Физиологические характеристики главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя в связи с продуктивностью тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Хуаз, Светлана Хазретовна

• Хуаз, Светлана Хазретовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хуаз, Светлана Хазретовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Физиологическая взаимосвязь между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений.

1.2. Роль элементов продуктивности в формировании урожая зерна.

1.3. Физиологическая роль азота в формировании продуктивности хлебных злаков.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика используемых сортов растений.

2.2. Методика и проведение вегетационных и полевых опытов.

2.3. Почвенно-климатические условия проведения эксперимента.

2.4. Физиологические, биохимические и анатомические методы исследований.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3. Способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов.

4. Физиологические особенности побегов кущения и некоторые причины их отмирания.

4.1. Водный режим главных и боковых побегов.

4.2. Содержание хлорофилла и общего азота в листьях побегов ячменя.

4.3. Структурные особенности листового аппарата главного и боковых побегов ячменя.

5. Взаимосвязь площади листовой поверхности растений ячменя и урожая зерна.

6.0. Формирование элементов зерновой продуктивности сортов двурядного ячменя.

6.1. Продуктивная кустистость.

6.2. Количество зерен в колосьях.

6.3. Абсолютная масса зерна.

7.0 Влияние возрастающих доз минерального азота на формирование урожая зерна и анатомическое строение стебля различных сортов ячменя.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические характеристики главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя в связи с продуктивностью»

Актуальность исследований. Растение хлебного злака - это морфологически и физиологически целостный организм, где главные и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Побеги различаются возрастом, развитием и имеют, в связи с этим, разную интенсивность физиологических процессов и по-разному реагируют на действие внешних факторов и на применение агротехнических приемов (Воробейков, 1970; Муравьев, 1973; Удовенко, Гончарова, 1982; Кумаков, 1985). Одним из проявлений разной реакции побегов на внешние условия является более высокая устойчивость главного стебля и, обычно, отмирание большого количества побегов кущения. Несмотря на широко известный факт гибели некоторой части побегов кущения, а в ряде случаев их полного отмирания, причины его изучены слабо. Разобраться в этом явлении можно на основании сравнительного изучения физиологических процессов не только главного, но и боковых побегов. Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволит не только глубже понять причины их разной устойчивости к внешним воздействиям, но и объективно оценить отзывчивость на агротехнические приемы и определить вклад каждого побега в формирование общего урожая растений. Важным с практической точки зрения является и анализ реакции современных сортов на применение азотных удобрений, как одного из мощных средств воздействия на продуктивность растений, а также выявление вклада побегов кущения и других элементов продуктивности в формирование общего урожая. Решению этих вопросов посвящена данная работа, выполненная на сортах двурядного ячменя.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить физиологические особенности главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя и оценить вклад элементов продуктивности в формирование общей урожайности растений.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- выявить способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов;

- исследовать особенности роста, развития, водного режима и некоторых других физиологических и анатомических характеристик главного и боковых побегов ячменя;

- вскрыть причины отмирания побегов кущения у разных сортов двурядного ячменя;

- определить отзывчивость исследуемых сортов двурядного ячменя на возрастающие дозы минерального азота;

- изучить вклад элементов продуктивности в формировании урожая у растений разных сортов двурядного ячменя.

Научная новизна. Впервые выполнены широкие сравнительные исследования физиологических свойств (развития, ростовых процессов, водного режима, содержания хлорофилла, общего азота) главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя, что позволило глубже понять причины такого широко распространенного явления среди хлебных злаков, как отмирание побегов кущения. Выявлено, что физиологическая разнокачественность побегов отразилась на изменении анатомического строения листьев, проявившаяся, в частности, в формировании большего количества устьиц на единицу поверхности листа и их меньших абсолютных размерах, в сравнении с листьями главного побега.

Практическая значимость. Полученные в исследованиях данные являются основанием для рационального применения минеральных удобрений при возделывании двурядного ячменя в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России. Для исследуемых сортов ячменя, выращиваемых на средне окультуренных дерново-подзолистых почвах, определены дозы минерального азота, позволяющие сформировать высокий урожай зерна. Исследование структуры урожая сортов ячменя позволило выявить элементы продуктивности, которые в большей степени влияют на формирование урожая зерна каждого конкретного сорта. Определен вклад побегов кущения в формирование суммарного урожая растений каждого сорта. Выявленные продукционные признаки сортов перспективны для использования в селекционной работе.

Основные положения выносимые па защиту.

1. Главный и боковые побеги имеют различные характеристики ростовых процессов, водного режима и других физиологических процессов;

2. Главные побеги более устойчивы к отмиранию, чем побеги кущения, особенно младшего порядка, благодаря наличию физиологических свойств, определяющих сохранение их оводненности;

3. Физиологическая разнокачественность главного и боковых побегов отражается на анатомическом строении их органов;

4. Сорта двурядного ячменя характеризуются различным вкладом элементов продуктивности в формирование суммарного урожая растений;

5. Дозы азота, выше оптимальных, усиливают вегетативный рост, непродуктивное кущение и слабо влияют на увеличение урожая зерна, задерживая его созревание;

6. Интенсивные сорта двурядного ячменя имеют более высокую устойчивость к высоким дозам азота, чем стародавний сорт.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Физиологические взаимосвязи между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений Изучение растения как целостного организма - важнейшая задача фитофизиологии, заключающаяся в том, чтобы вскрыть цепь физиологических процессов, выявить коррелятивные отношения и взаимосвязи в росте, развитии и продуктивности между его отдельными органами и частями (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Удовенко, Гончарова, 1982; Уоринг, Филлипс, 1984; Драгавцев и др., 1995).

Растение ячменя - это морфологически и физиологически целостный организм, в котором главный и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Роль побегов кущения в формировании этого урожая зависит от нормы высева, сроков сева, глубины заделки семян, минерального питания, водного режима почв, освещения, биологических особенностей сорта и других внешних и внутренних факторов.

При изучении агротехники зерновых большинство исследователей неизбежно сталкиваются с задачей выявления роли боковых побегов и взаимозависимости между побегами и формированием урожая. Уже в фазе кущения у яровых боковые побеги нередко составляют 60-80% от общего веса вегетативной массы растений; у озимых к началу выхода в трубку масса боковых побегов обычно в несколько раз превышает массу главных побегов. С агротехнической точки зрения роль побегов кущения представляет интерес, прежде всего потому, что часть их образуют колосья, и дает зерно. И кроме того побеги, которые не переходят к генеративному развитию, оказывают большое влияние на продуктивность растений и урожай с единицы площади. Боковые побеги - это большой ассимиляционный аппарат, который, во много раз может быть мощнее главных побегов и накапливает значительную часть пластических веществ (Муравьев, 1973; Калинин, 2004).

Изучению взаимосвязей побегов у хлебных злаков, особенно между главным и боковыми, посвящено значительное количество работ. Практическая цель этих работ заключается в том, что раскрытие взаимоотношений этих побегов растения помогло бы выяснить значение определённого кущения для урожая и обосновать оптимальные нормы высева семян с физиологической точки зрения. Кроме того, зная взаимоотношения между побегами, легче на них повлиять и направить в нужную для урожая сторону, так как величина урожая зерновых растений определяется не только количеством побегов в растении, но в значительной мере зависит и от рационального распределения поглощенных элементов минерального питания, воды и продуктов фотосинтеза между главным и боковыми побегами (Миллер, 1950; Терентьев, 1970).

Рассмотрим некоторые литературные данные о взаимоотношениях побегов внутри растения.

Работы по этому вопросу проведены в основном на взрослых растениях. Однако эти взаимоотношения проявляются гораздо раньше, в самом начале онтогенеза растения, при прорастании зерна. Первые боковые побеги заложены, как боковые почки, ещё в зародыше зерна (Добрынин, 1963). При прорастании трогается в рост всего одна почка, а другие находятся ещё некоторое время в сравнительно не деятельном состоянии или вообще отмирают. В данном случае уже проявляется влияние одной части растения на другие.

Проанализируем основные выводы работ, в которых выясняется направление и активность перемещения воды, минеральных веществ, продуктов ассимиляции из одних побегов в другие.

В опытах проведённых на яровой пшенице И.В Красовская и В.А. Кумаков (1951) показали, что побеги кущения, могут играть как положительную, так и отрицательную роль в питании главного стебля и формировании его урожая, т.к. питательные вещества и вода передвигаются в обоих направлениях, в зависимости от фазы их роста и условий внешней среды.

Разнообразные приёмы были использованы М.С. Миллер (1949, 1950) для выяснения взаимоотношений побегов в растениях яровой пшеницы. Из работ М.С. Миллер можно сделать общий вывод, что боковые побеги снижают ростовые процессы, тормозят формирование колоса и уменьшают урожай главного побега в результате оттягивания от него воды, минеральных веществ и продуктов ассимиляции. Главный побег не может использовать органические вещества, синтезируемые в листьях боковых побегов.

К.Г. Мирошниченко (1957) отмечает, что удаление точки роста главного побега у пшеницы и ячменя в фазе 3-5 листьев сопровождается усилением продуктивного кущения и повышения урожая зерна, что связано с разрастанием узловой корневой системы, которая отличается высокой поглотительной способностью минеральных веществ.

Д.Д. Ромащенков (1955) в опытах на яровой пшенице пришел к выводу, что удаление боковых побегов (подгонов) отрицательно сказывается на урожае главного побега, а удаление главного побега понижает продуктивность побегов кущения. Удаление двух подгонов вызывает снижение продуктивности колоса основного стебля на 31,4%, а удаление основного стебля понижает на 3,7% продуктивность боковых побегов. Между числом боковых побегов и продуктивностью колоса основного побега имеется существенная положительная корреляция.

Сходные результаты получены и в других работах (Крустынь, 1958; Пронин, Мордвинова, 1959; Муравьёв, 1968, 1973). Так, в работе А.О. Крустынъ (1958) на озимой пшенице показано, что непродуктивные побеги кущения не только ослабляют растение, но, наоборот, способствуют повышению его продуктивности, что связано с увеличением общей ассимиляционной площади растения и мощности его корневых систем.

Г.А. Корольская (1959), регулируя число стеблей у озимой пшеницы и ржи заметила, что продуктивность растения в целом увеличивается с увеличением количества стеблей, но величина колоса, его озернённость и абсолютный вес зерна возрастает при уменьшении числа стеблей. Самыми продуктивными по сравнению с контролем были растения с шестью побегами.

По мнению В.В. Аникеева (1963), в структуре растения имеется какой-то гармонический оптимум соотношений между главными и боковыми побегами, при котором нормально развивается как главный стебель, так и определённое количество боковых и приносит максимальный урожай. Всякий сдвиг в любую сторону от этого оптимума не приносит пользы для урожая главного побега и снижает урожай с растения. Вероятно, этот гармонический оптимум соотношений между главными и боковыми побегами будет разным для разных культур и сортов и находится в большой зависимости от внешних условий.

Кроме того, проделаны работы по выяснению взаимоотношений побегов внутри растения с помощью изотопов: радиоактивного фосфора и углерода.

А.Е. Фомин (1956) изучая передвижение радиоактивного фосфора, который наносился на листья главного побега или пасынков кукурузы, не обнаружил сколько-нибудь заметного передвижения изотопа из одних побегов в другие и у молодых, и у взрослых растений. На основании этих данных делается вывод, что пасынки не используют питательных веществ, вырабатываемых листьями главного побега, и не служат для него сами источником дополнительного питания.

Но большая часть других работ, проведённых с помощью меченных атомов, подтвердили наличие физиологических связей между побегами в кусте злака, раскрывающее его как единое физиологическое целое (Терентьев, 1970; Воробейков, Дричко,1988; Воробейков и др., 2003 ).

Опыты В.И. Терентьева (1970) на ячмене, овсе и кукурузе показали, что на всех этапах роста и развития растения между побегами существует постоянный обмен подвижными формами продуктов фотосинтеза. Однако и если из материнского стебля в дочерние ассимиляты перемещаются интенсивно, то в обратном направлении этот процесс идёт медленнее и не компенсирует переместившихся за одно и то же время питательных веществ из главного побега в подгон.

В период молочной спелости зерна интенсивность перемещения радиоактивных продуктов в побеги кущения была ещё выше, чем на предыдущих этапах роста ячменя. В период восковой спелости зерна интенсивность перемещения из главного в боковые побеги была всё ещё высока. Величина оттока зависит не только от возраста главного побега, но и от возраста побегов кущения. Более интенсивный отток ассимилятов из главного побега происходит в молодые побеги кущения, и менее интенсивно в побеги старшие по возрасту. Непродуктивные побеги, особенно позднего кущения, в нормальных условиях роста могут только снизить урожай, т.к. их развитие совпадает с наливом и созреванием зерна на главном побеге, за счет которого они получают значительные количества питательных веществ. А.Г Добрунов (1968) пришел к выводу, что интенсивность и направленность перемещения радиоактивного фосфора зависит от режима минерального питания, интенсивности кущения и фазы развития побегов кущения. Если в фазу вымётывания доминирующее положение по накоплению радиоактивного фосфора занимает главный побег, то в фазу молочной спелости происходит значительный отток его из главного побега в побеги кущения, даже в том случае, когда в раствор с радиоактивным фосфором погружались только корни главного побега.

0. Pafgi, Ъ. Бегз! (1957), изучая минеральное питание продуктивных и непродуктивных побегов методов внекорневого питания и анализа пасоки, пришли к иным выводам о значении непродуктивных побегов для урожая продуктивных. По результатам их опытов, значительная часть питательных веществ, полученных недогонами в виде внекорневого удобрения, переходили через узел кущения в плодоносящие побеги. Опыты по перемещению питательных веществ в обратном направлении показали, что из плодоносящих (продуктивных) побегов питательные вещества не передвигаются в недогоны (непродуктивные). Следовательно, недогоны нельзя считать лишними образованиями, т.к. их ассимиляция и деятельность по усвоению минеральных веществ имеют важную роль в повышении урожая.

Целые растения пшеницы или её отдельные части экспонировались в атмосфере, содержащей меченый углерод. Отмечается, что перемещение радиоактивных ассимилятов при экспозиции любой части растения, проходило, в основном, в направлении главного побега.

Таким образом, мы рассмотрели некоторые литературные данные о взаимоотношениях побегов внутри растения злака. Единства в этом вопросе нет, но всё же можно выделить следующие мнения:

1.Побеги кущения задерживают созревание и уменьшают урожай главного побега, а главный побег уменьшает урожай побегов кущения.

2. Побеги кущения увеличивают урожай главного побега.

3. Побеги взаимно увеличивают урожай друг друга.

4. Положительное влияние главного побега на побеги кущения или побегов кущения на главный побег зависит от фазы развития растения, уровня минерального питания и других внешних условий.

5. В структуре злакового растения имеется какой-то гармонический оптимум в соотношении между побегами. Изменение этого соотношения между побегами не приносит пользы для урожая главного побега и снижает суммарный урожай растения.

В связи с тем, что имеются разные представления о физиологических связях между побегами, то и о значении кущения для урожая единого мнения нет. Большинство исследователей рассматривают кущение, с одной стороны, как характерную особенность злаков, благодаря которой создается специфичная растительная форма (габитус), а с другой стороны - как необходимое и важное для продуктивности свойство, прежде всего как фактор естественного биологического регулирования густоты стеблестоя

Овчинников, Шиханова, 1964; Красовская, Кумаков, 1951; Удовенко, Гончарова, 1982). Однако ряд авторов рассматривают образование боковых побегов как нежелательный (Иванов, 1948; Миллер, 1949, 1950; Носатовский, 1965; Терентьев, 1970; Evans, Dunstone, 1970; Mahamed, Marschall, 1979; Islam, Sedgley, 1981). Отрицательное влияние кущения они объясняют, во первых, незначительной долей участия боковых побегов в формировании урожая зерна и, во - вторых, низкими качественными показателями зерна с боковых побегов. Поэтому они предлагают избегать избыточного кущения высокими нормами высева и использованием слабокустящихся сортов.

Одновременно многочисленные литературные данные свидетельствуют о положительной роли кущения как автоматически действующего регулятора густоты стеблестоя, в случае частичной гибели посевов, неравномерных всходов, а также как одного из элементов продуктивности растения (Смелов, Татаринова, 1949, 1958; Фокеев 1961; Добрынин, 1963; Пронин, Мординова, 1961; Marshall, Boyol, 1985 и многие другие).

Работы по изучению роли боковых побегов в продуктивности растений на Юго - Востоке страны показали, что вклад побегов кущения в общий урожай и урожай зерна в среднем за многие годы весьма существенен, а в очень урожайные годы составляет около трети (Алешин, 1974; Чернов и др., 1988; Кумаков, 1985).

Зарубежные авторы (Marshall, Boyol, 1985) также замечают, что урожайность кустистых сортов пшеницы почти на 30% больше, чем у не кустящихся форм.

Анализ фотосинтетической деятельности боковых побегов (Алешин, 1974; Кумаков, 1985) показал, что роль кущения в формировании ассимиляционного аппарата велика даже в засушливые годы. В благоприятные же годы развертывание листьев боковых побегов способствует сильному нарастанию листовой поверхности. Так, за два самых урожайных года, по данным В.А. Кумакова (1985), прирост листовой поверхности от фазы начала кущения до колошения у боковых побегов составляли 20,8 тыс. кв. м/га по сравнению с 17,4 тыс. кв. м/га у главного побега. Это представляется очень важным как с точки зрения эффективного усвоения световой энергии, так и с точки зрения смыкания листового покрова и подавления сорняков. Эти же авторы отмечают, что чистая продуктивность и хозяйственная эффективность фотосинтеза побегов кущения в сухие годы более чем в два ниже, по сравнению с главным побегом, а в благоприятные - разница не столь значительна, в связи с тем, что данные показатели для боковых побегов зависят от наличия или отсутствия колоса. Продуктивные побеги имеют высокие показатели, непродуктивные - низкие, причиной последнего может быть интенсивный отток веществ из боковых в главный и другие продуктивные побеги.

Таким образом, многочисленные исследования роли побегов кущения в продуктивности растений не дают оснований для отрицательной оценки кущения как фактора урожайности. Не только продуктивные побеги, но и вегетативная масса непродуктивных побегов при определенных условиях играют положительную роль, увеличивая фотосинтетическую мощность посева, создавая дополнительные источники для формирования урожая. Правильная оценка кущения невозможна вне зависимости от условий выращивания, и различные высказывания за и против кущения могут представлять практическую значимость лишь применительно к конкретным условиям. В связи с этим, важно установление роли побегов кущения у различных сортов ячменя в конкретных почвенно-климатических условиях.

Учитывая отмеченные положительные качества побегов кущения в формировании урожая и в функционировании всего организма, исследователям и практикам приходилось задумываться над тем, почему в массиве ежегодно отмирает основная масса побегов кущения, в то время как неотмершие побеги развивают нормальные стебли с колосьями.

Процесс отмирания побегов в массиве — явление, характерное для всех посевов. Оно наблюдается ежегодно и протекает с большей или меньшей интенсивностью (Муравьев, 1973).

В научной литературе причины отмирания побегов кущения оцениваются неоднозначно. Одно из мнений о причинах отмирания побегов кущения - повреждение их точки роста насекомыми, но, по-видимому, одной энтомологической причиной нельзя объяснить отмирание столь огромного количества побегов кущения. По данным В.А. Кумакова (1988), основная причина сброса боковых побегов - конкуренция за свет. Отставая от главного побега в росте, боковые побеги оказываются в нижнем ярусе, испытывают затенение, в результате чего их фотосинтетический аппарат работает менее эффективно и не может обеспечить формирование колоса. Однако отмирание побегов кущения происходит и в разреженном посеве.

Замечено, что особенно много побегов кущения отмирает при асинхронном кущении. Согласно пятому правилу органогенеза покрытосеменных растений, сформулированных как закон редукции или «сброса» отстающих в развитии метамеров: «органы, отстающие в развитии при «забеге» онтогенетических «старших» органов больше чем на 2-3 этапа органогенеза, приостанавливаются в развитии, а затем отмирают или переходят в состояние покоя» (Куперман, 1973).

Особенно сильное отмирание («сброс») отстающих побегов кущения происходит при переходе главного побега к V-VI этапам и выколашиванию -VIII-IX этапам органогенеза (Куперман и др., 1982). При переходе растений к VI этапу идет массовое отмирание пазушных почек и приостанавливается развитие побегов кущения, которые отставали от главного на 2- 3 этапа. Конус нарастания побегов «подгона» при переходе растений к III этапу отмирает, хотя сами побеги еще некоторое время продолжают вегетировать. Отдельные побеги развиваются до VII-VIII этапов и затем отмирают. В этот же период онтогенеза между побегами усиливаются конкурентные отношения за свет, воду и элементы минерального питания, в результате чего выживают наиболее развитые и жизнеспособные побеги (Муравьев, 1973; Kirby, Jones, 1977; Кумаков, 1980).

Значение отмирающих побегов кущения для поддержания продуктивности главного и других оставшихся побегов оценивается по-разному. В одних работах отмечается, что образование и рост побегов кущения является «физиологическим расточительством», так как они развиваются на «дотациях» главного побега и при отмирании ничего не возвращают (Kirbu, Jones, 1977). В засушливых условиях они не только обедняют почву водой и минеральными элементами, но и наносят при этом ущерб урожаю главного побега (Миллер, 1950).

Не менее часто встречается и противоположная оценка роли отмирающих побегов кущения. Так, в опытах с радиоактивной меткой углерода обнаружено, что вегетативная масса непродуктивных побегов кущения может служить резервом пластических веществ и при отмирании значительная часть накопленных веществ перемещается в главный и продуктивные боковые побеги, повышая их урожай. Из отмирающих побегов в главный побег поступает до 50% сухих веществ, т.е. столько же, сколько отдают своему колосу отмирающие нижние листья главного побега (Алешин, 1974; Кумаков 1988).

В работе по анализу распределения меченых соединений углерода между главным и боковыми побегами ячменя и яровой пшеницы Г.А Воробейков (2004) отмечает, что между главным и боковыми побегами осуществляется обмен метаболитами, интенсивность и направленность которого сильно зависит от влажности почвы. При засухе и затоплении почвы из главного побега происходит значительное ослабление экспорта ассимилятов в побеги кущения, особенно младшего порядка, многие из которых в этих условиях отмирают. Одновременно из побегов кущения отток их в главный побег не только не ослабевает, но даже возрастает. Все это отражает сложность процессов распределения ассимилятов в физиологической системе побегов зерновых злаков и направленно при действии неблагоприятных факторов на поддержание наиболее развитого побега.

Таким образом, процесс отмирания побегов кущения у растений зерновых злаков не прошел не замеченным, однако причины отмирания побегов кущения мало изучены, а сделанные выводы по данному вопросу неоднозначны, что говорит о важности проведения исследований по данному вопросу.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Хуаз, Светлана Хазретовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растения ячменя - это морфологически и физиологически целостный организм, в котором главный и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. По нашим данным, на основе определения вклада боковых побегов в формирование урожая у семи сортов двурядного ячменя, на них приходится в вегетационных опытах от 25,1% (у сорта Волгарь) до 42,2% (у сорта Суздалец). В полевых опытах вклад побегов кущения в формирование урожая зерна составил от 32,0% (сорт Биос 1) до 40,0% (сорт Дина).

В ходе вегетации у сортов двурядного ячменя отмирает от 27,7% до 50 % видимых побегов кущения. Наибольшее количество побегов кущения отмирает у сорта Суздалец, наименьшее - у сорта Криничный. При внесении возрастающих доз минерального азота усиливается процесс побегообразования, но одновременно возрастает количество отмирающих побегов кущения. В зависимости от вносимых доз азота отмирание побегов кущения составляет от 20 до 80%.

Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволили более объективно оценить вклад каждого побега в формирование общего урожая растения, а также глубже разобраться в причинах разной устойчивости побегов к отмиранию.

Исследования водного режима и других физиологических процессов выявили, что главные побеги содержат больше связанных форм воды и характеризуются наличием более высоких водоудерживающих сил, чем побеги кущения, особенно младшего порядка. Боковые побеги, наоборот, содержат больше свободной воды и имеют более высокую интенсивность транспирации. В листьях главного побега содержится также больше азотистых веществ, чем в листьях боковых побегов. Эти различия особенно контрастны при сравнении содержания азота в листьях главного и боковых побегов, находящихся на одноименных этапах органогенеза. В этом отношении большое преимущество у главных побегов.

В сохранении оводненности растительных клеток большая роль отводится не только азотистым соединениям, но и пигментному комплексу. Результаты наших исследований показали, что главный побег содержит больше общего хлорофилла и прочносвязанной формы пигмента, что также предопределяет большую устойчивость данного побега.

Можно предположить, что главные побеги, не только имеют более низкую интенсивность транспирации и более высокую водоудерживающую способность, но, возможно, при нехватке влаги, что может проявляться в напряженное время суток, благодаря более высоким сосущим силам оттягивают воду в узле кущения от боковых побегов, поскольку корневые системы их взаимосвязаны между собой проводящей системой. Боковые побеги, особенно младшего порядка, как имеющие низкие сосущие и водоудерживающие силы, не могут противостоять главному побегу в конкуренции за воду и потому отмирают. О большей репарационной способности главного побега свидетельствует его более высокая водопоглощающая активность после прекращения завядания.

Процессы роста и развития, протекающие при разной оводненности и разном содержании азота в побегах, должны отразиться на анатомическим строении листьев. Известно, что меньшая обеспеченность растений водой и азотом приводит к возникновению мелкоклеточности. Видимо, по этой причине листья главного побега имеют меньшее количество устьиц на единицу поверхности и большие их размеры, по сравнению с листьями боковых побегов. Чем раньше появился побег кущения, тем он меньше отличается по этим анатомическим параметрам от главного побега. Следует также отметить, что наряду с более сходными характеристиками азотного и водного режима, влияющими на анатомическое строение листьев, рано появившиеся побеги кущения попадают под действие аналогичных условий внешней среды (длины дня, интенсивности освещения и др.), что и главный побег.

Практическую значимость имеет выявление продукционных и других хозяйственно-ценных признаков сортов ячменя. Исследование структуры урожая позволило выявить элементы продуктивности, которые в большей степени влияют на формирование урожая зерна каждого сорта. Поскольку наши исследования проводились на лучших сортах двурядного ячменя, которые были одной репродукции и одного места выращивания, то полученные данные позволяют более объективно выделить перспективные продукционные и другие хозяйственно-ценные признаки. К ним относятся:

1. Наилучшие результаты по продуктивной кустистости проявили сорта Винер, Балтика и Дина;

2. Наибольшее количество зерен с главных побегов сформировали сорта Суздалец, Криничный, Биос и Винер;

3. Наибольшее количество зерен в колосьях побегов кущения сформировали сорта Балтика, Криничный, Винер;

4. Наибольшее количество зерен с растения сформировали сорта Балтика, Криничный и Винер;

5. Самая высокая абсолютная масса зерна с растения выявлена у сорта Суздалец;

6. Самое крупное зерно с главных побегов сформировали сорта Волгарь и Суздалец;

7. Наиболее высокая абсолютная масса зерна с побегов кущения получена у сортов Биос 1 и Суздалец;

8. Максимальным урожаем зерна характеризовался сорт Суздалец;

9. Наиболее устойчивым к полеганию были сорта Биос и Волгарь. Наименее устойчивым к полеганию является сорт Винер;

10. Наиболее скороспелым является сорт Дина, который на 10-12 дней превосходил по этому признаку другие сорта.

Для практического земледелия всегда важно знать реакцию сортов на удобрения, в том числе на минеральный азот, который нередко является лимитирующим фактором урожая. Азотные удобрения особенно эффективны на дерново-подзолистых почвах, бедных этим элементом. Наши исследования в вегетационных опытах показали, что все сорта положительно реагируют на внесение азота. Однако не все сорта повышают урожай при высоких дозах азота. К таким сортам относится сорт Винер. Из трех проанализированных сортов на внесение возрастающих доз минерального азота (Винер, Дина и Суздалец) наилучшие результаты показали сорта Суздалец и Дина. Сорт Винер значительно уступал по урожаю зерна, особенно на повышенных дозах азота, начиная с И2РК. Дальнейшее повышение дозы приводит к снижению урожая зерна. Сорт Дина формирует наиболее крупное зерно, как с главных, так и с боковых побегов, и проявил себя как скороспелый, устойчивый к полеганию и высокопродуктивный сорт. Максимальный урожай зерна сформирован у этого сорта на дозе азота >12РК. Увеличение дозы азота приводит к постепенному снижению урожая зерна.

Сорт Суздалец сформировал максимальный урожай на дозе азота ИдРК, хотя отличия от предыдущей дозы (Г\Г2РК) невелики. Полученные данные говорят о различной толерантности сортов к высоким дозам азота.

Анализ взаимоотношения площади листовой поверхности и урожая зерна показал, что увеличение площади листовой поверхности положительно отражается на урожае зерна. Для стародавнего сорта Винер предельной дозой азота, при которой происходит значительное увеличение площади листьев и урожая зерна является 60 кг Ы/га. Дальнейшее повышение дозы азота хотя и приводит к заметному росту площади листьев, но урожай зерна увеличивается мало. Для интенсивных сортов эти изменения, как показано в вегетационных и полевых опытах наступают при более высоких дозах азота. Кроме того, как выявлено в наших опытах, урожай зерна более тесно коррелировал с площадью флагового и предфлагового листьев, чем с суммарной площадью листьев растений. Подобные выводы о более тесной зависимости площади двух верхних листьев, чем общей площади листьев растения, с урожаем зерна, выявлен также на пшеницах (Кошкин, 1991; 1998).

Одновременно с определением продуктивности сортов при внесении возрастающих доз минерального азота, нами проведены анатомические исследования строения стебля верхнего междоузлия главных побегов. Анализ распределения проводящих пучков в верхнем междоузлии показал, что число проводящих пучков зависит от снабжения растений азотными удобрениями. У всех исследуемых сортов действие азота вызвало увеличение общего числа проводящих пучков, их среднего диаметра и увеличение толщины соломины. Однако превышение оптимальной дозы азота не приводит к дальнейшему увеличению числа проводящих пучков. Полученные данные в какой-то мере объясняют причины отсутствия повышения урожая зерна при внесении завышенных доз минерального азота.