Исследование морфо-физиологии хеморецепторов и полового поведения хлопковой совки Heliothis armigera Hbn. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Муминов, Бакиджан Алимович

• Муминов, Бакиджан Алимович
• 1984

Оглавление диссертации Муминов, Бакиджан Алимович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфология и ультраструктура хеморецепторов чешуекрылых

1.1.1. Общее строение сенсилл

1.1.2. Классификация сенсилл

1.1.3. Ультраструктура и локализация хеморецеп-торных сенсилл у имаго чешуекрылых

1.1.4. Хеморецепторные органы ротовых частей гусениц

1.2. Поведенческие реакции самцов чешуекрылых на половые феромоны самок

1.3. Физиология контактных хеморецепторов насекомых

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТГУКГУРА ХЕМОРЕЦЕПТОРОВ

ХЛОПКОВОЙ И ДРУГИХ СОВОК

3.1. Антеннальные сенсиллы имаго совок

3.2. Морфометрическое изучение-антеннальных сенсилл совок

Обсуждение и выводы

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ В

ПОЛОВОМ ПОВЕДЕНИИ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ

4.1. Особенности брачного поведения самцов и самок

4.2. Динамика выделения полового феромона самками и чувствительность самцов к запаху феромона.

4.3. Реакция самцов хлопковой совки на синтетические компоненты полового феромона

Обсуждение и выводы

ГЛАВА. 5. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МАКСИЛЛЯРНОЙ СТИЛОКОНИЧЕСКОЙ СЕНСИЛЛЫ ГУСЕНИЦ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ

И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ НА КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ

5.1. Ответы сенсилл на растворы хлористого натрия

5.2. Ответы сенсиллы на растворы углеводов .III

5.3. Ответы сенсиллы на бинарные смеси соли и углеводов

5.4. Ответы стилоконической сенсиллы на растворы щавелевой кислоты

5.5. Ответы сенсиллы на растворы аминокислот

5.6. Ответы сенсиллы на водные экстракты кормовых растений

5.7. Ответы на растворы инсектицидов, применяемых в борьбе против хлопковой совки

5.8. Предпочитаемость растений гусеницами.хлопковой совки

Обсуждение и выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование морфо-физиологии хеморецепторов и полового поведения хлопковой совки Heliothis armigera Hbn.»

Хлопковая СОВКа (Heliothis armigera НЪп. = Cloridea ob-soieta f.) широко распространена в южных.районах нашей страны. Это один из опаснейших вредителей многих сельскохозяйственных культур: хлопчатника, кукурузы, подсолнечника,, табака, томатов, бобовых, бахчевых. Список кормовых растений для гусениц этого вида насчитывает около 120 наименований. Вред, причиняемый растениям, возрастает в связи с тем, что за сезон вредитель дает до 3-4 поколений (Средняя Азия). Ежегодные потери хлопка от хлопковой совки в Средней Азии достигают 1,5%,. что при переводе на тонны составляет 100-150 тыс. т (Инструкция 1981). Это данные только по хлопчатнику, технической культуре, в отношении которой практически не существуют ограничения для применения химического способа борьбы. Например, в 1980 г. против вредителей хлопчатника было израсходовано 188 тыс. тонн инсекто-акарицидов (Шамуратов, 1982); 58% всех химических обработок хлопчатника проводится против хлопковой совки (Алимухамедов, Ходжаев, 1978).

Огромные потери от вреда хлопковой совки несет овощеводство. Например, на плантациях томата она в отдельные годы повреждает до 70% плодов (Мансуров, Василевский, 1981).

Сейчас уже известно, что инсектициды, помимо действия на вредных насекомых, ведут к гибели полезных насекомых, аккумулируются в почве, растительных и животных организмах, в том числе и в организме человека, т.е. имеют побочные отрицательные качества. Кроме того, длительное использование.инсектицидов приводит к потере их эффективности и возникновению резистентности.

Поэтому все большую актуальность приобретают вопросы оптимизации химических обработок против вредителей и изыскания новых эффективных средств и методов борьбы с ниш.

В Продовольственной программе об усилении роли науки в её реализации говорится о необходимости ". создания новых эффективных средств защиты растений от вредителей, болезней и сорняков." (Продовольственная программа СССР., 1982). Но поиск, разработки и применение новых средств и методов борьбы невозможны без глубокого знания физиологии и поведения насекомых-вредителей и особенно физиологии хеморецепторных органов, т.к. один из наиболее перспектиных методов борьбы - применение половых феромонов с целью отлова значительной части популяции вредителя или нарушения брачного поведения самцов.

Необходимым условием для успешного использования половых феромонов в борьбе с вредителями является расшифровка, и синтез этих веществ. Для определения эффективности синтетических феромонов в настоящее время в равной степени используются электрофизиологические методы и поведенческое тестирование препаратов. При этом большое значение имеет выяснение всего "репертуара" поведения, изменение чувствительности от возраста и суточный ритм активности.

Восприятие половых феромонов осуществляется хеморецеп-торными органами. За последние 10-15 лет исследования морфологии хеморецепторного аппарата стали неотъемлемой частью изучения физиологии насекомых, дающие не только конкретные представления о структуре этого сложного аппарата, но и способствующие расширению и уточнению механизмов восприятия химических стимулов у насекомых и животных вообще.

Основной вред чешуекрылые наносят на стадии, гусеницы, нападая на сельскохозяйственные культуры как на пищевые субстраты.

Выбор и идентификация кормового растения гусеницами осуществляется в основном контактными хеморецепторами околоротовых придатков, которые воспринимают химические свойства растений. Поэтому для использования методов химической борьбы с вредителями на личиночной стадии немаловажное значение приобретают исследования особенностей физиолого-функциональных характеристик вкусовых рецепторов гусениц вредителя. К настоящему времени накоплен обширный материал по физиологии вкусовых органов гусениц некоторых чешуекрылых, выявлены специфичность и чувствительность отдельных нейронов вкусовых сенсилл (Biom, 1978; Dethier, 1973; Dethier, Kuch, 1971; Ishikawa, 196^; Ma, 1972; 1976; Schoonhoven, 1969; Schoonhoven, Dethier, 1966).

Цель и задачи исследования. Учитывая все сказанное, предметом исследований данной работы были выбраны вопросы хеморе-цепторной коммуникации хлопковой совки и в частности: определение хеморецепторного оснащения антенн имаго хлопковой совки, половых взаимоотношений самцов и самок, роли феромона в брачном поведении, изучении физиологических характеристик нейронов вкусовых стилоконических сенсилл гусениц, их функционирование при распознавании специфических и неспецифических, раздражителей. Для достижения этой цели были поставлены следующие, задачи:

- провести сравнительное морфометрич.еское исследование антенн у хлопковой и нескольких других вредных видов совок. Дать описание ультраструктурных особенностей различных, сенсилл. Выявить особенности рецепторного аппарата у хлопковой совки;

- изучить особенности полового поведения самцов и самок хлопковой совки. Определить роль феромона самок в половом поведении самцов. Сравнить поведение самцов при восприятии естественного и синтетических компонентов полового феромона. Определить суточный ритм половой активности и возрастное изменение чувствительности к половощ феромону;.

- определить функциональную характеристику вкусовых сти-локонических сенсилл и реакцию отдельных нейронов при раздражении набором химических соединений, которые могут быть потенциальными стимулами при выборе кормовых растений гусеницами. Для сравнения использовать экстракты некоторых растений, а также водные растворы наиболее часто применяемых против хлопковой совки инсектицидов.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Муминов, Бакиджан Алимович

ВЫВОДЫ

1. Изучение морфологического разнообразия и ультраструктуры антеннальных сенсилл самцов и самок у нескольких видов совок: хлопковой, озимой, восклицательной и карадрины, позволило сделать следующие общие выводы: а) на антеннах присутствуют 8 типов сенсилл: хетоидные, трихоидные, базиконические, ланцетовидные, коронарные, целоконические, стилоконические и ушковидные; б) набор типов сенсилл и ультраструктура их кутикулярной части одинаковы у самцов и.самок; в) трихоидные сенсиллы по рельефу наружных стенок волоска могут быть разделены на 3 типа; г) судя по морфологическим признакам, хеморецепторную функцию могут выполнять трихоидные, базиконические, стилоконические, коронарные и целоконические сенсиллы;

2. Морфометрическим анализом.установлено, что только у трихоидных сенсилл имеются.количественные различия между самцами и самками: число трихоидных сенсилл у самцов в 1,4-1,7 раза больше. Это позволяет предположить их участие в восприятии запаха полового феромона.

3. Половое поведение самцов и самок хлопковой совки.в.ночное время не имеет принципиальных отличий от других видов, представителей отряда Lepidoptera, и включает следующие фазы: возбуждение, активизацию (идентичные для обоих полов, призывную позу (самки), поисковый полет, брачный танец (самцы), копуляцию.

4. Интенсивность половых реакций у самцов и самок хлопковой совки синхронно изменяется в течение суток и с возрастом. Насекомые становятся половозрелыми и способными пользоваться феромонными сигналами в возрасте 2-9 суток. Максимальная чувствительность к феромону отмечается у 3-дневных самцов. Половую активность насекомые проявляют только в ночное время с пиками через два и шесть часов после наступления темноты. о. Наблюдения за поведение самцов в присутствии запаха двух компонентов синтетического полового феромона хлопковой совки позволяет предположить, что цис-П-гексадеценаль служит для ориентации вблизи от источника запаха.

6. Электрофизиологическим методом регистрации импульсной активности максиллярной латеральной стилоконической сенсилле у гусениц последнего возраста идентифицированы 4 нейрона, из которых один является солечувствующим, и один - сахарочувст-вующим.

7. Бинарные смеси углеводов с хлористым натрием облачают большим стимулирующим эффектом для соле- и сахарочувствующих клеток, чем однокомпонентные растворы соответствующих концентраций.

8. Растворы щавелевой кислоты в диапазоне концентраций 0,01 - 0,5 М вызывают ответы рецепторов стилоконической сенсиллы, аналогичные ответам на растворы хлористого натрия в том же диапазоне концентраций.

9. В стилоконической сенсилле гусениц хлопковой совки не удалось выявить рецептора, избирательно реагирующего на аминокислоты. Импульсные ответы быж представлены активностью от двух до четырех клеток в зависимости от раздражителя.

10. Водные экстракты кормовых растений и растворы инсектицидов вызывают сложные по структуре импульсные ответы, являющиеся результатом активности всех четырех клеток при доминировании импульсов сахарочувствующей клетки.

11. Выявлено значение периферической информации от отдельных нейронов стилоконической сенсиллы для формирования конечной поведенческой реакции гусеницы на сложные многокомпонентные пищевые раздражители. Положительная пищевая реакция формируется при определенной структуре афферентного залпа импульсов стилоконической сенсиллы: доминирование сахарочувст-вующей клетки и превышении интенсивности возбуждения второй рецепторной клетки на четвертой. Водные растворы инсектицидов кроме фозалона, в использованных концентрациях, видимо, не обладают антифидантной активностью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Начиная с первых минут жизни отрождагащихся личинок и до заключительного этапа онтогенеза, когда сажа отыскивает кормовое растение для откладки яиц, хеморецепторные органы практически у всех видов насекомых обеспечивают выполнение наиболее важных функций организма. Необходимость исследований морфологии и физиологии хеморецепторного аппарата насекомых, кроме теоретического и научного интереса, диктуются в последние два десятилетия практическими задачами - использованием методов борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства при помощи феромонов для имаго и антифидантов различного происхождения для личиночных стадий.

Изучение строения и хеморецепторного . вооружения антенн изученных нами совок показало, что они хорошо развиты и богато представлены различными типами хеморецепторов, говорящего о важной роли в жизни совок. Из всех представленных на антеннах совок наибольшее количество приходится на трихоидные сенсиллы. Обнаруженный диморфизм в количестве и качестве этих сенсилл у самцов и самок говорит о ведущей функции трихоидных сенсилл самцов в восприятии феромона и обнаружении самок, выделяющих феромон.

Приблизительно равное количество и одинаковое расположение остальных типов сенсилл показывает одинаково- важную функцию их как для самцов, так и для самок в восприятии различных раздражителей окружающей среды.

Поскольку у всех изученных совок (а их было.4 вида) набор, распределение и количественное соотношение сенсилл у самцов и самок идентичны, то полученные наш данные можно экстраполировать и на другие виды совок, не вошедших в список изученных, что немаловажно знать при изучении их поведения и электрофизиологии.

Результаты наших исследований, проведенных на одном из опасных вредителей сельскохозяйственных культур - хлопковой совке - дали не только общее представление о значении химической коммуникации у этого вида, но выявили некоторые детали поведения самцов на компоненты полового феромона, которые могут быть положены в основу разработок по использованию феромона в практике борьбы с этим насекомым. Вылет самцов и самок у хлопковой совки происходит одновременно. В момент.выделения феромона самки, видимо, предпочитают открытые места, т.к. перед этим совершают полеты, которые.в естественных условиях связаны с отысканием оптимальных условий для испарения, и . распространения запаха. Поэтому в практике для отлова самцов с целью вылова части популяции или определения сроков вылета и учета численности целесообразнее размещать ловушки над растительностью. Использование микрокапсулированного феромона с целью дезориентации самцов, вероятно, не будет давать желаемого эффекта, т.к. поиск самки самцом ведется не в зоне растительности, а выше. Создание же высокой концентрации запаха феромона при таких условиях практически невозможно.

Испытание двух синтетических компонентов, один из которых является основным, выявило различную реакцию в поведении самцов. Под воздействием основного компонента у самцов хлопковой совки наблюдается поведение, характерное для дальнейшей ориентации. В то время как под воздействием минорного компонента наблюдается поведение, характерное в непосредственной близости самки. Такое половое поведение самцов, видимо, объясняется тем, что каждый компонент феромона служит для запускания определенной фазы поведения. Это заключение согласуется с данными Буды и Скиркявичюса (1982), что многокомпонентные феромоны образуют перекрывающиеся, но не совпадающие по размерам, "активные" зоны, соответствующие каждому компоненту.

Учитывая такую разницу в поведении .самцов на отдельные компоненты, целесообразно использовать два компонента, а в микрокапсулах достаточно одного основного компонента, который может обеспечить дезориентацию самцов, при условии отсутствия высокой растительности.

Небольшие размеры и относительная простота организации нервной системы насекомых привели, как считается, к повышению анализаторной роли периферических рецепторов в восприятии различных стимулов. Способность узнавания кормовых растений фитофагами объясняется детектированием специфических веществ, которые воспринимаются рецепторными клетками контактных сенсилл. Обнаруженные нами в латеральной стилоконической сенсилле гусениц хлопковой совки солевая и углеводная (сахарная) рецепторные клетки представляют собой два типа рецепторов, возбуждение которых, видимо, имеет важное значение для формирования положительного или отрицательного пищевого поведения. Остальные два типа клеток, имеющиеся в стилоконических сенсиллах, являются, вероятно, дополнительными, т.к. из активность при раздражении различными веществами была низка.

Для каждого вида насекомых набор приемлемых и отвергаемых веществ довольно широк, но определение пригодности субстрата для питания осуществляется ограниченным количеством рецепторов. Поэтому солевая и углеводная клетки обладают избирательной чувствительностью не к одному определенному вещству, а ко многим.

Возбуждение углеводного рецептора непосредственно причаст-но к формированию положительной пищевой реакции, и наоборот, возбуждение солевого рецептора вызывает отрицательную реакцию на предлагаемый субстрат. В наших опытах раздражение сенсилл хлористым натрием и щавелевой кислотой в диапазоне испытанных концентраций показало, что уменьшение концентрации этих раздражителей ведет к смене активности солевого рецептора на активность углеводного. Такое явление к настоящему времени широко известно и у других насекомых. В соке кормовых растений, вероятно, присутствуют незначительные количества неорганических солей, которые в таких концентрациях стимулируют питание.

Анализ ответов стилоконической сенсиллы гусениц хлопковой совки на раздражение водными экстрактами различных растений позволил выявить наибольшую активность углеводной клетки при раздражении экстрактами бобовых культур. Это, видимо, отражает наибольшую предпочитаемость этих растений перед другими.

Предпочитаемость растений, ограниченное применение инсектицидов на этих растениях создают благоприятные условия для развития хлопковой совки. Бобовые культуры не занимают одновременно большие площади как, например, хлопчатник, и поэтому применение феромонов в борьбе с хлопковой совкой на площадях с этими культурами, видимо, будет наиболее эффективно.

Испытание водных растворов инсектицидов при раздражении сенсилл хлопковой совки показало, что эти инсектициды, кроме фозалона, видимо, не обладают антифидантным действием. Было бы целесообразно испытывать инсектициды на антифидантное действие электрофизиологическим методом, т.к. уже на основе реаквди рецепторов можно предположить эффективность испытуемого средства.

Список литературы диссертационного исследования Муминов, Бакиджан Алимович, 1984 год

1. Алимухамедов С., Ходжаев Ш. Вредители хлопчатника и меры борьбы с ниш. - Ташкент; Узбекистан, 1978, 85 с.

2. Барыбкина М.Н. Морфофункциональная основа восприятия полового аттрактанта на примере самцов непарного шелкопряда Lymantria dispar L. Дисс. . канд. биол. наук. - М., 1979, 186 с.

3. Бедный В.Д., Жунку Д.С. О роли зрения самцов в отыскании самок у бабочек непарного шелкопряда. В сб.: Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1979, с. 11-15.

4. Белоусова Т.А., Бураков В.В., Игонин Е.Л., Сенченков Е.П., Первухин Г.Я. Электронномикроскопическое строение антенн яблонной плодожорки. П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных. Тез. докл. М., 1983, с. 26.

5. Буда В.Г. Лабораторное исследование брачного поведения яблонной плодожорки. В кн.: Хеморецепция насекомых, Je 4, Вильнюс, 1979, с. 171-178.

6. Буда В.Г. Особенности феромонной коммуникации яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. Дисс. . канд. биол. наук. 1981.

7. Буда В.Г., Скиркявичюс А.В. Пространственная структура пахучего облака феромонов, выделяемых насекомыми. В сб.: Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1979, с. 16-18.

8. Буда В.Г., Скиркявичюс А.В. Основы феромонной коммуникации у насекомых. В кн.: Хеморецепция насекомых, № 7, Вильнюс, 1982, с.5-27.

9. Булеза В.В. Факторы, определяющие лет самцов хлопковойсовки на половые аттрактанты. П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных, тез. докл. М., 1983, с.

10. Булеза В.В., Васильева B.C., Лебедева К.В. Феромон хлопковой совки Helicoverpa armigera. Выделение и идентификация некоторых компонентов экстракта желез. П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных, тез. докл. М., 1983, с. 53.

11. Быховец А.И., Дубинец P.M., Сумарока А.Ф. Некоторые особенности применения секс-ловушек яблонной плодожорки в условиях Белоруссии. Уч. зап. Тартусского гос. ун-та. Труды по химии, 1980, вып. 545, с. 67-71.

12. Винников А.Я. Эволюция рецепторов. Л.: Наука, 1979, 139 с. .

13. Давлетшина А.Г., Касымов Т.А. К изучению ответной реакции самцов озимой совки на самку. П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных, тез. докл. М., 1983.

14. Джекобсон М. Половые феромоны насекомых. М.: Мир, 1976, 392 с.

15. Елизаров Ю.А. Хеморецепция кровососущих членистоногих. Успехи соврем, биол., т. 59, № 3.

16. Елизаров Ю.А. Сравнительная физиология хеморецептор-ных клеток. В кн.: Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств. М.-Л.: Наука.

17. Елизаров Ю.А. Морфофункциональные характеристики органов чувств насекомых. Ж. общ. биол., т. 37, № I, с. 103116.

18. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978, 232 с.

19. Елизаров Ю.А., Барыбкина М.Н., Берсенева О.В. Ультраструктурная организация обонятельных органов антенн самца непарного шелкопряда. В кн.: Хеморецепция насекомых, № 3. Вильнюс, 1978, с. 47.

20. Елизаров Ю.А., Семенова С.А. Ориентация самцов павлиноглазки-артемиды на запах самки. В кн.: Хеморецепция насекомых, $ 2, Вильнюс, 1975, с. I5I-I57.

21. Елизаров Ю.А., Синицина Е.Е. Физиологические особенности хеморецепторных органов насекомых. Труды ВЭО, 1969, т. 53.

22. Елизаров Ю.А., Синицина Е.Е. Контактные хеморецепто-ры комара Aedes aegypti L. Зоол. ж., 1974, т. 53, № 4.

23. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторных сенсилл антенн жука-плавунца Acilius suicatus. -Журн. эвол. биохимии и физиол., 1966, т. 2, $ 3.

24. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецеп-торов насекомых. Труды ВЭО, 1969, т. 53.

25. Инструкция по защите хлопчатника, люцерны, кукурузы от вредителей, болезней и сорняков. Ташкент, МСХ Уз.ССР, 1981,13с.

26. КейсерЛ.С., Менгер Э.М., РошкаТ.К. Исследование процесса убыли аттрактанта яблонной плодожорки из резиновой композиции. В кн.: Хеморецепция насекомых, № 5. Вильнюс, 1980, с. 19-24.

27. Кравченко В.Д. Привлечение самцов феромонами самокхлопковой и озимой совок. В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука, с. 9-13.

28. Кравченко В.Д. Хемокоммуникация и временная организация суточной активности бабочек озимой, совки Agrotis segetum нъ. (Noctuidae). П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных. М., 1983, с. 82.

29. Купрессова В.Б., Колмакова В.Г., Никулыпина М.П., Орлов В.М. Реакции самцов сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschetw.) на феромон самки. В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982, с. 14-21.

30. Купрессова В.Б., Никулыпина М.Н., Колмакова В.Г. Значение физиологического состояния самки в осуществлении феро-монной связи между полами у сибирского шелкопряда. П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных. М., 1983, с. 83-84.

31. Мазохин-Поршняков Г.А. Отражательные свойства крыльев бабочек и роль ультрафиолетовых лучей.в зрительных восприятиях насекомых. Биофизика, 1957, т. 2, вып. 3, с. 358-368.

32. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965, 263 с.

33. Миняйло В.А., Ковалев Б.Г. Половые феромоны и их применение в борьбе с вредными насекомыми. В кн.: Итоги наукии техники. Энтомология, т. 2, М., 1973, с. 124-173.

34. Никулыпина М.П., Колмакова В.Г., Кривохижин В.И. Зависимость ориентации самцов дубового шелкопряда от возраста и условий среды. В сб.: Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1979, с. 68-76.

35. Орлов В.М. Ориентация ночных чешуекрылых в процессе репродуктивного поведения на примере китайского дубового шел

36. КОПряда Antheraea perayei Quer. и сибирского шелкопряда Den-drolimus sibiricus Tschtw. Дисс. . канд. биол. наук., Томск, 1983.

37. Орлов В.М., Ерышов В.И., Реморов В.В. Изучение траекторий полета самцов дубового шелкопряда к самкам. В сб.: Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1979, с. 81-92.

38. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации: Материалы майского Пленума ЦК КПСС 1982 г. -М.: Политиздат, 1982, III с.

39. Синицина Е.Е. Биоэлектрическая активность контактных хеморецепторных сенсилл комара Aedes aegypti L. (Diptera; Cuiicidae) и пищевые реакции на двухкомпонентные растворы. -Энтомол. обозр., 1971, т. 50, № 2.

40. Скиркявичюс А.В. Поведение насекомых при обмене информацией феромонами. В кн.: Хеморецепция насекомых, № I. Вильнюс, 1971, с. 13-27.

41. Събчев М.А. Антенны и их рефлекторные сенсиллы двух ВИДОВ пядениц (Lepidoptera, Geometridae). Acta Zool. Bulga-rica, 1977, № 8, p. 15-22.

42. Събчев M,А, Морфология антенн Archipa rosana и. A. xylosteana (Lepidoptera: Tortricidae). Науч. тр. УСХА,вып. 200. Защита растений от вредителей и болезней. Киев, 1977, с. 69-72.

43. Татьянскайте Л.Й., Буда В.Г. Некоторые факторы, управляющие феромонной коммуникацией у бабочек яблонной плодожорки. В сб.: Групповое поведение животных. М., Наука, 1976, с. 379-380.

44. Тыщенко В.П., Реморов В.В. Локализация хеморецепторов, воспринимающих пищевые аттрактанты и репелленты у гусениц озимой совки. Вестн. МГУ, 1982, В 21, вып. 4, с. 24-28.

45. Фадеев Ю.Н., Сметник А.И. Практическое применение феромонов насекомых в защите растений в СССР. В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982, с. 306-319.

46. Чайка С.Ю. Электронно-микроскопическое исследование обонятельных сенсилл москитов (Diptera, Phlebotomidae). В кн.: Хеморецепция насекомых, $ ,2. Вильнюс., 1975.

47. Чайка С.Ю. Классификация хеморецепторных сенсилл кровососущих насекомых по данным электронной микроскопии. П Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных. М., 1983, с. 47.

48. Чайка С.Ю. , Елизаров Ю.А. Электронно-микроскопическое исследование трихоидных сенсилл комара Aedes aegypty L. В кн.: Хеморецепция насекомых, № I. Вильнюс, 1971, с. 67-73.

49. Шерман Л.В. Морфология чувствительных органов антенн яблонной плодожорки. В кн.: Хеморецепция насекомых, № I. Вильнюс, 1971, с. 61-65.

50. Шерман Л.В., Янишевская Л.В., Лохоня Р.Н. Суточный ритм привлечения самцов совки гаммы (Autographa gamma L.)на половой аттрактант. В сб.: Исслед. по энтомол. и акарол. на Украине. Тез. докл. 2-го съезда ВЭО, Ужгород, 1980. - Киев, 1980, с. 240-241.

51. Щербина В.П. Изучение морфологии и гистологии сенсорного аппарата озимой совки. Тр. Всеросс. НИИ защиты растений, 1971, т. I, с. 38-42.

52. Adams J.R., Forgash A.J. The location and histology -of the contact chemoreceptore of the stable fly Stomoxys cal-citrans (Dipt., Muscidae). Ann. Entomol. Soc. Amer., 1966, vol. 59, p. 155-141.

53. Adlung K.G. Field tests on the attraction male moths (Lymantria monacha L.) and gypsy moths (Lymantria dispar L.) to gyplure, a synthetic sex attractant. Z. Angew. Entomol., 1964, vol. 54, p. 504-509.

54. Agee H.R. Mating behaviour of boolworm moths. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1969, vol. 62, p. 1120-1122.

55. Allen N., Kinard W.S., Jacobson M. Procedure use to recover a sex attractant for the male tobacco hornworm. J. Econ. Entomol., 1962, vol. 55, p. 547.

56. Altner H. Insect sensillum specificity and structure an approach to a new typology. Proc. 6th Int. Symp. Olfaction and Taste, Paris, 1977. - London-Washington. D.C., 1978, p. 295-505.

57. Baker Т.О., Carde R.T., Roelofs W.L. Behavioural responses of male Argyro taenia velutinana to compounents of its sex pheromone. J. Chem. Ecol., 1976, vol. 2, p. 533-352.

58. Barrer P.M., Hill R.J. Some aspects of the courtship behavior of Ephestia cautella (Walker) (Lepidoptera: Phycitidae). «.Austral. Entomol. Soc., 1977, vol. 16,p. 301-312.

59. Bartell R.J., Shorey H.H. A quantitative bioassay for the sex pheromone of Epiphias postvittana (Lepidoptera) and factors limiting male responsiveness. J. Insect Physiol., 1969, vol. 15, № 1, p. 33^40.

60. Birch M.C. Precourtship use of abdominal brushes by the nocturnal moth, Phlogophora meticulosa (L.) (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Behav., 1970, vol. 18, № 2, p. 31O-316.

61. Block B.C. Laboratory method for screening as att-ractants to gypsy moth males. J. Econ. Entomol., 1960, vol.53, P. 172-173.

62. Blom F. Sensory activity anfl food intake: a study of input-output relationship in two phytophadous insects. -ITetherl. J. Zool., 1978, vol. 28, № 34, p. 277-340.

63. Boeckh J., Kaissling K., Schneider D. Sensille und Bauder Antennengeissel von Telea Polyphemus (Vergleichemit weiteren Saturniden: Antheraea, Platysamia, und Philosamia).-Zool. Jahrb., Abt. Anat. Ont. Thiere, 1960, Bd. 78, H. 4,1. S. 559-583.

64. Brady U.E., Smithwick Е.В. Production and release of sex attractant by the female Indianmeal moth, Plodia inter-punctella. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1968, vol. 68, № 5,p. 1260-1265.

65. Brower L.P., van Zandt Brower J., Cranston P.P. Courtship behavior of the queen butterfly, Danais gilippus berenice (Cramer). Zoologica (New York), 1965, vol. 50, № 1,1. P. 1-59.

66. Brown W.A., Hodgson E.S. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. IV. Latency independence and specificity of labellar chemoreceptors of the blowfly Lu-cilia. J. Cell. Compar., 1962, vol. 59, p. 187-202.

67. Callachan P.S. The exoskeleton of the corn eaworm moth, Heliothis zea sensilla as polytubular deilectric arrays.-Agric. Exp. Sta. Res. Bull., Unuversity of Georgia, 1969, vol. 54, p. 5-Ю5.

68. Carde R.T., Trammel K., Roelofs W.L. Disruption of sex attraction of the redbanded leafroller (Argyritaenia velu-tinana). Environ. Entomol., 1975, vol. 4, № 3, p. 448-450.

69. Castrovillo P.J., Carde R.T. Male codling moth (Las-peyresia pomonella) orientation to visual cues in the presence of pheromone and sequence of courtship behaviours. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1980, vol. 73, № 1, p. Ю0-Ю5.

70. Charmillot P.J., Schnidt A. Influence de la densite des pieges sexuels sur les captures de capua, la tordeuse la pelure (Adoxophyes orana F.v.R.) Rev. suisse viticult., ar-boricult. et horticult., 1981, vol. 13, № 2, p. 93-97.

71. Collins C.M., Potts S.F. Attractant for the flying gypsy moth as an aid in location of new infestations. Techn.

72. Bull. U.S. Dep. Agric., 1932, vol. 336, p. 1-44.

73. Colwell A.E., Shorey H.H., Gaston L.K., Vorhis S.E. van. Shortrange precopulatory behavior of males of Pectinopho-ra gossypiella (Lepidoptera, Gelechiidae). Behav. Biol., 1978, vol. 22, № 3, p. 323-326.

74. Cook B.J., Smith R.L., Flint H.M. The antennal sense organs of the pink bollworm, Pectinophora gossypiella (Saunders) (Lepidoptera: Gelechiidae). Proc. Entomol. Soc. Wash., 1980, № 1, p. 117-123»

75. Cornford M.E., Rowley W.A., Klun J.A. Scanning electron microscopy of antennal sensilla of the European corn borer, Ostrinia nubilalis. Ann. Ent. Soc. Amer., 1973, vol. 66, p. 1-79-1088.

76. Dahm K.H., Richter I., Meyer D., Roller H. The sex attractant of the indianmeal moth Plodia interpunctella (Hubn-er). Life Sci., 1971, part 2, vol. 10, 9, p. 531-539.

77. Daterman G.E. Laboratory bioassay for sex pheromone of the European pine shoot moth, Rhyacionia buoliana. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1972, vol. 65, p. 119.

78. Daterman G.E. Laboratory mating of the European pine shoot moth, Rhyacionia buoliana. Ann. Entomol., Soc. Amer., 1978, vol. 61, p. 920-923.

79. Davis E.E., Sokolove P.G. Temperature responses of antennal receptors of the Mosquito, Aedes aegypti. J. Сотр. Physiol., 1975, vol. 96, p. 223-236.

80. Davis F.M., Henderson C.A. Attractiveness of virgin female moth of the southwectern corn borer, J. Econ. Entomol., 1967, vol. 60, p. 279-280.

81. De Boer G., Dethier V.G., Schoonhoven L.M. Chemoreceptors in the preoral cavity of the tobacco hornworm, Manduca sexta, and their possible function in feeding behaviour. -Ent. Exp. and Appl., 1977, vol. 21, p. 287-298.

82. Dethier V.G. Adaptation to chemical stimulation of the tarsal receptors of the blowfly. Biol. Bull., 1952, vol. 102, p. 178-189.

83. Dethier V.G. Host plant perception in phytophagous insects. Trans. IXth Int. Congr. Ent., Amsterdam, 1953, vol. 2, p. 81-88.

84. Dethier V.G. The physiology and hystology of the contact chemoreceptors of the blowfly. The Quart. Rev. Biol., 1955, vol. 30, p. 348-370.

85. Dethier V.G. Chemoreceptor mechanisms. Molecular structure and functional activity of nerve cell. Publ. № 1 Amer. Inst. Biol. Sci., Washington, D.C.

86. Dethier V.G. The role of olfaction in alcohol ingestion by the blowfly. J. Insect Physiol., 1961, vol. 6, p. 222-230.

87. Dethier V.G. Chemoreceptor mechanisms in insect. Biol, receptor in mechanisms. R. from the Symposia of the societyfor Experimental Biology, 1962, vol. 16, p. 180-196.

88. Dethier V.G. The physiology of insect senses. London New York, 1963.

89. Dethier V.G. Feeding behaviour. In: Insect behaviour. Symp. Roy. Entomol. Soc. Lond., 1966, vol. 3, P« 46-59.

90. Dethier V.G. Chemosensory input and taste discrimination in the blowfly. Sci., 1968, vol. 161, p. 389-391.

91. Dethier V.G. The specificity of the labellar chemo-receptors of the response to natural foods. J. Insect Physiol., 1974, vol. 2, p. 1859-1969.

92. Dethier V.G., Hanson F.E. Electrophysiological responses of the chemoreceptors of the blowfly to sodium salts of fatty acids. Proc. Nat. Acad. Sci., 1968, vol. 60, p. 1296-1303.

93. Dethier V.G., Kuch H.J. Electrophysiological studies of gustation in Lepidoptera larvae. I. Comparative sensitivity to sugars, amino-acid and glucosides. Z. vergl. Physidligie,1971, vol. 72, p. 343-363.

94. Disseccu G. Laboratory bioassay for sex pheromone of the European pine shoot moth. Ann. Entomol. Soc. Amer.,1972, vol. 65, p. 132.

95. Dustan G.G. Mating behaviour of the Oriental fruit moth, Grapholitha molesta (Busck) (Lepidoptera: Olethreutidae}-Can. Entomol., 1964, vol. 96, № 8, p. 1087-1091.

96. Ellis P.E., Brimacombe L.C. The mating behaviour of the Egyptian cotton leafworm moth, Spodoptera littoralis. -Anim. Behav., 1980, vol. 28, p. 1239-1248.

97. Erikson J.M., Feeny P. Sinigrin: a chemical barrier to the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes. Ecology, 1974, vol. 55, p. ЮЗ-111.

98. Evans D.R. The differential sensitivity of the two neurones in the contact chemoreceptor of the blowfly. Ana£. Rec., 1958, vol. 132, p. 433-434.

99. Evans D.R., Mellon D.I. Electrophysiological studies of a water receptor, associsted with the taste sensilla of the blowfly. J. Gen. Physiol., 1962, vol. 45, p. 487-500.

100. Farkas S.R., Shorey H.H., Gaston L.K. Sex pheromo-nes of Lepidoptera. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1974, vol. 67, № 4, p. 635-638.

101. Fatzinger C.W., Ascher W.C. Mating behaviour and evidence for a sex pheromone of Dioryctria abitiella (Lepidoptera: Pyralidae (Phycitinae)). Ann. Entomol. Soc. Amer., 1971, vol. 64, № 3, p. 612-620.

102. Flower N.E., Helson G.A. The structure of sensors on the antennae and proboscus of Heliothis armigera conferta Hubn. New Zel., J.Sci., 1971, vol. 14, p. 8Ю-815.

103. Flower N.E., Helson G.A. Variation in antennal sensilla of some noctuid moths: a scanning electron microscope study. N.Z.J.Zool., 1974, vol. 1, № 1, p. 59-66.

104. Flower N.E., Helson G.A. Variation in antennal sensilla of some hepialid moths; a scanning electron microscope study. N.Z.J.Zool., 1976, vol. 3, № 4, p. 327-331.

105. Frisch K.V. tJber den Geschmackisinn der Biene. Ein Betrag zur vergleichenden Physiologie des Geschmacks. Zeit. vergl. Physiol., 1934, vol. 21, p. 1-656.

106. Gaffal K.P. An ultrastructural study of the tips of four classical bimodal sensilla with one mechanosensitive and several chemosensitive receptor cells. Zoomorphologie, 1979, vol. 92, № 3, p. 273-291.

107. Gaston L.E., Shorey H.H., Saario C.A. Insect population control by the use of sex pheromones to inhibit orientation between the sexes. Nature (London), 1967, vol. 213,1. P. 1155.

108. Gentry C.R., Lawson F.R., Hoffman J.D. A sex attractant in the tobacco budworm. J. Econ. Entomol., 1964,vol. 57, p. 819.

109. Gillary H.L. Stimulation of the salt receptor of the blowfly. I. NaCl. J. Gen. Physiol., 1966, vol. 50,1. P. 337-350.

110. Gothilf S., Shorey H.H. Sex pheromones of Lepidop-tera: examination of the role of male scent brushes in courtship behaviour of Trichoplusia ni. Environ. Entomol;, 1976, vol. 5, № 1, p. 115-119.

111. Grant G.G. Courtship behaviour of a phycitid moth, Yitula edmandsae. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1976, vol. 69, № 3, p. 445-449.

112. Grant G.G., Brady U.E. Courtship behaviour of Phycitid moths. I. Comparison of Plodia interpunctella and Cadra cautella and role of male scent glands. Canad. J.Zool., 1975, vol. 53, № 6, p. 813-826.

113. Hallberg E. Fine-structural characterictics of the antennal sensilla of Agrotis segetum. Cell and Tiss. Res., 1981, vol. 218, № 1, p. 209-218.

114. Hendricks D., Shaver T. Tobacco budworm: male phe-romone suppressed amission of sex pheromone by the female. -Environ. Entomol., 1975, vol. 1, № 4, p. 555-558.

115. Henneberry T.J., Howland A.L., Wolf W.W. Combinations of blacklight and virgin as attaractant to cabbage lo-oper moths. J. Econ. Entomol., 1967, vol. 60, p. 152.

116. Hidaka T. Biology of Hyphantria cunea Drury (Lepi-doptera: Arctiidae) in Japan. Appl. Entomol. Zool., 1972,vol. 7, № 3, p. 116-152.

117. Hirai K. Observations on the function of male scent bmshes and mating behaviour in Leucania separata W. and Mame-stra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae). Appl. Entomol. Zool., 1977, vol. 12, № 4, p. 347-351.

118. Hodgson E.S. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. II. Responses of labellar chemorecep-tors of the blowfly to stimulation by carbohydrates. J. Insect Physiol., 1957, vol. 1, p. 240-247.

119. Hodgson E.S. Chemoreception in Arthropods. Ann. Rev. Entomol., 1958, vol. 3, p. 19-36.

120. Hodgson E.S. The chemical senses and changing viewpoints in sensory physiology. In: Viewpoints in Biology, Lond., 1965, P. 85-124.

121. Hodgson E.S., Lettvin J.J., Roeder K.D. Physiology of a primary chemoreceptor unit. Sci., 1955, vol. 122, p. 417-418.

122. Hodgson E.S., Roeder K.D. Electrical response of insect chemosensory neurons to normal stimuli. Anat. Rec., 1954, vol. 120, p. 718.

123. Hodgson E.S., Roeder K.D. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. General properties of the labella chemoreceptors of Diptera. J. Cell. Compar. Physiol., 1956, vol. 48, p. 51-60.

124. Ishikawa S. Responses of maxillary chemoreceptors in the larva of the silkworm, Bombyx mori, to stimulation by carbohydrates. J. Cell. Сотр. Physiol., 1965, vol. 61, p. 99-107.

125. Ishikawa S. Electrical response and function of abitter substance receptor associated with the maxillary sen-silla of the larvae of the silkworm, Bombyx mori L. J. Cell. Physiol., 1966, vol. 67, № 1, p. 10-12.

126. Ishikawa S., Hirao Т., Arai N. Chemosensory basis of hostplant selection in the silkworm. Ent. Exp. and Appl.,1969, vol. 12, p. 544-554.

127. Islam B.N., Alam M.Z. Mating behavior of jute hairy caterpillar, Diacrisia obliqua Walker (Lepidoptera: Arctiidae). I. Precopulatory behavior patterns in adults. Appl. Entomol. Zool., 1979, vol. 14, № 3, p. 303-309.

128. Jacobson M. Insect sex pheromones. Acad. Press., N.Y.-Lond., 1972. - Publishers Weekly, 1972, vol. 202, p. 61.

129. Kaissling K.E. Sensory transduction in insect olfactory receptors. Biochem. Sensory Funct., 1974, p. 243-270.

130. Keys R., Mills R. Demonstration and extraction of a sex attractant from female Angoumois grain moth. J. Econ. Entomol., 1968, vol. 43, p. 46-49.

131. Klum J.A., Brindley T.A. Cis-11-tetradecenly acetate, a sex stimulant of the European corn borer. J. Econ. Entomol., 1970, vol. 63, p. 779.

132. Kuwahara J., Kitamura C., Takahashi F., Fukami H. Studies om sex pheromones of Pyralididae. I. Changes in the quantity of the sex pheromone in the female almond moth, Cadra cautella Walker (Phycitinae). Bochu-Kagaku, 1968, vol. 33, p. 138.

133. Lacher V. Elektrophysilogische Untersuchungen an einzelnen Rezeptoren fur Geruch, Kohlendioxyd, Luftfenchtig-keit und Temperatur auf Antennen der Arbeitsbiene und der Drohne. Z. Vergl. Physiol., 1964, vol. 48, p. 387-623.

134. Lall S.B., Davies D.M. Tarsal sensitivity of female tabanids (Diptera) to sucrose and sodium chloride. Can. J. Zool., 1967, vol. 43, p. 461-464.

135. Lall S.B., Davies D.M. Comparative studies of the labellar sensitivity of female tabanids (Diptera) to sucrose and sodium chloride. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1968, vol. 61, p. 222-223.

136. Lawrence L., Bartell R.J. The effect of age on calling behavioui? of virgin female of Epophyas postvittana (Lepidoptera) and on their pheromone content and ovarian development. Entomol. Extle et Appl., 1972, vol. 13, p. 435-464.

137. Lewis C.T. Superficial sense organs of the antennae of the fly, Stomoxys calcitrans. J. Insect Physiol., 1971, vol. 17, P. 449-461.

138. Lin S.H., Chow Y.S. Sense organs of the antennae of the cabagge looper Trichoplusia ni (Lepidoptera, Noctuidae). -Ann. Entomol. Soc. Amer., 1972, vol. 65, № 2, p. 296-299

139. Lopez J.D., Shaver T.N., Hartstack A.W. Evaluation of dispensers for the pheromone of Heliothis zea. Southwest. Entomol., 1981, vol. 6, № 2, p. 117-122.

140. Ivla W.-C. Dynamics of feeding responses in Pieris hrassicae L., as a function of chemosensory input: a behavioural, ultrastructural and electrophysiological study. Mad. Landbouwhogeschool Wag., 1972, vol. 72, p. 1-162.

141. Mankin R.W., Vick K.W., Mayer M.S., Coffelt J.A. Anemotactic response threshold of the indian meal moth, Plo-dia interpunctella (Hubner)(Lepidoptera: Pyralidae), to its sex pheromone. J. Chem. Ecol., 1980, vol. 6, № 5, p. 919928.

142. Matthes D. Intraspezifische Sckretwirkung bei In-sekten. Forsch. ffortschr., 1963, vol. 37, p. 36.

143. Mayer M.S. Attraction studies of male Trichoplusia ni with new combination of olfactometer and female pheromone dispenser. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1973, vol. 66, № 6, p. 1191-1196.

144. McDonough L.M., George D.A., Landis B.J. Partial structure of two sex pheromones of the corn earworm, Heliothis zea. J. Econ. Entomol., 1970, vol. 63, p. 408.

145. Meisner J., Ascher K.R.S., Flowers H.M. The feedihg response of the larva of the Egyptian cotton leafworm, Spodoptera littoralis Boisd., to sugars and related compounds. II.

146. Choice experiments to determine phagostimulatory equivalent concentrations of some active sugars. Сотр. Biochem. Physiol., 1972, vol. 43 A, p. 359-367.155» Mell R. Biologie und Systematik der Siidchinesischen Sphingiden. Friedlander. Berlin, 1922.

147. Mellon D., Evans D.R. Electrophysiological eviden-se thet water stimulates a fourth sensory cell in the blowfly taste receptor. Amer. Zool., 1961, vol. 1, p. 372-373.

148. Morita H. Initiation of spike potentials in contact chemosensory hairs of insect. III. DC stimulation and generator potential of labellar chemoreceptor of Calliphora. -J. Cell. Сотр. Physiol., 1959, vol. 154, p. 189-204.

149. Morita H., Takeda K. Initiation of spike potentials in contact chemosensory hairs of insect. II. The effectof electric current on tarsal chemosensory hairs of Vanessa. -J. Cell. Сотр. Physiol., 1959, vol. 54, p. 177-187.

150. Myers J. The structure of the antennae of the Florida Queen butterfly, Danaus gilippus berenice (Cramer). J. Morph., 1968, vol. 125, p. 315-328.

151. Obara Y. Bombyx mori mating dance: an essential in locating the female. Appl. Entomol. Zool., 1979, vol. 14, № 1, p. 130-132.

152. Otter C.J., Starre H. Responses of tarsal haris of the bluebottle Calliphora erythrocephala Meig. to sugar and water. J. Insect Physiol., 1967, vol. 13, p. 1177-1188.

153. Redfern R.E., Butt BJL Bioassay of the sex pheromone of the southhrn armyworm. J.Econ. Entomol., 1970, vol.65, p. 658.

154. Rees C.J.C., Stanley D.C., Scanning electron microscopy of final-instar larval mouthparts of the black cutworm, Agrotis ypsilon. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1974, vol.63, № 5, p. 501-508.

155. Rejesus R.S., Reynolds H.T. Demonstration of the presence of a female sex pheromone in the cotton leaf perfo-ratoe. J. Econ. Entomol., 1970, vol. 65, p. 961.

156. Roelofs W.L., Feng K.C. Isolation and behaviour of the sex pheromone of the redbanded leaf roller, Argyrotaenia velutinana (Lepidoptera: Tortricidae). Ann. Entomol. Soc. Amer., 1967, vol. 60, p. 1199.

157. Roller H., Biemann H.R., Bjerke H.S.", Norgard D.W., McShan W.H. Sex pheromones of Pyralid moths. I. Isolation and identification of the sex attractant of Galleria melonella L. (greater waxmoth). Acta Entomol. Bohemoslov., 1968, vol. 65,5, p. 208-211.

158. Rutowski R.L. The use of visual cues in sexual and species discrimination by males of small sulphur butterfly Eurema lisa (Lepidoptera, Pieridae). J. Сотр. Physiol.,1977, vol. 115, № 1, p. 61-74.

159. Sanders C.J. Laboratory bioassay of the sex pheromone of the female eastern spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Can. Entomol., 1971, vol. 103, p. 631.

160. Sanes J.R., Hildebrand J.G. Structure and development of antennae in a moth, Manduca sexta. Develop. Biol., 1976, vol. 51, № 2, p. 282-299.(a).

161. Sanes J.R., Hildebrand J.G. Origin and morphogenesis of sensory neurons on an insect antennae. Develop. Biol., 1976, vol. 51, № 2, p. 300-319.

162. Schnidt A., Gnatzy W. Die Feinstruktur der Sinnes-haare auf den cerci von Gryllus bimaculatus (Saltatoria, Gry-llidae). Z. Zellforsch., 1971, vol. 122, p. 210-226 (b).

163. Schneider D. Insect antennae. Ann. Rev. Entomol., 1964, vol. 9, P. 103-122.

164. Schneider D. Wie Arbeitet der Geruchssinn bei Mensch und Tier? Naturwiss., 1967, Bd. 20, S. 319-326.

165. Schneider D., Lacher V., Kalssling K.E. Die Reak-tionswiese und das Reaktionsspektrum von Riechzellen bei An-theraea pernyi. Z. vergl. Physiol., 1964, Bd. 48, S. 632-662.

166. Schneider D., Lange R., Schwarz P., Berosa M., Bi-erl B.A. Attraction of male gypsy and nun moths to disparlure and some of its chemical analoqu.es. Oecologia, 1974, vol. 14, № 1-2, p. 19-36.

167. Schneider D., Kasang G., Kaissling K.E. Bestimmung der Reichschwelle von Bombyx mori mit Tritium. markierten Bombykol. - Naturwiss., 1968, Bd. 55, S. 395.

168. Schneder D., Steinbrecht R.A. Cheklist of insect olfactory sensilla. Invertebr. Receptor Sympos. Zool. Soc. London, London, 1968, vol. 23, p. 279-297.

169. Schoonhoven L.M. Loos of hostplant specifity by

170. Manduca sexta after reacting on an artifical diet. Ent. Exp. Appl., 1967, vol. 10, p. 270-273.

171. Schoonhoven L.M. Sensutivity changes in some insect chemoreceptors and their effect on food selection behaviour. -Proc. Konikl. Nederl. Akad. Wet., 1969, (c)7S, № 4, p.491-498 (a).

172. Schoonhoven L.M. Gustation and foodplant selection in some lepidopterous larvae. Entomol. Exp. et Appl., 1969, vol. 12, № 5, p. 555-564 (b).

173. Schoonhoven L.M. Plant recognition by lepidopterous larvae. In: Insect Plant Relationships, London, 1972, p.87-99.

174. Schoonhoven L.M, Chemical mediators between plants and phytophagous insects. Semiochemicals: their role in pest control, 1981, p. 31-50.

175. Schoonhoven L.M., Dethier V.G. Sensory aspects of hosl plant discrimination by lepidopterous larvae. Archs. Nederl. Zool., 1966, vol. 16, p. 497-530.

176. Shorey H.H. Sex pheromones of noctuid moths. II. Mating behaviour of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) with special reference to the role of the sex pheromone. -Ann. Entomol. Soc. Amer., 1964, vol. 54, p. 371-377.

177. Shorey H.H. Current state of the Field use of pheromones in insect control. In: Natural Products and the Protection of Plant. USA, Plant. Ac. Sc., 1977, P. 385-400.

178. Shorey H.H., Gaston L.K., Funito T.R. Sex pheromo-nes of noctuid moths. I. A quantitative bioassay for the sex pheromone of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). J. Econ. Entomol., 1965, vol. 57, P. 252-254.

179. Shorey H.H., McFarland S.U., Gaston L.K. Sex pheromones of noctuid moths. XIII. Changes in pheromone qualitityas seven species of Noctuidae (Lep.). Ann. Entomol. Soc. Amer, 1968, vol. 61, p. 372-376.

180. Slifer R. The structure of arthropod chemorecep-tors. Ann. Rev. Entomol., 1970, vol. 15, p. 121.

181. Slifer E. Sense organs on the antennal flagellumof the mimosa webworm Homadaula anisocentra (Lepid., Glyphipte-rygidae). J. Morphol., 1979, vol. 162, № 2, p. 163-173.

182. Snodgrass R.E. Principles of Insect Morphology (the sense organs). XVII. London, 1935»

183. Sower L.L., Gaston L.K., Shorey H.H. Sex pheromone of noctuid moths. XXVI. Female release rate, male response threshold and communication distance for Trichoplusia ni. -Ann. Entomol. Soc. Amer., 1971, vol. 64, p. 1448-1458.

184. Stadler E., Hanson F.E. Olfactory capabilities of the "gustatory" chemoreceptors of the tobacco hornworm larvae. J. Сотр. Physiol., 1975, vol. 104, p. 97-102.

185. Starks K.J., Callachan P.S., McMillan W.W., Cox H.C. A photoelectric counter to monitor olfactory response of moths.

186. J. Econ. Entomol., 1966, vol. 59, № 4, p. 1015-1019.

187. Steinbrecht R.A. Die abhangigkeit der Zeckwirkung des Sexualduflergangs wieblicher seidenspinner (Bombyx mori) von alfer und Kopulation. Z. vergl. Physiol., 1964, Bd. 48, S. 340-356.

188. Steinbrecht R.A. Comparative morphology of olfactory receptors. In: Olfaction and Taste - 3. Lond.-N.X., Pergamon Press, 1969.

189. Steinbrecht R.A. Zur Morphometrie der Antenne des Seidenspinners, Bombyx mori L., Zahl und Verteilung der Rie-chsensillen. Z. Morphol. Tiere, 1970, Bd. 68, S. 93-126.

190. Steinbrecht R.A. Der Eeinbay olfaktorischer Sensil-len des Seidenspinners (Ins., Lepidoptera). Rezeptopfortsatre und reisleitender apparat. Z. Zellforsch., 1973, 139,1. S. 535-565.

191. Steinbrecht R.A. Morphology of insect chemoreceptors. Transduct. Mech. Chemorecept., London, 1974, p. 15-21.

192. Steinbrecht R.A., Muller B. On the stimulus conducting structure in insect olfaction. Z. Zellforsch., 1971, Bd. 117, S. 570-575.

193. Steinhardt R.A. Cation and anion stimulation of electrolyte receptors of the blowfly (Phormia regina). Ann. Zool., 1965, vol. 5, p. 651-664.

194. Strube D.L., Jacobson L.A. А вех pheromone in the red-backed cutworm. J. Econ. Entomol., 1970, vol. 63, № 3, p. 841-844.

195. Sturckow B. Uber den Geschmackssinn und den Tatsinn von Leptinotarsa decemlineata. Z. vergl. Physiol., 1959,1. Bd. 42, S. 255-502.

196. Sturckow В. Elektrophysiologische untersuchungen an Chemorezeptor von Calliphora erythrocephala Meig. Z. vergl. Physiol., i960, Bd. 43, S. 141-148.

197. Swier S.R., Rings R.W., Music G.J. Reproductive behaviour of the black cutworm, Agrotis ypsilon. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1976, vol. 69, № 3, p. 546-550.

198. Takeda R. The nature of impulses of single tarsal chempreceptors in the butterfly Vanessa indica. J. Cell. Сотр. Physiol., 1961, vol. 58, p. 233-245.

199. Tatsuki S. Mating behavior of the rice stem borer moth, Chilo suppresalis Walker (Lepidoptera: Pyralidae). -Proc. Symp. Insect Pheromones Appl., Nagaoka, Tokyo, 1976, P. 89-95.

200. Teal P.E.A., McLaughlin Tumlinson J.H. Analysis of reproductive behaviour of Heliothis virescens (F.) under laboratory conditions. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1981, vol. 74, № 3, p. 324-330.

201. Thorsteinson A.J. The chemotactia responses that determine host specifity in an oligophagous insect (Plutella maculipennis (Curt) Lepidoptera). -Can. J. Zool., 1953, vol. 31, P. 572.

202. Tinbergen N. The study of insect. Oxford: Claredon Press, 1951.

203. Toba II.H., Green N., Kishaba A.N., Jacobson M.,

204. Deboit J.M. Response of male cabbage loopers to 15 isomers and congeners of the looper pheromone. J. Econ. Entomol., 1970, vol. 63, p. 1048.

205. Toth M. Pheromone-related behaviour of Mamestra suasa (Sehiff): daily rhythm and age dependence. Acta phy-topathol. Acad. Sci. Hung., 1979, vol. 14, № 1-2, p.189-194.

206. Traynier R.M.M. Habithation of the response to sex pheromone in two species of Lepidoptera, with reference to a method of control. Entomol. Exp. Appl., 1970, vol. 13, p.179.

207. Turner J.R.G. Sexual behaviour: female swift moths is not aggressive partner. Animal Behav., 1976, vol. 24, pt. 1, p. 188-190.

208. Van Der Pers J.N.C., Cuperus P.L., Den Otter C.J. Distribution of sense organs on male antennae of small ermine moths, Yponomeuta spp. (Lepidoptera; Yponomeutidae). Int.

209. J. Insect Morphol. andEmbryol., 1980, vol. 9, № 1, p. 15-23.

210. Wall C. Morphology and histology of the antenna of Cydia nigricana (P.) (Lepidoptera, Tortricidae). Int. J. Insect Morphol. andEmbryol., 1978, vol. 7, № 3, p. 237-250.

211. Wallis D.J. Response of the labellar nairs of the blowfly Phormia regina M. to protein. Nature, 1961, vol, 191, P. 917-918.

212. Wieczorek H. The glycoside receptor of the larvae of Mamestra brassicae. J. Сотр. Physiol., 1976, vol. 106, P. 153-176.

213. Willcocks F.C. The insects and related pests of Egypt. Cairo, Egypt, 1937, vol. 1, pt. 2, p. 546.

214. Wolbarsht M.L. Water taste in Phormia. Sci., 1957, vol. 125, p. 1248.

215. Wolbarsht M.L. Electrical activity in the chemore-ceptors of the blowfly. II. Response to electrical stimulation. J. Gen. Physiol., 1958, vol. 42, p. 413-428.

216. Wolbarsht M.L. Receptor sites in insect chemore-ceptors. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1965, vol. 30, p. 281.

217. Wolbarsht M.L., Dethier V.G. Electrical activity in the chemoreceptor of the blowfly. I. Response to chemical and mechanical stimulation. J. Gen. Physiol., 1958, vol. 42, p. 393-412.

218. Zacharuk R.Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla. Ann. Rev. Entomol., 1980, vol. 25, p. 27-47.