Поведенческий и электрофизиологический ответ таежного клеща (Lxodes persulcutus Sch.) на половые феромоны человека и другие запаховые стимулы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Ромащенко, Александр Викторович

• Ромащенко, Александр Викторович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ромащенко, Александр Викторович

Содержание

Введение

Глава 1. Поисковое поведение таежного клеща

1.1. Особенности паразитизма и жизненного цикла клеща

1.2. Поисковое поведение таежного клеща

1.2.1. Этологические концепции поиского поведения клещей

1.2.2. Роль стимулов различной модальности в реализации поискового поведения таежного клеща

1.2.3. Факторы, влияющие на поисковую активность таежного клеща

1.3. Строение органов восприятия запаховых стимулов и ольфакторных центров таежного клеща

1.4. Спектр химических релизеров, значимых для Ixodes sp

1.5. Нейромедиаторные системы беспозвоночных

1.5.1. Влияние октопамина на поведение беспозвоночных

1.5.2. Влияние серотонина на поведение беспозвоночных

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Район работ. Сбор и хранение материала

2.2. Использованные запаховые стимулы

2.3. Использованные препараты

2.4. Поведенческие исследования

2.4.1. Схемы экспериментов

2.4.2. Поведенческие тесты

2.5. Электрофизиологические исследования

2.6. Определение инфекционного статуса

2.7. Определение физиологического возраста клеща

2.8. Метод введения нейротрансмиттеров

2.9. Статистическая обработка

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Спонтанная поисковая активность и поведенческий ответ таежных клещей на запаховые стимулы

3.1.1. Вариабельность спонтанной поисковой активности таежных клещей

3.1.2. Вариабельность поведенческого ответа таежных клещей на запаховые стимулы

3.2. Влияние нейротрансмиттеров на поведение таежных клещей

3.2.1. Влияние нейротрансмиттеров на спонтанную поисковую активность таежных клещей

3.2.2. Влияние нейротрансмиттеров на поведенческий ответ клещей на запаховые стимулы

3.3. Влияние возбудителей трансмиссивных инфекций, физиологического возраста и времени суток на поведение таежного клеща

3.3.1. Связь инфекционного статуса и локомоторной активности клеща в трех поведенческих тестах

3.3.2. Связь времени тестирования и локомоторной активности

3.3.3. Связь физиологического возраста, локомоторной активности, инфекционного статуса и времени тестирования

3.4. Исследование синганглионарного ответа таежного клеща на запаховые

стимулы

Глава 4. Обсуждение

Выводы

Приложение

Литература

Список условных сокращений

ВКЭ - вирус клещевого энцефалита

ТВП - тест на высоту подъема

ТЗП - тест запахового поля

ТОП - тест ольфакторного преферендума

ЭПА - элементарный поведенческий акт

SD - standard deviation (стандартное отклонение)

SE - standard error (ошибка среднего)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поведенческий и электрофизиологический ответ таежного клеща (Lxodes persulcutus Sch.) на половые феромоны человека и другие запаховые стимулы»

Введение

Актуальность проблемы. Исключительная прикладная значимость изучения иксодовых клещей состоит в том, что они являются переносчиками возбудителей опасных трансмиссивных заболеваний человека и животных, таких как весенне-летний энцефалит, болезнь Лайма и другие боррелиозы, различные геморрагические лихорадки, лихорадка Скалистых гор, паралич скота и др. Одним из самых распространенных видов рода Ixodes в Российской Федерации является таежный клещ, обладающий широким поясным ареалом проходящим по южной части России (Таежный клещ..., 1985).

Высокой привлекательностью для таежных клещей обладают сопредельные антропоценозам естественные биотопы (опушки, обочины дорог). На исследуемой нами территории лесопарковой зоны ИНЦ СО РАН численность таежного клеща достаточно высока. Например, на некоторых участках дорог Дендрария ЦСБС СО РАН она доходит до 20 особей/м2. Об актуальности проблемы клещевых инфекций в Новосибирской области красноречиво свидетельствуют данные о количестве обращений в пункты серопрофилактики по поводу укусов клещами. Число обратившихся составило в 2008 г. 6876 человек, а в 2009 г. - 8599 (О санитарно-эпидемиологической..., 2009). В спектр инфекций, переносимых таежными клещами, входят вирус клещевого энцефалита (ВКЭ), вызывающий поражение ЦНС, и несколько видов Borrelia, поражение которыми приводит к артритам, поражению сердечнососудистой системы, ЦНС и кожи. Зараженность клещей этими патогенами варьирует в разных регионах РФ: ВКЭ от 0,06 % (Алтайский край) до 40 % (Кировская область), боррелиоз от 10 % (Эстония) до 80 % (Алтайский край) (Эпидемиологическая ситуация..., http://www.rospotrebnadzor.ru/). Количество заболевших клещевым энцефалитом в Новосибирской области составило в 2008 г. - 634 человека, в

2009 г. - 368 человек (О санитарно-эпидемиологической..., 2009). Указанные выше факты свидетельствуют о том, что таежный клещ играет важную роль в формировании очагов этих заболеваний. Поэтому возникает необходимость всесторонне исследовать систему паразит-хозяин, включающую в себя возбудителей клещевых инфекций, переносчиков (таежных клещей) и их прокормителей. В частности, представляют интерес индивидуальные особенности поведения клеща как вектора для возбудителей, в том числе, его реакция на аттрактанты, определяющие выбор позиции для подстерегания потенциальной жертвы (прокормителя).

Известно, что запаховые стимулы играют ведущую роль в определении клещом наиболее вероятного места встречи с прокормителем. В поведенческих опытах, подтвержденных электрофизиологическими исследованиями, определен спектр аттрактивных для клеща веществ, являющихся компонентами запаха шерсти и выдоха млекопитающих, который во многом совпадает со спектром аттрактангов других паразитических видов (Оиепп ег а1., 2000). Метод, использованный в большинстве работ, связанных с электрофизиологическим ответом клеща на запаховые стимулы, основан на регистрации первичной сенсорной информации. Этот метод позволяет судить о наличии рецепторов к данному веществу, но не оценивать значимость стимула для клеща. Поэтому целесообразно регистрировать ответ на запаховый стимул в областях вторичной обработки информации, поступающей от органов восприятия, в случае клеща - в обонятельных ядрах синганглия.

Как указывалось выше, спектр аттрактантов совпадает для многих эктопаразитических видов, что указывает на выбор в качестве ориентира кровососущими членистоногими неспецифичных летучих компонентов запаха млекопитающих. Тем не менее, известно, что внутри одного вида прокормителя существуют половые и возрастные различия особей по зараженности членистоногими эктопаразитами. Является ли это следствием

различий в поведенческой активности или результатом разной ольфакторной привлекательности индивидуумов до конца не ясно. Существует всего несколько работ, выполненных на гамазовых клещах и их прокормителях -летучих мышах, посвященных изучению половых различий в привлекательности запаха хозяина (Christe, 2007). Согласно этим работам, запах самки летучих мышей является более привлекательными по сравнению с запахом самцов. С другой стороны, в популяциях мелких грызунов и других более крупных прокормителей, согласно многим авторам (Crooks, 2001; Hughes, 2001), уровень зараженности самцов клещами выше по сравнению с таковым у самок. В работе Романенко (2006) показана большая привлекательность запаха мужчины по сравнению с запахом женщины. При этом, не известны компоненты, ответственные за реализацию данного эффекта. Не изучена даже привлекательная значимость половых феромонов человека, многие из которых идентифицированы и синтезированы (Michael et al., 1975; Grosser et al., 2000) и, соответственно, доступны для исследования.

Среди причин, определяющих изменчивость поведенческих реакций клеща, заслуживают внимания вариации его внутреннего состояния, в частности, степень гидратированности и энергетические запасы, которые формируют конкурирующие мотивации - уход в подстилку для пополнения запасов влаги и стремление к поиску прокормителя как необходимые условия для ресурсного обеспечения следующих фаз жизненного цикла (Леонович, 1989). Кроме того, согласно результатам некоторых авторов, на поведение клеща влияет его инфекционный статус. В ряде работ продемонстрирована связь между наличием бореллии В. Burgdorferi sp. si в кишечнике Ixodes persulcatus и локомоторной активностью данного вида клещей (Наумов, 1999; Alekseev, 2000). Также известно, что, у клещей присутствуют суточные изменения активности. До конца не ясно, являются ли они лишь только результатом дегидратации в процессе ожидания

прокормителя, или же у клещей есть эндогенный ритм активности, который они корректируют в зависимости от микроклиматических условий.

Внутренними механизмами, регулирующими пищевое поведение членистоногих, являются октопамин- и серотонинергические системы нейромедиаторов (Дьяконова, 2007). Известно, что за модуляцию специфических пищевых программ поведения, общей локомоторной активности, гиперлокомоции (например, полет), а также аппетита у насекомых ответственен октопамин (Shulz et al., 2002; Adamo et al., 1995), а у моллюсков серотонин (Dyakonova et al., 1999). Также, известно, что в синганглии (мозге) иксодовых клещей присутствуют как октопаминовьте, так и серотониновые рецепторы (Morton, 1984, Hummel et al., 2007). Вместе с тем, их влияние на поисковое поведение клеща практически не изучено.

Знание конкретных механизмов реализации поискового поведения клещей как главного фактора, определяющего вероятность попадания особи на прокормителя, поможет в разработке более эффективных средств контроля поведения данных эктопаразитов. Исходя из сказанного, были сформулированы цель и задачи исследования: Цель исследования

Изучить поведенческий и электрофизиологический ответ таежного клеща (/. persulcatus) на половые феромоны человека в зависимости от индивидуальных особенностей данного эктопаразита. Задачи:

1. Исследовать поведенческую реакцию I. persulcatus на синтетические половые феромоны человека и другие запаховые стимулы в условиях высокого (тест ольфакторного преферендума) и низкого (тест запахового поля) градиента концентрации данных стимулов.

2. Оценить влияние физиологического возраста, инфекционного статуса клеща, времени суток на его спонтанную двигательную активность и ольфакторное поведение.

3. Исследовать электрофизиологический ответ синганглия таежного клеща на половые феромоны человека и другие запаховые стимулы.

4. Исследовать роль серотонина и октопамина в регуляции ольфакторного поведения и электрофизиологического ответа синганглия таежного клеща на синтетические половые феромоны человека и другие запаховые стимулы.

Научная новизна. Впервые у клещей в синганглии локализована область вторичной обработки сенсорной информации и зарегистрирована ее реакция на различные запаховые стимулы. Впервые показана корреляция между поведенческой реакцией и электрофизиологическим ответом синганглия иксодового клеща (/. регБикМш) на различные запаховые стимулы. Впервые на основе и поведенческих, и электрофизиологических опытов продемонстрирована сигнальная значимость женского полового феромона для клещей. Впервые показано наличие у клещей эндогенного суточного ритма поисковой активности. Впервые показана роль серотонина в увеличении уровня двигательной активности и повышении чувствительности синганглионарных центров обработки сенсорной информации. Впервые продемонстрировано влияние октопамина на смену мотивационного состояния клеща, как в поведенческих, так и в электрофизиологических опытах.

Личный вклад. Отлов, определение вида и пола клещей проводил автор данной работы. Схемы экспериментов были разработаны под руководством Мошкина М.П. Для проведения поведенческих тестов автором были собраны три установки собственной оригинальной конструкции. Система видеотрекинга за передвижением клещей по чашке Петри, протоколы автоматической обработки данных видеотрекинга были разработаны автором данной работы. Также автором были разработаны критерии оценки поведения во всех поведенческих тестах. Также мною была модифицирована методика введения препарата клещу (Алексеев, Чунихин,

1987), разработаны критерии неинвазивной оценки физиологического возраста клеща. Вся поведенческая часть эксперимента была проведена автором данной работы. Электрофизиологические исследования были проведены совместно с Т.А. Запарой. Установка для регистрации электрофизиологического ответа синганглия клеща была разработана и собрана A.C. Ратушняком Определение наличия вируса клещевого энцефалита в клещах было проведено сотрудником ИБХиФМ СО РАН Сергеем Ткачевым, а определение наличия ДНК Borrelia sp., сотрудником ЗАО "ВЕКТОР-БЕСТ" Екатериной Кочубей. Обработку полученных результатов проводил полностью автор данной диссертационной работы.

Практическое значение. Разработана методика регистрации электрофизиологического ответа областей синганглия клеща, ответственных за обработку сенсорной информации и формирование мотивации на ольфакторные стимулы. С помощью данной методики можно осуществлять быстрый поиск аттрактивных и репеллентных химических соединений. Эта методика является скрининговой, подходит для быстрой потоковой проверки большого количества химических соединений. Кроме того, представленные данные о роли серотонина и октопамина в модуляции поведения таежного клеща могут помочь в разработке новых средств управления поведением клеща. Так же, на основе наших данных можно заключить, что использование парфюмерных средств с добавлением синтетических половых феромонов увеличивает риск укуса клещом при посещении мест обитания данного эктопаразита.

Апробация и публикации. Основные положения работы были представлены на IX международной конференции по исследованию вкуса и запаха (Пекин, 2009). По теме диссертации опубликовано 3 работы и 2 находятся в печати.

Благодарности. Исследование реализовано под руководством проф., д.б.н. М.П. Мошкина, которому автор выражает искреннюю благодарность.

Электрофизиологические исследования проведены на базе Конструкторско-технического института вычислительной техники под руководством д.б.н A.C. Ратушняка и д.б.н. Т.А. Запары, которым автор выражает искреннюю благодарность. Отдельное спасибо за определение наличия вируса клещевого энцефалита в клещах, сотруднику ИБХиФМ СО РАН Сергею Ткачеву, и определение наличия ДНК Borrelia sp. сотруднику ЗАО "ВЕКТОР-БЕСТ" Екатерине Кочубей. Автор благодарен к.б.н. Д.В. Петровскому и Е.П. Шнайдер за помощь в организации эксперимента и определении градиентов концентраций в используемых установках.

Глава 1. Поисковое поведение таежного клеща

/. /. Особенности паразитизма и жизненного цикла клеща

Таежный клещ относиться к временным экотопаразитам с длительным питанием и обладает пастбищно-подстерегающим типом нападения (Таежный клещ..., 1985). Голодные особи подстерегают своих хозяев среди растительности или на поверхности почвенной подстилки и нападают на позвоночных животных в период активной жизни последних на пастбище в широком смысле слова, т.е. вне убежищ (Таежный клещ..., 1985). Таежный клещ имеет трех-хозяинный тип паразитизма, т.е. со сменой хозяина на каждой стадии развития (личинка, нимфа, имаго). При этом, на каждой морфологической фазе клещ питается не только на разных особях хозяина, но и на разных видах (Таежный клещ..., 1985). Такой тип паразитизма рассматривается как более примитивный по сравнению с одно- и двух-хозяинным циклами, присущими некоторым другим видам иксодид (Таежный клещ..., 1985).

Применяя к анализу жизненного цикла таежного клеща принцип периодизации, предложенный Ю. С. Балашовым (1967), можно проследить в жизни каждой активной фазы - личинки, нимфы, имаго - следующие стадии:

1. Стадия послелиночного доразвития. Эта фаза свойственна свежеотродившимся из яиц личинкам или только что перелинявшим нимфам и взрослым особям. На этой стадии расходуется часть пищевых резервов, полученных от предшествующей фазы, происходит преобразование покровов и внутренних органов. Характерно также отсутствие поведенческих реакций, обеспечивающих поиск и нападение на прокормителя. Продолжается всего несколько недель. Все доразвившиеся взрослые особи уходят на зимовку голодными, в состоянии диапаузы (Белозеров, 1981). Личинки и нимфы в основном также зимуют голодными, но некоторая часть их может

активироваться в сезон выплода, после завершения стадии доразвития. Период до активации у особей, зимующих голодными, составляет не менее 8-9 мес.

2. Стадия активности характеризуется развитием у голодных особей всех фаз комплекса поведенческих реакций, необходимых для обнаружения хозяина и нападения на него, а у взрослых - также для поиска особей противоположного пола и спаривания. Продолжительность этой стадии представляет собой период от активации особи до попадания ее на хозяина или гибели не нашедшего хозяина клеща в результате истощения энергетических запасов (Белозеров, 1981). Как правило, у взрослых клещей стадия активности не превышает 3-4 мес, у личинок и нимф достигает 5-6 мес (Белозеров, 1981).

3. Стадия питания или паразитизма. На этой стадии происходит поглощение и переваривание пищи, изменения в состоянии покровов и внутренних органов; меняются поведенческие реакции особи, ответы на внешние факторы. Стадия питания характерна для личинки, нимфы и самки таежного клеща; самец является либо факультативным эктопаразитом, либо не питается вовсе (Таежный клещ..., 1985). Фаза питания занимает несколько суток: у взрослых клещей обычно - 5-11, у личинок и нимф - 2-5 (Таежный клещ..., 1985).

4. Стадия линьки свойственна напитавшимся личинкам и нимфам после отпадения от хозяина. Протекает вне хозяина - в лесной подстилке или каком-либо наземном укрытии (Таежный клещ..., 1985). На этой стадии продолжается переваривание принятой пищи, осуществляются внутренние перестройки, в результате которых под покровами формируется особь следующей стадии жизненного цикла. Завершается процессом собственно линьки. Продолжительность стадии колеблется от 20 до 400 и более дней в зависимости от фазы, климатических и погодных условий, календарного времени питания особи, наличия диапаузы. Осенняя диапауза сытых личинок

и нимф, переходящая в зимовку, наблюдается обычно при поздних календарных сроках питания и предшествует линьке.

5. Стадия яйцекладки наступает у самок, принявших порцию пищи весом, не менее 40-50 мг. Протекает в лесной подстилке, в припочвенных укрытиях. Начинается через 2-45 дней после отпадения самки от хозяина и продолжается 1-2 мес.

Таким образом, в жизни отдельной особи на каждой из активных фаз имеется сравнительно короткий период паразитизма на позвоночном хозяине, большую же часть жизненного цикла особь проводит вне хозяина -в лесной подстилке или растительном ярусе.

Четкая сезонность жизненных явлений, свойственная иксодовым клещам, обусловлена наличием у них весьма совершенной системы адаптаций, важнейшая из которых - диапауза (Белозеров, 1981). Особой сложностью система сезонных адаптаций отличается у рода Ixodes, обладающих многолетними циклами развития, в частности у таежного клеща и близкородственного ему европейского клеща. У таежного клеща способностью к диапаузе (перезимовыванию) обладают голодные и сытые личинки и нимфы, а также голодные половозрелые клещи. У сытых самок и яиц нет диапаузы и могут существовать лишь в теплый период года.

Первые активные взрослые клещи появляются с проталинами на хорошо прогреваемых участках местообитаний при среднесуточных температурах +3...+4°С (Логиновский, 1965). Дата первого в сезоне нападения на человека коррелирует с суммой среднемесячных температур за март-апрель соответствующего года (Хейсин, 1953). Конкретные даты начала активности таежного клеща весьма изменчивы даже в одной и той же географической точке и зависят от многих причин: глубины снежного покрова, погодных условий, особенностей растительности, рельефа, экспозиции и т.п. (Milne, 1947). Процесс послезимовочной активации довольно длителен: новые активные клещи могут выползать из подстилки в

течении 45-86 дней (Таежный клещ..., 1985). Однако большая часть особей активируется в первые 15-30 дней. Максимальная численность активных имаго наблюдается несколько позже, чем пик их первичной послезимовочной активации, и для Новосибирской области приходится примерно на третью декаду мая или на первую декаду июня (Сапегина, 1985).

Поведение клеща разбивают на два основных этапа (Waladde, Rice, 1982): поисковое и консумматорное (пищевое). Таежный клещ отыскивает объект питания, место укуса на теле прокормителя, убежище, полового партнера (поисковое поведение) и пьет кровь (консумматорное поведение), Консумматорное поведение меняет мотивационное состояние, и по сути, слабо зависит от деятельности органов чувств, во всяком случае экстерорецепторов. Поисковое поведение, напротив, в значительной мере определяется деятельностью сенсорной системы и наследственно закрепленными механизмами реакции на раздражение тех или иных рецепторов в зависимости от мотивации (Barnard, 1991).

Поиск прокормителей кровососущими клещами с пастбищным типом нападения, к которым относится, в частности, таежный клещ, состоит из трех основных этапов (Миронов, 1939; Durden et al., 1996; McEnroe W.D., McEnroe M.A., 1973): выход в зону наиболее вероятного контакта, активация при приближении потенциального хозяина, нападение. Зоной наиболее вероятного контакта является растительность, растущая около троп животных и человека, где, по данным многих исследователей, численность данных эктопаразитов максимальна (Леонович, 1987; Балашов, 1998; Hornok, Farkas, 2009; Чильдебаев, 1985; Филиппова, 1997). Находят зону наиболее вероятного контакта иксодовые клещи, ориентируясь на запаховые стимулы, так как зрение у них отсутствует. Спариваются клещи либо в подстилке, либо на теле прокормителя. Созревание яиц происходит во время питания, а их

откладка в месте отпадания от хозяина (Таежный клещ..., 1985; Непомнящих, 1983).

1.2. Поисковое поведение таежного клеща

1.2.1. Этологические концепции поиского поведения клещей

Инстинктом принято считать врожденный, т.е. генетически обусловленный, комплекс поведенческих актов, в совокупности обеспечивающий достижение той или иной жизненно важной цели: питание, размножение, выживание и т.д. (Werner, 1992). Инстинктивное поведение противопоставляется поведению, развивающемуся в процессе обучения (Хайнд, 1975; Мак-Фарленд, 1988; Real, 1992; Werner, 1992). Публикаций, касающихся способности к обучению у иксодовых клещей, не удалось обнаружить. Поэтому в соответствии с приведенным определением все поведение клещей является инстинктивным, по-видимому, т.е. врожденным. Можно выделить 2, основные концепции, описывающие инстинктивное поведение, которые основываются на эмпирических данных по поведению клещей: теория рефлексов и базирующееся на ней рассмотрение поведения как совокупности кинезов и таксисов и этологическая концепция.

Многие работы по поведению клещей в качестве теоретической основы базируются на рефлексах (Lees, 1948; Werder, Gothe, 1993; Lefcort, Durden 1996). Согласно этой теории, в основе поведения лежит рефлекс, т.е. двигательный ответ, следующий за раздражением и реализуемый через простую или более сложную рефлекторную дугу (Меннинг, 1982). Основные различия между рефлексом и комплексом фиксированных действий, лежащих в основе этологической теории, приведены ниже (по: Леонович, 2005).

Рефлекс:

1. Простой стереотипный и воспроизводимый двигательный акт.

2. Запускается действием раздражителя, величина двигательной реакции пропорциональна силе раздражителя.

3. Осуществляется по рефлекторной дуге: сенсорный вход -центральное переключение - моторный выход.

Комплекс фиксированных действий:

1. Сложный двигательный акт, включающий специфическую временную последовательность нескольких компонентов.

2. Инициируется внутренними и внешними стимулами, играющими роль триггеров, запускающих всю реакцию.

3. Осуществляется по цепочке: центральный или/и сенсорный вход - внутренний генератор программ - координированная выходная активность.

Поведение членистоногого, в том числе клеща, с позиции теории рефлексов рассматривается как цепь следующих одна за другой реакций, реализуемых по рефлекторной дуге от рецептора через центральные отделы нервной системы к двигательным нейронам и приводящих к изменениям локомоторной активности. Изменения двигательной активности, в ответ на поступающую через органы чувств информацию, выражаются в направленном (таксисы) и ненаправленном (кинезы) движении. Адаптивное поведение клеща, в свою очередь, складывается из чередующихся и конкурирующих кинезов и таксисов, дополненных специализированными двигательными реакциями, такими как, например, движения сканирования лапками передней пары ног у иксодовых клещей (Werder, Gothe, 1993).

Существует следующая классификация кинезов и таксисов. Кинезами называют неориентированные относительно источника (или градиента) стимула локомоции, при которых перемещение животного к источнику стимула или от него (или же по градиенту) происходит за счет изменения интенсивности локомоции или же числа поворотов при изменениях интенсивности стимула (Fraenkel, Gunn, 1940).

Ортокинезом обозначают неориентированное движение, при котором скорость перемещения пропорциональна величине стимула. Если животные движутся активно при низкой влажности и менее активно — при высокой, то с течением времени они будут скапливаться на участках с повышенной влажностью. В лабораторных опытах обнаружено ортокинетическое скопление подсушенных клещей /. ricinus на влажных участках (Lees, 1948).

Клинокинезом называют неориентированное движение, при котором изменение интенсивности стимула приводит к изменению числа поворотов. Если условия остаются неизменными, животное движется приблизительно rio прямой и продолжает так двигаться, пока какой-либо из компонентов среды не изменится в неблагоприятную сторону (при благоприятном изменении движение продолжается). При неблагоприятном изменении одного или нескольких параметров среды животное начинает поворачиваться случайным образом и постепенно добирается до участка с оптимальными параметрами, в дальнейшем перемещаясь преимущественно в его пределах (Wigglesworth, 1941). В лабораторных опытах I. ricinus выбирает подходящий по температуре участок экспериментальной арены путем клинокинеза (Lees, 1948).

Кинезы как неориентированные локомоции не требуют какой-либо строгой локализации рецепторов, регистрирующих данный стимул, и способности различать величину (интенсивность) стимула.

Таксисами называют ориентированные локомоции, т. е. такие движения, при которых тело животного принимает определенное положение по отношению к источнику стимула (или его градиенту). Для осуществления таксисов необходимо наличие органов чувств, способных воспринимать данный стимул и расположенных симметрично. Сравнение стимулов, регистрируемых такими органами чувств, и создает возможность ориентированного движения по отношению к источнику стимула.

Таксисы классифицируют как по природе источника стимула, так и по механизму осуществления ориентированной локомоции. По природе источника различают фототаксис (движение относительно источника света), хемотаксис (движение относительно химического стимула), геотаксис (движение относительно вектора силы тяжести), реотаксис (движение в потоке жидкости), анемотаксис (движение относительно потока воздуха) и т. п. При этом, движение к источнику стимула обозначают как положительный, или позитивный, таксис, а от источника - как отрицательный, или негативный, таксис.

По способу осуществления различают клинотаксис, тропотаксис, телотаксис и менотаксис (Fraenkel, Gunn, 1940).

Клинотаксисом называют направленное движение к источнику или от него, которое осуществляется путем последовательного сравнения интенсивности стимула органами чувств, расположенными на левой и правой сторонах тела. В лабораторных опытах клинотаксические реакции выявлены у ряда видов иксодовых и аргасовых клещей (Lees, 1948; Howell, 1976).

Для клинотаксических реакций нет необходимости в присутствии симметричных рецепторных образований — достаточно и одного, при условии, что такой орган чувств смещен влево или вправо от плоскости симметрии животного (Леонович, 1986).

Тропотаксис — направленное движение, при котором животное меняет уровень локомоторной активности конечностей правой и левой сторон, пытаясь «выровнять» восприятие стимула рецепторами левой и правой половин тела, что приводит к движению прямо на источник стимула или от него. При этом, удаление или маскировка соответствующего данной стимуляции органа чувств с одной из сторон приводит к тому, что животное, стремясь «выровнять» восприятие в рецепторах слева и справа, начинает совершать круговые движения (Fraenkel, Gunn, 1940; Хайнд, 1975).

Телотаксисом обозначают движение к источнику стимула, при котором происходит выравнивание уровней возбуждения в рецепторах левой и правой половин тела. Телотаксис рассматривается обычно как одна из разновидностей фототаксиса и обусловливается наличием органов зрения, способных определять направление источника света (Плеханов и др., 1977).

Менотаксис — разновидность телотаксиса, при которой направленное движение осуществляется под углом к источнику стимула. Таким образом, например, сохраняет направление движения по отношению к солнцу пустынный клещ Hyalomma asiaticum (Ixodidae) (Романенко, 1981).

В противовес теории рефлексов этологическая концепция (Lorentz, 1950) рассматривает инстинктивное поведение клещей как совокупность элементарных поведенческих актов (ЭПА), фиксированных комплексов движений, организованных в четкую последовательность, запускаемых как экзо-, так и эндогенными факторами (Непомнящих, 1983; Леонович, 1987, 1989; Позин, 1972; Rüssel et al., 1954). ЭПА формируют цепочки, или паттерны (Lorentz, 1950), направленные на осуществление определенного этапа поведенческой активности. Эти последовательности ЭПА называют также блоками поведенческих актов (Позин, 1972, Длусский, 1981), программами поведения (Леонович, 1989), поведенческими комплексами (Непомнящих, 1983). Ниже подробнее рассмотрены отдельные поведенческие акты таежного клеща и роль стимулов различных модальностей в их реализации.

Элементарные поведенческие акты таежного клеща Согласно исследованиям Леоновича (1989) можно выделить следующие элементарные поведенческие акты:

Локомоция в зону контакта. Клещ ползет на всех ногах, спокойно, неторопливо. При стимуляции запахом и теплом хозяина локомоция в зону контакта быстро сменяется локомоцией к источнику стимула, что позволяет отчетливо различать оба элементарных поведенческих акта. Название

термина объясняется ролью этого элементарного поведенческого акта в одной из ориентационных реакций.

Локомоция к источнику запаховой стимуляции. Клещ ползет с максимально возможной на данном субстрате скоростью, возбужденно, торопливо, как правило, на трех парах ног. Часто останавливается для совершения движения сканирования, при перемещении по горизонтальной поверхности иногда сочетает локомоцию со сканированием (Леонович, 1986).

Выход в зону контакта. Эта программа поведения направлена на то, чтобы вывести клеща в такой участок биотопа, где обеспечивается наибольшая вероятность встречи с прокормителем (в природе клещ перемещается из подстилки в ярус травянистой растительности). Иными словами, клещ не нападает на хозяина из любого положения, находясь в любом состоянии, а только по завершению выхода в зону контакта или в процессе его осуществления. Программа начинается с того, что клещ выходит из укрытия и начинает локомоцию в зону контакта, завершаемую принятием позы пассивного ожидания на растительности. В процессе движения может останавливаться, проводя чистку органов Галлера, играющего роль основного обонятельного рецептора. Иногда чистка проводится в позе пассивного ожидания. Если в момент осуществления локомоции в зону контакта на клеща подействуют принесенные ветром запахи прокормителя, то клещ останавливается и совершает несколько движений сканирования, сменяемых локомоцией к источнику стимула. Если подкрепления запахом нет, клещ успокаивается и через 2-5 мин возобновляет локомоцию в зону контакта, завершающуюся принятием позы пассивного ожидания. При отсутствии сигналов хозяина через несколько часов и более поза пассивного ожидания сменяется локомоцией в убежище (Балашов, 1967). При стимуляции запаховыми и температурными стимулами

хозяина клещ переходит из позы пассивного ожидания в позу активного ожидания.

Поза пассивного ожидания. Клещ располагается на субстрате, при этом плоскость тела направлена вверх или вниз, реже горизонтально (Таежный клещ..., 1985).

Поза активного ожидания. Положение тела в целом такое же, как в позе пассивного ожидания, передние конечности расставлены вперед в стороны, заходят за дорсальную поверхность тела (Балашов, 1967). В этой позе клещ чутко реагирует на прокормителя и его сигналы. При приближении потенциального прокормителя с наветренной стороны он, как правило, принимает эту позу. Достаточно длительное воздействие стимулов прокормителя приводит к тому, что клещ начинает возбужденно двигать расставленными конечностями, после чего может упасть с травинки или веточки или начать спуск вниз.

Поза затаивания. Все конечности находятся в состоянии сильного сокращения, подогнуты в виде полных колечек. В такой позе клещ не реагирует даже на грубые механические раздражители, «притворяясь мертвым».

Движения сканирования. Клещ размахивает передними конечностями, попеременно далеко заводя их на дорсальную сторону тела. Если клещ перемещается, он обычно останавливается для сканирования, реже сканирование сочетается с бегом. Осуществляется и при статичном положении на травинке, веточке.

Движение чистки органа Галлера. Согнутая нога II лапкой проходит по внешней части ноги I, также согнутой. В целом создается впечатление, что клещ как бы «чистит» поверхность передней лапки, где размещается полифункциональный рецепторный орган Галлера, содержащий обонятельные и терморецепторные клетки. Число чистящих движений от 3

до 20 и более, осуществляются они попеременно, сначала с одной, потом с другой стороны.

Движение прицепления. Клещ далеко закидывает на дорсальную сторону передние ноги, часто держась за травинку или субстрат двумя или даже одной парой ног (IV). При зацеплении за поверхность в пределах досягаемости клещ подтягивается на ногах так, что тело его часто разворачивается и остальные конечности вцепляются в эту поверхность.

Нападение на прокормителя в природе осуществляется из позы пассивного ожидания либо из локомоции в зону контакта. Контакт с клещом, находящимся в позе активного ожидания, приводит к движению прицепления, и клещ оказывается на прокормителе. Если хозяин, находящийся поблизости не контактирует с клещом, последний после осуществления движений сканирования, продолжающихся от 2 до 5 мин, а иногда почти сразу начинает движение к источнику запахового стимула, приводящее к тому, что клещ спускается с растительности на землю (иногда падает) и наползает на хозяина. Исчезновение в ходе локомоции источника запаха приводит к возобновлению локомоции в зону контакта, т.е. клещ вновь забирается на травинку.

Уход в убежище. Эта программа поведения направлена на перемещение клеща с растительности в подстилку. Начав локомоцию в убежище, клещ не отвлекается на запахи и температурную стимуляцию; при механическом раздражении часто принимает позу затаивания (Хейсин, 1953; Milne, 1950). В лабораторных условиях локомоция в убежище завершается принятием позы отдыха в убежище. В природе определенное значение имеет стремление клеща забраться между опавшими листьями, травинками, частицами коры и т. п. (тигмотаксис).

Для иксодовых клещей не описана ориентационная реакция на запаховые стимулы, которая обнаружена у многих видов животных (Johanson, Hall, 1982; Hildebrand, 1996; Landolt et al., 1992; McLeese, 1973).

Лучше всего ориентационная реакция на запаховые стимулы изучена у моли, ВотЪух mori (Iwano et al., 2010; Kanzaki et al., 1994). На первоначальном этапе в условиях высокого градиента запахового стимула в воздушном потоке (источник стимула далеко от реципиента) животное движется прямолинейно, затем по мере падения градиента концентрации особь начинает двигаться зигзагообразно, делая поочередно повороты влево и вправо перпендикулярно воздушному потоку с запахом., по мере приближения к источнику стимула амплитуда зигзагообразных движении увеличивается. По мере падения градиента концентрации запахового стимула, т.е. по мере приближения животного к источнику запаха, зигзагообразные движения сменяются петлеобразными. Радиус, совершаемых животным петлеобразных движений, падает но мере роста концентрации стимула, до того момента, пока особь не локализует источник запаха (Iwano et al., 2010). При этом, показано, что за прямолинейное и зигзагообразное движение отвечают разные группы нейронов: в первом случае управление локомоцией происходит градуально, т.е. чем сильнее стимул, тем сильнее реакция, во втором - по триггерному механизму ("flipflop", триггерный запоминающий принцип), т.е. животное меняет направление движения только в случае падения концентрации стимула ниже порогового уровня (Iwano et al., 2010). Данный тип ориентационной реакции достаточно универсален, и описан как для многих беспозвоночных видов, так и для позвоночных (Johanson, Hall, 1982; Hifdebrand, 1996; Landolt et al., 1992; McLeese, 1973).

Согласно наблюдениям Леоновича (1989), клещ в ответ на предоставления запахового стимула в воздушном потоке начинает прямолинейное движение в сторону источника запаха, при этом, не совершая поворотов («локомоция в сторону запахового стимула»), не останавливает локомоцию даже при прекращении подачи стимула. Согласно его исследованиям расстояние, пройденное иксодовым клещом в сторону

источника запаха, определяется исключительно внутренними параметрами особи. Другими авторами отмечается, что в ответ на аттрактивный стимул клещ может подняться на растительность (реакция отрицательного геотаксиса (Романенко, 2006)), при высокой концентрации стимула клещ может спуститься с растительности и начать локомоцию в сторону запахового стимула (Таежный клещ..., 1985; Арумова, 1979), или, если он находится на растительности, принять позу активного ожидания (Леонович, 2005). В природе, в отсутствии запаховых стимулов, клещ в течение активного периода совершает периодические вертикальные миграции меняя место ожидания прокормителя (Романенко, 2007). В отсутствии запаховых стимулов локомоция иксодовых клещей случайная и неориентированная (Романенко, 2007).

Единого мнения по поводу того, является ли поведение клеща результатом реализации простых рефлексов или состоит из элементарных поведенческих актов, не сформировано (Леонович, 2005). Но неоспоримым является тот факт, что реализация программ поведения и/или рефлексов находится в зависимости от формирования у особи определенных мотиваций (Мак-Фарленд, 1988). Мотивация, или мотивационное состояние - такое состояние особи, когда поведение зависит от физиологических параметров организма и характера возбуждения его внешних рецепторов. Сильное внутреннее побуждение и сильный внешний стимул создают мотивационное состояние примерно одного уровня (Мак-Фарленд, 1988). Так как обычно животное испытывает более одного побуждения, его состояние может быть выражено некой точкой в пространстве мотиваций, где координатными осями служат разные мотивации (Мак-Фарленд, 1988).

1.2,2. Роль стимулов различной модальности в реализации поискового поведения таежного клеща

Для того, чтобы найти прокомителя, клещу необходимо расположиться таким образом, чтобы вероятность встречи с возможным хозяином была максимальна. При выборе направления миграции после второй линьки клещи, в первую очередь, руководствуются запаховыми ориентирами (Таежный клещ..., 1985; Леонович, 1977).

Опыты ш vivo Романенко В. Н (1988) подтверждают главенствующую роль химических стимулов в привлечении клещей /. persulcatus к тропам, по сравнению с вибрационными. Он провел опыт, в котором клещей, меченых групповой меткой, выпускали на удалении 1,0; 1,5; 3,0 и 4,5 м от двух новых троп. По одной из них регулярно проходил человек, на другой имитировалось движение крупных животных с помощью подвешенных над ней камней. Ежедневно на клещей воздействовали не менее десяти раз обоими стимулами. В течение проведения опыта клещи ежедневно выходили только к тропе, которая была источником запахового стимула. На тропе, которая была источником только вибрации, клещи не были обнаружены. Ручной сбор клещей на всей территории с достаточно точной регистрацией места нахождения клещей показал, что большинство из обнаруженных на растительности особей, переместилось в сторону запаховой тропы, часть особей осталась в точках выпуска, а часть переместилась параллельно тропам и лишь некоторые - к вибрационной.

В другой серии экспериментов меченых таежных клещей выпускали на разном расстоянии (1 м, 2 м, 5 м) от тропы в лесу. Последующий отлов клещей показал, что 80 % клещей, высаженных на расстоянии 2 м от дороги, ползут в сторону этой дороги. По мере удаления от тропы, число клещей, мигрировавших в сторону дороги, снижалось, и на расстоянии 5 м перестало быть достоверно значимым. Подобные опыты ранее были проведены Балашовым (1958) и подтверждают данные результаты. Кроме того, показано, что запах человека способен индуцировать выход таежного клеща из подстилки на растительность (Романенко, 1988, 2006).

1.2.3. Факторы, влияющие на поисковую активность таежного клеща

После попадания на место засады клещ поднимается на растительность. Это объясняется тем, что при благоприятных физических условиях среды, как то, влажность и температура реакция отрицательного фототаксиса блокируется (Таежный клещ..., 1985). Подъем на растительность, т.е. проявление реакции отрицательного геотаксиса, является основным показателем наличия у клеща мотивации к поиску прокормителя (Хейсин, 1953; Миронов, 1939; Lees, 1948). После подъема клещ принимает позу пассивного ожидания, и, при получении соответствующих стимулов (запах млекопитающего), эта поза сменяется позой активного ожидания. Далее при приближении источника стимула происходит нападение. Высота подъема на растительность у разных видов иксодид варьирует между и внутри возрастных когорт (Tsunoda, 2004; Alekseev at el., 2000; Mejlona, Jaenson , 1997). От личинки до имаго средняя высота подъема на субстрат возрастает, кроме того, показана корреляция высоты подъема клеща с размерами тела возможного прокормителя для разных видов клещей (Tsunoda, 2004). Есть экспериментальные данные о том, что длина траекторий, проходимых голодным таежным клещом до полной остановки, и высота подъема по субстрату являются величинами конечными и определенными, зависящими от водного баланса организма клеща (Леонович, 1989). Подобные результаты были получены и другими авторами (Chiera, 1985). Высота подъема на вертикально расположенный субстрат у таежного и лесного клещей варьирует от 10 до 40 см (Alekseev at el., 2000), при этом ряд авторов отмечает, что часть особей поднимается на высоту до 2 м (Филиппова, 1977).

В ряде работ продемонстрирована связь между наличием бореллии В. Burgdorferi sp. si. в кишечнике I. Persulcatus, локомоторной активностью и высотой подъема данного вида клещей (Наумов, 1999; Alekseev, Dubinina, 2000). Показано, что зараженные клещи достоверно активнее незаражеиных, причем, чем больше бактериальных клеток в кишечнике, тем выше активность, которая выражается в горизонтальной миграции в сторону аттрактанта (Наумов, 1999). Кроме того, уровень зараженности Borrelia sp. клещей, собранных с помощью флага, был достоверно ниже по сравнению с уровнем зараженности клещей, собранных с одежды экспериментаторов (Faulde, Robbins, 2008).

Вместе с тем, рядом автором показана прямо противоположная взаимозависимость поисковой активности и заражения таежного клеща. Так, в работе Наумова (1999) выявлено сочетанное влияние температуры и зараженности на поисковую активность таежных клещей. Чем больше бактериальных клеток в клеще, тем сильнее повышенная температура угнетает поисковую активность и скорость передвижения. Возможно, это объясняет тот факт, что продолжительность жизни зараженных боррелией клещей в условиях высокой температуры и низкой влажности больше, чем у незараженных особей (Herrmann, Gern, 2010). Исходя из данных литературы, зараженные клещи менее расположены к преодолению вертикальных препятствий и передвигаются с меньшей средней скоростью по сравнению с незараженными особями (Petko et al., 1997). Кроме того, клещи разных физиологических возрастов, отловленные на одной территории, не отличаются по уровню зараженности Borrelai. sp. (Uspensky, 2006). Работ о связи поведения клеща и зараженности вирусом клещевого энцефалита найти не удалось.

Поведенческая значимость гидратированности клеща проанализирована в опытах Леоновича (1989). При изучении движения клещей с разной степенью гидратированности внутри чашки Петри было

показано, что среди всех полученных траекторий можно выделить 3 основных типа. Для увлажненных клещей, независимо от их пола, типичны траектории с преобладанием числа подъемов над числом спусков, а также пути, пройденного по верху, над путем, пройденным по низу, при равном числе поворотов к свету и от света. Для клещей, выдержанных в сухих условиях, отмечены траектории с преобладанием пути, пройденного по низу, над путем, пройденным по верху и с явным преобладанием числа поворотов от света. Присутствовал также промежуточный вариант траекторий. У клещей, собранных в природе непосредственно перед опытом, отмечены траектории всех трех основных разновидностей. Автором продемонстрировано, что у дегидратированных клещей преобладает горизонтальная активность над вертикальной, при отрицательной реакции фототаксиса, у гидратированных клещей, наоборот. Это объясняется тем, что дегидратированным клещам необходимо свести к минимуму риск потери влаги. Сходные результаты получены и другими авторами (Lees, 1951; Kahl. Alidousti, 1997 Perret et al., 2000).

При отсутствии сигналов хозяина в течение нескольких часов, поза пассивного ожидания сменяется локомоцией в убежище. Выход из убежища и подъем на субстрат может происходить как спонтанно в пределах суточного ритма активности, так и под действием запаховых стимулов хозяина, при этом чувствительность обонятельного отдела (капсулы) органа Галлера таежного клеща довольно высока: на приближение человека с наветренной стороны особи реагируют с расстояния в J 5~20 метров (Романенко, 1984). В другой серии экспериментов (1988) этот автор показал изменение чувствительности половозрелых особей таежного клеща к запаху человека в течение периода активности. Поведенческую чувствительность (переход в позу активного ожидания под воздействием стимула) таежного клеща к запаху одиночного человека определили в специальном длительном опыте (40 дней). В опытах использовали группу клещей, собранных в период

их активации после зимней диапаузы. Все опыты проводили при оптимальной скорости ветра - 3-7 м/сек. В качестве источника запаха был мужчина 33 лет, вес 63 кг, рост 173 см. Максимальное количество клешей обнаруживало человека, удаленного на расстояние гри метра; по мере увеличения дистанции между ним и клещами доля реагирующих клещей уменьшалась. По истечении месяца нахождения клешей на сны гной площадке, у них произошло явное падение чу всгвительностн, особенно на расстояниях три и пять метров. Уменьшилось и количество клещей на ней. Наиболее активные из них также четко реагировали на запах, но заметно быстрее успокаивались, переходя в позу покоя. Но с больших расстояний, 10 и 15 м, клещи реагировали почти так же, как в начале эксперимента. Причиной этого, как предполагает автор, явилось то, что запах с больших расстояний воспринимают только наиболее чувствительные особи. 1 h di ого можно сделать вывод, что чувствительность клещей одно! о возраста не одинакова. Это может быть связанно с разной активностью клещей, которая выражается в высоте подъема, скорости передвижения. Это в свою очередь может обуславливаться разным энергетическим запасом и разной степенью гидратированности клеща.

Целым рядом авторов показано, что число имаго таежного клеща на растительности в течение суток меняется весьма существенно: от 2 до 40 и более раз (Lees, 1951; Хейсин, 1953; Alekseev, Dubinina, 2000). Отмечена определенная закономерность в ходе этих изменений, а именно сравнительно высокая активность утром (8-10 ч) и/или вечером (после Í6 ч) при значительном ее снижении днем и в ночные (особенно предутренние) часы (Lees, 1951; Хейсин, 1953; Alekseev, Dubinina, 2000). Утренний максимум при обильной росе может сдвигаться на более поздние часы (11-14 ч), а ночной спад активности при теплой и сырой погоде менее выражен, чем при холодной и более сухой (Milne, 1947: Таежный клещ..., 1985). Дневной двухфазный ритм активности характерен практически для всех основных

потенциальных прокормителей имаго иксодовых клещей (Daan, Aschoff, 1975; Соколов, Кузнецов, 1978). Публикаций по поводу наличия у паразитоморфных клещей эндогенного суточного ритма мною не были найдено. Тем не менее, есть данные о связи локомоторной активности неполовозрелых фаз /. ricinus и длины светового дня (Perret et aî., 2003). В этих экспериментах личинок и нимф содержали в лабораторных условиях при разных фотопериодах, при этом особи были активны только в отсутствии освещения. Это совпадает с данными о периоде активности основных прокормителей клещей этих двух стадий развития - мелких грызунов (Соколов, Кузнецов, 1978)

В статье Крукса (Crooks, 2006) рассматривались изменения активности горизонтальных миграций I. ricinus в сторону запаха шерсти коровы, в зависимости от влажности среды и липидного запаса кишечника. Получены следующие результаты: клещи с пониженным содержание лигшдов в кишечнике менее толерантны к атмосферной влажности, по сравнению с клещами с нормальным уровнем этой характеристики (только что перелинявшие). При этом, 100 % влажность повышала поисковую активность и тех, и других. Другими авторами, также, отмечалось влияние атмосферных условий на активность клеща и восприятие аттрактивных стимулов, при этом в качестве главных лимитирующих факторов они выделяют температуру и влажность (Елизаров, 1976; Kubiak, Dziekorïska-Rynko, 2006). Показано, что при низкой влажности и высокой температуре клещи активнее расходуют энергетические ресурсы, чем при низкой температуре и высокой влажности (Perret et al., 2000; Herrmann, Gern, 2010). Кроме того, в работе Наумова показано, что в пределах одной стадии развития I. ricinus, клещи отличаются по скорости расхода ресурсов, т.е. по уровню метаболизма (Наумов, 2006).

Итак, ведущую роль в дистантном обнаружении местоположения возможного прокормителя клещом, в переходе из позы пассивного ожидания

в позу активного ожидания и в выходе из укрытия в зону контакта при приближении млекопитающего играют запаховые стимулы прокормителя. При этом, на интенсивность поискового поведения клеща влияют возраст клеща, инфекционный статус, водный баланс. Основным стимулом, определяющим поиск наиболее вероятного места встречи с прокормителем и выход в зону контакта, является запах млекопитающего. Восприятие запаха прокормителя зависит от внешних условий и внутреннего состояния клеща. К внешним условиям относятся, прежде всего, температура и влажность, к внутренним - гидратированность клеща, энергетический запас. Кроме того, существует связь между интенсивностью поисковой активности клеща и его зараженностью Borrelia sp. Возможно, восприятие аттрактивного запаха клещом так же зависит от инфекционного статуса. Ничего не известно о наличии эндогенного суточного ритма активности таежного клеща.

1.3. Строение органов восприятия запаховых стимулов и ольфакторных центров таежного клеща

Изменение определенного параметра среды, инициирующее данный поведенческий акт при наличии соответствующей пороговой мотивации, называют сигнальным стимулом. В природных условиях животное испытывает одновременно воздействие множества раздражителей, но лишь некоторые влияют на его поведение. Фильтрация раздражителей осуществляется на двух уровнях. Первый уровень создают потенциальные возможности органов чувств, строение и особенности работы сенсорной системы. Если у животного нет морфологической структуры, способной реагировать на данный класс раздражителей, соответственно реакции на стимул не будет. Второй уровень осуществляется в центральной нервной системе и зависит от мотивационного состояния и врожденных способностей

к проявлению поведенческой активности данного рода при появлении сигнального стимула.

Строение внешних органов химического восприятия и ольфакторных центров мозга характеризуется значительным сходством у разных видов членистоногих (Guerin et al., 2000). Основной единицей внешних органов восприятия является волосковая сенсилла, которая представляет собой выпячивание кутикулы (Леонович, 1977). В этом выпячивании находятся биполярные нейроны, на поверхности которых расположены рецепторы к различным химическим соединениям. Волосковые сенсиллы пронизаны порами, через которые молекулы запаха попадают на рецепторы (Леонович, 1977).

В случае иксодовых клещей органом восприятия химических стимулов является парный орган Галлера - совокупность сенсилл на внешней стороне лапок 1-ой пары ног (Леонович, 1977). Орган Галлера таежного клеща -парный орган, как и у прочих представителей сем. Ixodidea, состоит из капсулы, передней группы сенсилл и групп дистальных и посткапсулярных волосков.

Мозг иксодовых клещей имеет крайне олигомеризованное строение -единое сплетение нейронов (синганглий), пронизанное в центре пищеводом (эзофагусом). В работе Цвиленевой В. A. (Tsvileneva, 1964) приводятся общие особенности строения синганглия клещей сем. Ixodidea. Центральный нервный аппарат таежного клеща представлен единым компактным образованием округлой формы, уплощенным с вентральной стороны -синганглием. Он расположен в передней трети идиосомы клеща на уровне III пар ног. У взрослых голодных особей длина синганглия на тотальных препаратах составляет в среднем 300, ширина 250, толщина 150 мкм; объем

С 3

синганглия, рассчитанный на гистологических препаратах, - 8,2 х 10' мкм'.

Согласно работе Цвилевой (1964), сквозь синганглий проходит пищевод, который делит его на меньшую, переднедорсальную половину -

Рисунок 1.

Вид сверху на препарат клеща (Б), используемый в эле ктр о физйо ло гических опытах, с указанием места отведения на сагиттальном срезе сингапглия (А). Штриховая стрелка указывает положение условного сагиттального среза. Штрихпунктирная стрелка указывает положение органа Галл ер а. Сипгашлий на рисунке находиться в черном квадрате (А, Б). Положение электрода (1:1); подача стимула в область органа Галлера (Р1, Р2); эзофагуе (Е) проходит сквозь сишанглий. (АсМ) ассоциативные нервные волокна; (('НО) хелнцеральный гашлнй; (ОрзС) онистоматичсский ганглий; (РС1-4) с 1 по 4 педальный ганглий; (РИМ) фарингсальный нерв; (РрС) педипальпальный ганглий; (Рг) пронеребрум; (РпК) первичный нерв; (КЖ рекуррентный нерв; ($ЬР') пасп&зофагальиая часть; (8рР) преэзофагальная часть; (81Р) стомодёальный мост.

преэзофагальный отдел и большую, задневентральную - постззофагеальный отдел (рис. 1). В состав преэзофагеального отдела входят: протоцеребрум, оптический центр, ганглии хелицер и педипальп, стомодеальный мост. От этого отдела отходят парные оптические нервы, нервы хелицер, педипальп и непарный эзофагеальный нерв. В состав постэзофагеального отдела входят ганглии 4-х пар ног и непарный опистосомальный ганглий. В медиовентральной области ганглиев 1-й пары ног располагаются обонятельные центры. От постэзофагеального отдела отходят четыре пары нервов ног и две пары опистосомальных нервов. Отдельные ганглии в синганглии тесно слиты между собой, их границы хорошо различимы только в местах отхождения нервов. Определить размеры отдельных ганглиев достаточно сложно. Положение и состав ядер синганглия может варьировать, но существует ряд консервативных структур, таких как сенсорный нейропиль, глобулы, парные ассоциативные мосты. Сенсорный нейропиль -крупное сплетение аксонов рецепторных клеток, расположенное в постэзофагеальном отделе синганглия, имеющее подковообразную форму, центральное расположение, трехслойную структуру. Сенсорный нейропиль объединяет в себе большую часть сенсорных окончаний. Самый нижний слой представляет собой сплетение грубых волокон педальных нервов. Выше него находится 2-ой слой, представленный сплетением более тонких волокон, которые также могут проникать в самый верхний слой, который лучше всего развит. Глобулы - обонятельные ядра, преэзофагальные парные структуры, гомологичные ядрам антенниальным, являются центром первичной обработки информации, приходящей от органа Галлера. Они представляют собой сплетение части афферентных волокон 1-го педального нерва, спереди примыкают к сенсорному нейропилю, располагаются напротив его 1-го слоя. Ассоциативный мост - парное сплетение ассоциативных волокон по бокам от эзофагуса - координирует работу конечностей ипсилатеральной стороны (Маггоик е! а!., 1987).

1.4. Спектр химическихрелизеров, значимых для Ixodes sp.

Как следует из представленных данных, запаховые стимулы являются ведущими дистантными релизерами, которые определяют привлекательность объекта для кровососущих членистоногих и помогают им локализовать местоположение прокормителя. В качестве ориентира эктопаразиты выбирают неспецифические летучие компоненты запаха млекопитающих. В пользу этого свидетельствует тот факт, что спектр аттрактивных веществ, связанных с жизнедеятельностью млекопитающих, совпадает у кровососущих членистоногих в пределах типа Arthropodci. Спектр данных веществ достаточно широк (Guerin et al., 2000; Steullet, 1993; Osterkamp et al., 1999; Leonovich, 2004; Burger et al., 1977; Bakke, Figenschow, 1983): C02, CH4, H2S, ацетон, NH3, 4-гептанон, у-бутеролактон, у-валеролактон, пентанол, l-октен-3-ол, гексанал, пропановая кислота, бутановая кислота, 2-митилпропановая кислота, 3-метилбутановая кислота, пентановая (изовалерианвая) кислота, гептановая кислота, L-молочная кислота, 4-метилфенол (о-крезол). К некоторым химическим соединениям были определены и локализованы рецепторы сенсилл дистального бугорка органа Галлера.

Рецепторы углекислого газа. В капсуле органа Галлера, содержащей 7 тонкостенных пористых обонятельных сенсилл, в 2-х сенсиллах присутствуют рецепторы, реагирующие на изменения концентрации углекислого газа: одна содержит С02-нгибируемый рецептор, вторая - С02-возбудимый. Причем каждый из рецепторов реагирует на разные диапазоны изменения концентрации углекислого газа. С02-нгибируемый рецептор реагирует на средние изменения концентрации С02 на 0,01 %: возбуждается при уменьшении концентрации и ингибируется при ее увеличении.

Увеличение концентрации С02 всего на 0,001 % от нулевого ингибирует этот рецептор. С02 -возбудимый рецептор, напротив, реагирует только на значительное увеличение концентрации С02 (свыше 0,1 %), причем характеризуется быстрой активацией даже при высокой начальной концентрации углекислого газа (свыше 2 %) (Steullet, Guerin, 1992). Этот рецептор также описан для Triatoma infestans (кровососущий клоп) и Lutzomyia longipalpis (москит) (Taneja, Guerin, 1997), кроме того данные рецепторы обнаружены у Anopheles gambiae sensu stricto (Marieta et al., 2000).

Рецепторы 2,6-дихлорфенола (фенольный) (полового феромона амблиоммин) обнаруживается в пористом волоске передней группы сенсилл и в пористом волоске дистальной группы органа Галлера клещей-амблиоммин. При этом поведенческой реакции на данные соединения у Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus не наблюдается (De Bruyne, Guerin, 1994). Из фенольных производных о-крезол (ортометилфенол) обнаружен в составе запаха феромонов множества млекопитающих: в запахах педальной железы антилопы-бонтбока Damaliscus dorcas dorcas (Burger et al., 1977), хвостовой железы оленя Cervus elafus (Bakke, Figenschou, 1983), преорбитальной железы серого дукера Sylvicarpa grimmia (Burger et al., 1990), бобровой струи американского бобра Castor canadensis (Tang et al., 1993). Интересно, что в одной из ранних работ Рехава с соавторами (Rechav et al., 1978) показано привлечение клещей Ixodes neitzi к веточкам, помеченным антилопой-клипшпрингером Oreotragus oreotragus.

Рецепторы аммиака (NH3) обнаружены в составе передней группы сенсилл (бороздчатые волоски) и в составе посткапсулярных сенсилл центральной группы. Этот рецептор также описан для Triatoma infestans (кровососущий клоп) и Lutzomyia longipalpis (москит) (Taneja, Guerin, 1997), кроме того данные рецепторы обнаружены у Anopheles gambiae sensu stricto (Marieta, 2000). Описано два типа рецепторов: реагирующих на малые и большие концентрации NH3 (Haggart, Davis, 1980).

Рецепторы, реагирующие на вещества, присутствующие в природных запахах теплокровных прокормителей. Обнаружено 6 типов рецепторов, локализованных в капсулярных сенсиллах: бензальдегидный и гидроксибензальдегидный рецепторы, три типа рецепторов алифатических альдегидов, лактоновый рецептор. Эти вещества выделены методами газовой хроматографии из смывов покровов коровы и кролика при использовании метода коррелированной газовой хроматографии и электрофизиологии на биодетекторе (живом клеще). Варианты этих рецепторов присутствуют у Triatoma infestans и Lutzomyia longipalpis (Taneja, Guerin, 1997).

В поведенческих и электрофизиологических исследованиях (Osterkamp et al., 1999; Steullet, 1993) спектра аттрактивных веществ запаха хозяина для I. ricinus выяснилось, что привлекательность запаха млекопитающего для эктопаразитов реализуется через смесь веществ, каждое из которых по отдельности, в концентрации, повышенной по сравнению с концентрацией в естественном запахе, обладает меньшей привлекательностью. Также показано, что при отсутствии одного из компонентов этой смеси привлекательность запаха млекопитающего для кровососущих членистоногих падает. Всего в эту смесь входит 7 веществ, выделенных в запахе коровы: бензоевая кислота, 2-этилгексаноловая кислота, гексаноловая кислота, 2-нитрофенол, пируват, 1-октен-З-ол, пентановая (валериановая) кислота. В работе Йодера (Yoder et al., 1999) была продемонстрирована аттрактивность сквалена (терпен, липид кожи млекопитающих) для Amblyomma americanum (L.), которая превышала привлекательность вышеописанной смеси, поэтому автор выдвигает предположение о ведущей роли свалена в обнаружении клещами местоположения хозяина на расстояниях более 5 м.

При регистрации электрофизиологического потенциала (Teonovich, 2004) дистальных обонятельных сенсилл (отведение внутриклеточных потенциалов рецепторов данных сенсилл) выяснилось, что:

• во-первых, в состав сенсиллы входят фенольные и лактоновые рецепторы;

• во-вторых, фенольные рецепторы реагировали на производные фенола, если функциональные группы (галогены, метальная группа) находились в ортопозиции, при этом, вместе с возрастанием частоты, возрастала амплитуда спайков;

• в-третьих, были выделены 4 активных компонента коровьей шерсти, протестированые по отдельности и в составе цельного запаха. Причем, реакция на выделенные автором компоненты превосходила таковую на экстракт запаха коровьей шерсти. Также стоит отметить, что при реакции на экстракт шерсти, в большей степени были задействованы лактоновые рецепторы, нежели фенольные. В другой статье были получены противоположные результаты (СМегкатр е1 а1., 1999). В этой статье поведенческий ответ на компоненты запаха шерсти коровы был намного меньше, чем реакция на экстракт шерсти.

Сульфидные рецепторы обнаружены в тех же сенсиллах капсулы, где были найдены рецепторы углекислого газа. Эти сенсиллы были названы «сенсиллами дыхания», так как острее всего реагировали на компоненты выдыхаемого человеком воздуха, содержащего углекислый газ и небольшое количество сероводорода. Это два типа рецепторов, реагирующих на Н28 и обладающих высокой чувствительностью к нему (81еи11е^ виепп, 1992).

1.5. Нейромедиаторные системы беспозвоночных

Биогенные амины являются метаболическими производными аминокислот, которые обнаруживаются в ряде тканей позвоночных и беспозвоночных. Класс биогенных аминов включает в себя следующие соединения: 1) катехоламины - дофамин (ДА) и норадреналин (НА),

адреналин, 2) индоламины - серотонин (5-гидрокситриптамин) и мелатоиин, 3) имидазоламин - гистамин, 4) феноламин - OA, 5) полиамины (путресцин, епермидин и спермин) и 6) ацетилхолин. Основными аминами, обнаруживаемыми в центральной нервной системе (ЦНС) Dr os op h На являются ДА, OA, серотонин и гистамин (Restifo, White, 1990).

Установлено, что OA, ДА и серотонин у насекомых локализованы каждый в соответствующем ему типе нейронов нервной системы (Orchard, 1990; Nassel, Elekes, 1992).

1.5.1. Влияние октопамина на поведение беспозвоночных

Голод повышает содержание октопамина в гемолимфе у саранчи (Davenport, Evans, 1984). Октопамин и его агонисты усиливают рефлекторный ответ на стимуляцию вкусовых рецепторов сахарозой и увеличивают потребление пищи у пчел и мух (Angioy et al., 1989; Bicker et al., 1989; Long et al., 1983; Long et al., 1986; Menzel et al., 1988; Scheiner et al, 2002). У личинок таракана Rhyparobia madera агонисты октопамина также увеличивают потребление пищи, антагонист фентоламин вызывает выраженное подавление пищевой активности (Cohen et al., 2002).

Октопамин-иммунореактивные нейроны выявляются в подглоточном ганглии, управляющем пищевой моторикой, у всех исследованных насекомых (Stevenson, Sporhase-Eichmann, 1995): саранчи (Konings et al., 1988), сверчка (Spoerhase-Eichmann et al., 1992), пчел (Kreissl et al, 1994). По данным иммуногистохимических исследований, октопаминовая система у моллюсков развита значительно слабее, чем серотонинергическая. У взрослых особей большого прудовика выявляется всего около 30 октопамин-иммунореактивных нейронов в ЦНС: в буккальных, церебральных и педальных ганглиях (Elekes et al., 1996). Число серотонинергических клеток у

этого вида почти в 10 раз больше (Kemenes et al., 1989). Наличие октопаминовых рецепторов в синганглии клеща В. micropius подтверждено рядом авторов (Morton, 1984). Кроме того, показано, что введение октопамина напитавшимся самкам блокирует откладку яиц {Booth, 1989).

Данные по поведенческим эффектам октопамина у моллюсков немногочисленны. Детально исследована его роль только в пищевом поведении, точнее в регуляции моторного ритма радулы у прудовика (Elliott Vehovszky, 2000; Vehovszky et al., 1998). В остальных случаях данные носят случайный характер: эффекты получены в скринииговых экспериментах без последующей разработки. Так, у тритонии при изучении действия разных нейроактивных веществ на плавательный ритм был обнаружен тормозным эффект октопамина (McClellan et al., 1994). У аплизии среди i уморальнмх факторов, выделяемых травмированной поверхностью тела, найден октопамин. При аппликации на изолированную стенку тела октопамнн вызывает сокращение, в противоположность релаксирующему эффекту серотонина (Cooper et al,, 1989).

У пчелы найден октопаминергичеекий нейрон, который отвечает мощным разрядом на стимуляцию сахарозой вкусовых рецепторов (Hammer, 1993). В препарате изолированного подглоточного ганглия бабочки Manduca sexta аппликация октопамина учащает ритм открытия и закрытия мандибул (Bowdan, Wyse, 2000). У мухи Pharmia regina длительное комбинирование сахарозы с пищевым или репеллентным запахом приводило, соответственно, к последующему повышению или снижению пищевого ответа на саму сахарозу. При этом в мозге мух, получавших сахарозу в сочетании с неприятным запахом, снижалось содержание октопамина, а также его метаболического предшественника тирами на по сравнению с контролем, получавшим сахарозу без запаха. Напротив, у мух, получавших сахарозу в сочетании с приятным запахом, содержание октопамина и его предшественника оказалось выше, чем в контроле. По содержанию других

исследованных моноаминов (дофамина и серотонина) достоверных различий между опытными и контрольными животными не было. Инъекция тирамина в этой модели усиливала пищевой ответ на сахарозу (снижала порог пищевого рефлекса вытягивания хоботка) (Nisimura et al., 2005).

Значимость октопамина для активации пищедобывательного и поискового поведения наиболее отчетливо проявилась у социальных насекомых - пчел. Это выражается, в частности, в том, что в мозге фуражиров, занимающихся поиском и доставкой необходимых ресурсов в улей, повышены как содержание этого моноамина, так и экспрессия одного из ключевых ферментов синтеза октопамина, тирамингидроксилазы (Lehman et al., 2006; Schulz, Robinson, 2001; Schulz et al., 2002). У рабочих пчел того же возраста, выполняющих функции внутри улья, например у пчел-нянь, ухаживающих за маткой и личинками, уровень октопамина в несколько раз ниже, чем у фуражиров. Уровень октопамина достоверно повышается после первого полета за сбором и затем уже существенно не меняется. В связи с этим высказывалось предположение, что повышение октопамина предшествует первому полету за сбором, запускает и поддерживает поведенческое состояние, связанное с фуражированием (Schulz et al., 2002). Наиболее выраженная корреляция уровня октопамина с поведением фуражирования наблюдалась в антенных долях мозга. В другом отделе, в грибовидных телах, содержание октопамина увеличивалось с возрастом, независимо от социальной роли пчелы (Schulz, Robinson, 2001; Schulz et al., 2002).

При переходе пчелы к фуражированию помимо октопамина возрастает также содержание серотонина и дофамина в антенных долях. Однако при раздельном введении этих трех аминов незрелым особям только октопамин ускорял развитие фуражира (Schulz et al., 2002). Сходный эффект -преждевременного фуражирования, вызывает голод (Schulz et al., 1998). Октопамин повышает также пищедобывательную активность взрослых

фуражиров. Обнаружено влияние октопамина на специфический полет-танец возвращающихся фуражиров, передающий информацию о месте взяток другим членам колонии: октопамин повышал вероятность возникновения и длительность этого поведения (Barron et al., 2002). Эти данные хорошо согласуются с предположением о ключевой роли октопамина в организации специализированного поведения фуражиров.

Введение октопамина или его агонистов повышает общую двигательную активность, снижает пороги активации двигательных и избегательных программ у тараканов (Goldstein, Camhi, 1991), сверчков (Stevenson et al., 2005), саранчи (Orchard et al., 1993). У тараканов уровень октопамина повышается в периоды повышенной локомоторной активности в рамках суточного ритма (Bailey et al., 1983). Антагонисты октопамина, а также ингибиторы его синтеза, снижают двигательную активность сверчков (Stevenson et al., 2000;Stevenson et al., 2005). У сверчков убегание в ответ на стимуляцию воздушной струей сопровождается повышением электрической активности октопаминергических DUM нейронов (Gras et al., 1990), хотя хроматографические методы не выявляют увеличения октопамина в гемолимфе во время этого поведения (Adamo et al., 1995).

У личинок дрозофилы, мутантных по гену тирамин-бета-гидроксилазы и характеризующихся пониженным уровнем октопамина, наблюдаются выраженные нарушения локомоции (Saraswati et al., 2004). Более детальный анализ выявил у мутантов снижение активности центральных генераторов ползания, снижение частоты импульсных «пачек» и увеличение "хаотической" тонической активности в межпачковом интервале (Fox et al., 2006).

1.5.2. Влияние серотонина на поведение беспозвоночных

В исследованных случаях действие серотонина на пищевое поведение насекомых оказалось противоположным эффектам октопамина. Серотонин снижает, а ингибитор синтеза серотонина повышает потребление углеводов у тараканов (Cohen, 2001), предшественник серотонина 5-гидрокситриптофаи (5-ГТФ) снижает потребление пищи у сверчков (собственные наблюдения).

Серотонин вызывает противоположные октопамину эффекты в регуляции избегательного поведения: повышает пороги избегательных реакций таракана (Goldstein, Camhi, 1991); подавляет ответ интернейронов избегательного поведения на сенсорную стимуляцию церок у сверчков (Hoerner, Heblich, 2005). Напротив, ингибирование синтеза серотонина альфа-метилтриптофаном (Sloley, Orikasa, 1988) повышает возбудимость и снижает порог избегательных реакций (Stevenson et al., 2005; Dyakonova et al., 1999).

Ингибитор синтеза серотонина повышает общую двигательную активность у сверчков (Dyakonova et al., 1999; Stevenson et al., 2000), что свидетельствует о тоническом тормозном влиянии самого серотонина на локомоторную активность у этих насекомых. В регуляции полета у бабочки Manduca также обнаружен антагонизм октопамина и серотонина: первый активирует, а второй подавляет моторную программу полета (Ciaassen, Kammer, 1986). Октопамин и серотонин вызывают противоположные ответы у самцов бабочки на стимуляцию феромонами (Linn, Roelofs, 1986).

Инъекция серотонина в ольфакторные области мозга и в подглоточный ганглий подавляет выработку и воспроизведение условного пищевого рефлекса у пчел (Bicker, Menzel, 1989).

Большое число случаев, в которых серотонин оказывает противоположные октопамину эффекты на поведение насекомых, позволило некоторым исследователям даже называть серотонин антагонистом октопамина (Flecke et al., 2005). Однако есть примеры и синергичного действия, свидетельствующие о том, что такое определение не вполне

оправдано. И октопамин, и серотонин повышают частоту сердечных сокращений у насекомых (Johnson et al., 1997; Roussel, 1975). При тепловом стрессе у насекомых показан адаптивный эффект как октопамина, так и серотонина (Newman et al., 2003), у саранчи в регуляции локомоции, активирующейся октопамином, найдены эффекты серотонина, обеспечивающие повышение синаптической проводимости к мотонейронам и мышцам (Parker, 1995).

У прудовика Lymnaea stagnalis голод увеличивает содержание серотонина в буккальных и педальных ганглиях, ответственных за пищевое поведение и локомоцию (Hernadi et al., 2003), повышает электрическую активность серотониновых нейронов, участвующих в управлении пищевым поведением и локомоцией (Hernadi et al., 2003; Alania et al., 2004). Наличие большого числа серотониновых рецепторов в синганглии показано для двух видов клещей Dermacentor albipictus и АтЫуотта americanum (Hummel et al., 2007). В мозгу D. albipictus 5НТ-рецепторов было идентифицировано достоверно больше по сравдению с A. americanum,. Половые различия по числу и локализации серотониновых рецепторов были продемонстрированы только для D. albipictus. 5НТ-рецепторы были найдены в следующих областях мозга клеща: в преэзофагальных отделах синганглия, включающих протоцеребрум, переднее и заднее дорсальные ядра, в постэзофагальном отделе, в обонятельных ядрах.

Метаболический предшественник серотонина 5-ГТФ увеличивает потребление пищи у Lymnaea stagnalis (Дьяконова, Сахаров, 1994А; Дьяконова, Сахаров, 1994Б). Ритмическая активность центрального генератора моторики радулы, т.е. пищевой моторики, сходно управляется одним и тем же (строго говоря, гомологичным) серотониновым нейроном у разных улиток и слизней - хищных и травоядных, водных и наземных, в частности у Lymnaea (McCrohan, Benjamin, 1980А; McCrohan, Benjamin, 1980B; Yeoman, Kemenes et al., 1994; Yeoman, Pieneman et al., 1994; Yeoman

et al., 1996), Aplysia (Kupfermann, 1997), Achatina (Yoshida, Kobayashi, 1991), Helix (Bernocchi, et al., 1998), Pleuro-branchaea (Gillette, Davis, 1977; Moroz et al, 1997; Sudlow et al., 1998), Limax (Wieland et al., 1987). Выброс серотонина в буквальных ганглиях аксональными проекциями этого нейрона (чаще всего его обозначают как С1) является необходимым условием для запуска центральной моторной программы пищевого аппарата. Серотонин активирует буккальные интер- и мотонейроны, участвующие в генерации пищевой программы, а также оказывает облегчающее влияние на буккальную мускулатуру и сенсорные клетки.

Роль серотонина в инициации и координации голодного пищедобывательного поведения у моллюсков детально проанализирована в упомянутых работах Сахарова (Sakharov, 1990; Сахаров, 1990). У каждого исследованного вида серотонин, так же как и голод, активировал свою видоспецифическую программу поиска пищи. Например, у фильтратора беззубки (из двустворок) это проявляется сначала в ускорении движений раковины, обеспечивающих закачку воды в фильтрующую систему, а затем в инициации локомоторной активности, предположительно направленной на поиски более обеспеченного пищей участка дна.

У хищного морского ангела (из крылоногих) серотонин запускает специфическую комплексную программу охотничьего поведения. При этом моллюск переходит к особому "интенсивному" плаванию, сопровождаемому периодическими выбросами ловчих головных придатков (Сахаров, Каботянский, 1986). В природе такое поведение наблюдается в присутствии жертвы. Опубликовано большое количество данных, посвященных клеточным коррелятам этих поведенческих эффектов серотонина у морского ангела, в частности прямым эффектам серотонина на индивидуальные нейроны и нейрональные сети (Panchin et al., 1996).

На пресноводном моллюске Lymnaea stagnalis было найдено, что активация синтеза серотонина его метаболическим предшественником 5-

ГТФ, так же как и голод, вызывает активацию ориентировочного и исследовательского поведения и подавление защитного. Такие прудовики в ответ на внезапное предъявление незнакомого объекта подползали к нему и исследовали, касаясь губами и радулой (95 % случаев против 45-50 % в контроле) (Дьяконова, 1996). Голод или повышение синтеза серотонина приводили также к тому, что в ответ на тактильное раздражение щупальца улитка не втягивала его, как это делают контрольные особи, а поворачивала голову в сторону раздражителя (Дьяконова, 1996; Дьяконова, 1998). Сходный ответ описан у голодной аплизии (Kupfermann et al., 1991).

У моллюсков эффекты повышения общей активности, скорости локомоции наблюдаются при относительно небольших дозах серотонина или на первых этапах действия метаболического предшественника серотонина. У прудовика повышается скорость и амплитуда биения ресничек на подошве, расслабляется мускулатура подошвы, что приводит к увеличению общей скорости ползания (Павлова, 1997; Дьяконова, 1998). Повышение скорости ползания под влиянием серотонина описаны и для других моллюсков (Павлова, 1996; Pavlova, 2001). Серотонин повышает двигательную активность у аплизии (Mackey, Carew, 1983).

Противоречием к сказанному кажутся данные о том, что суточные колебания двигательной активности и уровня серотонина в гемолимфе оказались противофазными: уровень серотонина повышался в темные периоды суток, когда двигательная и пищевая активность снижена (Levenson et al., 1999). Авторы предполагают, что это противоречие может свидетельствовать либо о различии центральных и периферических эффектов серотонина, либо о том, что разные концентрации этого вещества могут вызывать разные поведенческие эффекты.

Серотонинергические мотонейроны иннервируют подошву и, по-видимому, обеспечивают в реальном поведении контроль за скоростью ресничной локомоции у прудовика (Syed, Winlaw, 1989). Серотонин и его

метаболический предшественник возбуждают эти серотониновые нейроны (Каботянский и др., 1991), что свидетельствует о наличии положительной обратной связи и механизма самораскрутки в управлении локомоцией у этого вида. Положительная обратная связь найдена также в локомоторной серотонинергической системе морского ангела (Kabotyanski, Sakharov, 1991), аплизии (Marinesco et al., 2004a; Marinesco et al., 20046) и тритонии (Fickbohm, Katz, 2000). У тритонии серотониновые нейроны входят в центральный генератор локомоторного ритма (Fickbohm, Katz, 2000).

По данным иммуногистохимических исследований, серотониновая система у насекомых развита незначительно слабее, чем октопаминергическая. Серотониновые нейроны, так же как и октопаминовые, выявляются в головном мозге, оптических долях, во всех ганглиях брюшной нервной цепочки, а также в стоматогастрической и периферической нервной системе (Naessel, 1987). Большинство серотониновых клеток в ЦНС являются по морфологическим критериям интернейронами. Общее число клеток невелико, у разных видов они составляют от 0,01 до 0,03 % от общего числа нейронов мозга, однако области, охватываемые серотонинергическим нейропилем, весьма обширны (Naessel, 1987).

Таким образом, связь октопамина/серотонина с пищевым поведением не исчерпывается активацией соответствующей нейротрансмиттерной системы во время голода и действием на центральные и периферические нейроны, участвующие в консуммации. В данном случае мы сталкиваемся с активацией сложной и, как правило, видоспецифичной программы пищедобывательного и поискового поведения, включающей скоординированное влияние на разные моторные генераторы. Наиболее яркими примерами здесь могут служить охотничье поведение у крылоногого моллюска морского ангела и фуражирование у пчел.

Последний случай является ярким примером того, как вещество, связанное с организацией определенного поведения, у социальных животных использовано в разделении социальных ролей и формировании особей, для которых это поведение становится специализацией. Если у несоциальных насекомых содержание октопамина повышается и активирует пищевое поведение особи при голодании, то у социального насекомого (пчелы) повышенная выработка этого моноамина отмечена у тех особей, которые специализированы для добывании пищи, обеспечивая пищевые потребности уже не индивидуального организма, но всего коллектива.

При голодании в пищевом центре улитки заметно повышается содержание серотонина, а в пищевом центре насекомого - октопамина. Октопамин усиливает реакции на пищевые стимулы и повышает потребление пищи у насекомых, а серотонин у моллюсков. Прямые эффекты соответствующего регуляторного амина на центральные нейрональные генераторы консумматорных программ показаны как у насекомых, так и у моллюсков. Кроме всего прочего, показана роль октопамина/серотонина в модуляции локомоторной активности беспозвоночных.

Данных по влиянию нейротрансмиттеров на поведение клещей крайне мало, это связанно прежде всего с тем, что представители этой систематической группы не являются удобными модельными объектами для подобных исследований.

Итак, из представленного обзора следует, что ольфакторное поведение во многом определяет эффективность поисковой активности клещей, при этом, поведенческая реакция на запаховые стимулы и реакция отрицательного геотаксиса как характеристика наличия пищевой мотивации, в пределах одной выборки варьирует довольно сильно: от полного отсутствия поведенческого ответа у клеща до наличия ярко выраженной локомоторной реакции в сторону источника стимула. Чем это обусловлено,

до конца не ясно. Показано, что индивидуальные особенности клеща влияют на восприятие им запаха прокормителя и на вероятность контакта эктопаразита и хозяина. К морфофункциональным факторам, влияющим на поведение клеща, возможно, относятся уровень гидратированности организма клеща, объем энергетических запасов и инфекционный статус /. регзьйсМш.

Кроме того, при достаточно большом количестве работ посвященных естественным аттрактантам кровососущих членистоногих, остается слабо изученным вопрос о привлекательности половых феромонов млекопитающих для таежных клещей и о взаимосвязи поведенческих реакций на феромоны с инфекционным статусом клеща.

Следующим важным выводом из представленного обзора является то, что наличие электрофизиологического ответа сенсилл органа Галлера на данный запах не подразумевает присутствия поведенческого ответа на него. Поэтому возникает необходимость регистрации электрофизиологических ответов в областях вторичной обработки информации, поступающей от органов восприятия, в случае клеща - в обонятельных ядрах синганглия.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ромащенко, Александр Викторович

Выводы

1. На основе исследования спонтанной активности клещей в тестах на высоту подъема и перемещении в открытом поле, на момент исследования можно выделить особей «мотивированных» и «немотивированных» на поиск. «Мотивированные» на поиск клещи характеризуются более выраженным отрицательным геотаксисом, высоким уровнем локомоторной активности и наличием реакции на запаховые стимулы.

2. На формирование поисковой мотивации у клеща оказывает влияние время суток, но не инфекционный статус или объем энергетического запаса.

3. Женский половой феромон человека (осмоферин) индуцирует у клещей с высокой поисковой мотивацией как поведенческий, так и электрофизиологический ответ. Мужской феромон (осмоферон) не имеет сигнального значения для имаго таежного клеща.

4. Реакция преэзофагальной области синганглия клеща, гомологичной «антеннеальной доле» насекомых, на аттрактивные (женский синтетический феромон и аммиак) и репеллентные (ДЭТА, спирт) запахи коррелирует с поведенческим ответом на данные соединения.

5. Введение серотонина повышает локомоторную активность клещей с высокой поисковой мотивацией, но не влияет на поведение «немотивированных» особей. Введение октопамина подавляет локомоторную активность и увеличивает долю клещей с низкой поисковой мотивацией.

6. Серотонин увеличивает амплитуду синганглионарного ответа таежного клеща на запаховые стимулы, не меняя при этом направления сдвига фокального потенциала. Октопамин, наоборот, не влияет на амплитуду реакции, но меняет направление синганглионарного ответа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ромащенко, Александр Викторович, 2012 год

Литература

1. Алексеев А.Н., Чунихип С.П. Способ изготовления стеклянных микроигл для инъецирования клещей и других мелких членистоногих // Мед. паразитол. - 1987. - Вып. 6 - С. 69-70,

2. Арумова Е.А. О передвижениях клещей Ixodes persulcatus с момента насыщения нимф до активации голодных имаго // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. - 1979. - № 3. - С. 34-37.

3. Арумова Е.А., Рубина М.А. Первое проявление активности (активация) клещей Ixodes persulcatus P. Sch. и продолжительность жизни в Западных Саянах // Мед. паразитол. и паразит, болезни. - 1974. - № 2. - С. 179-186.

4. Бабенко Л.В., Буш М.А., Арумова Е.А. и др. Сезонные изменения оплодотворенности самок Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. До попадания на хозяина и значение этого явления в жизни популяции клещей // Мед. паразитол. и паразит, болезни. - 1979. - № 5. - С. 71-79.

5. Балашов Ю.С. К вопросу об активных горизонтальных перемещениях таежного клеща Ixodes persulcatus // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. - 1958. - Т. 18.-№4.-С. 481-484.

6. Балашов Ю.С. Определение физиологического возраста и возрастной состав голодных самок Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus в Ленинградской области // Мед. паразитол. и паразит, болезни. - 1962. - Т. 1. -С. 47-55.

7. Балашов Ю. С. Кровососущее клещи (Ixodoidae) - переносчики болезней человека и животных. - Л. - 1967. - 319 с.

8. Балашов Ю.С, Леонович С. А. Морфологические особенности органа Галлера иксодовых клещей трибы Amblyommatini (Acariña, Ixodidae) // Энтомол. обозрение, - 1976. - Т. 55. - Вып. 4. - С. 946-952.

9. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. - СПб.: Наука. - 1998. - 287 с.

10. Белозеров В.Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция // Паразитол. сб. - 1981. - Т. 30, - С. 22-46.

11. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. - М.: Наука. - 1981. -362 с.

12. Дьяконова В.Е. Регуляторные функции эндогенной опиоидной системы моллюска: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: Ин-т биологии развития РАН. - 1996. - 24 с.

13. Дьяконова В.Е. Эндогенная опиоидная система тонически „ активирует локомоторные нейроны Lymnaea stagnalis 11 Журн. высш. нерв, деятельности. - 1998. - Т. 48. - С. 113-120,

14. Дьяконова В.Е. Поведенческие функции серотонина и октопамина: некоторые парадоксы сравнительной физиологии // Успехи физиологических наук. - 2007. - Вып. 38. - №3. - С. 3-20,

15. Дьяконова В.Е., Сахаров Д.А. Участие эндогенной опиоидной системы в регуляции пищевого и защитного поведения моллюска // Журн. высш. нерв, деятельности. - 1994А. - Т. 44. - С. 316-322.

16. Дьяконова В.Е., Сахаров Д.А. Нейротрансмиттерная основа, поведения моллюска: управление выбором между ориентировочным и оборонительным ответом на предъявление незнакомого объекта // Журн. высш. нерв, деятельности. - 1994Б. - Т. 44. - С. 526-531.

17. Елизаров Ю.А., Васюта, A.A. Дистантная ориентация клещей Ixodes persulcatus на привлекающие факторы добычи // Паразитология. -1976.-Т. 10,-Вып. 2.-С. 136-141.

18. Каботянский Е.А., Сахаров Д.А., Уинлоу У. Повышение уровня синтеза серотонина влияет на электрическую активность серотонинергических нейронов // Биол. мембр. - 1991. - Т. 8. - № 11. — С. -1158-1159.

19. Леонович С. А. Электронно-микроскопическое исследование органа Галлера иксодового клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae) // Паразитология. - 1977. - Т. 11. - № 4. - С. 340-347.

20. Леонович С. А. Ориентационное поведение иксодового клеща Hyalomma asiaticum в условиях пустыни // Паразитология. - 1986. - Т. 20, -№6.-С. 431-440,

21. Леонович С. А. Пастбищный тип нападения у иксодовых клещей // Матер. V Кавказской паразитол. конф. Ереван. - 1987. - С. 251.

22. Леонович С.А., Этология таежного клеща Ixodes persulcatus в период весенней активности // Паразитология. - 1989. - Т. 23. - № 1. С. 1120,

23. Леонович С. А. Сенсорные системы паразитических клещей. -СПб: Наука. - 2005. - 235 с.

24. Логиновский Г.Е. Распространение и сезонный ход активности Ixodes persulcatus в Курганской области // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. - 1965. - № 4. - С. 487-488.

25. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. - М.: Мир. - 1988. - 519 с.

26. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. - М.: Мир. -1982.-358 с.

27. Миронов В. С. О поведении таежного клеща Ixodes persulcatus Schulze // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. - 1939. - Т. 8. - № 1. - С. 123-136.

28. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. - Самара: Изд-во "Самарский ун-т". - 1992. - С. 119.

29. Наумов P.JI. Поисковая активность зараженных боррелиями таежных клещей Ixodespersulcatus II Паразитология. - 1999. - Вып. 33. - № 3. -С. 251-25.

30. Наумов Р.Л. Продолжительность жизни лесного и таежного клещей (Ixodidae) зараженных и не зараженных Borreli burgdorferi II Паразитология. - 2003. - T. 37. - № 6. - С. 527-532.

31. Наумов Р.Л. Хронологический и физиологический возраст самок Ixodes ricinus II Паразитология. - 2006. - Вып. 40, - № 2. - С. 132-139.

32. Непомнящих В.А. Структура и изменчивость поведения самок гамазового клеща Varroa jacobsoni Oudemaus (Mesostigmata, Varroidae), паразита медоносных пчел: Автореф. ... канд. биол. наук. М. - 1983. - 22 с.

33. О санитарно-эпидемиологической обстановке в Российской Федерации в 2009 году: Государственный доклад. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора. - 2010, - 456 с.

34. Павлова Г.А. Влияние серотонина на локомоцию легочной улитки Helix lucorum //Журн. эвол. биохимии и физиологии. - 1996. - Т. 32. -С. 302-307.

35. Павлова Г.А. Влияние серотонина на локомоцию пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis II Журн. эвол. биохимии и физиологии. - 1997. -Т. 33.-№ 6.-С. 599-606.

36. Плеханов Г.Ф., Купрессова В.Б., Трофимов Л.Г., Романенко В.Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum Р. Sch. et E. Schi, при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. - 1977. - С. 87—108.

37. Позин Н.В. Попытка выделения основных черт инстинктивного поведения (на примере некоторых видов насекомых) // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. - М.: Наука. - 1972. - С. 77-79.

38. Разумова И.В. Анатомические возрастные изменения голодных имаго иксодовых клещей (К вопросу о физиологическом возрасте) // Мед. Паразитол. - 1975,-№2. -С. 185-191.

39. Репкина Л.В. Встречаемость оплодотворенных голодных самок Ixodes persulcatus P. Sch. в природе // Мед. паразитол. и паразит, болезни. -1973,-№2.-С. 237-239.

40. Романенко В.Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum Р. Sch. et E. Schi, при поиске прокормителя: Автореф.... канд. биол. наук. - Томск. -1981,- 16 с.

41. Романенко В.Н. Поведенческая реакция клещей Dermacentor niveus (Parasitiformes, Ixodidae) на запах человека // Зоол. журн. - 2006. - № 11.-С. 1382-1385.

42. Романенко В.Н. Чувствительность имаго таежного клеща (Ixodidae) к запаху человека в разные периоды активной жизни // Вопросы экологии беспозвоночных. - Томск: Изд-во Том. ун-та. - 1988. - С. 163-168.

43. Романенко В.Н. Роль химических и вибрационных стимулов в привлечении клещей Ixodes persulcatus к тропам // Ориентация насекомых и клещей. - Томск: Изд-во Том. ун-та. - 1984. - С. 124-127.

44. Романенко В.Н. Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (parasitiformes, ixodidae) различных ландшафтов: Автореф. ... дис. д-ра биол. наук. - Томск. - 2007. - 44 с.

45. Сапегина В.Ф., Доронцова В.А., Телегин В.И. и др. Особенности распределения Ixodes persulcatus P. Sch. в лесопарковой зоне г. Новосибирска //Паразитология.- 1985.-Т. 19.-№ 15. - С. 370-373.

46. Сахаров Д.А. Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa // Журн. общ. биологии. - 1990, - Т. 51 - С. 437-449.

47. Сахаров Д.А., Каботянский Е.А. Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином // Журн. общ. биологии. - „ 1986.-Т. 47.-С. 234-245.

48. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. - М. - 1978. - 264 с.

49. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение. - JL: Наука. -1985.-416 с.

50. Ткачев С.Е., Ливанова H.H., Ливанов С.Г. Исследование генетического разнообразия вируса клещевого энцефалита сибирского генетического типа, выявленного в клещах Ixodes persulcatus на Северном Урале в 2006 году // Бюллетень СО РАМН. - 2007. - № 4. - С. 49~52.

51. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсемейства Amblyomminae // Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные. - СПб.: Наука. -1997.-Т. 4.-Вып. 3.-436 с.

52. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсемейства Ixodidae // Фауна СССР. Паукообразные. - Л.: Наука. - 1977. - Т. 4. - Вып. 4. - 396 с.

53. Фоменко Н.В., Ливанова H.H., Романова Е.В. и др. Детекция ДНК спирохет комплекса Borrelia burgdorferi sensu lato, циркулирующих в Новосибирской области // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. - 2006. - №7. - С. 22-28.

54. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. - М.: Мир. - 1975. - 855 с.

55. Хейсин Е.М. Поведение взрослых Ixodes persulcatus в зависимости от температуры и влажности окружающей среды // Зоол. жур. -1953.-Т. 32. -№1. - С. 77-87.

56. Чильдебаев М.К. Особенности размещения тугайного клеща Dermacentor daghestanicum Ol. (Parasitiformes, Ixodidae) в урочище Бартогой // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. - 1985. - Т. 42. - С. 202-205.

57. Эпидемиологическая ситуация по клещевому вирусному энцефалиту (КВЭ) на территории Российской Федерации [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http: i i www.rospotrebnadzor.ru/. - Дата последнего посещения: 01,08.2011.

58. Adamo S.A., Linn C.E., Hoy R.R. The role of neurohormonal oetopamine during "fight or flight" behavior in the field cricket Gryllus bimaculatus //J. Exp. Biol. - 1995. - V. 198. - P. 1691-1700,

59. Alania M., Dyakonova V., Sakharov D.A. Hyperpolarlzation by » glucose of feeding related neurons in snail // Acta Biol. Hung. - 2004. - V. 55. - P. 195-200,

60. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Exchange of Borreli burgdoferi between Ixodes persulcatus (Ixodidae: Acaria) sexual partners // J. Med. Entomol. - 1996. - V. 33.-P. 351-354.

61. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Abiotic parameters and diel and seasonal activity of Borrelia-'mfQcted and uninfected Ixodes persulcatus (Acarina: Ixodidae) // J. Med. Entomol. - 2000, - V. 37. -N. 1. - P. 9-15.

62. Alekseev A.N., Jenese P.M., Dubinina H.V. et al. Peculiarities of-behavior of taiga (.Ixodes persulcatus) and sheep {Ixodes ricinus) ticks (Acaria: Ixodidae) determined by different methods // Folia Parasitologica. - 2000, - V. 47. -P. 147-153.

63. Angioy A.M., Barbarossa I. T., Crnjar R. et al. Effects of octopaminergic substances on the labellar lobe spreading response in the blowfly Protophormia terraenovae //Neurosci. Lett. - 1989. -V. 103. - P. 103-107.

64. Bailey B.A., Martin R.J., Downer R.G.H. Haemolymph oetopamine levels during and following flight in the American cockroach, Periplaneta americana L. // Can. J. Zool. - 1983. - V. 62. - P. 19-22.

65. Bakke J.M., Figenschow E. Volatile compounds from the red deer ('Cervus elaphus). Secretion from the tail gland // J. Chem. Ecol. - 1983. - V. 9. -P. 513-520,

66. Barnard D. R. Mechanisms of host-tick contact with special reference to Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) in beef catle forage areas // J. Med. Entomol. - 1991,-V. 28.-N. 5.-P. 557-564.

67. Barron A.B., Schulz D.J., Robinson G.E. Octopamine modulates responsiveness to foraging-related stimuli in honey bees {Apis mellifera) II J. Comp. Physiol. [A], -2002. -V. 188. - P. 603-610,

68. Bernocchi G., Vignola C, Scherini E. et al. Bioactive peptides and serotonin immunocytochemistry in the cerebral ganglia of hibernating Helix aspersa 11 J. Exp. Zool. - 1998. - V. 280, - P. 354-367.

69. Bicker G., Menzel R. Chemical codes for the control of behavior in arthropods // Nature. - 1989. - V. 337. - P. 33-39.

70. Booth T.F. Effects of biogenic-amines and adrenergic drugs on oviposition in the cattle tick Boophilus - evidence for octopaminergic innervation of the oviduct // Exp. Appl. Acarol. - 1989. - V. 7. -P. 259-266.

71. Bowdan E., Wyse G.A. Temporally patterned activity recorded from mandibular nerves of the isolated subesophageal ganglion of Manduca II J. Insect. Physiol. - 2000, - V. 46. - P. 709-719.

72. Burger B.V., Le Roux M., Garbers C.F. Futher compounds from the pedal gland of the Bontebok {Damaliscusdorcas dorcas) II Z. Naturforsh. - 1977. -Bd. 32.-S. 49-56.

73. Chiera J.W. The distribution and climbing behaviour of Rhipicephalus appendiculatus Neumann on grass stems // Insect Sci. Appl. - 1985. V. 6. - P. 213-215.

74. Christe P., Glaizot O., Evanno G. et al. Host sex and ectoparasites choice: preference for, and higher survival on female hosts // J. of Animal Ecology. - 2007. - V. 76.-P. 703-710,

75. Claassen D.E., Kammer A.E. Effects of octopamine, dopamine, and . serotonin on production of flight motor output by thoracic ganglia of Manduca sexta II J. Neurobiol. - 1986. - V. 17. - P. 1-14.

76. Cohen R.W. Diet balancing in the cockroach, Rhyparobia madera: Does serotonin regulate this behavior? // J. Insect Behav. - 2001. - V. 14. - P. 99111.

77. Cohen R.W., Mahoney DA., Can H.D. Possible regulation of feeding behavior in cockroach nymphs by the neurotransmitter octopamine // J. Insect Behav. - 2002. - V. 15. - P. 37-50,

78. Cooper B.F., Krontiris-Litowitz J.K., Walters E.T. Humoral factors released during trauma of Aplysia body wall. II. Effects of possible mediators // J. Comp. Physiol. [A], - 1989. -V. 159. - P. 225-235.

79. Crooks E., Randolph S.E. Walking by Ixodes ricinus ticks: intrinsic and extrinsic factors determine the attraction of moisture or host odour // J. Exp. Biol. - 2006. - V. 209. - P. 2138-2142.

80. Crooks K.R., Cheryl A.S., Angeloni L. et al. Ectoparasites of the island fox on Santa Cruz Island // J. of Wildlife Diseases. - 2001. - V. 37. - N. 1. -P. 189-193.

81. Daan S., Aschoff J. Circadian rhythms of locomotor activity in captive birds and mammals: their variations with season and latitude // Oecologia. - 1975. - Y. 18.-P. 269-316

82. Dautel H. Test systems for tick repellents // J. Med. Microbiol. -2004.-V. 37.-P. 182-188.

83. Davenport A.P., Evans P.D. Changes in haemolymph octopamine levels associated with food deprivation in the locust Schistocerca gregaria II Physiol. Entomol. - 1984. - V. 9. - C. 269-274.

84. De Bruyne, M., Guerin, P.M. Isolation of 2,6-dichlorophenol from the cattle tick Boophilus microplus: Receptor cell responses but no evidence for a behavioural response // J. Insect Physiol. - 1994. V. 40, - P. 143-154.

85. Durden L.A., Vogel G.N., Oliver G.H. Nocturnal questing by adult blacklegged ticks, Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) // J. Parasitol. - 1996. - V. 82.-N. l.-P. 174-175.

86. Dyakonova V.E., Sakharov D.A., Schuerniann F.-W. Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behavior and social status of male crickets // Naturwis-senschaften. - 1999. - V. 86. - P. 435-437.

87. Elekes K., Voronezhskaya E.E., Hiripi L. et al. Octopamine in the developing nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis L. // Acta Biol. Hung. - 1996. - V. 47. - P. 73-87.

88. Elliott C.J.H., Vehovszky A. Polycyclic neuromodulation of the feeding rhythm of the pond snail Lymnaea stagnalis by the intrinsic octopaminersic interneuron, OC // Brain Res. - 2000, - V. 887. - C. 63-69.

89. Faulde M. K., Robbins R. G. Tick infestation risk and Borrelia burgdorferi s.l. infection-induced increase in host-finding efficacy of female „ Ixodes ricinus under natural conditions // Exp. Appl. Acarol. - 2008. - V. 44. - P. 137-145.

90. Fickbohm D.J., Katz P.S. Paradoxical actions of the serotonin precursor 5-hydroxytryptophan on the activity of identified serotonergic neurons in a simple motor circuit // J. Neurosci. - 2000, - V. 20, - P. 1622-1634.

91. Flecke C., Schuckel J., Seyfarth J., Stengl M. The role of octopamine in the pheromone trasnduction of trichoid sensilla of Maduca sexta II Abstr. of the 6th meeting of the German Neuroscience Society, 30th Goettingen Neurobiology Conference / Eds. H. Zimmermann, K. Krieglstein. - 2005. - P. 130,

92. Fox L.E., Soli D.R., Wu Ch.-F. Coordination and modulation of locomotion pattern generators in Drosophila larvae: effects of altered biogenic amine levels by the tyramine hydroxlyase mutation // J. Neurosci. - 2006. - V.26. -P. 1486-1498.

93. Fraenkel G. S., Gunn D. L. The orientation of animals. Kineses, taxes and compass reaction. - Oxford: Clarendon Press. - 1940, -352 p.

94. Garcia R. Collection of Dermacentor andersoni (Stiles) with carbon dioxide and its application in studies of Colorado tick fever virus // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1965. - V. 14. - P. 1090-1093.

95. Gillette R., Davis W.J. The role of the metacerebral giant neuron in the feeding behavior of Pleurobranchaea II J. Comp. Physiol. [A], - 1977. - V. 116.-P. 129-159.

96. Goldstein R.S., Camhi J.M. Different effects of the biogenic amines dopamine, serotonin and octopamine on the thoracic and abdominal portions of the escape circuit in the cockroach // J. Comp. Physiol. [A], - 1991. - V. 168. - P. 103-112.

97. Gras H., Hoerner M., Runge L., Schuerniann F.-W. Prothoracic DUM neurons of the cricket Gryllus bimaculatus - responses to natural stimuli and activity in walking behavior // J. Comp. Physiol. [A]. - 1990, - V. 199. - P. 901914.

98. Grosser B.I., Monti-Bloch L., Jennings-White C., Berliner D.L. Behavioral and electrophysiological effects of androstadienone, a human pheromone // Psychoneuroendocrinology. - 2000, - V. 25 - N. 3. P. 289-299.

99. Guerin P.M., Thomas K., McMahon C. et al. Chemosensory and behavioural adaptations of ectoparasitic arthropods // Nova Acta Leopoldina. -2000,-Nf. 83.-Nr. 316.-P. 213-229.

100. Haggart D.A., Davis E.E. Ammonia-sensitive neurons on the first tarsi of the tick, Rhipicephalus sanguineus II J. Insect Physiol. - 1980, - V. 26. - N. 8. -P. 517-523.

101. Hammer M. An identified neuron mediates the unconditioned stimulus in associative olfactory learning in honeybees // Nature. - 1993. - V. 366. -P. 59-63.

102. Hernadi L., Dyakonova V., Hiripi L. Opposite effects of shortterm and longterm starvation on serotonergic system in snail // Abstr. of 7th East European conference of the Society for Invertebrate Neurobiology / Kaliningrad, Svetlogorsk, Otradnoe. - 2003. - P. 58.

103. Herrmann C., Gern L. Survival of Ixodes ricinus (Acari: Ixodidaé) under challenging conditions of temperature and humidity is influenced by

Borrelia burgdorferi sensu lato infection // J. Med. Entomol. - 2010, - V. 47. -N. 6.-P. 1196-1204.

104. Hildebrand J. G. Olfactory control of behavior in moths: central processing of odor information and the functional significance of olfactory glomeruli // J. Comp. Physiol. [A], - 1996. - V. 178. -N. 1. - P. 5-19.

105. Hoerner M., Heblich R. Octopamine enhances synaptic efficacy in the cricket giant fiber pathway // Abstr. of the 6th meeting of the German Neuroscience Society 30th Goettingen Neurobiology Conference / Eds H. Zimmermann, K. Krieglstein. - 2005. - P. 274.

106. Hornok S., Farkas R. Influence of biotope on the distribution and peak activity of questing ixodid ticks in Hungary // Med. Veterin. Entomol. - 2009. - V. 23.-N. l.P. 41-46.

107. Howell F.G. Influence of the daily life cycle on the behavior of Argas cooleyi (Acarina: Argasidae) // J. Med. Entomol. - 1976. - V. 13. - N. 1. - P. 99106.

108. Hughes, V.L., Randolph, S.E. Testosterone depresses innate and acquired resistance to ticks in natural rodent hosts: a force for aggregated distributions of parasites // Parasitology. - 2001. - V. 87. N. 1 - P. 49-54.

109. Hummel N.A., Li A.Y., Witt C.M. Serotonin-like immunoreactivity in the central nervous system of two ixodid tick species // Exp. Appl. Acarol. - 2007. - V 43. N. 4. - P. 265-278.

110. Iwano M., Hill E. S., Mori A., Mishima T. Neurons associated with the flip-flop activity in the lateral accessory lobe and ventral protocerebrum of the silkworm moth brain // J. Comp. Neurology. - 2010, - V. 518. - P.366-388.

111. Johanson I. B., Hall W. G. Appetitive conditioning in neonatal rats: conditioned orientation to a novel odor // Developmental Psychobiology. - 1982. -V. 15.-P. 379-397.

112. Johnson E., Ringo I., Dowse H. Modulation of Drosophila heartbeat by neurotransmitters // J. Comp. Physiol. [A]. - 1997. -V. 167. -N. 2. - P. 89-97.

113. Kabotyanski E.A., Sakharov D.A. Neuronal correlates of the serotonin-dependent behavior of the pteropod mollusc Clione limacina // Neurosci. Behav. Physiol. - 1991. -V. 21. - P. 422-435.

114. Kahl 0., Alidousti I. Bodies of liquid water as a source of water gain for Ixodes ricinus ticks (Acari: Ixodidae) 11 Exp. Appl. Acarol. - 1997. - V. 21. -P. 731-746.

115. Kanzaki R., Ikeda A., Shibuya T. Morphology and physiology of pheromone-triggered flip-flopping descending interneurons of the male silkworm moth, Bombyx mori II J. Comp. Physiol. [A]. - 1994. - V. 175. - P. 1-14.

116. Kavaliers M., Colwel D.D. Discrimination by female mice between „ the odours of parasitized and non- parasitized males // Proc. Biol. Sci. - 1995. - V. 261.-N. 1360,-P. 31-35.

117. Kemenes G., Elekes K., Hiripi L., Benjamin P.R. A comparison of four techniques for mapping the distribution of serotonin and serotonin-containing neurons in fixed and living ganglia of the snail, Lymnaea II J. Neurocytol. - 1989. -V. 18.-N. 2. -P. 193-208.

118. Konings P.N., Vullings H.G., GeffardM. et al. Immuno-cytochemical demonstration of octopamine-immunoreactive cells in the nervous system of Locusta migratoria and Schistocerca gregaria II Cell Tissue Res. - 1988. - Y. 251. . -N. 2.-P. 371-379.

119. Kreissl S., Eichmueller S., Bicker G. et al. Octopamine-like immunoreactivity in the brain and suboesophageal ganglion of the honeybee // J. Comp. Neurol. - 1994. - Y. 348. - P. 583-594.

120. Kubiak, K., Dziekonska-Rynko J. Seasonal activity of the common European tick, Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758), in the forested areas of the city of Olsztyn and its surroundings 11 Wiad Parazytol. - 2006. - V.52. - P. 59-64.

121. Kupfermann I., Teyke T., Rosen S.C., Weiss K.R. Studies of behavioral state in Aplysia // Biol. Bull. - 1991. - V. 180, - P. 262-268.

122. Kupfermann I. The role of modulatory systems in optimizing behavior: studies of feeding in the mollusc Aplysia californica II Zoology. - 1997. -V. 100,-P. 235-243.

123. Landolt P. J., Heath R. R., Chambers D. L. Oriented flight responses of female Mediterranean fruit flies to calling males, odor of calling males, and a synthetic pheromone blend // Entomologia Experimental!s et Applicata. - 1992. -V. 65.-P. 259-266.

124. Laurent G. Davidowitz H., Encoding of olfactory information with oscillating neural assemblies // Sci. - 1994. -V. 265. - P. 1872-1875.

125. Laurent G. Dynamical representation of odors by oscillating and evolving neural assemblies // Trends Neurosci. - 1996. - V. 19. - P. 489-496.

126. Lees A.D. The sensory physiology of the sheep tick, Ixodes ricinus // J. Exp. Biol. - 1948. - V. 25. - P. 145-207.

127. Lees A.D. The seasonal and diurnal activities of individual sheep ticks {Ixodes ricinus L.) // Parasitol. Camb. Univ. Press. - 1951.-V. 41.- P. 189-208.

128. Lefcort H., Durden L.A. The effect of infection with Lyme desease spirochetes {Borrelia burgdorferi) on the phototaxis, activity, and questing behavior of the tick vector Ixodes scapularis 11 Parasitology. - 1996. - V. 113. - N. 2.-P. 97-103.

129. Lehman H.K., Schulz D.J., Barron A.B. et al. Division of labor in the honey bee {Apis mellifera): the role of tyramine beta-hydroxylase // J. Exp. Biol. - -2006. - V. 209. - P. 2774-2784.

130. Leonovich, S.A. Phenol and lactone receptors in the distal sensilla of the Haller's organ in Ixodes ricinus ticks and their possible role in host perception // Exp. Appl Acarol. - 2004. - V. 32. - N. 1-2. - P. 89-102.

131. Levenson J., Byrne J.H., Eskin A. Levels of serotonin in the haemolymph of Aplysia are modulated by light/dark cycles and sensitization training // J. Neurosci. - 1999. - V. 15. - P. 8094-8103.

132. Linn C.E., Roelofs W. L. Modulatory effects of octopamine and serotonin on thresholds for male sensitivity and periodicity of response to sex pheromone in the cabbage looper, Trichoplusia ni II Arch. Insect Biochem. Physiol. - 1986. - V. 3. - P. 161-172.

133. Long T.F., Edgecomb R.S., Mwrdock L.L. Effects of substituted phenylethylamines on blowfly feeding behavior // Comp. Biochem. Physiol. C. -1986.-V. 83.-N. l.-P. 201-209.

134. Long T.F., Murdock L.L. Stimulation of blowfly feeding behavior by octopaminergic drugs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1983. - V. 80, - N. 13. - P. 4159-4163.

135. Lorentz K. The comparative method in studying innate behavioural patterns // Symp. Soc. Exp. Biol. - 1950, - V. 4. - P. 221-268.

136. Luczaj W., Moniuszko A., Rusak M. et al. Lipid peroxidation products as potential bioindicators of Lyme arthritis // Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. - 2011. - V. 30,-N. 3.-P. 415-422.

137. Mackey S., Carew T.j. Locomotion in Aplysia: triggering by serotonin and modulation by bag cell extract // J. Neurosci. - 1983. - V. 3. - P. 1469-1477.

138. Marieta A.H., Scholte E.J., Takken W., Dekker T. Microbial growth enhances the attractiveness of human sweat for the malaria mosquito, Anopheles gambiae sensu stricto (Diptera: Culicidae) // Chemoecology. - 2000, - V. 10, - P. 129-134.

139. Marinesco S., Wickremasinghe N., Kolkman K.E. et al. Serotonergic modulation in Aplysia: 1. A distributed serotonergic network persistently activated by sensitizing stimuli // J. Neurophysiol. - 2004a. V. 92. - P. 2468-2486.

140. Marinesco S., Wickremasinghe N., Kolkman K.E. et al. Serotonergic modulation in Aplysia: II. Cellular and behavioral consequences of increased serotonergic tone // J. Neurophysiol. - 20046. - V. 92. - P. 2487-2496.

141. Marzouk A.S., Khalil G.M., Mohamed F.S.A. et al. Hyalomma dromedarii (Acari:Ixodoidea: Ixodidae): central and peripheral nervous system anatomy // Exp. Appl. Acarol. - 1987. - V. 3. - P. 145-161.

142. McClellan A.D., Brown G.D., Getting P.A. Modulation of swimming in Tritonia: excitatory and inhibitory effects of serotonin // J. Comp.Physiol. [A]. -1994.-V. 174.-P. 257-266.

143. McCrohan C.R., Benjamin P.R. Patterns of activity and axonal projections of the cerebral giant cells of the snail Lymnaea stagnalis // J. Exp. Biol. - 1980a.-V. 85.-P. 149-168.

144. McCrohan C.R., Benjamin P.R. Synaptic relationships of the cerebral giant cells with motoneurones in the feeding system of Lymnaea stagnalis // J. Exp. Biol. - 19806. - V. 85. - P. 169-186.

145. McEnroe W.D., McEnroe M.A. Questing behaviour in the adult american dog tick Dermaccntor variabilis Say (Acarina: Ixodidae) // Acarologia. -1973.-V. 15.-N. l.-P. 37-42.

146. McLeese D. W. Orientation of lobsters (Homarus americanus) to odor // J. Fisheries Research Board of Canada. - 1973. - V. 30, - N. 6. - P. 838-840,

147. Mejlona H. A., Jaenson T. G. T. Questing behaviour of Ixodes ricinus ticks (Acari: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. - 1997. - V. 21. - P. 747-754.

148. Menzel R., Michelsen D.B., Ruejfer P., Sugawa M. Neuropharmacology of learning and memory in Honey bees // Synaptic Transmission and Plasticity in Nervous Systems / Eds G. Hertig, H.C. Spatz. -Berlin: Springer. - 1988. - P. 335-350,

149. Michael R.P., Bonsall R.W., Kutner M. Volatile fatty acids, "copulins", in human vaginal secretions // Psychoneuroendocrinology. - 1975. - V. 1. - N. 2.-P. 153-163.

150. Milne A. The ecology of the sheep tick, Ixodes ricinus L. Some further aspects of activity, seasonal and diurnal // Parasitology. - 1947. - V. 38. -P. 27-33.

151. Milne A. The ecology of the sheep tick, Ixodes ricinus L. Microhabitant economy of the adult tick // Parasitology. - 1950, - V. 40, - P. 1434.

152. Moroz L.L., Siidlow L.C., Jing J., Gillette R. Serotonin-immunoreactivity in peripheral tissues of the opistho-branch molluscs Pleurobranchaea californica and Tritonia diomedia II J. Comp. Neurol. - 1997. -V. 382.-P. 176-188.

153. Morton D.B. Pharmacology of the octopamine-stimulated adenylate-cyclase of the locust and tick CNS // Comp. Biochem. Physiol. C. Pharmacol. Toxicol. Endocrinol. - 1984. - V. 78 - P. 153-158.

154. Naessel D. Serotonin and serotonin-immunoreactive neurons in the nervous system of insects // Progress in Neurobiology. - 1987. - V. 30, - P. 1-85.

155. Nassel D.R., Elekes K. Aminergic neurons in the brain of blowflies and Drosophila: dopamine- and tyrosine hydroxylase-immunoreactive neurons and their relationship with putative histaminergic neurons // Cell and Tissue Research.- 1992,-V. 267.-N. l.-P. 147-167.

156. Newman A.E., Foerster M., Shoemaker K.L., Robertson R.M. Stress-induced thermotolerance of ventilatory pattern generation in the locust, Locusta migratoria II J. Insect Physiol. - 2003. - V. 49. - N. 11. - P. 1039-1047.

157. Nisimura T., Seto A., Nakamura K. et al. Experimental ects of appetitive and nonappetitive odor on feeding behavior in the blowfly, Phormia regina: A putative role for tyramine in appetite regulation // J. Neurosci. - 2005. -V. 25.-P. 7505-7516.

158. Norval R. A. I., Butler J. F., Yunker C. E. Use of carbon dioxide and natural or synthetic aggregation-attachment pheromone of the bont tick,

Amblyomma hebraeum, to attract and trap unfed adults in the field // Exp. Appl. Acarol. - 1989. - V. 7. - N. 3. - P. 171-180,

159. Orchard I. Tyrosine hydroxylase-like immunoreactivity in previously described catecholamine-containing neurones in the ventral nerve cord of Rhodnius prolixus II J. Insect Physiology. - 1990, V. 36. - N. 8. - P. 593-600,

160. Orchard L., Ramirez J.M., Lange A.B. A multifunctional role for octopamine in locust flight // Ann. Rev. of Entomology. - 1993. - V. 38. - P. 227249.

161. Osterkamp J., Wahl U., Schmalfuss G., Haas W. Host-odour recognition in two tick species is coded in a blend of vertebrata volatiles // J. Comp. Physiol. [A]. - 1999. - P. 59-67.

162. Panchin Y.Y., Arshavsky Y.L, Deliagina T.G. et al. Control of locomotion in the marine mollusc Clione limacina. Effects of serotonin // Exp. Brain Res. - 1996.-V. 109. - N.2. - P. 361-365.

163. Parker D. Serotonergic modulation of locust motor neurons // J. Neurophysiol. - 1995. - V. 73. - N. 3. - P. 923-932.

164. Pavlova G.A. Effects of serotonin, dopamine and ergometrine on locomotion in the pulmonate mollusc Helix lucorum II J. Exp. Biol. - 2001. - V. 204.-P. 1625-1633.

165. Perret J.-L., Guerin P.M., Diehl P.A. et al. Darkness induces mobility, and saturation deficit limits questing duration, in the tick Ixodes ricinus II J. Exp. Biol. - 2003. - Y. 206. - P. 1809-1815.

166. Perret J.L., Guigoz E., Rais O. et al. Influence of saturation deficit and " temperature on Ixodes ricinus tick questing activity in a Lyme borreliosis-endemic area (Switzerland) 11 Parasitol. Res. - 2000, - V. 86. - N. 7. - P. 554-557.

167. Petko B., Siuda K., Stanko M. et al. Borrelia burgdorferi sensu lato in the Ixodes ricinus ticks in southern Poland // Ann. Agric. Environ. Med. - 1997. -N. 4. - P. 263-269.

168. Rar V.A., Fomenko N.V., Dobrotvorsky A.K. et al. Tickborne pathogen detection, Western Siberia, Russia // Emerg. Infect. Dis. - 2005. - V. 11. -N. 11.- P.1708-1715.

169. Real L.A. Information processing and the evolutionary ecology of cognitive architecture // Amer. Nat. - 1992. - V. 140, - P. 108—145.

170. Rechav Y., Norval R.A.I., Tannok J. et al. Attraction of the tick Ixodes neitzi to twigs marked by the klipspringer antelope // Nature. - 1978. - V. 275. - P. 310-311.

171. Restifo L.L., White K. Molecular and genetic approaches to neurotransmitter and neuromodulator systems in Drosophila II Advances in Insect Physiology. - 1990, V. 22. - P. 115-219.

172. Roussel J.P. Effect of 5-HT on insect cardiac activity in vivo // Arch. Int. Physiol. Biochim. - 1975. - V. 83. -N. 2. - P. 293-297.

173. Russel W.M.S., Mead A., Hayes J.S. A basis for the quantitive study of the structure of behaviour // Behaviour. - 1954. - V. 6. - N. 1. - P. 153-205.

174. Sakharov D.A. Integrative function of serotonin common to distantly related invertebrate animals // The Early Brain. / Eds M. Gustaffson, M. Reuter. Abo, Abo Akad. Press. - 1990, - P. 73-88.

175. Saraswati S., Fox L.E., Soli D.R., Wu C.F. Tyramine and octopamine have opposite effects on the locomotion of Drosophila larvae // J. Neurobiol. -2004.-V. 58.-P. 425-441.

176. Scheiner R., Pluckhahn S., Oney B. et al. Behavioural pharmacology of octopamine, tyramine and dopamine in honey bees (Apis mellifera) II Behav. Brain Res. - 2002. - V. 136.-P. 545-553.

177. Schulz D.J., Barron A.B., Robinson G.E. Role for octopamine in honey bee division of labor // Brain Behav. Evol. - 2002. - V. 60, - N. 6. - P. 350-359.

178. Schulz D.J., Barron A.B., Robinson G.E. Role of octopamine in honey bee division of labor // Brain Behav. Evol. - 2002. - V. 60, - N. 6. - P. 350-359.

179. Schulz D.J., Hnang Z.Y., Robinson G.E. Effects of colony food shortage on behavioral development in honey bees // Behav. Ecol. Sociobiol. -1998.-V. 42.-P. 295-303.

180. Schulz DJ., Robinson G.E. Octopamine influences division of labor in honey bee colonies // J. Comp. Physiol. [A]. - 2001. - V. 187. - P. 53-61.

181. Shapiro S.S., Wilk M.B. An analysis of variance test for normality (complete samples) // Biometrika. - 1965. - V. 52. - N. 3/4. - P. 591.

182. Sherlock R.R., Goh K.M. Dynamics of ammonia volatilization from simulated urine patches and aqueous urea applied to pasture. Field experiments // Fertilizer Research. - 1983. - V. 5. - P. 181-195.

183. Sloley B.D., Orikasa S. Selective depletion of dopamine, octopamine and 5-hydroxytryptamine in the nervous tissue of the cockroach Periplaneta americana II J. Neurochem. - 1988. - V. 51. - P. 535-541.

184. Snyman A., Fourie L.J, Kok D.J., Horak I.G. Vertical migration of adult Ixodes rubicundus, the Karoo paralysis tick (Acari: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. - 1994. - V. 18.-N. 2.-P. 101-110.

185. Sonenshine D.E., Adams T., Allan S.A. et al. Chemical composition of some components of the arrestment pheromone of the black-legged tick, Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) and their use in tick control // J. Med. Entomol. - V. 40-N. 6.-P. 849-859.

186. Spoerhase-Eichmann U., Vullings H.G.B., Buijs R.M. et al. Octopamine-immunoreactive neurons in the central nervous system of the cricket, Gryllus bimaculatus // Cell Tiss. Res. - 1992. - V. 268. - P. 287-304.

187. Steullet, P. Perception of vertebrate volatiles in the topical bont tick, Amblyomma variegatum Fabricius / Ph. D. Thesis. Univ. Neuchatel: Switzerland. -1993.-26 p.

188. Steullet P., Guerin P.M. Perception of breath components by the tropical bont tick, Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae). 1. CCVexcited and C02-inhibited receptors // J. Comp Physiol. - 1992. - V. 170, - N. 6. - P. 665676.

189. Stevenson P. A., Dyakonova V.E., RillichJ., Schildberger K. Octopamine and experience-dependent modulation of aggression in crickets // J. Neurosci. - 2005. - V. 25. - N.6. - P. 1431-1441.

190. Stevenson P.A., Hofmann H.A., Schoch K., Schildberger K. The fight and flight responses of crickets depleted of biogenic amines // J. Neurobiol. -2000,-V. 43.- P. 107-120,

191. Stevenson P. A., Sporhase-Eichmann U. Localization of octopaminergic neurones in insects // Comp. Biochem. Physiol. [B]. - 1995. - V. 110,-P. 203-215.

192. Strieker F.L., Mazzone M. Perception of biologically significant substances and gonadotropin, PRL, gonadotropic hormone levels in man // Relata Technica. - 1996. - N. 2. - P. 6-10,

193. Sudlow E.C., Jing J., Moroz L.L., Gillette R. Serotonin-immunoreactivity in the central nervous system of the marine molluscs Pleurobranchaea californica and Tritonia diomedia II J. Comp. Neurol. - 1998. -V. 395.-P. 466-480,

194. Syed N.I., Winlaw W. Morphology and electrophysiology of neurons innervating the ciliated locomotor epithelium in Lymnaea stagnalis II Comp. Biochem. Physiol. - 1989. -V. 93A. - P. 633-644.

195. Tamagawa A., Gerlinskaya L.A., Nagatomi R. et al. Female pheromone and physical exercise improve endocrine status in elderly Japanese men // Anti-Aging Med. - 2008. - V. 5. -N. 6. - P. 57-62.

196. Taneja J., Guerin P.M. Ammonia attracts the haematophagous bug Triatoma infestans: behavioural and neurophysiological data on nymph //J. Comp. Physiol. - 1997,-V. 181.-P. 21-34.

197. Tang R., Webster F.X., Muller-Schwarze D. Phenolic compounds from male castoreum, of the north American beave, Castor canadensis II J. Chem. Ecol. - 1993. - V. 19.-P. 1491-1500,

198. Tsunoda T., Tatsuzawa S. Questing height of nymphs of the bush tick, Haemaphysalis longicornis, and its closely related species, H. mageshimaensis: correlation with body size of the host // Parasitology. - 2004. - V. 128. - P. 503— 509.

199. Tsvileneva V.A. The nervous structure of the Ixodid ganglion // Jb. Anat. - 1964. - Bd. 81. - S. 579-602.

200. Uspensky I., Kovalevskii Y. V., Korenberg E.I. Physiological age of field-collected female taiga ticks, Ixodes persulcatus (Acari: Ixodidae), and their infection with Borrelia burgdorferi sensu lato // Exp. Appl. Acarol. - 2006. - V. 38.-P. 201-209.

201. Vehovszky A., Elliott C.J.H., Voronezhskaya E.E. et al. Octopamine: A new feeding modulator in Lymnaea II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. - 1998. - V. 353.-P. 1631-1643.

202. Waladde S.M., Rice M.J. The sensory basis of tick feeding behaviour // Physiology of ticks / Eds F. D. Obenchain and R. Galun. Oxford: Pergamon. -1982.-P. 71-118.

203. Werder J., Gothe R. Hyalomma truncatum and Rhipiccphalus evertsi mimeticus (lxodoidea. ixodidae): reactions of adult ticks to vertically incident narrow- and wideband optical radiation with and without the influence of a CO2 gradient // Exp. Appi. Acarol. - 1993. - V. 17. - P. 489-501.

204. Werner E.E. Individual behavior and higher-order interactions // Amer. Nat. Suppl. - 1992. - V. 140, - P. 5-32.

205. Wieland S.J., Jahn E., Gelperin A. Localization and synthesis of monoamines in regions of Limax CNS controlling feeding behavior // Comp. Biochem. Physiol. [C]. - 1987. - V. 86 -N.l. - P. 125-130,

206. Wigglesworth V.B. The sensory physiology of the human louse Pediculus humanis corporis de Beer (Anoplura) // Parasitology. - 1941. - V. 33. -P. 67-109.

207. Yeoman M.S., Kemenes G., Benjamin P.R., et al. Modulatory role for the serotonergic cerebral giant cells in the feeding system of the snail, Lymnaea. II. . Photoinactivation // J. Neurophysiol. - 1994. - V. 72. - P. 1372-1382.

208. Yeoman M.S., Pieneman A.W., Ferguson G.P. et al. Modulatory role for the serotonergic cerebral giant cells in the feeding system of the snail, Lymnaea. I. Fine wire recording in the intact animal and pharmacology // J. Neurophysiol. - 1994. - V. 72. - P. 1357-1371.

209. Yeoman M.S., Brierley M.J., Benjamin P.R. Central pattern generator interneurons are targets for the modulatory serotonergic cerebral giant cells in the feeding system of Lymnaea // J. Neurophysiol. - 1996. - V. 75. - P. 11-25.

210. .Yoder J.A., Stevens B.W., Crouch K.C. Squalene: a naturally -abundant mammalian skin secretion and long distance tick-attractant (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol. - 1999. - V. 36. - N.4. - P. 526-529.

211. Yoshida M., Kobayashi M. Neural control of the buccal muscle movement in the African giant snail Achatina fulica II J. Exp. Biol. - 1991. - V. 155.-P. 415-433.