Контекст-зависимый выбор поведения: нейротрансмиттерные механизмы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор биологических наук Дьяконова, Варвара Евгеньевна

• Дьяконова, Варвара Евгеньевна
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Дьяконова, Варвара Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Нейробиология контекст-зависимого выбора поведения: поведенческие модели и механизмы. Обзор литературы.

1.1. Экспериментальные модели для изучения механизмов контекст-зависимого поведения.

1.2. Механизмы контекст-зависимого выбора: сети и химия, иерархия и демократия.

1.3. Поведенческие функции октопамина и серотонина у моллюсков и насекомых.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 .Объекты исследования.

2.2. Поведенческие и фармакологические эксперименты.

2.3.Электрофизиологические эксперименты

2.4.Изолированные нейроны как мультирецепторные хемочувствующие биосенсоры.

2.5.Высокоэффективная жидкостная хроматография с электрохимической детекцией.

2.6.Иммуногистохими я.

2.7. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Контекст-зависимое поведение вгуИиз ЫтасиЫиз и его нейротрансмиггерные механизмы.

3.1. Модуляция поведения сверчка социальным статусом и полетом.

3.1.1 .Модуляция агрессивности (контекст-зависимая агрессия).

3.1.2.Модуляция избегательного/защитного поведения.

3.1.3.Модуляция полового поведения.

3.2. Нейротрансмиттерные механизмы контекст-зависимого поведения в.

ЫшасиЫиБ.

3.2.1. Роль октопамина в механизме модулирующего действия полета

3.2.2. Возможное участие других сигнальных молекул в модуляции поведения сверчка социальным статусом и полетом.

Глава 4.Контекст-зависимое поведение моллюска Ьутпаеа stagnalis и его нейротрансмиттерные механизмы.

4.1. Модуляция поведенческого выбора прудовика пищевой депривацией и моторной нагрузкой.

4.1.1. Модуляция голодом.

4.1.2. Модуляция поведения моторной нагрузкой.

4.2. Роль серотонина в механизмах модулирующего действия голода и моторной нагрузки.

4.2.1.Повышение синтеза серотонина при голоде и моторной нагрузке.

4.2.2.Влияние метаболического предшественника серотонина на контекст-зависимый выбор поведения у прудовика.

Глава 5. Клеточные механизмы, обеспечивающие изменения экстраклеточного содержания нейротрансмиттеров при изменении поведенческого контекста.

5.1. Поведенческое состояние сохраняется в изолированной нервной системе.

5.2. Изучение клеточных механизмов действия метаболического предшественника серотонина 5-НТР.

5.3. Различия в электрической активности «сытых» и «голодных» мотонейронов после изоляции.

5.4. Серотонин, синтезируемый РеА нейронами - нейротрансмиттер, нейромодулятор или нейрогормон?.

5.5. Повышение синтеза нейротрансмиттера усиливает несинаптическую секрецию нейротрансмиттера и у других нейронов.

Глава 6. Влияние химического контекста на выбор активности нейрональным ансамблем и отдельным нейроном.

6.1. Модификация оксидом азота (N0) эффектов глутамата в паттерн-генерирующей сети пищевого поведения Ь. stagnalis.

6.2. Роль экстрасинаптического контекста в выборе характера активности нейроном В2 и координации моторных ритмов.

6.3. Контекст-зависимое поведение изолированного локомоторного нейрона. Нужен ли командный нейрон для контекст-зависимой регуляции активности клеток?.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Контекст-зависимый выбор поведения: нейротрансмиттерные механизмы»

Механизмы выбора поведения привлекают исследователей многих областей в силу не только фундаментальной, но и социально-прикладной значимости проблемы. В этологии; физиологии поведения, психологии, социологии, экономике хорошо установлен факт зависимости поведенческого'выбора от контекста. Поведение в одной и той же ситуации, ответ на один и тот же стимул могут быть разными в зависимости от разнообразных внешних и внутренних факторов, таких как время суток, температура, предыдущий опыт, поведенческое состояние, социальный статус и других. При этом наблюдаемые эффекты воспроизводимы, а значит выбор поведения может быть статистически предсказуем на основе знания о существующем контексте. Этот факт позволяет перевести проблему в область изучения клеточных механизмов контекст-зависимого выбора. На сегодняшний день экспериментальной проверке доступен следующеий фундаментальный вопрос: как совокупность контекст-формирующих факторов переводится на язык, «доступный пониманию» нейронов?

Большая часть нейрофизиологических описаний механизмов контекст-зависимого выбора основана на традиционном представлении о сетевой иерархической организации нервной системы. В этих описаниях ключевая роль отводится электрической активности определенных нейронов или отделов мозга и синаптическим (возбуждающим или тормозным) взаимодействиям между ними. Трансмиттерная специфичность, гетерохимизм нейронов при таком подходе не имеет функционального значения, и потому не используется в обобщающих описаниях механизмов поведенческого выбора (например, Hasselmo and Eichenbaum, 2005). Между тем накапливается все больше данных, заставляющих исследователей говорить о том, что контекст на клеточном уровне, это, по-видимому, уровень нейромодуляторов или нейрогормонов, модулирующих работу сетей». При этом нарастает понятийный дискомфорт, так как к числу нейромодуляторов, нейрогормонов, а также метамодуляторов (модулирующих действие поеледних), могут относиться те же нейротрансмиттеры, которые за пределами синаптических щелей, («beyond neurotransmission») «приобретают дополнительные функции)). Проблемы с классификацией:сигнальных молекул проявляются особенноявно, когда в одних и тех же ситуациях одно и то же вещество обозначается одними авторами как нейротрансмиттер, другими как нейромодулятор, третьими как нейрогормон. Потребность в ревизии принятой классификации сигнальных молекул осознается современными исследователями (например, Sarter et al., 2009). ;

В^этой ситуации все большую привлекательность приобретает1 другой теоретический подход к организации нервной системы, в котором ключевую роль играют химические факторы - такие, как множественность сигнальных молекул и интегративное действие, каждой'из них на множественные мишени; (Д.А. Сахаров, 1990, 2010). Под множественностью сигнальных молекул подразумевается ассортимент нейрональных фенотипов, а под д интегративным действием сигнальной,молекулы - характерная для объёмной передачи (volume transmission) ситуация = когда возбуждающие, тормозные и модулирующие, а иногда и гормональные эффекты, сигнальной молекулы на разные клеточные мишени складываются в "скоординированный ответ локальной системы: В рамках этого подхода сигнальное значение молекулы складывается из всей совокупности ее эффектов, а разделение на нейротрансмиттеры и разного уровня модуляторы не является биологически адекватным.

В пользу химической-гипотезы механизмов принятия решения о поведенческом выборе свидетельствуют некоторые фундаментальные изменения в нейробиологических представлениях, наблюдающиеся, в последние годы. К их числу относится ослабление представлений об иерархичной организации нервной системы. Этот тренд вызван как многочисленнымисвидетельствами непосредственного взаимодействия «периферий», так и безуспешными попытками идентифицировать с помощью оптических методов «нейроны, принимающие решение». В; последние годы сразу несколько исследователей высказали сходные идеи о коллективной природе поведенческого выбора: принятие решения является результатом «социального поведения» многих нейронов. (W. Kris tan 2010 (устное, сообщение); R. Gillete 2010 (устное:сообщение); Harris-Warrick 2010 (устное сообщение). В том же 2010 году Д. А. Сахаров предложил гипотезу, согласно которой выбор моторной программы ансамблем нейронов определяется химическим составом его экстраклеточной среды, которая, в частности, складывается благодаря? активности локальных и входных нейронов. Параллельно появились данные, демонстрирующие наличие "физической" основы для такого коллективного химического общения нейронов. Во-первых, были опровергнуты, результаты электронной микроскопищ свидетельствовавшие о практически полном отсутствии межклеточного пространства;между нейронами. Этот артефакт был вызван . . условиями фиксации, ведущими к ишемии и разбуханию клеток. На сегодняшний день установлено, что межклеточное пространство занимает 20: - 30% в зависимости от области нервной: системы (Sykova and Nicholson; , 2008;,обзор). Эти данные хорошо согласуются с обнаружением несинаптических рецепторов ко всем известным нейротрансмиттерам, с демонстрацией утечки нейротрансмиттеров из синаптических щелей, с данными о несинаптической секреции нейротрансмиттеров. Наконец, немалую роль в усилении привлекательности «химического подхода» играет и осознание существую щей филогенетической основы для химической самоорганизации нейронов. Демонстрация роли нейрональных сигнальных молекул в организации социального поведения бактерий, одноклеточных и ненейрональных клеточных культур свидетельствует о выработке простейших механизмов химической клеточной координации и самоорганизации уже на донервных стадиях (Бузников 2007, Бродский, 2009, обзор). " ■ Все эти факты делают своевременной попытку сформулировать новую гипотезу о механизмах,контекст-зависимого; выборав рамках химического подхода. Можно думать, что поведенческий контекст транслируется в контекст химический, а интегративное действие нейротрансмигтеров и • других сигнальных молекул обеспечивает генерацию адекватной активности локальным нейрональным ансамблем.(или даже обширными областями нервной системы); Экспериментальной проверке этой гипотезы посвящена ; настоящая работа.

Цели и задачи исследования. Целью работы былашроверка*гипотезы о том, что поведенческий контекст может транслироваться в контекст химический и о достаточности последнего для адекватного выбора поведенческого ответа. Если гипотеза справедлива, то должны выполняться следующие условия: (1) при изменении поведенческого контекста происходят значимые изменения в интенсивности синтеза и/или высвобождения определенного нейротрансмиттера; (2) повышением содержания определенного нейротрансмиттера можно, имитировать действие поведенческого контекста и, наоборот, подавлением соответствующей нейротрансмиттерной системы можно снимать влияние поведенческого контекста; (3) на клеточном уровне существуют механизмы, обеспечивающие изменение интегративного высвобождения нейротрансмиттера при формировании поведенческого контекста; (4) нейрохимический контекст влияет на спонтанную или вызванную активность нейронального ансамбля и отдельного нейрона. Выполнение этих условий в разных моделях контекст-зависимого поведения у далеких в систематическом отношении животных может свидетельствовать об универсальности химического механизма поведенческого выбора. .Соответственно, были поставлены следующие задачи:

1. найти формы контекст-зависимого поведения у модельных нейробиологических объектов далеких в систематическом отношении и доступных для последз^ющего; изучения:элементарных механизмов;

2. проверить, происходят ли значимые изменения в активности определенной трансмиттерной-системы при;действии определенного контекста, и можно ли. имитировать действие, контекста искусственной активацией данной системы;

31 исследовать характер секреции нейротрансмиттера нейронами: с оответствующего фенотипа, активирующимися ■ при данном контексте; 4. исследовать влияние объемного нейрохимического контекста на выбор моторной программы; нейрональным ансамблем- и характера . активности отдельным нейроном

Научная новизна и теоретическая значимость работы. На модельных объектах, представляющих две основные группы первичноротых (Еор1ю1гос1югоа и Есёуяогоа), показано, что влияние поведенческого контекста реализуется через изменение нейротрансмиттерного тонуса. При этом впервые продемонстрирована, роль неси наптического пула нейротрансмиттеров. Найдены клеточные механизмы, обеспечивающие изменения несинаптической секреций нейротрансмиттера при изменении поведенческого контекста. Экспериментально доказана роль экстрасинаптической среды в контекст-зависимом выборе поведения организмом, функциональным нейрональным ансамблем и отдельным, полностью изолированным нейроном. Полученные результаты подтверждают предложенную гипотезу о трансляции поведенческого контекста в контекст химический, интегративным действием которого обеспечивается адекватный ответ системы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Контекст-зависимый выбор поведения во внутривидовых отношениях у сверчка Gryllus bimaculatus (Insecta, Arthropoda, Ecdysozoa) контролируется моноаминами серотонином и октопамином и эндогенной опиоидной системой. Влияние моторной нагрузки (полета) на высвобождение агрессии у субординантных сверчков опосредуется интегративным действием октопамина.

2. В механизме влияния голода и моторной нагрузки на ориентировочное, локомоторное и защитное поведение прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Mollusca, Lophotrochozoa) ключевую роль играет повышение синтеза и секреции серотонина.

3. Моноаминергические нейроны прудовика обладают механизмом несинаптической объемной секреции нейротрансмиттера. Несинаптическая секреция серотонина локомоторными нейронами Ре А кластера усиливается при повышении синтеза серотонина.

4. Химический контекст определяет выбор моторной программы центральными нейронами, управляющими пищевым и локомоторным поведением прудовика.

5. Наличие объемной секреции нейротрансмиттера в механизме контекст-зависимого выбора поведения является общим для двух исследованных объектов, представляющих две разные группы первичноротых.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Дьяконова, Варвара Евгеньевна

выводы

1. Выбор поведения во внутривидовых отношениях у сверчка Gryllus bimaculatus (Insecta, Arthropoda, Ecdysozoa) зависит от предыдущего социального и моторного опыта (полета). Эффекты полета на избегательное, половое и агрессивное поведение сходны с действием социального статуса доминанта.

2. Фармакологически вызванные изменения в нейрохимической среде (активация/блокада октопаминовых и опиатных рецепторов, изменения синтеза серотонина, октопамина, дофамина, оксида азота) оказывали специфическое и воспроизводимое влияние на выбор ответа при социальных и половых взаимодействиях у сверчка.

3. Контекст-зависимый выбор поведения во внутривидовых отношениях у сверчка контролируется моноаминами серотонином и октопамином и опиоид-подобными пептидами. Влияние моторной нагрузки (полета) на высвобождение агрессии у субординантных сверчков опосредуется интегративным действием октопамина.

4. В механизме влияния голода и моторной нагрузки на ориентировочное, локомоторное и защитное поведение прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Mollusca, Lophotrochozoa) ключевую роль играет повышение синтеза и секреции серотонина.

5. Моноаминергические нейроны прудовика обладают механизмом, свзывающим уровень несинаптической объемной секреции и интенсивность синтеза нейротрансмиттера. Несинаптическая секреция серотонина локомоторными нейронами РеА кластера усиливается при голоде и моторной нагрузке.

6. Химический контекст определяет выбор моторной программы центральными нейронами, управляющими пищевым и локомоторным поведением прудовика.

7. Наличие объемной секреции и интегративный характер действия нейротрансмиттера в механизме контекст-зависимого выбора поведения является общим для двух исследованных объектов, представляющих две разные группы первичноротых.

8. Полученные результаты, таким образом, подтверждают предложенную гипотезу о трансляции поведенческого контекста в контекст химический, интегративным действием которого обеспечивается адекватный ответ системы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью работы была проверка гипотезы о том, что в основе влияния определенного контекста на выбор поведения лежат нейротрансмиттерные (химические) механизмы. Конкретно, предполагалось, что поведенческий контекст может транслироваться в контекст химический, интегративным действием которого обеспечивается адекватный ответ системы. Исходно под системой мы понимали локальную совокупность нейронов, ответственных за конкретные формы поведения. Однако опыты на целом организме показали, что в ряде случаев, тотальное изменение содержания определенного нейротрансмиттера хорошо имитирует действие поведенческого контекста.

Для изучения были выбраны формы контекст-зависимого поведения двух модельных объектов - сверчка ОгуИив ЫтасиШив и моллюска Ьутпаеа Б1а§паН8, представляющих две основные группы первичноротых (ЕсёуБогоа и Еор1ю1гос1ю/оа). Мы нашли, что контекст-зависимость поведенческого выбора можно имитировать изменением нейротрансмиттерного тонуса у обоих животных.

Выбор поведения во внутривидовых отношениях у сверчка СгуИив ЫтасиЫиз (Гше^а, АгЛгороск, Есёуяогоа) зависел от предыдущего поведенческого опыта. Исход внутривидовых конфронтаций (победа или проигрыш) вызывал устойчивое изменение защитного, избегательного, полового поведения и соответственно определял характер ответа на нейтральные и значимые стимулы. Мы также нашли, что предыдущий опыт полета (моторной нагрузки) вызывает комплексные изменения в поведении, сходные с эффектом победы в драках или доминантным статусом.

Действие фармакологических агентов на октопаминовые и опиатные рецепторы, синтез октопамина, дофамина, оксида азота также оказывало специфическое и воспроизводимое влияние на выбор ответа при социальных и половых взаимодействиях у сверчков. Активация определенных нейротрансмиттерных систем (собственные результаты получены для октопаминовой и опиоидной) имитировала эффекты естественного поведенческого контекста, например, предшествующего полета или социального статуса, установленного в ходе агрессивных взаимодействий. И наоборот, фармакологическое подавление определенных нейротрансмиттерных систем (октопаминовой, опиоидной, серотониновой, нитрергической) снимало или снижало действие естественного поведенческого контекста на выбор ответа.

Существуют результаты прямых измерений содержания моноаминов при исследованных поведенческих контекстах (литературные данные), которые хорошо согласуются с полученными нами поведенческими эффектами. Так, показано многократное увеличение содержание октопамина после полета (Adamo et al., 1995), согласующееся с показанным нами эффектом агониста октопамина хлордимеформа, имитирующего действие полета на выбор агрессии у проигравших самцов. Есть данные о достоверном снижении содержания серотонина в мозге у проигравших самцов (Murakami, Itoh 2001; 2003), согласующиеся с нашими данными об усилении избегательных реакций у самцов с дефицитом серотонина и у субординантов.

Мы доказали, что октопамин играет ключевую роль в механизме влияния полета на выбор агрессии у субординантов. Полученные данные удовлетворяют критериям необходимости и достаточности. Помимо данных об увеличинии синтеза октопамина при полете (Adamo et al., 1995) и имитации действия полета на агрессию субординантов агонистом октопаминовых рецепторов, представлены доказательства необходимости этого нейротрансмиттера в обеспечении эффекта полета. Показано, что вызванная полетом агрессия субординантов снижается или снимается полностью при подавлении синтеза октопамина, либо блокировании октопаминовых рецепторов.

У представителя другой филогенетической линии первичноротых ; моллюска Lymnaea stagnalis также были найдены формы контекст-зависимого поведения; удобные; для последующего нейрохимического и клеточного анализа: Мы показали, что голод и моторная нагрузка вызывают воспроизводимые изменения локомоторного,, пищевого; ориентировочного и исследовательского поведения. Еолод и моторная нагрузка вызывают изменение продукции серотонина, а фармакологически вызванная стимуляция синтеза серотонина^. так. же, как и,введение самого серотонина, • имитирует действие голода и моторной нагрузки'на поведение и: поведенческий выбор животного. '

При этом у обоих объектов имеются указания на роль несинаптического пула и интегративный механизм действия нейротрансмиттеров. У сверчка уровень октопамина многократно возрастает не только вНДС, но и в гемолимфе во время полета (Adamo et aL, 1995), а имитировать действие полета на поведенческий выбор возможно внутрибрюшинной инъекцией проникающего через гематоэнцефалический: барьер агониста октопаминовых рецепторов. Если у сверчка мы имеем сильные, но вее же косвенные, свидетельства о роли несинаптической секреции октопамина в механизме: действия, полета, то у большого прудовика нами впервые прямо продемонстрированы клеточные механизмы, обеспечивающие изменения объемной секреции нейротрансмиттера при изменении: поведенческого контекста.

Мы нашли, что вызванное естественным фактором (голодом, повышенной моторной нагрузкой) повышение синтеза серотонина увеличивает электрическую активность и несинаптический выброс серотонина. Имитируя фармакологически повышение синтеза серотонина на . полностью изолированных серотониновых нейронах, мы подтвердили наличие и описали возможные механизмы такой экстрасинаптической секреции в ответ на активацию синтеза.

Мы нашли, что метаболический предшественник серотонина 5-гидрокситриптофан (5-НТР) повышает электрическую активность полностью изолированных РеА мотонейронов, контролирующих локомоцию. Этот эффект проявляется в том числе и на молчащих нейронах и снимается (1) ингибитором декарбоксилазы ароматических аминокислот, предотвращающим конверсию предшественника в серотонин; (2) ингибитором везикулярных монаминтранспортаз резерпином; (3) антагонистом серотониновых рецепторов мианзерином. Эти данные свидетельствуют о следующем механизме действия 5-НТРна электрическую активность серотониновых клеток: 5-НТР декарбоксилируется в серотонин, серотонин переносится в везикулы, пока неизвестный механизм активирует выброс везикулярного серотонина в ответ на повышение его синтеза (не зависит от ПД); (4) выделевшийся серотонин активирует возбуждающие серотониновые ауторецепторы. Мы показали также, что ингибитор синтеза серотонина и антагонист серотониновых рецепторов вызывают небольшую гиперполяризацию изолированных серотониновых нейронов, что свидетельствует о наличии тонической спайк-независимой утечки нейротрансмиттера и ее действии на-ауторецепторы клетки.

Таким образом, полученные данные подтверждают предположение о существовании экстрасинаптической сереции серотонина, повышающейся в ответ на усиление синтеза нейротрансмиттера, и в свою очередь, по механизму положительной обратной связи, усиливающей электрическую активность и, следовательно, секрецию серотонина. Наличием такого механизма самораскрутки на уровне даже отдельного изолированного нейрона очевидно объясняются сильные поведенческие эффекты 5-НТР.

Эксперименты на изолированном дофаминергическом интернейроне ИРе01 свидетельствуют о том, что найденный механизм, связывающий уровень синтеза нейротрансмиттера с экстрасинаптической секрецией последнего не является уникальным для серотониновой группы клеток РеА кластера. На нейроне КРеБ1 также было показано влияние синтеза дофамина на электрическую активность клетки и опосредованность этого эффекта тормозными ауторецепторами.

В совместных экспериментах с Чистопольским И.А. мы нашли, что объемная секреция нейротрансмиттера не только создает функционально-значимый фон для нейронов РеА кластера, но потенциально может влиять и на уровень серотонина в гемолимфе. К этому выводу мы пришли, показав значимую для активности нейрона секрецию через оболочки ганглия, отделяющие ЦНС от гемолимфы. Очевидно, нейрогормональный механизм действия может обеспечивать влияние серотонина на другие отделы ЦНС и весь организм животного. Наконец, используя изолированный нейрон как биосенсор, мы показали, что секреция из области РеА кластера, действительно, зависит от повденческого состояния: нейроны демонстрировали более сильный возбуждающий ответ на подведение к РеА кластеру голодных животных.

Таким образом, на прудовике впервые прямо была продемонстрирована контекст-зависимая объемная секреция медиатора, о существовании которой свидетельствовало сходство интегративных эффектов нейротрансмиттеров с действием определенных поведенческих состояний на поведенческий выбор.

Показав наличие объемной секреции-медиатора, зависящей от поведенческого контектса, мы в качестве следующего шага предполагали проверить, как влияет этот нейрохимический фон на выбор ответа нейрональным ансамблем, управляющим определенным поведением. В этом отношении большую ценность представили литературные данные, полученные на Р1еигоЬгапскаеа саН/огтса. В церебральных ганглиях этого моллюска найден клеточный генератор поворотов головы в ответ на тактильные и другие стимулы и две его конфигурации: симметричная, отвечающая за поворот в сторону раздражителя, и ассиметричная, вызывающая поворот в противоположную сторону (Уайетауа, 2007). В присутствии серотонина генератор работает в симметричной конфигурации. Так, на другом объекте была подтверждена роль тонического уровня серотонина в обеспечении выбора ответа клеточным ансамблем, отвечающим за реакцию на тактильное раздражение щупальца.

Мы показали, что химический механизм выбора активности работает на других функциональных нейрональных ансаблях Ь. 81а^аИ8. Роль экстрасинаптической среды в контекст-зависимом выборе поведения была исследована в клеточных экспериментах на функциональных нейрональных ансамблях, управляющих пищевым и локомоторным поведением, а также на отдельных, полностью изолированных нейронах. Для изучения роли химического контекста в выборе поведения нейрональным ансамблем и отдельным нейроном были использованы три экспериментальные модели: (1)выбор буккальным генератором пищевого поведения интегративного ответа на глутамат; (2) выбор варианта координации буккального генератора и ритм-генерирующего нейрона, контролирующего моторику пищевода; (3) выбор активности локомоторными нейронами, управляющими локомоцией. Во всех случаях, была показана зависимость клеточного поведения от химического контекста.

Глутамат участвует в организации второй фазы пищевого буккального ритма и предположительно отвечает за сигнализацию из пищевода. Мы нашли, что ответ буккального генератора на глутамат может быть разным в разных препаратах и показали, что выбор ответа зависит от уровня N0. В присутствии доноров N0 стандартный трехфазный ритм учащался и трансформировался в двухфазный, а на фоне ингибиторов синтеза или акцептора N0 - выключался. Зависимость выбора возбуждающего или тормозного ответа на глутамат от уровня N0 демонстрировали и отдельные нейроны буккального генератора.

Опыты с использованием полностью изолированных нейронов к тому же впервые позволили отделить влияние химической среды от других видов межклеточных взаимодействий (электрических, морфологических и синаптических в традиционном смысле слова). Мы показали, что торможение нейрона В2, управляющего моторикой пищевода, синхронизируется с активацией буккального ритма-радулы за счет изменения химической среды ганглия. Гиперполяризацию В2, развивающуюся одновременно с активацией буккального ритма в ганглии, можно было наблюдать на полностью изолированном В2, подведенному к< своему исходному положению в ганглии.

Эксперименты с изолированными РеА нейронами показали, что изменение уровня глюкозы может влиять на состояние "локомоторных мотонейронов напрямую, без участия других клеток и химических посредников. Гиперполяризующий эффект глюкозы, снижающей электрическую активность изолированных РеА клеток, в целом хорошо согласуется с ожидаемой зависимостью активности этих клеток от степени сытости-голодности животного. Добавление глюкозы также существенно снижало ответ изолированных нейронов на несинаптическую секрецию из области РеА кластера. Примечательно, что на нейронах с другой функцией, например, отвечающих-за синтез инсулина, глюкоза вызывает противоположный, возбуждающий эффект (Кйб а1., 1991). А на нейронах, связанных с пищевым поведением, также как и в нашем случае, - тормозный (А1аша а1., 2004). Эти данные указывают на то, что мотонейроны РеА кластера потенциально способны самостоятельно контролировать изменение поведенческого состояния животного по изменениям химической экстраклеточной среды и адекватно менять свою активность. Этот факт не отрицает существование нейронов более высокой иерархии и возможности дополнительного или даже решающего влияния командных нейронов через активное изменение локальной химической среды на поведение этих клеток.

Тем не менее, наши опыты впервые прямо свидетельствуют о возможности периферического нейрона адекватно реагировать на изменение химического контекста, отражающего контекст поведенческий.

Итак, реультаты работы свидетельствуют о том, что: (1) при изменении поведенческого контекста происходят значимые изменения в интенсивности синтеза и/или высвобождения определенного нейротрансмиттера; (2) изменением содержания соответствующего нейротрансмиттера можно имитировать действие поведенческого контекста и, наоборот, можно снимать влияние поведенческого контекста подавлением соответствующей нейротрансмиттерной системы; (3) на клеточном уровне существуют механизмы, обеспечивающие изменение объемной секреции нейротрансмиттера при формировании поведенческого контекста; (4) нейрохимический контекст влияет на ответ нейронального ансамбля и отдельного нейрона на определенный стимул. Выполнение этих условий в разных моделях контекст-зависимого поведения у далеких в систематическом отношении животных, таких как Ьутпаеа stagnalis и вгуПиБ ЫтасиЫиБ, может свидетельствовать об универсальности химического механизма выбора поведения.

Полученные результаты, таким образом, подтверждают предложенную гипотезу о трансляции поведенческого контекста в контекст химический, интегративным действием которого обеспечивается адекватный ответ системы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Дьяконова, Варвара Евгеньевна, 2011 год

1. Балабан П.М., Захаров И. С. Обучение и развитие: общая основа двух явлений. М. Наука. 1992. 151 с.

2. Бродский В.Я. Прямые межклеточные взаимодействия и «социальное» поведение клеток млекопитающих, протистов и бактерий. Возможные причины многоклеточности // Онтогенез. 2009. Т. 40. С. 97-111.

3. Бузников Г. А. Донервные трансмиттеры как регуляторы эмбриогенеза. Современное состояние проблемы // Онтогенез. 2007. Т. 38.№ 4. С.262-270.

4. Воронцов Д.Д. Центральные механизмы управления дыханием у легочного моллюска Lymnaea stagnalis: Участвует ли нейрон VD4 в генерации респираторного ритма? // ДАН. 2002. Т. 386. N. 6. С. 835-838.

5. Гринкевич Л.Н., Васильев Г. В. Возможные молекулярно-клеточные механизмы регуляции экспрессии генов при обучении // Российский физиологический журнал им. Сеченова. 1999. Т. 85. С. 48-66.

6. Дубинин Н.П. Глембоцкий Я.Л. // Генетика популяций и селекция. 1967. Москва. Наука.

7. Дьяконова В.Е. Регуляторные функции эндогенной опиоидной системы моллюска: Автореф. дис. канд. биол.наук. М.: Ин-т биологии развития РАН. 1996. 24с.

8. Дьяконова В.Е. Эндогенная опиоидная система тонически активирует локомоторные нейроны Lymnaea stagnalis//Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т. 48. С. 113-120

9. Дьяконова В.Е., Сахаров ДА. Участие эндогенной опиоидной системы в регуляции пищевого и защитного поведения моллюска // Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. С. 316-322.

10. Дьяконова В. Е., Сахаров Д. А. Нейротрансмиттерная основа поведения моллюска: управление выбором между ориентировочным и оборонительным ответом на предъявление незнакомого объекта//Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. С. 526-531.

11. Дьяконова В.Е., Сахаров Д.А. Изолированный серотониновый нейрон: уровень синтеза нейротрансмиттера влияет на импульсацию // ДАН. 2001. Т. 376. N.2. С. 267-270.

12. Дьяконова В.Е., Крушинский А.Л. Усиление полового поведения и агрессивности у сверчков после полета//ДАН. 2003. Т. 390. N.5. С. 709-712.

13. Дьяконова В.Е., Крушинский А.Л. Влияние ингибитора NO-синтазы на агрессивное и половое поведение сверчка// Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова. 2005. Т. 91. N.6. С. 616-624.

14. Дьяконова T.JI. Взаимодействие оииоидных пептидов и моноаминов в механизме управления респираторным поведением легочного моллюска: Анализ на изолированных нейронах//ДАН. 1989. Т. 308. С. 1264-1269.

15. Дьяконова T.JI: NO-продуцирующие соединения трансформируют ответы нейронов на глутамат// Росс, физиол. журн. 1998. Т. 84. N. 10. С. 1152-1160.

16. Дьяконова T.JI. NO-зависимая регуляция глутаматом активное i и серотонинергической системы виноградной улитки // Журн. эвол. биохим. физиол. 2002. Т. 38. N. 2. С. 156 -162

17. Дьяконова Т.Л., Веховски А., Ш.-Рожа К. Нейроны виноградной улитки, участвующие в управлении ритмическими движениями дыхальца// Нейрофизиология. 1988. Т. 20. С. 509-517.

18. Жуков В.В., Архнпова Т.А. Действие серотонина на динамику теневого рефлекса Lymnaea stagnalis при ритмической стимуляции //Журн. эвол. биохим. физиол. 2001. Т. 37. N. 4. С. 278 285.

19. Павлова Г. А. Влияние серотонина на локомоцию легочной улитки Helix lucorum // Жур. эвол. биохим. физиол. 1996. Т. 32. С. 302-307.

20. Павлова, Г. А. Влияние серотонина на локомоцию пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis //Журн. эвол. биохим. физиол. 1997. Т.ЗЗ. N. 6. С. 599-606.

21. Сахаров ДА., Каботянский Е.А. Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47. С. 234-245.

22. Сахаров Д. А. Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51 С. 437-449.

23. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение // Журню эвол. биохим. физиол. 1990. Т. 26. N. 5. С. 733-741.

24. Сахаров Д.А. Механизмы внесения упорядоченности в выходную активность нейронных ансамблей. // Сб. «Актуальные вопросы нейробиологии, нейроинформатики и когнитивных исследований» .2010. М., НИЯУ МИФИ. С. 7-28.

25. Сахаров Д. А., Цыганов В. В. Трансмиттерзависимое включение респираторного интернейрона в локомоторный ритм у легочного моллюска Lymnaea // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 1998. Т. 84. N. 10. С. 1029-1037.

26. Свидерский B.JI. Генерация двигательных ритмов // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1999. Т. 35. N. 5. С. 358-367.

27. Уиллоуз А.О.Д., Павлова Г.А., Филипс Н.Е. Влияние нейропептида тритонии и серотонина на цилиарную локомоцию // ДАН. 1998. Т. 358. N.6. С. 839-841.

28. Цыганов В. В., Воронцов Д.Д., Сахаров Д. А. Фазовая координация локомоции и дыхания у моллюска Lymnaea: Трансмиттер-специфические модификации // Доклады РАН. 2003. Т. 391. N. 3. С. 407-409.

29. Цыганов, В В, Сахаров Д. А. Серотонин-зависимое переподчинение респираторного ритма центральному генератору локомоции у легочного моллюска Lymnaea II ДАН. 2002. Т. 382. N. 4. С. 554-556.

30. Чистопочъский И.А., Сахаров Д.А. Активация серотонинергических нейронов метаболическим предшественником серотонина: эффект ингибитора триптофандекарбоксилазы // ДАН. 2000. Т. 372. С. 129-131.

31. Achenbach Н, Walther С., Wicher D. Octopamine modulates ionic currents and spiking in dorsal unpaired median (DUM) neurons // Neuroreport. 1997. V. 8. P.* 3737-3741.

32. Adamo S.A., Hoy R.R. Agonistic behavior in male and female field crickets, Gryllus bimaculatus, and how behavioural context influences its expression // Animal Behaviour. 1995. V. 49. C. 1491-1501.

33. Adamo S.A., Linn C.E., Hoy R.R. The lole of neurohormonal octopamine during 'fight or flight' behaviour in the field cricket Gryllus bimaculatus // J. Exp. Biol. 1995. V. 198. P. 1691-1700.

34. Agnati L.F., Bjelke В., Fuxe К. Volume versus wiring transmission in the brain: a new theoretical frame for neuropsychopharmacology // Med. Res. Rev. 1995. V.15. C. 33-45.

35. Agnati L.F., Leo G., Zanardi A., Genedani S., Rivera A., Fuxe K., Guidolin D. Volume transmission and wiring transmission from cellular to molecular networks: history and perspectives. Review// Acta Physiol (Oxf). 2006. V. 187. C. 329-344.

36. Alania M., Dyokonova V,, Sakharov D.A. Hyperpolarization by glucose of feeding related neurons in snail // Acta Biol. Hung. 2004. V. 55. P. 195-200.

37. Alexander R.D. Aggressiveness, territoriality, and sexual behaviour in field crickets (Orthoptera: Gyllidae) // Behaviour. 1961.V. 17.C. 130-223.

38. Angioy A.M., Barbarossa I. Т., Crnjar R., LisciaA. Effects of octopaminergic substances on the labellar lobe spreading response in the blowfly Protophormia terraenovae I I Neurosci. Lett. 1989. V. 103. P. 103-107.

39. Anstey M.L., Rogers S.M., Ott S.R., Burrows M., Simpson S.J. Serotonin mediates behavioral gregarization underlying swarm formation in desert locusts // Science. 2009. V. 323. N. 5914. C. 627-30.

40. Aonuma H., Niwa, K. Nitric oxide regulates the levels of cGMP accumulation in the cricket brain // Acta Biologica Hungarica. 2004.V. 55. N. (1-4). C. 65 70.

41. Armstrong G.A.B., Shoemarker K.L., Money T.G.A., Robertson R.M. Octopamine mediates thermal preconditioning of the locust ventilatory central pattern generator via a cAMP/protein kinase A signalling pathway // J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 3347-3360.

42. Arshavsky Yu.I., Deliagina T.G., Gelfand I.M., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., Pavlova G.A., Popova L.B. Non-synaptic interaction between neurons in mollusk // Сотр. Biochem. Physiol. 1988. V. 91C. C.199-203.

43. Bach-y-Rita P. Nonsynaptic diffusion neurotransmission in the brain: functional considerations // NeurochemRes. 2001. V. 26. C. 871-873.

44. Baganz N., Horton R., Martin K., Holmes A., Daws L.C. Repeated Swim Impairs Serotonin Clearance via a Corticosterone-Sensitive Mechanism: Organic Cation Transporter 3, the Smoking Gun // J. Neurosci. 2010. V. 30. C. 15185-15195.

45. Bailey B.A., Martin R.J., Downer R.G.H. Haemolymph octopamine levels during and following flight in the American cockroach, Periplaneta americana L. 11 Can. J. Zool. 1983. V. 62. P. 19-22.

46. Balaban P.M. Cellular mechanisms of behavioral plasticity in terrestrial snail. Review I I Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2002. V. 26. P. 597-630.

47. Barron, A.B., Schulz, D.J., and G.E. Robinson. Octopamine modulates responsiveness to foraging-related stimuli in honey bees (Apis mellifera) // J. Сотр. Physiol. A. 2002. V. 188. P. 603-610.

48. Belzunces L. P., Vandame R., and GuX. Modulation of honeybee thermoregulation by adrenergic compounds // Neuroreport. 1996. V. 7. P. 1601—1604.

49. Ben Arous J., Laffont S., Chatenay D. Molecular and sensory basis of a food related two-state behavior in C. elegans // PLoS One. V. 2009. N. 4(10):e7584.

50. Benjamin P.R., Staras K„ Kemenes G. A system approach to the cellular analysis of associative learning in the pond snail Lymnaea // Learning and Memory. 2000. V. 7. P. 124131.

51. Bernocch, G., Vignola, C., Scherini, E, Necchi, D. andPisu, M. B. Bioactive peptides and serotonin immunocytochemistry in the cerebial ganglia of hibernating Helix aspersa // J. Exp. Zool. 1998. V. 280. P. 354-367.

52. Bicker G. Transmitter-induced calcium signalling in cultured neurons of the insect brain // J Neurosci. Methods. 1996.V. 69. N. !. P. 33-41.

53. Bicker G, Menzel R. Chemical codes for the control of behaviour in arthropods I! Nature. 1989. V. 337. P. 33-39.

54. Blackburn, L , Rogers, S.M. and Burrows M. Walking behaviour and muscle physiology differ between solitarious and gregarious locusts 11 Abstr. of the 7 International Congress of Neuroethology. 2004. Nyborg, Denmark. P. 235-236.

55. Bour S., Visentin V., Prevot D., CarpeneC. Moderate weight-lowering effect of octopamine treatment in obese Zucker rats // Physiol. Biochem. 2003. V. 59. N. 3. P. 175-182.

56. Bouron A. Modulation of spontaneous quantal lelease of neurotransmitters in the hippocampus // Prog. Neurobiol. 2001. V. 63. P. 613-635.

57. Bowdan E. and IVyse G.A. Temporally patterned activity recorded from mandibular nerves of the isolated subesophageal ganglion of Manduca // J. Insect. Physiol. 2000. V. 46. P. 709719.

58. Breier J.M., Bankson M.G., Yamamoto B.K. L-tyrosine contributes to (+)-3,4-methylenedioxymethamphetamine-induced serotonin depletions // J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 290-299

59. Brierley M. J., Yeoman M. S., Benjamin P. R. Glutamate is the transmitter for N2v retraction phase interneurons of the Lymnaea feeding system // J. Neurophysiol. 1997.78 : 3408 3414.

60. Briggman K L, Kristan W.B. Jr. Imaging dedicated and multifunctional neural circuits generating distinct behaviors // J. Neurosci. 2006. V.26. N. 42. C. 10925-33.

61. Brunelli M„ Castellucci V., Kandel E. Synaptic facilitation and behavioral sensitization in Aplysia: possible role for serotonin and cyclic AMP // Science. 1976. V. 194. P. 1178-1181.

62. Cattaert D., Delbecque J.P., Edwards D.H., Issa F.A. Social interactions determine postural network sensitivity to 5-HT //J. Neurosci. 2010. V.30. N. 16. P. 5603-5616.

63. Certel S.J., Leung A., Lin C.Y., Perez P., Chiang A.S., Kravitz E.A.Octopamine neuromodulatory effects on a social behavior decision-making network in Drosophila males // PLoS One. 2010. V.5. N. 10. el3248.

64. Certel S.J., Savella M.G., Schlegel D.C., Kravitz E.A. Modulation of Drosophila male behavioral choice // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. N.ll P. 4706-11.

65. Chentsova N.A., Gruntenko N E„ Bogomolova E. V., Adonyeva N. V., Karpova E.K., Rauschenbach I. Y. Stress response in Drosophila melanogaster strain with decreased tyramine and octopamine contents // J. Comp. Physiol. B. 2002. V. 172. P. 643-650.

66. Chistopolsky I.A., Sakharov D.A. Non-synaptic integration of neuron somata>in the snail CNS // Neurosci. Behav. Physiol. 2003. V. 33. P. 295-300.

67. Claassen D.E and Kammer A.E. Effects of octopamine, dopamine, and serotonin on production of flight motor output by thoracic ganglia of Manduca sexta // J. Neurobiol. 1986. V. 17. P. 1-14.

68. Cohen R. W. Diet balancing in the cockroach, Rhyparobia madera: Does serotonin regulate this behavior? //J. Insect Behav. 2001. V. 14. P. 99-111.

69. Cohen R. W., Mahoney D.A., Can H.D. Possible regulation of feeding behavior in cockroach nymphs by the neurotransmitter octopamine // J. Insect Behav. 2002. V. 15. P. 37-50.'

70. Cooper B.F., Krontiris-Litowitz J.K., Walters E.T. Humoral factors released during trauma of Aplysia body wall. II. Effects of possible mediators 11 J. Comp. Physiol. B., 1989. V. 159. P. 225-235.

71. Darvesh A.S., Gudehky G.A. Activation of 5-HT2 receptors induces glycogenolysis in the rat brain // Eur. J. Pharmacol. 2003. V. 464. P. 135-40.

72. Davenport A. P. and Evans P D Changes in haemolymph octopamine levels associated with food deprivation in the locust Schistocerca gregaria // Physiol. Entomol. 1984. V. 9. P. 269274.

73. Davenport A.P. and Evans P.D. Stress-induced changes in the octopamine levels of insect haemolymph // Insect. Biochem. 1984. V. 14. P. 135-143.

74. Davenport A., Evans P. Sex-related differences in the concentration of Met-enkephalin-like immunoreactivity in the nervous system of an insect, Schistocerca gregaria, ievealed by radioimmunoassay // Brain Res. 1986. V. 383. P. 319-322.

75. Davis W.J., Mpitsos G.J., Siegler M.V.S., Pinneo J.M., Davis K.B. Neuronal substrates of behavioral hierarchies and associative learning in pleurobranchaea // Amer. Zool. 1974. V.14. P. 1037-1050.

76. Degen J., Gewecke M., Roeder T. Octopamine receptors in the honey bee and locust nervous system; pharmacological similarities between homologous lcceptors of distantly related species // Br. J. Pharmacol. 2000. V. 130. P. 587-594.

77. Dominey P.F., Boussaoud D. Encoding behavioral context in recurrent networks of the fronto-stiiatal system: a simulation study // Brain Res. Cogn. Brain. Res. 1997. V. 6. P. 5365. •

78. Dyakonova V.E., ElofssonR., Carlberg M., Sakharov D.A. Complex avoidance behaviour and its neurochemical regulation in the land snail Cepaea nemoralis // Gen. Pharmacol. 1995. V. 26. P. 773-777.

79. Dyakonova V.E., Sakharov D.A., Schuermann F -W. Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behavior and social status of male crickets // Naturwissenschaften. 1999. V. 86. P. 435-437.

80. Edwards D.H., Kravitz E.A. Serotonin, social status and aggression // Curr. Opin. Neuiobiol. 1997. V.6. P. 812-829. Review.

81. Edwards D.H., Yeh S.R., Musolf B.E., Antonsen B.L., Krasne . Metamodulation of the crayfish escape circuit // Brain Behav. Evol. 2002. V. 60. N.6. P. 360-669.

82. Elekes K., Voronezhskaya E.E., Hiripi L., Eckert M., Rapus J. Octopamine in the developing nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis L// Acta Biol. Hung. 1996. V. 47. P. 73-87.

83. Elliott C.J., Susswein A.J. Comparative neuroethology of feeding control in molluscs // J. Exp. Biol. 2002. V.205. P.: 877 896. Review.

84. Elliott, C. J. H., Vehovszky, A. Polycyclic neuromodulation of the feeding rhythm of the pond snail Lymnaea stagnalis by the intrinsic octopaminergic interneuron, OC // Brain Res.2000. V. 887. C. 63-69.

85. Elliott, C.J.H , Vehovszky, A. Octopamine is not just for arthropods // Physiology News.2001. V. 45. P. 17-19.

86. Elphick M.R., Kemenes G., Staras K., O'Shea M. Behavioral role for nitric oxide in chemosensory activation of feeding in a mollusc // J. Neurosci. 1995. V. 15. N.ll. P. 7653 -7664.

87. Emptage N.J., Mauelshagen J., Carew T.J. Threshold serotonin concentration required to produce synaptic facilitation differs for depressed and nondepressed synapses in Aplysia sensory neurons//J. Neurophysiol. 1996. V. 75. P. 843-854.

88. Erspamer V. Identification of octopamine as 1-p-hydroxyphenylethanolamine // Nature. 1952. V. 169. P. 375-376.

89. Esch T., Mcsce K.A., Kristan W.B. Evidence for sequential decision making in the medicinal leech // J. Neurosci. 2002. V. 22. P. 11045-11054.

90. Evans P.D. Multiple receptor types for octopamine in the locust // J. Physiol. (Lond.). 1981. V. 318. P. 99 -122.

91. Fickbohm, D.J., Katz, P.S. Serotonin precursor treatment and behavioral training alter swim motor pattern production in Tritoniall Soc. Neurosci. Abstr. 1998. P. 142.2.

92. Fickbohm, D.J., Katz, P.S. Paradoxical actions of the serotonin precursor 5-hydroxytryptophan on the activity of identified serotonergic neurons in a simple motor circuit // J. Neurosci. 2000. V. 20. P. 1622-1634.

93. Fickbohm D.J., Spitzer N., Katz P.S. Pharmacological manipulation of serotonin levels in the nervous system of the opisthobranch mollusc Tritonia diomedea // Biol. Bull. 2005. V. 209. P. 67-74.

94. Fontana E., Morin N., Prevot D., Carpene C. Effects of octopamine on lipolysis, glucose transport and amine oxidation in mammalian fat cells // Comp. Biochem. Physiol. C Toxicol. Pharmacol. 2000. V. 125. P. 33-44.

95. Fox I.E., Soil D.R., Wu Ch-F. Coordination and modulation of locomotion pattern generators in diosophila larvae: effects of altered biogenic amine levels by the tyramine hydroxlyase mutation//J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 1486-1498.

96. Friesen W.O., Kristan W.B. Leech locomotion: swimming, crawling, and decisions // Curr. Opin. Neurobiol. 2007. V. 17. N. 6. P. 704-711. Review.

97. Gaudry Q., Kristan W.B. Jr. Behavioral choice by presynaptic inhibition of tactile sensory terminals //Nat. Neurosci. 2009. V.12. N. 11. P. 1450-1457.

98. Gaudry Q., Ruiz N., Huang T., Kristan W.B. 3rd, Kristan W.B. Jr. Behavioral choice across leech species: chacun a son gout // J. Exp. Biol. 2010. V. 213. P. 1356-1365.

99. Gras H, Hoerner M., Runge L., Schuermann F.-W. Prothoracic DUM neurons of the cricket Gryllus bimaculatus responses to natural stimuli and activity in walking behavior // J. Comp. Physiol. 1990. V. 199. P. 901-914.

100. Gillette, R, Davis, W. J. The role of the metacerebral giant neuron in the feeding behavior of Plenrobranchaea // J. Comp. Physiol. 1977. V. 116. P. 129-159.

101. Glanzman D.L., Krasne F.B. Serotonin and octopamine have opposite modulatory effects on the crayfish's lateral giant escape reaction // J. Neurosci. 1983. V.ll. P. 2263-2269.

102. Glanzman D.L,. Krasne F.B. 5,7-Dihydroxytryptamine lesions of crayfish serotonin-containing neurons: effect on the lateral giant escape reaction // J. Neurosci. 1986. V. 6. P. 1560-1569.

103. Goldstein R.S., Camhi J.M. Different effects of the biogenic amines dopamine, serotonin and octopamine on the thoracic and abdominal portions of the escape circuit in the cockroach // J." Comp. Physiol. A. 1991. V. 168. P. 103-112. . •

104. Goosey M. W., Candy D.J. The D-octopamine content of the haemolymph of the locust, Schistocerca americana gregaria and its elevation during flight // Insect Biochem. 1980. V.10. P. 393-397. ,

105. Greenwood B.N., Foley T.E., Day H.E.W., Campisi J., Hammack S.H., Campeau S.,

106. Maier S.F., FleshnerM. Freewheel running prevents learned helplessness/ behavioral depression:role of dorsal raphe serotonergic neurons // J. Neurosci. 2003. V. 23. P. 2889 -2898.

107. Hammer M. An identified neuron mediates the unconditioned stimulus in associative olfactory learning in honeybees // Nature. 1993. V. 366. P. 59-63.

108. Hammer M., Cleary L.J., Byrne J.H. Serotonin acts in the synaptic region of sensory neurons in Aplysia to enhance transmitter release// Neurosci. Lett. 1989. V. 104. P. 235-240.

109. Hammer M., Menzel R. Neuromodulation, Insruction, and Behavioral Plasticity // Flexibility and Constraint in Behavioral Systems / Eds. R.G. Gieenspan. C.P. Kyriacou. John Wiley & Songs Ltd. 1994.

110. Hatcher N.G., Zhang X., Stuart J.N., Moroz L.L., Sweedler J.V., Gillette R. -HT and 5-HT-S04, but not tryptophan or 5-HLAA levels in single feeding neurons track animal hunger state // J. Neurochem. 2008. V.104. N. 5. P. 1358-1363.

111. Hara E., Kubikova L., Hessler N.A., Jarvis E.D. Assessing visual requirements for social context-dependent activation of the songbird song system // Proc. Biol. Sci. 2009. V. 276. N. 1655. P. 279-289.

112. Harder A., AbbinkJ., Andrews P., Thomas H. Praziquantel impairs the ability of exogenous serotonin to stimulate carbohydrate metabolism in intact Schistosoma mansoni // Parasitol Res. 1987. V.73. N. 5. P. 442-445.

113. Hasselmo M.E., Eichenbaum H. Hippocampal mechanisms for the context-dependent retrieval of episodes // Neural Netw. 2005. V. 9. P. 1172-1190.

114. Haydon P.G., Winlow W. Morphology of the giant dopamine-containing neurone, RPeDl, in Lymnaea stagnalis revealed by lucifer yellow // J. Exp. Biol. 1981. V. 94. P. 149157.

115. Herberholz, J., Phillips, M, Sichler, K, Medley, V. Crayfish select escape strategies based on external conditions and internal states // Abstracts from the 9th Neuroethological Congress. 2010. Salamanka. Spain. August 1-7. P. 230

116. Hirashima A., Eto M. Effect of stress on levels of octopamine, dopamine and serotonin in the American cockroach (Periplaneta americana L.// Comp.Biochem.Physiol. C. 1993. V. 105. P. 279-284.

117. Hofmann H.A., Stevenson P.A. Flight restores fight in crickets // Nature. 2000. V. 403. P.613.

118. Hoerner M., Heblich R. Octopamine enhances synaptic efficacy in the cricket giant fiber pathway // Abstr. of the 6th meeting of the German Neuroscience Society 30th Goettingen

119. Neurobiology Conference / Eds. H. Zimmermann, K. Krieglstein. 2005. P: 274.

120. Horvitz H.R., Chalfie M., Trent C., Sulston J.E., Evans P.D. Serotonin and octopamine in the nematode Caenorhabditis elegans // Science. 1982. V. 216. P. 1012-1014.

121. Hoyle G. Generation of motor activity and control of behaviour: The role of theneuromodulator octopamine and the orchestration hypothesis. // Comparative Insect Physiology,

122. Biochemistry and Pharmacology / Eds. G. A. Kerkut, L. Gilbert. Toronto: Pergamon Press. 1985.1. V. 5. P. 607-621.

123. Huber R., Orzeszyna M., Pokorny N., Kravitz E.A. Biogenic amines andaggression: experimental approaches in crustaceans // Brain Behav. Evol. 1997. V. 50. Suppl.l.1. P. 60-68. Review.

124. Huber R., Smith K., Delago A., Isaksson K. Kravitz E.A. Serotonin and aggressivemotivation in crustaceans: altering the decision to retreat // Proc Natl Acad Sci USA. 1997. V. 94. N. 11. P. 5939-5942.

125. Humphries M.D., Gurney K., Prescott T.J. Is there a brainstem substrate for action selection? // Philos. Trans. R. Soc. B. 2007. V. 362. P. 1627-1639.

126. Ji-Ho Park, Straub V. A. O'Shea M. Anterograde signaling by nitric oxide: characterization and in vitro reconstitution of an identified nitrergic synapse // J. Neurosci. 1998. V. 18. N. 14. T 5463 5476.

127. Johnson B.R., Harris-Warrick R.M. Amine modulation of glutamate responses from pyloric motor neurons in lobster stomatogastric ganglion // J. Neurophysiol. 1997. V.78. N. 6. P. 32103221.

128. Johnson E., Ringo J., Dowse H. Modulation of Drosophila heaitbeat by neurotransmitters//J. Comp. Physiol. B. 1997. V. 167. N. 2. P. 89-97.

129. Kabotyanski E.A., Sakharov D.A. Neuronal correlates of the serotonin-dependent behavior of the pteropod mollusc Clione limucina // Neuroscience and Behavioral Physiology. 1991. V. 21. P. 422-435.

130. Kabotyanski E.A., Milosevic I., Sakharov D.A. Neuronal correlates of 5-hydroxytryptophan-induced sustained swimming in Aplysia jasciata // Comp. Biochem. Physiol. 1990. V. 95C. P. 39-44.

131. Kabotyanski E.A., Winlow IV., Sakharov D.A., Bauce L, Lukowiak K.H Soc. Neurosci.i ■ i ' " , . i. • . . !

132. Abstr. 1992. V.18. P. 531.

133. Kalberer N.M., Reisenman C.E., Hildebrand J.G. Male moths bearing transplantedfemale antennae express characteristically female behaviour and central neural activity //i

134. Exp Biol. 2010. V. 213. P. 1272-1280.

135. Kemenes G, Elekes K., Hiripi L., Benjamin P.R A comparison of four techniques for mapping the distribution of serotonin and serotonin-containing neurons in fixed and livingganglia of the snail, Lymnaea//J. Neurocytol. 1989. V. 18. N. 2. P. 193-208.

136. Kinnamon S.C., Klaassen L. W., Kamrner A.E., Claassen D. Octopamine and• 1 . . i , !chlordimeform enhance sensory responsiveness and production of the flight motor pattein in developing and adult moths // J. Neurobiol. 1984. V. 15. N.4. P. 283-293.

137. Kits K. S., Bobeldijk R.C., Crest M., Lodder J. C. Glucose-induced excitation inmolluscan central neurons producing insulin-ielated peptides // Pfllugers Arch. 1991. V.• .»ii417. P. 597-604.i, 1 . :: ii . .,1 M 1 • ■ ,' r;

138. Klein M., Camardo./., Kandel E.R. Serotonin modulates a specific potassium current inthe sensory neurons that show presynaptic facilitation in Aplysia H Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 5713-5717.

139. Komali M., Kalarani V., Venkatrayulu Ch., Chandra Sekhara Reddy D. Hyperglycaemic effects of 5-hydroxytryptamine and dopamine in the freshwater prawn, Macrobrachium malcolmsonii // J. Exp. Zoolog. A. 2005. V. 303. N. 6. P. 448-455.

140. Korneev S.A., Park J.H., O'SheaM. Neuronal expression of neural nitric oxide synthase (nNOS) protein is suppressed by an antisense RNA transcribed from an NOS pseudogene // J. Neurosci. 1999.V. 19. N. 18. P. 7711-7720.

141. Korneev S.A., Piper M.R., Picot J., Phillips R., Korneeva E.I., O'Shea M. Molecular characterization of NOS in a mollusc: expression in a giant modulatory neuron // J. Neurobiol.' 1998. V. 35. P. 65-71'.

142. Krasne F.B., Shamsian A., Kulkarni R. Altered excitability of the crayfish lateral giant escape reflex during agonistic encounters //J Neurosci; 1997. V. 17. N. 2. P. 709-716.

143. Kravitz E.A. Hormonal control of behavior: amines and the biasing of behavioral output in lobsters. // Science. 1988 . V. 241. N. 4874. P: 1775-1781. Review.

144. Kravitz E.A. Serotonin and aggression: insights gained from a lobster model system and speculations on the role of amine neurons in a complex behavior // J. Comp. Physiol. A. 2000. V.186. N.3. P. 221-238. Review.

145. Kravitz E.A., Glusman S., Harris-Warrick R.M., Livingstone M.S., Schwarz T., Goy M.F. Amines and a peptide as neurohormones in lobsters: actions on neuromuscular preparations and preliminary behavioural studies Hi. Exp. Biol. 1980. V. 89. P. 159-175.

146. Kreissl S., Eichmueller S., Bicker G., Rapus J., Eckert M. Octopamine-like immunoreactivity in the brain and suboesophageal ganglion of the honeybee // J. Comp. Neurol. 1994. V. 348. P. 583-594.

147. Kupfermann I. The role of modulatory systems in optimizing behavior: studies of ■ , feeding in the mollusc Aplysia californica // Zoology. 1997. V. 100. P. 235-243.

148. Kupfermann I., Teyke T., Rosen S.C., Weiss K.R. Studies of behavioral state in Aplysia // Biol. Bull. 1991. V. 180. P. 262-268.

149. Laurienti P. J., Blankenship J.E. Serotonergic modulation of a voltage-gated calcium current in parapodial swim muscle from Aplysia brasiliana // J. Neurophysiol. 1997. V. 77. P. 496-502.

150. Leblois A., Wendel B.J1, Perkel D.J. Striatal dopamine modulates basal ganglia output and regulates social context-dependent behavioral variability through D1 receptors // J. Neurosci. 2010. V. 30. N. 16. P. 5730-5743.

151. Lehman H.K., Schulz D.J., Barron A.B., Wraight L. et al Division of labor in the honey bee (Apis mellifera): the role of tyramine beta-hydroxylase // J. Exp. Biol. 2006. V. 209. P. 2774-2784.

152. Lent C.M., Dickinson M:H. The neurobiology of feeding in leeches // Sci. Am. 1988. V. 258. N. 6. P.' 98-103. Review.

153. Levemon J., Byrne J.H., Eskin A. Levels of serotonin in the haemolymph of Aplysia are modulated by light/dark cycles and sensitization training// J. Neurosci. 1999.- V. 15. P. 80948103.

154. Libersat F., Pflueger H.L Monoamines and the orchestration of behavior // Bioscience. 2004. V. 54. P. 17-25.

155. Linn C. E., Roelofs W. L Modulatory effects of octopamine and serotonin on thresholds-for male sensitivity and periodicity of response to sex pheromone in the cabbage looper, Trichoplusia ni // Arch. Insect Biochem. Physiol. 1986. V.3. P. 161-172.

156. Livingstone M.S., Harris-Warrick R.M., Kravitz E.A. Serotonin and octopamine produce opposite postures in lobsters // Science. 1980. V. 208. N. 443. P. 76-79.

157. Loli D., Bicudo J.E Control and regulatory mechanisms associated with thermogenesis in flying insects and birds // Biosci. Rep. 2005. V. 25. N. 3-4. P. 149-180.

158. Long T.F., Eclgecomb R.S., MurdockL.L. Effects of substituted phenylethylamines on blowfly feeding behavior // Comp. Biochem. Physiol. C. 1986. V. 83. N. 1. P. 201-209.

159. Long T.F., Murdock L.L. Stimulation of blowfly feeding behavior by octopaminergic drugs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. N. 13. P. 4159-4163.

160. Luedtke S., O'Connor V., Holden-Dye L., Walker R.J. The regulation of feeding and metabolism in response to food deprivation in Caenorhabditis elegans // Inveit. Neurosci. 2010. V. 10. N. 2. P.63-76.

161. Mackey S., Carew T.J. Locomotion in Aplysia: triggering by serotonin and modulation by bag cell extract //J. Neurosci. 1983. V. 3. P. 1469-1477.

162. Magoski N.S., Bauce L.G., Syed N.I., Bulloch A.G. Dopaminergic transmission between identified neurons from the mollusk, Lymnaea stagnalis // J. Neurophysiol. 1995. V. 74. P. 1287-1300.

163. Malyshev A. Y. and. Balaban P. M. Serotonergic cerebral cells control activity of cilia in the foregut of the pteropod mollusk Clione limacina // J.Comp. Physiol. A. .2011. V. 197. P. 25-32.

164. Marinesco, S., Wickremasinghe, N., Kolkman, K.E., Carew, T.J. Serotonergic modulation in Aplysia: I. A distributed serotonergic network persistently activated by sensitizing stimuli //J. Neurophysiol. 2004. V. 92. P. 2468-2486.

165. Marinesco, S, Wickremasinghe, N. Kolkman, K.E., Carew, T.J. Serotonergic modulation in Aplysia: II. Cellular and behavioral consequences of increasedserotonergic tone //J. Neurophysiol 2004. V. 92. P. 2487-2496.

166. McClellan A.D., Brown G.D., Getting P A. Modulation of swimming in Tritonia: excitatory and inhibitory effects of serotonin 11 J. Comp.Physiol. A. 1994. V. 174. P. 251266.

167. McCrohan, C. R., Benjamin, P. R. Patterns of activity and axonal projections of the cerebral giant cells of the snail Lymnaea stagnalis // J. Exp. Biol. 1980. V. 85. P. 149-168.

168. McCrohan, C. R., Benjamin, P. R. Synaptic relationships of the cerebral giant cells with motoneurones in the feeding system of Lymnaea stagnalis // J. Exp. Biol. 1980. V. 85. P. 169-186.

169. Mesce K.A. Metamodulation of the biogenic amines: second-order modulation by steroid hormones and amine cocktails // Brain. Behav. Evol. 2002. V. 60. N. 6. P. 339-349.

170. Menzel T, Duch C., StypaH., Mueller U„ Wegener G., Pflueger H.J. Central modulatory neurons control fuel selection in flight muscle of migratory locust // J. Neurosci. 2003. V. 23. P.1109-1113.

171. Menzel R., Michelsen D.B., Ruejfer P , Sugawa M. Neuropharmacology of learning and memory in Honey bees // Synaptic Transmission and Plasticity in Nervous Systems / Eds. G. Hertig, H.C. Spatz. Berlin. Springer. 1988. P. 335-350.

172. Misu Y., Goshima Y., Ueda H., Okamura H. Neurobiology of L-DOPAergic systems // Prog. Neurobiol. 1996. V. 49. P. 415-454.

173. Moroz L.L., Ji-Ho Park, Winlow W. Nitric oxide activates buccal motor patterns in Lymnaea stagnalis II NeuroReport. 1993. V.4. N. 6. P. 643- 646.

174. Moroz, L. L., Sudlow, L. C., Jing, J., Gillette, R. Seiotonin-immunoreactivity in peripheral tissues of the opisthobranch molluscs Plenrobranchaea californica and Tritonia diomedia II J. Comp. Neurol. 1997. V. 382. P. 176-188.

175. Muller U. The nitric oxide system in insects // Prog. Neurobiol. 1997. V. 51. N. 3. P. 363-381.

176. Murakami S., Itoh M.T. Effects of aggression and wing removal on brain serotonin levels in male crickets, Gryllus bimaculatus // J. Insect. Physiol. 2001. V. 47. N. 11. P. 1309-1312.

177. Murakami S., Itoh M.T. Removal of both antennae influences the courtship and aggressive behaviors in male crickets // J. Neurobiol. 2003. V. 57. N. 1. P. 110-118.

178. Naessel D Serotonin and serotonin-immunoreactive neurons in the nervous system of insects // Progress in Neurobiology. 1987. V. 30. P. 1-85.

179. Nagamoto, J., Aonuma H., and Hisada, M. Discrimination of conspecific individuals via cuticular pheromones by males of the cricket Gryllus bimaculatus // Zoological Science. 2005. V. 22. P. 1079-1088.

180. Neumeister H., Whitaker K.W., Hofmann H.A., Preuss T. Social and ecological regulation of a decision-making circuit // J. Neurophysiol. 2010. V. 104. N. 6. P. 3180-3188.

181. Newman A:E., Foerster M., Shoemaker K.L., Robertson R.M. Stress-induced thermotolerance of ventilatory motor pattern generation in the locust, Locusta migratoria // J. Insect Physiol. 2003. V. 49. N. 11. P. 1039-1047.

182. Oldfield R.G., Hofinann H.A. Neuropeptide regulation of social behavior in a monogamous cichlid fish // Physiol. Behav. 2011.V. 102. N. 3-4. P. 296-303.

183. Oliveira R.F., Silva A., Canario A.V. Why do winners keep winning? Androgen mediation of winner but not loser effects in cichlid fish // Proc. Biol. Sci. 2009. V. 276. N. ■ 1665. P. 2249-56.

184. Orchard I., Ramirez J.M., Lange A.B. A multifunctional role for octopamine in locust flight // Annual Review of Entomology. 1993. V. 38. P. 227-249.

185. Ostlund S.B., Wassum K.M., Murphy N.P., Balleine B.W., Maidment N.T. Extracellular dopamine levels in striatal subregions track shifts in motivation and response cost during instrumental conditioning //J. Neurosci. 2011. V. 31. P. 200-207.

186. Ott S.R., Buriows M. NADPH diaphorase histochemistry in the thoracic ganglia of locusts, crickets, and cockroaches: species differences and the impact of fixation // J. Comp. Neurol. 1999. V. 410. N. 3. P. 387-397.

187. Ott S.R. Rogers S.M. Gregarious desert locusts have substantially larger brains with altered proportions compared with the solitarious phase // Proc. Biol. Sci. 2010. V. 277. N. 1697. P. 3087-3096.

188. Panchin Y. V., Arshavsky YI, Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Popova L.B, Sclverston A.I. Contiol of locomotion in the marine mollusc Clione lwiacina. Effects of serotonin // Exp. Brain Res. 1996. V. 109. N. 2. P. 361-365.

189. Pavlova G.A. Effects of serotonin, dopamine and ergometrine on locomotion in the pulmonate mollusc Helix lucorum // J: Exp. Biol. 2001. V. 204. P.1625-1633.

190. Park J.H., Straub V.A., O'Shea M . Anterograde signaling by nitric oxide: characterization and in vitro reconstitution of an identified nitiergic synapse // J. Neuiosci. 1998. V. 18. P. 5463-5476.

191. Parker D. Serotonergic modulation of locust motor neurons // J. Neurophysiol. 1995. V.73. N. 3. P. 923-932.

192. Parsons D. W., Pinsker H.M. Swimming in Aplysia brasiliana: behavioral and cellular effects of serotonin//J. Neurophysiol. 1989. V. 62. P. 1163-1176.

193. Perrone R., Batista G., Lorenzo D., Macadar O., Silva A. Vasotocin actions on electric behavior: interspecific, seasonal, and social context-dependent differences // Front. Behav. Neurosci. 2010. V. 4. pii: 52.

194. Perry S.J., Straub V.A., Kemenes G. Santama N., Worster B.M., Burke J.F., Benjamin P.R . Neural modulation of gut motility by myomodulin peptides and acetylcholine in the snail Lymnaea // J Neurophysiol 1998. V. 79. P. 2460-2474.

195. Pflueger H.J., Duch .C, Heidel E. Neuromodulatory octopaminergic neurons and their functions during insect motor behaviour // Acta Biol. Hung. 2004. V. 55. P. 3-12.

196. Pflueger H.-J., Stevenson P.A. Evolutionary aspects of octopaminergic systems with emphasis on arthropods // Arthropod Structure & Development. 2005. V. 34. P. 379-396.

197. Puhl J.G., Mesce K.A. Dopamine activates the motor pattern for crawling in the medicinal leech //J.Neurosci. 2008. V. 28. N. 16. P. 4192-4200.

198. Pennington A. J., Pentreath V. W. Transmitter-induced glycogenolysis and gluconeogenesis in leech segmental ganglia// J Physiol (Paris). 1987. V.82. N. 4. P. 218-228.

199. Quintana L., Pouso P., Fabbiani G., Macadar O. A central pacemaker that underlies the production of seasonal and sexually dimorphic social signals: anatomical and electrophysiological aspects // J'. Comp. Physiol. A. 2011. V. 197. N. 1. P. 75-88.

200. Ranganathan R., Cannon S.C., Horvitz H.R. MOD-1 is a serotonin-gated chloride channel that modulates Iocomotory behaviour in C. elegans // Nature. 2000. V. 408. N. 6811. P. 470-475. ^

201. Renn S.C., Aubin-Horth N., Hofmann H.A. Fish and chips: functional genomics of social plasticity in an African cichlid fish // J. Exp. Biol. 2008. P. 3041-3056.

202. Roeder T. Pharmacology of the octopamine receptor fiom locust central neivous tissue (OAR3) // Br. J. Pharmacol. 1995. V. 114. P. 210 -216.

203. Roeder T .Octopamine in invertebrates // Prog. Neurobiol. 1999. V.59. P. 533-561.

204. Roeder T. Degen J., Gewecke M. Epinastine, a highly specific antagonist of insect neuronal octopamine receptors // Eur. J. Pharmacol. 1998. V. 349. P. 171-177.

205. Rogers S.M., Matheson T., Sasaki K., Kendrick K., Simpson S.J., Burrows M. Substantial changes in central nervous system neurotransmitters and neuromodulators accompany phase change in the locust // J. Exp. Biol. 2004. V. 207. P. 3603-3617.

206. Roussel J.P. Effect of 5-HT on insect cardiac activity in vivo // Arch. Int. Physiol. Biochim. 1975. V. 83. N. 2. P. 293-297.

207. Rozsa K, Perenyi L. Chemical identification of the excitatory substance released in Helix heart during stimulation of the extracardial nerve // Comp. Biochem. Physiol. 1966. V. 19. P. 105-113.

208. Sadamoto H., Hatakeyama D., Kojima S., Fujito S., Ito E. Histochemical study on the relatioi between NO-generative neurons and central circuitry for feeding in the pond snail, Lymnaea stagnalis II Neurosci. Res. 1998. V. 32. P. 57 63.

209. Sade A., Ayali A. Density-dependent phase differences in locust DUM neurons activity // Abstr. of the 7 International Congress of Neuroethology. Nyborg, Denmark. 2004. P.258-259.

210. Sakharov D.A Integrative function of serotonin common to distantly related invertebrate animals // The Early Brain. Eds. M. Gustaffson, M. Reuter. Abo, Abo Akademi Press. 1990. P. 73-88.

211. Salmon P. Effects of physical exercise on anxiety, depression, and219. sensitivity to stress: a unifying theory // Clin. Psychol. Rev. 2001. V. 21. P. 33- 61.

212. Saraswati S., Fox L.E., Soil D.R., WuC.F Tyramine and octopamine have opposite effects on the locomotion of Drosophila larvae // J. Neurobiol. 2004. V. 58. P. 425- 441.

213. Sarter M., Parikh V., Howe W.M. Phasic acetylcholine release and the volume transmission hypothesis: time to move on // Nat .Rev. Neurosci. 2009. V. 10. N. 5 P. 383390.

214. Sasaki A., Sotnikova T.D., Gainetdinov R.R., Jarvis E.D. Social context-dependent singing-regulated dopamine // J. Neurosci. 2006. V. 26. N. 35. P. 9010-9014.

215. Sawin E.R., Ranganathan R., Horvitz H.R. C. elegans locomotory rate is modulated by the environment through a dopaminergic pathway and by experience through a serotonergic pathway. // Neuron. 2000. V. 26. N. 3. P. 619-631.

216. Satterlie, R.A. Serotonergic modulation of.swimming speed in the pteropod mollusc Clione limacina II. Peripheral modulatory neurons // J. Exp. Biol. 1995. V. 198. P. 905-916.

217. Schacher S., Montarolo P., Kandel E.R. Selective short- and long-term effects of serotonin, small cardioactive peptide, and tetanic stimulation on sensorimotor synapses of Aplysia in culture // J. Neurosci. 1990. V. 10. P. 32863294.

218. Scheiner R., Pluckhahn S., Oney B., Blenau W., Erber J. Behavioural pharmacology of octopamine, tyramine and dopamine in honey bees (Apis mellifera) // Behav. Brain Res. 2002. V. 136. P. 545-553.

219. Schneiderman A.M., Hildebrand J.G., Brennan M.M., Tumlinson J.H. Trans-sexually grafted antennae alter pheromone-directed behaviour in a moth // Nature. 1986. V. 323. N. 6091. P.801-803.

220. Scholz N.L., de Vente J., Truman J.W., Graubard K. Neural network partitioning by NO and cGMP // J. Neurosci. 2001. V. 21. N. 5. P. 1610 -1618.

221. Schuermann F.W., Helle J., Knierim-Grenzebach M., Pauls M., Spoerhase-Eichmann U. Identified neuronal cells and sensory neuropiles in the ventral nerve cord of an insect stained by NADPH-diaphorase histochemistry // Zoology. 1997.V. 100. P. 98-109.

222. Schulz D. J., HnangZ. Y., and Robinson G. E. Effects of colony food shortage on behavioral development in honey bees // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. V. 42. P. 295-303.

223. Schulz D.J. Barron A.B., Robinson. G.E role for octopamine in honey bee division of labor //Brain Behav. Evol. 2002. V. 60. N. 6. P. 350-359.

224. Schulz, D.J., Robinson G.E. Octopamine influences division of labor in honey bee colonies. H J. Comp. Physiol. A. 2001. V. 187. P. 53-61.

225. Schwaerzel M., Monastirioti M., Scholz H., Friggi-Grelin F., Birman S., Heisenberg M. Dopamine and octopamine differentiate between aversive and appetitive olfactory memories in Drosophila // J. Neurosci. 2003. V. 23. P. 10495-10502.

226. Simmons, L.W. Inter-male competition and mating success in the field cricket, Gryllus bimacidatus (De Geer) // Anim. Behav. 1986. V. 34. P. 567579.

227. Simmons, L.W. The calling song of the field'cricket, Gryllus bimaculatus (De Geer): constraints on transmission and its role in intermale competition and female choice II Anim. Behav. 1988. V. 36. P. 380-394.

228. Sloley B.D., Orikasa S. Selective depletion of dopamine, octopamine and 5-hydroxytryptamine in the nervous tissue of the cockroach (Periplaneta americana) HL Neurochem. 1988. V. 51. P. 535-541.

229. Sneddon L.U., Taylor A.C., Huntingford F.A., Watson D.G. Agonistic behaviour and biogenic amines in shore crabs Carcinus maenas // J. Exp. Biol. 2000. V. 203. P. 537-544.

230. Sombati S, Hoy le G. Generation of specific behaviors in a locust by local release into neuropil of the natural neuromodulator octopamine // J. Neurobiol. 1984. V. 15. P. 481-506.

231. Song C.K., Herberholz J., Edwards D.H. The effects of social experience on the behavioral response to unexpected touch in crayfish // J. Exp. Biol. 2006. V. 209. P. 1355-1363.

232. Spoerhase-Eichmann U., Vullings H.G.B., Buijs R.M., Hoerner M., Shuermann F.-W. Octopamine-immunoreactive neurons in the central nervous system of the cricket, Giyllus bimaculatus. // Cell Tiss. Res. 1992. V. 268. P. 287-304.

233. Staras K., Kemenes G., Benjamin P.R. Pattern-generating role for motoneurons in a rhythmically active neuronal network // J. Neurosci. 1998. V. 18. N. 10. P. 3669 3688.

234. Staras K., Kemenes I., Benjamin P.R., Kemenes G. Loss of self-inhibition is a cellular mechanism for episodic rhythmic behavior // Curr. Biol. 2003. V. 13. N. 2. P. 116-124.

235. Staudacher E., Schildberger K. Gating of sensory responses of descending brain neurones during walking in crickets // J. Exp. Biol. 1998. V. 201. P. 559 -572.

236. Stein W. Modulation of stomatogastric rhythms // J. Comp. Physiol. A. 2009. V. 195. N. 11. P. 989-1009:

237. Stein W., Eberle C.C., Hedrich U.B. Motor pattern selection by nitric oxide in the stomatogastric nervous system of the crab // Eur. J. Neurosci. 2005. V. 21. N. 10. P. 2767-2781.

238. Stevenson P.A., Dyakonova V.E., RillichJ., SchildbergerK. Octopamine and experience-dependent modulation of aggression in crickets // J. Neurosci. 2005. V. 25. N.6. P. 1431-1441.

239. Stevenson P.A., Kutsch W. A reconsideration of the central pattern generator concept for locust flight // J. Comp.Physiol. A. 1987. V. 161. P. 115-130.

240. Stevenson P.A., Hofmann H.A., Schoch K., Schildberger K. The fight and flight responses of crickets depleted of biogenic amines // J. Neurobiol. 2000. V. 43. P. 107-120.

241. Stevenson P.A., Sporhase-Eichmann U. Localization of octopaminergic neurones in insects. Review. // Comp. Biochem. Physiol. B. 1995. V. 110. P. 203-215.

242. Straub V. A., Benjamin P. R. Extrinsic modulation and motor pattern generation in a feeding network: a cellular study- // J. Neurosci. 2001.V. 21 N. 5. P. 1767 -1778.

243. Sudlow, L. C., Jing, J., Moroz, L. L., Gillette, R Seiotonin-immunoreactivity in the central nervous system of the marine molluscs Pleurobranchaea californica and Tritonia diomedia //J. Comp. Neurol. 1998. V. 395. P. 466-480.

244. Suo S., KimuraY., Van Tol H.H: Starvation induces cAMP response element-binding protein-dependent gene expression through octopamine-Gq signaling in Caenorhabditis elegans // J. Neurosci. 2006. V. 26. N. 40. P. 10082-10090.

245. Syed N.I., Winlow W. Morphology and electrophysiology of neurons innervating the ciliated locomotor epithelium in Lymnaea stagnalis (L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1989. V. 93A. P. 633-644.

246. Syed N.I., Winlow W. .Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis II. Neural elements of the central pattern generator (CPG) // J. Comp. Physiol .A. 1991. V. 169. P. 557-568.

247. Trainor B.C., Hofmann H.A. Somatostatin regulates aggiessive behavior in an African cichlid fish. //Endocrinology. 2006 . V. 147. N. 11. P. 5119-5125.

248. Trudeau L.E., Castellucci V. F. Sensitization of the gill and siphon withdrawal reflex of Aplysia: multiple sites of change in the neuronal network // J. Neurophysiol. 1993. V. 70. P. 1210-1220.

249. Vehovszky A., Elliott C. J. H. Voronezhskaya E. E., Hiripi L., Elekes K. Octopamine: A new feeding modulator in Lymnaea // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 353. P. 1631-1643.

250. Voronezhskaya E.E., Khabarova M.Yu., Nezlin L.P. Apical sensory neurones mediate developmental retardation induced by conspecific environmental stimuli in freshwater pulmonate snails // Development. 2004. V. 131. P. 3671-3680.

251. Walters E.T., Byrne J.H., Carew'T.J., KandelE.R. Mechanoafferent neurons innervating tale of Aplysia. II. Modulation by sensitizing stimulation // J. Neurophysiol. 1983. V.50. P. 1543-1559.

252. Weisel-Eichler A., Libersat F. Neuromodulation of flight initiation by octopamine in the cockroach//J. Comp. Physiol., A. 1996. V. 179. P. 103-112.

253. Weiss K.R , Schonberg M, Mandelbaiwi D.E., Kupfermann I Activity of an individual serotonergic neurone in Aplvsia enhances synthesis of cyclic adenosine monophosphate // Nature. 1978. V. 272. P. 727-728.

254. WielandS.J., Jahn E., Gelperin A Localization and synthesis ot monoamines in regions of Limax CNS controlling feeding behavior // Comp. Biochem. Physiol. C. 1987. V. 86(1 ).P. 125-130.

255. Woodring J.P., Meier O.W., Fields P. The role of octopamine in handling and exercise-induced hyperglycaemia and hyperlipaemia in Acheta domesticus //J. Insect Physiol. 1989. V. 35. P. 613-617.

256. Woodring J P./ Meier, O.W., Rose R Eflects of development, phoioperiod 1 and stress on octopamine levels in the house cricket. Acheta dowesticus // I. Insect Physiol. 1988. V. 34. P. 759-765.

257. Wright S. // Evolution and Genetics of Populations. 1978. University of Chicago Piess, Chicago.

258. Yafremava L.S.,' Anthony C.W., Lane L., Campbell J.K. Gillette R.

259. Orienting and avoidance turning are precisely computed by the predatory sea-slug Pleurobranchaea caliiornica'McFailand //J. Exp. Biol. 2007. V. 210. P. 561-569. v ' /

260. Yeh S.-R., Fricke R.A., Edwards D.H. The effect ot social experience on serotonergic modulation of thé escape circuiUof-crayfish-// Science. 1996. V. 271.-P.366-369. V.34 .v) u .

261. Yeh S.-R., Musolf B.E., Edwards D.H. Neuronal adaptations to changes in the dominance status of crayfish // J. Neurosci. 1997. V. 17 P. 697-708.

262. Yeoman M. Brie dey M.1 J., Benjamin P. R. Central pattern generator interneurons are targets for the modulatory serotonergic cerebral giant celis in the feeding system of Lymnaea // J. Neuiophysiol. 1996. V. 75. P. 11-25.

263. Yeoman M S., Kemenes G., Benjamin P R., Elliott C J H. Modulatory role for the serotonergic cerebral giant cells'in the feeding system'of the snaik Lymnaea. II. Photoinactivation//J. Neurophysioi. 1994. V. 72. P. 1372-1382.1.« . • !

264. Yoshida M., Kobayashi M. Neural control of the buccal muscle movement in the African giant snail Achatina fulica // J. Exp. Biol. 1991. V. 155. P. 415-^33.

265. Zakharov I.S., Balaban P.M. Serotonergic modulation of withdrawal behavior in Helix // Simpler nervous systems / Eds. D.A. Sakharov, W. Winlow. Manchester: Manchester University Press, 1991. P. 316-29.

266. Zakharov I.S., Ierusalimsky V.N., Balaban P.M. Pedal serotonergic neurons modulate the synaptic input of withdrawal interneurons in Helix // Invertebr. Neurosci. 1995. V.l. P. 41-51.