano R. Morphogenetic behavior of tobacco tissue cultures and implication of plant senescence. - Amer. J. Bot, 52, N.8, 1965, p.819-827

167. Murashige T, Koshiva T.Histoehemical studies on mobilization of germinating phaseolus mungo seeds. - The Bot. Mag, Tokyo, 92, N.1028, 1979, p.325-332

168. Nair T.V.R, Crover H.L, Abrol Y.P. Nitrogen metabolism of the upper three leaf blades of wheat on different soil nitrogen levels // Proteas activity and mobilization of reduced nitrogen to the developing grains./Physiol, Plant, 3, v.42, p.293-300

169. Nougarede A. Experimental Cytology of the shoot apical cells during vegetative growth and flowering inter Rev.cytol, 21,1967, p.203-331

170. Nienburg W. Die Wircung des lichtes auf die keimung der Equsetum spore. -Ber.Deutsch. Bot.Ges, 42, 1924, p.95-99

171. Pilet P.E. Fracota M. Proteines et gradients auxinesoxydasiquent dans les rasines de carrotes cultivees in vitro. - Rev. Gen. Bot, 70, N.833, 1963, p.572-587

172. Rowsell F.V, Goad L.J. Latent ß - amylase of wheat; its mode of att achment to glutenin and its rellase. -1962

173. Rost T.J. The Position and characteristics of "leacy" cells in tip meristem of Helianthus annus. - J.Exp.Bot., 28, N.103, 1977, p.397-405

174. Sachs J. Uber die wircung der ultravioletten strahlen auf die Blutenbuldung. -Arbeit. Bot. inst, in Wurzburg, 11, 3, 1988, 372-388

175. Shmidt A. Histologische Studien an phanerogamen Vegetationspunkten. - Bot. Archiv., 1924, 345-404

176. Seiblowa F. Changes in growth end RNA synthesis in shoot apical meristem of chenopodium rubrum as a consequence of photoperiodic indiction. - 2. Pfleancephysiol, 73, 1974, p.394-40

177. Soueges R. Development de l'embryon ches l'Urtica piluifera L. - Bui. Soc Bot., France, 1921, 68, 172-188

178. Soueges R. Embryogenic des graminees development de l'embryon ches la poa annua L. - compt.Rend. Sei., 178, 1924, 409-412

179. Souges R. Development de l'embryon ches le Sagina procumbens L. -Bull.Soc.bot, France, 71, 1924, 509-614

180. Smith A.M., Tomap R. Effect of anaerobiosis on carbohydrate oxidation by roots Pisum sativum - Phytochemistry, 9,18, 1979, p.1453-1458

181. Strasburger E. Ein Beitrag zur Kenntniss von Ceratophyslum submersum and phylogenetische Erortcrungen - Jahrb. Wiss. Bot., Leipzig, b37, h.3, 477-526

182. Steinbuch M. Regulation of proteinase activity. - Hoppe - Seyler s Zeit for Physiol. Chemie, n.4, 360,1979, p.488-489

183. Torrey J.G., Fosket D.E., Kepler P.K. Xylem formation: a paradigm of cyto-differentiation in higher plants. - Amer. Sei., 59,1971, p.338-352

184. Turgeon R. Differentiation of wound vessel member without DNA synthesis, mitosis of cell division. - Nature, 257, 1975, p.806-808

185. Verma D.P.S., Huystee R.B. Indication of giant cells in suspension cultures of Arachis hypogea by massive irradiation. - Rad.Kes., 48, 1971, p.518-530

186. Webster P.L. Lancenauer H.D. Experimental control of the activity of the quiescent center in excised roat tips of Zea mays. Planta, 112, 1973, p.91-100

187. Wetmore R.H. Growth and development in the shoot system of plants. -Soe.Devel. and Growth, symposium, 1956,14

188. Willson J. The position of regenerating eanbia: auxin sucrose ratio and the gradient indiction hypothesis. - Proc. Roy. Soc, London, b.203, n.1151, 1978, p.153-176

189. Yeoman M.M, Dyer L.F, Robertson A.S. Growth and differentiation of plant, tissue cultures. 1. Changes accompanying the growth of explants from Hellans THUS tuberosus tubers. - Ann. Bot. 29, 114, 1965, p.265-276