Формирование элементов продуктивности колоса яровой твердой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Горюнов, Александр Александрович

• Горюнов, Александр Александрович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горюнов, Александр Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РЕАЛИЗАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

(обзор литературы)

1.1. Формирование метамерной структуры побега пшеницы

1. 2. Морфогенез зачаточного колоса побега пшеницы

1.3. Формирование общей продуктивности растений

1.4. Донорно-акцепторные взаимоотношения в растении

1.4.1. Донорно-акцепторная единица растения и её элементы

1.4.2. Развитие донорно-акцепторных отношений в онтогенезе пшеницы

1.5. Продукционный процесс в посевах пшеницы

1.6. Элементы продуктивности колоса и их связь с физиологическими

особенностями сортов

1.6.1. Особенности зоны Поволжья и селекция на продуктивность колоса 41 ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Объекты исследования

2.1.1. Характеристика исследуемых сортов

2.2. Методы исследования

2.3. Почвенно - климатическая характеристика района исследований

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА

СОРТОВ ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ

ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА. СБАЛАНСИРОВАННОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ЭТАПОВ МОРФОГЕНЕЗА КОЛОСА В ТЕЧЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗА ПШЕНИЦЫ

4.2. Сбалансированность развития элементов продуктивности колоса

различных сортов твердой пшеницы

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОСА ЯРОВОЙ

ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ

5.1. Некоторые особенности вегетативной фазы органогенеза проростков

125

Triticum durum

5.2. Морфологические и гистологические особенности формирования

1

колоса твердой пшеницы

5.3. Реализация первичного органогенеза побега в развитии листьев

146

взрослых растении

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование элементов продуктивности колоса яровой твердой пшеницы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Продукционный процесс растений, как совокупность различных реакций (рост, фотосинтез, дыхание и др.), формирующих урожай растений, является определяющим фактором развития биосферы. Анализ продукционного процесса растений - одно из интенсивно развивающихся направлений биологической и сельскохозяйственной науки. Конечная цель этой области знаний - создание общей теории продуктивности растений, а в прикладном аспекте - решение задач оперативного управления ростом и развитием растений с целью получения максимальных урожаев с минимальными затратами (Ничипорович, 1982; Мокроно-сов, 1988; Кумаков и др., 1994, 2001; МсМаБ1ег & а1., 2008).

Для условий Нижнего Поволжья характерны огромные колебания сезонного количества осадков, как по годам, так и в пределах вегетационного периода, что не позволяет стабильно получать богатый урожай, но способствует созданию сортов, отличающихся уникально высокой засухоустойчивостью и высококачественным зерном (Мамонтова, 1980; Ильина, 1996; Васильчук и др., 2010). С 1984 г. группа селекционеров НИИСХ Юго-Востока приступила к созданию новых, устойчивых к жаре и засухе сортов яровой твердой пшеницы, которой ранее уделялось меньшее внимание по сравнению с мягкой пшеницей. Многие вопросы роста и развития растений, в том числе формирования элементов продуктивности колоса, новых сортов яровой твёрдой пшеницы остаются плохо изученными

(Васильчук, 2001).

Описание начальных этапов органогенеза колоса носит противоречивый характер. Ряд авторов (Федоров, 1980; Коновалов, 1981) отмечает, что первым моментом, фиксирующим начало органогенеза колоса, является вытягивание конуса нарастания побега по завершении вегетативной фазы роста, вслед за чем следует его сегментация на отдельные зачаточные членики колосового стержня, формирование колосков начинается из его

4

средней части (Морозова, Мурашев, 2009). Однако существует и иное изложение последовательности первичного органогенеза колоса (Tottman, 1987; Wardlaw et al., 1989; McMaster, 1997). Противоречие наблюдается и в определении размеров зачаточного колоса на последовательных этапах его развития (Фёдоров, 1980; McMaster, 1997). Эндогенные и экзогенные факторы морфогенеза апикальной и боковых меристем побега и формирования колоса требуют еще детального изучения (Dumais, Kwiatkowska, 2002). Известно, что для каждой экологической группы или морфофизио-логического типа характерно определенное развитие, нередко даже формы колоса (Куперман, 1956, 1977; Морозова, Мурашев, 2009; McMaster,

1997).

Весьма вероятно, что к оптимальному ритму формирования генеративных органов приспосабливается и вегетативная сфера растения, причем не только через морфологию вегетативных органов, но и через регуляцию сезонного хода интенсивности морфофизиологических процессов (Васильчук, 2001; Кумаков и др., 2001; Тороп, 2009; McMaster, 1997).

Таким образом, изучение особенностей формирования элементов продуктивности колоса пшеницы необходимо для характеристики продуктивных возможностей агропопуляций Triticum durum и их варьирования в зависимости от почвенно-климатических условий, для скрининга сортов, дальнейшей работы по созданию общей теории продуктивности растений, моделированию продукционного процесса, внедрению полученных результатов в практику селекции.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление особенностей морфогенеза элементов продуктивности колоса яровой твёрдой пшеницы сортов саратовской и инорайонной селекции.

В ходе реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить развитие элементов продуктивности колоса.

2. Определить распределение главных побегов пшеницы в агропопу-ляции растений по классам вариации элементов продуктивности колоса.

5

3. Выявить степень сбалансированности развития элементов продуктивности колоса у сортов твердой пшеницы при различных погодных условиях.

4. Установить морфологические и анатомические особенности формирования колоса яровой твердой пшеницы.

Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный анализ особенностей формирования элементов продуктивности колоса и их сбалансированности у новых и стародавних сортов саратовской и инорайон-ной селекции. Выявлено, что в конкретных агроклиматических условиях лишь часть сортов может максимально проявить свои потенциальные возможности в зависимости от сбалансированности морфогенетических процессов на этапах заложения и реализации элементов продуктивности колоса. Впервые представлены количественные параметры развития зачаточного колоса Triticum durum до момента завершения роста терминального конуса нарастания.

Теоретическое и практическое значение работы. Установлены особенности инициации и развития вегетативных и генеративных метамеров побега твёрдой пшеницы. Представлено описание роста и дифференциации зачаточного колоса. Выявлены особенности в реализации элементов продуктивности колоса яровой твердой пшеницы сортов саратовской и инорайонной селекции. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур - пшеницы и могут быть использованы для моделирования морфогенеза растений, в селекции для оценки потенциальной продуктивности сортов и степени их адаптации к условиям вегетации.

Результаты исследований использованы при выполнении НИР «Структурные и функциональные аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега пшеницы» в Саратовском государственном университете. Материалы исследования внедрены в учебный процесс и широко ис-

6

пользуются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ в Саратовском государственном университете.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на: международной конференции «Вавиловские чтения -2007» (Саратов,2007), III Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009), научных конференциях Саратовского государственного университета (2008-2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфо-метрические, анатомические и физиологические исследования. Обработка полученных данных и их интерпретация проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 60 - 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 211 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 226 источников, из них 74 иностранных авторов. Работа содержит 57 таблиц, 85 рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Большая урожайность новых сортов яровой твёрдой пшеницы саратовской селекции определяется изменением структуры колоса, увеличением массы зерновки.

2. Условия вегетации существенно сказываются на распределении растений в агропопуляции пшеницы по классам вариации элементов продуктивности колоса.

3. Степень сбалансированности развития элементов продуктивности

колоса является сортовым признаком.

7

4. Формирование зачаточного колоса сопряжено с изменением линейных параметров и формы терминального конуса нарастания побега, выраженности цитогистологических зон конусов нарастания зачаточных колосков, дифференциации проводящих тканей колоса.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РЕАЛИЗАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

(обзор литературы)

1.1. Формирование метамерной структуры побега пшеницы

Формообразовательные процессы у высших растений, в том числе и злаков, различны и специфичны для каждого вида, семейства, они специфичны у растений одного вида, относящихся к разным жизненным формам. Однако можно выделить наиболее общие черты этого процесса, характерные для всех форм (Синнот, 1963; Ригин, Гончаров, 1989; Araus et al., 2002).

В частности, в зависимости от того, какие жизненные явления берутся в основу при периодизации жизненного цикла, онтогенез высших растений подразделяются на два основных периода: первый период - формирование вегетативных органов - корней, стебля, листьев (вегетативной сферы растения, выполняющей важнейшие функции питания, дыхания, водоснабжения, синтеза и передвижения веществ в организме); второй период - формирование генеративных органов, соцветий, цветков (генеративной сфере), и органов размножения плодов и семян (Куперман, 1977; Barton, 1998).

Все процессы, характеризующие различные периоды онтогенеза, протекают синхронно и взаимосвязано. Их протекание определяются деятельностью образовательных, меристематических тканей (Синнот, 1963: Ростовцева, 1969; Bemier, 1988; Jacqmard et al., 2003).

Метамерность развития, как особый отличительный признак растения и частный случай симметрии, обеспечивается деятельностью апикальных меристем, прежде всего конуса нарастания побега (Лотова, 1977; Эсау, 1980).

Конус нарастания, по мнению Л.П. Чельцовой (1980), следует рассматривать как часть целого растения, которая с одной стороны зависит от влияния других факторов, органов и всего организма в целом, с другой -сама активно влияет на их физиологию, а порой и морфологию. Конус на-

9

растания и лист все время находятся во взаимодействии, где на одних этапах, вероятно, преобладает влияние листа на конус нарастания, на других усиливается влияние конуса нарастания побега (Bernier et al., 1993; Fleming, 2006).

Обоснованность утверждения, что активность и ориентация апекса находятся под влиянием дифференцированных зон побега, подкрепляется наблюдениями по развитию прокамбиальных тяжей ниже места возникновения будущего листового примордия, причем еще задолго до начала клеточного деления, приводящего к его образованию (Уоринг, Филипс, 1984). Также известно, что трансформация вегетативного апекса в генеративный у разных видов растений проходит под влиянием стимулов, возникающих в зрелых листьях, в более старых частях растения (Добрынин, 1969; Чайла-хян,1980,1988; Bernier, Périlleux, 2005).

Структурная и функциональная взаимосвязь между развитием всего растения и состоянием конуса нарастания побега устанавливается уже в процессе формирования зерновки на материнском растении. Зрелая зерновка, отражая всю совокупность эндо - и экзогенных факторов в период ее образования (Коновалов, Удалов, 1975), в последующем, при прорастании семени, неся черты этих факторов со старта, будет определять соответствующие элементы продуктивности в конкретных условиях среды (Морозова, 1986,1988; Aggarwal, Sinha, 1984; Bhullar, Jenner, 1986).

Функциональные изменения конуса нарастания в вегетативный период, с момента прорастания зерновки, складываются из ритмических, пла-стохронных, то есть временных интервалов от заложения одного метамера до начала заложения следующего (Батыгин, 1986; Kirbi, 1985; Wyrzykows-

ka, Fleming, 2003).

Наиболее подробное исследование пластохронных изменений конуса нарастания у злаков, в частности на примере развития проростков кукурузы, было проведено Е.С. Abbe с сотрудниками (Abbe, 1951аб).

Как отмечает З.П. Ростовцева (1978, 1984), время дифференциации анатомических и морфологических структур побега закономерно связано с определенным пластохроном, продолжительность которого сильно варьирует (Чельцова, Аветисова, 1978; Adams, 1982).

Число вегетативных метамеров главного побега яровой пшеницы, по данным З.А.Морозовой (1986, 1988) колеблется от5-6до9-12у сортов последних лет селекции. По данным Н.И. Федорова (1980), в условиях Поволжья их число составляет 7 - 9. В исследованиях E.J.M. Kirby (1974, 1977) отмечена вариабельность в числе метамеров по годам. Как правило, не все заложившиеся метамеры реализуются в структуры взрослого растения (Ростовцева, 1984; Baker , Gallacher, 1983). В тоже время их вариабельность по годам и сортам является мерой экологической приспособляемости к данным условиям среды (Wiegand , Cuellar, 1981; Wardlaw, 2002). Прямой связи между числом метамеров побега и продуктивностью сорта, как отмечает З.А. Морозова (1988), не наблюдается. В итоге, морфогенетические процессы в вегетативный период, с момента прорастания зерновки, складываются из образования очередных вегетативных зачаточных метамеров в базальной части растущего конуса нарастания главного, а затем боковых побегов, синхронность развития которых обеспечивает лучшие потенции кущения (Куперман и др. , 1974, 1985; Traas, Doonan, 2001), и из явлений дифференциации ранее заложившихся метамеров, идущих в обратном направлении, в базальной части формирующегося проростка (Ростовцева, 1984; Морозова, 1986; Stapper, Fischer, 1990).

В некоторых исследованиях показано (Козлечков, Данилов, 1981; Бу-рень, 1985; Козлечков, 1987), что существует определенная согласованность состояния развитых структур проростка и состояния конуса нарастания побега. Как отмечает Г.А. Козлечков (1983,1988), каждому очередному заложению метамера на конусе нарастания соответствует синхронный переход всех уже заложившихся метамеров в соответствующие морфоструктуры,

этапы роста и всего побега в свою очередную морфофазу.

11

У яровой пшеницы на 5 день от посева, по данным З.А. Морозовой (1986), когда 1 лист главного побега еще не развернулся, на конусе нарастания отчленяется шестой метамер. На 10 сутки растения пшеницы достигли фазы двух развернутых листьев, а в почке главного побега закладывается следующий, уже8 метамер. Переход растений в генеративную фазу происходил на 16 день от посева в фазе трех листьев при сохранении того же числа метамеров, что заложились на следующий день от посева, но при значительном возрастании размеров конуса нарастания побегов. Примерно такая же последовательность пластохронных и филлохронных изменений проростка яровой пшеницы отмечена в исследованиях Н.И. Федорова (1980) и Л.П. Чельцовой (1980).

Таким образом, типичные среднеярусные листья формируются после начала роста побега, то есть у растений с развитой фотосинтезирующей поверхностью и корневой системой. Усиление корнелистовой функциональной связей влечет за собой увеличение общей мощности растений (Кондратьева - Мельвиль, 1979).

1.2. Морфогенез зачаточного колоса побега пшеницы

Функциональная изменчивость конуса нарастания побега в генеративный период органогенеза проявляется у пшеницы в формировании зачаточного колоса. Вегетативный органогез отделен от генеративного или флорального органогенеза переходной или промежуточной фазами (или периодами) (Ростовцева, 1976; Lyndon, Battey, 1985; Tomson, Stokes, 1987; Lyndon, 1994).

Отмечено, что вслед за удлинением конуса в этот период наблюдается его сегментация на отдельные зачаточные членики колосового стержня (Федоров, 1980), которой предшествует его уплощение (Gardner, Hees, 1985). В дальнейшем из сегментов колосового стержня формируются колоски, возникая вначале в средней части сегментированного конуса нарас-

12

тания, а затем их заложение идет вверх и вниз вдоль оси колоса при наличии продолжающейся функциональной активности терминального конуса нарастания (Федоров, 1980; Метлякова, Винтер, 1983).

Существует, однако, и иное описание последовательности образования зачаточного колоса. По наблюдениям A.A. Сапегина (1940), который не выделял как таковую фазу сегментации, обычно вначале появляется несколько (4 - 8) колосков, а затем они закладываются по одиночке, по мере роста конуса. У сорта Диамант А.Д. Метлякова и А.К. Винтер (1983) отметили заложение колосковых бугорков вначале в базальной части апекса, а верхняя часть его в течение продолжительного времени, по их наблюдениям, продолжает вытягиваться, закладывая поочередно все новые колосковые бугорки. На факт сопряженности или наложения сегментации оси конуса и закладки колосков указывает Н.И.Федоров (1980).

Таким образом, можно сказать, что описание начальных этапов формирования колоса, а, следовательно, функциональной изменчивости конуса нарастания побега в генеративный период, носит противоречивый характер (Laufs et al., 1998; Kwiatkowska, 2004, 2008).

Образование колосков прекращается с момента появления верхушечного колоска, а по некоторым данным, с момента появления пыльников в цветках (Морозова, 1983; Williams, 1975; Gardner, Hees,1985; Law, 2000; Evers et al, 2005).

В исследованиях Н.И. Федорова (1980) показано, что колос у сортов яровой пшеницы может слагаться из 17-20 колосков, максимально - 23. З.А. Морозова (1988) также отмечает, что предельное число метамеров генеративной зоны зачаточного главного побега составляет около 24-х метамеров.

Число заложившихся и развитых колосков в значительной степени зависит от внешних факторов. Особую роль, как считает И. Петр (1984), играют факторы, которые тормозят развитие, то есть дифференциацию конуса

нарастания побега. Эндогенными условиями степени развития зачаточного

13

колоса, озерненности колосков во взрослом растении выступают геномная и гормональная системы регуляции (Araus et al., 1997; Doonan, 2000; Gazza-ni et al., 2003; Reinhardt et al., 2003). К ним относят еще и относительно слабо изученную систему электрофизиологической регуляции (Курсанов, 1976; Протасов, Кефели, 1982; Рубцова и др., 1988; Пятыгин и др., 2006, 2008).

В наиболее отчетливой форме эндогенная настройка проявляется в динамичных донорно-акцепторных взаимоотношениях между отдельными органами или элементами на уровне целого растения (Мокроносов,1983аб; Кумаков,1985).

В системе sink-source отношений ростовая функция растений более лабильна и легче подвергается модификации с помощью селекции, тогда как функция фотосинтеза более стабильна и генетически модифицируется значительно слабее. Конус нарастания побега в этом плане служит своеобразным индикатором уровня взаимосвязей в донорно-акцепторной системе интеграции фотосинтеза и роста (Мокроносов, 1983аб).

В решающей мере sink-source отношения между отдельными метаме-рами генеративной зоны побега, между зачаточным колосом и остальными частями проростка яровой пшеницы определяют последующее развитие колосков, цветков в них, величину озерненности (Коновалов, 1974, 1981). Как считает В.Н. Ремесло с соавторами (1979), один из эффективных путей повышения реальной продуктивности сортов пшеницы - селекция на лучшую озерненность колосков путем увеличения числа многозерных (3-5), а также усиление горизонтальной синхронности развития метамерных органов в колосках, Аналогичное суждение также высказывают и другие исследователи (Федоров, 1980; Коновалов, 1981; Кумаков, 1985; Мальчиков, 2003, 2009).

Как показано в экспериментах (Кравцова, 1957аб; Мечетный, 1969), продуктивность колоса находится в прямой зависимости от площади листовой поверхности, в частности, величина зачаточного колоса в решающей

мере определяется площадью листьев нижнего яруса (Шульгин и др., 1986,

14

1988аб). В тоже время, как отмечает ряд авторов (Чиков, 1987; Шскшап е! а1., 1985), взаимосвязь между формированием метамеров генеративной зоны побега конусом нарастания и процессами развертывания ранее зало-жившихся структур, роста вегетативных органов, корневой системы, может быть неоднозначной. Рост вегетативных органов может задержать или даже ускорить переход к генеративному развитию. В свою очередь, формирующийся колос оказывает влияние на развитие элементов метамеров вегетативной части растения, а в совокупности с ней на рост корней (Козлечков, 1987; "\Д/агс11алу й а1., 1980,1989).

В итоге, характер связи между вегетативной и генеративной зонами побега определяет возможность регулирования формирования зачаточного колоса у яровой пшеницы - числа колосковых валиков, синхронность их развития.

1. 3. Формирование общей продуктивности растений

Строение взрослых метамеров, как отмечается в ряде работ (Серебрякова, 1971; Мельникова, Лебедев, 1973; Морозова, 1983), не является полным отражением состояния зачаточных метамеров, что послужило основанием для условного деления единого процесса морфогенеза на два взаимосвязанных этапа: I. Морфогенез апикальной меристемы зародышевой почки, приводящей к формированию зачаточного главного побега; II. Морфогенез элементов метамеров зачаточного главного побега в органы растения, определяющий габитус куста.

Первая фаза внутрипочечного органогенеза, или первичного органогенеза (по Ростовцевой, 1976, 1978, 1984), определяет как бы матрицу растения и завершается у пшеницы в вегетативный период формированием верхушечного колоска. В более поздних работах З.А. Морозовой (1986, 1988) выделяется по типу регуляторных механизмов и по роли в формировании структуры растения три взаимосвязанных, но достаточно обособлен-

15

ных морфогенетических процесса: первый процесс - это вычленение апикальными меристемами метамеров; второй процесс - формирование зачаточного главного побега растения в результате осуществления морфогене-тического цикла апикальной меристемы главного побега; третий процесс -развертывание элементов метамеров зачаточного главного побега в функционирующие органы растения.

Как установлено рядом авторов (Дорджиева, 1980; Воронков, 1986; Козлечков, 1988), особенности прохождения первичных процессов органогенеза отражаются в последующем структурообразовании. По мнению З.А. Морозовой (1986, 1988), формирование метамеров вегетативной зоны зачаточного главного побега есть процесс видоспецифический, тогда как развертывание элементов метамеров зачаточного побега в функционирующие органы растения - процессы сортоспецифический. Процесс формирования метамеров генеративной зоны побега, по ее мнению, является более сор-тоспецифическим.

Общая продуктивность растения (масса зерна с колоса) определяется четырьмя элементами: продуктивной кустистостью, числом колосков в колосьях, числом зерновок в колосьях и их наливом. Продуктивность отдельного побега определяется тремя элементами: числом колосков в колосе, числом зерновок колоса и наливом зерновок (Морозова, 1983).

Каждый из элементов продуктивности определяется на соответствующем этапе органогенеза по Ф.М. Куперман (1977), приуроченного к определенной фазе развития растения. Аналогичные представления о периодизации развития и сопряженности отдельных элементов продуктивности к некоторым из них изложены в работах R.F. Williams (1975) и D.R. Tottman (1987).

На основе исследований о сопряженном росте листьев, апекса главного побега и боковых почек, установлено, что побегообразование в вегетативный период регулируется не апексом, а растущими листьями. Однако

несомненным остается то, что переход боковых апикальных меристем, по

16

данным З.А. Морозовой (1986), в генеративный период определяется физиологическим состоянием апикальной меристемы главного побега растения. При этом по данным некоторых авторов (Федоров, 1980; Кумаков, 1980а; Sofield et al., 1977; Tashiro, Wardlaw, 1989; Masle et al., 1989), лишь часть пазушных почек развиваются в побеги. Продуктивная кустистость бывает вследствие этого в 2-3 раза меньше, чем общая.

Многие авторы (Козлечков, 1988; Морозова, 1988) обращают внимание на ограниченность имеющиеся информации о развитии побегов пшеницы на ранней стадии роста до момента появления их в пазухе листа. Несмотря на то, что в литературе имеются данные по проблеме кущения пшеницы, влиянию на его ход различных факторов, а так же об особенностях развития боковых почек, однако эти исследования носят обобщенный характер, описание конусов нарастания и растения пшеницы нередко формализовано, не раскрывая биологические возможности сортов к кущению (Araus et al., 1993; Goldringer et al., 2006; Forster et al., 2007) .

В тоже время стало очевидным (Мокроносов, 1983аб; Шульгин и др., 1988аб; Williams, 1975), что две важные функции зеленого растения - рост и фотосинтез, первичные морфогенетические процессы и последующее развертывание морфоструктур, приобретение ими иных, в том числе ассимиляционной функции (Ростовцева, 1984), составляют основу единого продукционного процесса. При этом постулируется определяющая роль мор-фогенетических процессов в детерминации всех количественных и качественных характеристик фотосинтеза (если не лимитируется поступление света, СОг). Постулируется постоянство поддержания двухсторонних функциональных связей хлоропласта клетки листа с целостной системой растения, формированием активного фотосинтетического аппарата при хлоропластогенезе и дифференциации клеток мезенхимы (Pien et al., 2001; Haywood et al., 2002; Wyrzykowska et al., 2002).

Считается, что регуляторный контур обратной связи в системе рост -

фотосинтез реализуется в хорошо согласованную систему донорно - акцеп-

17

торных отношений растения. В онтогенезе происходит постоянная регулировка этой системы, связи в ней не жесткие, возможно запасание ассимиля-тов в промежуточных блоках разных уровней для обеспечения буферности связей рост - фотосинтез (Ничипорович, 1982; Мокроносов, 1983аб, 1988аб). По мнению И.А.Шульгина и др. (1979, 1981), взаимосвязи между первичными органообразовательными процессами и элементами продуктивности сорта прослеживаются уже с момента старта, то есть с начальных фаз или этапов (Куперман, 1977; Тойшап, 1987) развития проростков пшеницы (рис.1).

Свет Редукция

цветков

_ последовательный ход формирования структур

_____________сопутствующие потери

Рис. 1. Схема взаимосвязей в растении, влияющих на массу колоса

(по Шульгину, 1984). В условиях искусственного изменения интенсивности солнечной радиации, приходящей к растениям пшеницы в период роста 1-3 листьев, экс-

периментально выявлен энергетический эффект регуляции массы колоса, связанных с регуляцией строения всех междоузлий стебля (Шульгин и др., 1988аб). Этот эффект по воздействию аналогичен «отсутствию» или уменьшению площади листьев при их повреждении, а также раннему цено-тическому взаимодействию растений по свету. В случае затененности листьев растение формирует тонкий стебель с низкими параметрами его механических элементов и низкой по продуктивности колос. Эффект фотобиологической регуляции структуры растением отражает одну из стратегий адаптации организма, направленную на поддержание динамического го-меостаза между фотосинтезом первых листьев, запасным веществом в высеянной зерновке и дыханием растения за сутки в фазу 1-3 листьев (Мурей И.А., Шульгин, 1979; Шульгин, Щербина, 1981).

По мнению И.А. Шульгина и др. (1988аб), функциональная роль нижних листьев мало изучена, т.к. их масса мала, а время от всходов до созревания урожая максимальное. В тоже время известно (Шульгин, Мурей, 1979), что при удалении листьев любых ярусов (изначальное их отсутствие, обрезка) продуктивность колоса и масса зерна уменьшается за счет понижения фотосинтетической деятельности растения. Уменьшение массы зерна - это уменьшение массы и числа зерен в колосе, хотя архитектура побега и колоса остается прежней, какой была сформирована до колошения.

Если же у растения «изначально» удалены первые два нижних листа, поступает сигнал о том, что растение попало в условия малого прихода солнечной радиации (в тень) и растение формируется с измененной архитектурой стебля, легкой метелкой колоса, поэтому нижние листья играют огромное значение, влияющее на строение стебля и корней, а стебля - на колос. В теоретическом плане можно говорить об экспериментальном выявлении в ходе онтогенезе первого критического периода, влияющего на последующий рост, архитектуру, продуктивность, и связанного с фотобиологической деятельностью 1-3 листьев (Шульгин и др., 1988аб).

19

Как считает И.А.Шульгин и другие авторы (1988аб), онтогенез надо рассматривать как совокупность последовательных и известной мере самостоятельных по своему значению периодов.

Таким образом, учитывая особую роль апикальных меристем в формировании структуры растения, элементов продуктивности сорта, следует, вероятно, акцентировать внимание на определение связей между этими составляющими целостного продукционного процесса, вычленив и обосновав те морфологические, анатомические и физиологические признаки, которые позволяют более успешно реализовать потенциальные возможности растения.

В исследованиях (Степанов и др.,2001аб, 2008) сортов яровой пшеницы было показано, что последовательное формирование зачаточных по-беговых метамеров в ходе эмбриогенеза растений пшеницы имеет четкие сортовые особенности по следующим признакам: длине зародышевых листьев, фазе пластохронного цикла, размерам и наличию зональной дифференциации конуса нарастания побега, связанного с развитием метамеров. При этом морфогенетическая индивидуальность зародышей селекционных форм пшеницы проявляется в темпах формирования первых метамеров зародышевой оси (Егорова, Быховцева, 1985; Степанов, Быховцев, 1988).

Отмечено, что специфика морфогенеза зачаточного побега сортов с разной степенью выраженности метамеров отражается на структуре взрослого растения и его продуктивности (Степанов и др., 1984; Степанов, Мостовая, 1987). Однако в этих исследованиях не ставилась конкретно цель проследить связь закономерностей формирования первичной вегетативной и генеративной зон побега пшеницы, как метамерно очередных во времени процессов органогенеза, и конечной структуры побега растения, с его продуктивностью. Кроме этого, в исследования не вовлекались стародавние сорта для сравнения с новыми, районированными сортами. Не использовались также сорта твердой пшеницы, обладающей ценными свойствами по

качеству зерна, но отличающейся от мягкой пшеницы по ряду морфологических, анатомических и физиологических признаков.

Считается (Курсанов,1984; Степанов и др., 2008), что ведущим фактором развития элементов метамера является уровень донорно-акцепторных отношений между метамерами побега с момента прорастания семени и развертывания первого из них.

1.4. Донорно-акцепторные взаимоотношения в растении

Среди множества типов донорно-акцепторных систем пшеницу относят (Мокроносов, 1983) к типу, где имеются единая мощная аттраги-рующая зона, представленная колосом, и донорные структуры, в качестве которых выступают листья разных ярусов, последовательно включающиеся в обеспечение акцептора. При этом разным видам пшеницы присущи один из вариантов этого типа, когда между основным акцептором и листьями существует промежуточный sink, в котором ассимиляты могут временно депонироваться (Мокроносов, 1983; Сулейманов, Климашевская, 1990).

В качестве промежуточных между колосом и листьями депонирующих структур выступают междоузлия и узлы стебля пшеницы, реутилизация накопленных веществ из которых в случае недостаточного фотосинтеза является вторичным источником снабжения ассимилятами акцепторных структур; при существующей сортоспецифичности по способности к реутилизации наиболее весом её вклад для зоны Поволжья в период налива зерна пшеницы (Кумаков, 1980 аб).

Проблема донорно-акцепторных отношений, как отмечает Ю.В. Гамалей (1998), исторически была поставлена представителями нескольких научных школ. Одними из первых её сформулировали специалисты по транспорту веществ, обсуждая механизмы и пути распределения ассими-

лятов в целом растении. Они были инициаторами деления растения на зо-

21

ны (или стадии) импорта и экспорта ассимилятов, загрузки и разгрузки флоэмы, на донорные и акцепторные клетки, ткани и органы. Постепенно проблема становится узловой, вокруг неё фокусируется внимание всех физиологов, работающих в области онтогенеза и его регуляции (Мокроносов, 1993; Гамалей, 1997; Щеглова, Степанов, 2003).

На основе экспериментальных данных стало возможным определить основные положения взаимосвязи донорно-акцепторных отношений и эндогенной регуляции фотосинтеза в целом растении (Мокроносов, Гаври-ленко, 1992):

1) эпигенетическим процессам принадлежит ведущая роль в детерминации всех характеристик фотосинтеза;

2) поддержание двухсторонних функциональных связей хлоропласта, клетки, листа с целостной системой растения является непременным условием формирования активного фотосинтетического аппарата при хло-ропластогенезе и дифференцировке клеток мезофилла;

3) регуляторный контур обратной связи в блоке рост/фотосинтез реализуется в согласованной системе донорно-акцепторных связей в целом растении, в онтогенезе растения происходит непрерывная корректировка этой системы; связи в донорно-акцепторной системе не являются жесткими, они демпфированы возможностью депонировать ассимиляты;

4) можно выделить два основных направления эндогенной регуляции фотосинтеза в целом растении - гормональное и метаболитное.

В основу концепции source-sink на уровне целого растения положены несколько фактов: 1) подавление активности или удаление аттраги-рующих центров вызывает угнетение фотосинтеза вследствии сокращения "запроса" на ассимиляты и постепенно развивающегося "перекорма" листа; 2) нарушение сбалансированных донорно-акцепторных отношений при удалении или затемнении части листовой площади вызывает усиление фотосинтеза в уцелевших листьях (Гамалей, 1998).

На основании положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и относительной скоростью роста предполагается (Мурей, Шульгин, 1979; Ничипорович, 1982), что скорость фотосинтеза определяется прежде всего совокупной активностью аттрагирующих систем целого растения при условии, когда внешние факторы не ограничивают скорость фотосинтеза. Предполагается также (Мокроносов, 1983аб; Курсанов, 1984), что при хорошо сбалансированных донорно-акцепторных отношениях между фотосинтезом и ростом эпигенетическая потребность в асси-милятах обеспечивается при скоростях фотосинтеза значительно более низких, чем потенциальная активность фотосинтезирующей системы. Тем не менее самой значительной регуляторной функцией в онтогенезе целого растения является постоянная корректировка source - sink (Степанов и др., 2005).

Формирование отдельного листа проходит через последовательные фазы sink и source. На ранних этапах роста и развития лист сам является акцептором, импортируя ассимиляты либо из более зрелых листьев, либо из материнских запасающих тканей. Только при площади листа 20 - 40% от предельной постепенно устанавливается положительный баланс углерода, а при площади 60 - 90% донорная функция листа достигает наибольшей величины. Применение метки (14С) позволило показать общность этого явления для сахарной свеклы, сои, томатов, тыквы, пшеницы, лука, картофеля и других растений (Мокроносов, 1983а).

Аттрагирующая функция ювенильного листа и переключение её на донорную обеспечиваются многими структурными и функциональными перестройками в онтогенезе (Степанов и др., 2005). Поскольку разные зоны листа растут неравномерно, не вся листовая пластинка сразу приобретает донорные свойства. Обычно фотосинтез и способность к экспорту ас-симилятов развивается базипетально, т.е. от верхушки листа к основанию (Мокроносов, 1983а).

В настоящее время не известно, как связано переключение акцепторной функции листа на донорную с сигналами гормональной и электрофизиологической природы (Мокроносов, 19836; Мокроносов, Гавриленко, 1993; Ford et al., 1976; Brooks et al., 1982; Bernier, 1997; Fleming et al., 1997).

Смена акцепторно-донорных состояний в онтогенезе листа имеет прямое отношение к продукционному процессу (Кумаков и др., 1994). Положительный характер взаимосвязи фотосинтетической продуктивности с размером листовой поверхности, активностью работы структурных элементов листа, наблюдается лишь при определенных функциональных соотношениях между элементами метамеров, отдельными метамерами и органами растений, опосредуемыми условиями внешней среды (Мокроносов, 1983а; Щеглова, Степанов, 2003).

Взаимосвязь между функциями в целом растении, как и между его структурами, позволяет использовать небольшое количество параметров для оптимизации селекции и продукционного процесса растений (Ригин, Гончаров, 1989). Однако, по мнению В.А. Кумакова (1980а), установление оптимальности соотношения метамеров, взаимоотношений между органами является наиболее сложной областью в физиологии, т.к. связано с переходом от изучения отдельных процессов к изучению растения как целого.

1.4.1. Донорно-акцепторная единица растения и её элементы

Существует точка зрения, что метамерные структуры, например, лист и находящийся в пазухе акцептор, могут представлять донорно-акцепторную единицу, где можно определить 8 (Мокроносов, 1993) или 9 (Мокроносов, Гавриленко, 1992) основных структурно-функциональных и регуляторных элементов:

1. Донор ассимилятов (sink- источник). Функцию первичного донора - датчика ассимилятов выполняет, как правило, зеленый лист. Его донор-

ная функция усиливается по мере роста листа и достигает максимальных значений к моменту завершения роста.

2. Акцептор (source - сток). Функцию акцептора выполняют структурные зоны растения (аттрагирующие центры), способные ориентировать на себя поток ассимилятов, концентрировать и трансформировать их в процессах метаболизма и морфогенеза. Акцепторы, или аттрагирующие центры, представлены значительным многообразием функциональной организации. Можно выделить три основных категории аттрагирующих систем: ростовые, запасающие и метаболитные.

3. Аттрагирующий фактор неизвестной природы. Основное свойство акцептора - ориентировать на себя поток ассимилятов часто против концентрационного градиента. Природа аттрагирующего фактора представляет одну из главных загадок зеленого растения.

4. Транспорт ассимилятов из листа. Канализированная связь между донором и акцептором включает ближний транспорт, загрузку флоэмы, дальний (флоэмный) транспорт и разгрузку флоэмы. В зависимости от структурной организации транспортных элементов у разных растений ближний транспорт имеет либо симпластную, либо апопластную природу.

5. Система сигналов гормональной, электрофизиологической, мета-болитной или осмотической природы, поступающих от акцептора к донору. Сигналы несут информацию о "запросе" аттрагирующего центра на ассимиляты и составляют основу обратной связи в эндогенной регуляции фотосинтеза.

6. Исполнительные механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза.

7. Фонды ассимилятов. В качестве таких фондов ассимилятов, например, у злаковых растений выступают междоузлия стебля (Шульгин и др., 19886).

8. Контроль развития и старения донорного листа акцептором. Известно, что акцептор формирует фактор, ускоряющий старение листа-

донора и мобилизацию пластических веществ, когда исчезает потребность

25

акцептора в энергопластических субстратах; например, при удалении колоса у пшеницы старение флагового листа задерживается.

9. Система функциональных связей, регулирующих положение до-норно-акцепторной единицы в системе целого растения. Выделение этого элемента связано с необходимостью учитывать интеграцию и переключение потока ассимилятов в целом растении и связь донорно-акцепторной единицы с поглотительной и синтетической функцией корня. Определение природы и механизмов системы структурных и функциональных связей остается на сегодня одной из интригующих и многообещающих областей знаний о жизни растения (Степанов, 2008).

1.4.2. Развитие донорно-акцепторных отношений в онтогенезе

пшеницы

Организация побега пшеницы как совокупности разновозрастных метамеров, где каждый метамер выступает в качестве элементарной донорно-акцепторной единицы (Мокроносов, 1993), позволяет рассмотреть модель развития донорно-акцепторных отношений на уровне целого растения по мере включения в этот процесс новообразующихся метамеров (акцепторов) и растущих листьев, выступающих в качестве ведущих, будущих донорных структур (Степанов, 2008). Основанием для моделирования межметамерных sink-source отношений могут служить проведенные ранее исследования (Заблуда, Простева, 1947; Кравцова, 1957а; Мокроносов, 1981, 1988а), согласно которым меристемы и растущие листья побега являются акцепторами ассимилятов по отношению к донорным структурам, т.е. структурам, достигающим или уже достигшим своего критического параметра и преобразующихся вследствии этого с функции sink на функцию source.

Модель развития донорно-акцепторных отношений в онтогенезе

пшеницы представлена в некоторых работах (Степанов и др., 2001аб,

26

2005). В случае непосредственного участия каждого листа-донора в снабжении ассимилятами расположенных выше растущих листьев и апекса побега наблюдалось, на примере мягкой яровой пшеницы Саратовская 36, постепенное возрастание донорной функции с 51%, на момент развертывания первого листа, до 75,6% - по завершении роста третьего листа, и затем до 83,4% и 97,2% - по завершении роста соответственно седьмого и восьмого листьев (Щеглова, Степанов, 2003). В соответствии с возрастанием совокупной донорной функции побега отмечается снижение акцепторной функции - с 49% (на момент завершения роста первого листа) до 16,6% и 2,8% - по завершении роста соответственно седьмого и восьмого листьев. Таким образом, в онтогенезе побега наблюдается изменение баланса донорно-акцепторных отношений между метамерами побега - возрастание обобщенной донорной функции побега приводит к снижению акцепторной функции. Однако, такой вариант развития донорно- акцепторных отношений вряд ли возможен по ряду причин: 1. Постепенное развитие боковых почек способствует, в соответствии с гипотезой донорно-акцепторной единицы (Мокроносов,1993), переключению донорной функции листа на ближайший к нему акцептор. 2. Происходит постепенное старение листьев и снижение их донорной функции. 3. Особенности анатомической организации проводящей системы побега способствуют преимущественному снабжению листьями только ближайших растущих элементов метамеров (Кравцова, 1957ав, 1961; Сулейманов, Климашевская, 1990). 4. Постепенное развитие узлов и междоузлий стебля приводит к перехвату ассимилятов из листьев и снижению донорной функции по отношению к вышерасположенным листьям и апексу побега.

На основании ранее проведенных исследований по развитию боковых побегов кущения (Кумаков, 1980а, 1985; Евдокимова, 1990; Евдокимова, Кумаков, 1996), было предположено: 1) наличие видо- и сортоспе-цифичности совокупного баланса донорно-акцепторных отношений между

метамерами побега; 2) зависимости баланса донорно-акцепторных отно-

27

шений от условий вегетации. В частности, отмечено (Кумаков, 1985), что число боковых побегов первого порядка в среднем за три года исследования достигало максимума в разных метамерах: у Triticum aestivum (Саратовская 29) - во втором метамере; у Triticum durum (Харьковская 46) и Triticum dicoccum (сортообразец К-417) - во втором и третьем метамерах, однако Triticum dicoccum превышала по числу боковых побегов другие виды пшеницы во втором- пятом метамерах, уступала в первом метамере Triticum durum и не имела бокового побега в шестом метамере. В условиях благоприятного по влагообеспеченности года максимальное число боковых побегов наблюдалось в третьем и четвертом метамерах, причём если Triticum dicoccum превосходила в этом отношении другие виды пшеницы, то между Triticum aestivum и Triticum durum различий почти не наблюдалось. Боковые побеги у Triticum aestivum и Triticum durum наблюдались в пятом и шестом метамерах, тогда как в первом метамере они отмечены только у твердой пшеницы.

В условиях засушливого года все исследуемые виды пшеницы ограничивали число метамеров, имеющих боковые побеги; в частности, они не наблюдались в пятом и шестом метамерах. Максимальное число боковых побегов отмечено во втором и третьем метамерах главного побега, при этом Triticum aestivum (Саратовская 29) резко ограничивала число боковых побегов кущения в третьем метамере (Кумаков и др., 1994).

В разные годы вегетации уже с момента завершения роста первого листа могут наблюдаться различия в величине значений донорно - акцепторных отношений между метамерами побега пшеницы. В частности, величина донорной функции по окончании роста первого листа в 1994 году составила 36,1%, а в 1995 году 49%; по завершении роста второго листа она увеличилась, после чего наблюдалось её некоторое снижение - на момент окончания роста четвёртого листа донорная функция в 1994 году достигла 38% , тогда как в 1995 году 54,2%. Уменьшение донорной функции

по завершении роста пятого листа сменилось затем, в условиях вегетации

28

1995 года, её постепенным возрастанием до седьмого листа, более резким увеличением к шестому листу (48,9%) в условиях 1994 года, вслед за чем она незначительно снизилась (Щеглова, Степанов, 2003).

В случае механического удаления пластинки первого листа величина донорной функции оставшейся части листа достигала менее 5%, тогда как акцепторная функция вышерасположенных листьев и конуса нарастания побега резко возрастает. На момент окончания роста второго листа величина значений функции sink и функции source сравнима с контрольными растениями, однако в последующем, к третьему и четвертому листу, до-норная функция опытных растений существенно уменьшается на фоне увеличения акцепторной функции побега. В дальнейшем донорная функция у растений с удаленной пластинкой первого листа характеризовалась неустойчивостью тенденций - она то увеличивалась к 5 и 7 листьям, то уменьшалась к 6 и 8 листьям, отличаясь в этом от контрольных растений; адекватно этому изменяется и акцепторная функция исследуемых растений пшеницы (Щеглова, Степанов, 2003).

Изменение площади листовой поверхности приводит к формированию популяции растений пшеницы, имеющих разное число листьев на стебле, сказывается на развитии боковых побегов и листьев, отражается на структуре колоса (Щеглова, Степанов, 2003).

Как показано ранее (Кумаков, 1985), одним из этапов эволюции фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции явились изменения, связанные с увеличением относительных размеров и продолжительности жизни верхних листьев. Основой этих изменений является динамичный баланс межметамерных sink-source отношений (Щеглова, Степанов, 2003). В онтогенезе пшеницы под влиянием естественных или искусственных факторов осуществляется постоянная коррекция, оптимизация этих отношений, реализуемая в функциях роста, развития элементов метамеров и обеспечивающая в финале "искомую" биологическую продуктивность. Образно можно сказать, что отмечаемый в итоге развития

29

пшеницы тип sink-source отношений, где имеется единая аттрагирующая зона (колос) и донорные морфоструктуры - листья, междоузлия побега (Мокроносов, 1983), является вершиной айсберга, в основании которого лежит "онтогенез" межметамерных отношений с момента образования конуса нарастания и инициации им, ростом и развитием метамеров побега.

1.5. Продукционный процесс в посевах пшеницы

В любой полевой популяции начинающие развитие растения различаются по исходному жизненному потенциалу, что обусловлено разнока-чественностью зерновок (Степанов и др., 2008). На начальных этапах развития растений налаживаются определённые направления роста и развития, ведущие к возникновению в посеве нескольких разных нормировок ростовых и морфогенетических процессов. В зависимости от свойств посевного материала и конкретных микроусловий произрастания на поле у отдельных растений возможная в данных условиях схема морфогенеза осуществляется с различной степенью полноты (Берлянд - Кожевников, Дорофеев, 1977; Морозова, 1986).

Эколого - морфологический механизм, определяющий полноту реализации схемы морфогенеза, состоит в изменении в пределах максимально возможного для данной популяции числа метамеров вегетативной и генеративной зон главного побега и в изменении числа метамеров, развернувшихся в функционирующие органы. Механизмом, определяющим или открывающим тот или иной тип осуществления морфогенеза у конкретного индивида, является общий, налаженный у этого индивида, уровень ростовых процессов, особенно на ранних этапах развития (Бихеле и др., 1980; Шульгин и др., 19886; Щеглова, Степанов, 2003, 2009).

Многообразие реализации морфогенеза у отдельных растений в популяции приводит к формированию в ней нескольких морфофизиологиче-

ских типов растений. Создаётся определённый тип структуры сортовой популяции (Серебрякова, 1971; Морозова, 1986).

Работы по выявлению морфогенетических характеристик сортов (Морозова, 1986, 2004) привели к представлениям, что каждый сорт культурного растения, и в частности пшеницы, является целостной ростовой, морфогенетической и биоритмической системой, со своими особенностями темпов роста и формирования метамерных органов у растений, со своими ритмами формирования продуктивности на каждом из этапов возрастного развития, со своими особенностями внутрисортового разнообразия. У каждого сорта наблюдается неустранимое и возобновляемое в поколениях внутрисортовое разнообразие индивидов, адаптивно и продуктивно неравноценных (Вавилов, 1935; Брежнев, Дорофеев, 1971).

Полевые популяции сортов содержат постоянно возобновляемые в посевах биологические группы растений, идентичных по сортовым признакам (апробации), различающиеся между собою по типу роста и формирования, по жизнеспособности и продуктивности. Структура сорта со всеми его вариантами - компонентами внутрисортового разнообразия морфологически отражает присущую сортам генетическую и эпигенетическую гетерогенность в пределах единого сортового генофонда (Бороевич, 1973; Морозова, 1986; Ригин, Гончаров, 1989).

Становление устойчивой морфогенетической структуры, характеризующей сорт, процесс длительный; в широком смысле он, по - сути, продолжается на всём периоде существования сорта, оказываясь наиболее активным в первые года становления сорта и постепенно угасая. Отсюда в первые годы становления и использования сорта, в период активного формирования сортовой популяции, возможно значительное улучшение нового сорта путем отбора типичных для сорта, наиболее оптимальных в данном районе возделывания, конкретных морфогенетических вариантов. С другой стороны, из того же сорта возможно выделение новых перспективных типов растений, отличающихся особенностями продуктивного куще-

31

ния, закладки колосков колоса, темпам колошения, цветения, налива и т. д. Именно с таких, не выходящих из рамок родительского сортотипа особенностей, могут начинаться новые, производные, более продуктивные сорта (Морозова, 1986; Ильина, 1996; Вьюшков и др., 2008).

Морфогенетический анализ сортовой популяции позволяет выявить имеющееся у растений в посеве разнообразие соотношений процессов роста и развития, выявить в пределах формы или сорта морфобиологические группы, различающиеся по интенсивности ростовых и биоритмических процессов, даёт возможность получить более полную характеристику как исходного материала для отбора, так и самих отборов (Морозова, 1986; Мальчиков, 2009).

Таким образом, анализ литературы позволяют заключить, что особенности инициации, роста и развития метамеров, определяемые на уровне отдельной донорно-акцепторной единицы и их совокупности при складывающихся агроклиматических условиях, непосредственно отражаются в структуре агропопуляции растений и величине урожая пшеницы.

1.6. Элементы продуктивности колоса и их связь с физиологическими

особенностями сортов

Конечная продуктивность колоса зависит как от числа заложившихся элементов продуктивности (колосков, фертильных цветков), так и от последующих процессов опыления, завязывания семян, формирования, налива и созревания зерновок.

Реальная продуктивность колоса всегда меньше потенциальной по двум причинам. Во-первых, часть заложившихся элементов колоса не достигает законченного развития и не формирует генеративных клеток. Даже в самых благоприятных условиях в колосе есть недоразвитые колоски, а в колосках — недоразвитые цветки. Во-вторых, не все фертильные цветки

реализуются в плоды-зерновки. «Сброс» элементов продуктивности, или

32

несоответствие между потенциально возможным и реальным числом зерен в колосе, может быть очень разным. Так, по данным Ф. М. Куперман и других (1974,1985), реальная продуктивность колоса сорта Саратовская 29 в разных условиях составляет от 14 до 76 % его потенциальной продуктивности.

Потенциальная и реальная продуктивность колоса зависит и от генотипа и от условий выращивания, но все же первая теснее связана с генотипом, а вторая - с внешними условиями. В благоприятной обстановке между потенциальной и реальной продуктивностью хотя и не существует равенства, но, как правило, есть тесная связь. В неблагоприятных же условиях, например при засухе, зависимость между ними нередко оказывается отрицательной, если сорта с потенциально продуктивным колосом неустойчивы, а, как правило, именно так и бывает, их реальный урожай оказывается меньше, чем устойчивых сортов с менее развитым колосом. Именно это обстоятельство создает наибольшие трудности на пути создания достаточно устойчивых, но потенциально более продуктивных сортов яровой пшеницы в засушливой зоне.

Потенциальная продуктивность колоса в огромной степени зависит от прохождения начальных этапов органогенеза. Среди внешних факторов, определяющих продолжительность III и IV этапов органогенеза, особенно важны два: длина дня и температурный режим. Однако длина дня имеет определяющее значение, когда речь идет о варьировании темпов развития пшеницы в широком географическом плане. В полевых условиях при посеве сорта в одном и том же географическом пункте длина дня хотя и варьирует в связи с разными сроками сева, но не столь существенно, как в географическом плане (Кумаков, 1980, 1985).

В связи с этим в практической обстановке основным фактором, определяющим продолжительность прохождения ранних этапов органогенеза, становится температура. Для засушливой черноземной степи Поволжья

часто характерно быстрое ее нарастание весной, особенно при средних и

33

поздних сроках сева. Высокие температуры ускоряют прохождение II и последующих этапов, действуя нередко в сочетании с засухой. Однако непосредственное воздействие дефицита влаги обычно усиливается во времени и ощутимо сказывается, как правило, уже на V и последующем этапах, захватывая основной критический период (спорогенез и гаметогенез), и становится решающим фактором скорости развития в период формирования, налива и созревания зерна (Кумаков, 1985).

Продолжительность формирования разных элементов колоса саратовских пшениц, по данным Н. И. Федорова (1980) составляет, дней:

сегментация колоскового стержня...................6-8

заложение колосковых бугорков.....................3-5

заложение цветковых бугорков.......................6-8

спорогенез..................................................4

гаметогенез................................................12-16

созревание гамет.........................................3-4

цветение ...................................................2-5

формирование зерновок............ ....................10-12

налив.......................................................12-14

созревание.................................................10-12

Для ранних этапов формирования элементов колоса характерно явление наложения этапов. Так, сегментация колосового стержня охватывает не только III этап, но и часть IV, прекращаясь лишь с появлением цветковых бугорков в самых первых (по темпам развития) колосках, то есть до начала V этапа в этих колосках. Заложение же колосковых бугорков заканчивается лишь с началом спорогенеза в «лидирующих» колосках. Наложение этапов способствует увеличению общего времени образования, а следовательно, и числа элементов колоса, общее число которых в конечном счете определяется продолжительностью периода от начала сегментации колосового стержня до начала спорогенеза (Федоров, 1980; Кумаков, 1985).

С началом спорогенеза, когда образование новых осей ветвления в колосе прекращается, наложение этапов постепенно сходит на нет и нарастает фронтальность в развитии цветков, или, как часто говорят, их синхронность. От дружности перехода к фронтальному развитию зависит число полноценных цветков, сформировавшихся к началу цветения. На важность синхронного развития цветков для формирования высокопродуктивного колоса обращают внимание многие исследователи (Куперман и др., 1974, 1985; Ремесло и др., 1979). Именно в характере развития на IV—VIII этапах органогенеза, в степени фронтальности этого развития и проявляются наибольшие различия между высокопродуктивными и низкопродуктивными сортами.

В засушливой зоне фронтальность развития цветков снижает вероятность попадания запаздывающих в развитии цветков под засуху в критический период. Однако в очень благоприятных условиях, при избытке пластического материала в растении, наряду с фронтальным развитием части цветков продолжается и наложение этапов, что ведет к удлинению VI—VII этапов, задержке колошения — цветения (Мальчиков, Вьюшков, 2003).

В ряде случаев цветки отстающих нижних и верхних колосков продолжают развиваться даже тогда, когда цветки средних колосков уже оплодотворены. Несмотря на позднее развитие части цветков, прирост сухого вещества прекращается почти одновременно во всех зерновках. Это ведет к большой невыравненности размеров зерновок между краевыми и центральными колосками, а также дистальными и проксимальными цветками в колосках (Кумаков, 1985; Tashiro, Wardlaw, 1989; Stapper, Fischer, 1990).

Для анализа формирования элементов продуктивности колоса широко используется метод биологического контроля, предложенный Ф. М. Куперман (1956). В. Н. Ремесло и другие (1979) считают, что применение биологического контроля для оценки потенциальной и реальной продуктивности колоса весьма эффективно в сортоиспытании. Он позволяет

ускорять оценку сортов и получать более эффективную характеристику по сравнению с простым учетом урожая.

Вместе с тем биологический контроль, по Ф. М. Куперман (1956),-метод довольно трудоемкий, требует достаточно высокой квалификации персонала, например при подсчете числа фертильных цветков в колосках. Поэтому применение его оправдано и необходимо только в научных исследованиях при характеристике хода формирования урожая, но не для массовой оценки сортов.

Для массовой оценки сортообразцов может быть с успехом применен учет массы колоса в фазе цветения и при уборке, позволяющий оценить и потенциальную продуктивность колоса и степень ее реализации в урожае (Кумаков и др., 1994, 2000; Кумаков, Евдокимова, 2000) .

Сортовые различия в формировании элементов продуктивности колоса определяются большим числом генетически обусловленных факторов. Среди них разные требования сортов к фотопериоду, температурному режиму, водному стрессу. В работе Н. И. Федорова (1980) выявилось, что ультраскороспелые сорта американской селекции (Уорлд Сидз 1809, Уорлд Сидз 1616 и др.), обладающие низкой чувствительностью к фотопериоду, характеризуются меньшим варьированием числа колосков в колосе по годам по сравнению с саратовскими сортами. Известно также, что одни сорта в ответ на засуху ускоряют развитие, тогда как другие задерживают его (Кумаков, Евдокимова, 2000).

Важное значение имеют гормональные факторы, регулирующие рост органов и соотношения между ними. Значение этих факторов в полной мере выявилось при изучении особенностей короткостебельных сортов. Несомненно, что именно с ломкой сложившихся соотношений между органами, то есть функции их роста, которая неизбежно будет сопряжена с изменениями гормонального статуса растений, связаны перспективы создания рекордно продуктивных форм пшеницы (Кумаков, 1985; Кумаков и ДР-, 1990).

Ход органогенеза колоса зависит также от снабжения меристем пластическим материалом (Кумаков и др., 1991, 2001). Это прямое действие трофических факторов на морфогенез дополняется косвенным влиянием, поскольку оно связано еще и с фотопериодической реакцией растений (Et-terson, Shaw, 2001; Valverde et al., 2004; Veit, 2006).

Эндогенные факторы морфогенеза апикальной и боковых меристем побега и формирования колоса требуют еще детального изучения (Lynch, Lintilhac, 1997; Dumais, Steele, 2000; Dumais, Kwiatkowska, 2002).

Известно, что для каждой экологической группы или морфофизиоло-гического типа характерно определенное развитие, нередко даже формы колоса (Куперман, 1956, 1977). Принято считать, что это - результат воздействия комплекса внешних условий. Например, для пшениц - северянок, развивающихся в условиях очень длинного дня и пониженных температур, характерен мелкий колос, мелкое зерно; для пшениц засушливого Поволжья — средняя озерненность колоса, его веретеновидность, связанная с недоразвитием краевых колосков при нарастающей засухе. Однако дело не только в прямом влиянии среды, но и в том, что в процессе длительного отбора в каждой зоне сформировались типы растений с наиболее выгодной в данных условиях ритмикой формообразовательных процессов (Кумаков, 1985).

Весьма вероятно, что к оптимальному ритму формирования генеративных и репродуктивных органов приспосабливается и вегетативная сфера растения, причем не только через морфологию вегетативных органов, но и через регуляцию сезонного хода интенсивности физиологических процессов, прежде всего фотосинтеза. К сожалению, эти вопросы пока недостаточно изучены (Кумаков, 1985; Кумаков и др., 2001).

По данным лаборатории физиологии растений и микробиологии НИИСХ Юго-Востока установлено, что между сортами различного происхождения обнаруживается очень большая разница в характере варьирования элементов продуктивности колоса в зависимости от складывающих-

37

ся погодных условий. Эти различия затрагивают в основном два элемента продуктивности — озерненность колосков и размер зерновок, характеризуемый массой 1000 зерен. Если сравнить структуру колоса высокорослых, очень засухоустойчивых, то есть типичных для волжской степной экологической группы, сортов саратовской селекции с низкостебельными и полукарликовыми сортами интенсивного типа различного происхождения (табл. 82), то оказывается, что изменения числа колосков в колосе по годам у тех и других практически одинаковы. Связано это, очевидно, с тем, что варьирование числа колосков в большинстве случаев определяется температурным режимом ранневесеннего периода или различиями в длине дня, связанными со сроками сева, но не с условиями увлажнения. Таким образом, различия в засухоустойчивости сортов в период III—IV этапов органогенеза в таких условиях не играли существенной роли (Кумаков и др., 1994, 2001).

Совершенно другая картина складывается по числу фертильных цветков и озерненности колосков. У засухоустойчивых сортов саратовской селекции озерненность колосков очень слабо варьирует по годам, она не повышается заметно даже в самые благоприятные годы. Увеличение числа зерен в колосе в такие годы происходит у них благодаря улучшению всех элементов структуры урожайности: несколько увеличивается и число колосков, и их озерненность, и масса 1000 зерен. У сортов интенсивного типа в благоприятные годы в очень сильной степени возрастает озерненность колосков, тогда как масса 1000 зерен остается небольшой, по - видимому, в результате известного противоречия между этим показателем и озерненно-стью колоса. Очевидно, эти различия не случайны и связаны с особенностями методики селекции яровой пшеницы в условиях засушливого Поволжья (Кумаков и др., 1994, 2001).

Важнейшим признаком, характеризующим приспособленность

сорта к условиям засушливого Поволжья, служит налив зерна. Формы с

многозерным колосом, но не способные обеспечить одновременно и хоро-

38

ший налив зерна, выбраковываются. Таким образом, отбираются генотипы, гарантирующие формирование хотя и меньшего числа, но более полноценных по абсолютной массе и натуре зерен. Конечно, это неизбежно ограничивает потенциальную продуктивность сортов, но повышает их надежность, так как ограниченная озерненность не создает такого большого напряжения в донорно-акцепторных связях колоса с ассимиляционным аппаратом, как это отмечается у сортов с сильно озерненным колосом (Кума-ков и др., 1994, 2001).

Сорта интенсивного типа, образуя большое число фертильных цветков в колосках, даже в благоприятные годы характеризуются пониженной массой 1000 зерен, а в годы засушливые у них происходит огромный «сброс» элементов продуктивности, из-за чего они выравниваются по общей озерненности колоса с высокорослыми сортами, но при этом еще уступают им в массе 1000 зерен (Кумаков и др., 1994, 2001).

Наибольший интерес представляет выяснение причин, позволяющих интенсивным сортам формировать большое количество фертильных цветков, а высокорослым засухоустойчивым, напротив, «сдерживать» их формирование. То, что именно эта особенность обеспечивает большое превосходство сортов интенсивного типа вообще и короткостебельных особенно в потенциальной урожайности над старыми сортами, сейчас уже не вызывает сомнений (Кумаков и др., 2001).

Одно из объяснений, уже рассмотренных ранее, состоит в том, что у короткостебельных сортов как раз в период с V по VIII этап органогенеза ослаблена конкуренция колосу за ассимиляты со стороны стебля. Иными словами, возможности колоса определяются, возможно, соотношением органов, то есть функциями их роста (Кумаков и др., 2001).

Важно выяснить связь между особенностями морфогенеза и фотосинтезом растений. В самом общем виде тесная связь всех этапов органогенеза колоса, в том числе и этапов ранних, с фондом ассимилятов и азота

рассматривается большинством исследователей как очевидная (Кравцова, 1957; Williams, 1975; Adams, 1982; Etterson, Shaw, 2001).

Интересный факт выявлен О. В. Березиной (1989) при изучении ме-зоструктуры и интенсивности фотосинтеза листьев в их онтогенезе у стародавнего сорта Саррубра и нового низкостебельного сорта Лютесценс 1848, выведенного из той же гибридной популяции, что и Саратовская 52. Было проведено два опыта: в вегетационных сосудах, стоявших под открытым небом, в обычные для вегетации яровой пшеницы сроки (май — июль) и в вегетационных сосудах в климатокамере при длине дня 16 ч. Средняя интенсивность фотосинтеза за весь период жизни листа оказалась одинаковой у обоих сортов, однако динамика ее изменений в онтогенезе листа существенно различалась, причем одинаково и в том и в другом опыте. Основное различие состояло в следующем: в период роста листа после появления его из влагалища предыдущего листа интенсивность фотосинтеза быстрее нарастала у Лютесценс 1848, и это преимущество сохранялось в течение 8—10 дней после завершения линейного роста листовых пластинок. Однако деструктивные возрастные изменения фотосинтетических структур нарастают у этого сорта быстрее, чем у Саррубры, и преимущество в интенсивности фотосинтеза переходит к этому стародавнему сорту. Наконец, в последние дни жизни листа деструктивные изменения в листьях Лютесценс 1848 замедляются, тогда как у Саррубры они нарастают, и экстенсивный сорт теряет свою фотосинтетическую активность

раньше, чем интенсивный. Изменения интенсивности фотосинтеза обна-

1 2

руживают четкии параллелизм с изменениями числа хлоропластов на 1 см листа.

А. Т. Мокроносов (1981) полагает, что в растении существует система эндогенной регуляции, непрерывно поддерживающая постоянство нагрузки на хлоропласт в онтогенезе, то есть сбалансированность между развитием ассимиляционного аппарата и морфогенетическими процессами,

определяющими «запрос» на ассимиляты. Если это так, то возможно, что

40

Г РОСС ЕЙСКАЯ

! ГОСУДАР-

[_БИБЛИОТЕКА___^

лучше развитая фотосинтетическая структура, характерная для молодых листьев интенсивного сорта, индуцирует формирование большего числа элементов продуктивности колоса, в частности фертильных цветков в колосках (Кумаков и др., 1994, 2001). Именно параллельно с развитием цветков в колосках растут и достигают оптимума активности самые крупные листья побега (5—8-й ярусы). Следовательно, если даже нет связи между интенсивностью морфогенеза и таким видимым признаком, как площадь листьев, то это ещё не значит, что связи с фотосинтезом нет вообще. Как видим, она может лежать глубже и её изучение — одна из самых насущных проблем физиологии и одно из центральных звеньев будущей общей теории продуктивности.

1.6.1. Особенности зоны Поволжья и селекция на продуктивность колоса

По данным некоторых исследователей (Коновалов, 1974, 1981; Бе-денко, 1980; Кумаков и др., 1994, 2001), селекция должна искать и создавать не формы с большим числом элементов продуктивности, которые не могут быть реализованы в урожае, а формы, у которых потребности колоса находятся в гармонии с возможностями ассимиляционного аппарата. Этот вывод базируется на фактах, свидетельствующих, что в большинстве случаев урожай лимитируется не потенциями колоса, а способностью растения обеспечить его пластическим материалом. Этот вывод в принципе правилен, по крайней мере для тех случаев, когда продуктивность посевов лимитируется внешними факторами (влага, минеральное питание). Это направление в саратовской селекции остается актуальным и теперь при создании сортов для острозасушливых районов Заволжья. Гидротермические условия здесь таковы (Медведев, 2001; Васильчук, 2001), что невозможно, за исключением редчайших лет, рассчитывать на урожайность яровой

пшеницы выше 25 ц/га, а для некоторых районов и 20 ц/га. Общее влаго-

41

потребление этой культуры составляет в засушливой каштановой степи Заволжья 180-200 мм, а коэффициенты влагопотребления — 2,0—2,5 тыс. т воды на 1 т зерна. Если даже агротехника и сорт позволят снизить эти коэффициенты вдвое, то и тогда необходимости в сортах с большей потенциальной продуктивностью, чем ныне районированные, не возникает. Здесь актуальнее повышение нижнего потолка урожайности.

Иначе складывается обстановка в черноземной степи Правобережья, где высок процент лет с влагообеспеченностью, приближающейся к единице или выше нее. В такие годы урожай лимитируется колосом, и подтверждается это тем, что среди изучавшихся сортов не было таких, потенциальная продуктивность колоса которых оказалась бы достаточной в этих благоприятных условиях. Если бы все годы были такими, то вопрос решался относительно просто, и соответствующие сорта, очевидно, были бы достаточно быстро созданы или даже интродуцированы из других зон.

В сущности такой процесс уже происходит, о чем свидетельствует, например, продвижение сорта Московская 35 к югу и востоку от зоны ее создания. Очевидно, однако, что интенсивные сорта закрепятся там, где процент засушливых лет невысок. В зоне же засушливой черноземной степи годы с хорошим увлажнением составляют лишь 25—30 % всех лет. В этом и сложность селекции, сложность выбора оптимальной структуры колоса в данной зоне (Кумаков и др., 1994, 2001).

Предполагается (Кумаков и др., 2001; Мальчиков, Вьюшков, 2003), что в зоне Поволжья перспективны сорта промежуточного типа между существующими районированными высокорослыми и зарубежными корот-костебельными, причем больше приближающиеся к первым, чем ко вторым. При этом с учетом разнообразия типов засух, каждая из которых лимитирует разные элементы продуктивности, в зоне предпочтительны формы, у которых равномерно улучшены все элементы продуктивности колоса, но ни один из них не гипертрофирован слишком. Так, сорта с большим

числом колосков обычно не в состоянии обеспечить налив краевых ко-

42

лосков даже в умеренно засушливые годы; сорта, формирующие много фертильных цветков в колосках, неизбежно будут значительно снижать урожай при засухе в основной критический период, даже если последующие условия налива будут благоприятными: очень высокая масса 1000 зерен вступает в противоречие с озерненностью колоса при засухе в период налива.

К оптимальному типу соотношений между элементами продуктивности колоса приближается сорт Саратовская 52, характеризующийся и повышенной озерненностью колосков, и несколько большим их числом, чем у таких же по срокам колошения высокорослых сортов, и способностью к формированию крупного зерна. Однако общая потенциальная продуктивность колоса главного побега этого сорта несколько избыточна уже для умеренно засушливых лет, а потенции кущения и продуктивность боковых побегов, напротив, недостаточны для влажных лет. Структуру колоса типа Саратовской 52 можно было бы приближенно считать оптимальной, если бы засухоустойчивость сорта была на уровне высокорослых районированных сортов (Кумаков и др., 1985).

Если сравнить параметры модели сорта на примере Саратовская 52 с характеристиками сорта Саратовская 29, то выявляется, что основной прирост урожайности будет достигаться главным образом в результате следующих селекционно-генетических преобразований растений:

- оптимизацией морфологической структуры растений (увеличение функции роста колоса при соответствующем уменьшении функции роста соломины, некоторое увеличение числа корней всех типов);

- увеличением размеров и продолжительности жизни верхних листьев;

- повышением коэффициентов продуктивного кущения и относительной зерновой продуктивности боковых побегов;

- повышением озерненности колоса за счет озерненности колосков без снижения по сравнению с лучшими существующими сортами массы 1000 зерен.

Центральной проблемой для селекции и растениеводства в целом остается выяснение возможностей и путей повышения интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности при заданных оптимальных величинах площади листьев посева. Эта проблема имеет два аспекта, один из которых связан с изучением фотосинтеза как такового на разных уровнях организации фотосинтетического аппарата, а другой — рациональной структуры растений (функции роста органов, донорно-акцепторные отношения ассимиляционного аппарата и потребляющих органов) при различных уровнях фотосинтетической активности (Беликов и др., 1961; Берез-кин и др., 1971; Беденко, 1980; Кумаков и др., 1994, 2001) . Требует также дальнейшего изучения вопрос о возможности сочетания продолжительного и активного фотосинтеза листьев в конце вегетации с интенсивной реутилизацией не только азотистых, но и безазотистых веществ соломины.

Очевидно, только практика селекции сможет ответить на вопрос о возможности сочетания высокой потенциальной продуктивности с засухоустойчивостью, присущей типичным сортам саратовской селекции (Кумаков и др., 1994, 2001). От такого сочетания в сильной степени зависит возможность повышения нижнего порога урожайности яровой пшеницы и снижения тех колоссальных потерь, которые несет от периодических засух наше народное хозяйство.

На современном этапе развития земледелия важнейшей задачей является мобилизация адаптивного потенциала растения, что требует анализа ранее созданных и новых сортов яровой пшеницы в отношении коррелятивных взаимоотношений их органов, потенциальной и реальной продуктивности колоса.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Горюнов, Александр Александрович

выводы

1. У яровой твердой пшеницы сортов саратовской селекции число колосков составляет от 8,73 (Саратовская 40) до 17,48 (Аннушка) шт. Новым сортам свойственно большее число колосков и меньший размах вариации их числа. Большее число неозерненных колосков характерно для стародавних сортов саратовской селекции. Среди инорайонных сортов число колосков, как и для сортов саратовской селекции, варьирует по годам и составляет от 8,0 (От ЯаЫ 5) до 13,88 (Алейская) шт.

2. Число зерновок в колоске яровой твердой пшеницы саратовской селекции составляет от 0,39 (Гордеиформе 432) до 2,36 (Людмила) шт. Новые сорта характеризуются большей величиной данного признака, причем в более экстремальные по температурному фактору и влагообеспеченности годы ещё более значительно. Среди инорайонных сортов твердой пшеницы число зерновок с колоска достигает от 0,45 шт. (От ЫаЫ 5) до 1,71 шт. (Безенчук-ская степная).

3. Масса зерновки яровой твердой пшеницы существенно варьирует по сортам и годам вегетации - от 10 (Саратовская 40) до 54 мг (Ник) мг. В неблагоприятные по агроклиматическим условиям годы масса зерновки новых сортов в два раза больше массы зерновки стародавних сортов саратовской селекции. Среди инорайонных сортов масса зерновки составляет от 23 (Ве-НкЪ 2, От ЯаЫ 5) до 49 (Меёога) мг.

4. В агропопуляциях сортов твёрдой пшеницы наблюдается изменение числа растений по классам вариации элементов продуктивности колоса в разные годы вегетации. Для новых сортов саратовской селекции характерно большее число растений более высоких классов. Среди инорайонных сортов может наблюдаться различное распределение по классам вариации элементов продуктивности колоса.

5. В конкретных агроклиматических условиях лишь часть сортов яровой твердой пшеницы максимально проявят свои потенциальные возможности, что зависит от сбалансированности морфогенетических процессов на этапах

149 заложения и реализации элементов продуктивности колоса - количества колосков, числа и массы зерновок, синхронности развития колосков колоса.

6. Формирование метамеров генеративной зоны побега наблюдается спустя 3-3,5 недели с момента посева и идет снизу вверх по мере роста конуса нарастания. Вычленению метамеров зачаточного колоса предшествует уплощение конуса нарастания в плоскости, перпендикулярной инициирующим локусам последних вегетативных метамеров, и дифференциация двух проводящих пучков. Наиболее выраженное изменение формы в средней части конуса приводит в дальнейшем к тому, что зачаточные колоски этой части генеративной зоны побега начинают развиваться более ускоренно.

7. Наблюдаются сортовые различия по темпам формирования колосков колоса главного побега. К моменту цветения число метамеров в верхних колосках сравнимо с их числом в колосках нижней и средней частей колоса. Максимальное число метамеров в верхних и средних колосках зачаточного колоса отмечено у Саратовской золотистой и Ник, а в нижних колосках у сорта Золотая волна - до 14 метамеров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горюнов, Александр Александрович, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения листовой поверхности у злаков // Физиология растений. 1961. Т. 8. № 3. С. 375 - 377.

2. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюлл. МОИП. Отд. биология. М., 1983. Т.88. N4. С. 114-124.

3. Батыгин Ф.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат. 1986.213 с.

4. Беденко В. П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго -востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. 223 с.

5. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б. Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода Triticum L. // Изв. ТСХА. 1961. Вып. 5(42). С. 44—54.

6. Березина О.В. Структурно - функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твёрдой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Автореф. дис. к - та биол. наук. Казань, 1989. 26 с.

7. Березкин А.Н., Кабыш В.А., Пономарев В.И. Влияние сортосмены зерновых культур на их фотосинтетическую деятельность // Изв. ТСХА. 1971. №5. С. 24-30.

8. Берлянд - Кожевников В. М., Дорофеев В.Ф. Некоторые особенности эволюции культурных видов пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1977. Т. 12. № 6. С. 860- 868.

9. Бихеле 3. Н., Молдау X. А., Росс Ю. К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 223 с.

10. Бороевич С. Изменения растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна // Генетика. 1973. Т. 9. № п. С. 15-25.

11. Брежнев Д.Д., Дорофеев В.Ф. Современные направления в селекции пшеницы //Селекция и семеноводство. 1971. № 3. С. 18 - 27.

151

12. Бурень В.М. Образование зачатков органов у пшеницы // Мор-фофизиологические основы устойчивости растений. М.: Наука, 1985. С. 76 - 82.

13. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Теоретические основы селекции. M.-JL, 1935. Т. 2. С. 3 244 с.

14. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001. 123 с.

15. Васильчук Н.С., Гапонов С.Н., Еременко JI.B., Паршикова Т.М., Попова В.М., Цетва Н.М., Шутарева Г.И. Итоги селекции яровой твердой пшеницы на высокое качество зерна в Саратове / Достижения науки и техники АПК. 2010. № 5. С. 22- 24.

16. Вьюшков A.A., Мальчиков П.Н., Сюков В.В., Шевченко С.Н. Селекционно-генетическое улучшение яровой пшеницы. Самара. 2008. 536 с.

17. Воронков С.И. Об особенностях органогенеза тритикале сорта Ставропольский 1 // Сельскохозяйственная биология. 1986. №5. С.60 - 65.

18. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений //Физиология растений. 1997. Т. 44. №6. С. 819-846.

19. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений //Физиология растений. 1998. Т. 45. №4. С. 614 - 631.

20. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.

21. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. - J1.: Колос, 1969. - 257 с.

22. Дорджиева В.Н. Листообразовательная деятельность верхушечной меристемы побега Helianthus annuus // Вестник ЛГУ. 1980, № 3. С. 5056.

24. Евдокимова O.A. Рост боковых почек и продукционный процесс у разных видов пшеницы // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. С. 52-57.

25. Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Морфогенез боковых побегов и его связь с ростом метамеров главного побега у разных видов пшеницы // С.- х. биология. 1996. №5. С. 82-87.

26. Евдокимова O.A., Кумаков В.А., Степанов С.А. Развитие зародышевых почек зерновок у различных видов и сортов яровой пшеницы // Международная научно-практическая конференция "Семя". Москва, 14-16 декабря 1999 г. : тез. докл. М., 1999. С. 85-87.

27. Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества в растениях яровой мягкой пшеницы // Сельхозяйственная биология. 2002. №5. С. 32 - 42.

28. Егорова С.Н., Быховцев Б.Г. Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша // Сельскохозяйственная биология. 1985. № 1.С. 46-49.

29. Жизнь растений: В 6-и т. / Гл. ред. A.JI. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения // Под ред. A.J1. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. 543 с.

30. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Советская наука, 1949. 552 с.

31. Заблуда Г.В., Простева М.И. Влияние листьев разных ярусов на рост и развитие растений // Докл. АН СССР. М.,1947. Т.57. N7. С.723 -726.

32. Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов растениями //Изв. Сибирск. отд.АН СССР. Сер. биол. науки. 1979. Вып.5/1. С. 120-124.

33. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1996. 128 с.

34. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья //

Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 38 - 53.

153

35. Каталог мировой коллекции ВИР /Вып. 445. Сорта яровой пшеницы Юго-Востока. Л., 1986. 276 с.

36. Козлечков Г.А., Данилов A.M. Морфофазы как элементарные акты морфогенеза культурных злаков // Высокоинт. использование орошаемых земель. Новочеркасск, 1981. С. 15-20.

37. Козлечков Г.А. Методические указания по исследованию закономерностей формообразования основных элементов продуктивности культурных злаковых растений и их возможному использованию в теори-тических и практических целях. Новочеркасск, 1983. 43 с.

38. Козлечков Г.А. Структура главного побега пшеницы как отражение влияние генеративных на вегетативные // Докл. ВАСХНИЛ. 1987, № 1. С. 6-8.

39. Козлечков Г.А. Морфогенетические механизмы адаптации побега пшеницы // Физиолого - генетические аспекты адаптации растений к абиотическим факторам среды. Зеленоград. 1988. С. 35 - 43.

40. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Тр. Ленинград, о-ва естествоисп. природы. 1979. Т. 74. Вып. 3.116 с.

41. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения //Бот. журнал. Л., 1980. Т.65. N8. С. 1113-1119.

42. Коновалов Ю.Б. Взаимовлияние зерновок в наливающемся колосе как следствие их аттрагирующей способности // Известия ТСХА. М., 1974. Вып. 4. С. 63-76.

43. Коновалов Ю.Б., Удалов В.А. Сила роста семян из разных частей колоса // Доклады ТСХА. 1975. Вып. 102. С.229-233.

44. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. 176 с.

45. Кравцова Б.Е. Размеры листовой поверхности и продуктивность

ее работы //Вестник с.-х. науки. 1957а, №4. С.73-82.

154

46. Кравцова Б.Е. О характере налива зерна при разных размерах надземных вегетативных органов у яровой пшеницы // Доклады ВАСХ-НИЛ. 1957 б, вып.З. С. 13 - 17.

47. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы // Докл. АН СССР. 1957в. Т. 115. N4. С. 822-825.

48. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М., 1961. Т.1. С. 132- 135.

49. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая //Физиология растений. М., 1980а. Т. 27. Вып. 5. С. 975 -985.

50. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 19806.

207 с.

51. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат. 1985. 270 с.

52. Кумаков В.А, Березина О.В., Игошин А.П. Биологические особенности короткостебельных сортов пшеницы // Изв. АН СССР. Сер. Биол.

1990. № 2. С. 288-292.

53. Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина Г.Ф., Мазманиди А.Г. Трофическое обеспечение наливающегося зерна яровой пшеницы // Сель-хоз. биология. 1991. № 5. С. 3-15.

54. Кумаков В.А., Степанов С.А. Сравнительная характеристика развития зародышевых почек зерновок некоторых видов и сортов яровой пшеницы // Биологические основы селекции: сб. науч. трудов. Саратов,

1991.С. 125-131.

55. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. 202 с.

56. Кумаков В.А., Игошин А.П., Евдокимова О.А, Игошина Г.Ф. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы // Сельхоз. биология. 1994. №3. С. 105-114.

57. Кумаков В.А., Евдокимова O.A., Буянова М.А. Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды по накоплению и распределению сухой массы растений в период вегетации // Сельхоз. биология. 2000. № 1.С. 108-112.

58. Кумаков В.А., Евдокимова O.A. Биологические аспекты выхода зерна в урожае пшеницы // Вестник РАСХН. 2000. №4. С. 16-17.

59. Кумаков В.А., Евдокимова O.A., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы // Физиология растений. 2001. Том 48. С. 421-426.

60. Куперман Ф.М. Биологические особенности культуры пшеницы. М.: МГУ, 1956. 280 с.

61. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. 288 с.

62. Куперман Ф.М., Меремкулова Р.Н., Мурашов В.В. Морфофизио-логический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИИЛ. 1974, № 4. С. 7 - 8.

63. Куперман Ф.М., Ремесло В.Н., Сабадин H.A. Влияние продолжа-тельности этапов органогенеза на формирование потенциальной и реальной продуктивностей сортов яровой пшеницы // Селекция, семеноводство и сорт, агротехн. зерновых культур. 1985. С. 32 - 42.

64. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.651 с.

65. Курсанов А.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно - акцепторные отношения у растений //Физиология растений. 1984. Т. 31. С. 579-595.

66. Левицкая Н.Г., Шаталова О.В., Иванова Г.Ф. Обзор средних и экстремальных характеристик климата Саратовской области во второй половине XX - начале XXI века // Аграрный вестник Юго-Востока. 2009. №1. С.30-34.

67. Лотова Л.И. О классификации меристем // Вестник МГУ. 1977. С.1 - 12.

68. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журнал общей биологии. М., 1991. Т. 52. N3. С. 409-421.

69. Мальчиков П.Н., Вьюшков А.Л. Селекция твердой пшеницы на урожайность // Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр.: К 100-летию Самарского НИИСХ. Самара: Изд-во «НТЦ», 2003. С. 89 -118.

70. Мальчиков П.Н. Подбор родительских сортов для гибридизации в селекции яровой твердой пшеницы // Достижения науки и техники АПК. 2009а. №10. С.15-19.

71. Мальчиков П.Н. Система взаимоотношений фотосинтеза, ростовых процессов, потребления минеральных веществ при формировании генотипических различий по урожайности яровой твердой пшеницы // Достижения науки и техники АПК. 20096. №7. С. 21-25.

72. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы: избранные труды. М.: Колос, 1980. 287 с.

73. Медведев И.Ф. Агроэкологические основы повышения плодородия склоновых черноземных почв Поволжья: дисс... докт. с/х наук. 2001.

74. Мельникова М.Ф., Лебедев П.В. Ярусное изменение анатомо-морфологической структуры листьев вегетативного удлиненного побега костра безострого // Зап. Свердловск, отд. всес. бот. о-ва. 1973. Вып. 3. С. 118-124.

75. Метлякова А.Д., Винтер А.К. Формирование колоса и его озер-ненности псле заморозков на разных этапах онтогенеза яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 4. С. 32 - 36.

76. Мечетный Н.С. Влияние разных ярусов листьев на продуктивность растнеий яровой пшеницы // Тр. Луганок. СХИ. 1969. Т. 12. С. 34 -36.

77. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 195 с.

78. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Физиология растений. 1983 а. Т.34. Вып. 5. С. 868 - 880.

79. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983 б. 64 с.

80. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988а. С. 109-121.

81. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продуктивный процесс. Свердловск: из-во СГУ, 19886. 180 с.

82. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: физиолого - экологические и биохимические аспекты. М.: МГУ, 1992. 320 с.

83. Мокроносов А.Т. Элементы донорно-акцепторной единицы // Третий съезд ВО ФР. 24-29 июня 1993 г., С.- Петербург: Тез. докл. С.- Петербург, 1993. С. 374.

84. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983.77 с.

85. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. 164 с.

86. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции: Автореф. дис. док-pa биол. наук. М.: 1988. 36 с.

87. Морозова З.А. Особенности онтогенеза пшеницы как природной

формы травянистого однолетника // Труды VII Международной конферен-

158

ции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под ред. Еленевского А.Г. М.: МПГУ, 2004. С.171-172.

88. Морозова З.А., Мурашев В.В. Род Triticum L. Морфогенез видов пшеницы. М.: ООО « УМЦ Триада», 2009. - 232 с.

89. Мурей И.А., Шульгин И.А. Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении // НДВШ. Биологические науки. 1979. №12(192). С.5-21.

90. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений. Итоги науки. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1977. Т.З. С.112.

91. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 7 - 33.

92. Пальмова Е.Ф. Введение в экологию пшениц. М.; JL, 1935. 73 с.

93. Пальмова Е.Ф. Характер наследования количественных признаков при гибридизации твердых пшениц // Доклады ВАСХНИЛ. 1940. №1. С.10-13.

94. Петр И. Формирование урожая зерновых культур // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. С.84-175.

95. Полевой В.В. Регуляторные системы организмов // Вестник Ленинград. ун- та, 1975. N15. С. 104-108.

96. Полевой В.В. Системы регуляции у растений //Вестник Ленинград. ун-та. Л., 1981. - № 21. С. 105-109.

97. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 207 с.

98. Протасова H.H., Кефели В.И. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продуктивный процесс. М.: Наука, 1982. С. 153 - 163.

99. Пшеницы мира / В. Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, JI.B. Семенова и др.; Под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: ВО Агропромиздат. Ленингр. Отд., 1987. 560 с.

100. Пятыгин С.С., Воденеев В.А., Опритов В.А. Деполяризация плазматической мембраны как универсальная первичная биоэлектрическая реакция растительных клеток на действие различных факторов // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. №5. С. 493-502.

101. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Воденеев В.А. Сигнальная роль потенциала действия у высших растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. №2. С. 312-319.

102. Ремесло В.Н., Василенко И.И., Куперман Ф.М., Мурашев В.В. Особенности реализации потенциальной продуктивности мироновских сортов пшениц // Вестник сельскохозяйственной науки. 1979, № 10. С. 12 -15.

103. Ригин Б.В., Гончаров Н.П. Генетика онтогенеза пшеницы // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер.Генетика и селекция возделываемых растений. М., 1989, вып.1. С. 1 - 148.

104. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема. М.: МГУ, 1969. 80 с.

105. Ростовцева З.П. Цитогистологическая характеристика функциональности верхушечной меристемы в связи с органогенезом. М.: МГУ, 1976. 41 с.

106. Ростовцева З.П. Влияние фотопериодической реакции растения на функцию верхушечной меристемы в вегетативном и генеративном органогенезе // Свет и морфогенез растений. М.: МГУ, 1978. С. 85 - 113.

107. Ростовцева З.П. Рост и дифференциация органов растения. М.: МГУ, 1984. 152 с.

108. Рубцова М.С., Жиганов A.B., Худякова М.В., Кравцова P.A. Разность потенциала колоса пшеницы и ее связь с АТФазной активностью, транспортом веществ и продуктивностью // Регуляция ферментативной активности растений. Горький, 1988. С. 77 - 82.

160

109. Сапегин A.A. Детерминационные периоды в развитии колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки и поливов // Изв. АН СССР, сер.биол. 1940, № 4. С. 451 - 462.

110. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 357 с.

111. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Мир, 1963. 547 с.

112. Сорта полевых культур саратовской селекции. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1990. 43 с.

113. Степанов С.А., Спивак В.А., Быховцев Б.Г., Егорова С.И. Оценка селикционно-генетических форм пшеницы по анатомо - физиологическим признакам состояния органов в процессе вегетации // Республиканская конференция «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур»: Тез.докл. Целиноград, 1984. 66 с.

114. Степанов С.А., Мостовая JI.A. Особенности роста верхушечной меристемы побега пшеницы Саратовская 52 в сравнении с родительскими формами // Физиология сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ. Саратов, 1987. С. 42 - 48.

115. Степанов С.А., Быховцев Б.Г. О степени развития зародышевых побегов почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса// Сельскохозяйственная биология. 1988, № 5. С. 12 - 15.

116. Степанов С.А., Кумаков В.А. Физиологическая роль первичного морфогенетического процесса в определении структуры главного побега пшеницы // Второй съезд ВОФР: Тез. докл. М., 1990. С.87.

117. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов, 1991. С. 93-102.

118. Степанов С.А. Пластохронные и онтогенетические изменения конуса нарастания побега яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Третий съезд ВОФР: Тез. докл. С.-Петербург, 1993. С. 426.

119. Степанов С.А., Головинская О.Н. Роль меристем и склеренхимы в гомеостазе растений // Известия Саратовского гос. университета. Саратов: Изд-во СГУ, 2001а. Сер. Биол., вып. спец. С. 137-142.

120. Степанов С.А., Коробко В.В., Щеглова Е.К. Метамерные особенности роста и развития листьев пшеницы // Вестник Башкирского университета. Уфа: Изд-во БГУ, 20016. № 2(1). С. 162-163.

121. Степанов С.А., Коробко В.В., Даштоян Ю.В. Трансформация межметамерных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып.2. 2005. Т.5. С.33-36.

122. Степанов С.А., Горюнов A.A., Кузьмина A.B., Агапова A.B. Лимитирующие эндогенные факторы продуктивности яровой пшеницы // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.7. Саратов: «Изд-во Саратовского университета». 2008 г. С.259 - 266.

123. Степанов С.А. Проблема целостности растения на современном этапе развития биологии // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып.2. 2008. Т.8. С.50-57.

124. Степанов С.А., Танайлова Е.А., Горюнов А.А.Развитие листьев зародыша зерновок яровой пшеницы // Вестник СГАУ. 2008. № 8. С.29-32.

125. Степанов С.А.Исследование особенностей реализации продукционного процесса у яровой пшеницы // Известия СГУ. Серия Химия, биология, экология. Вып.1. 2009. Т.9. С.50-54.

126. Степанов С.А., Кузьмина A.B., Горюнов A.A. Морфологические различия побега зародыша зерновок из разных частей колоса пшеницы // Вестник СГАУ. 2009. № 2. С.38-40.

127. Сулейманов А.К., Климашевская Н.Ф. Эволюция донорно - акцепторных отношений как фактор продуктивности и белковости зерна пшеницы //Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. №4. С. 393-401.

128. Танайлова Е.А., Степанов С.А. Сортовые особенности развития

листьев зародыша зерновки твердой пшеницы // Наука. Образование. Мо-

162

лодежь: Материалы IV Всероссийской научной конференции молодых ученых (8-9 февраля 2007 года). Часть 1. Майкоп: изд-во АГУ, 2007. С.41-43.

129. Тороп Е.А., Тороп A.A. Метод анализа структуры урожая зерновых колосовых по З.А.Морозовой и его применение в селекционной практике (на примере сортов озимой ржи) // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 1.С. 118-124.

130. Удольская H.JI. Введение в биометрию. Алма-Ата: Наука, 1976.

84 с.

131. Уоринг Ф., Филипс И. Рост и дифференцировка. М.: Мир, 1984.

512 с.

132. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжск. кн. из-во, 1980. 175 с.

133. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке. Саратов: Приволжск. книжн. из-во, 1961. 187 с.

134. Филатенко A.A. Евдокия Федоровна Пальмова // Соратники Николая Ивановича Вавилова. Исследователи генофонда растений. СПб., ВИР, 1994. С. 406-418.

135. Цвелев H.H. Злаки СССР. Ленинград: Наука, 1976. 787 с.

136. Чайлахян М.Х Целостность организма в растительном мире // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 917 - 940.

137. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 588 с.

138. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 191 с.

139. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в растении апексов пшеницы // Журнал общей биологии. 1978. № 4, Т.39. С. 72 -78.

141. Шафранова JI.M. О метамерности и метамерах у растений // Журнал общей биологии. М., 1980. Т. 41. N3. С. 437-447.

142. Шафранова JI.M. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия "растение") //Журнал общей биологии. М., 1990. Т. 51. N1. С. 72-88.

143. Шевченко В.Г. Типы зародышей мягкой яровой пшеницы в связи с сортовой принадлежностью и условиями выращивания // Вестник с.-х. науки. М., 1970. №3. С. 12-14.

144. Шульгин И.А., Мурей И.А. Об адаптации и архитектонике физиологических процессов в целом растений // Биологические науки. 1979, №12. С. 5-21.

145. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы // НДВШ. Биологические науки. 1981. №10(214). С. 5 - 22.

146. Шульгин И.А. Энергетическая адаптация растений к солнечной радиации как фактор их продуктивности // Биологические науки. М., 1984. N1. С. 5-26.

147. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.С., Панкрухина Т.В., Галушевская И.Ю. Архитектура растений пшеницы как фактор их продуктивности // Биологические науки. 1986. № 5. С. 5 - 25.

148. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.О., Панкрухина Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы // Физиология растений. М., 1988 а. Т. 35. N4. С. 669 - 678.

149. Шульгин И.А., Щербина И.П., Панкрухина Т.В. Об энергетическом эффекте регуляции урожая нижними листьями // НДВШ. Биологические науки. М., 1988 б. N10. С. 71 - 82.

150. Щеглова Е.К., Степанов С.А. Донорно-акцепторные отношения метамеров побега в онтогенезе пшеницы //Бюллетень Бот. сада СГУ. - Саратов: «Слово», 2003 г. Вып.2. С.274 - 280.

151. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т. 2.

564 с.

152. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы // Труды института физиологии растений им. К.А.Тимирязева. М., 1946. Том 4. Вып. 1.С. 235-242.

153. Abbe Е.С., Pinney В.О. The growht of the shoot in maize: external teatures //Amer. J. Bot. 1951 a. V.38. N9. P. 251 - 258.

154. Abbe E.C., Pinney B.O., Baer D. The growth of the shoot apex im maize: internal teatures // Amer. J. Bot. 1951 6. V.38. N9. P. 258-265.

155. Adams M. Plant development and crop productivity // CRC Hadbook Agr. Productivity. 1982. V. I. P. 151 - 183.

156. Aggarwal P.K, Sinha S.K. Effect of water stress on grain growth and assimiliate partitioning in two cultivars of wheat contrasting in their yield stability in a drought-environment // Annals of Botany. 1984. Vol. 5. P. 329-340.

157. Albrechtova J.T.P, Dueggelin M., Duerrenberger M., Wagner E. Changes in the geometry of the apical meristem and concomitant changes in cell wall properties during photoperiodic induction of flowering in Chenopodium rubrum // New Phytologist. 2004. Vol. 163. P. 263-269.

158. Araus J.L., Reynolds M.P., Acevedo E. Leaf posture, grain yield, growth, leaf structure and carbon isotope discrimination in wheat // Crop Science. 1993. Vol. 33. P. 1273 - 1279.

159. Araus J.L., Amaro Т., Zuhair Y. Effect of leaf structure and water status on carbon isotope discrimination in field-grown durum wheat // Plant Cell and Environment. 1997. Vol. 20. P. 1484 - 1494.

160. Araus J. L., Slafer G. A., Reynolds M. P. Plant Breeding and Drought in C3 Cereals: What Should We Breed For? // Annals of Botany. 2002. Vol. 89. P. 925-940.

161. Baker C.K., Gallagher J.N. The development of winter wheat in the field.2. The control of primordium initiation rate by temperature and photope-riod // J. Agr. Sci. 1983. Vol. 101, N2. P. 337-344.

162. Barton M.K. Cell type specification and self renewal in the vegetative shoot apical meristem // Current Opinion in Plant Biology. 1998. Vol. 1. P. 37-42.

163. Benkova E., Michniewicz M., Sauer M., Teichmann T., Seifertova D., Jurgens G., Friml J. Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation // Cell. 2003. Vol. 115. P. 591-602.

164. Bernier G. The control of floral evocation and morphogenesis // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1988. Vol.39. P. 175-219.

165. Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. Physiological signals that induce flowering // The Plant Cell. 1993. Vol. 5. P. 1147— 1155.

166. Bernier G. Growth changes in the shoot apex of Sinapis alba during transition to flowering // Journal of Experimental Botany. 1997. Vol. 48. P. 1071-1077.

167. Bernier G., Périlleux C. A physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotechnology Journal. 2005. Vol. 3. P. 3-16.

168. Bhullar S.S., Jenner C.F. Effects of temperature on the conversion of sucrose to starch in the developing wheat endosperm // Australian Journal of Plant Physiology. 1986. Vol.13. P. 605-615.

169. Brooks A., Jenner C.F., Aspinall D. Effects of water deficit on endosperm starch granules and on grain physiology of wheat and barley // Australian Journal of Plant Physiology. 1982. Vol.9. P. 423 - 436.

170. Busch M.A., Bomblies K., Weigel D. Activation of a floral homeotic gene in Arabidopsis // Science. 2000. N. 285. P. 585-587.

171. Corley S. B., Carpenter R., Copsey L., Coen E. Floral asymmetry involves an interplay between TCP and MYB transcription factors in Antirrhinum // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. Vol.102. P. 5068 - 5073.

172. Crook M.J., Ennos A.R., Sellers E.K. Structural development of the shoot and root systems of two winter wheat cultivars, Triticum aestivum L. // J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 857 - 863.

173. Cubas P., Coen E., Zapater J. M. Ancient asymmetries in the evolution of flowers // Curr. Biol. 2001. Vol.11. P. 1050 -1052.

174. Davidson T.L., Christian K.R., Jones D.B. Responses of wheat to vernalisation and photoperiod // Austral. J. Agr. Res. 1985. Vol. 36, N3. P. 347359.

175. Doonan J. Social controls on cell proliferation in plants // Current Opinion in Plant Biology. 2000. Vol.3. P. 482 - 487.

176. Dumais J., Kwiatkowska D. Analysis of surface growth in shoot apices // Plant J. 2002. Vol. 31. P. 229 - 241.

177. Dumais J., Steele C.S. New evidence for the role of mechanical forces in the shoot apical meristem // Journal of Plant Growth Regulation. 2000. Vol. 19. P. 7-18.

178. Etterson J.R, Shaw R.G. Constraint to adaptive evolution in response to global warming // Science. 2001. Vol. 294. P. 151-154.

179. Evers J.B., Vos J., Fournier C., Andrieu B., Chelle M., Struik P.C. Towards a generic architectural model of tillering in Gramineae, as exemplified by spring wheat (Tricitum aestivum) // New Phytologist. 2005. Vol.166. P. 801-812.

180. Fleming A. J. The coordination of cell division, differentiation and morphogenesis in the shoot apical meristem: a perspective // Journal of Experimental Botany. 2006. Vol. 57. N1. P. 25-32.

181. Fleming A. J., McQueen-Mason S., Mandel T., Kuhlemeier C. Induction of leaf primordia by the cell wall protein expansin // Science. 1997. Vol. 276. P. 1415-1418.

182. Ford M.A., Pearman I., Thorne G.N. Effects of variation in ear temperature on growth and yield of spring wheat // Annals of Applied Biolo-gy.1976. Vol. 82. P. 317-333.

183. Forster В. P., Franckowiak J. D., Lundqvist U., Lyon J., Pitkethly I., William Т., Thomas B. The Barley Phytomer //Annals of Botany. 2007. V. 100. N4. P. 725-733.

184. Franklin K.A., Whitelam G.C. Light signals, phytochromes and cross-talk with other environmental cues // Journal of Experimental Botany.

2004. V. 55. P. 271-276.

185. Gardner J.S., Hees W.M. Development of the young wheat spike: a SEM stady of Chiness spring wheat // Amer. J. Bot. 1985. V. 72. N 4. P. 548 -559.

186. Gazzani S., Gendall A. R., Lister C., Dean C. Analysis of the molecular basis of flowering time variation in Arabidopsis accessions // Plant Physiol. 2003. Vol.132. P. 1107-1114.

187. Goldringer I., Provin C., Rousset M., Galic N., Bonnin I. Rapid Differentiation of Experimental Populations of Wheat for Heading Time in Response to Local Climatic Conditions //Annals of Botany. 2006. Vol. 98. N4. P. 805 - 817.

188. Grant-Downton R. Т., Dickinson H. G. Epigenetics and its Implications for Plant Biology. 1. The Epigenetic Network in Plants //Annals of Botany.

2005. Vol. 96(7). P.l 143-1164.

189. Hay R.K.M., Kemp D.R. Primordium initiation at the stem apex as the primary event controlling plant development: preliminary evidence from wheat for the regulation of leaf development // Plant Cell and Environment/ 1990. Vol. 13. P. 1005-1008.

190. Haywood V., Kragler F., Lucas W.J. Plasmodesmata: pathways for protein and ribonucleo-protein signaling // The Plant Cell supplement. 2002. Vol. 14. P. 303-325.

191. Jacqmard A., Gadisseur I., Bernier G. Cell division and morphological changes in the shoot apex of Arabidopsis thaliana during floral transition // Annals of Botany. 2003. Vol.91. P. 571-576.

192. Kirby E.J.M. Ear development in spring wheat // J. Agr. Sci., Cambridge. 1974. Vol. 82. P. 437- 447.

193. Kirby E.J.M.The growth of the shoot apex and the apical dome of barley during ear initiation // Ann. Bot. 1977. Vol. 41. P. 1297-1308.

194. Kirby E.J.M. Significant stages of ear development in winter wheat. Wheat Growth and Modelling. NATO ASI Series, Series A: Life Sci. 1985. V. 86. P. 7-24.

195. Kirby E.J.M. Factors affecting fate of leaf emergence in barley and wheat // Crop Science. 1995. Vol. 35. P. 11-19.

196. Kwiatkowska D. Flowering and apical meristem growth dynamics // Journal of Experimental Botany. 2008. Vol.2. P. 1-15.

197. Kwiatkowska D. Structural integration at the shoot apical meristem: models, measurements, and experiments // American Journal of Botany. 2004. Vol.91. P. 1277-1293.

198. Laufs P., Grandjean O., Jonak C., Kieu K., Traas J. Cellular parameters of the shoot apical meristem in Arabidopsis // Plant Cell. 1998. Vol.10. P. 1375 - 1389.

199. Law C.N. The genetic control of flowering in wheat // Flowering Newsletter. 2000. Vol. 29. P. 22-29.

200. Lynch T. M., Lintilhac P. M. Mechanical signals in plant development: a new method for single cell studies // Developmental Biology. 1997. Vol. 181. P. 246-256.

201. Lyndon R.F., Battey N.H. The growth of the shoot apical meristem during flower initiation // Biologia Plantarum. 1985. Vol. 27. P. 339 - 349.

202. Lyndon R.F. Control of organogenesis at the shot apex // New Phy-tologist. 1994. Vol.128. P. 1-18.

203. Masle J., Doussinault G., Sun B. Response of wheat genotypes to temperature and photoperiod in natural conditions // Crop Science. 1989. Vol. 29. P. 712-721.

204. McMaster G.S. Phenology, development, and growth of the wheat (Triticum aestivum L.) shoot apex: a review // Advances in Agronomy. 1997. Vol. 59. P. 63-118.

205. McMaster G.S., White J.W., HuntL. A., JamiesonP.D., DhillonS.S., Ortiz-Monasterio J. I. Simulating the Influence of Vernalization, Photoperiod and Optimum Temperature on Wheat Developmental Rates //Annals of Botany. 2008. V.102. N.4. P.561-569.

206. Micol J.L., Hake S. The Development of plant leaves // Plant Physiol. 2003. Vol. 131. P. 389-394.

207. Pien S., Wyrzykowska J., McQueen-Mason S., Smart C., Fleming A. Local expression of expansin induces the entire process of leaf development and modifies leaf shape // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2001. Vol. 98. P. 11812-11817.

208. Reinhardt D., Mandel T., Kuhlemeier C. Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organs // Plant Cell. 2000. Vol. 12. P. 507-518.

209. Reinhardt D., Pesce E., Stieger P., Mandel T., Baltensperger K., Bennett M., Traas J., Friml J., Kuhlemeier C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. 2003. Vol. 426. P. 255 - 260.

210. Rickman R.W., Klepper B., Belford R.K. Developmental relationships among roots, leaves and tillers in Winter wheat // Wheat Growth and Modell. Proc. NATO Adv. Res. Workshop, Bristol., 9-12 Apr., 1984. New York, London. 1985. P. 83-98.

211. Rolletschek H., Weschke W, Weber H., Wobus U., Borisjuk L. Energy state and its control on seed development: starch accumulation is associated with high ATP and steep oxygen gradients within barley grains // Journal of Experimental Botany. 2004. Vol. 55. N. 401. P. 1351-1359.

212. Sofield I., Evans L.T., Cook M.G., Wardlaw I.F. Factors influencing the rate and duration of grain filling in wheat // Australian Journal of Plant Physiology. 1977. Vol. 4. P. 785-797.

213. Stapper M., Fischer R.A. Genotype, sowing date and plant spacing influence on high-yielding irrigated wheat in southern New South Wales. Ill Potential yields and optimum flowering dates // Australian Journal of Agricultural Research. 1990. Vol.41. P. 1043-1056.

214. Tashiro T., Wardlaw I.F. A comparison of the effect of high temperature on grain development in wheat and rice // Annals of Botany. 1989. Vol. 64. P. 59-65.

215. Thomson W.J., Stokes D.T. The development of the barley ear // J. Biol. Educ. 1987. Vol. 21. N1. P. 17-27.

216. Tottman D.R. The decimel code for the growth stages of cereals with illustrations // Ann. Appl. Biol. 1987. V.l 10. N2. P. 441 - 454.

217. Traas J., Doonan J.H. Cellular basis of shoot apical meristem development // International Review of Cytology. 2001. Vol. 208. P. 161-206.

218. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering // Science. 2004. Vol. 303. P. 1003 - 1006.

219. Veit B. Stem cell signalling networks in plants // Plant Molecular Biology. 2006. Vol.60. P.793 - 810.

220. Wardlaw I.F. Interaction Between Drought and Chronic High Temperature During Kernel Filling in Wheat in a Controlled Environment // Annals of Botany. 2002. Vol. 90. P. 469 - 476.

221. Wardlaw I.F., Sofield I., Cartwright P.M. Factors limiting the rate of dry matter accumulation in the grain of wheat grown at high temperature // Australian Journal of Plant Physiology 1980. Vol.7. P. 387 - 400.

222. Wardlaw I.F., Dawson I.A., Munibi P. The tolerance of wheat to high temperatures during reproductive growth. II. Grain development // Australian Journal of Agricultural Research. 1989. Vol. 40. P. 15 - 24.

223. Wiegand C.L., Cuellar J.A. Duration of grain filling and kernel weight of wheat as affected by temperature // Crop Science.1981. Vol. 21. P. 95-101.

224. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatitative biology. London, New York, Camb. Univ. Press., 1975. 256 p.

225. Wyrzykowska J., Fleming A. Cell division pattern influences gene expression in the shoot apical meristem // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. Vol. 100. P. 5561 - 5566.

226. Wyrzykowska J., Pien S., Shen W. H., Fleming A. J. Manipulation of leaf shape by modulation of cell division // Development. 2002. Vol. 129. P. 957 - 964.