Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) различных ландшафтов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Романенко, Владимир Никифорович

• Романенко, Владимир Никифорович
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Романенко, Владимир Никифорович

Введение

Глава 1. Биология, экология и медицинское значение клещей родов

Hyalomma, Dermacentor, Ixodes (литературный обзор)

1.1. Биология клещей рода Hyalomma

1.2. Биология клещей рода Dermacentor

1.3. Биология клещей рода Ixodes

1.4. Поведение иксодовых клещей при поиске хозяина и нападении на него

1.4.1. Особенности поведения клеща Н. as. asiaticum

1.4.2. Поведение клещей с подстерегающим типом нападения на прокормителя

Глава 2. Основные методики полевых экспериментов

2.1. Методика выпуска клещей

2.2. Методика исследования способности клещей нападать на привлекающие объекты

2.3. Методика изучения ориентации клеща по солнцу

2.4. Методика определения роли некоторых органов чувств при поиске и нападении на прокормителя

2.5. Методика определения чувствительности иксодовых клещей к инфракрасному излучению (ИКИ)

2.6. Методика определения чувствительности клещей родов Dermacentor и Ixodes к запаху человека

2.7. Методика определения расстояния феромонной коммуникации у таежного клеща

2.8. Методика мечения клещей

2.9. Методы статистической обработки полученных результатов

Глава 3. Поведение клещей с активным способом нападения на прокормителя

3.1. Возможности привлечения клещей человеком

3.2. Реакция клещей на человека и его модели

3.3. Значение инфракрасного излучения объектов в привлечении клещей

3.4. Привлекаемость клещей объектами разного размера

3.5. Способность клещей обнаруживать контрастно расчлененные объекты

3.6. Обсуждение результатов

Глава 4. Роль глаз и органов Галлера Н. as. asiaticum в поиске им объектов питания

4.1. Значение глаз в дальней ориентации клещей

4.2. Роль органа Галлера в поиске клещами объектов питания

4.3. Основные физиологические параметры глаз Н. as. asiaticum

4.4. Определение эффективного зрительного поля органов зрения у клещей Н. as. asiaticum

4.5. Астроориентация клещей Н. as. asiaticum

4.6. Обсуждение

Глава 5. Поведение клещей рода Dermacentor, имеющих подстерегающий тип нападения на прокормителя 108 5.1. Роль химических и вибрационных стимулов в привлечении клещей рода Dermacentor к тропам

5.2 Чувствительность клещей D. niveus к запаху человека 111 5.3. Роль органов зрения у клещей D. niveus при обнаружении жертвы

Глава 6. Поведение таежного клеща Ixodes persulcatus 117 6.1. Роль химических и вибрационных стимулов в привлечении клещей к тропам

6.2. Чувствительность I. persulcatus к запаху человека

6.3. Реакция таежного клеща на тепловые излучения

6.4. Обсуждение

Глава 7. Основные поведенческие акты таежного клеща в естественных условиях обитания

7.1. Периодичность активности клещей на учетном маршруте

7.2. Возможности обнаружения таежным клещом полового партнера

7.3. Подвижность таежного клеща в местах ожидания прокормителя

7.4. Обсуждение

Глава 8. Особенности обитания клещей рода Ixodes на антропогенно нарушенных территориях

8.1. Встречаемость клещей рода Ixodes на территории городских парков

8.2. Условия обитания и встречаемость иксодид на окраинах города

8.3. Видовой состав клещей рода Ixodes, обитающих на территории г. Томска и его окрестностей

8.4. Обсуждение 178 Заключение 1Ь2 Выводы 195 Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) различных ландшафтов»

Актуальность темы

Иксодовые клещи (семейство Ixodidae отряда Parasitiformes) представляют собой относительно небольшую, таксономически изолированную группу клещей - облигатных кровососов, высокоспециализированных паразитов наземных позвоночных в основном млекопитающих и птиц. Мировая фауна этих членистоногих включает 680 видов, относимых к двум подсемействам и 14 родам, а фауна России представлена 55 видами (Балашов, 1998). Обитают представители сем. Ixodidae во всех климатических зонах нашей страны, но в полярных областях встречаются единичные виды.

Постоянный интерес к изучению иксодовых клещей и большое число публикаций, посвященных различным аспектам их морфологии, физиологии, биологии и т.д. объясняется их очень большим практическим значением. Массовое поражение иксодовыми клещами наносит животным огромный ущерб, падает упитанность, снижается иммунитет, наблюдаются аллергические реакции организма, а большое количество одновременно питающихся иксодид может вызывать даже гибель хозяина (Павловский, Алфеева, 1949; Мусгтов, 1970, 1972; Узаков, 1972 и др.). Но самое главное заключается в том, что иксодовые клещи являются переносчиками, а зачастую и хранителями большого числа возбудителей природно-очаговых заболеваний и участвуют в циркуляции спирохет, бактерий, риккетсий, вирусов и простейших среди диких животных (Афанасьева, 1956а; Балашов, Дайтер, 1963, 1973; Дубровский, 1977; Коренберг, 1996; Балашов, 1998; Оберт и др., 2001). Для многих природно-очаговых болезней иксодовые клещи являются специфическими переносчиками (Балашов, 1998). Круг возбудителей, передающихся иксодовыми клещами, постоянно расширяется - достаточно привести в качестве примера клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), впервые выявленный в конце 1980-х годов в

США и распространенный по обширным территориям Северной Америки, а в последствии обнаруженный на территории Европы и Азии.

Иксодовые клещи - временные эктопаразиты с длительным питанием (Балашов, 1982), проводящие значительную часть своего жизненного цикла во внешней среде. Ключевым событием в жизни любого временного эктопаразита является контакт с потенциальным хозяином-прокормителем. Выдающийся российский энтомолог и паразитолог В.Н. Беклемишев (1951) выделял три основных ключевых этапа в становлении паразитизма у членистоногих. Во-первых, это перестройка поведения и соответствующие изменения в нервно-чувствительном аппарате, во-вторых, изменение способов принятия пищи и изменения ротовых органов, и в третьих, изменение характера пищеварения, пищеварительного тракта и т.п. Таким образом, поведению отводится главная роль в становлении паразитизма и в его эволюции у наземных членистоногих.

Обитая в разных экологических условиях, каждый вид клещей приобрел в ходе эволюции свой комплекс адаптаций, который позволяет ему, с одной стороны, успешно приспособиться к конкретным местам обитания; а с другой - успешно находить хозяина. Важнейшее значение при этом имеет приобретение видом соответствующего поведения на определенных этапах жизненного цикла. До начала наших исследований в научной литературе приводились лишь отрывочные сведения о поведении иксодовых клещей, причем большинство таких исследований было выполнено в лабораторных условиях (Миронов, 1938; Lees, 1948; Коренберг, 1969; Carrol, Pickens, 1987; Леонович, 1989; Добротворский и др., 1989а, б; Алексеев и др.,1991, и др.). Полевые наблюдения также были проведены рядом исследователей (Мариковский, 1945, 1959; Померанцев, Сердюкова, 1948; Балашов, 1959, 1960; Лыков, 1960; Lees, 1960 и др.). Эксперименты по изучению отдельных элементов поведения таежного клеща были поставлены в естественных условиях лишь в конце XX века (Алексеев и др., 1988, 1993; Наумов, 1990, 1996, 1999; Наумов и др., 1992, 1996). Однако, лабораторные опыты недостаточно информативны, так как они зачастую искажают картину природного поведения, и, по сути, исследуются артефакты. Простые же наблюдения в природе позволяют интерпретировать поведенческие реакции слишком неоднозначно. Лишь эксперименты, поставленные на клещах в условиях их естественных местообитаний, позволяют полностью раскрыть поведенческие механизмы, выявить стимулы, обеспечивающие те или иные поведенческие реакции, смену мотиваций и т.д. Раскрытие механизмов и закономерностей смены мотивации у иксодид и, соответственно, поведенческих реакций, в свою очередь, позволяет определить особенности их поведения при поиске прокормителей, роль различных ре цеп-торных систем в этом процессе, особенности поведения, обеспечивающие сохранение жизни при ожидании хозяина.

Таким образом, изучение поведения иксодовых клещей методами полевого эксперимента имеет важное теоретическое, практическое значение и представляется весьма актуальным.

Цель исследования

Целью настоящей работы являлось выяснение закономерностей поведенческих реакций иксодовых клещей, обитающих в разных климатоэко-логических зонах при поиске и нападении на прокормителя. В качестве объекта исследования нами были выбраны модельные виды из нескольких родов, массовые виды представляющие практический интерес и отличающиеся типом местообитания (закрытые биотопы- лес; открытые биотопы - степь, пустыня, и т. п.). Основной метод, впервые последовательно примененный нами, - метод полевого эксперимента.

Задачи исследования

1. Разработка количественных методов изучения поведения иксодовых клещей в естественных условиях.

2. Определение природы стимулов, запускающих реакции поиска про-кормителя у клещей модельных видов и обеспечивающих их обитание в различающихся природно-ландшафтных условиях.

3. Определение поведенческой чувствительности рецепторных систем клещей.

4. Сопоставление специфики поведенческих реакций иксодовых клещей разных видов, обитающих в условиях полупустыни, степи и таежной зоны при нападении на прокормителя.

5. Выявление общих закономерностей и особенностей поискового поведения.

Научная новизна

Разработанный нами метод полевого эксперимента впервые позволил в достаточно полном объеме изучить поведение у представителей трех родов пастбищных иксодовых клещей (Ixodes, Dermacentor и Hyalomma). Выработаны оригинальные методы количественного исследования поведения, что резко повышает научную достоверность данных исследований.

Показано, что в условиях открытого рельефа и жаркого климата, визуальные стимулы имеют первостепенное значение при поиске прокормителя (Hyalomma asiaticum), в то время как химические и температурные стимулы менее важны. Менотаксическая ориентация, заключающаяся в запоминании направления движения в зависимости от положения солнца, была выявлена нами у клещей впервые, что позволяет по-новому оценивать способности центральной нервной системы этих членистоногих.

Для клещей, обитающих в закрытых стациях (Dermacentor niveus и Ixodes persulcatus), определяющими являются ольфакторные стимулы. Сложный комплекс их поведенческих реакций, обеспечивающих выживание и нахождение прокормителя, включает в себя регулярный уход в подстилку, передвижение в сторону периодического запаха, исходящего от троп и дорог, используемых животными и человеком для перемещений. Впервые доказана их высокая чувствительность к запаху человека с расстояний, измеряемых метрами. Впервые установлено, что клещи с подстерегающим типом нападения имеют высокую активность, которая выражается в значительных и частых перемещениях при отсутствии воздействия на них запаха прокормителей, что повышает вероятность встречи с хозяином, а у /. persulcatus - и с половым партнером. Кроме того, у всех исследованных клещей есть программа поведения «уход в укрытие», направленная на сохранение возможности жизнедеятельности и продления периода активной жизни.

Обнаруженная способность D. niveus реагировать на резкое затенение так же, как на запах теплокровного животного (при этом визуальные стимулы у клеща не вызывают поведенческой реакции), позволила оценить возможные пути эволюции поведения при освоении клещами разных природно-ландшафтных стаций.

Выявлена корреляция экологических условий на антропогенно нарушенных территориях с изменением видового состава клещей p. Ixodes и их численности. Кроме того, установлено, что в результате разрушения подстилки и уплотнения почвы нарушается закономерно повторяющийся ход поведенческих реакций, связанных с выходом в зону ожидания прокормителя и поиска мест для восполнения влаги, что приводит к сокращению периода жизни имаго.

Теоретическая и практическая значимость

Последовательное применение метода полевого эксперимента к изучению поведения трех модельных видов иксодовых клещей позволило выявить основные закономерности поведенческих реакций, обеспечивающих поиск потенциального прокормителя.

Впервые достоверно установлены основные стимулы, привлекающие клещей к хозяевам, что служит основой разработки методов защиты от клещей. Показано, что массовые виды, имеющие высокую численность в соответствующих климатических зонах, характеризуются высоко лабильным поведением, обеспечивающим им защиту от неблагоприятных условий среды и целенаправленным перемещением в места наиболее вероятной встречи с прокормите лем.

Знание особенностей поведения массовых видов, закономерностей смены мотиваций позволяет более правильно организовывать борьбу с клещами. Большое значение в этом может иметь разработка экологических методов, основанных на нарушении закономерно повторяющихся поведенческих реакций клеща, особенно тех, которые направлены на сохранение его жизни.

Кроме того, разработанные методики могут быть применены для испытания разрабатываемых репеллентов для защиты человека от нападения клещей рода Ixodes. Выявленная в результате исследования чувствительность подстерегающих клещей к неспецифическим для животных веществам может оказать помощь в разработке репеллентов.

Материалы исследования могут быть использованы при преподавании биологии в высших учебных заведениях. В настоящее время они используются в курсах "Поведение насекомых и клещей" и "Медицинская арахно-энтомология", читаемых в Томском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту

1. Основную роль в обеспечении жизненного цикла иксодовых клещей играет поведение взрослых фаз развития. Без развития поведенческих адаптации, направленных на обеспечение закономерной встречи паразита с хозяином, все остальные преобразования представляются невозможными.

2. Освоение иксодовыми клещами огромных ареалов обитания связано, в первую очередь, с развитием поведенческих реакций, направленных на отыскание потенциального хозяина в биотопах, принципиально различающихся экологическими факторами. Поведенческие реакции, направленные на детеки цию стимулов, наиболее помехозащищенных в данном типе биотопа, составляют суть эволюции типов нападения иксодовых клещей на хозяев.

3. Многоступенчатая реакция поиска хозяина, свойственная всем иксо-довым клещам, включает целенаправленное перемещение в район, где встреча с ним наиболее оптимальна.

4. Хеморецепция и зрительные стимулы лежат в основе поведенческих адаптаций взрослых иксодовых клещей к поиску потенциального хозяина. При этом, освоение открытых, аридных биотопов {Hyalomma asiaticum) привело к главенствующей роли зрения в поведении взрослых фаз развития клещей вплоть до развития реакций менотаксической ориентации по солнцу. Освоение закрытых биотопов (лес, тайга), привело к утрате органов зрения и развитию совершенного обоняния (Ixodes persulcatus). У клещей, обитающих в полуоткрытых биотопах (степь, кустарники), зрительная реакция сохранилась, как дополнительная при доминирующей роли хеморецепции (Dermacentor niveus).

Апробация материала

Результаты исследования были представлены и докладывались на следующих конференциях, совещаниях, съездах, симпозиумах.

1. II Всесоюзная конференция по поведению животных "Биологические основы управления поведением животных", Москва, 1977.

2. Региональная научно-практическая конференция, Томск, 1977.

3. I Всесоюзный симпозиум по пространственной ориентации насекомых, Томск, 1978.

4. II Всесоюзный симпозиум по ориентации насекомых и клещей, Томск, 1982.

5. VI совещание энтомологов Сибири, Новосибирск, 1985.

6. V Всесоюзное акарологическое совещание, Фрунзе, 1985.

7. III Всесоюзный симпозиум по ориентации насекомых и клещей, Томск, 1986.

8. X съезд Всесоюзного энтомологического общества, Ленинград, 1989.

9. Международная юбилейная конференция "Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии", Томск, 2001.

10. Международная научная конференция "Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и перспектива", Алматы, 2002.

11. Всероссийская конференция "Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России", Великий Новгород, 2002.

12. Научная конференция, посвященная 70-летию Биолого-почвенного факультета ТГУ, Томск, 2003.

13. Сибирская экологическая конференция, Новосибирск, 2004.

14. I Всероссийская молодежная школа-семинар "Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных", Томск, 2004.

15. II Межрегиональная научная конференция паразитологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2005.

1 б. Международная научная конференция «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов», Москва, 2006.

17. VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2006.

Структура работы

Диссертация состоит из 8 глав, заключения и выводов общим объемом 229 страниц, рисунков 17, таблиц 17. Список используемой литературы включает 230 работ отечественных авторов и 97 иностранных авторов.

По теме диссертации опубликовано 30 работ, из них 9 в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Благодарности

Автор выражает искреннюю признательность сотрудникам лабораторий этологии насекомых В.Б. Купрессовой, В.И. Ерышову, И.П. Перепичае-вой, O.JI. Конусовой, экологии позвоночных О.Г. Нехорошеву НИИ ББ при ТГУ за помощь в проведении полевых экспериментов, без которой многие опыты были бы не осуществлены. А также приношу глубокую благодарность постоянному консультанту д.б.н. Г.Ф. Плеханову за оказанную помощь при выполнении полевых исследования и оформлении настоящей работы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Романенко, Владимир Никифорович

выводы

1. Независимо от типа нападения на прокормителя, пастбищные иксодовые клещи обладают трех ступенчатой программой поискового пищевого поведения, в том числе Н. as. asiaticum.

2. В основе поведенческих адаптаций взрослых клещей к поиску потенциального прокормителя у клещей рода Hyalomma, обитателей открытых, аридных ландшафтов пустынной и полупустынной климатических зон, лежат зрительные стимулы, а в качестве ведущего рецептора - глаза.

3. Запуск поисковой реакции у клещей Н. as. asiaticum, находящихся в активном состоянии, осуществляется при восприятии им запаха теплокровного животного или вибрации почвы от него. Это позволяет клещам находиться на поверхности почвы минимальное время, что продлевает период их жизни в аридных условиях района обитания.

4. Использование зрительной рецепции у клещей Н. as. asiaticum основано на восприятии угловых размеров, контрастной разницы в освещенности привлекающего объекта и фона местности. Во время движения к цели клещи используют менотаксическую ориентацию по солнцу.

5. Освоение закрытых ландшафтов привело к утрате зрения у клещей рода Ixodes и развитию совершенного обоняния, как наиболее помехоустойчивой рецепции в этих условиях. У клещей, обитающих в полуоткрытых биотопах степной зоны (p. Dermacentor), зрительная реакция сохранилась, как дополнительная при доминирующей роли тоже хеморецепции.

6. Уход в убежище является очень важным этапом в пищевом поисковом поведении клещей. Клещи, имеющие в своем поведении эту программу, имеют высокую численность и довольно широкий ареал обитания: I persulcatus - таежная и лесная зона, представители рода Dermacentor - степи и лесостепи, а - p. Hyalomma обжили даже пустыни и полупустыни.

7. Пассивное ожидание прокормителя у клещей родов Ixodes и Dermacentor сочетается с активным поиском новых мест для ожидания хозяина, когда нет сигналов от прокормителя. Кроме того, клещи этих родов обладают способностью к горизонтальным перемещениям на расстояния 5-10 м под влиянием периодического запахового стимула, что приводит к постепенной их концентрации вдоль дорог и троп.

8. Пастбищные клещи родов Dermacentor и Ixodes обладают высокой чувствительностью к запаху человека, но возможность обнаружения проходящего человека клещом зависит от расстояния между ними, веса человека, направления и скорости ветра, а также от возраста клещей. Пол привлекающего человека и его возраст не играют заметной роли в этом процессе.

9. У всех исследованных клещей отсутствует чувствительность к инфракрасному излучению и, следовательно, способность ориентироваться по этому сигналу.

10. Заселение новых биотопов клещами I. persulcatus возможно, если создаются экологические условия для реализации многоступенчатой поведенческой программы, обеспечивающей выживание клещей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как отмечал выдающийся российский энтомолог и паразитолог В.Н. Беклемишев (1951) одним из важнейших этапов в становлении паразитизма у членистоногих является перестройка поведения и соответствующие изменения в нервно-чувствительном аппарате. Проведенное нами исследование поведения иксодовых клещей, обитающих в разных климатических зонах, подтверждает высказывание В.Н. Беклемишева. Каждый из исследованных видов в соответствии с экологическими условиями приобрел определенный набор поведенческих актов и - способность ориентироваться по стимулам, исходящим от потенциальных прокормителей, что обеспечило им максимальное приспособление к абиотическим факторам окружающей среды.

Некоторые этапы поведения являются общими для всех исследованных видов независимо от условий обитания. Одним из таких этапов является «уход в укрытие» для защиты от неблагоприятных условий окружающей среды, который выделен С.А. Леоновичем (1989, 2005) для клещей с пассивным способом нападения, и имеет особую программу поискового поведения. По нашему мнению, эта программа поведения присутствует и у клещей с активным способом нападения на прокормителя.

Как и большинство животных, клещи имеют характерный для вида температурный оптимум и режим влажности окружающего воздуха. При этом последний, по нашему мнению, является важнейшим регулирующим фактором. Любое членистоногое теряет влагу за счет того, что некоторое ее количество постепенно все же выходит через покровы и дыхательную систему. Чем ниже относительная влажность воздуха, тем большее количество воды и быстрее испаряется, что приводит к быстрому обезвоживанию организма членистоногого. Растительноядные пополняют запасы влаги за счет влажной плщи, а хищники - из тканей жертвы. Иксодовые клещи не могут пополнять запас воды в своем организме за счет регулярного приема пищи, так как они питаются однократно, насасывая при этом максимальное количество крови хозяина. До момента попадания на него они не питаются и не пьют воду. Время, которое они проводят от момента выхода из нимфы до попадания на хозяина, обычно составляет минимум 1 месяц (у родов Hyalomma, Dermacentor и части особей p. Ixodes) и максимум 3 года (у рода Dermacentor).

Наибольшее количество воды клещами теряется во время нахождения их в активной фазе, когда они ищут прокормителя, и несколько меньше - при пассивном ожидании хозяина на растительности. В это время запасы ее в организме неизбежно уменьшаются, так как идущие метаболические процессы связаны с расходованием ее запасов (Lees, Milne, 1951; Балашов, 1960; Needham, Teel, 1991). Как упоминалось выше, у них происходит, хоть и небольшое, испарение воды через покровы и дыхальца, несмотря на то, что кутикула является довольно хорошим изолятором от испарения воды. Поэтому можно считать, что любой вид клещей, если он обитает в условиях относительной влажности воздуха значительно меньше 100 %, неизбежно подвергается риску погибнуть от обезвоживания. Критическая влажность воздуха, как установил A.D. Lees (1946), для представителей рода Dermacentor является 85-90 %, для рода Hyalomma - 75-80 %, для 1. ricinus и, вероятно, для 1. persulcatus - 86-96 %. Особенно быстро уменьшается количество воды при движении клещей (Kniille, Rudolph, 1982). Это, вероятно, относится ко всем цксо-дидам, ведущим более или менее подвижный образ жизни. Поэтому пастбищные виды, которые ведут открытый, наземный, активный образ жизни, для того, чтобы избежать иссушения, должны обладать чувствительной системой, способной оценивать количество влаги в организме. Кроме того, они должны уметь соответственно менять мотивы поведения. Например, прекращать преследование жертвы (клещи рода Hyalomma) или уходить с места ожидания прокормителя (родов Ixodes и Dermacentor). Наши исследования показывают, что у клещей ожидающих встречи или преследующих прокормителя, периодически меняется мотив поведения, а это свидетельствует о наличии у. них механизма оценки запаса воды в организме. Поэтому все исследованные клещи имеют ограниченное время активности, по истечении которого они перестают реагировать на стимулы, исходящие от прокормителя, и уходят в укрытия или подстилку, где впадают в неактивное состояние, т. е. у них реалитует-ся программа поведения «уход в укрытие». В это время у них происходит восполнение запаса влаги, так как они находятся в местах повышенной влажности.

Для клещей, обитающих в аридной зоне (пустыни и полупустыни), время активного поиска прокормителя и нападения на него ограничено десятками минут. За этот период они способны преодолевать максимум 100 м, а чаще 60-80 м, после чего у них происходит смена мотива поведения, и они перестают реагировать на прокормителя и начинают поиск укрытия, где впадают в неактивное состояние. Подобную смену поведения наблюдали Г.Ф.Плеханов (1970) и мы во время проведения поведенческих экспериментов с Я. as. asiaticum. Поэтому нам приходилось постоянно учитывать пройденное расстояние каждым подопытным клещом и, кроме того, в перерывах укрывать клещей в тени (Романенко, 1977,1979,2002).

Клещи I. persulcatus, хотя и обитают в лесной зоне, где относительная влажность воздуха несравненно выше, чем в пустыне, всячески избегают прямых солнечных лучей, находясь на растениях во время ожидания прокормителя. Они всегда переходят на теневую сторону травинки, веточки и т. п. Тем не менее, наши прямые наблюдения показывают, что они находятся на с£мых удобных местах ожидания не постоянно (Романенко, 1988, 1991). Они периодически уходят на поверхность почвы, где, перемещаясь, находят места повышенной влажности в подстилке и там проводят длительное время, не реагируя на потенциальных прокормителей. Поэтому в наших опытах мы повторно отлавливали клещей обычно только после длительного периода, прошедшего с момента их мечения при первой поимке (Романенко, 1988). В опыте (Романенко, 1984) по привлечению клещей альтернативными сигналами к тропам пребывание клещей в неактивном состоянии в подстилке привело к тому, что по окончании эксперимента только часть особей (105 из 275, выпущенных на опытную площадку) была найдена на поверхности. Неоднократные вертикальные миграции в подстилку и обратно регистрировали и другие исследователи, такие как П.Г. Хижинский (1963), Е.А. Арумова, М.А. Рубина, (1974), Е.А. Арумова (1983) и др. У клеща I. ricinus тоже наблюдаются вертикальные миграции с растений в подстилку и обратно (Lees, Milne, 1951; Луга, Шуль-ман, 1958; Gigon, 1985 и др.).

Самые долгоживущие клещи рода Dermacentor, вероятно, тоже не могут бесконечно долго находится на растениях в ожидании хозяина, и они периодически спускаются с растений для нахождения мест повышенной влажности в подстилке. Вертикальные регулярные миграции этих клещей наблюдали Н.М. Окулова (1978), М.Я. Рухкян (1987), W.D. McEnroe, М.А. McEnroe (1973), Robertson et al. (1975) и др. Поиск убежища у подстерегающих клещей основывается на способности к ориентации по градиенту влажности воздуха в наземном слое воздуха, т. е. на использовании гигротропизма во время поиска мест с повышенным содержанием паров воды в воздухе. Наши многочисленные наблюдения и опыты, а также обширные литературные сведения говорят о наличии у клещей такого рода тропизма (Лутта, Шульман, 1958; Балашов, 1960; Хижинский, 1963; Леонович, 1989; Романенко, 2002, 2003; Lees, 1946; W.D. McEnroe, М.А. McEnroe, 1973; Gigon, 1985 и др.).

Как упоминалось выше, лимитирующим фактором, ограничивающим время нахождения клещей при ожидании прокормителя, является запас влаги в организме. Она расходуется при метаболических процессах, испаряется чег рез покровы и дыхательную систему. Скорость потери влаги зависит от многих факторов окружающей среды, особенно заметное увеличение скорости её уменьшения происходит при низкой влажности воздуха и при нагреве тела солнцем. Но наиболее быстрое расходование влаги у клещей происходит во время их передвижения (Kniille, Rudolph, 1982). Вероятно, поэтому у клещей с активным способом нападения время, занимаемое поиском и преследованием жертвы, измеряется десятками минут за один цикл активности, в то время как у иксодид с подстерегающим способом нападения оно намного длиннее и составляет у одних от часов до нескольких суток (Ixodes), у других неделю и более {Dermacentor) (Романенко, 2003).

Во время нахождения в укрытиях или подстилке у всех клещей происходит пополнение запасов влаги в организме, которую они берут из окружающего более влажного воздуха. Общеизвестно, что влажность воздуха в подстилке всегда близка к полному насыщению, т. е. почти 100 %, что обмчно выше критической влажности для клещей. За счет особых веществ, находящихся в слюнных железах иксодид, происходит активное поглощение паров воды и перевод ее в структуры организма (Lees, 1946; Kniille, Rudolph, 1982; Needham, Teel, 1991). В специальных экспериментах Ю.С. Балашов (1960) показал порог безопасного уровня потери влаги клещами Н. asiaticum и выявил у них способность многократно восстанавливать исходный уровень. Вероятно, все иксодиды, встречающиеся с прокормителями вне укрытий, обладают такой же способностью.

Активный способ нападения на прокормителя у клещей рода -Hyalomma с использованием органов зрения, выработался в ходе эволюции не только как приспособление к открытым пространствам зоны их обитания. Главное, что эти клещи приобрели, переходя на зрительное восприятие прокормителя, это значительное сокращение времени поиска источника пищи. Это для них очень важно, так как зрительная рецепция позволяет более надежно определить наличие прокормителя на расстояниях быстрой досягаемости крупного животного, а ориентация по солнцу служит надежным способом для максимального сокращения пути к цели. Редкая растительность пустынь также способствует быстрому передвижению по поверхности земли. Совокупность этого позволяет данным клещам выживать в сухих условиях при низкой относительной влажности воздуха и избегать перегрева под палящими лучами солнца днем, а также находить прокормителя при невысокой плотности крупных диких животных. Они способны узнавать о приближении прокормителя не только визуально, но и во время нахождения в укрытиях благодаря тому, что способны улавливать микросотрясения земли, вызываемые идущими животными (Романенко, 1979). Кроме того, они способны воспринимать запах теплокровного и активироваться под его воздействием, что тоже позволяет уменьшать время нахождения на поверхности и активироваться только тогда, когда потенциальный прокормитель находится относительно близко. То есть, оба этих стимула могут у них мотивировать первую ступень поискового поведения (выход из убежища) и сразу же - переход на вторую ступень (поиск и преследование потенциального прокормителя).

У клещей, обитающих в более влажных условиях (p. Dermacentor), где на поверхности почвы имеется довольно густой растительный покров, выработался в ходе эволюции иной способ нападения на прокормителя - подстерегающий (пассивный). Произошло это потому, что быстрое передвижение клещей по поверхности земли при наличии относительно густой растительности с целью максимально быстрого попадания на прокормителя невозможно. Пассивный способ нападения на прокормителя заставил их перейти на иной метод обнаружения прокормителя, т. е. по химическому сигналу, исходящему от животного. Для ожидания прокормителя эти клещи стали подниматься на растительность, где располагаются на краевых листьях, стеблях высокотравной растительности, веточках кустарников и т. п., чтобы при зацеплении за хозяина сразу перейти на его тело. Одновременно с этим у них произошло значительное увеличение чувствительности органа хеморецепции. Клещи рода Dermacentor стали способны улавливать запах животного с большого,расстояния, измеряемого 10 и более метрами (Романенко, 1990, 2006). Роль имеющихся у них глаз ограничена, так как они способны воспринимать только резкое падение освещенности, но это при определенных условиях может обеспечивать подготовку к зацеплению за прокормителя.

Клещи рода Ixodes не имеют глаз, поэтому они изначально используют для ориентации на прокормителя только органы хеморецепции, как наиболее помехоустойчивые в биотопах с богатым растительным покровом. Некоторые представители это рода (I. persulcatus, I. pavlovskyi, I. ricinus) так же, как и клещи рода Dermacentor, для ожидания прокормителя поднимаются на растительность, но менее высокую. Несмотря на пассивное ожидание, время нахождения клещей вне укрытий тоже ограничено, но оно не сравнено более продолжительное чем у пустынного клеща, из-за постепенной потери влаги организмом. Несмотря на то, что на уровне травяного покрова влажность воздуха несколько выше, чем над ним (Gigon, 1985). Поэтому клещи обязательно', через определенное время, мотивируется программа поведения «уход в укрытие» и они опускаются на поверхность почвы, где в подстилке находят места высокой влажности воздуха и у них происходит восстановление ее количества.

Пассивное ожидание хозяина у этих клещей сочетается с активным поиском мест, где вероятность встречи с прокормителем выше. Для этого они совершают горизонтальные миграции, руководствуясь, слабыми химическими сигналами, исходящими с мест регулярного прохода животных, и остаточным запахом, остающимся на тропах и лесных дорогах (Романенко, 1984, 1985). Известно, что некоторые насекомые способны воспринимать очень малые концентрации запаха специфических, биологически важных для них веществ. Так, муравьи могут находить свой след среди следов других своих собратьев и ориентироваться по нему при своем движении на кормовой участок и при возвращении с него (Lindauer, Kerr, 1958; Fletcher, Brand, 1968; Fletcher, 1973; Hiilldobler, Traniello, 1980). Бумажные осы находят вход в гнездо по следовым меткам, а некоторые безжалые пчелы (подсем. Meliponae, Trigona postica) находят по ним место расположения источника корма (Lindauer, Kerr, 1960). Ночные чешуекрылые по запаху полового феромона находят самку с расстояния в сотни метров (Елизаров, Семенова, 1975; Никульшина и др., 1977; Купрессова и др., 1977; Плеханов и др., 1977а; Никульшина, 1984 и др.). В своих экспериментах нам удалось показать, что эти клещи способны относительно точно перемещаться в сторону источника эпизодического запаха, не реагируя при этом на вибрацию почвы, вызванную передвигающимся животным. Факт перемещения и концентрацию этих клещей у троп и лесных дорог наблюдали многие исследователи, такие как П.И. Мариковский (1959), Н.Г. Олсуфьев, (1953), В.И.Волков, К.С. Татаренко (1966), М.К. Чильдебаев (1985), J.F. Carroll, J J. Grasela (1986), Г. А. Данчикова (1990) и др.

Кроме активного перемещения в сторону троп и дорог, у клещей происходит регулярная смена мест ожидания прокормителя. Особенно активен в этом отношении таежный клещ. Этот вид клещей, находясь в активном состоянии, обязательно регулярно меняет свое место ожидания (если время ожидания затягивается), опускается с одной травинки и поднимается на первую встретившуюся - на его пути при отсутствии привлекающих стимулов. Это приводит к сокращению продолжительности цикла ожидания прокормителя, но увеличивает вероятность встречи с половым партнером в природе (Романенко, 2006а).

Наши наблюдения и эксперименты показали, что радиус феромонной коммуникации у них относительно небольшой и составляет расстояние 1-2 см (Романенко, 1987, 2005). Поэтому частые перемещения (обычно на одном месте они находятся менее 1 суток, редко более продолжительное время),способствуют повышению вероятности случайной встречи с половым партнером либо в месте ожидания на растении, либо на поверхности земли при перемещении на новое место. Установленный нами факт показывает, что рефлекс подъема на любое возвышение реализуется у клеща, тогда когда он задевает их внешней стороной любой ноги первой пары. Это приводит к тому, что их движение в абсолютном, прямолинейном выражении к цели чрезвычайно замедляется, но повышается вероятность случайной встречи с половым партнером. Следует отметить, что реагирует таежный клещ на вертикальные (возвышающиеся над землей) объекты, только когда он находится в активном состоянии.

Клещи, испытывающие дефицит влаги и ищущие места для ее восполнения, при реализации программы «уход в укрытие», на вертикальные объекты не реагируют. Они стараются уйти в подстилку под растительные остатки, где переходят в пассивную стадию, которая будет продолжаться до тех'пор, пока баланс влаги в организме не восстановится. Поэтому для всех пастбищных клещей родов Dermacentor и Ixodes необходимым условием их выживания является наличие на поверхности почвы скопления растительных остатков, т. е. подстилки, где поддерживается, согласно исследованию F. Gigon (1985), наиболее высокая влажность на уровне 90 % и выше. Клещи рода Ixodes очень чувствительны к наличию подстилки на поверхности почвы. Поэтому таежный клещ отсутствует на покосах и выпасах, где подстилка не накапливается. Хотя там он может обитать около зарослей кустарников, где опад сохраняется и постоянно накапливается, несмотря на то, что солнечная инсоляция около кустарников лишь несколько меньше, чем рядом с ними. Концентрация клещей вдоль опушек лесных массивов, отмечаемая рядом исследователей (Попов, 1962; Чильдебаев, 1985 и др.), тоже, вероятно, связана с тем, что там имеется значительный сохраняющийся и накапливающийся листовой опад, который позволяет не только выживать активным имаго. К тому же он создает условия для прохождения развития преимагинальным стадиям, опавшим после насыщения с мелких млекопитающих, которые всегда концентрируются по опушкам. Клещи, находящиеся в имагинальной стадии, тоже находит здесь необходимые условия для выживания, несмотря на то, что на опушках всегда имеется значительно больший уровень солнечной инсоляции, чем под пологом леса.

Решающая роль подстилки в сохранении жизни рода Ixodes, при реализации ими полной программы пищевого поведения клещей, выявлена нами при определении заселенности клещами городских парков, садов и скверов. В последнее время появилось достаточно много сведений о наличии клещей на территориях городов России и некоторых европейских стран (Bauch, 1993; Ткачев и др., 1997; Антыкова и др., 1998; Федоров и др., 1999; Захарова, Захаров, 2000; Mgden et al., 2000 и др.). Наши исследования показали, что для того, чтобы клещи смогли прижиться на территории парка и поддерживать свою численность, необходимым условием является наличие подстилки (Романенко, 2002, 2004, 2005, 20066, в). Без нее они не могут выжить, так как послч некоторого периода ожидания прокомителя, стереотип поведения клещей во время третьей ступени поискового поведения заставит их долго искать места повышенной влажности, т. е. подстилку, а это связано с ещё большей потерей влаги, и, следовательно, ведет к гибели от иссушения. В г. Томске клещей нет в тех парках, садах, скверах, где ежегодно убирается растительный опад или осуществляются регулярные весенние палы, что все еще случается в прилегающих к городу лесопарках. Причем только густая трава и плотный древостой не могут обеспечить выживаемость таежного клеща без наличия на земле проминающейся под ногами подстилки.

Проведенное исследование поведения представителей 3 родов иксодовых клещей показало, что основную роль в обеспечении жизненного цикла иксодид играет поведение взрослых фаз. Оно направлено на сохранение жизни имаго и обеспечение возможности эмбрионального и постэмбрионального развития вида. Поведение всегда связано с условиями обитания и отражает уровень приспособленности клещей. Без развития поведенческих адаптаций, направленных, кроме того, на обеспечение закономерной встречи паразита с хозяином, все остальные преобразования представляются невозможными.

Таким образом, все виды иксодовых клещей имеют набор поведенческих актов и обладают соответствующей ориентационной реакцией, направленной на восприятие и ориентацию по температурному и влажностному градиентам воздуха окружающей среды (реакция на абиотические факторы). J.H. Camin, R.W. Drenner (1978) называют этот комплекс первой ступенью ориентационной реакции иксодид с пассивным способом нападения на прокормителя. С.А. Леонович (2002) относит его к первой ступени программы поиска прокормителя, но он (Леонович, 1989) дополняет эту ступень поведения способностью двигаться в зону потенциального контакта с хозяином, ориентируясь по сигналам исходящих от него. Наши наблюдения и ряд опытов проведенных в местах естественного обитания, говорят о том, что после выхода из укрытий, движение в зону контакта у всех клещей в той или иной степени связан с реакцией, по крайней мере, на слабые сигналы, исходящие от хозяина (визуальные или химические в зависимости от типа нападения). Наши исследования показали, что у клещей с активным типом нападения первая ступень поискового поведения запускается не только абиотическими факторами. В этом процессе имеет значение и реакция механорецепторов, воспринимающих микро сотрясение почвы, и реакция хеморецепторных органов, улавливающих слабые сигналы от жертвы.

В основе поведенческих адаптаций, лежащих в основе поиска потенциального хозяина, у клещей с активным типом нападения (Я. as. asiaticum) является способность реагировать на зрительные стимулы. Аридные ландшафты t способствовали тому, что зрение у пустынного клеща приобрело главенствующее значение, на второй ступени поискового пищевого поведения. При этом, клещ способен к менотаксической ориентации по солнцу, и обладает кратковременной памятью на направление движения относительно солнца, несмотря на относительно простое строение центральной нервной системы.

У клещей с пассивным типом нападения в основе поведенческих адаптаций (во время 2-й ступени поискового поведения) лежит высоко чувствительная хеморецепторная система. Эта система, по-видимому, не обладает ви-доспецифической чувствительности к запаху хозяина, но чутко улавливает любое отклонение в структуре химических компонентов, имеющих отличия от фонового запаха окружающей среды.

Запускаться программы поведения направленные на обеспечение попадания на прокормителя могут по-разному. Но их запуск возможен только, если запас влаги в организме выше определенного уровня, который обеспечивает клещу возможность некоторое время находиться вне укрытия и двигаться. После запуска процесса активации клещи выходят из укрытий, и дальнейший набор поведенческих реакций зависит от свойственного виду типа нападения. У подстерегающих видов он включает ориентацию по температуре, влажности, реакциям отрицательного гео-, фототропизма и другим абиотическим факторам независимо от присутствия хозяина. По этим стимулам клещи передвигаются и поднимаются на растения на специфическую для вида высоту. В этот момент у них высокая чувствительность на химические вещества, входящие в так называемый запах прокормителя. Слабые и мощные запахо-вые стимулы могут влиять на направление перемещения клеща, находящегося на земле. В результате этого у них проявляется более или менее направленный вектор движения к источнику запаха и они концентрируются вдоль лесных троп и дорог. Но скорость перемещения в реальных условиях невысокая, несколько десятков сантиметров в сутки, хотя абсолютная их скорость движения, измеренная в лабораторных условиях или на ровных искусственных площадках, значительно выше. Для клещей рода Ixodes скорость при отсутствии привлекающего стимула составляет от 3,6 до 23,8 см/мин, представители рода Dermacentor перемещаются со скоростью 36,4-39,2 см/мин, a Hyalomma - более 100 см/мин (Окулова, 1986).

Активация у клещей, имеющих активный способ нападения, не всегда связана с выходом из укрытий. Это объясняется тем, что в условиях аридной зоны, где обитают представители рода Hyalomma, выход из укрытия сопряжен с большим риском подвергнуться тепловому воздействию солнца и сухому воздуху, а это может вызвать значительные потери влаги. Поэтому чаще всего клещи покидают укрытия, и у них запускается комплекс поведенческих актов, связанных с поиском и нападением на прокормителя, когда они своей рсцеп

194 J торной системой воспримут либо сотрясение почвы, либо запаховые сигналы от животного.

У клещей с активным типом нападения так же, как и у видов с подстерегающим типом нападения, имеется третья ступень поискового поведения, обеспечивающая уход в укрытие. Она запускается теми же сигналами центральной нервной системы, что и у клещей с пассивным типом нападения, анализирующей состояние организма в целом.

Этолого-экологической адаптацией к обитанию в густом растительном покрове, по-видимому, является выявленная нами особая программа поведения связанная с поиском нового места встречи с прокормителем, когда время ожидания встречи с ним затягивается и сигналы о наличии прокормителя не поступают. Эта программа обеспечивает частую смену места ожидания и некоторое горизонтальное перемещение клещей, находящихся в активном состоянии, и она же повышает вероятность встречи полов при малом радиусе феромонной коммуникации. Вследствие чего процент оплодотворенных самок до попадания на хозяина у клещей рода Ixodes постоянно увеличивается в течение сезона их активности.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Романенко, Владимир Никифорович, 2007 год

1. Авессаломов И.С., Бадалов Э.Т., Евплов Н.Н., Рахманин П.П. МатериалыЧпо изучению кровепаразитарных болезней крупного рогатого скота в Таджикистане // Тр. Тадж. ун-та, Тадж. с.-х. ин-та и Мин. с. х. СССР. Душанбе, 1967.-Т. 11.-С. 239-248.

2. Алексеев А.Н. Новые аспекты эпидемиологии клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. -№ 5. - С. 37-39.

3. Алексеев А.Н., Буренкова Л.А., Чунихин С.П. Особенности поведения клещей Ixodes persulcatus P. Sch., зараженных вирусом клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1988. - № 2. - С. 71-75.

4. Алексеев А.Н., Чунихин С.П., Передача вируса клещевого энцефалита иксодовыми клещами в эксперименте (механизмы, сроки, видовые и половые различия) // Паразитология. 1990. - № 3. - С. 177-185.

5. Антыкова Л.П., Баг Д.А., Баг Е.А., Баев А.С. и др. Иксодовые клещи (Acarina, Ixodidae), клещевой энцефалит, клещевой боррелиоз Лайма на территории города Санкт-Петербурга // Пробл. энтомол. в России. 1998. № 1. С. 22.

6. Арумова Е.О. О передвижении клещей Ixodes persulcatus с момента насыщения нимф до активации голодных имаго // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1979. - № 3. - С. 34-37.

7. Арумова Е.А. Активация взрослых клещей Ixodes persulcatus с разным характером развития в фазе нимфы // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1981.-№1.-С. 49-53.

8. Арумова Е.А. Продолжительность активной жизни имаго Ixodes persulcatus разных генераций и сезонные изменения состава их популяций // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1983. - № 3. - С. 18-20.

9. Арумова Е.А., Рубина М.А. Первое появление активности (активации) клещей Ixodes persulcatus P.Sch. и продолжительность их жизни в Западных Саянах // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1974. - № 2. - С. 179-186.

10. Афанасьева О.В. Продолжительность сохранения чумного микроба в организме клещей Ixodes crenalatus Koch. // Тр. Среднеазиатского научно-исследовательского противочумного ин-та. 1956а. - Вып. 2. - С. 9-10.

11. Афанасьева О.В. Экология особенности иксодовых клещей. Сообщение 1 // Тр. Среднеазиатского научно-исследовательского противочумного ин-та. -19566.-Вып. 2.-С. 19-29.

12. Ашикбаев Н.Ж. Жизненные формы пауков (Агапеае) обитающих на пшеничных полях Кустонайской области // Энтомол. обозрение. 1973. - № 3. -С. 508-519.

13. Бабенко Л.В., Рерберг М.С. Иксодовые клещи переносчики клещевого энцефалита // Вопр. эпидемиол. клещевого энцефалита и биол. закономерности в его природн. очаге. -М., 1968. - С. 101-109.

14. Бабенко Л.В., Хижинский П.Г. О суточном ходе активности клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в лесах Красноярского края // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики болезней. М., 1964. - С. 521-541.

15. Балашов Ю.С. Особенности питания иксодовых клещей // Паразитол. сб. -М.;Л.: АН СССР, 1958а.-Т. 18.-С. 78-109.

16. Балашов Ю.С. К вопросу об активных горизонтальных перемещениях таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 19586. - № 4. - С. 481-484.

17. Балашов Ю.С. Применение массовой маркировки иксодовых клещей для изучения их подвижности // Зоол. журнал. 1959. - № 7. - С. 1023-1031.

18. Балашов Ю.С. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1960. - № 3. - С. 313-320.

19. Балашов Ю.С. Строение слюнных желез иксодовых клещей в связи с механизмом передачи возбудителей // Первое акарологическое совещание: Тез. Докл. M.;JI.: Наука, 1966. - С. 22-23.

20. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи переносчики болезней человека и животных. Л.: Наука, 1967. - 319 с.

21. Балашов Ю.С. Исследование хетома иксодовых клещей (Parasiti-formes.' Ixodoidea, Ixodidae) в растровом электронном микроскопе. 1. ОртотрихоиДный хетом идиосомы иксодовых клещей // Энтомол. обозрение. 1973. - № 3. - С. 570-573.

22. Балашов Ю.С. Взаимоотношения иксодовых клещей (Ixodidae) с возбудителями трансмиссивных инфекций позвоночных животных // Паразитология. 1995. - № 5. - С. 337-352.

23. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. -СПб.: Наука, 1998.-287 с.

24. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. -Л.: Наука, 1973.-250 с.

25. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б., Станюкович А.К. Влияние инфицирования риккетсиями Coxiella burneti и Dermacentroxenus sibiricus на содержание свободных аминокислот в организме клеща // Паразитология. 1969. - № 4. - С. 281-286.ii

26. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б., Ховкин Т.Н. Распределение риккетсий Бернета в клещах Hyalomma asiaticum (иммунофлуоресцентное и гистологическое исследование) // Паразитология. 1972. -№ 1. - С. 22-25.

27. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Морфологические особенности органа Галлера иксодовых клещей трибы Amblyommatini (Acarina, Ixodidae) // Знто-мол. обозрение. 1976. - № 4. - С. 946-952.

28. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Сравнительное исследование органа Галлера аргасовых клещей (Ixodoidea, Argasidae) в растровом электронном микроскопе // Морфология и диагностика клещей. Л.: Наука, 1977. - С. 24-33.

29. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Наружная ультраструктура органа Галлера клещей подсемейства Ixodinae (Acarina, Ixodoidea) в связи с систематикой этой группы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978. - Т. 77. - С. 29-36.

30. Белозеров В.Н. Поведенческая диапауза у иксодовых клещей // Ориентация членистоногих. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. - С. 93-95. *

31. Белянцева Г.И., Окулова Н.М. Сезонные изменения активности иксодовых клещей в природном очаге клещевого энцефалита на юге Кемеровской области // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1974. - № 6. - С. 710-715.

32. Бердыев А.Б. Продолжительность цикла развития Hyalomma asiaticum asiaticum Schulze et Schlotke в естественных биотопах // Паразитология. -1972. -№ 1. С. 30-34.

33. Бердыев. А.Б. Сравнительное изучение жизненных циклов клещей Hyalomma asiaticum asiaticum и Н. anatolicum axcavatum II Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. н. 1975. - № 2. - С. 62-66.

34. Бердыев А.Б. Песчанки как прокормители клещей в Туранской провинции // Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР. М., 1977. - С. 218-221.

35. Вернадская З.М. Изучение биологии клещей Hyalomma в условиях песчаной пустыни // Тр. Узб. н.-иссл. станции Наркомзема УзССР. 1938. - Вып. 10.-С. 18-35.

36. Быков Л.Т., Попова А.С., Соколова А.А. Об участие клещей Ixodoidea в эпизоотии чумы в муюнкумах // Первое акарологическое совещание: Тез. докл. М.;Л.: Наука, 1966. - С. 47-48.

37. Вечеркин С.С., Дуйшеев А.Д., Есиков В.И. и др. Иксодовые клещи юга Киргизии // Второе акарологическое совещание: Тез. докл. Ч. 1. Киев: Наук, думка, 1970.-С. 108-109.

38. Волков В.И., Татаренко К.С. К учету иксодовых клещей в стационарных условиях // Первое акарологическое совещание: Тез. докл. M.;JI.: Наука, 1966.-С. 55.

39. Воронцова Т.А. Некоторые исторические аспекты антропургии при клещевых облигатно-трансмиссивных инфекциях // Журнал микробиол., эпиде-миол. и иммунол. 1985. - № 8. - С. 104-108.

40. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана. Т. 2. - Алма-Ата, 1947. -281 с.

41. Галузо И.Г. Dermacentor marginatus Sulz., 1776. Экологические наблюдения // Изв. АН Каз.ССР. Сер. Паразитология. 1948. - № 6. - С. 23-43. ,

42. Галузо И.Г., Целищева Л.М., Нецецкий A.M. Клещи иксодес в Казахстане и республиках Ср. Азии ССР. Алма-Ата, 1958. - 18 с.

43. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Определитель птиц СССР. М.: Наука, 1964. - 536 с.

44. Горелов Ю.К., Кочкарева А.В. Материалы по клещам паразитам горных баранов и других диких копытных Быдхыза // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. н. 1975. - № 3. - С. 81-84.

45. Гребенюк Р.В. Иксодовые клещи (Parasitiformes, Ixodidae) Киргизии. -Фрунзе: Илим, 1966. 328 с.

46. Гребенюк Р.В., Сартбаев С.К. Развитие ветеринарной арахноэнтомоло-гии в Киргизии // Энтомол. исслед. в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - С. 26-34.

47. Грибакин Ф.Г. Ультраструктурная организация фоторецепторов насекомых // Труды Всесоюз. энтомол. общества. М.;Л., 1969. - Т. 53. - С. 238-273.

48. Дайтер А.Б. Трансовариальная и трансспермальная передача Coxiella burneti клещом Hyalomma asiaticum и их роль в экологии Ку-Риккетсиоза // Паразитология. 1977. - № 5. - С. 403-411.

49. Данчикова Г.А. Распределение иксодовых клещей в Прибайкалье // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л., 1990. - С. 86-87.

50. Дремова В.П., Белан А.А., Смирнова С.Н., Янцен М.М. Репеллентнэя активность некоторых препаратов по отношению к клещам Ixodes persulcatus P.Sch. и Dermacentor pictus Herm // Паразитология. 1968. - № 5. - С. 430432.

51. Дремова В.П., Смирнова С.Н. Итоги изучения эффективности некоторых репеллентов по отношению к иксодовым и аргасовым клещам разных видов // Второе акарологическое совещание: Тез. докл. Ч. 1. Киев: Наук, думка, 1970. -С. 186-187.

52. Дубровский Ю.А. Роль большой песчанки в природных очагах разных инфекций // Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР. М., 1977. — С. 285-289.

53. Елизаров Ю.А. Исследование хеморецепции насекомых и клещей. Электрическая активность хеморецепторов органа Галлера при действии репеллентов // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1964. - № 2. - С. 5559.

54. Елизаров Ю.А., Васюта А.А. Дистантная ориентация клещей Ixodes persulcatus на привлекающие факторы добычи // Паразитология. 1976. - № 2. -С. 136-141.

55. Елизаров Ю.А., Семенова С.А. Ориентация самцов павлиноглазки артемиды на запах самки // Материалы II Всесоюз. симпоз. по хеморецепции насекомых. - Вильнюс, 1975. - С. 151-157.

56. Елизаров Ю.А., Синицина Е.Е. Морфология хеморецепторных органов (пальпального и органа Галлера) на разных стадиях развития клещей Hyalomma asiaticum P.Sch. et E.Schl // Вест. Моск. ун-та. Биол. почв. 1976. - № 1. -С.63-67.

57. Ерышов В.И. Роль терморецепции в ориентации насекомых // Этология насекомых и клещей (пространственная ориентация). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977.-С. 125-136.

58. Еськов Е.К. Отношение пчел к звукам и вибрации // Природа. 1970. -№8.-С. 70-72.

59. Жантеев Р.Д. Ультраструктурная организация механорецепторных сен»силл насекомых // Журн. общ. биол. 1969. - № 2. - С. 224-231.

60. Жмаева З.М., Пчелкина А.А. Клещи Ixodidae и вирусы комплекса клещевого энцефалита // Биологическое взаимоотношение между переносчиками и возбудителями болезней. М.: Медицина, 1967. - С. 32.

61. Загнибородова Е.Н., Кочкарева А.В. Роль эктопаразитов большой песчанки (блох и клещей) в эпизоотии чумы в Туркмении // Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР. М., 1977. - С. 231-233.

62. Захаров А.В. Краевая патология клещевого энцефалита актуальный вопрос медицинской географии // Географические проблемы Западной Сибири: Материалы науч. молодежной конф., 21-23 декабря 2000 г. - Томск, 2000. - С. 38.

63. Захаров А.В. Краевая патология клещевого энцефалита в Ишимском районе // Материалы междунар. науч. конф. молодых ученых, 14-15 марта 2001 года. Ишим, 2001а. - С. 65-67.

64. Захаров А.В. Краевая патология клещевого энцефалита // Наука и образование XXI века: Сб. тез. докл. Второй окружной конф. молодых ученых ХМАО. Ч. 1.-Сургут: Изд-во СурГУ, 20016.-С. 16-17.

65. Захарова Н.М., Захаров А.В. Региональный мониторинг заболеваемости клещевым энцефалитом // Социокультурные проблемы развития малых городов Западной Сибири. -Ишим: Изд-во ИГПИ, 2000. С. 13-14.

66. Злобин В.И., Горин 0.3. Клещевой энцефалит: Этиология. Эпидемиология и профилактика в Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. - 177 с.

67. Золотарев Е.Х., Елизаров Ю.А. Исследование хеморецепции насекомых и клещей: Поведение клещей Ixodes persulcatus P.Sch. при действии репеллентов // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1964а. - № 1. - С. 47-53.

68. Золотарев Е.Х., Елизаров Ю.А. Исследование хеморецепции насекомых и клещей. Особенности функционирования хеморецепторов Я. asiaticum P.Sch. et E.Schl. при действии репеллентов // Зоол. журн. 19646. - № 4. - С. 549-559.

69. Золотарев Е.Х., Синицина Е.Е. Хеморецепторные органы на передних ногах иксодовых клещей // Вестн. Моск. ун-та. Биология, почвовед. 1965. -№ 1. - С. 17-25.

70. Иванов В.П. Тонкое строение механорецепторных волосков насекомых // Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Л.: Наука, 1973. -С. 140-146.

71. Иоффе И.Д. О размерах обонятельных и зрительных центров у трех видов иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) // Зоол. журн. 1976. - № 4. -С. 526-530.

72. Иголкин Н.И. Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири // Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. - 240 с.

73. Искаков И. Переносчики тейлериоза (иксодовые клещи) крупного рогатого скота на юге Кзыл-Ординской области // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. -1972.-Т. 33.-С. 80-82.

74. Кауль P.M. Ориентация муравьев Formica rufa L. при движении по тропам // Этология насекомых и клещей (пространственная ориентация). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977а. - С. 135-150.

75. Кауль P.M. Выработка условного рефлекса у насекомых с различным образом жизни // Этология насекомых и клещей (пространственная ориентация). Томск: Изд-во Том. ун-та, 19776. - С. 151-162.

76. Кауль P.M. Возможности поведенческого эксперимента при изучении механизма зрительной ориентации насекомых // Ориентация членистоногих. -Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. С. 26-32.

77. Кербабаев Э.Б. К экологии клещей Hyalomma asiaticum asiaticum Sch. et Schl. в Туркмении // Тр. Ашхабадского НИИЭ и Г. 1962. - Т. 5. - С. 203-214.

78. Ковалевский Ю.В. и др. Численность векторной части популяции возбудителя клещевого энцефалита, связанной с имаго таежного клеща // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1989. - № 6. - С. 15-20.

79. Колонии Г.В. Влияние хозяйственной деятельности на численность и размещение иксодовых клещей в Приморском крае // Зоол. журн. 1981. - № 3.-С. 363-370.

80. Колонии Г.В. Основные итоги изучения антропогенного воздействия на природные очаги клещевого энцефалита // Влияние хозяйственной деятельности на структуру природных очагов клещевого энцефалита в Приморском крае. Владивосток, 1982. - С. 5-21.

81. Коренберг Э.И. Реакция таежных клещей (Ixodes persulcatus P.Sch.) на углекислый газ и некоторые перспективы его применения в полевых условиях // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1969. - № 4. - С. 427-431.

82. Коренберг Э.И. Таксономия, филогенетические связи и области формообразования спирохет рода Borrelia, передающихся иксодовыми клещами // Успехи современной биологии. 1996. - № 4. - С.389-406. t

83. Коренберг Э.И. и др. Болезнь Лайма в Хабаровском крае // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1989. № 5. - С. 74-78.

84. Коренберг Э.И. и др. Зараженность клещей Ixodes persulcatus возбудителями болезни Лайма и клещевого энцефалита одновременно // Паразитология. -1990.-№2.-С. 102-105.

85. Коренберг Э.И. и др. Основные черты эпидемиологии болезни Лайма на северо-западе СССР // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1991. - № 3. -С. 14-18.

86. Крючечников В.И., Горелова Н.Б., Щербаков С.В. Идентификация бор-релий и итоги изучения изолятов возбудителя болезни Лайма из России и сопредельных стран // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. - С. 45-56.

87. Куклина Т.Е. Об особенностях биоэкологии клеща Hyalomma asiaticum P.Sch. et E.Schl. в условиях Узбекистана // Вопр. экологии и физиологии вредных и полезных животных Узбекистана. Ташкент: Фан, 1965. - С. 134-137.

88. Куклина Т.Е. Фауна иксодовых клещей Узбекистана. -Ташкент: Фан, 1976.- 145 с.

89. Купрессова В.Б., Никулыпина М.Н., Колмакова В.Г., Орлов В.М. Поведение самцов некоторых чешуекрылых при полете их к самкам // Этология насекомых и клещей. Томск, 1977. - С. 109-124.

90. Купрессова В.Б., Трофимов Л.Г., Романенко В.Н. Роль зрения в ориентации имаго Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. // Управление поведением животных.-M.: Наука, 1977.-С. 172-173.

91. Лебедев А.Д. Экология клеща Dermacentorpictus Herm. По наблюдениям в Западносибирской лесостепи // Зоол. журн. 1957. - № 7. - С. 1016-1025.

92. Левин М.Л. Биология голодных личинок таежного клеща {Ixodes persulcatus) в естественных условиях // Зоол. журн. 1987. - № 3. - С. 348-359.

93. Леонович С.А. Морфология органа Галлера у клещей семейства Ixodidae (Acarina, Ixodoidea). Исследование в растровом электронном микроскопе // Пробл. зоологии. Л.: Наука, 1976. - С. 59-61.

94. Леонович С.А. Электронно-микроскопическое исследование органа Галлера клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae) // Паразитология. 1977. - № 4. - С. 340-347.

95. Леонович С.А. Тонкое строение органа Галлера иксодового клеща Hyalomma asiatisum P.Sch. et E.Schl. (Parasitiformes, Ixodidae, Amblyomminae) // Энтомол. обозрение. 1978. - № 1. - С. 221-226.

96. Леонович С.А. Ультраструктура дистантных рецепторов клеща Hyalomma asiaticum в связи с вопросом об его пространственной ориентации // Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск: Изд-во Том. унта, 1979а.-С. 61-64.

97. Леонович С.А. Ультраструктура глаз иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Зоол. журн. 19796. - № 3. - С. 437-439.

98. Леонович С.А. Ультраструктурные исследования органа Галлера аргасо-вых клещей Argas tridentatus (Argasidae) // Паразитология. 1979в. - № 3. - С. 437-439.

99. Леонович С.А. Феромоны иксодовых клещей (Ixodoidea) // Паразитология. 1979г. - № 6. - С. 565-571.

100. Леонович С.А. Ориентационное поведение иксодового клеща Hyalomma asiaticum в условиях пустыни // Паразитология. 1986. - № 6. - С. 431-439.

101. Леонович С.А. Поисковые реакции паразитических видов клещей отряда Parastiformes (Gamasidae и Ixodidae) // XII съезд Рус. Энтомол. общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.: Тез. докл. СПб., 2002. - С. 203-204.

102. Леонович С.А. Сенсорные системы паразитических клещей. СПб.: Наука, 2005.-235 с.

103. Лозина-Лозинский Л.К. Методы изучения временных связей у общественных насекомых // Изв. Академии педагогических наук РСФСР. 1957. -Вып. 85.-С. 175-178.

104. Лопатина Н.Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Л.: Наука, 1971. - 155 с.

105. Лосева Е.И. Иксодовые клещи Кзыл-Ординской области // Тр. Ин-та зоол. АНКазССР. 1963.-Т. 19.-С. 180-190.

106. Лутга А.С., Шульман Р.Е. Влияние микроклиматических условий луга и леса на выживаемость и активность Ixodes ricinus II Зоол. журн. 1958. - № 12.-С. 1813-1822.

107. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965. - 263 с.

108. Мазохин-Поршняков Г.А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомол. обозрение. 1968. - № 2. - С. 362-379.

109. Мазохин-Поршняков Г.А. Обобщение зрительных стимулов как пример решения пчелами отвлеченных задач // Зоол. журн. 1969. - № 8. - С. 11251139.

110. Мазохин-Поршняков Г.А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению // Тр. Междунар. симпоз. по техн. и биол. пробл. упр., 1968. Общ. вопр. физиол. механизмов. М.: Наука, 1970. - С. 301-310.

111. Мазохин-Поршняков Г.А. Проблема опознания образов и зрительное поведение насекомых // Докл. на 27-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодков-ского, 1974. Л.: Наука, 1975. - С. 3-17.

112. Мазохин-Поршняков Г.А., Семенова С.А., Милевская И.А. Особенности опознания медоносной пчелой предметов по размеру // Журн. общ. биологии. -1977.-№6.-С. 855-862.

113. Мазохин-Поршняков Г.А., Семенова С.А., Милевская И.А. Сходство поведения насекомых и позвоночных при решении трудных визуальных задач // Журн. высш. нерв, деятельности. 1979. - № 1. - С. 101-107.

114. Мазохин-Поршняков Г.А., Семенова С.А., Сердюкова И.Р. Загадки восприятия формы медоносной пчелой Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) // Этномол. обозрение. 1978. - № 4. - С. 722-730.

115. Мариковский П.И. Материалы наблюдений над поведением взрослых иксодовых клещей в естественной обстановке // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1945. - № 6. - С. 60-66.

116. Мариковский П.И. // Сообщ. Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР. Владивосток, 1959.-№ И.-С. 150-151.

117. Мариковский П.И. Членистоногие индикаторы биологической радиации мозга человека // Вестник АН КазССР. -1970. - № 6. - С. 28-31.

118. Марков А.А., Абрамов И.В. Краткая сводка возбудителей гемоспоридио-зов сельскохозяйственных животных и их переносчиков в СССР // Ветеринария.- 1958.-№5.-С. 31-34.

119. Марков А.А., Курчатов В.И. Мероприятия по борьбе с иксодовыми клещами // Ветеринария. 1940. - № 3. - С. 4-6.

120. Масленникова З.П., Морозова И.В., Бибикова В.А. Клещи надсемейства Ixodoidea млекопитающих пустыни Сары-Ишик-Отрау // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1964. - Т. 22. - С. 166-173.

121. Матущенко А.А., Рудакова С.А., Коренберг Э.И. Предварительные результаты эколого-эпидемиологического изучения болезни Лайма в Западной Сибири // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1993. - № 4. - С. 27-29.

122. Миронов B.C. О поведении таежного клеща Ixodes persulcatus II Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1939. - № 1. - С. 123-136.

123. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении стрекоз. I. Охота и посадка у стрекозы четырехпятнистой (Libelula quadrimaculata L.) // Вестн. зоологии. 1972. - № 4. - С. 46-51.

124. Морозов Ю.В. Выявление индивидуальной активности клещей Irodes persulcatus P. Sch. с помощью методики мечения // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1963. - № 6. - С. 736-738.

125. Морозов Ю.В. Изучение структуры и активности популяций клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в южной тайге // Первое акарологическое совещание: Тез. докл.-Л., 1966.-С. 133-134.

126. Москвитина Г.Г., Коренберг Э.И., Спилман Э., Щеглова Т.В. О частоте генерализованной инфекции у взрослых голодных клещей рода Ixodes в очагах боррелиозов России и США // Паразитология. 1995. - № 5. - С. 353-359.

127. Муратбеков Я.М., Куклина Т.Е. Иксодовые клещи сельскохозяйственных и диких животных Южных Кызыл-Кумов // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. -Ташкент, 1954. Т. 3. - С. 3-6.

128. Мурзин С.В. Особенности визуального опознания у муравьев Formica sanguinea II Зоол. журн. 1976. - № 9. - С. 1343-1353.

129. Мусатов В.А. Хозяино-паразитарные отношения между животными -прокормителями и иксодовыми клещами (Ixodoidea, Ixodidae): Авторефер. дис. д-ра биол. наук. Алма-Ата, 1970. - 35 с.

130. Мусатов В.А. О специфических реакциях организма хозяина на воздействия иксодовых клещей (Ixodoidea, Ixodidae) // XIII Междунар. энтомол. конгр. Москва, 2-9 августа, 1968: Труды. Л.: Наука, 1972. - Т. 3. - С. 209.

131. Наумов Р.Л., Васильева И.С., Гутова В.П., Ершова А.С. Размножение возбудителей болезни Лайма Borrelia burgdorferi в клещах Ixodes persulcatus I I Паразитология. 1998. - № 5. - С. 412-421.

132. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Географическая и годовая изменчивость зараженности иксодовых клещей вирусом клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1977. -№ 3. - С. 346-355.

133. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Роль иксодовых клещей в очагах клещевого энцефалита // 10-я Всес. конф. по природ, очаговости болезней, Душамбе, 1979. Душамбе, 1979.-С. 153-155.

134. Наумов Р.Л. и др. Иксодовые клещи и возбудитель клещевого энцефалита. Сообщение I. Взаимоотношение вируса с клещами p. Ixodes И Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1980. - № 2. - С. 17-23.

135. Никитина И.А. Условные рефлексы на звуковые раздражители // 4-е совещание по эволюционной физиологии, посвященное памяти акад. Орбели. -М.: Наука, 1965.-С. 187.

136. Никулыпина М.П. Изучение феромонной связи у некоторых видов чешуекрылых // Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири. Томск, 1984. -С. 120-123.

137. Никульшина М.П., Ерышов В.И., Орлов В.М., Колмакова В.Г. Изменение активности бабочек Antheraea pernyi Guer. в течение жизни // Управление поведением животных. М., 1977. - С. 225-226.

138. Оберт А.С., Дроздов В.Н., Рудаков С.А. Иксодовые клещевые боррелио-зы: Нозогеографические и медико-экологические аспекты. Новосибирск: Наука, 2001.-110 с.

139. Окулова Н.М. Вертикальные и горизонтальные перемещения иксодовых клещей в лесу в зависимости от температуры и влажности воздуха // Экология. 1978.-№ 2.-С. 44-48.

140. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах: На примере природных очагов клещевого энцефалита. -М.: Наука, 1986. 248 с.

141. Олсуфьев Н.Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm I I Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитол. и мед. зоологии. -М.: Изд-во Акад. Мед. наук СССР, 1953. Т. 8. - С. 49-98

142. Павловский Е.Н., Алфеева С.П. Сравнительная патология кожи млекопитающих при укусе клещами. Действие укуса клещей Hyalomma на кожу быка, коровы, козы и собаки // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1949. - № 6. - С. 709-715.

143. Панкина Т.М., Истраткина С.В., Зинченко Н.С. Сравнительный анализ вирусофорности голодных и питавшихся таежных клещей юга Томской области // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. -Новосибирск, 2002. С. 153-155.

144. Панкина Т.М., Истраткина С.В., Романенко В.Н. Эпидемиологическая роль иксодовых клещей в Томской области // Труды Кемеровского отделения

145. Русского энтомологического общества. Кемерово: Компания Юнити, 2006.1. С. 44-48.

146. Панфилова И.М. Отношение иксодовых клещей трех видов Ixodes persulcatus P. Sch., Dermacentor silvarum 01., Haemaphysalis concinna Koch.1.odidae) к свету различной интенсивности // Зоол. журн. 1976. - № 3. — С. 371-377.

147. Плеханов Г.Ф. Дальняя ориентация клеща Hyalomma asiaticum II Проблемы кибернетики. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1970. - С. 361-363.

148. Плеханов Г.Ф., Елизаров Ю.А., Колмакова В.Г. и др. О природе сигнала, привлекающего самцов дубового шелкопряда к самкам // Общие и пршлад-ные вопросы хеморецепции. М., 1977а. - С. 133-134.

149. Плеханов Г.Ф., Купрессова В.Б., Трофимов Л.Г., Романенко В.Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19776. - С. 87-108.

150. Плеханов Г.Ф., Плеханова Л.Г. Количественные методы изучения пространственной ориентации насекомых // Этология насекомых и клещей (пространственная ориентация). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. - С. 163-177.

151. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae) // Фауна СССР. Паукообразные. Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 4, ч. 2. - 224 с.

152. Померанцев Б.И., Сердюкова Г.В. Экологические наблюдения над клещами сем. Иксодиде переносчиками весенне-летнего энцефалита на Дальнем Востоке // Паразит, сб. - 1948. - Вып. 9. - С. 47-67.

153. Попов В.М. Иксодовые клещи Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962.-260 с.

154. Поспелова-Штром М.В., Петрова-Пионтковская С.П. К биологии Hyalomma marginatum, Н. asiaticum, Н. detritum в лабораторных условиях // Вопросы краевой, общей, экспериментальной паразитологии. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 6. - С. 87-97.

155. Пчелкина А.А. Биологические свойства риккетсий Бернета, выделенных из разных видов иксодовых клещей // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1977.-№6.-С. 716-721.ш

156. Разумова И.В. Активность клещей Dermacentor reticulatus Fabr. (Ixodidae) в природе // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1998. - № 4. -С. 8-14.

157. Резник П.А. Особенности ареалов и пути формирования фауны иксодовых клещей Советского Союза // Фауна Ставрополья. -Ставрополь, 1970 С. 3-187.

158. Резникова Ж.И. Пространственная ориентация и способность муравьев усваивать логическую структуру задачи (результаты лабораторного эксперимента) // Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. - С. 93-99.

159. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира. М.: Логос, 2001.-272 с.

160. Репкина Л.В. Встречаемость оплодотворенных голодных самок Ixodes persulcatus P. Sch. в природе // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1973. - № 2. - С. 237-239.

161. Репкина Л.В., Успенский И.В. Попытка установления некоторых попу-ляционно-экологических характеристик Ixodes persulcatus (Ixodidae) по изменению физиологического возраста клещей в течение сезона активности // Паразитология. 1980. - № 2. - С. 118-125.

162. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. 3-е изд. исправленное. -Минск: Выш. Шк., 1973.-320 с.

163. Романенко В.Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. // Материалы региональной научно-практической конференции. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977.-С. 7-9.

164. Романенко В.Н. Экологические аспекты ориентации клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. // Пространственная ориентация насекомых и кле4щей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. - С. 100-109.

165. Романенко В.Н. Роль химических и вибрационных стимулов в привлечении клещей Ixodes persulcatus к тропам // Ориентация насекомых и клещей. -Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. С. 124-127.

166. Романенко В.Н. Обновление населения таежного клеща на постоянных маршрутах // Пятое Всесоюзное акарологическое совещание. Фрунзе: Илим, 1985.-С. 246-248.

167. Романенко В.Н. Повторный вылов таежных клещей на постоянных маршрутах // Паразитология. -1988. № 3. - С. 261-263.

168. Романенко В.Н. Поведенческие реакции клеща Dermacentor daghestani-cus при обнаружении прокормителя // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л.: Наука, 1990. - С. 127-129.

169. Романенко В.Н. Возможности химической коммуникации у таежного клеща // Ориентация членистоногих. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. - С. 83-87.

170. Романенко В.Н. Особенности распределения таежного клеща (Ixodidae) в г. Томске // Паразитология. 1999. - № 1. - С. 61-65.

171. Романенко В.Н. Экологические условия обитания таежного клеща на территории крупного города // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей России. Великий Новгород, 2002. - С. 108— 110.

172. Романенко В.Н. Поведение иксодовых клещей как один из способов адаптации к условиям обитания // Вестник Томского государственного университета. Сер. биол. науки. 2003. - № 8, приложение. - С. 179-183.

173. Романенко В.Н. Иксодовые клещи, встречающиеся на территории г. Томска и в прилегающих лесах // Сибирская экологическая конференция. -Новосибирск, 2004а. С. 398-399.

174. Романенко В.Н. Поведенческая реакция таежного клеща на запах разных людей // // Вестник Томского государственного университета. Сер. «Естественные науки», 20046. -№11, приложение. С. 130 -131.

175. Романенко В.Н. Этология таежного клеща // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. Кемерово: Компания Юнити, 2005а. Вып.З.-С. 59-63.

176. Романенко В.Н. Видовой состав клещей рода Ixodes в антропогенно нарушенных биотопах // Алтай: экология и природопользование. Бийск: РИО БПГУ, 20056. -129-134.

177. Романенко В.Н. Особенности биологии иксодовых клещей, обитающих в окрестностях г. Томска // Паразитология. 2005в. - № 5. - С. 365-370.

178. Романенко В.Н. Встречаемость клещей Ixodes persulcatus и I. pavlovskij в лесопарках, окружающих г. Томск // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. Выпуск 3. - Кемерово, 2005г. - 53-59.

179. Романенко В.Н. Поведение таежного клеща в местах ожидания прокормителя // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов, М.: 2006а. -С. 240-241.

180. Романенко В.Н. Поведенческая чувствительность клещей Dermacentor niveus (Parasitiformes, Ixodidae) к запаху человека // Зоологический журнал, 2006в.№ 11.-С.

181. Романенко В.Н., Панкова Т.Ф. Зараженность таежного клеща боррелия-ми на территории г. Томска // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. Томск, 2001. - С. 111-112.

182. Романенко В.Н., Чекалкина Н.Б. Видовой состав иксодовых клещей на территории г. Томска // Вестник Томского гос. университета. Серия «Естественные науки». 2004. -№11, приложение. - С. 132-134.

183. Рухкян М.Я. Зимовка клещей Dermacentor margnatus в условиях горной Армении // Паразитология. 1986. - № 6. - С. 479-482.

184. Рухкян М.Я. Вертикальные перемещения голодных имаго клеща Dermacentor marginatus II Паразитология. 1987. - № 5. - С. 680-683.

185. Сапегина В.Ф К биологии Ixodes pavlovkyi П Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 388-391.

186. Синицина Е.Е. Электрофизиологические реакции нейронов органа Галлера клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. на запах // Паразитология. -1974.-№3.-С. 223-226.

187. Смирнова С.Н., Дремова В.П. Изменение уровня чувствительности к репеллентам у иксодовых клещей в процессе метаморфоза // Хеморецепция насекомых. Вильнюс, 1971.-С. 145-149.

188. Смирнова С.Н., Дремова В.П., Анохина В.П., Анохина В.В. Репеллент-ные свойства некоторых соединений по отношению к I. persulcatus II Сб. науч. тр. Моск. НИИ вакцин и сывороток. 1976. - Вып. 25. - С. 190-193.

189. Соломатин А.О. Заметки об иксодовых клещах, паразитирующих на куланах И Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1963. - Т. 19. - С. 242-243.

190. Старков О.А. Итоги и перспективы изучения Ixodoidea в Таджикистане // Природноочаговые болезни и вопросы паразитологии в республиках Ср. Азии и Казахстана. Душанбе: Дониш, 1969. - Вып. 5. - С. 208-211.

191. Сулханов А.В. Запаховые метки муравья Formica sanguinea II Зоол. журн. 1979. -№ 1,-С. 61-68.

192. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). / Под ред. H.A. Филипповой. -JL: Наука, 1985. 416 с.

193. Талызин Ф.Ф., Пчелкина А.А. О токсическом действии слюнных желез клеща Hyalomma asiaticum P. Sch II Изв. АН СССР. Сер. биол. 1949. - № 6. -С. 716-718.

194. Ткачев В.А., Ткачев И.В. О существовании природных очагов клещевого энцефалита на административной территории г. Миасса // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы: Материалы науч.-практ. конф. Уфа, 1997.-Уфа, 1997.-С. 204-205.

195. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. Л.: Наука, 1971.-281 с.

196. Узаков У.Я. Иксодовые клещи Узбекистана. Ташкент: Фан, 1972. - 304с.

197. Ураков С. О видах и динамике численности кровососущих клещей Каш-кадарьинской области // Узб. биол. журн. -1973. № 3. - С. 73-74.

198. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 323 с.

199. Успенский И.В., Качанко Н.И., Репкина JI.B. Материалы по экологии иксодовых клещей севера Амурской области // Зоол. журн. 1978. - № 3. - С. 391-397.

200. Ушакова Г.В. Эколого-фаунистический обзор иксодовых клещей низовий реки Или // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1960. - Т. 14. - С. 148-161.

201. Ушакова Г.В., Бусалаев Н.Н., Петешев В.М. К фауне и распространению клещей левобережья Сыр-Дарьи // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1963. -Т. 19.-С. 173-179.

202. Ушакова Г.В., Фадеев В.А., Савиных Е.Ф. Роль диких копытных в циркуляции иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) в природе // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1976. - Т. 36. - С. 91-99.

203. Федоров В.Г. Иксодовые клещи, паразитирующие на людях в Западной Сибири // Научн. тр. / Омский мед. ин-т. 1968. - № 84. - С. 50-53. <

204. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae // Фауна СССР. -СПб.: Изд-во АН СССР, 1977. Т. 4, вып. 4. - 396 с.

205. Филиппова Н.А. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма // Паразитология. 1990. - № 4. с. 257-267.

206. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae.// Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные. СПб.: Наука, 1997. - Т. 4, вып. 5. -436 с.

207. Филиппова Н.А., Панова И.В. Географическая изменчивость всех активных фаз онтогенеза как основы для оценки внутривидовой таксономической структуры Ixodes pavlovskyi (Ixodidae) // Паразитология. 1998. - № 5. - С. 396-411.

208. Францевич Л.И. Зрительный анализ пространства у насекомых. Киев: Наук, думка, 1980. - 288 с.

209. Фриш К. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М.: Изд-во ин. лит., 1955.-92 с.

210. Фриш К. Из жизни пчел. М.: Мир, 1966. - 200 с.

211. Хейсин Е.М. Поведение взрослых Ixodes persulcatus P. Sch. в зависимости от температуры и влажности окружающей среды // Зоол. журн. 1953. -№ 1. - С. 77-87.

212. Хижинский П.Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1963. - № 1. - С. 6-13.

213. Циркин Ю.М., Красовский Ф.В., Фастовская Э.И. Вирусофорность таежного клеща в Красноярском крае // Вопр. эпидемиол. клещевого энцефалита и биол. закономерности в его природн. очаге. М., 1968. - С. 204-212.

214. Цыба И.Ф., Елизаров Ю.А., Зайцев Л.П. Аттрактивность запахов крови для кровососущих членистоногих // Тез. и реф. докл. 1-й Всесоюз. конф. структ. функц. обон. анализатора, М., 1969. - С. 122-123.

215. Чабовский В.И. Значение активных и пассивных перемещений клеща Ixodes persulcatus P. Sch. в очагах клещевого энцефалита // Четвертый Сьезд Всесоюзного энтомологического общества: Тез. докл. Ч. 1. -М.; Л., 1959. С. 264-265.

216. Чеснокова Е.Г. Условные рефлексы у пчел на цепи зрительных раздражителей // Тр. Ин-та И.П. Павлова АН СССР. 1959. - Т.8. - С. 214.

217. Чильдебаев М.К. Особенности размещения тугайного клеща Dermacentor daghestanicum 01. (Parasitiformes, Ixodidae) в урочище Бартогой // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1985. - Т. 42. - С. 202-205.

218. Чунихин С.П., Стефуткина Л.Ф., Королева М.Б. и др. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 1983. -№ 3. - С. 214-217.

219. Чунихин С.П. и др. Экспериментальное изучение роли самцов иксодовых клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1989. - № 3. - С. 86-87.

220. Ястребов В.К., Решетникова Т.А. Материалы по типизации природных очагов клещевого риккетсиоза Сибири и Дальнего Востока // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. - № 4. - С. 15-17.

221. Arthur D.R. Haller's organ of ticks // Entomol. 1953. - Vol. 86, № lv- P. 23-24.

222. Baker R.R. Sun orientation during migration in some British butterflies // Proc. Roy. Entomol. Soc. London. 1968. - Vol. A. 43, № 7-9. - P. 89-95.

223. Barker R.J. Is there any evidence that honey bees are attracted by infrared? // Bee. World. 1972. - Vol. 53, № 2. - P. 66-68.

224. Barkhalter A. Distance measuring as influenced by terrestrial cues in Cataglyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera) // Inform. Process visual system, arthropods. Berlin e. a., 1972. - P. 303-308.

225. Bauch R.J. Faunistisch-okologische Untersuchungen uber Ixodes ricinvs im Stadtgebiet von Leipzig// Appl. Parasitol. 1993. - Vol. 34, № 3. -P. 213-214.

226. Bedini C. The fine structure of the eyes of Euscorpins carpaticus L. (Arach-nida, Scorpiones) // Arch. Ital. Biol. 1967. - Vol. 105. - P. 361-378.

227. Binnington K.C. The distribution and morphology of probable photoreceptors in eight species of ticks (Ixodoidea) // Z. Parasitenk. 1972. - Vol. 40, № 4. - P. 321-332.

228. Bruce W.A. Perception of infrared by the spiny rat mite Laelaps echidnina (Acari: Laelapidae). Ann. Entomol. Soc. America. 1971. - Vol. 64, № 4. - P. 925-931.

229. Bruce W.A. Evidence for athermally transducer, scanning IR detection system in the mite Laelaps echidnina II Fol. Entomol. 1974. - Vol. 57, № 2. - P. 117— 122.

230. Callahan P.S. Behavior off the imago of the corn eaworm, Heliothis zea (Bod-die), with special reference to emergence and reproduction // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1958a. - Vol. 51, № 3. - P. 271-283.

231. Callahan P.S. Serial morphology as a technique for determination of reproductive patterns in the corn eaworm Heliotis zea (Boddie) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1958b. - Vol. 51, № 5. - P. 413^128.

232. Callahan P.S. A morphological study of spermatophore placement and in thesubfamily Plussiinae (Noctuidae, Lepidoptera) // Pap. I Proc. XI, Int. Cong. Entomol. Vienna, Austria, 1960. P. 339-345.

233. Callahan P.S. Techniques for rearing the corn earworm, Heliotis zea II J. Econ. Entomol. 1962. - Vol. 55, № 4. - P. 453^57.

234. Callahan P.S. Basis semiconductor circuitry for ecological and behavioral studies of insects // Res. Serv. USDA ALS. 1964. - P. 33-94.

235. Callahan P.S. A photoelectric photographic analysis of flight behavior in the corn earworm, Heliotis zea (Boddie) and other moths I I Ann. Entomol. Soc. Amer. -1965a.-Vol. 58, №2.-P. 159-169.

236. Callahan P.S. Do insects communicate by radio? // Animals. 1966. - № 8. -P. 198-201.

237. Callahan P.S. Anight frequency dielectric wavequide on the antennae of night flying moths (Saturnidae) // A. Appl. Opties. 1968. - Vol. 7, № 8. - P. 14251430.

238. Camin J.N., Drenner R.W. Climbing behavior and host- finding of larval rabbit ticks (Haemaphysalis leporispalustris) II J. Parasitol. 1978. - Vol. 64, № 5. -P. 905-909.

239. Carroll J.F., Grasela J.J. Occurrence of adult American dog tick, Dermacentor vaviabilis (Say), around small mammal traps and vertebrate carcasses // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1986. - Vol. 88, № 1. - P. 77-82.

240. Chow Y.S., Lin F.M., Peng C.T. Isolation of lipid and sex pheromone of hard ticks // Bull. Inst. Zool. Sineca. 1972. - № 11. - P. 1-8.

241. Chow Y.S., Wang C.B., Lin L.C. Identification of a sex pheromone of th e female brown dog tick, Ripicephalus sanguineus II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1975. -Vol. 68, №3.-P. 485-488.

242. Collett T.S., Land M.F. Visual spatial memory in a hoverfly // J. Сотр. Physiol. 1975. - Vol. A 100, № 1. - P. 59-84.

243. Dobrzanska J. Partition of foraging drowns and mode of conveying information among ants // Acta biol. 1958. - Vol. 18. - P. 55-67.

244. Duelli P. The relation of astromenotactic and anemomenotactic orientation mechanisms in desert ants, Cataglyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera) // Inform. Process. Visual Syst. Arthropods. Berlin e. a., 1972. - P. 281-286.

245. Eakin R.M. Evolution of photoreceptors // Evolutionary biology. New York, 1968.-P. 194-242.

246. Eakin R.M. Structure of invertebrate photoreceptors // Handbook of sensory physiology. Berlin, Heidelberg, New York, 1972. - Vol. 8, № 1. - p. 625-684.

247. Eatom J.L. Insect photoreceptor: an intenal oculus in present in sphinx moths // Science.- 1971. Vol. 173, № 3999.-P. 822-823.

248. El-Ziady S. The behavior of Ornithodoros erraticus (Luces, 1849), small form (Ixodoidea, Argasidae), towards certain environmental factors // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1958. - Vol. 51, № 4. - P. 317-336.

249. Evans W.G. Infrared receptors in Melanophila acuminata DeGeer // Nature (London). 1964. - Vol. 202, № 4928. - P. 211.

250. Evans W.G. The orientation of Melanophila acuminata DeGeer. (Coleoptera, Buprestidae) to fires // In. Proc. XII Int. Cong. Entomol. 1965. P. 286.

251. Evans W.G. Morphology of the infrared sense organs of Melanophila acuminata (Buprestidae, Coleoptera) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1966. - Vol. 59, № 5. -P. 873-877.

252. Fleissner G. Differences in the physiological properties of the median and lateral eyes and their possible meaning for the entertainment of the scorpion's cir-cadian rhythm // J. Interdiscipl. Cycl Res. 1977. - Vol. 8, № 1. - P. 15-26.

253. Fletcher D.J.C. "Army Ant" behavior in the Ponerinae: a reassessment // Proceeding, VII th International Congress of the International Union for the Study of Social Insect. London, 1973. - P. 116-121.

254. Fletcher D.J.C., Brand J.M. Source of the trail pheromone and method of trail laying in the ant Crematogaster peringueyi II J. Insect Physiology. 1968. - Vol. 14,№6.-P. 783-788.

255. Friederichs H. Beitrage zur Morphologie undo Physiologie der Sehorgane der Cicindeliden // Z. Morph. Oecol. d. Tiere. 1931. - Vol. 21. - P. 1-172.

256. Geisler M. Untersuchungen zur Tagesperiodik des Nistkafers Geotrupes silva-ticum Pauz // Z. Tierpsychol. 1961. - Vol. 18. -P. 389-420.

257. Gigon F. Biologie d'Ixodes ricinus L. sur le Plateau Suisse. Neufchatel, 1985.-238 p.

258. Gladney W.J., Drummond R.O. Mating behavior and reproduction of the Lone Star tick, Amblyomma americanum II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970a. - Vol. 63, №4.-P. 1036-1039.

259. Gladney W.J., Drummond R.O. Migration of male Lone Star ticks on the, host in relation to mating // J. Econ. Entomol. 1970b. - Vol. 63, № 4. - P. 1214-1216.

260. Gladney W.J., Grabbe R.R., Ernst S.E., Oehler D.D. The Gulf Coast tick: evidence of a pheromone produced by males // J. Med. Entomol. 1974. - Vol. 11, № 3.-P. 303-306.

261. Gossel P. Beitrage zur Kenntnis der Hautsinnesorgan und Hautdrusen der Cheliceraten undder Augen der Ixodiden // Z. Morphol. Orol. Tiere 30. - 1935. -P. 177-205.

262. Gothe R. Tick pheromones // Onderstepoort J. Vet. Res. 1987. - Vol. 54, № 3.-P. 439-441.

263. Graf J.F. Ecologie et ethologie d'Ixodes ricinus L. en Suisse (Ixodides: Ixodidae). Cinquen note: mise en evidence d'une pheromone sexuelle ches Ixodes ricinus II Acarologia. 1975. - Vol. 17. - P. 436-441.

264. Graf J.F. Copulation, nitrition et ponte chez Ixodes ricinus L. (Ixodoidea: Ixodidae), 2 partie // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1978. - Vol. 52. - P. 241-253.

265. Guerin P.M., Steullet P., Kroeber T. et al. The chemical ecology of ticks at the hosel-vector interface // First. Intern. Conf. Of tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint-Paul (Minnesota), 1992. - P. 314-323.

266. Holldobler В., Traniello J.F .A. The pygidial gland chemical recruitment communication in Pachycondyla (=Termitopone) laevigata И J. Of Chemical Ecology. 1980. - Vol. 6, № 5. - P. 883-893.

267. Hsiao H.S. The attraction of moths (Trichoplusia ni) to infrared radiation // J. Insect. Physiol.- 1972.-Vol. 18.-P. 1705-1714.

268. Jander R. Die optische Richtungsorientierung der Roten Waldameise (Fomica rufa) // Z. Vergl. Physiol. 1957. - Vol. 40. - P. 162-238.

269. Kerfoot W.B. Dorsal light receptors // Nature (Engl.). 1967. - Vol. 215, № 5098.-P. 305-307.

270. Mangum C.I., Callahan P.S. Attraction of near-infrared radiation to Aedes ae-gypti II J. Econ. Entomol. 1968. - Vol. 61, № 1. - P. 36-37.

271. Markl H. Stridulation, leaf-cutting ants // Z. Vergl. Physiol. 1970. - Vol. 69, № 1.-P. 6-37.

272. Markl H., Wiese К. Wave detection by water beetles // Z. Vergl. Physiol. -1969.-Vol. 62.-P. 413-420.

273. McEnroe W., Dranka K. Eyes of the female two-spotted spider mite, Tetrany-chus urticae II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. - Vol. 62, № 3. - P. 466-469.

274. McEnroe W.D., McEnroe M.A. Questing behaviour in the adult American dog tick Dermacentor variabilis Say (Acarina: Ixodidae) // Acarologia. 1973. - Vol. 15.-P. 37-42.

275. Meyer H.W. Ethometrical investigations into the spatial interactio within the visual system of Velia caprai (Hemiptera, Heteroptera) // Inform. Process Visual. Syst. Arthropods. Berlin e. a., 1972. - P. 223-229.

276. Mgden N.H., Cripps M., Davison C.C. et al. The ixodid ticks species attaching to domestic dogs and cats in Great Briatin and Ireland // Med. and Vet. Entomol. -2000. Vol. 14. №3.-P. 332-338.

277. Miinchferg P. Zum morphologischen Banund zur funktionellen Bedeutung der Ocellen der Libellen (Odonata) // Beitr. Entomol. 1966. - Vol. 16, № 1-2. - P. 221-249.

278. Needham G.R., Teel P.D. Off-host physiological ecology of ixodid ticks // Ann. Rev. Entomol. 1991. - Vol. 36. - P. 659-681.

279. Nosek J., Ciampor F. Contribution to the knowledge of tick-eyes // Wiss. Arb. Burgenland. Sonderh. 1. 1973.-P. 126-129.

280. Papi F. Sull 'orientamento astronomico in specie del gen Arctosa (Araneae, Lycosidae) // Z. Vergl. Physiol. 1959. - Vol. 41, № 3. - P. 481-489.

281. Papi F., Pardi L. Nuove reperti sull 'orientamento lunare di Talitrus saltator Mont // Z. Vergl. Physiol. 1959. - Vol. 41, № 3. - P. 583-596.

282. Papi F., Serretti L. Sull 'eaiatensa di un senso del tempo in Arctosa perita Latr. (Araneae, Lycosidae) // Atti Soc. Tosc. Nat. Mem (B). 1955. - Vol. 62, № 1. -P. 98-104.

283. Papi F., Serretti L., Parrini S. Nuove Ricerche sull '-orientamento e il senso del tempo di Arctosa perita Lats H Z. Vergl. Physiol. 1957. - Vol. 39, № 4. - P. 531-561.

284. Pardi L., Papi F. Die Sonne als Kompal bei Talitrus saltator Mont. (Amphi-poda) // Z. Vergl. Physiol. 1952. - Vol. 35. - P. 459-489.

285. Parry D.A. Vibration signal in spider web // J. Exp. Biol. 1965. - Vol. 43. -P.185-192.

286. Schulze P. Wergleichend morphologische Untersuchungen iiber die Augen der Schidzecken (mit Ausblicken auf die mutmassliche Trilobiten verwandtschaft der Ixodes) // Zool. Jahrb. Abt. Anatom und Ontogen. - 1951. - Vol. 71, № 3. - P. 289-324.

287. Sonenchine D.E., Silverstein R.M., Collins L.A., Saunders V., Flynt C., Hom-sher PJ. Foveal glands, sourse of sex pheromone production in the ixodid tick Dermacentor anderson Stiles // J. Chem. Ecol. 1977. - Vol. 3, № 6. - P. 695-706.

288. Sonenchine D.E., Silverstein R.M., Layton E.C., Homsher P.J. Evidense for the existence of a sex pheromone in 2 species of ixodid ticks (Metastigmata, Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1974. - Vol. 11, № 3. - P. 307-315.

289. Sonenchine D.E., Silverstein R.M., Plummer E.C. et al. 2-6-dichlor, the sex pheromone of the Rocky Mountain wood tick, Dermacentor andersoni Stiles, and the American dog tick, Dermacentor variabilis (Say) // J. Chem. Ecol. 1976. -Vol. 2, №2.-P. 201-209.

290. Sonenchine D.E., Silverstein R.M., Rechav Y. Tick pheromone mechanisms // Physiology of Ticks. -1982. P. 439-468.

291. Thurm U. An insect mechanoreceptor. Part I. Fine structure and adequate stimulus // Cold Spring Harbor Sympos.Quantiti Biol. -N.Y.: Cold Spring Harbor, 1965a. Vol. 30. - P. 75-82.

292. Thurm U. An insect mechanoreceptor. Part II. Receptor potentials // Cold Spring Harbor Sympos.Quantiti Biol. N.Y.: Cold Spring Harbor, 1965b. - Vol. 30.-P. 83-94.

293. Tongiorgi P. Effects of the rhythm of nycthemeral on astronomical orientation and activity in Arctosa variana C.L. Koch (Araneae Lycosidae) // Arch. Ital. Diol. -1959.-Vol. 97.-P. 251-265.

294. Totze R. Deitra zur Sinnesphysiologie der Zecken // Z. Vergl. Physiol. 1933. -Vol. 19,№ l.-P. 110-161.

295. Van C.M. Contribution a letude du role des yeux et des ocelles donsla prise et le maintien du rythm d'activite locomotrice circadien chez Periplaneta americana II Ann. epiph.-1968.-Vol. 19, № 1.-P. 159-164.

296. Wehner R. Optische Orientierungsmechanismen im Heimkehrverhalten von Cataglyphis bicolor Fab. (Formicidae, Hymenoptera) // Rev. Suisse Zool. 1968. -Vol. 75, №4.-P. 1076-1085.

297. Wehner R. Die optische Orientierung nach schwarz Weiss - Musternbei verchiedenen Grossenklassen von Cataglyphis bicilir Fab., (Formicidae, Hymenoptera) // Rev. suisse Zool. - 1969. - Vol. 76, № 2. - P. 371-381.

298. Wehner R., Flatt I. The visual orientation of desert ants, Cataglyphis bicolor, by mean of tirrestral cues // Infor Process Visual. Syst. Arthropods. Berlin e. a., 1972.-P. 295-302.

299. Wehner R., Menzel R. Homing in the ant Cataglyphis bicolor II Science. -1969.-Vol. 164.-P. 192-194.

300. Weiler R., Huber M. The significance of differnt eye regions for astromeno-tactic orientation in Cataglyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera) // Inform Process Visual. Syst. Arthropods. Berlin e. a., 1972. - P. 287-293.

301. Wolfe W.L., Lubbers M.J. Infrared communication by nocturnal insects // J. Optic.Soc. Amer. 1966. - Vol. 56. - P. 540.

302. Woolley T.A. Some sense organs of ticks as seen by scanning electron microscopy // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1972. - Vol. 91, № 1. - P. 35-47.