Осфрадиальные сенсорные системы моллюсков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Камардин, Николай Николаевич

• Камардин, Николай Николаевич
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Камардин, Николай Николаевич

Введение.

Обзор литературы.

А. Хеморецепция у беспозвоночных животных.

Б. Формирование основных групп Mollusca и их осфрадиальная система.

Глава 1. Методические приемы и объекты, использованные в работе.

1.1. Электрофизиологические методы исследования.

1.1.1. Микроэлектродная регистрация биоэлектрической активности.

1.1.2. Пэтч-кламп регистрация в условиях фиксации тока и напряжения.

1.1.3. Регистрация внеклеточной активности осфрадиального нерва и суммарного рецепторного потенциала осфрадиальной поверхности.

1.1.4. Экспериментальные камеры.

1.2. Морфологические методы исследования.

1.2.1. Ретроградное и внутриклеточное окрашивание осфрадиальных нейронов.

1.2.2. Методы световой микроскопии.

1.2.3. Методы электронной микроскопии.

1.2.3.1. Трансмиссионная электронная микроскопия

1.2.3.2. Цитохимическое выявление кальция.

1.2.3.3. Сканирующая электронная микроскопия.

1.2.3.4. Метод замораживания-скалывания с мацерацией цитоплазмы 0s04.

1.3. Методика культивирования осфрадиев в диффузионных камерах.

1.4. Методика поведенческих экспериментов.

1.5. Статистическая и математическая обработка результатов.

1.6. Объекты исследования.

1.7. Экспериментальные растворы.

Глава 2. Хеморецепторные осфрадиальные органы Mollusca и их структура.

2.1. Осфрадии представителей класса Polyplacophora.

2.2. Осфрадии представителей класса Bivalvia.

2.3. Осфрадии представителей класса Gastropoda.

2.3.1. A rchaeogastropoda.

2.3.2. Caenogastropoda.

2.3.3. Opisthobranchia.

2.3.4. Pulmonata.

Глава 3. Организация рецепторной поверхности осфрадиальных органов.

3.1. Ресничные или мерцательные клетки.

3.2. Микроворсинчатые опорные клетки.

3.3. Секреторные клетки.

3.4. Рецепторные клетки.

3.4.1. Рецепторные клетки осфрадиев Polyplacophora.

3.4.2. Рецепторные клетки осфрадиев Lamellibranchia.

3.4.3. Рецепторные клетки осфрадиев Gastropoda.

Глава 4. Дифференциация и централизация нервных клеток осфрадиального органа.

4.1. Специализация рецепторных клеток.

4.2. Погружение рецепторных клеток под эпителий и формирование осфрадиального ганглия.

Глава 5. Экспериментальное исследование морфогенеза осфрадия в диффузионных камерах.

5.1. Морфогенез и синаптическая организация осфрадия живородки ( Viviparus sp.).

5.2. Культивирование эксплантатов осфрадиальной оси и лепестков осфрадия Buccinum undatum.

Глава 6. Электрофизиологическое исследование реакции осфрадиев на изменение физико-химических параметров среды.

6.1. Эфферентная активность, приходящая на осфрадий

6.2. Влияние механостимуляции и осмотического давления на импульсную активность осфрадиального нерва

6.3. Влияние хлористого натрия на импульсную активность осфрадиального нерва.

6.4. Воздействие органических соединений на импульсную активность осфрадия.

Глава 7. Морфофизиологические и фармакологические характеристики нейронных популяций, образующих осфрадиальный ганглий.

7.1. Распределение осфрадиальных нейронов в ганглии

7.2. Эффект NaCl и L-аспартата на осфрадиальные нейроны.

7.3. Действие нейротрансмиттеров на мембрану осфрадиальных нейронов.

7.4. Исследование мембранных токов осфрадиальных нейронов.

Глава 8. Участие аденилатциклазной системы и ионов кальция в генерации суммарного рецепторного потенциала осфрадия живородки.

8.1. Электрофизиологическое исследование суммарного рецепторного потенциала осфрадиальной поверхности.

8.2. Электронно-микроскопическое определение локализации Са2+ в рецепторных клетках осфрадия живородки.

Глава 9. Взаимодействие нейронов ЦНС прудовика при стимуляции осфрадия.

9.1. Исследование реакции отдельных нейронов дыхательной цепи прудовика на осфрадиальную стимуляцию.

9.2. Влияние осфрадиальной импульсации на активность каудо-дорзальных клеток церебрального ганглия прудовика.

Глава 10. Возможная роль осфрадиев в адаптивном поведении моллюсков.

10.1. Исследование хоминга у морских литоральных моллюсков.

10.2. Связь формы и ультраструктурной организации осфрадиев с питанием моллюсков

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Осфрадиальные сенсорные системы моллюсков»

Актуальность проблемы

Среди важнейших проблем современной биологии большое место занимают исследования регулирующих и интегрирующих систем, обеспечивающих целостность организма и его приспособительные реакции. Сравнительно-физиологические исследования нервной, мышечной и сенсорных систем позвоночных и беспозвоночных животных привели к заключению о принципиальном сходстве основополагающих физиологических механизмов [Коштоянц, 1950; Сахаров, 1974; Крепе, 1979; Орбели, 1979; Костюк, Крышталь, 1981; Шеперд, 1987а; 19876; Сотников и др., 1994; Kandel, 1976]. В этой связи изучение сенсорных систем беспозвоночных животных представляется весьма актуальным, так как они выполняют в поведении принципиально аналогичную сенсорным системам позвоночных функцию, а также представляют большой интерес в сравнительно-эволюционном аспекте, способствуя решению основной задачи, поставленной перед эволюционной физиологией - познание путей функциональной эволюции организмов [Гинецинский, 1970; Орбели, 1979].

Важным звеном в деятельности нервной системы позвоночных и беспозвоночных животных является ганглий, который выполняет интегративную функцию, являясь местом конвергенции сенсорной информации и замыкания рефлексов [Шеррингтон, 1969]. Академик А.А.Ухтомский доказал существование принципа конвергенции для всех уровней нервной системы [Ухтомский, 1978]. В настоящее время структура синаптических связей и физиологические свойства отдельных нейронов и нейронных популяций исследованы у беспозвоночных [Куффлер, Николе, 1979; Kandel, 1976; 1979; Alkon et al., 1978; Willows, 1978; Benjamin, 1983; Syed, Winlow, 1991a; 1991b; и др.] и позвоночных животных [Черниговский, 1960; 1967; Скок, 1970; Ноздрачев, 1978; Ноздрачев, Пушкарев, 1980; Ноздрачев, Чернышева, 1989; Скок, Иванов, 1989; Фатеев, 1998].

В различных группах животных повторяются общие черты организации нервных центров, например, наличие сенсорных, моторных и интернейронов. Обнаружено удивительное сходство в развитии ганглиев моллюсков и ганглиев периферической нервной системы позвоночных [Bulloch, 1985]. Именно поэтому беспозвоночные, и в частности моллюски, стали классическим объектом для исследования многих фундаментальных вопросов нервной деятельности.

В жизнедеятельности живых организмов особую роль играет химический состав внешней и внутренней сред. Знание механизмов анализа среды животными зачастую определяет полноту наших представлений об их поведении. У водных животных существуют различные рецепторные системы, позволяющие отслеживать изменяющиеся параметры среды и химические сигналы [Бронштейн, 1977; Акоев, Алексеев, 1985; Акоев, Андрианов, 1989; Мантейфель, 1991; Atema, 1989]. У моллюсков таким органом является осфрадий, гомологичный у всех классов типа Mollusca. Однако, морфофизиологические особенности этого уникального в животном мире рецепторного образования, объединяющего в себе свойства рецептора и центра первичной обработки сигнала, изучены еще недостаточно. Мало представлены в литературе и данные о функциональной эволюции осфрадия в различных группах Mollusca.

Анализу отмеченных выше проблем и ряда связанных с ними вопросов посвящено настоящее исследование.

Цель исследования Целью выполняемой работы явилось сравнительное морфофизиологическое исследование осфрадиальной рецепторной системы у представителей Polyplacophora, Bivalvia и Gastropoda. Исследование включает в себя описание ультраструктурной организации осфрадиальной рецепторной поверхности и типов рецепторов, электрофизиологических свойств клеток и особенностей синаптических контактов в осфрадиальных ганглиях и ганглиях ЦНС.

Задачи исследования

1. Провести сравнительный ультраструктурный анализ осфрадиев трех основных групп моллюсков (Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda), отличающихся по степени сложности и функциональной значимости осфрадиев.

2. Проанализировать наиболее общие, повторяющиеся у различных групп особенности организации рецепторной поверхности и сенсорных элементов в осфрадиях.

3. Оценить основные пути эволюции рецепторных клеток и осфрадиального ганглия у моллюсков. Исследовать особенности нейрогенеза и синаптогенеза в осфрадиях моллюсков с помощью метода культуры ткани.

4. Изучить электрофизиологические свойства осфрадиальных органов при разномодальных внешних воздействиях. Проанализировать физиологические и фармакологические свойства мембран нейронов осфрадия.

5. Выяснить возможные центральные нейрональные проекции осфрадия в ганглии ЦНС. Оценить роль осфрадиев в адаптивном поведении моллюсков.

6. Оценить участие аденилатциклазной системы и ионов Са2+ в генерации суммарного рецепторного потенциала осфрадия.

Научная новизна результатов

Впервые проведен комплексный анализ морфологических, ультраструктурных и физиологических особенностей осфрадиев трех основных групп типа Mollusca. Показано, что на основе мало дифференцированной интраэпителиальной рецепторной клетки, обладающей полимодальной чувствительностью, в процессе эволюции формируются специализированные, обладающие особой ультраструктурной организацией рецепторные органы, участвующие в пищевом и сигнальном поведении животных. Выявлены основные закономерности эволюции рецепторных клеток и всего органа. Особая роль в этом процессе отводится сформировавшемуся осфрадиальному ганглию, синаптическая организация которого напоминает организацию обонятельной системы насекомых и позвоночных животных.

Впервые получены органотипические культуры осфрадиев пресноводных и морских моллюсков, ультраструктурный анализ которых подтвердил обнаруженные in vivo особенности синаптогенеза осфрадиального ганглия.

Получены электрофизиологические данные о чувствительности осфрадиев к аминокислотам, мочевине, сахарам и стагнантной воде. Выяснено, что в осфрадиальном ганглии в результате первичной обработки информации выделяются качественные и количественные характеристики воздействия. Впервые идентифицированы по морфологическим, электрофизиологическим и фармакологическим характеристикам клетки, расположенные на поверхности осфрадия. Зарегистрированы мембранные токи, вызванные воздействием химических и медиаторных веществ. Выявлено, что в процессе генерации ПД участвуют ионы Са2+, а образование продленных ПД происходит за счет нарушения выходящих калиевых токов. Входящий кальциевый ток формируется за счет высокопороговых электровозбудимых кальциевых каналов L-типа. Показана роль Са2+ и аденилатциклазной системы в генерации суммарного рецепторного потенциала осфрадия.

Продемонстрирована реакция идентифицированных нейронов, ответственных за дыхание, и каудо-дорзальных клеток на стимуляцию осфрадия. Выяснено, что осфрадий может модулировать дыхательный ритм и синтез гормона овуляции у прудовика.

В поведенческих экспериментах выявлена роль осфрадия в реакции хоминга у литоральных моллюсков, принадлежащих к различным систематическим группам. Показана высокая степень корреляции между питанием Саепо^азиоройа и строением осфрадия.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Гипотеза об исходной полимодальной чувствительности осфрадия у моллюсков, которая в процессе эволюции типа становится специализированной с преобладанием 1-2 модальностей. Этот процесс сопровождается специализацией рецепторных и опорных клеток, которые формируют разделенный на зоны эпителиальный орган со сложно устроенным периферическим ганглием.

2. В основе трансдукции химического стимула в осфрадиальных нейронах лежат известные для насекомых и позвоночных животных механизмы лиганд-рецепторных взаимодействий, опосредуемых кальций-зависимой аденилатциклазной системой. В генерации распространяющегося потенциала участвуют потенциал-зависимые входящие кальциевые Ь-токи.

3. Осфрадиальный ганглий, состоящий из различных клеточных популяций, является периферическим центром обработки сенсорной информации, имеющим сложную синаптическую организацию, включающую несколько типов синаптических контактов с различными медиаторами и нейропептидами. Импульсация осфрадиального нерва направляется в большинство ганглиев ЦНС и содержит информацию о качестве стимула и его временных параметрах.

4. Формирование сложной синаптической структуры осфрадиального ганглия является следствием генетически закрепленных механизмов, связанных с нейрогенезом этого рецепторного органа, и воспроизводится в органотипической культуре.

5. Осфрадий участвует в регуляции многих жизненноважных для моллюсков функций, включая дыхание, осморегуляцию, размножение, отыскание убежища.

Научно-практическая ценность

Результаты работы имеют большое значение для формирования целостного представления об эволюции функций хеморецепторных образований у животных. Они необходимы для пополнения наших знаний о механизмах нейрофилогенеза, в основе которого лежат онтогенетические особенности его формирования. Наряду с высокой пластичностью выделяются общие принципы функционирования и структурные модули, повторяющиеся и не меняющиеся на протяжении миллионов лет эволюции моллюсков. Это формирование обособленного эпителиального участка, объединяющего опорные клетки, организованные в виде зон и связанные с рецепторными клетками нескольких морфологических типов. В непосредственной близости располагается периферический ганглий, где осуществляется первичная обработка сенсорной информации, результатом которой могут быть локальные рефлексы на уровне самого рецепторного органа. Установленные принципы нейрональной организации осфрадиального органа должны присутствовать и присутствуют в других хемосенсорных органах, что позволит в будущем разрабатывать методы диагностики и лечения врожденных и приобретенных нарушений в работе хемосенсорных систем человека. Кроме того, результаты исследования могут быть использованы в моделировании и создании искусственных хемосенсоров и технических устройств анализа качества воды.

Материалы, представленные в диссертации, используются в учебном процессе при чтении курсов лекций по "Сравнительной физиологии" и "Биофизики рецепции" на биолого-почвенном факультете СПбГУ и "Нейрофизиологии беспозвоночных" на биологическом факультете Калининградского госуниверситета. Они вошли в монографию "Эволюция рецепторов" и "Sensory reception, cytology, molecular mechanisms and evolution".

Разработанные в процессе исследования методические приемы использовались при:

- разработке способов и проведении комплексного анализа качества природных и питьевых вод на основе биотестирования (ЦЭБ РАН);

- при проведении комплексного исследования качества воды в о.Балатон, Венгрия (Венгерская АН).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

А. Хеморецепция у беспозвоночных животных.

Общеизвестно, что первой сенсорной модальностью, появившейся в животном мире, было общее химическое чувство, на основе которого могли развиваться различные рецепторы. Полимодальные рецепторы в ходе эволюции могли приобретать специфичность, превращаясь в специфические одномодальные сенсорные органы [Проссер, 19776; Винников, 1979; Самойлов, 1983]. О механизмах общего химического чувства известно немного. Обычно оно связано с электрическими процессами (чаще всего с деполяризацией) клетки. Серавин Л.Н. [Серавин, 1962; 1967] исследовал 32 вещества на возникновение попятного движения у инфузории 8р1го$1гит ат1щиит. Как правило, пороговая концентрация солей составляла - 0,1%, неорганических кислот и щелочей - 0,01%, аминокислот - 0,005% и для ацетилхолина и адреналина - 0,001%. Кроме того, они отвечали реверсией движения ресничек на постоянный ток и механическую стимуляцию, причем к последней имелась определенная локализация зон чувствительности. Действие растворов кислот определяется возрастающей концентрацией Н+, анионы цитрата и оксалата, связывающие Са2+, дестабилизируют мембрану и нарушают связь внутриклеточных структур. Действие гипертонических растворов, вызывающих обезвоживание, может рассматриваться как осмотическое [Проссер, 1978]. Другими словами, низкомолекулярные вещества, по крайней мере электролиты, кислоты, щелочи, СО2, О2, диффундируя в цитоплазму, оказывают непосредственное воздействие на клеточный метаболизм, вызывая ту или иную ответную реакцию. Эта реакция характеризуется, как правило, длительным латентным периодом (от секунд до нескольких минут), высокими порогами и не требует специфических мембранных рецепторов.

Становление специфической чувствительности клеток к одному или группе химических веществ связано с появлением в биологической мембране интегральных белков-рецепторов. Этот уровень организации хемосенсорной мембраны хорошо изучен у энтеробактерий Escherichia coli и Salmonella typhynurium [Adler, 1969; Berg, Purcell, 1977; Kleene, 1986; Koshland, 1979], у которых выделены до 20-30 рецепторных белков, чувствительных к различным сахарам и аминокислотам в малых концентрациях 107 моль/л. Менее изучены, но также проявляют хемотаксис морские бактерии [Bell, Mitchell, 1972]. Молекулярный механизм хемотаксиса основывается на прямолинейном движении бактерии при вращении жгутика против часовой стрелки и остановке его при вращении жгутика по часовой стрелке [Berg, 1991]. Вращение регулируется системой рецепторных белков и белков переносчиков, находящихся в периплазматическом пространстве. Рецепторные белки, связанные с лигандом, взаимодействуют с метилакцептирующими белками хемотаксиса (МБХ), вмонтированными в плазматическую мембрану. Активация этих белков приводит к выделению веществ, вызывающих вращательное движение жгутика и приближение бактерии к химическому источнику. Однако, через некоторое время происходит метилирование МБХ и движение приостанавливается. Для поддержания прямолинейного движения необходимо новое взаимодействие молекулы лиганда с рецепторными белками. Таким образом, осуществляется замыкание этой поведенческой реакции на уровне одной клетки.

В настоящее время идентифицирована молекулярная структура многих ассоциированных с хемотаксисом белков Escherichia coli. Для ряда белков картированы и выделены гены, экспрессия которых определяет хемотаксис к сахарам и аминокислотам [Weng et al., 1992; Wolfe et al., 1994]. Для другой бактерии Salmonella typhinurium такая работа только начинается. Выделен белок с молекулярным весом 36 кДа, который гомологичен 9 известным белкам, связанным с ДНК бактерии. Кроме фруктозы они проявляют высокое сродство к арабинозе и галактозе [Vartak et al., 1991].

У простейших наряду с общим химическим чувством, механорецепцией и фоторецепцией также формируется хеморецепция, связанная с пищевым поведением. Для экспериментов использовались химические пищевые модели, т.е. непищевые химически инертные объекты "пропитанные" запахом пищи. Для разделения хеморецепторной и механорецепторной составляющей пищевой реакции применяли частицы феррита, колеблющиеся в переменном магнитном поле [Серавин, 1981]. У Amoeba proteus и Amoeba dubia пищевое поведение вызывали 20 из 90 испытанных органических веществ, среди них белки (цитохром С, гемоглобин, пепсин, трипсин), пептоны, трипептидглутатион, цистеин, твины и т.д. У хищной инфузории Dileptus anser спектр веществ, вызывающих пищевое поведение, значительно ниже. Это кефалин, лецитин и твины. Для пищевого поведения более важной является хеморецепция [Серавин, 1981]. Сравнение поведения амеб и хищных инфузорий позволяет сделать заключение о локализации на мембране ограниченного числа специфических рецепторных белков, реагирующих только с известными лигандами. К такому же выводу пришли исследователи пищевого поведения Dileptus anser при обработке образцов тритоном Х-100. Им удалось локализовать 3 независимые хеморецепторные системы, чувствительные к цистеину, лецитину и одновременно к цефалину и твину [Brutkowska, Orlovskaja, 1981]. Показательно, что хемотаксис у парамециум зависит от уровня внутриклеточного Са2+ [Wright et al., 1993]. И наконец, у инфузории Euplotes octocarinatus открыта феромонная сигнализация, предшествующая конъюгации [Kuhlmann et al., 1997].

Наличие на мембране специфических рецепторных белков, ответственных за высокоспецифичную феромонную сигнализацию, было обнаружено в гаметах водорослей и грибов. Феромоны были выделены из женских гамет бурых [Boland et al., 1982] и зеленых водорослей [Maier, Muller, 1986]. Они привлекают мужские гаметы, снабженные жгутиком, с расстояния до 1 мм. В лабораторных условиях мужские гаметы Cutiría продемонстрировали пороговую концентрацию ниже 6,5 пикомоль, что соответствует примерно 4 молекулам на 1 нл. У амебоидных клеток миксомицета Dictiostellum discoideum выделены специфические рецепторные интегральные белки, воспринимающие цАМФ, который является эндогенным аттрактантом для агрегации амебовидных форм. Молекулярная масса этого белка 45-47 кДа [Jutiani, Klein, 1981]. Для гриба Saccharomyces cerevisiae выделен ген MID2, ответственный за продуцирование клетками матинг-феромона [Ono et al., 1994]. Установлено, что феромонный сигнал у дрожжей опосредуется внутриклеточным кальцием [Withee et al., 1997].

У примитивных Metazoa, кишечнополостных хеморецепторная функция сосредоточена в нематоцистах, которые выстреливают под действием многих химических веществ, включая кислоты и щелочи [Yanagita, Wada, 1953]. Механостимуляция индифферентными предметами не вызывает выстреливания, но слабое прикосновение стеклянного шарика, смоченного слюной, стеринами или фосфолипидами, приводит к мгновенной реакции выстреливания. Для S-метилглутатиона порог пищевой реакции, определенный по количеству щупалец образовывавших "шар из щупалец", составляет 1(И моль/л. Из 21 изученной L-аминокислоты 7 (аргинин, изолейцин, лейцин, лизин, триптофан, арнитин и валин) вызывают заметный пищевой рефлекс при концентрации 1 ммоль/л [Hanai, 1981]. Сходные вещества были исследованы на препаратах изолированных щупалец гидры [Koizumi et al., 1983]. У морских колониальных гидрополипов Obelia пищевое поведение индуцируется в основном механическим раздражением, хеморецепция играет второстепенную роль [Серавин, 1981].

У кишечнополостных происходит специализация поверхности рецепторной клетки. Так хеморецепторные белки и механочувствительная область располагаются на апикальной поверхности клетки и цилии (видоизмененном жгутике). У обыкновенной гидры выделен рецепторный белок поверхностного слоя мембраны, имеющий высокое сродство к глутатиону. Им оказался трипептид с молекулярной массой 24,5-25,0 кДа. Использование сыворотки к этому белку на 47% подавляет пищевое поведение, вызванное глутатионом [Bellis et al., 1991; 1994]. В то же время другим авторам не удалось получить достоверного ингибирования пищевого поведения на глутатион с применением S-метилглутатиона [Grosvenor et al., 1992].

У нестрекающих кишечнополостных Ctenophora специализированные хемосенсорные клетки располагаются на губах и в области ротового отверстия. Первичночувствующие хемосенсорные клетки имеют на апикальной поверхности жгутик со стереоцилиоподобными выростами и реагируют перераспределением локализации фосфодиэстеразы и цАМФ на 10-минутную аппликацию хинина (ЮМ О"8 моль/л) и сахарозы (0,25 моль/л) [Аронова, 1987]. Интраэпителиальные чувствительные клетки связаны синаптическими окончаниями с расположенной в основании эпителия и мезоглии плексусной нервной системой. Мультиполярные нейроны плексуса являются ассоциативными и моторными клетками для мышечных волокон и клеток гребных пластинок. Таким образом, на уровне примитивной плексусной нервной системы формируется рефлекторный характер ответных реакций организма и 2-3-хчленная рефлекторная дуга [Аронова, Алексеева, 1984].

Свободноживущие плоские и круглые черви имеют стволовую нервную систему с хорошо развитыми на головном конце тела дистантными многоклеточными рецепторными органами. Описаны особые парные ямки, в которых локализованы ресничные сенсорные клетки. В основании ямок лежат специальные нервные ганглии, короткими отростками связанные с мозгом [Bedini et al., 1975]. Благодаря этим органам и рассеянным по поверхности тела одноклеточным сенсорным клеткам, планария Dugesia clorolocephala достоверно реагирует приближением к глутаминовой аминокислоте и лизину в очень низких концентрациях - 5x10"6 моль/л. Другие аминокислоты не являются аттрактантами [Ceccaldi, 1981]. Пищевая реакция значительно снижается при экстирпации головной лопасти. Иммунологическими методами показано, что в хищничестве планарий имеется четкая видоспецифичность, нацеленная исключительно на один вид жертвы, что указывает на • существование дистантных хеморецепторов, реагирующих на этот вид добычи [Hartwich et al., 1984]. Кроме пищевых веществ существует особый класс органических молекул - сигналов, которые выделяются жертвой при физическом контакте с хищником или при ранении жертвы. Они получили название сигнальных веществ (alarm substance, schreckstoff). Известны они для плоских червей [Atema, Stenzler, 1977]. Выделение и рецепция таких сигнальных химических веществ, предполагает существование особых рецепторных белковых молекул, встроенных в мембранные структуры апикальной поверхности рецепторных клеток. Считается, что рецепция сигнальных веществ тревоги произошла из восприятия пищи [Atema, 1989].

У немертин описаны щелевидные рецепторные органы, иннервируемые из церебральных ганглиев. Церебральные органы играют важную роль в пищевых рефлексах немертины Paranemertes peregrina. При экстирпации их хищник не может найти по слизевому следу своих жертв - полихет Platynereis и Armandia. При этом реакция хоминга не нарушалась [Amerongen, Chia Fu-Shiang, 1982]. Для некоторых немертин известны феромоны [Brossut, 1982].

У нематод в связи с роющим образом жизни органы чувств развиты слабо. На латеральных поверхностях головы располагаются органы химического чувства - амфиды [Догель, 1981]. Вид Caenorhabditus elegans в настоящее время интенсивно изучается методами молекулярной биологии. Для него составлена генная карта и выявлены различные мутантные формы с повреждением генов, ответственных за хеморецепцию и формирование амфид. Так например, мутант Dyf имеет более короткие, по сравнению с нормальными, цилии и, связанную с этим, неокрашиваемость сенсорных нейронов флуоресцентным красителем изотиоцианат [Bargmann et al., 1993; De Riso et al., 1994; Vowels, Thomas, 1994].

У Annelida известны специализированные хеморецепторные органы, локализованные на головных придатках, и многочисленные ресничные субкутикулярные клетки, разбросанные по всей поверхности тела, включая параподии и брюшные усики. По электрофизиологическим данным их можно отнести к хемосенсорным [Dorsett, 1964]. Позитивная реакция на аминокислоты, растворенные в морской воде, была получена как у сидячих, так и у бродячих видов полихет. Многощетинковый червь Diopatra tuhicola более активно фильтрует воду, если к ней добавлены серии, тирозин, валин, фенилаланин [Ceccaldi, 1981]. Nereis vicens способен различать аминокислоты и спирты, причем реакция может быть позитивной или негативной в зависимости от концентрации [Case, Gwillam, 1963]. Кроме того, у некоторых кольчатых червей известны феромоны, принимающие участие в размножении и половой дифференцировке. Они воспринимаются с помощью особых хеморецепторов. В настоящее время химическая природа феромонов исследована у нереиды Platynereis dumerilii [Boilly-Marer, 1982]. У земляного червя многочисленные первичночувствующие рецепторные клетки концентрируются на каждом сегменте тела и вокруг нефридиальных пор. Клетки имеют 8 или 18 ресничек, выходящих на поверхность сквозь кутикулярный слой. Воздействие хлористого натрия и низких значений рН вызывает импульсный ответ с коротким латентным периодом. В то же время чувствительность к сахарам, глицерину и хинину локализована на головном конце тела червя [Laverack, 1974]. У олигохеты Branchiobdella pentodonta на простомиуме и внутри ротовой полости обнаружены пучки длинных ресничек, являющихся частью сенсорной бляшки, образованной несколькими сенсорными клетками с 1 или несколькими ресничками на апикальной поверхности. Предполагается, что рецепторные клетки с 2-6 ресничками являются хемосенсорными, а одноресничные клетки - механорецепторами. Кроме сенсорных бляшек на спинной стороне тела обнаружены одиночные рецепторные клетки с одной ресничкой, которые по мнению авторов являются механорецепторами [Farnesi et al., 1982].

Хеморецепция у моллюсков изучена более детально. Это утверждение касается не только морфологических и ультраструктурных исследований субстрата хеморецепции, но и клеточных и молекулярных механизмов всего хеморецепторного акта, включая и его эфферентное, поведенческое звено. Разнообразные схемы поведенческих опытов с последующим повреждением или удалением тех или иных предположительно хемосенсорных органов часто служили основанием для функциональной идентификации. Морфологические исследования, как правило, являлись контролем и определением функциональной модальности той или иной структуры. На современном уровне проводится обязательная электрофизиологическая проверка свойств рецепторов. Таким образом удается с большой достоверностью связывать структуру рецепторного органа с его функцией и в некоторых случаях использовать их для дальнейших экспериментов по исследованию молекулярных механизмов рецепции и поведения [Croll, 1983; Atema et al., 1989]. Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что хеморецепторными органами, связанными с пищевыми рефлексами у пластинчатожаберных, являются лабиальные пальпы и область вводного сифона [Dwivedy, 1973; Morton, 1981].

Осфрадиальные хеморецепторные органы располагаются на своде клоакальной полости и реагируют на другие классы химических веществ. Регистрируемая в висцеральном ганглии вызванная активность изменяется при стимуляции осфрадия мочевиной, маннитом и перекисью водорода [Соколов, 1972; Соколов, Зайцева, 1982]. Морфологические исследования показали концентрацию первичночувствующих субэпителиальных рецепторных клеток в осфрадиях и ротовых лопастях пластинчатожаберных моллюсков [Zs.-Nagy, 1966; Kraemer, 1981]. Особое место в хеморецепции занимают расположенные по краю мантии щупальца и одиночные ресничные сенсорные клетки. Показано, что морские гребешки воспринимают этими образованиями запаховые сигналы хищника - морской звезды. В паллиальном нерве в ответ на омывание края мантии морской водой, в которой содержались морские звезды, возникает специфическая импульсация, которая может провоцировать реакцию быстрого захлопывания раковины моллюска и его бегство [Карпенко, 1981; Карпенко и др., 1987]. У других видов морских пластинчатожаберных возбуждение краевых хеморецепторов вызывает реакцию закапывания в грунт [Боепг^, 1982].

На примере разнообразной хеморецепции у пластинчатожаберных моллюсков можно выделить основные направления становления сенсорных систем у моллюсков в целом. Рецепторные клетки и органы, расположенные на головных придатках и иннервируемые из церебрального ганглия, специализируются на восприятии пищевых веществ или сигнальных молекул, связанных с пищевым поведением. Осфрадиальные рецепторы, исторически связанные с дыханием и осмотическим гомеостазом, сохраняют в значительной степени общую химическую чувствительность, связанную с этими функциями. Они получают иннервацию из висцеро-париетальной дуги ЦНС. И наконец, краевые хеморецепторные клетки и органы, появившиеся вторично и имеющие смешанную иннервацию из церебрального и висцеро-париетальных отделов ЦНС у брюхоногих встречаются лишь у примитивных малоподвижных форм.

Таким образом, уже у пластинчатожаберных моллюсков хеморецепция практически распадается на экстерорецептивную и интерорецептивную, связанную с общей химической чувствительностью. Для водных животных, а моллюски в своем подавляющем большинстве обитают в воде, разделение хеморецепции на дистантную и контактную весьма относительно. По уровню чувствительности и структурно она скорее приближается к более древней вкусовой, чем обонятельной [Винников, 1979].

Большинство поведенческих исследований, выполненных на брюхоногих моллюсках, было посвящено их способности, активно ориентируясь в пространстве, находить на расстоянии источники пищи. Если у хищных моллюсков стратегия выбора единственно правильного направления к пищевому объекту доказана, то для травоядных такая способность вызывала сомнения [Kohn, 1961]. Многочисленные современные исследования опровергли ранние наблюдения. Для наземных [Chase, Croll, 1981; Croll, 1983], морских [Preston, Lee, 1973; Audesirk, 1975; Atema et al., 1989] и пресноводных моллюсков [Townsend, 1973а] показана четкая способность ориентироваться к обычному источнику пищи, используя его специфический запах. Кроме того, брюхоногие моллюски способны различать различные пищевые объекты по их вкусу и запаху. Сообщается, что слизень Limax использует в пищу только 20% от предложенных растений [Gelperin, 1983]. Голожаберный моллюск Epitonium, используя запах, выбирает в пищу один из видов актиний, лишенных опасных для моллюска нематоцистов [Smith, 1977]. Такое же пищевое предпочтение показывает Tritonia hobergi, питаясь исключительно одним видом мягкого коралла [Bulloch, Dorsett, 1979]. Несмотря на то, что в сложный ориентировочный процесс вовлечена тактильная чувствительность, большая часть информации об объекте поступает от хеморецепторов [Grime et al., 1970; Rosen et al., 1982; Audesirk, Audesirk, 1979].

Пищевое поведение является сложным физиологическим актом и даже у моллюсков находится под условнорефлекторным контролем. Болевое раздражение (удар электрическим током) или более сильное химическое раздражение, вызванное добавлением к пище гомогената моллюска, могут вызвать реакцию отвергания одного из растений, обычно используемых в пищу [Davis et al., 1977; Sahley et al., 1981a; 1981b; Gelperin, 1983]. В природных условиях обнаруженный механизм позволяет животным осуществлять пищевое предпочтение в зависимости от внешних условий или возраста организма [Croll, Chase,

1977; 1980]. Не менее интересны результаты опытов, иллюстрирующих способность моллюсков возвращаться на одно и то же присущее только им место или укрытие (хоминг). Такой способностью обладают морские брюхоногие и хитоны, обитающие в литоральной зоне морей, подверженных действию приливов и отливов. Большое число исследователей считают, что хоминг является следствием следовой ориентации, когда моллюск возвращается к своему "дому" по прежнему слизевому следу [Wells, Buckley, 1972; Trott, Dimock, 1978; Chellazi et al., 1985; Cook, 1992; Deila Santina et al., 1992]. В значительной степени такая трактовка результатов предполагает длительную до нескольких суток сохранность запахового следового вещества, его специфичность и наличие механизма, определяющего полярность следа. Альтернативой следовой гипотезе является прямая химическая ориентация моллюска по запаху "дома", как это описано для лосося [Hasler, Scholz, 1978] и голубей [Papi et al., 1974]. Такие данные известны для наземных легочных моллюсков Helix и Achatina, для которых удаление от дома с достоверным возвращением составляет 150 и 30 м соответственно [Edelstam, Palmer, 1950; Southwick, Southwick, 1969]. Так или иначе, в обоих механизмах ориентации ведущую роль играет хеморецепция и органы с ней связанные. Так, перерезка нервов, иннервирующих заднюю пару щупалец у слизня Limax maximus, нарушает хоминг [Gelperin, 1974].

Особая роль отводится хеморецепции в социальном и половом поведении моллюсков. В настоящее время мало известно о наличии и химической природе феромонов у моллюсков. Очевидно, феромонная сигнализация не является для моллюсков столь распространенной как для насекомых, хотя в некоторых случаях известны факты использования феромоноподобных веществ при размножении. У Aplysia запаховые вещества, выделяемые в воду только что отложенными кладками, привлекают других особей, не участвовавших в процессе размножения [Painter, 1991]. Экспериментально показано участие в ориентации к этому запаху головных щупальцев [Lederhendler et al., 1977]. Использование феромонов для привлечения половых партнеров и поддержания процесса кладки известно и для других морских моллюсков. Сходным с Aplysia образом происходит размножение у другого вида голожаберных моллюсков Pleurobranchia [Davis, Mpitsos, 1971]. Имеются данные, что самец Littorina также выделяет вещества, способные привлекать конспецифических партнеров во время размножения [Dinter, 1974]. Половые феромоноподобные вещества известны для водных и наземных легочных моллюсков [Chase, Piotte, 1981]. Одним из возможных кандидатов на роль феромонов у моллюсков является пропионовая кислота [Takeda, Tsuruoka, 1979]. В литературе есть указания на то, что следовые феромоны могут использоваться для нахождения партнеров, способных к размножению [Townsend, 1974а; Bousfield et al., 1981]. В то же время часть запаховых следовых веществ может служить для агрегации моллюсков, часто не связанной с размножением [Chase et al., 1980].

Важную роль в поведении животных играет реакция убегания или укрытия, связанная с появлением хищника. Химическая сигнализация, которую для этого используют моллюски, часто является принципиальной, так как позволяет узнать о приближении хищника на расстоянии или распознать его при контакте. Так при приближении или контакте переднежаберных с морской звездой моллюски Nassarius, Buccinum, Haliotis и Астаеа демонстрируют быстрые защитные реакции [Audesirk, Audesirk, 1985]. Реакция убегания при химической стимуляции была показана у Aplysia и Tritonia [Willows, 1971; Kandel, 1979]. Обнаружено, что активным веществом, вызывающим реакцию убегания у Buccinum, является стероидный гликозид. Для других моллюсков это холиновые эфиры: урокантилхолин и акрилхолин [Croll, 1983].

Высказана гипотеза об аминокислотной природе сигнальных веществ, используемых моллюсками в поведении [Bardach, 1975; Thomas et al., 1980]. L-аспартат является наиболее универсальным аттрактантом как для растительноядных, так и для хищных брюхоногих моллюсков. Эти данные были получены в электрофизиологических и поведенческих экспериментах с аппликацией L-аспартата на осфрадий, ринофоры и щупальца у различных видов моллюсков [Willows, 1985], причем иногда в очень низких концентрациях Ю-8 моль/л [Jahan-Parwar, 1975]. Экспериментально показано предпочтение моллюсками L-изомеров перед D-изомерами в одинаковых концентрациях [Thomas et al., 1980].

Таким образом, у представителей типа Mollusca сформировалась хеморецепторная функция, которая, как и у позвоночных животных, может быть подразделена на экстеро- и интерорецептивную. Деление на контактную (вкус) и дистантную (обоняние) рецепцию для водных животных, которыми в подавляющем большинстве являются моллюски, весьма относительно.

У членистоногих хеморецепторная функция достигает наивысшего развития, играя часто основополагающую роль в поведении. Наиболее примитивными из членистоногих являются ракообразные, у которых ресничные рецепторные клетки находятся под кутикулой, а периферические отростки одеты хитиновым чехлом - сенсиллой. Сенсилла содержит до 400000 рецепторных клеток [Винников, 1987; Derby, Atema, 1982; Ache, Derby, 1985; Atema et al., 1989]. Аксоны рецепторных клеток объединяясь следуют в виде антеннулярного нерва в мозг. Дендриты рецепторных клеток в сенсилле окружены лимфой, которая содержит белки, связывающиеся с запаховыми молекулами [Пелоци, Майда, 1995; Steinbrecht, 1987; 1992; Steinbrecht et al., 1992]. Аминокислоты y ракообразных воспринимаются как контактными, так и дистантными сенсиллами [Thompson, Ache, 1980; Atema, 1985]. Смеси из природных запахов крабов, креветок, устриц, мидий, взятых в различных пропорциях, воспринимаются лангустом дифференцированно [Fine-Levy, Derby, 1991]. В поведении ракообразных имеют большое значение половые феромоны [Atema, Cowan, 1986], которые часто являются гормонами или медиаторами [Винников, 1991]. Вопросы трансдукции и процессинга у беспозвоночных и позвоночных животных рассматриваются в сборнике под редакцией Д.Шильда [Schild, 1990]. Классический путь химико-электрических преобразований начинается с G-белков, связанных с триггерной системой вторичных переносчиков, которые открывают ионные каналы мембраны рецепторных клеток [Boekhoff, Breer, 1992; Anholt, 1993]. По последним данным возможен прямой путь снаружи через мембранные каналы молекул вторичных переносчиков цАМФ и инозитол-1,4,5-трифосфата, что во много раз может ускорить развитие рецепторного потенциала [Hatt, Ache, 1994].

Значительно полнее хеморецепция изучена у насекомых, где она играет важную роль в социальном поведении. У насекомых хемосенсорные сенсиллы располагаются на антеннах (дистантные сенсиллы) и на лапках, хоботке (контактные, вкусовые сенсиллы). Дистантные сенсиллы изучены наиболее полно на органном, клеточном и молекулярном уровнях [Иванов, 1978; Елизаров, 1978; Dethier, 1976; Gnatzy et al., 1984; Kaissling, 1986; 1996; Mustaparta, 1996]. В состав контактных трихоидных сенсилл входят от 3 до 5 рецепторных клеток, различающихся функциональной специализацией. Один из нейронов является механорецептором, остальные хеморецепторами [Dethier, 1976]. Из хеморецепторов один реагирует на сахар, остальные на соли [Тыщенко, 1977; Елизаров, 1978]. В лабеллярных сенсиллах мухи соотношение рецепторных клеток может варьировать. Интересный факт был получен К.Штайнбрехтом, обнаружившим иммуноцитохимически наличие во вкусовой трихоидной сенсилле феромон-связанных белков, причем как в лимфе сенсиллы, так и в цитоплазме дендритных отростков [Steinbrecht et al., 1992]. Следовательно, вкусовые сенсиллы имеют рецепторные белки к феромонам и можно предположить возможный путь формирования в эволюции специализированных обонятельных сенсилл из обычных контактных. Исследование феромонной рецепции насекомых развивается наиболее интенсивно с привлечением самых современных методов молекулярной биологии и электрофизиологии. Детально исследованы механизмы химико-электрической трансдукции в рецепторах насекомых [Kaissling, 1986; Klein, 1987; Nakamura, Gold, 1987; Breer et al., 1990; Anholt, 1993]. Сейчас описывается существование мембранных каналов для вторичных мессенджеров и выявлена молекулярная структура такого канала [Baumann et al., 1994].

Дрозофила представляет собой наиболее удобную модель для изучения аберраций в поведении, вызванных известными картированными мутациями [Carlson, 1993; Ferrus, Canal, 1994]. Развитие в онтогенезе хемосенсорных органов у дрозофилы контролируется разными генами, сцепленными с полом, таким образом формируются хемосенсорные системы с разными функциональными свойствами [Riesgo-Escovar et al., 1992; Cherry, Davis, 1995]. Следовательно, геномная информация о хеморецепторных органах и белках экспрессируется последовательно и контролируется другими более биологически важными генами. В геноме дрозофилы обнаружен ген rdgB аллельный гену otal, сцепленному с Х-хромосомой. Мутантная по этому гену особь имеет аномальное поведение, связанное с нарушением электрических процессов в сенсилле, и сцепленно, морфологическую дегенерацию сетчатки [Woodard et al., 1992]. Авторы на основе полученных данных делают предположение о том, что у дрозофилы зрительная и обонятельная трансдукции могут кодироваться общими генами.

У прокариот, на основе общего химического чувства, объединяющего реакции на ионы и молекулы, начинает выделяться чувствительность к группе веществ (лигандов), связанная с формированием мембранных белков-рецепторов. По своей химической природе они должны иметь приспособительное значение и быть связанными с питанием, размножением, защитой и т.д. [Винников, 1991].

В первую очередь это молекулы различных Сахаров, которые дифференцируются бактериями, грибами и насекомыми [Елизаров, 1978; Koshland, 1979; Van Houten, Preston, 1987]. Другой группой веществ являются аминокислоты, которые выделяются в свободном виде растениями и животными и вместе с сахарами часто служат условным сигналом для пищевого поведения или защитной реакции на хищника [Bardach, 1975; Brutkowska, Orlovskaja, 1981; Atema, 1985]. L-аспартат является универсальным аттрактантом для хищных и растительноядных моллюсков [Bardach, 1975; Thomas et al, 1980]. Показательно, что предпочтение оказывается L-изомерам, имеющим распространение в биологических обьектах [Croll, 1983]. Низкомолекулярные пептиды также играют роль аттрактантов в пищевом поведении. Трипептид -глутатион определяет пищевое поведение гидры, для него известен мембранный рецепторный белок [Grosvenor et al, 1992]. Сигнальные вещества феромоны имеют более сложную и разнообразную химическую природу, хотя среди них встречаются белковые молекулы [Audesirk, 1977]. Часто сигнальными веществами становятся гормоны и медиаторы [Винников, 1991]. В некоторых случаях животные не могут синтезировать необходимые сигнальные вещества и используют готовые природные соединения растений или других животных. Эти факты лишний раз подтверждают положение о происхождении молекул лигандов из пищевых или связанных с пищей веществ. Например, для бактерии E.coli известны 24 специализированных белка и связанные с ними гены, необходимые для хеморецепторных поведенческих реакций на сахара [Koshland, 1979; Van Houten, Preston, 1987; Wolfe et al., 1994]. Практически такое же число рецепторов обнаружено во вкусовых сенсиллах насекомых [Елизаров, 1978]. Приведенные факты иллюстрируют важную закономерность, заключающуюся в том, что, появившись однажды в геноме организма, информация о рецепторных белках, биохимическом каскаде физико-химических преобразований в клетке, связанных с трасдукцией, может сохраняться и экспрессироваться у других животных и даже в различных рецепторных органах. У дрозофилы существуют мутации сцепленные с полом, которые фенотипически проявляются одновременно в строении обонятельных сенсилл и сетчатки глаз [Woodard et al., 1992]. Следовательно в геноме находятся все возможные комбинации мебранных рецепторных белков и связанных с ними ферментативных систем, причем эта информация приобретена на ранних этапах исторического процесса, когда одноклеточные организмы обитали в морской воде. Отсюда произошла генетически закрепленная необходимость жидкой фазы с повышенной концентрацией солей для рецепторного акта взаимодействия лиганда с белковой рецепторной структурой у всех без исключения животных и всего многообразия хеморецепторных органов [Винников, 1991].

У прокариот на поверхность клетки экспрессируется вся совокупность рецепторных белков, включая хемо-, механо- и фоторецептивные, придавая клетке полимодальную чувствительность. Уже у простейших наблюдается специализация клеточной поверхности по восприятию внешних стимулов. У жгутиконосцев такой областью является жгутик и его основание, где располагается клеточный рот, глазок [Догель, 1981]. По мнению Я.А.Винникова именно эти животные послужили отправным моментом для эволюции рецепторных клеток многоклеточных животных [Винников, 1979]. Вырост наружной мембраны с внутренней микротубулярной структурой оказался универсальным цитологическим образованием для рецепторных клеток самых разных органов чувств позвоночных и беспозвоночных животных. В хемосенсорных клетках рецепторные белки концентрируются на поверхности жгутика, микроворсинках и, в меньшей степени, на апикальной мембране [Бронштейн, 1977]. Исходя из предложенной поливалентности рецепторных клеток понятны данные многочисленных электрофизиологических опытов, указывающие на то, что в пределах одной вкусовой луковицы, участка обонятельного эпителия или сенсорной сенсиллы не удавалось обнаружить двух одинаково реагирующих рецепторов [Елизаров, 1978; Этингоф, Острецова, 1980; Минор, 1980]. Ранее предполагалось, что на мембране вкусовой клетки присутствуют активные центры для всех веществ (горького, сладкого, соленого и кислого), но число центров варьирует от клетки к клетке [Beidler, Gross, 1971]. Следовательно, по Бейдлеру вкусовые клетки являются изначально поливалентными.

Таким образом, можно предположить, что хеморецепторная функция сложилась на основе генетически закрепленных признаков, которые в различных сочетаниях могут фенотипически проявляться в хемосенсорных структурах у позвоночных и беспозвоночных животных.

Б. Формирование основных групп Mollusca и их осфрадиальная система.

Значение осфрадиальной сенсорной системы в жизнедеятельности моллюсков невозможно рассматривать в отрыве от морфофункциональных изменений общего плана строения животных, которые возникают в эволюции этого одного из наиболее многочисленных и эволюционно продвинутых типов беспозвоночных. Наличие раковины, её форма, мантийная полость и связанный с ней мантийный комплекс органов являются принципиальными признаками для понимания всего хода эволюции типа.

В настоящее время существует несколько точек зрения на начальные этапы эволюции моллюсков. Согласно одной наиболее примитивными моллюсками считаются безраковинные, a Polyplacophora и Conchífera следуют за ними в хронологической летописи [Salvini-Plawen, 1972; 1980; 1981; 1984; 1985; Haas, 1982; Lauterbach, 1984; Wingstrand, 1985; Scheltema, 1988; Haszprunar, 1988]. Другие исследователи придерживаются противоположного мнения, утверждая, что предковой формой были моллюски с одной целой раковиной [Миничев, Старобогатов, 1975; Crofts, 1937; 1955; Runnegar, Pojeta, 1985]. Мы также считаем, что у гипотетического предка моллюсков имелась раковина в виде целой пластинки, а мантийная полость располагалась сзади. В полости располагаются 2 пары ктенидиев и осфрадиев, открываются протоки целомодуктов. Предложенная модель строения гипотетического предка моллюсков в значительной степени совпадает с известной ранее [Naef, 1922; Hunter, Brown, 1965] (рис.1 А). Осфрадиальные органы в этом случае лежат свободно или в основании мембраны, прикрепляющей жабры к дну мантийной полости, как наблюдается у примитивных переднежаберных. Такое положение А

Рис. 1. Положение осфрадия (os) и тока воды в мантийной полости (стрелки) у представителей классов МоИияса. А. Гипотетический архитип моллюсков (Миничев, Старобогатов, 1975: модифицировано); В. Caudofoveata - вид сбоку (Salvini-Plawen. 1981); С. Solenogaster - вид сбоку (Salvini-Plawen, 1981); D. Polyplacophora - вид с брюшной стороны (Yonge, 1939); Е. Bivalvia -вид с брюшной стороны, раковина удалена (Haszprunar, 1987);

F. Cephalopoda - вид с брюшной стороны Nautilus (Lankester. Bourne, 1883);

G. - Gastropoda - Prosobranchia - спинная сторона неогастроподы (Lang, Hescheler, 1900); H. Opisthobranchia - спинная сторона фшшниды (Hyman, 1967); I. Pulmonata - вид со спинной стороны прудовика (Haszprunar, 1987). Схема приводится из (Haszprunar, 1987) с изменениями. рецепторных органов позволяет им первыми встречаться с входящим в мантийную полость током воды. Это создает предпосылки для реагирования на физико-химические характеристики внешней среды и их изменения. Прежде всего это насыщенность воды кислородом, соленость, которая может выражаться как в осмотическом давлении как генерализованном параметре, так и в концентрации растворенных солей. С высокой степенью вероятности можно предположить чувствительность осфрадия к пищевым веществам и феромонам.

Обнаруженные недавно ископаемые формы Wiwaxia и Halkieria с раковинами, состоящими из нескольких отдельных пластинок, очевидно, являются предковыми формами Polyplacophora [Conway, 1985; Conway, Peel, 1990]. Можно предположить, что раковина современных хитонов произошла из пластинок и спикул, обнаруженных на дорзальной стороне Wiwaxia [Sirenko, 1997].

Движение воды в мантийной борозде, необходимое для дыхания, осуществляется латерально расположенными ресничками жаберных филаментов, расположенных по сторонам от оси жабры. Ток воды проходит от филамента к филаменту, от вершины жабры к её основанию. Терминальные, фронтальные и противоположные им реснички создают ток воды необходимый для очищения жаберной поверхности [Yonge, 1947]. Естественно, олигомеризация ктенидиев, расположенных в узкой щели мантийной полости приводит к увеличению скорости входящего тока воды, способствующего дыханию и очищению мантийной полости этих малоподвижных животных. Парные осфрадии, расположенные за жабрами и почечными отверстиями, могут воспринимать химические и осмотические вещества, выделяемые этими органами, и различные запаховые молекулы, приносимые движущимся вдоль щелевидной мантийной полости током воды. Расположение парных рецепторных органов в ламинарном потоке жидкости создает хорошие предпосылки для ориентации на запах (рис 1D).

У современных форм бороздчатобрюхих моллюсков мантийная или клоакальная полость занимает заднее положение, в неё открывается анальное отверстие и отверстия уро-генитальной системы. Там же располагаются парные или одиночные жабры (рис.1 В). Большинство авторов считают клоакальную камеру Caudofoveata гомологом мантийной полости других моллюсков [Salvini-Plawen, 1972; 1981]. Одним из признаков гомологичности считают расположенные в полости или вне её каудо-дорзальные органы, которые иннервируются сходным с осфрадиями других моллюсков образом [Haszprunar, 1987а; 1987b]. Каудо-дорзальные органы могут быть одиночными или парными и часто располагаются на наружной поверхности тела ближе к заднему концу, который выставляется над поверхностью дна у форм, обитающих в мягком грунте с низким содержанием кислорода. В литературе нет прямых данных о направлении движения жидкости в клоакальной полости, но судя по тому, что в момент дыхания жабры выдвигаются из полости, а они являются основным источником движения жидкости в полости, можно думать, что оно незначительно (рис. 1С). То же можно сказать и о почечных выделениях, которые имеют вид конкреций и малорастворимых гранул мочевой кислоты [Baba, 1940].

Следовательно, осфрадиальные органы Aplacophora из предполагаемой для предковых форм полимодальной чувствительности сохранили лишь чувствительность к Ог и в меньшей степени к почечным выделениям. Другие модальности потеряли биологический смысл в связи с роющим образом жизни и развитой кожной чувствительностью [Salvini-Plawen, 1981], тем не менее Г.Хаспрюнар [Haszprunar, 1987b] предполагает возможную роль осфрадия в половом поведении.

Трудности, возникшие у предковых форм в связи с увеличением размеров тела и единичной пластинчатой раковиной, могли быть разрешены и иным путем, но при этом был обязателен переход к обитанию на более мягких грунтах, при этом пластинка раковины, очевидно, расширилась и углубилась, защищая тело животного с боков [Миничев, Старобогатов, 1975]. Это ухудшило подвижность животного. Процесс уплощения тела завершился разделением раковины на две пластинки за счет формирования двух долей мантии, отделенных друг от друга полоской кальцификации, как это происходит у личинок современных ВЬ>аЫа. Осфрадии лежат в клоакальной полости, в которую открываются анальное и почечные отверстия. Свод полости образуют жаберные лепестки. Часто от клоакальной полости начинается выводной сифон. Гомологичность парных осфрадиев пластинчатожаберных осфрадиям представителей других классов типа доказывается одинаковой иннервацией от висцерального ганглия и их связью с выводными токами воды мантийной полости р)акт, 1912; 8аЬапьР1а\уеп, 1981; НаБгргипаг, 1987а] (рис 1Е).

Таким образом, у пластинчатожаберных осфрадии находятся в заднем, свойственном предкам положении, изменилось лишь их отношение к входящему току воды, который, как и у хитонов, первоначально направляется к жабрам, а затем к осфрадиям. В этом положении осфрадиальные органы могут реагировать на изменение концентрации кислорода в омывающей жабры воде, а также почечные выделения, экскреция которых особенно усилилась у пресноводных форм, для которых почки являются органами осморегуляции. Очевидно, осфрадии у пластинчатожаберных моллюсков выполняют роль висцерорецепторов, участвуя в регуляции основных вегетативных функций. К подобному заключению пришли В.А.Соколов и О.В.Зайцева [Соколов, Зайцева, 1982] при отведении электрической активности из висцерального ганглия при раздражении осфрадия химическими и осмотически активными веществами.

Можно предположить возможность роста тела в вертикальной плоскости, т.е. образование "горба" на дорзальной стороне без увеличения длины тела и, следовательно, раковины. Формирование "горба" приподняло пластинку раковины и она, обогнув "горб" -внутренностный мешок, вентральными краями свернулась в коническую трубку, открытую в устье и вершине. Ю.С.Миничев и Я.А.Старобогатов [Миничев, Старобогатов, 1975] считают, что раковина такой формы в меньшей степени противоречит жизни на твердых грунтах и дает новые возможности для защиты - тело животного в случае опасности втягивается в раковину. Кроме того, коническая раковина не ограничивает рост моллюска. Такой организацией обладали ископаемые Xenochonchia [Старобогатов, 1974]. Исходя из предполагаемой организации Xenochonchia нетрудно придти к современным Scaphopoda и через процесс деколяции к Cephalopoda.

Переход лопатоногих к жизни на мягких грунтах приводит к значительным изменениям в строении ноги и мантийной полости. Обилие взвесей, обычных при жизни на мягких грунтах, делает работу жабр неэффективной и они редуцируются. Вместе с ними редуцируются, очевидно, и осфрадии, хотя по этому вопросу нет единого мнения. В старой работе Дистазо [Distaso, 1906] имеются указания на наличие цилиарных структур, напоминающих осфрадий, а в современном исследовании Хаспрюнара эти наблюдения не были подтверждены [Haszprunar, 1987а]. Еще одной вероятной причиной, вызвавшей редукцию осфрадия, является изменение характера смены жидкости в мантийной полости. Вместо ламинарного, медленного тока жидкости появляются резкие пульсации воды, вызванные сокращением мускулатуры [Yonge, 1947].

Процесс образования деколяционной перегородки, по-видимому, привел к формированию многокамерной раковины вымерших Volbortellida [Старобогатов, 1974]. Сходным образом развивается фрагмогон головоногих, позволяющий регулировать содержимое камер. На этом этапе эволюции головоногие сохранили исходное предковое строение мантийной полости с двумя парами ктенидиев, парными почечными протоками и парными осфрадиями, например, у наутилуса [Lankester, Bourne, 1883] (рис. IF). Хотя авторы считают обнаруженные межжаберные папиллы осфрадиями, иннервируемыми из висцеральной комиссуры, вопрос об их гомологичности требует детальных исследований [Haszprunar, 1987а]. В литературе отсутствуют данные о роли осфрадиев у четырехжаберных головоногих, но исходя из их вероятной гомологии осфрадиям остальных Mollusca, можно предположить, что они сохранили свойственную им полимодальность: выполняют функцию рецептора поддержания постоянства внутренней среды и участвуют в регуляции дыхания. Быстрая смена воды в мантийной полости сделала невозможным присутствие осфрадия у современных головоногих.

Можно предположить еще один способ преобразования длинной трубчатой раковины предковых форм, который заключается в скручивании её в спираль за счет неравномерного роста мантии на переднем и заднем участках тела. Неправильный рост привел к изгибу раковины вершиной вперед (экзогастрический изгиб). Таким образом образовались формы с простой ползающей подошвой, двумя парами жабр и целомодуктов, открывающихся в небольшую заднерасположенную мантийную полость. Количество осфрадиев равнялось, по-видимому, двум парам [Миничев, Старобогатов, 1975]. Дальнейшее развитие такой предковой формы шло по двум направлениям: превращение спиральной раковины в колпачок с последующей олигомеризацией ктенидиев, почек и мускулатуры.

Подобное строение мы видим у Neopilina [Lemche, Wingstrand, 1959]. Правда осфрадии у ныне живущих форм были редуцированы, как считает Хаспрюнар [Haszprunar, 1988], и не обнаружены у мелкого вида Micropillina [Haszprunar, 1992а; Schaefer, Haszprunar, 1997].

Другая возможность - олигомеризация мантийного комплекса и

V/ Т 7 О мускулатуры при сохранении спиральнои раковины. У представителен Sinuitopsida была, вероятно, всего одна пара жабр, предсердий и почек [Старобогатов, 1970]. Число осфрадиев, очевидно, равнялось числу ктенидиев. По своей организации представители Sinuitopsida во многом схожи с низшими Gastropoda и напоминают по строению гипотетического предка моллюсков (рис.1 А). Ктенидии у предковых форм лежали в мантийной полости не свободно, а были прикреплены к ее основанию и своду мембранами, афферентной и эфферентной соответственно. Ближе к вершине жабры в основании афферентной мембраны располагался осфрадиальный ганглий [Yonge, 1947]. Такое положение осфрадия является более вероятным, исходя из дальнейшего анализа современных форм примитивных переднежаберных моллюсков Archaeogastropoda. Сходное положение осфрадиев у гипотетического предка брюхоногих моллюсков указывает в своей работе Г.Хаспрюнар [Haszprunar, 1988].

Асимметрия современных брюхоногих моллюсков, вызванная поворотом раковины и внутренностного мешка на 180°, является наиболее характерной особенностью этого класса. Не рассматривая все существующие в литературе гипотезы, остановимся на том, что торсия является личиночным приспособлением [Миничев, Старобогатов, 1972; Underwood, 1972; Salvini-Plawen, 1981]. Адаптивное значение этого процесса для взрослого животного не очевидно. Вся дальнейшая эволюция брюхоногих обычно связывается с деторсионным процессом [Миничев, Старобогатов, 1975; Naef, 1922]. Переднее положение мантийной полости Prosobranchia в примитивном состоянии влечет за собой загрязнение органов дыхания продуктами выделения и фекалиями. Для предотвращения этого у переднежаберных моллюсков формируются различные приспособления и прежде всего отверстия и вырезки в раковине, позволяющие создать проточную систему в мантийной полости. В этом случае парные ктенидии и осфрадии располагаются на жаберной оси [Yonge, 1947]. Такое положение рецепторных органов создает предпосылки для формирования экстерорецепторной функции, так как они лежат непосредственно во входящем токе воды, который чаще всего создается ктенидием. У некоторых видов моллюсков в случае редукции жабры осфрадии, помимо рецепторной, принимают на себя функцию основного органа, вызывающего ток жидкости, направленный в мантийную полость [Götze, 1938] (рис. 1G). Выгодное для восприятия положение осфрадиев в этой группе брюхоногих моллюсков привело к их значительному развитию и усложнению. Поведенческими [Copeland, 1918; Henschel, 1932; Brock, 1936] и электрофизиологическими работами показана роль осфрадиев в пищевом поведении и зарегистрированы реакции на пищевые экстракты и аминокислоты [Croll, 1983]. При этом рецепторные клетки осфрадия сохранили чувствительность к пониженной концентрации О2 и осмотическому давлению [Камардин, 19766; Wedemeyer, Schild, 1995].

Формирование в ходе эволюции турбоспиральной раковины с вершиной завитка, направленной вправо, является еще одним приспособлением, позволяющим разрешить проблему засорения мантийной полости. В этом случае образуется единый ток воды слева направо, фекалии и почечные выделения не попадают на жабры, но это приводит к асимметрии всего мантийного комплекса органов [Yonge, 1947].

Заднежаберные моллюски решают проблему загрязнения мантийной полости радиальным деторсионным процессом, который приводит к возвращению первоначального заднего положения мантийной полости и изменению всего плана строения с редукцией мантийной полости и раковины [Миничев, Старобогатов, 1975] (рисЛН). В этом случае осфрадий как бы передает экстерорецепторную функцию современным образованиям - органу Хапкока [Edlinger, 1980] или ринофорам [Wolter, 1967], хотя у Aplysia он сохраняет за собой чувствительность к пищевым веществам, осморецепцию и хеморецепцию, связанную с поддержанием гомеостазиса [Jahan-Parwar et al., 1969; Stinnakre, Taue, 1969; Jahan-Parwar, 1975].

У морских и вторичноводных легочных моллюсков сохраняется переднее расположение мантийной полости с редукцией жабр у пресноводных моллюсков (рис.11). В этом случае осфрадии образуются в виде слепозамкнутого канала, открывающегося наружу вблизи пневмостома и почечного отверстия [Камардин, 1976а; Lacaze-Duthiers, 1872; Demal, 1955]. Непосредственная близость отверстия осфрадиального канала к почечному и легочному отверстиям предполагает чувствительность этого органа к кислородной недостаточности и осмотически активным веществам. Электрофизиологическими опытами указанная чувствительность была продемонстрирована [Камардин, 19766; Соколов, Камардин, 1977]. Гомология осфрадиев Pulmonata с осфрадиальными органами других классов Mollusca определяется не только их расположением и возможной функцией, но и сохранением во всех классах иннервации этого органа из одного и того же участка ЦНС - висцеральной дуги [Yonge, 1947; Haszprunar, 1987а; 1987Ь].

Известно, что осфрадии в эмбриогенезе закладываются вслед за ктенидиями и у взрослых животных располагаются в непосредственной близости от них, образуя вместе с гипобранхиальной железой единую функциональную систему [Yonge, 1947]. Можно думать, что информация об осфрадиях в геноме у моллюсков расположена рядом с генами, определяющими формирование жабр, и наследуются сцепленно, причем в ходе дальнейшего развития число осфрадиев соответствует числу жабр у реального вида или числу, которое имели предковые формы. Часто число осфрадиев является одним из критериев для определения исходного числа жабр у форм, у которых большое количество жабр возникло в результате полимеризации и вторичной адаптации.

Парные осфрадии появились у моллюсков одновременно или вслед за парными жабрами и оказались в специфическом окружении, отличающемся физико-химическими характеристиками от окружающей среды, что создало предпосылки для формирования и функционирования осфрадиев как рецепторных систем, воспринимающих изменения этих параметров. Причем, вероятно, они могут изменяться как в результате воздействий внешней среды, так и при изменении функционального состояния животного, которое также может быть следствием внешних воздействий. Следовательно, осфрадии у предковых форм имели, очевидно, двойственную функцию экстеро- и интерорецепторов. Они работали в контуре обратной связи в качестве полимодального рецептора поддержания гомеостазиса организма [Камардин, Зайцева, 1977]. Эта функция, исходя из теории эволюции рецепторов, наиболее близка к первичной общей химической чувствительности [Винников, 1979] и преобладала у предковых форм. На её базе в связи с усложнением поведения развивается экстерорецептивная функция осфрадия как поискового рецептора, определяющего наличие и, возможно, направление на пищу, хищника, полового партнера.

Согласно теории автоматического регулирования такой рецептор может работать как в режиме измерения отклонения воспринимаемой величины от некоторого эталонного значения, т.е. регулирование по отклонению, так и осуществляя форпостное регулирование посредством передачи информации об изменившихся условиях работы системы эффекторным органам, предотвращая возможные отклонения в её работе. Как следствие полимодальной чувствительности, можно предположить наличие в осфрадиальном органе нескольких возможных механизмов восприятия разномодальных раздражителей. Выделение модальности сигнала может осуществляться как рецепторными клетками одного морфологического типа, так и нескольких. В первом случае разномодальный характер сигнала может быть получен в результате первичной обработки по принципу "структуры импульсного ответа", в соответствии с которым рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей изменениями сигнальных признаков импульсного ответа [Сомьен, 1975; Тамар, 1976; Акоев, Алексеев, 1985; Акоев, Андрианов, 1989]. В случае нескольких периферических разномодальных рецепторов более вероятным представляется кодирование по принципу "меченой линии" [Bullock, 1965; Mountcastle, 1967], согласно которому афферентные системы жестко связаны первичными нервными путями с соответствующими нейронами в ЦНС. Не исключено, что в осфрадиальных органах сосуществуют оба принципа кодирования, взаимно дополняя друг друга и способствуя выполнению осфрадием мультисенсорной функции. Подобное предположение кажется уместным в связи с обязательным присутствием в осфрадии более или менее развитого нервного ганглия, который объединяет не только рецепторные, но и ганглиозные нервные клетки, выполняющие, очевидно, первичную обработку и кодирование сенсорной информации.

Высказанная гипотеза о полимодальной рецепторной функции осфрадия у моллюсков является развитием старых представлений об осфрадии как органе химического чувства [Spengel, 1880] и механорецепторном органе, реагирующем на количество взвеси [Hulbert, Yonge, 1937]. Современные электрофизиологические исследования подтверждают эту гипотезу [Соколов, 1972; Камардин 19766; Соколов и др., 1980; Kohn, 1961; Bailey, Laverack, 1963; 1966; Jahan-Parwar et al, 1969; Stinnakre, Taue, 1969; Wedemeyer, Schild, 1995]. У моллюсков различных систематических групп выявлены реакции на разномодальную стимуляцию осфрадия, включая органические и неорганические вещества, пищевые гомогенаты, осмолярность, концентрацию кислорода и в некоторых случаях - прямую механическую стимуляцию осфрадия. Из приведенного материала видно, что осфрадий является исходно полимодальным рецептором, у которого в ходе дальнейшей адаптивной эволюции развилась та или иная доминирующая чувствительность. Проведенный анализ литературы показал важную роль осфрадиев в жизнедеятельности моллюсков, а также их гомологичность во всех известных классах Mollusca. Это создает предпосылки для детального исследования морфофизиологических преобразований этого уникального в животном мире рецепторного органа и таким образом способствует решению основной задачи, стоящей перед эволюционной физиологией -познанию путей эволюции функций.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Камардин, Николай Николаевич

ВЫВОДЫ

1. На основе проведенного сравнительного ультраструктурного анализа осфрадиев у представителей трех классов Mollusca (Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda) представлен вероятный исторический путь развития осфрадиев от простого скопления рецепторных клеток до сложноорганизованного рецепторного органа с обособленным периферическим ганглием, осуществляющим обработку сенсорной информации.

2. Возможное направление морфофизиологической эволюции рецепторных клеток осфрадия и их ультраструктуры повторяет известный путь развития нервной системы из ресничных клеток эктодермы. Миграция под эпителий рецепторных клеток сопровождается удлинением периферического отростка и специализацией структур, ответственных за восприятие, а также может приводить к формированию субэпителиальных нервных стволов и ганглиев.

3. В осфрадиальных органах представителей исследованных классов Mollusca обнаружены основные виды синаптических контактов. Впервые показана способность клеток осфрадия к росту и формированию органотипической структуры в условиях культуры ткани. Продемонстрирована возможность восстановления рецепторных ресничных клеток и нейронных сетей de novo с синаптическими и проводящими элементами, типичными для осфрадиальных ганглиев in vivo.

4. Впервые установлены реакции одиночных клеток осфрадия прудовика на химические вещества и нейротрансмиттеры. В ганглионарных и рецепторных нейронах описаны потенциал- и лиганд-зависимые мембранные токи. Зарегистрированы электровозбудимые входящие кальциевые токи, участвующие в генерации ПД и классифицируемые как Ь-токи, а также выходящие потенциал- и Са2+-зависимые калиевые токи, ответственные за реполяризацию мембраны.

5. Медленный суммарный рецепторный потенциал поверхности осфрадия имеет экспоненциальную зависимость от концентрации вызывающей его Ь-глутаминовой кислоты. С использованием фармакологического анализа показано, что в его генерации участвует кальций-зависимая аденилатциклазная система. Цитохимическим методом выявлено перераспределение Са2+ в цитоплазматических структурах периферических отростков рецепторных клеток при действии Ь-глутаминовой кислоты.

6. Компьютерный анализ импульсной активности нерва свидетельствует о существовании в осфрадиальном ганглии двух путей кодирования сенсорной информации. Первый заключается в изменении средней частоты импульсации в нейронах осфрадия, второй - в изменении паттерна их спонтанной активности.

7. В ганглиях ЦНС обнаружены нейроны, на которые проецируется информация из осфрадия. Это интернейроны дыхательного центра (ЯРе01, ЛТ>4), связанные с ними мотонейроны (А-группа) и каудо-дорзальные нейросекреторные клетки, выделяющие гормон овуляции.

8. На основании электрофизиологических и поведенческих экспериментов выдвинута гипотеза о предковой, изначальной полимодальной чувствительности осфрадия. Дальнейшая эволюция осфрадиев идет путем усложнения и специализации этого органа, приводящим к доминированию одной сенсорной модальности над другой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Невозможно судить об эволюционном пути ТОЙ ИЛИ иной структуры и ее функции без рассмотрения вопроса о ее происхождении. Многолетними исследованиями обнаружено поразительное сходство между рецепторными клетками органов чувств позвоночных и беспозвоночных животных с одной стороны и жгутиковыми клетками простейших - с другой [Винников, 1979; 1987; 1991]. У прокариот и простейших наряду с общим химическим чувством формируются специальные мембранные белки-рецепторы для восприятия коммуникационных сигналов [Thevelein, 1994]. У многоклеточных образуются клеточные пласты (кинобласт и фагоцитобласт), взаимодействие между которыми осуществляется за счет выделения (секреции) информационных метаболитов [Кулаковский, 1988]. Естественно, развивается также система рецепторных мембранных белков, позволяющая клеткам воспринимать эти сигналы. Считается, что такие клетки могут быть источником образования нейросекреторных и нервных клеток [Косицкий, 1974; Косицкий, Ревин, 1975]. Доказательством такого предположения могут быть возникшие в этот период молекулярные механизмы трансдукции, образованные по единому для химических, гормональных, медиаторных и иммунных сигналов принципу. В последние годы достигнут значительный прогресс в понимании путей активации клеток, в которых роль основного вторичного посредника выполняют ионы кальция [Berridge, Irvine, 1989; Milani et al., 1990]. С появлением кинобласта и развитием у многоклеточных подвижности перед ними встает необходимость, помимо межклеточной координации, получать информацию о внешней среде. Для этого в кинобласте обосабливаются чувствительные клетки, объединенные в простейшие нейрональные сети [Беклемишев, 1964]. В геноме таких клеток имеется информация как о различных рецепторных, так и секреторных молекулах, обеспечивающих межклеточную коммуникацию. В дальнейшем часть этих полифункциональных клеток утрачивает связь с мышечными волокнами, другие сохраняют связи с соседними клетками, но утрачивают контакт с внешним миром и, наконец, последние сохраняют свои связи с мышечными и нервными клетками. Таким образом формируются интраэпителиальные чувствительные, субэпителиальные ассоциативные и двигательные нейроны [Беклемишев, 1964]. В настоящее время существует много доказательств этой гипотезы [см. обзор Сотников и др., 1994].

У кишечнополостных поверхностно расположенные рецепторные клетки имеют на поверхности 1 жгутик и 1-3 стереоцилиподобных выроста. По мнению М.Ароновой по своему происхождению эти клетки относятся к кинобласту и в своей дифференцировке напоминают морфогенез нематоцитов [Аронова, 1987]. На основании этого предполагается наличие в предковой жгутиковой клетке, помимо химической чувствительности, специализированных механо-хемочувствительных участков мембраны. Такая гипотетическая клетка могла дать начало как нематоцитам, так и первым хеморецепторам. Таким образом, предполагается существование в геноме такой клетки информации о механо- и хеморецепторных свойствах, т.е. о мультисенсорности. Мультисенсорная слабо дифференцированная клетка является исходной моделью для создания хемо-механорецепторов независимо от уровня развития животного, а также от того наследуется ли она или возникает вновь вместе с нервной системой [Миничев, 1985]. Существование таких примитивных, но достаточных для функционирования модулей, возможно, отражается в принципе параллелизма в развитии нервной системы у всех животных [Заварзин, 1941].

По нашим данным наиболее просто устроенными являются осфрадии Ро1ур1асорНога и Archaeogastropoda, у которых они имеют вид полоски эпителия, а рецепторные клетки, контактирующие с внешней средой, мало отличаются от опорных клеток по электронной плотности (рис.117, 1). У них отсутствуют характерные для более специализированных рецепторных клеток продольно ориентированные нейротубули, вытянутые митохондрии и каналы гладкой эндоплазматической сети. В то же время апикальная поверхность рецепторных клеток потеряла типичные для клеток эктодермы многочисленные реснички. У них осталось несколько цилий (чаще 1-2) с видоизмененным набором трубчатых фибрилл и отсутствием поперечно-исчерченных корешков. Центральный отросток претерпел большую дифференциацию и соответствует всем необходимым для аксоноподобных отростков критериям: электронно-светлый матрикс, везикулы, продольно ориентированные микротрубочки, митохондрии. Обращает внимание наличие большого числа отростков с везикулами в основании эпителия, в то же время обнаружить на срезах момент проникновения их через базальную мембрану довольно затруднительно. Этот факт наталкивает на мысль о возможном в осфрадиях хитонов несинаптическом пути выделения трансмиттеров через базальную мембрану, как это известно для примитивных многоклеточных [Сахаров и др., 1986; Попова, 1987; Сотников и др., 1994].

Несмотря на перечисленные примитивные черты организации осфрадия, нам удалось зарегистрировать от участка плевро-висцерального ствола, иннервирующего осфрадии хитонов, импульсную активность, которая изменялась при снижении осмотического давления морской воды, омывающей осфрадий. Максимальное приращение частоты импульсации было получено на

Рис. 117. Схема вероятной эволюции осфрадиальных органов у Ро1ур1асорЬога (1), ЬатеШЬгапсЫа (2), Саегк^аз^оросЗа (3-6), С^ЬоЬгапсЫа (7), Ри1шопа1а (8, 9). Г.-;--.] - жаберный нерв; У/////А - осфрадиальный ганглий или ствол. гипотоническую морскую воду, полученную при разбавлении ее дистиллированной (50% морская вода). В то же время гипертоническая морская вода, полученная добавлением маннита (150% морская вода), не вызывает достоверного увеличения импульсации. Полученные нами факты впервые показали существование осморецепторов в осфрадии хитонов. Ранее такие же факты были получены для морских моллюсков Buccinum undatum и Aplysia californica [Bailey, Laverack, 1963; 1966; Stinnakre, Taue, 1969; Jahan-Parwar, 1975]. У пресноводных, прудовика и перловицы, наоборот, осфрадии реагируют на гиперосмолярность относительно пресной воды, для которой осмотическое давление равняется 10 мосмоль [Соколов, 1972; Соколов, Камардин, 1977; Соколов и др., 1980; Kamardin, 1996]. Из этого следует, что направление осмотической чувствительности рецепторов осфрадия в значительной степени определяется средой обитания, но сама модальность присутствует у всех исследованных видов, принадлежащих к различным классам Mollusca.

Еще одной модальностью в осфрадиях у хитонов является хеморецепция запахового вещества, ответственного за хоминг. В полевых экспериментах искусственная анасмия, вызванная обработкой поверхности осфрадия, но не головных лопастей, детергентом тритон Х-100 нарушала реакцию возвращения у Acanthopleura gemmata [Камардин, 1991]. Часто, особенно вблизи "дома", хитоны двигаются по своему собственному пути, что указывает на возможность хеморецепторной идентификации собственного предыдущего следа [Chelazzietal., 1987].

Процесс дифференциации первичных чувствительных клеток в центральные нейроны у Bilateria начинается в толще эпителиального слоя [Сотников и др., 1994]. Далее нейроны испытывают закономерное для всех билатеральных животных погружение нервных клеток под эпителий и уход в нижележащие слои тканей. У ныне живущих пластинчатожаберных моллюсков процесс миграции рецепторных клеток из эпителия, очевидно, шел постепенно, о чем говорит скопление рецепторных клеток на разном удалении от сенсорного эпителия (рис.117, 2). Миграция сомы из эпителия в глубину тела способствовала удлинению периферических отростков и формированию биполярной формы клетки, но иногда она остается мультиполярной, при этом к периферии направляются 1-3 клеточных отростка, а к жаберному нерву один. Следовательно, еще на начальных этапах концентрации наблюдается дифференциация нейронов по форме. Нервные элементы у представителей ряда групп беспозвоночных животных демонстрируют ряд переходов от крупной мультиполярной интраэпителиальной клетки к типичным субэпителиальным нейронам [Сотников и др., 1994].

Значительные изменения претерпели в процессе специализации рецепторные структуры чувствительной клетки. Уменьшилось количество ресничек и изменилась их внутренняя тубулярная структура. Отсутствуют корешки у базальных телец цилий. Очевидно, экспрессия генов инициирует формирование рецепторных белковых молекул и одновременно с этим приводит к видоизменению структуры тубулин-динеинового комплекса, формирующего тубулярную систему ресничек. У всех эукариотных организмов тубулин представляет собой гетеродимер, состоящий из молекул а и р-тубулина. Тубулины относятся к очень древним белкам эукариотных животных [Sullivan, 1986]. Количество тубулиновых генов в геноме варьирует от 4 для а и до 13 для р формы [Harlow, Nemer, 1987; Gasch et al., 1988]. Во время эмбрионального и личиночного развития различные тубулиновые гены экспрессируются в цилиарные рецепторные структуры и нейрональные дендриты. Известны мутации у дрозофилы, нарушающие обонятельное поведение и формирование обонятельных и вкусовых сенсилл [Theurkauf et al., 1986; Riesgo-Escovar et al., 1992; Baumann et al., 1994].

Нарушения в экспрессии тубулиновых генов приводят к тому, что хемосенсорные цилии и жгутики теряют центральные более толстые фибриллы и становятся неподвижными. По-видимому, эта мутация или сходный процесс наследуется сцепленно с экспрессией рецепторных белков и является жестко закрепленной в эволюции, т.к. почти во всех хеморецепторных клетках их специализация затрагивает тубулин-динеиновый механо-химический аппарат реснички [Винников, 1979]. Дифференциация периферического и центрального отростков рецепторной клетки, приводит к тому, что теперь по ультраструктуре она соответствует биполярному нейрону с аксоном и дендритом [Kandel, 1979].

Механизмы централизации нервной системы у беспозвоночных недостаточно исследованы, но тем не менее ганглионизация, церебрализация и другие преобразования осуществляются независимо в крупных и мелких группах организмов [Богута и др., 1983]. Как и в случае с рецепторными клетками мы попытаемся выделить генетически закрепленные, структурные принципы формирования осфрадиального ганглия независимо от уровня развития животного, а также от того возникают ли они вновь в каждой группе животных или наследуются.

У хитонов и примитивных брюхоногих моллюсков нам не удалось обнаружить под осфрадиальным эпителием каких-либо зачатков осфрадиального ганглия (рис.117, 1). Единственной особенностью, требующей дальнейшего анализа, является факт объединения аксонов рецепторных клеток в небольшие группы по 20-50 волокон, покрытых снаружи отростками глиальных клеток. Тенденция отростков нервных клеток расти в контакте обозначается как фасцикуляция. Как показывает анализ литературы и наши данные, это явление играет важную роль в формировании нервной системы у беспозвоночных и позвоночных вплоть до образования "дисков" и "модулей" в нейропиле мозжечка и других образованиях мозга млекопитающих [Сентаготаи,

Арбиб, 1976; Сотников и др., 1994]. Тенденция к фасцикуляции обнаружена нами в культуре осфрадиев и у отдельных нейронов Helisoma [Hadley et al., 1983; Bulloch, 1985].

У пластинчатожаберных миграция нервных клеток приводит к концентрации нейронов под эпителием вблизи ветвлений жаберного нерва (рис.117, 2). В этих скоплениях кроме рецепторных обнаружены уни- и мультиполярные нейроны, не посылающие свои дендриты в эпителий - это ганглиозные клетки. Их диаметр не превосходит 20 мкм, а перикарион имеет плотную, насыщенную органоидами цитоплазму. Число нейронов в скоплении невелико (3-5), клетки разделены широким пространством, заполненным соединительно-тканным материалом. Несмотря на примитивные, предковые черты организации, описанная структура несет в себе необходимые элементы, которые в дальнейшем разовьются в полноценный ганглий. В участках бранхиального нерва, находящегося непосредственно под небольшими группами нейронов, обнаружены химические синапсы с дендритоподобными отростками ганглиозных клеток. Синаптические структуры, содержащие различные медиаторы, конвергируют на один и тот же дендрит. В более глубоких слоях нерва количество аксо-дендритических контактов конвергентного и дивергентного характера увеличивается. На дистальных ветвлениях дендритов у анадонты обнаружены шипикоподобные структуры, которые представляют собой тонкие выросты дендрита длиной до 0,8 мкм и диаметром около 0,1 мкм. Они соответствуют шипикам, обнаруженным ранее в ЦНС моллюсков [Pentreath et al., 1975; Roubos, Moorer van Delft, 1979; Dorsett, 1986], но не имеют характерных для шипиков ЦНС позвоночных головки и шипикового аппарата [Бабминдра, Брагина, 1982; Peters et al., 1976]. Шипикоподобные структуры являются, очевидно, универсальным механизмом межнейронной интеграции. Они описаны для нейропиля плоских червей, аннелид и общественных насекомых [Лагутенко, 1981; Coss,

Регке1, 1985]. Как показывают электрофизиологические эксперименты в дендритах позвоночных и беспозвоночных может иметь место не только электротоническое проведение, но и генерация пиковых потенциалов. В то же время не исключено, что в связи с высоким сопротивлением тонкой части шипика в ней происходит изменение проводимости, которое может приводить к более высокой величине постсинаптических потенциалов. Они, в свою очередь, суммируясь влияют на кабельные свойства стволовой части дендрита [Ноздрачев, Пушкарев, 1980; Собз, Регке1, 1985].

В нейропиле осфрадия обнаружены дендро-дендритические синапсы. Они могут быть химическими и электрическими. При химическом контакте в пресинаптической области дендритного отростка имеется скопление синаптических везикул, плотно примыкающих к мембране. В постсинаптической области противоположного дендрита пузырьков не наблюдается. Имеется синаптическая щель обычных размеров до 20 нм. Известны факты говорящие о том, что дендро-дендритические синапсы у позвоночных и беспозвоночных животных часто бывают тормозными [Шеперд, 1987а; БеЬгегеит, 1976]. Еще один тип дендро-дендритических контактов оказался как бы вынесенным на периферию осфрадия в область периферических отростков рецепторных клеток. За счет этих контактов, вероятно, осуществляется периферическое торможение, известное для многих рецепторных образований [Тамар, 1976; Шеперд, 1987а].

Конвергенция на дендрит большого числа афферентных аксонов свидетельствует о том, что именно дендрит является местом пространственно-временной суммации сенсорной информации [Бабминдра, Брагина, 1982; Ноздрачев, Чернышева, 1989]. Способность дендрита развивать градуальную деполяризационную волну имеет для обработки разномодальной импульсации большое значение. Как известно, градуальные процессы лишены рефрактерности, что дает необходимый субстрат для пространственной и временной суммации ВПСП и ТПСП, приходящих на дендрит. Касаясь межнейронных взаимодействий, как одного из важнейших механизмов обработки сенсорной информации, необходимо упомянуть еще одну возможность тонкой настройки за счет выделения и накопления К+ в синаптических областях и в межклеточныом пространстве [Матюшкин, 1980; Matyushkin et al., 1995].

К телу нервной клетки информация может поступать от двух источников: по дендритическим отросткам и от непосредственно оканчивающихся на теле аксонных терминалей. Второй путь долгое время считался нетипичным для униполярных нейронов моллюсков [Dorsett, 1986], но с накоплением фактических данных этот тип контактов в настоящее время не вызывает сомнений [Сахаров, 1974; Kandel, 1976]. Мы обнаружили разнообразные по форме аксо-соматические синапсы на телах нейронов у перловицы и живородки. По аналогии с нейронами спинного мозга и центральными нейронами мозжечка и вестибулярных ядер такие контакты обычно выполняют функцию торможения и тем самым участвуют в интегративных процессах, развивающихся на соме нервной клетки. По мнению ряда нейробиологов из-за ограниченного числа клеток в ЦНС беспозвоночных "каждая клетка должна осуществлять интегративную функцию в соответствии со своим положением в нервной системе" [Куффлер, Николе, 1979]. По тем же причинам часть сенсорной информации может иметь эффекторную реализацию непосредственно на уровне осфрадия, замыкаясь, например, на мышечные клетки, располагающиеся в соединительно-тканной оболочке рядом с осфрадиальным эпителием. Сокращение этих волокон уменьшает плотность рецепторной поверхности и, тем самым, является механизмом активной обратной связи рецептора в случае запредельных механических или химических раздражений.

Таким образом, несмотря на отсутствие обособленного осфрадиального ганглия, у пластинчатожаберных обнаружены все необходимые элементы рефлекторной организации со сложными синаптическими механизмами, позволяющими осуществлять первичную обработку сенсорного сигнала на периферии, где могут также замыкаться некоторые эффекторные механизмы.

Доказанная в настоящее время гомология осфрадиев (одинаковая иннервация и положение относительно жабры) у всех известных групп Mollusca позволяет использовать методы классической сравнительной анатомии для выяснения дальнейших эволюционных преобразований этого органа [Haszprunar, 1987а].

Начавшийся у пластинчатожаберных процесс централизации находит свое отражение у Caenogastropoda, для которых типичным является наличие расположенного отдельно от жабр осфрадия, образованного специализированным эпителием с многочисленными интраэпителиальными рецепторными клетками и лежащим в центре продолговатым ганглием с развитой зоной нейропиля [Камардин, 19856; Haszprunar, 1985; 1987а]. Обособившись от жабры, осфрадий сохранил с ней функциональную и генетическую связь. Внешне осфрадии ктенидиального типа повторяют форму двоякоперистой жабры, причем на лепестках осфрадия ресничные зоны занимают крайнее латеральное положение, как и на жаберных лепестках [Yonge, 1947; Kandel, 1979]. Генетическая связь между ктенидием и осфрадием прослеживается в тех случаях, когда редукция жабр приводит к исчезновению осфрадия, и наоборот, повторное образование ктенидия обязательно сопутствует появлению рядом с ним осфрадия [Yonge, 1947; Haszprunar, 1985].

Наиболее примитивно устроенный осфрадий известен у представителей сем.Viviparidae [Камардин, Цирулис, 1983; Камардин, 19856; Haszprunar, 1983; 1985]. Он имеет вид округлого пигментированного валика без разделения на зоны (рис.117, 3). В электрофизиологических экспериментах показано изменение импульсной активности осфрадиального нерва при стимуляции осфрадия растворами ванилина, L-глутаминовой кислоты. При экстраклеточном отведении регистрируется медленная волна суммарного рецепторного потенциала с накладывающимися на нее ПД, как это показано для обонятельной выстилки позвоночных [Минор, 1970; Persaud et al., 1988; Schild et al., 1990]. Амплитуда рецепторного потенциала поверхности осфрадия пропорциональна концентрации раздражителя. Она становится близкой к нулю после обработки поверхности осфрадия детергентом тритон Х-100. Такие же результаты были получены на обонятельной выстилке лягушки [Бронштейн, 1977]. Очевидно, в генерации суммарного рецепторного потенциала участвуют цилиарные структуры рецепторных нейронов. Обнаружены общие с позвоночными животными механизмы генерации рецепторного потенциала, связанные с циклическими нуклеотидами и ионами кальция. Использование блокатора кальциевых каналов D-600 и бескальциевых растворов привело к достоверному снижению амплитуды суммарного рецепторного потенциала на 41,5%. Опыты с визуализацией перераспределения пулов Са2+ были проведены в методике электронной гистохимии. Фармакологический анализ выявил существование в рецепторных клетках осфрадия живородки двух возможных путей повышения внутриклеточной концентрации кальция во время возбуждения: один связан с кальциевыми мембранными токами, другой с выходом кальция из внутриклеточных депо. В последнее время появились работы с использованием индикаторных красителей на кальций, позволяющие визуализировать изменение внутриклеточной концентрации его при запаховой стимуляции [Jung et al., 1994; Schild et al., 1994]. Были обнаружены кальций-зависимые молекулы цАМФ и инозитолтрифосфата, участвующие в генерации рецепторного потенциала [Restrepo et al., 1990; Ronnet, Snyder, 1992]. Входящий кальциевый ток проходит через высокопороговые потенциал-зависимые мембранные каналы, в их реполяризации участвуют Са2+-зависимые калиевые каналы [Firestein, Werblin, 1987; Schild, 1989].

У брюхоногих моллюсков используются те же механизмы централизации, что и у пластинчатожаберных. Ганглиозные и часть рецепторных клеток концентрируются в поверхностном корковом слое осфрадиального ганглия, тела клеток сближаются, а отростки укорачиваются. Формируется нейропиль с конвергентно-дивергентными синаптическими контактами. Обнаружены нейросекреторные клетки, а в нейропиле прослеживаются отдельные группы волокон, отделенных от соседних глиальными отростками. Нам удалось добиться роста небольших кусочков осфрадия в диффузионных камерах. Выселившиеся из имплантата нейробласты, передвигаясь по субстрату, формируют de novo небольшие нейронные сети, соединенные электрическими и химическими синапсами с везикулами, синаптическими щелями и постсинаптическими структурами. Обнаружены также аксо-соматические синаптические контакты.

Формирование электрических синапсов описано в большом числе работ, выполненных в методике культивирования отдельных идентифицированных клеток моллюсков или при регенерации ганглиев и коннектив [см. обзор Bulloch, 1985]. Ультраструктурными исследованиями показаны различия строения сомы и отростков в клеточной и органной культурах Helisoma [Berdan et al., 1990]. В некоторых случаях удавалось воспроизвести небольшие нейрональные сети, состоящие из идентифицированных нейронов [Syed et al., 1992b].

Успехи современных исследований культуры нейронов и возможность визуализации специфической экспрессии генов в развивающихся организмах делают возможным сопоставление механизмов гисто- и нейрофилогенеза с особенностями самоорганизации клеток в условиях in vitro. Восстановление в культуре ткани структурно-функциональных модулей (фасцикуляция, синаптогенез), которые существуют in vivo, позволяет надеяться, что мы находимся на правильном пути познания принципов организации и эволюции функции хеморецепторных органов.

Рецепторные клетки осфрадия Viviparus напоминают уже описанные в осфрадии Unió. Апикальная поверхность снабжена микроворсинками и 1-3 цилиями с измененным набором тубулин-динеиновых фибрилл, продольно ориентированными микротрубочками, каналами гладкой эндоплазматической сети и митохондриями. По данным электрофизиологических экспериментов клетки являются мульсенсорными, реагируя на сахара и L-аминокислоты.

Дальнейшая эволюция осфрадиев направлена на увеличение размеров органа [Догель, 1940; Yonge, 1947; Demal, 1955]. Использование методов электронной микроскопии позволило детализировать этот процесс, связывая его с дифференциацией поверхности на зоны: рецепторную, образованную микроворсинчатыми опорными клетками, и ресничную или мерцательную, состоящую из ресничных клеток (рис.117, 4). Особое место занимает небольшая складка или щель между рецепторной и ресничной зонами с высокой концентрацией периферических отростков нервных клеток [Камардин, Цирулис, 1983; Камардин, 1985а; Welsch, Storch, 1969; Crisp, 1973; Haszprunar, 1983; 1985; 1987a; Taylor, Miller, 1989; Taylor, Kamardin, 1992]. Удивляет постоянный набор клеточных структур, образующих осфрадий у Caenogastropoda. Это опорные микроворсинчатые пигментные клетки рецепторной зоны с перепутанными микроворсинками, которые образуют толстый до 5-7 мкм слой подобно кутикуле червей и насекомых. Другой вид микроворсинчатых клеток встречается только в зоне щели и характеризуется наличием расширенных столбчатых микроворсинок. Вероятно, этот вид клеток произошел в процессе морфогенеза из исходной клетки с обычными микроворсинками. Тем же путем сформировались в процессе морфогенеза из обычных ресничных клеток с ресничками и микроворсинками так называемые "воротничковые" клетки, реснички которых вблизи клеточной поверхности изолированы расширенными микроворсинками [Haszprunar, 1985]. По сравнению с примитивным типом осфрадия (Viviparus, Ampullar id) в осфрадиях ктенидиального типа формируется новый рецепторный модуль, основой которого является интраэпителиальная биполярная сенсорная клетка, но ее видоизмененные цилии теперь не выходят на поверхность органа, а находятся в толстом слое микроворсинок опорных клеток (1 тип) или в узком пространстве под широкими видоизмененными микроворсинками опорных клеток зоны щели (2 тип) (рис.44).

Недавние сравнительно-морфологические исследования осфрадиев Prosobranchia имели целью использовать обнаруженные особенности организации как систематические признаки [Haszprunar, 1983; 1985; Maeda, 1988; 1990; 1992], но иногда в эти построения закрадывались неточности [Taylor, Miller, 1989]. Совместное использование ТЭМ и СЭМ методов позволило избежать этого [Тейлор, Камардин, 1992; Taylor, Kamardin, 1992]. В то же время удалось построить сравнительные ряды для Vestigastropoda и Caenogastropoda и связать изменение формы и структуры осфрадия со средой обитания и питанием [Haszprunar, 1983; 1985]. Подробное морфометрическое исследование осфрадиев 22 видов семейства Conoidae уточнило возможность использования морфологических параметров осфрадиев для систематических построений [Spengler, Kohn, 1995]. Относительный размер осфрадия изменяется в зависимости от среды обитания, а число пальцевидных инвагинаций ресничной зоны в лепесток варьирует с типом питания. Остальные параметры (форма осфрадия, подсчитанная как отношение длины к ширине, плотность лепестков и ориентация к оси тела) не зависят от среды обитания и питания и могут быть использованы как систематические признаки по крайней мере для сем.Сопо1с1ае.

Использование морфофизиологических знаний об осфрадии, как о рецепторном органе, позволяет представить вероятную эволюцию осфрадия. Естественно, что простое увеличение геометрических размеров рецептора не всегда коррелирует с возрастанием его чувствительности. Большую роль играет увеличение именно рецепторной поверхности органа и плотности рецепторов на единицу площади. Также следует иметь в виду, что формирование разнонаправленных токов жидкости вдоль рецепторной поверхности и около вершин сенсорных клеток позволяет запаховым молекулам неоднократно контактировать с одной и той же хемосенсорной клеткой [А1ета, 1989; Zimmerfaust е1 а1., 1995]. Таким образом, наличие в осфрадиях нового типа латеральных ресничных зон и появление двух новых (по сравнению с Утрагш) рецепторных участков, протянувшихся вдоль осфрадиального валика, можно рассматривать как увеличение рецепторной поверхности и дифференциацию рецепторов на 2 типа (рис.117, 4,5). Появление в эволюции осфрадиев ктенидиального типа способствует еще большему увеличению рецепторной поверхности: орган, в состав которого входит более 100 лепестков с латеральными рецепторными участками зоны щели, увеличивает рецепторную поверхность в тысячи раз. И наконец, у представителей Сопо[йае, которые являются хищниками, наблюдаются пальцевидные инвагинации зоны щели в лепесток, что приводит к некоторому уменьшению площади рецепторов первого типа и увеличению площади, занимаемой рецепторами второго типа (рис.38; рис. 117, 5).

Скорость движения жидкости по инвагинированным участкам зоны щели, очевидно, является важным параметром для рецепции. В подтверждение этому в осфрадиях Conoidae, Terebridae, Nassariidae нами впервые обнаружены механорецепторные клетки, отслеживающие скорость тока жидкости [Тэйлор, Камардин, 1992]. Кластерный анализ с использованием уточненных параметров организации осфрадиев Caenogastropoda проиллюстрировал связь способа питания животных с формой осфрадия и наличием различных типов рецепторов. Просто устроенный осфрадий со складками на рецепторной поверхности или без них, но без зоны щели коррелирует с растительной диетой, а осфрадий ктенидиального типа с латеральными ресничными зонами и зоной щели - с хищничеством или фильтрационным питанием.

Наряду с эволюцией рецепторной поверхности у высокоразвитых семейств Caenogastropoda продолжается ганглионизация осфрадиальной оси, объединяющей отдельные лепестки. Нужно отметить, что этот процесс несколько отличается от типичного для других нервных структур процесса формирования ганглия с концентрацией нейронов на периферии. В осфрадиальной оси не обнаружено высокой концентрации тел нервных клеток, как это можно было ожидать в связи с эволюционным усложнением осфрадия [Alexander, 1970; Voltzow, 1994]. Очевидно, этот недостаток компенсируется большим числом рецепторных интраэпителиальных клеток, отростки которых входят в состав нервов лепестков, формирующих сложную систему связей в нейропиле оси осфрадия. Электронно-микроскопический анализ выявил наличие в нервах лепестков химических и электрических синапсов между волокнами и конвергентно-дивергентные синаптические гломерулы в оси осфрадия [Камардин, 19856; Камардин, Цирулис, 1983; Kamardin, Tsirulis, 1985]. Следовательно, в нейропиле осфрадиев имеет место еще один важный процесс - гломеруляция, как в ЦНС и вегетативной нервной системе позвоночных [Ноздрачев, Чернышева,

1989]. В культуре осфрадия Buccinum происходит образование длинных отростков, оставляемых перемещающимися к периферии имплантата нейронами. Нейриты группируются в пучки, формирующие в дальнейшем длинные нервы.

Родство Prosobranchia и Opisthobranchia не вызывает сомнений, поэтому исследование осфрадиев, претерпевших значительную редукцию, представляет несомненный интерес. Процессы упрощения организации затрагивают прежде всего эпителиальную часть рецепторного органа, которая уменьшается в размере и приобретает вид небольшого сферического бугорка. Зональность в расположении клеточных элементов сохраняется (рис.117, 8). Рецепторные и ганглиозные клетки сконцентрированы в корковом слое небольшого субэпителиального ганглия. Периферические отростки рецепторных клеток несут 1-3 цилии без корешков и с видоизмененным набором трубчатых тубулин-динеиновых фибрилл. В электрофизиологических экспериментах нами показана чувствительность осфрадия Clione к гипотонической морской воде, органическим веществам. В литературе имеются данные о реакции клетки Ris абдоминального ганглия на разбавленную морскую воду, омывающую осфрадий [Jahan-Parwar et al., 1969; Alevizos et al., 1991], и рассматриваются ионные механизмы гипоосмотической деполяризации [Quinn, Pierce, 1992].

У вторичноводных морских Pulmonata рядом с ктенидием вновь образуется не разделенный на зоны осфрадий в виде небольшого эпителиального валика [Hubendick, 1947; Haven, 1973]. Валик образован одним слоем ресничных опорных клеток, среди которых лежат тела микроворсинчатых рецепторных клеток (рис. 117, 8). Периферический участок цитоплазмы рецепторной клетки почти не отличается от опорных по электронной плотности, содержит небольшое число митохондрий и 1-2 центриоли. Наличие цилиарных структур в хеморецепторных клетках является типичным, но известны исключения.

В обонятельном органе миног обнаружены микроворсинчатые рецепторные клетки [Бронштейн, 1977]. Тонкий центральный отросток в составе 3-5 волокон, проникая через базальную мембрану, достигает нервного ствола. Стволовая структура осфрадия сифонарии находится на примитивном уровне организации, в ней отсутствуют зоны нейропиля и нам не удалось обнаружить синаптические контакты между отростками (рис.117, 8). Таким образом, процесс централизации в осфрадии сифонарии находится на низком уровне, что особенно ярко выделяется по сравнению с осфрадиями хищных переднежаберных и вторичноводных легочных моллюсков, у которых осфрадиальный ганглий насчитывает тысячи ганглиозных нервных клеток, взаимодействующих в обширной зоне нейропиля и образующих разнообразные по форме и функции химические синапсы.

Осфрадии сифонарии наряду с рецепторами головных щупалец участвуют в ориентации сифонарий к "дому". Обработка поверхности осфрадия детергентом тритон Х-100 снижает вероятность возвращения животных к своему "дому" [Камардин, 1989; 1991].

У пресноводных вторичноводных Pulmonata осфрадий образуется в результате инвагинации эктодермы с последующим выселением нейронов под эпителий и формированием осфрадиального ганглия (рис.117, 9). Отведение от нерва выявило чувствительность осфрадия к кислородной недостаточности, избыточному осмотическому давлению, гиперкапнии, хлористому натрию и аминокислотам [Соколов и др., 1980; Wedemeyer, Schild, 1995; Kamardin, 1996]. Кроме этого осфрадий реагирует на качество воды, в которой содержались животные. Этот комплексный параметр включает в себя снижение концентрации кислорода, присутствие почечных выделений и, возможно, каких-то сигнальных веществ [Камардин, Соколов, 1977]. Другими словами, осфрадий прудовика сохраняет предковую мультисенсорность, объединяющую восприятие различных химических и физических раздражителей.

Использование метода пэтч-кламп отведения в сочетании с фиксацией потенциала или тока позволило исследовать мембранные токи идентифицированных ганглиозных и рецепторных клеток осфрадия. Три нейросекреторные клетки GCi-з обладают регулярной спайковой активностью, ПД которой сохраняются в безнатриевом растворе и увеличивают амплитуду в зависимости от концентрации кальция в омывающем растворе. В условиях фиксации потенциала в этих нейронах регистрируется высокопороговый входящий кальциевый ток, который блокируется нифедипином, Cd2+ и Со2+. В то же время ю-конотоксин не блокирует кальциевые токи нейронов GCi-з. В нейроне Ris абдоминального ганглия Aplysia и CDC прудовика кальциевый ток блокируется нифедипином [Dreijer et al., 1994а; Elliott, Williamson, 1994]. Некоторые кардиоактивные пептиды модулируют входящие кальциевые и выходящие калиевые токи [Acosta-Urquidi, 1988; Dreijer et al., 1994b]. Полученные данные позволили отнести кальциевые каналы в этих нейронах к L-типу, описанному в нейросекреторных клетках Aplysia и каудо-дорзальных клетках прудовика [Nerbonne, Gurney, 1987; Swandulla et al., 1991; Spedding, Paoletti, 1992; Kostyuk, Lukyanetz, 1993; Kits, Mansvelder, 1996; Ertel, Ertel, 1997]. Увеличение длительности кальциевых спайков является общим явлением для нейросекреторных клеток, облегчая релизинг нейросекреторного материала и синаптическую передачу. Образование плато-потенциалов у таких нейронов зависит от выходящего калиевого тока, который является потенциал-зависимым и блокируется TEA и ионами цезия. Кальций-зависимые калиевые токи были заблокированы внутриклеточной инъекцией ЭГТА [Gola et al., 1988; Crest et al., 1990; Pin et al., 1990]. Серотонин и ГАМК деполяризуют нейросекреторные нейроны осфрадия, а АЦХ их гиперполяризует. Рецепторные клетки отвечают возбуждением на АЦХ и серотонин и торможением импульсной активности на ГАМК и БМЯР-амид. Миансерин и баклофен блокируют деполяризацию, вызванную серотонином и ГАМК, а антагонист никотиновых холинергических рецепторов - гексаметоний блокирует деполяризационный ответ рецепторных клеток на АЦХ. Взаимодействие низкомолекулярных нейротрасмиттеров с РМИР-амидом и опиоидными пептидами было продемонстрировано в нейронах ЦНС моллюсков [Сологуб и др., 1988; БаЬпЫ, З.-ЯогБа, 1986; Б.-ЯогБа, БоЬЦзеуа, 1986; Э.-ЯогБа, Оуакопоуа, 1989], оно приводит к реорганизации нейрональных сетей tS.-R.ozsa, 1979; 1995]. В осфрадиальном ганглии различные нейротрансмиттеры могут вовлекаться в регуляцию хемосенсорного процесса в рецепторных нейронах и участвовать в реорганизации локальных нейрональных сетей. Недавно было продемонстрировано, что вызванные ГАМК токи в нейронах прудовика в значительной степени модифицируются мет-энкефалином [З.-ЯогБа й а1., 1996]. Взаимодействие сигнальных молекул в осфрадиальных нейронах происходит подобно описанным для центральных нейронов [Артемьев и др., 1991; З.-ЯогБа, 1995], что доказывает участие осфрадиальных ганглиозных клеток в периферическом кодировании сенсорной информации.

Обнаруженные различия в медиаторных механизмах ганглиозных нейросекреторных и предположительно рецепторных клеток, по-видимому, отражают сложные процессы ганглионизации возможно различных по происхождению нейронов [Сахаров, 1974; 1990]. Иммуноцитохимически обнаружены отличающиеся по химизму нейроны, часть из которых являются типичными сенсорными и имеют энкефалины, другие РМКР-амид-содержащие клетки могут быть как сенсорными, так и ганглиозными. Клетки, определенные иммуноцитохимически как серотонин-содержащие, являются эффекторными, иннервируя гладкомышечные волокна оболочек ганглия и канала и, возможно, выполняют функцию обратной связи благодаря синаптическим контактам на аксонах рецепторных клеток [Nezlin et al., 1994].

Исторически осфрадий был связан с ганглиями висцеро-париетальной дуги и являлся мультисенсорным рецептором, анализирующим физико-химический состав воды в мантийной полости. Ранее была показана реакция нейронов ЦНС на стимуляцию осфрадия мочевиной, NaCl, водой с пониженной относительно нормальной концентрацией кислорода [Соколов и др., 1980; Jahan-Parwar et al., 1969; Jahan-Parwar, 1975] и предполагаемое участие осфрадиальной сенсорной системы в регуляции вегетативных функций организма. Сейчас эти данные дополнены реакцией отдельных клеток осфрадия на изменение концентрации NaCl и L-аспартата в омывающем их растворе, причем диапазон концентраций совпадает с концентрацией этих веществ в гемолимфе моллюсков. Именно с помощью этих веществ моллюски могут поддерживать свой осмотический гомеостаз [Jones et al., 1987; De Wilt et al., 1991]. Следовательно, существует еще один путь возбуждения осфрадия непосредственно веществами, содержащимися в гемолимфе, и ее физико-химическими параметрами. В этом смысле осфрадий может выполнять одинаковую с вегетативной нервной системой позвоночных функцию [Ноздрачев, Чернышева, 1989].

Таким образом, прослежена вероятная эволюция мультисенсорной осфрадиальной системы моллюсков (рис.117). Экспериментально показана способность осфрадия воспринимать и перерабатывать разнокачественные стимулы. Исследованы некоторые мембранные механизмы рецепции и периферического кодирования хемосенсорной информации.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Камардин, Николай Николаевич, 1998 год

1. Акоев Г.Н., Андрианов Ю.Н. Синаптическая передача в рецепторах акустико-латеральной системы,- Л.:Наука, 1989.- 139 с.

2. Аронова М.З. Сенсорные системы гребневиков // Автореф. дисс.докт. биол. наук.- Л., 1987.- 43 с.

3. Аронова М.З., Алексеева Т.М. Ультраструктурная организация предполагаемых хеморецепторных клеток губ гребневика Berne cucumis II Ж.эвол.биохим. и физиол.- 1984.- Т.20, N2.- С.206-211.

4. Артемьев И.Ю., Даринский Ю.А., Сологуб М.И., Ложкина Т.К. Новый механизм действия вазопрессина на нейрональную мембрану // Бюлл.эксп.биол. и мед.- 1991.- Т.111, N2.- С.115-116.

5. Бабминдра В.П., Брагина Т.П. Структурные основы межнейронной интеграции.- Л.:Наука, 1982.- 164 с.

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2.- М.:Наука, 1964,- 446 с.

7. Беркинблит М.Б., Божкова В.П., Бойцова Л.Ю. и др. Высокопроницаемые контактные мембраны.- М.:Наука, 1981.- 483 с.

8. Богута К.К., Бубко О.В., Евдонин Л.А., Миничев Ю.С. Нервная система низших беспозвоночных // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные.- Л.:Изд-во ЛГУ, 1983.- С.214-234.

9. Боровягин В.Л., Сахаров Д.А. Ультраструктура гигантских нейронов тритонии (атлас).- М.:Наука, 1968.- 116 с.

10. Бронштейн A.A. Обонятельные рецепторы позвоночных.-Л.:Наука, 1977.- 159 с.

11. Вепринцев Б.Н., Гелетюк В.И. Общие принципы культивирования нервной ткани беспозвоночных // Руководство по культивированию нервной ткани.- М.:Наука, 1976.- С.181-190.

12. Вепринцев Б.Н., Гелетюк В.И., Костенко М.А. Культивирование нервных тканей моллюсков Lymnaea stagnalis и Helix pomatia // Руководство по культивированию нервной ткани.- М.:Наука, 1976.-С. 190-209.

13. Винников Я. А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни.- Л.:Наука, 1979.- 140 с.

14. Винников Я.А. Эволюция хеморецепции // Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1987.- Т.93, 11.- С.5-26.

15. Винников Я.А. Эволюция вкуса и обоняния // Проблемы химической коммуникации животных.- М.:Наука, 1991.- С.4-12.

16. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия.- М.; Л.:Изд-во АН СССР, 1963.- 427 с.

17. Гинецинский А.Г. Химическая передача нервного импульса и эволюция мышечной функции.- Л.:Наука, 1970.- 203 с.

18. Гусельникова К.Г., Гусельников В.И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных.- М.:МГУ, 1975.- 256 с.

19. Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Т.2,- Л.: Учпедгиз, 1940.- 570 с.

20. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1981.606 с.

21. Евгеньева Т.П. Клеточные поверхности и их эволюционные преобразования.- М.:Наука, 1975.- 78 с.

22. Евгеньева Т.П. Межклеточные взаимодействия и их роль в эволюции.- М.:Наука, 1976.- 220 с.

23. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых.- М.:Изд-во МГУ, 1978.- 232 с.

24. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы.- М.; Л.гМедгиз, 1941.- 379 с.

25. Зайцева О.В. Иннервация кожного покрова легочных моллюсков // Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1980.- Т.78, N5.- С.32-39.

26. Зайцева О.В. Структурная организация хеморецепторных органов брюхоногого моллюска Lymnaea stagnalis И Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1982.- Т.83, вып.П.- С.55-70.

27. Зайцева О.В. Обонятельные гломерулы место межсенсорного взаимодействия в центральной нервной системе обыкновенной улитки // Простые нервные системы.- Л., 1988.- С. 112-116.

28. Зайцева О.В., Соколов В.А. Клеточная организация осфрадия пластинчатожаберных моллюсков Unió pectorum и Anodonta cygnea II Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1981.- Т.80.- С.90-97.

29. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Труды ВЭО.- М., 1978.- Т.53.- С.301-333.

30. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Ч.З.- М.гВысш. школа, 1985.390 с.

31. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.- М.:Наука, 1977.- 312 с.

32. Ильинский О.Б. Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем. Ч.З. Физиология механорецепторов.- Л.:Наука, 1975.- 560 с.

33. Ильинский О.Б., Акоев Г.Н. Действие постоянного тока на одиночные механорецепторы //ДАН СССР.- 1966.- Т.166, N5.- С.1243-1245.

34. Камардин H.H. Строение и клеточная организация осфрадиума Lymnaea stagnalis L. // Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1976а.- Т.71, N3.-С.87-90.

35. Камардин H.H. Реакция осфрадиума моллюска Lymnaea stagnalis на различные концентрации кислорода в воде // Ж.эвол.биохим. и физиол.- 19766.- Т.12, N5.- С.481-482.

36. Камардин H.H. Исследование хоминга у морского легочного моллюска Siphonaria grísea L. // Вестн.ЛГУ.- 1983.- N15.- С.101-104.

37. Камардин H.H. Цилиарные структуры в осфрадии Murex saxatilis II Цитология.- 1985а.- Т.27.- С.986-989.

38. Камардин H.H. Сравнительный анализ ультраструктурной организации хеморецепторных осфрадиальных органов у моллюсков // Простые нервные системы.- Казань, 19856.- Т.1.- С.83-85.

39. Камардин H.H. Строение и синаптическая организация осфрадия пластинчатожаберного моллюска Unió pectorum II Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1986.- Т.91, N8.- С.5-10.

40. Камардин H.H. Исследование хоминга у хитона Acanthopleura gemmata {Polyplacophora, Mollusca) II Вестн.ЛГУ.- 1989,- N3.- С.58-62.

41. Камардин H.H. О роли хеморецепции в хоминге у морских литоральных моллюсков // Проблемы химической коммуникации животных.- М.:Наука, 1991.- С.129-136.

42. Камардин H.H., Зайцева О.В. Особенности строения и функционирования осфрадия прудовика как возможного рецептора гомеостаза // Тез.докл. 5 Всес.конф. по экологической физиологии.-Фрунзе, 1977.- С.47.

43. Камардин H.H., Соколов В.А. Исследование строения и функциональных свойств осфрадиума прудовика // Механизмы сенсорной рецепции.- Пущино, 1977.- С.65-70.

44. Камардин H.H., Цирулис Т.П. Электронно-микроскопическое исследование осфрадия прудовика // Цитология.- 1980.- Т.22, N3.-С.266-270.

45. Камардин H.H., Цирулис Т.П. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование хеморецепторов брюхоногих моллюсков // Тез.докл. II Всес. совещ. по химической коммуникации животных.- М., 1983.- С.35.

46. Карпенко A.A. Как жертва узнает своего хищника, взаимоотношения гребешка с морской звездой // Физиология и биохимия адаптаций морских животных. Матер. 14 Тихоокеан. науч. конгр.- Владивосток, 1981.- С. 147-153.

47. Карпенко A.A., Тюрин А.Н., Морозов A.B. Использование поведения двустворчатых моллюсков для биотестирования // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Автореф. докл. 8 Всес. совещ. по изучению моллюсков.- JL, 1987.- С.302-305.

48. Касплер П.Л., Миничев Ю.С. Развитие Eubranchus exiguis II Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Автореф .докл. 8 Всес.совещ. по изучению моллюсков.- Л., 1987.- С.838-839.

49. Косицкий Г.И. Креаторная связь и проблема целостности организма // Проблемы нейрокибернетики.- М.:Изд-во АН СССР, 1974.- С.91-102.

50. Косицкий Г.И., Ревин Г.Г. Креаторная связь и ее роль в организации многоклеточных систем.- М.:Наука, 1975.- 134 с.

51. Костенко М.А. Цитофизиологические характеристики изолированных нейронов моллюсков Lymnaea stagnalis и культивирование их in vitro II Автореф. дисс.канд. биол. наук.-Пущино, 1973.- 26 с.

52. Костюк П.Г., Крышталь O.A. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки.- М.:Наука, 1981.- 204 с.

53. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии.- М.; Л.:Изд-во АН СССР, 1950.- Т.1.- 524 с.

54. Крейн С. Нейрофизиологические исследования в культуре ткани.-М.:Мир, 1980.- 334 с.

55. Крепе Е.М. О путях развития эволюционной биохимии // Эволюционная физиология. 4.1. Руководство по физиологии.-Л.:Наука, 1979.-С.394-425.

56. Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу.- М.гМир, 1979.439 с.

57. Кулаковский Э.Е. Эволюционные аспекты явления нейросекреции // Нервная система морских беспозвоночных.- Л.:Изд-во АН СССР, 1988.- С. 15-23.

58. Лагутенко Ю.П. Структурная организация туловищного мозга аннелид.- Л.:Наука, 1981.- 127 с.

59. Мантейфель Ю.Б. Экстерохеморецепция рыб, амфибий и амфибионтных рептилий в связи со спецификой водной среды // Проблемы химической коммуникации животных.- М., 1991.- С.212-222.

60. Матюшкин Д.П. Функциональные клеточные взаимодействия в нервно-мышечном аппарате.-Л.:Наука, 1980.- 184 с.

61. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники.- Л.: Медицина, 1969.- 423 с.

62. Миничев Ю.С. Нервная система: первые этапы морфологической эволюции // Простые нервные системы.- Казань, 1985,- Т.2.- С.28-30.

63. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Проблема торсионного процесса и проморфологические перестройки у личинок трохофорных животных //Зоол.журн.- 1972.- Т.51, вып.Ю.- С.1237-1449.

64. Миничев Ю.С., Старобогатов Я. И. О филогенетических взаимоотношениях классов в пределах типа моллюсков // Состояние изученности групп органического мира: двухстворчатые моллюски. -М.: Изд-во Палеонтол. ин-та АН СССР, 1975.- С.205-276.

65. Минор A.B. Вопросы физиологии обоняния // Усп.физиол.наук.-1970.-Т.1, N2.-С.113-134.

66. Минор A.B. Электроольфактограмма, происхождение и механизмы генерации // Физиол.ж.СССР.-1971.- Т.57, N8.- С.1115-1122.

67. Минор A.B. О механизме генерации обонятельного рецепторного потенциала // Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств.-Л., 1973,- С.121-126.

68. Минор A.B. Физиологические механизмы работы обонятельных рецепторных клеток // Сенсорные системы. Обоняние и вкус.- Л., 1980.-С.3-18.

69. Наточин Ю.В. Эволюция водно-солевого обмена и почки // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология. Ч.2.Л.:Наука, 1983.- С.371-426.

70. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга.- Л.:Наука, 1978.- 232 с.

71. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений.- Л.:Наука, 1980.- 230 с.

72. Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы.Л.:Изд-во ЛГУ, 1989.- 166 с.

73. Орбели Л.А. Эволюционный принцип в применении к физиологии центральной нервной системы // Усп.соврем.биол.- 1942.-Т.15.- С.251-272.

74. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюционная физиология. 4.1. Руководство по физиологии.- Л.:Наука, 1979.- С. 12-23.

75. Отеллин В.А. Межклеточное пространство и несинаптические межнейронные связи головного мозга млекопитающих // Арх.анат.гистол. и эмбриол.- 1987.- N9.- С.5-19.

76. Пелоци П., Майда Р. Физиологические функции одорантсвязывающих белков // Биофизика.- 1995.- Т.40, N1.- С.137-145.

77. Попова Н.В. Ультраструктура нервной системы и органов чувств бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) // Автореф. дисс.канд.биол.наук.- Д., 1987.- 18 с.

78. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. Т.1.- М.:Мир, 1977а.- 608 с.

79. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. Т.2.- М.:Мир, 19776.- 571 с.

80. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. Т.З.- М.:Мир, 1978.- 653 с.

81. Самойлов В.О. Гетерогенность хемосенсорных систем.- Л.:Наука, 1983.- 224 с.

82. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов.- М.:Наука, 1974.- 183 с.

83. Сахаров Д. А. Синаптическая и бессинаптическая модели нейронной системы // Простые нервные системы.- Казань, 1985.- Т.2.-С.78-80.

84. Сахаров Д. А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение // Ж.эвол.биохим. и физиол.- 1990.- Т.26.-С.733-741.

85. Сахаров Д.А., Голубев А.И., Малютина А.И. Нейроцилиарные синапсы локомоторного аппарата планарии II Докл. АН СССР,- 1986.-Т.286.- С. 1021-1024.

86. Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы.- М.:Мир, 1976.- 198 с.

87. Серавин Л.Н. Физиологические градиенты инфузории Spirostomum ambiguum II Цитология.- 1962.- Т.4.- С.545-554.

88. Серавин Л.Н. Двигательные системы простейших.- Л.:Наука, 1967.- 332 с.

89. Серавин Л.Н. Пищевое поведение низших беспозвоночных // Вестн.ЛГУ.- 1981.-N21.- С.64-69.

90. Сиренко Б. И. Ревизия системы хитонов отряда Chitonida {Mollusca: Polyplacophora) на основе корреляции между типом расположения жабр и формой придатков хориона // Ruthenica.- 1993.-Т.З, N2.- С.93-117.

91. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев.- Д.:Наука, 1970.235 с.

92. Скок В.И., Иванов А.Я. Естественная активность вегетативных ганглиев.-Киев:Наукова думка, 1989.- 174 с.

93. Соколов В. А. Исследования функциональной структуры химического анализатора двустворчатого моллюска Unió pectorum L. // Сигнализация морских животных.- Л., 1972.- С.53-68.

94. Соколов В.А., Зайцева О.В. Осфрадиальные хеморецепторы у пластинчатожаберных моллюсков Unió pectorum и Anodonta cygnea Н Ж.эвол.биохим. и физиол.- 1982.- Т.18.- С.56-61.

95. Соколов В.А., Камардин H.H. Зависимость частоты импульсации в осфрадиальном нерве от концентрации кислорода и инулина в жидкости, омывающей осфрадиум прудовика // Вестник ЛГУ,- 1977.-N3.- С.87-90.

96. Соколов В.А., Камардин H.H., Зайцева О.В., Цирулис Т.П. Осфрадиальная сенсорная система брюхоногих моллюсков // Сенсорные системы.- Л., 1980.- С.159-176.

97. Сологуб М.И., Даринский Ю.А., Кокарев A.A. и др. Влияние нейропептидов на мембрану идентифицированных нейронов моллюска и их модулирующее действие на вызванные ГАМК эффекты // Нервная система.- Л., 1988.- N27.- С.135-143.

98. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации.- М:Мир, 1975.360 с.

99. Сотников О.С., Богута К.К., Голубев А.И., Миничев Ю.С. Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы.- СПб.:Наука, 1994.- 240 с.

100. Сотников О.С., Чалисова Н.И., Майоров В.Н. и др. Выращивание и морфо-физиологичеекое исследование кустиковидного тканевого рецептора в культуре нервной ткани // Физиол.ж. СССР.-1989.-Т.75.- С.1210-1218.

101. Старобогатов Я.И. К систематике ранних палеозойских Monoplacophora // Палеонтол.журн.- 1970.- N3.- С.6-17.

102. Старобогатов Я.И. Ксеноконхии и их значение для филогении и системы некоторых классов моллюсков // Палеонтол.ж.- 1974.- N1.- С.З-18.

103. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии.- М:Мир, 1976.- 520 с.

104. Тэйлор Дж.Д., Камардин Н.Н. Эволюция рецепторных клеток хемосенсорного осфрадиального органа у переднежаберных моллюсков (Prosobranchia, Gastropoda) // Сенсорные системы.- М., 1992.- Т.6, N3.-С.78-82.

105. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.2. Физиология информационных систем.- Л.'.Изд-во ЛГУ, 1977.- 173 с.

106. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих.- М.:Мир, 1975.- 324 с.

107. Ухтомский А.А. Избранные труды.- Л.:Наука, 1978,- 358 с.

108. Фатеев М.М. Структурно-функциональная организация звездчатого ганглия кошки // Автореф.дисс.докт.биол.наук.- СПб., 1998.- 28 с.

109. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии.- Л.:Изд-во АН СССР, 1946.- 491 с.

110. Черниговский В.Н. Интероцепторы.- М.гМедгиз, I960.- 659 с.

111. Черниговский В.Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги.- Л.:Наука, 1967.- 120 с.

112. Шеперд Г. Нейробиология. Т.1.- М.:Мир, 1987а.- 454 с.

113. Шеперд Г. Нейробиология. Т.2.- М.:Мир, 19876.- 368 с.

114. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Д.:Наука, 1969.- 388 с.

115. Экклс Дж. Физиология синапсов.- М.:Мир, 1966.- 396 с.

116. Этингоф Р.Н., Острецова И.Б. Биохимические аспекты рецепции вкусовых агентов у животных // Сенсорные системы. Обоняние и вкус.-Л., 1980.- С.94-107.

117. Ache B.W., Derby C.D. Functional organization of olfaction in crustaceans // Trends in Neurosci.- 1985.- Y.8.- P.356-360.

118. Acosta-Urquidi J. Modulation of calcium current and diverse K+ currents in identified Hermissenda neurons by small cardioactive peptide В // J.Neurosci.- 1988.- V.8, N5.- P.1694-1703.

119. Adler J. Chemoreceptors in bacteria // Science.- 1969,- V.166.- P.15881597.

120. Akaike N., Sato M. Role of anions and cations in frog taste cell stimulation // Сотр.Biochem.Physiol.- 1976.- Y.55A, N4.- P.383-391.

121. Akaike N., Nishi K., Oyama Y. Characteristics of manganese current and its comparison with currents carried by other divalent cations in snail soma membranes // J.Membr. Biol.- 1983.- V.76.- P.289-297.

122. Akert K. Neural control of motor performance.- Amsterdam, 1972.293 p.

123. Aldrich R.W., Getting P.A., Thompson S.H. Mechanism of frequency dependent broadening of molluscan neurone soma spikes // J.Physiol.- 1979.-V.291.- P.531-544.

124. Alevizos A., Skelton M., Karagogeos D. et al. Possible role of bursting neuron R15 of Aplysia in the control of egg laying behavior // Molluscan Neurobiology.- Amsterdam, 1991.- P.61-66.

125. Alexander C.G. The osphradium of Corns flavidus II Mar. Biol.- 1970.-Y.6.- P.236-240.

126. Alexander C.G. The neuroanatomy of the osphradium in Corns flavidus Lamarck // Veliger.- 1973.- V.16.- P.68-71.

127. Alexander C.G., Weldon M.W. The fine structure of the osphradial leaflets in Corns flavidus II Mar.Biol.- 1975.- V.33.- P.247-254.

128. Alkon D.L., Akaike T., Harrigan J.F. Interaction of chemosensory, visual and statocyst pathways in Hermissenda II J.Gen.Physiol.- 1978.- V.71.-P. 177-194.

129. Amerongen H.M., Chia Fu-Shiang. Behavioural evidence for a chemoreceptive function of the cerebral organs in Paranemertes peregrina Coe (Hoplonemertea: Monostilifera). II J.Exp.Mar.Biol.Ecol.- 1982.- V.64, N1.- P.ll-16.

130. Anholt R.R. Molecular neurobiology of olfaction // Crit.Rev. Neurobiol.- 1993.- V.7, N1.- P.l-22.

131. Aoki K., Takagi S. Intracellular recording of the olfactory cell activity // Proc.Japan.Acad.- 1968.- V.44.- P.856-858.

132. Arnold J.M., Williams-Arnold L.D. Development of the ciliature pattern on the embryo of the squid Loligo pealei: A scanning electron microscope study // Biol.Bull.- 1980.- V.159.- P. 102-116.

133. Atema J. Microtubule theory of sensory transduction // J.Theor.Biol.-1973.-V.38,N1.- P.181-190.

134. Atema J. Stimulus transmission along microtubules in sensory cells. An hypothesis. // Microtubules and microtubule inhibitors.- Amsterdam et al., 1975.- P.247-257.

135. Atema J. Chemoreception in the sea: adaptations of chemoreceptors and behavior to aquatic stimulus conditions // Soc.Exp.Biol.Sympos.- 1985.-Y.39.- P.387-423.

136. Atema J. Distribution of chemical stimuli // Sensory biology of aquatic animals. N.Y.: Springer-Verlag, 1989.- P.29-56.

137. Atema J., Cowan D.F. Sex-identifying urine and molt signals in lobster (Homarus americanus) II J.Chem.Ecol.- 1986.- V.12.- P.2065-2080.

138. Atema J., Fay R.R., Popper A.N., Tavolga W.N. Sensory biology of aquatic animals.- N.Y.:Springer-Verlag, 1989.- 450 p.

139. Atema J., James D., Obeszko-Czuts S. Microtubule-inhibiting drugs alter chemoreceptor function in olfactory sensilla of the lobster // Biol.Bull.-1978.- V. 155, N2.- P.426.

140. Atema J., Stenzler D. Alarm substance of the marine mud snail, Nassarius obsoletus: biological characterization and possible evolution // J.Chem.Ecol.- 1977,- V.3.- P. 173-187.

141. Audesirk T.E. Chemoreception in Aplysia californica. I. Behavioral localization of distance chemoreceptors used in food-finding // Behav.Biol.-1975.- V.15.- P.45-55.

142. Audesirk T.E. Chemoreception in Aplysia calif ornica. III. Evidence for pheromones influencing reproductive behavior // Behav.Biol.- 1977.- V.20.-P.235-243.

143. Audesirk T.E., Audesirk G.J. Oral mechanoreceptors in Tritonia diomedea. II. Role in feeding // J.Comp.Physiol.- 1979.- V.130.- P.79-86.

144. Audesirk T.E., Audesirk G.J. Behavior of gastropod molluscs // The Mollusca. Y.8. Neurobiology and Behavior, Part 1.- Orlando et al.:Acad.Press, 1985.- P.2-94.

145. Baba K. The early development of a solenogastre, Epimenia verrucosa (Nierstr.) // Annot.Zool.Jap.- 1940.- V.19.- P.107-113.

146. Bailey D.F., Laverack M.S. Central responses to chemical stimulation of a gastropod osphradium {Buccinum undatum) II Nature.- 1963.- V.220.-P.l 122-1123.

147. Bailey D.F., Laverack M.S. Aspects of the neurophysiology of Buccinum undatum L. {Gastropoda). I. Central responses to stimulation of the osphradium //J.Exp.Biol.- 1966.- V.44.- P. 131-148.

148. Bardach J.E. Chemoreception of aquatic animals // Olfaction and Taste.-N.Y., 1975.-P.121-132.

149. Bargmann C.I., Hartwieg E., Horvitz H.R. Odorant-selective genes and neurons mediate olfaction in C. elegans II Cell.- 1993.- Y.74, N3.- P.515-527.

150. Baumann A., Frings S., Godde M. et al. Primary structure and functional expression of a Drosophila cyclic nucleotide-gated channel present in eyes and antennae// EMBO J.- 1994.- Y.13, N21.- P.5040-5050.

151. Bedini C., Ferrero E., Lanfranchi A. The ultrastructure of ciliary sensory cells in two Turbellaria acoela II Tissue Cell.- 1975.- V.5.- P.359-372.

152. Beidler L.M. A theory of taste stimulation I I J.Gen.Physiol.- 1954.-V.38, N2.- P.133-139.

153. Beidler L.M. Comparison of gustatory receptors, olfactory receptors and free nerve endings // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology.- N. Y., 1965.- V.30.- P.191-200.

154. Beidler L.M., Gross G.W. The nature of taste receptor sites // Contributions to sensory physiology.- N.Y.; London, 1971.- V.5.- P.97-127.

155. Bell W., Mitchell R. Chemotactic and growth responses of marine bacteria to algal extracellular products // Biol.Bull.- 1972.- V.143.- P.265-277.

156. Bellis S.L., Grosvenor W., Kass-Simon G. et al. Chemoreception in Hydra vulgaris (attenuata): initial characterization of two distinct binding sites for L-glutamic acid // Biochim.Biophys.Acta.-1991.- V. 1061, N1.- P.89-94.

157. Bellis S.L., Laux D.C., Rhoads D.E. Affinity purification of Hydra glutathione binding proteins // FEBS Lett.- 1994.- Y.354, N3.- P.320-324.

158. Benjamin P.R. On the structure of the pulmonate osphradium. I. Cell types and their organisation // Z.Zellforsch.- 1971.- Bd.l 17.- S.485-501.

159. Benjamin P.R. Gastropod feeding: Behavioural and neural analysis of a complex multicomponent system // Neural Control of Rhythmic Movements.- London; N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1983.- P. 159-193.

160. Benjamin P.R. Interneuronal network acting on snail neurosecretory cells (Yellow cells and Yellow-green Cells of Lymnaea) II J.Exp.Biol.- 1984.-V.113.- P. 165-185.

161. Benjamin P.R., Buckett K.J., Peters M. Neurones containing FMRFamide-like peptides in the model invertebrate system, Lymnaea 11 Symp.Biol.Hung.- 1988.- V.36.- P.247-257.

162. Benjamin P.R., Elliot C.J.H., Ferguson G.P. Neural network analysis in the snail brain // Model Neural Networks and Behaviour.- N.Y., 1985.-P.87-108.

163. Benjamin P.R., Peat A. On the structure of the pulmonate osphradium. II. Ultrastructure // Z.Zellforsch.mikrosk.Anat.- 1971.-Bd.l 18.- S.168-189.

164. Benjamin P.R., Winlow W. The distribution of three wide-acting synaptic inputs to identified neurons in the isolated brain of Lymnaea stagnalis (L.) // Comp.Biochem.Physiol.- 1981.- V.70A.- P.293-307.

165. Berdan R.C., Hauser G., Bulloch A.G. Ultrastructure of an identified molluscan neuron in organ culture and cell culture following axotomy // J.Comp.Neurol.- 1990.- V.296, N3.- P.437-446.

166. Berg H.C. Bacterial motility: handedness and symmetry // Ciba Found Symp (Netherlands).- 1991.- V.162.- P.58-69.

167. Berg H.C., Purcell E.M. Physics of chemoreception // Biophys.J.-1977.- Y.20.- P. 193-219.

168. Bergquist P.R., Green C.R., Sinclair M.E., Roberts H.S. The morphology of cilia in sponge larvae // Tissue Cell.- 1977.- V.9.- P. 179-184.

169. Berridge M.J. Inositol triphosphate and diacylglycerol as second messengers // Biochem.J.- 1984.- V.220.- P.345-360.

170. Berridge M.J. Inositol triphosphate and diacylglycerol: two interacting second messengers//Ann.Rev.Biochem.- 1987.- V.56.- P. 159-193.

171. Berridge M.J., Irvine R.F. Inositol phosphates and cell signalling // Nature.- 1989.- V.341.- P.197-205.

172. Bertmar G. Ecochemical studies on Reindeer // Olfaction and taste. V.5.-N.Y., 1975.-P.231-234.

173. Bicker G., Davis W.J., Matera E.M. et al. Chemoreception and mechanoreception in the gastropod mollusc Pleurobranchaea californica. I. Extracellular analysis of nerve responses // J.Comp.Physiol.- 1982.- V.149.-P.235-250.

174. Bigiani A.R., Roper S.D. Mediation of responses to calcium in taste cells by modulation of a potassium conductance // Science.- 1991.- Y.252, N5002.- P.126-128.

175. Boekhoff I., Breer H. Termination of second messenger signaling in olfaction // Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1992.- Y.89, N2.- P.471-474.

176. Boilly-Marer Y. Les pheromones sexuelles chez les annelides // Bull.Soc.zool. France.- 1982.- T.107, N4.- P.619-624.

177. Boland W., Terlinden R., Jaenicke L. et al. Binding mechanism and sensitivity in gamete Chemotaxis of the phaeophyte Cutleria multifida // Eur.J.Biochem.- 1982.- Y.125.- P.173-179.

178. Bourne G.C. Contributions to the morphology of the group Neritacea of the aspidobranch gastropoda. Part 1: The Neritidae 11 Proc.Zool.Soc.Lond.- 1908.-V.1908.- P.810-887.

179. Bousfield J.D., Tait A.I., Thomas J.D., Towner-Jones D. Behavioural studies on the nature of stimuli responsible for triggering mucus trail tracking by Biomphalaria glabrata // Malacol.Rev.-1981.- Y.14.- P.49-64.

180. Breer H., Boekhoff I., Strotmann J. et al. Molecular elements of olfactory signal transduction in insect antennae // Chemosensory Information Processing.- Berlin, 1990.- P.77-86.

181. Bretz D.D., Dimock R.V. Behaviorally important characteristics of the mucous trail of the marine gastropod llyanassa obsoleta (Say) // J.Exp.Mar.Biol.Ecol.- 1983.- V.71, N2.- P.181-191.

182. Brock F. Suche, Aufnahme und enzymatische Spaltung der Nahrung durch die Wellhornschnecke Buccinum undatum L. // Zoologica.- Stuttgart, 1936.- Bd.34,- S.1-136.

183. Brossut R. La communication chimique chez les invertebres // Bull.Soc.Zool. France.- 1982.- T.107, N4.- P.607-618.

184. Brutkowska M., Orlovskaja E.E. The influence of detergents on feeding behaviour of carnivorous protozoon, Dileptus anser II Acta protozool.- 1981.- V.20, N3.- P.281-289.

185. Budelmann B.U. Equilibrium receptor systems in molluscs // Structure and Function of Proprioceptors in the Invertebrates.- London, 1976.- P.529-566.

186. Bulloch A.G.M. Development and plasticity of molluscan nervous system // The Mollusca. V.8. Neurobiology and Behavior, Part 1.- Orlando et al.:Acad.Press, 1985.- P.335-410.

187. Bulloch A.G.M., Dorsett D.A. The functional morphology and motor innervation of the buccal mass of Tritonia hombergi II J.Exp.Biol.- 1979.-V.79.- P.7-22.

188. Bullock T.H. Mechanisms of integration // Structure and function in the nervous systems of invertebrates.- San Francisco, 1965.- V.I.- P.257-351.

189. Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. V.2.- San Francisco:Freeman, 1965.- 1684 p.

190. Canavier C.C., Clark J.W., Byrne J.H. Simulation of bursting activity of neuron-Ri5 in Aplysia role of ionic currents, calcium balance and modulatory transmitters //J.Neurophysiol.- 1991.- V.66.- P.2107-2124.

191. Carlson J. Molecular genetics of Drosophila olfaction // Ciba Found. Symp.- 1993.- V.179.- P.150-161.

192. Case J., Gwillam G.F. Aminoacid detection by marine Invertebrates // Proc. XVI Intern. Congr. Zool.- 1963.- V.3.- P.75.

193. Ceccaldi H.Y. Comportement des invertebres marins et molecules dissoutes // J.Psychol.-1981.- N1.- P.21-40.

194. Chase R., Croll R.P. Tentacular function in snail olfactory orientation //J.Comp.Physiol.- 1981.- V.143.- P.357-362.

195. Chase R., Croll R.P., Zeichner L.L. Aggregation in snails, Achatina fulica II Behav. Neural Biol.- 1980.- V.30.- P.218-230.

196. Chase R., Piotte M. A cephalic dimple in the terrestrial snail Achatina achatina II Veliger.- 1981.- Y.23.- P.241-245.

197. Chase R., Tolloczko B. Synaptic glomeruli in the olfactory system of a snail, Achatina fulica II Cell Tissue Res.- 1986.- V.246.- P.567-573.

198. Chelazzi G., Delia Santina P. Trail following in the chiton Acanthopleura gemmata II Mar.Biol.- 1987.-Y.95, N4.- P.539-549.

199. Chelazzi G., Delia Santina P., Yannini M. Long-lasting substrate marking in the collective homing of the gastropod Nerita textilis II Biol. Bull. -1985.- Y.168.- P.214-221.

200. Chelazzi G., Focardi S., Deneubourg J.L., Innocenti R. Competition for the home and aggressive behaviour in the chiton Acanthopleura gemmata (Blainville) (Mollusca: Polyplacophora) // Behav.Ecol.Sociobiol.- 1983.-V.14.- P. 15-20.

201. Cherry J.A., Davis P.L. A mouse homolog of dunce, a gene important for learning and memory in Drosophila, is preferentially expressed in olfactory receptor neurons // J.Neurobiol.- 1995.- Y.28, N1.- P. 102-113.

202. Conway M.S. The Cambrian metozoan Wiwaxia II Phil.Trans.R. Soc.Lond. B.- 1985.- Y.307.- P.507-58.

203. Conway M.S., Peel J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of north Greenland //Nature.- 1990.- V.345.- P.802-805.

204. Cook A. Functional aspects of trail following in slugs // Abstr. 11th Intern. Malacol. Congr.- Siena, 1992.- P. 145-146.

205. Cook A., Bamford O.S., Freeman J.D., Teideman D.J. A study of the homing habit of the limpet // Anim.Behav.- 1969.- V.17, N2.- P.330-339.

206. Copeland M. The olfactory reactions and organs of the marine snails Alectrion obsoleta (Say) and Busycon canaliculatum (L.) // J.Exp.Zool.-1918.-V.25.- P. 177-228.

207. Coss R.G., Perkel D.H. The function of dendritic spines: a review of theoretical issues // Behav. Neural Biol.- 1985.- V.44.- P. 151-185.

208. Crest M., Ehile E., Pin T. et al. Plateau-generating nerve cells in Helix: properties of the repolarizing voltage-gated and Ca2+-activated potassium currents //J.Exp.Biol.- 1990.- Y.152.-P.211-241.

209. Crisp M. Fine structure of some prosobranch osphradia // Mar.Biol.-1973.- V.22.- P.231-240.

210. Crofts D. The development of Haliotis tuberculata, with special reference to the organogenesis during torsion // Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.-1937.- V.228.- P.219-268.

211. Crofts D. Muscle morphogenesis in primitive gastropods and its relation to torsion // Proc.Zool.Soc.Lond.- 1955.- V.125.- P.711-750.

212. Croll R.P. Gastropod chemoreception // Biol.Rev.- 1983.- V.58.-P.293-319.

213. Croll R.P., Chase R. A long-term memory for food odors in the land snail Achatinafulica // Behav.Biol.- 1977.- Y.19.- P.261-268.

214. Croll R.P., Chase R. Plasticity of olfactory orientation to foods in the snail Achatinafulica // J.Comp.Physiol.- 1980.- V.136.- P.267-277.

215. Dakin W.J. Buccinum. // L'pool Mar.Biol.Comm.- 1912.- Memoir XX.-150 p.

216. Davis J.R.A. The habits of limpets //Nature.- 1885.- V.31.- P.51.

217. Davis W.J., Mpitsos G.J. Behavioral choice and habituation in the marine mollusc Pleurobranchaea californica MacFarland (Gastropoda, Opisthobranchia) //Z.Yergl.Physiol.- 1971.- V.75.- P.207-232.

218. Davis W.J., Mpitsos G.J., Pinneo M., Ram J.L. Modification of the behavioral hierarchy of Pleurobranchaea. I. Satiation and feeding motivation //J.Comp.Physiol.- 1977.- V.117.- P.99-125.

219. Degens E.T. Molecular nature of nitrogenous components in sea water and recent marine sediments // Symp. on Organic Matter in Marine Waters. Alaska. Inst.Mar.Sc.Univ. Alaska.- 1970.- P.77-106.

220. Delay R.J., Mackay-Sim A., Roper S.D. Membrane properties of two types of basal cells in Necturus taste buds // J.Neurosci.- 1994.- V.14, N10.-P.6132-6143.

221. Delay R.J., Kinnamon S.C., Roper S.D. Serotonin modulates voltage-dependent calcium current in Necturus taste cells // J.Neurophysiol.- 1997.-V.77, N5.- P.2515-2524.

222. Delia Santina P., Santini G., Chelazzi G. Field analysis of foraging in the mediterranean limpet Patella rustica L. // Abstr. 11th Intern. Malacol. Congr.- Siena, 1992.- P. 147-148.

223. De Long G.R. Histogenesis of fetal mouse isocortex and hippocampus in reaggregating cell cultures // Develop.Biol.- 1970.- V.22.- P.563-583.

224. Demal J. Essai d'histologie comparee des organes chemorecepteurs des Gasteropodes // Mem Acad.roy.Belg.- 1955.- V.29.- P. 1-88.

225. Derby C.D., Atema J. Chemosensitivity of walking legs of the lobster Homarus americanus: neurophysiological response spectrum and thresholds // J.Exp.Biol.- 1982.- V.98.- P.303-315.

226. De Riso L., Ristoratore F., Sebastiano M. et al. Amphid detective mutant of Caenorhabditis elegans II Genetica.- 1994.- V.94, N2-3.- P. 195-202.

227. Dethier V.G. The hungry fly. Cambridge: Mass., Harvard University Press, 1976.-420 p.

228. De Vlieger T.A. Peptidergic cells in Lymnaea stagnalis (L.) I I Adv.Physiol.Sci.- 1981.- V.23.- P.19-33.

229. De Vlieger T.A., Kits K.S., Ter Maat A. et al. Morphology and electrophysiology of the ovulation hormone producing neuro-endocrine cells of the freshwater snail Lymnaea stagnalis (L.) // J.Exp.Biol.- 1980.- V.84.-P.259-271.

230. De Wilt G., Li K.W., van Minnen J. et al. Neuroendocrine control of hydromineral regulation in the freshwater snail Lymnaea stagnalis II Molluscan Neurobiology.- Amsterdam, 1991.- P.335-339.

231. Dinter I. Pheromonal behavior in the marine snail Littorina lit torea Linnaeus // Veliger.- 1974.- V.17.- P.37-39.

232. Distaso A. Sull anatomía degle Scaphopodi // Zool.Anz.- 1906.- V.29.-P.271-278.

233. Doering P.H. Reduction of sea star predation by the burrowing response of the hard clam Mercenaria mercenaria (Mollusca: Bivalvia) // Estuaries.- 1982.- Y.5, N4.- P.310-315.

234. Dorsett D.A. The sensory and motor innervation of nereis // Proc.Roy.Soc. London.- 1964.- V.159, N977.- P.652-667.

235. Dorsett D.A. Brains to cells: the neuroanatomy of selected gastropod species // The Mollusca. V.9. Neurobiology and Behavior, Part 2,- Orlando et al.:Acad.Press, 1986.- P.101-187.

236. Dreijer A.M.C., Lodder J.C., Kits K.S. Biophysical properties and functional roles of high-voltage-activated calcium currents in identified neuroendocrine cells of Lymnaea stagnalis II Symp.Moll.Neurobiol.-Amsterdam, 1994a.-P.119.

237. Dreijer A.M.C., Verheule S., Kits K.S. Inhibition of a high-voltage-activated calcium current in molluscan neuroendocrine cells by the neuropeptide FMRFa // Symp.Moll.Neurobiol.- Amsterdam, 1994b.- P. 120.

238. Dwivedy R.C. Instrumentation and technique of electrophysiological studies of chemoreceptors on labial palps of the american Oyster 11 Trans.Amer.Soc.Agrie Engin.- 1973.-V.16.- P.367-373.

239. Ebberink R.H.M., Loenhout H., Geraerts W.P.M. et al. Purification and amino acid sequence of the ovulation neurohormone, Lymnaea stagnalis II Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A.- 1985.- V.82.- P.7767-7771.

240. Eckert R., Lux H.D. Calcium-dependent depression of a late outward current in snail neurons // Science.- 1977.- V.197.- P.472-475.

241. Edelstam C., Palmer C. Homing behaviour in gastropods // Oikos.-1950.- V.2.- P.259-270.

242. Edlinger K. Beitrage zur Anatomie, Histologie, Ultrastruktur und Physiologie der chemischen Sinnesorgane einiger Cephalaspidea (Mollusca, Opisthobranchia) //Zool.Anz.- 1980.- Bd.1/2.- S.90-112.

243. Edstrom J.P., Lukowiak K.D. Frequency-dependent action potential prolongation in Aplysia pleural sensory neurons // Neuroscience.- 1985.-V.16.- P.451-460.

244. Ehlers U., Ehlers B. Paddle cilia and discocilia genuine structures? // Cell Tissue Res.- 1978.- V.192.- P.489-501.

245. Elliott C.J.H., Williamson R. Effect of the calcium channel blocker nifedipine on R15 bursts // Symp. Moll. Neurobiol.- Amsterdam, 1994.-P.121.

246. Erlandsson J., Kostylev V. Trail following, speed and fractal dimension of movement in a marine prosobranch, Littorina littorea, during a mating and a non-matind season // Mar.Biol.- 1995.- Y.122, N1.- P.87-94.

247. Ertel S.I., Ertel E.A. Low-voltage-activated T-type Ca2+ channels // TiPS.- 1997.-V. 18.- P.37-42.

248. Farnesi H.M., Marinelli M., Tei S. et al. Ultrastructural aspects of mechano- and chemoreceptors in Branchiobdella pentodonta (Annelida, Oligochaeta) II J.Morphol.- 1982.- Y.173, N2.- P.237-245.

249. Ferkovich S., Mayer M. Localization and specificity of pheromone degrading enzyme(s) from antennae of Trichoplusia II Olfaction and taste. V.5.-N.Y., 1975.-P.337-342.

250. Ferrus A., Canal I. The behaving brain of a fly // Trends Neurosci.-1994.- Y.17, N11.- P.479-486.

251. Fine-Levy J.B., Derby C.D. Effects of stimulus intensity and quality on discrimination of odorant mixtures by spiny lobsters in an associative learning paradigm // Physiol.Behav.- 1991.- Y.49, N6.- P.l 163-1168.

252. Firestein S., Werblin F.S. Gated currents in isolated olfactory receptor neurons of the larval tiger salamander // Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1987.-V.84.- P.6292-6296.

253. Frank H. A pharmacological explanation of the use-dependency of the verapamil (and D-600) block of slow calcium channels // J.Pharm.Exp.Ther.-1986.- V.236.- P.505-512.

254. Fretter V., Graham A. British Prosobranch Molluscs.- London: Ray Society, 1962.-755 p.

255. Garber B.B., Moscona A.A. Reconstruction of brain tissue from cell suspensions // Develop.Biol.- 1972.- V.27.- P.217-243.

256. Garrity S.D., Levings S.C. Homing to scars as a defence against predators in the pulmonate limpet Siphonaria digas I I Mar. Biol.- 1983.-V.72, N3.- P.319-324.

257. Gasch A., Hinz U., Leiss D., Renkawitz-Pohl R. The expression of beta 1 and beta 3 tubulin genes of Drosophila melanogaster is spatially regulated during embryogenesis // Mol.Gen.Genet.- 1988.- V.211, N1.- P.8-16.

258. Gelperin A. Olfactory basis of homing behavior in the giant garden slug, Umax maximus II Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1974.- V.71.- P.966-970.

259. Gelperin A. Neuroethological studies of associative learning in feeding control systems // Neuroethology and Behavioral Physiology.- Berlin, N.Y., 1983.- P. 189-205.

260. Geraerts W.P.M., Bohlken S. The control of ovulation in the hermaphroditic freshwater snail Lymnaea stagnalis by the neurohormone of the caudo-dorsal cells // Gen.Comp.Endocrin.- 1976.- V.28.- P.350-357.

261. Gesteland R.C., Lettvin J.J., Pitts W.H. Chemical transmission in the nose of the frog // J.Physiol.- 1965.- V.181.- P.525-529.

262. Gnatzy W., Mohren W., Steinbrecht R.A. Pheromone receptors in Bombyx mori and Antheraea pernyi. II. Morphometric analysis // Cell Tissue Res.- 1984.- V.235.- P.35-42.

263. Gola M., Ducreux C., Chagneux H. Ionic mechanisms of slow potential waves production in barium-treated Aplysia neurons // J.Physiol., Paris.- 1977.- V.73.- P.407-440.

264. Gola M., Ducreux C., Crest M., Watanabe K. The ionic basis of the multiform Ca-dependent spikes in molluscan nerve cells // Symp.Biol.Hung.-1988.-V.36.- P.583-601.

265. Golikov A.N., Starobogatov Y.I. Systematics of prosobranch gastropods // Malacologia.- 1975.- V.15.- P. 185-232.

266. Gotze E. Bau und Leben von Caecum glabrum (Montagu) // Zool.Jb. (Abt.syst.Okol.).- 1938.- Bd.71.- S.55-122.

267. Grime J.P., Blythe G.M., Thorton J.D. Food selection by the snail Cepaea nemoralis // Animal Populations in Relation to their Food Resousces.- Oxford, 1970.- P.73-99.

268. Grosvenor W., Bellis S.L., Kass-Simon G. et al. Chemoreception in hydra: specific binding of glutathione to a membrane fraction // Biochim.Biophys.Acta.- 1992.- Y.l 117, N2.- P. 120-125.

269. Grover A., Rao K.V. Sorting out in heterotypic cells aggregates is regulated by differences in the cell surface charge // Cell Differ.- 1983.- Y.13.-P.209-216.

270. Haas W. Evolution of calcareous hardparts in primitive molluscs // Malacologia.- 1982.- V.21.- P.403-418.

271. Hackney C.M., McCrohan C.R., Hawkins S.J. Putative sense organs on the pallial tentacles of the limpet Patella vulgata 11 Cell Tissue Res.- 1983.-Y.231, N3.- P.663-674.

272. Hadley R.D., Kater S.B., Cohan C.S. Electrical synapse formation depends on interaction of mutually growing neurites // Science.- 1983.-V.221.- P.466-468.

273. Hamill O.P., Marty A., Neher E. et al. Improved patch-clamp techniques for high resolution current recording from cells and cell-free membrane patches // Pflugers Arch.-1981.- V.391.- P.85-100.

274. Hanai K. A new quantitative analysis of the feeding response in Hydra japónica: stimulatory effects of amino acids in addition to reduced glutathione // J.Comp.Physiol.-1981.- Y.A144, N4,- P.503-508.

275. Harlow P., Nemer M. Selective beta-tubulin gene expression associated with cilium formation in sea urchin embryos II Genes Devel.- 1987.- Y.l, N10.- P.1293-1304.

276. Hartwich G., Kilion E.F., Odening K.O. et al. Wirbellose Tiere. II. Teil. Jena: Gustav Fisher Verlag, 1984.- 603 p.

277. Hasler A.D., Scholz A.T. Animal migration, navigation and homing.-Berlin, 1978.- P.356-369.

278. Haszprunar G. Fine morphology of gastropod osphradia // Proc. 8th Internat.Malacol.Congr.- Budapest, 1983.- P. 101-104.

279. Haszprunar G. The fine morphology of the osphradial sense organs of the Mollusca. I. Gastropoda, Prosobranchia II Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.-1985.-V.307.- P.457-496.

280. Haszprunar G. The fine morphology of the osphradial sense organs of the Mollusca. III. Placophora and Bivalvia II Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.-1987a.-V.315.-P.37-61.

281. Haszprunar G. The fine morphology of the osphradial sense organs of the Mollusca. IV. Caudofoveata and Solenogastres II Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.- 1987b.-V.315.- P.63-73.

282. Haszprunar G. On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura II J.Moll.Stud.- 1988.-V.54.- P.367-441.

283. Haszprunar G. Preliminary anatomical data on a new Neopilinid (.Monoplacophora) from antarctic waters // Abstr. 11-th Intern.Malacol.Congr.- Siena, 1992a.- P.307-308.

284. Haszprunar G. Ultrastructure of the osphradium of the Tertiary relict snail, Campanile symbolicum Iredale (Mollusca, Streptoneura) II Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.- 1992b.-V.337.- P.457-469.

285. Hatt H., Ache B.W. Cyclic nucleotide- and inositol phosphate-gated ion channels in lobster olfactory receptor neurons // Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1994.- V.91, N14.- P.6264-6268.

286. Haven N. Reproduction, development and feeding of the Australian marine pulmonate Trimusculus (Gadinia conica) II Veliger.- 1973.- V.16.-P.61-65.

287. Heimler W. Discocilia a new type of kinocilia in the larvae of Lanice conchilega (Polychaetae, Turbellomorpha) // Cell Tissue Res.- 1978.- V.187.-P.271-280.

288. Henschel J. Untersuchungen über den chemischen Sinn von Nassa reticulata Wiss.Meeresunters.- 1932.- Bd.21.- S. 131-160.

289. Hermann A., Gorman A.L.F. Effects of tetraethylammonium on potassium currents in a molluscan neuron // J.Gen.Physiol.- 1981.- V.78.-P.87-110.

290. Hewatt W.G. Observation on the homing limpet Acmaea scabra I I Amer. Midland Natur.- 1940.- V.24.- P.205-208.

291. Hoffmann H. Opisthobranchia II Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreaches.- Leipzig, 1939.- P. 1-1247.

292. Houbrick R.S. Cerithioidean phylogeny II Malacol.Rev.- 1988.-Suppl.4.- P.88-128.

293. Hubendick B. Phylogenie und Tiergeographie der Siphonariidae. Zur Kenntnis der Phylogenie in der Ordnung Basommatophora und des Ursprungs der Pulmonatengruppe II Zool.Bidr. Uppsala.- 1947.- Bd.24.- S.l-216.

294. Hughes A.R., Putney J.W. Inositol phosphate formation and its relationship to Ca++ signaling // Envir. Health Perspect.- 1990.- V.84.- P.141-147.

295. Hulbert G.C.E.B., Yonge C.M. A possible function of the osphradium in the Gastropoda II Nature.- 1937.- V.139.- P.840.

296. Hulings N.C. Activity patterns and homing in two intertidal limpets, Jordans Gulf of Aqaba//Nautilus.- 1985.- V.99.- P.75-80.

297. Hunter W., Brown S. Ctenidial number in relation to size in certain chitons, with a discussion of its phyletic significance // Biol.Bull.- 1965.-V.128.- P.508-521.

298. Hyman L.H. The invertebrates. V.6. Mollusca 1.- N.Y.: McGraw Hill, 1967.- 624 p.

299. Jahan-Parwar B. Behavioral and electrophysiological studies on chemoreception in Aplysia II Am.Zool.- 1972.- V.12.- P.525-537.

300. Jahan-Parwar B. Chemoreception in gastropods // Olfaction and Taste V. New YorkiAcad. Press, 1975.- P.133-140.

301. Jahan-Parwar B., Fredman S.M. Chemoreception in Aplysia II Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain.- Budapest, 1976.- P.511-524.

302. Jahan-Parwar B., Smith M., Baumgarten T.v. Activation of neurosecretory cells in Aplysia by osphradial stimulation // Am.J.Physiol.-1969.- V.216.- P.1246-1257.

303. Jansen R.F., Ter Maat A., Bos N.P.A. Membrane mechanism of neuroendocrine caudo-dorsal cell inhibition by the ring neuron in the pond snail Lymnaea stagnalis II J.Neurobiol.- 1985.- Y.16, N1.- P.15-26.

304. Jones H.D. Locomotion. Pulmonates. V.I.- London, 1975.-P.1-32.

305. Jones P.G., Rosser S.J., Bulloch A.G.M. Glutamate suppression of feeding and the underlying output of effectory neurons in Helisoma II Brain Res.- 1987.- Y.437, N1.- P.56-68.

306. Jung A., Lischka F.W., Engel J., Schild D. Sodium/calcium exchanger in olfactory receptor neurones of Xenopus laevis II NeuroReport.- 1994.-V.5.- P.1741-1744.

307. Jutiani M.H., Klein C. Photoaffinity labelling of the cell surface adenosine 3 ^'-monophosphate receptor of Dictiostellum discoideum and its modification in down regulated cells //J.Biochem.- 1981.- V.256.- P.613-619.

308. Kaissling K.E. Chemo-electrical transduction in insect olfactory receptors //Annu.Rev.Neurosci.- 1986.- Y.9.- P.121-145.

309. Kaissling K.E. Peripheral mechanisms of pheromone reception in moths // Chem.Senses.- 1996.- V.21, N2.- P.257-268.

310. Kamardin N.N. Le role probable de l'osphradium dans le homing des mollusques marins littoraux Acanthopleura gemmata Blainv. (Polyplacophora), Siphonaria grisea L. et Siphonaria sp. (Gastropoda, Pulmonata) Il Mesogee.- 1988.- V.48.- P. 125-130.

311. Kamardin N.N. The electrical responses of osphradial nerve and central neurons to chemical stimulation of Lymnaea osphradium // Neurobiology of Invertebrates. Simple and Complex Regulatory Systems.-Budapest:Akad.Kiado, 1996.- P.315-320.

312. Kamardin N.N., Tsirulis T.P. Possible evolution of chemosensory osphradial system of molluscs // Proc. IX Natl.Congr.Anat.Histol.Embryol.-Pleven, 1985.- P.43.

313. Kandel E.R. Cellular basis of behavior.- San Francisco: Freeman, 1976.-727 p.

314. Kandel E.R. Behavioral biology of Aplysia.- San Francisco: Freeman, 1979.-463 p.

315. Kater S.B., Kaneko C.R.S. An endogenously bursting neuron in the gastropod mollusc, Helisoma trivolvis: characterization in vivo // J.Comp.Physiol.- 1972.- V.79.- P.l-14.

316. Kemenes G., Daykin K., Elliott C.J.H. Photoinactivation of neurons axonally filled with the fluorescent dye 5(6)carboxyfluorescein in the pond snail Lymnaea stagnalis II J.Neurosci.Meth.- 1991.- V.39.- P.207-216.

317. Kemenes G., Elliott C.J.H. Analysis of the feeding motor pattern in the pond snail, Lymnaea stagnalis: Photoinactivation of axonally stained pattern-generating interneurons//J.Neurosci.- 1994.- V.14, N1.- P. 153-166.

318. Kits K.S. States of excitability in ovulation hormone producing neuroendocrine cells of Lymnaea stagnalis (Gastropoda) and their relation to the egg-laying cycle // J.Neurobiol.- 1980.- Y.l 1.- P.397-410.

319. Kits K.S., Bos N.P.A. Na+- and Ca2+-dependent components in action potentials of the ovulation hormone-producing caudo-dorsal cells in Lymnaea stagnalis (Gastropoda) II J.Neurobiol.- 1982.- V. 13.- P.201-216.

320. Kits K.S., Mansvelder H.D. Voltage gated calcium channels in molluscs: classification, Ca2+ dependent inactivation, modulation and functional roles // Invert.Neurosci.- 1996.- V.2.- P.9-34.

321. Kleene S.I. Bacterial chemotaxis and vertebrate olfaction // Experientia.- 1986.- V.24, N3.- P.241-250.

322. Klein U. Sensillum-lymph proteins from antennal olfactory hairs of the moth Antheraea polyphemus (Saturniidae) I I Insect Biochem.- 1987.-V.17.- P. 1193-1204.

323. Kohn A.J. Chemoreception in gastropod molluscs // Am.Zool.- 1961.-V.I.- P.291-308.

324. Kohn A.J. Feeding biology of gastropods // The Mollusca. V.S.London: Acad.Press, 1983.- P. 1-63.

325. Koizumi O., Haraguchi Y., Ohuchida A. Reaction chain in feeding behavior of Hydra: different specificities of three feeding responses // J.Comp.Physiol.- 1983.- V.A150, N1.- P.99-105.

326. Koshland D.E. A model regulatory system: bacterial chemotaxis // Physiol.Rev.- 1979.- V.59.- P.812-862.

327. Kostyuk P.G., Lukyanetz E.A. Mechanisms of antagonistic action of internal Ca2+ on serotonin-induced potentiation of Ca2+ currents in Helix neurones // Pflugers Arch.- 1993.- V.424.- P.73-83.

328. Kraemer L.R. The osphradial complex of two freshwater bivalves: historical evaluation and functional context // Malacologia.- 1981.- V.20, N2.-P.205-216.

329. Kuhlmann D., Feiden F. Untersuchungen Zurhomoostatischen Regulation der Osmolalitat der Hamolymphe von Lymnaea stagnalis II Zool.Jb.Phys.- 1976.- Bd.80.- S.82-100.

330. Kuhlmann H.W., Brunen-Nieweler C., Heckmann K. Pheromones of the ciliate Euplotes octocarinatus not only induce conjugation but also function as chemoattractants // J.Exp.Zool.- 1997.- V.277, N1.- P.38-48.

331. Kuno M., Gardner Ph. Ion channels activated by inositol-1,4,5-triphosphate in plasma membrane of human T-lymphocytes // Nature.-1987.- V.326.- P.301-304.

332. Macha N. Histoquimica dos carboidratos nos mucocitos da sola pediosa de prosobranchia marinhos // Biol.Fisiol.Anim.- 1982,- V.6.- P. 175178.

333. Mackay-Sim A., Delay R.J., Roper S.D. et al. Development of voltage-dependent currents in taste receptor cells // J.Comp. Neurol.- 1996.-Y.365, N2.- P.278-288.

334. Maeda T. The structure of osphradium of three subfamilies in Naticidae with reference to their morphology and ecology // Jap.J. Malacol. -1988.- Y.47, N2.- P. 121-126.

335. Maeda T. Futher studies on the structure of osphradium in three subfamilies in Naticidae with reference to their morphology and ecology // Jap.J. Malacol.- 1990.- V.49, N1.- P.45-53.

336. Maeda T. Studies on the structure of osphradium in three subfamilies of Fasciolariidae with reference to their morphology and ecology // Jap .J. Malacol.- 1992.- V.51, N1-2.- P.89-93.

337. Maier I., Muller D.G. Sexual pheromones in algae // Biol.Bull.- 1986.-Y. 170.-P. 145-175.

338. Matera E.M., Davis WJ. Paddle cilia (discocilia) in chemosensitive structures of the gastropod mollusk Pleurobranchaea californica 11 Cell Tissue Res.- 1982.- V.222.- P.25-40.

339. Matyushkin D.P., Krivoi I.I., Drabkina T.M. Synaptic feed-backs mediated by potassium ions // Gen.Physiol.Biophys.- 1995.- V.14.- P.369-381.

340. Maue R.A., Dionne Y.E. Patch-clamp studies of isolated mouse olfactory receptor neurons // J.Gen.Physiol.- 1987.- V.90.- P.95-125.

341. McBride D.W. Jr., Roper S.D. Ca(2+)-dependent chloride conductance in Necturus taste cells // J.Membr.Biol.- 1991.- V.124, N1.-P.85-93.

342. Michelson E.H. Chemoreception in the snail Australorbis glabratus H Am.J.Trop.Med.- I960.-V.9.- P.480-487.

343. Milani D., Malgaroli A., Guidolin D. et al. Ca++-channels and intracellular Ca2+ stores in neuronal and neuroendocrine cells // Cell Calcium.- 1990.-Y.il.- P.191-199.

344. Miyamoto T., Okada Y., Sato T. Ionic basis of salt-induced receptor potential in frog taste cells // Comp.Biochem.Physiol.- 1989.- V.94, N4.-P.591-595.

345. Moffett S., Austin D.R. Implanted cerebral ganglia produce supernumerary eyes and tentacles in host snails //J.Exp.Zool.- 1981.- Y.216.-P.321-325.

346. Morton B.S. The biology and functional morphology of Periploena (Offadesma) angasai (Bivalva: Anomalodesmata: Periplaenatidae) // J.Zool.-1981.-Y.193.- P.39-70.

347. Mountcastle Y.B. The problem of sensing and the neural coding of sensory events. // The neurosciences: a study program. N.Y., 1967.- P.393-408.

348. Mustaparta H. Central mechanisms of pheromone information processing//Chem. Senses.- 1996.- V.21, N2.- P.269-275.

349. Naef A. Die fossilen Tintenfische.- Jena, 1922.- 322 S.

350. Nagano M., Cooke I.M. Comparison of electrical responses of terminals, axons and somata of a peptidergic neurosecretory system // J.Neurosci.- 1987.- Y.7.- P.634-648.

351. Nakamura T., Gold G.H. A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor cilia //Nature.- 1987.- V.325.- P.442-444.

352. Nerbonne J.M., Gurney A.M. Blockade of Ca2+ and K+ currents in bag cell neurons of Aplysia californica by dihydropyridine Ca2+ antagonists // J.Neurosci.- 1987.- V.7.- P.882-893.

353. Nezlin L.P. Primary sensory neurons and their central projections in the pond snail Lymnaea stagnalis II Acta Biol.Hung.- 1995,- V.46, N2-4.-P.305-313.

354. Nezlin L.P., Moroz L.L., Eloffson R., Sakharov D. Immunolabelled neuroactive substances in the osphradium of the pond snail Lymnaea stagnalis // Cell Tissue Res.- 1994.- V.275.- P.269-275.

355. Newell P.F., Brown A.C. The fine structure of the osphradium of Bullia digitalis (Meuschen) (Gastropoda, Prosobranchia) II Malacologia.-1977.- V.16.-P.197-205.

356. Okada Y., Miyamoto T., Sato T. The ionic basis of the receptor potential of frog taste cells induced by sugar stimuli // J.Exp.Biol.- 1992.-V.162.- P.23-36.

357. Ono T., Suzuki T., Anraku Y. et al. The MID2 gene encodes a putative integral membrane protein with a Ca(2+)-binding domain and shows mating pheromone-stimulated expression in Saccharomyces cerevisiae II Gene.- 1994.- V.151, N1-2.- P.203-208.

358. Ottoson D. Analysis of the electrical activity of the olfactory epithelium // Acta Physiol.Scand.- 1956.- V.35, Suppl. 122.- P. 1-83.

359. Painter S.D. Pheromonal attraction and induction of mating behavior in Aplysia II Molluscan Neurobiology.- Amsterdam et al., 1991.- P.67-71.

360. Papi F., Ioale P., Fiaschi V et al. Olfactory navigation of pigeons: The effect of treatment with odorous air currents // J.Comp.Physiol.- 1974.-V.94.- P.187-193.

361. Pelseneer P. Etudes sur des Gasteropodes Pulmones // Mem.Acad.R.Sci.Belg.-1901.- V.54.- P. 1-76.

362. Pentreath V.W., Berry M., Cobb J.S. Nerve ending specializations in the central ganglia of Planorbis corneus II Cell Tissue Res.- 1975.- V.163.-P.99-110.

363. Persaud K.C., Heck G.L., DeSimone S.K. et al. Ion transport across the frog olfactory mucosa: the action of cyclic nucleotides on the basal and odorant-stimulated states // Biochim.Biophys. Acta.- 1988.- V.944.- P.49-62.

364. Peters A., Palay S., Webster N. The fine structure of the nervous system: the neurons and supporting cells.- London: Saunders, 1976.- 406 p.

365. Pevzner R.A., Benedeczky I., Salanki J. The ultrastructure of sensory dendrites following chemical stimulation of the lip of Helix pomatia L. // Acta Biol.Hung.- 1980.- Y.31, N1-3.- P.233-247.

366. Pin T., Crest M., Ehile E. et al. Plateau-generating nerve cells in Helix: morphological and electrophysiological characteristics // J.Exp.Biol.- 1990.-V.152.- P.189-209.

367. Plate L.H. Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Teil A. // Zool. Jb. Suppl.- 1897.- Bd.4.- S. 1-243.

368. Plate L.H. Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Teil B. // Zool. Jb. Suppl.- 1899.- Bd.5.- S.15-216.

369. Plate L.H. Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Teil C. // Zool. Jb. Suppl.- 1901.- Bd.5.- S.281-600.

370. Potts W.T.W. The inorganic and aminoacid composition of some lamellibranch muscles // J.Exp.Biol.- 1958.- V.35.- P.749-764.

371. Prashad B. Anatomy of the common Indian apple-snail, Pila globosa H Mem.ind.Mus.- 1925.- V.8.- P.91-152.

372. Preston R.J., Lee R.M. Feeding behavior in Aplysia californiccr. Role of chemical and tactile stimuli //J.Comp. Psych.- 1973.- V.82.- P.368-381.

373. Quinn R.H., Pierce S.K. The ionic basis of the hypo-osmotic depolarization in neurons from the opisthobranch mollusc Elysia chlorotica //J.Exp.Biol.- 1992.-V.163.- P.169-186.

374. Rasmussen H., Goodman D.B.P. Relationships between calcium and cyclic nucleotides in cell activation // Physiol.Rev.- 1977.- V.57, N3.- P. 421509.

375. Raven C.P. Morphogenesis: The analysis of molluscan development.-N.Y.:Pergamon, 1966.- 720 p.

376. Rayport S.G., Ambron R.T., Barbiaze J. Identified cholinergic neurons R2 and LPn control mucus release in Aplysia I I J.Neurophysiol.-1983.- V.49.- P.864-876.

377. Restrepo D., Miyamoto T., Bryant B.C., Teeter J.H. Odor stimuli trigger influx of calcium into olfactory neurons of the channel catfish // Science.- 1990.- V.249.- P.1166-1168.

378. Riesgo-Escovar J., Woodard C., Gaines P., Carlson J. Development and organization of the Drosophila olfactory system: an analysis using enhancer traps // J.Neurobiol.- 1992.- V.23, N8.- P.947-964.

379. Ronnett G.Y., Snyder S.H. Molecular messengers of olfaction // TINS.- 1992.-V.15.- P.508-513.

380. Rosen S.C., Weiss K.R., Kupfermann I. Cross-modality sensory integration in the control of feeding in Aplysia II Behav. Neural Biol.- 1982.-V.35.- P.56-63.

381. Roubos E.W., Moorer van Delft C. Synaptology of the central nervous system of the freshwater snail, Lymnaea stagnalis with particular reference to neurosecretion // Cell Tissue Res.- 1979.- V.198.- P.217-231.

382. Rubakhin S.S., Gyori J., Carpenter D.O. et al. HgCh potentiates GABA activated currents in Lymnaea stagnalis L. neurones // Neurobiology of Invertebrates. Simple and Complex Regulatory Systems.-Budapest:Akad.Kiado, 1996.- P.431-444.

383. Runnegar B., Pojeta J. jr. Origin and diversification of the Mollusca I I The Mollusca. Y.10. Evolution.- London, 1985.- P. 1-57.

384. Sahley C., Gelperin A., Rudy J.W. One-trial associative learning modifies food odor preferences of a terrestrial mollusc // Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1981a.- V.78.- P.640-642.

385. Sahley C., Rudy J.W., Gelperin A. An analysis of associative learning in a terrestrial mollusc. I. Higher-order conditioning, blocking, and a transient US preexposure effect // J.Comp.Physiol.- 1981b.- V.144.- P. 1-8.

386. Salanki J., Gyori J., Carpenter D.O. Action of lead on glutamate-activated chloride currents in Helix pomatia L. neurons // Cell.Mol.Neurobiol.- 1994.- V.14, N6.- P.755-767.

387. Salanki J., S.-Rozsa K. Interaction of opioid peptides and low-molecular-weight neurotransmitters in Helix neurons // Handbook of Comparative Opioid ans Related Neuropeptide Mechanisms. V.II.- 1986.-P.103-113.

388. Salanki J., Van Bay T. Sensory input characteristics at the chemical stimulation of the lip in the snail Helix pomatia 11 Mogy.tud.akad. Tihanyi biol.kut.int.evk.- 1975.- V.42.- P.l 15-128.

389. Salvini-Plawen L.v. Zur Morphologie und Phylogenie der Mollusken: Die Beziehungen der Caudofoveata und der Solenogastres als Aculifera, als Mollusca und als Spiralia II Z.wiss.Zool.- 1972.- Bd. 184.- S.205-394.

390. Salvini-Plawen L.v A reconsideration of systematics in the Mollusca (Phylogeny and higher classification) II Malacologia.- 1980.- V.19.- P.249-278.

391. Salvini-Plawen L.v. On the origin and evolution of the Mollusca II Atti dei convegni Lincei.-1981.- V.49.- P.235-293.

392. Salvini-Plawen L.v. Die Cladogenese der Mollusca // Mitt. Deutsch.Malakozool.Ges.- Stuttgart, 1984.- Bd.37.- S.89-118.

393. Salvini-Plawen L.v. Early evolution and the primitive groups // The Mollusca 10. Evolution.- London, 1985.- P.59-150.

394. Schacher S., Kandel E.R., Woolley R. Development of neurons in the abdominal ganglion of Aplysia californica. I. Axosomatic synaptic contacts // Dev.Biol.- 1979a.- V.71.- P.163-175.

395. Schacher S., Kandel E.R., Woolley R. Development of neurons in the abdominal ganglion of Aplysia californica. II. Nonneural support cells // Dev.Biol.- 1979b.- V.71.- P.176-190.

396. Schaefer K., Haszprunar G. Organisation and fine structure of the mantle of Laevipilina antarctica {Mollusca, Monoplacophora) H Zool.Anz.-1997.- Bd.236, N1.- S.13-23.

397. Scheltema A. Ancestors and descendents: Relationships of the Aplacophora and Polyplacophora II Amer.Malacol.Bull.- 1988.- V.6.- P.57-68.

398. Schild D. Whole cell currents in olfactory receptor cells of Xenopus laevis II Exp. Brain Res.- 1989.- V.78.- P.223-232.

399. Schild D. Chemosensory Information Processing.- Berlin et al.: Springer-Verlag, 1990.- 403 p.

400. Schild D., Bischofberger J. Ca2+ modulates an unspecific cation conductance in olfactory cilia of Xenopus laevis II Exp. Brain Res.- 1991.-V.84.- P. 187-194.

401. Schild D., DeSimone J.A., Hellwig S. Excitation and adaptation of frog olfactory receptor neurones upon stimulation with second messengers and natural odorants // Chemosensory Information Processing.- Berlin et al.: Springer-Verlag, 1990.- P.9-20.

402. Schild D., Geiling H., Bischofberger J. Imaging of L-type Ca2+ channels in olfactory bulb neurones using fluorescent dihydropyridine and a styryl dye// J.Neurosci.Meth.- 1995.- V.59.- P.183-190.

403. Schild D., Jung A., Schultens H.A. Localization of calcium entry through calcium channels in olfactory receptor neurones using a laser scanning microscope and the calcium indicator dyes Fluo-3 and Fura-Red // Cell Calcium.- 1994.- V.15.- P.341-348.

404. Selverston A. A model system for the study of rhythmic behavior // Simpler Networks and Behavior.- Sunderland, 1976.- P.82-98.

405. Sirenko B.I. The importance of the development of articulamentum for taxonomy of chitons (Mollusca, Polyplacophora) // Ruthenica.- 1997.- V.7, N1.- P. 1-24.

406. Smith C.R. Chemical recognition of prey by the gastropod Epitonium tictum (Carpenter, 1864) // Veliger.- 1977.- V.19.- P.331-340.

407. Southwick C.H., South wick H.M. Population density and preferential return in the giant African land snail, Achatina fulica 11 Amer.Zool.- 1969.-V.9.- P.566.

408. Spedding M., Paoletti R. III. Classification of calcium channels and the sites of action of drugs modifying channel function // Pharm.Rev.- 1992.-Y.44, N3.- P.363-376.

409. Spengel I. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken // Z.wiss.Zool., Leipzig.- 1880.- Bd.35.- S.333-383.

410. Spengler H.A., Kohn A.J. Comparative external morphology of the Corns osphradium (Mollusca: Gastropoda) // J.Zool.- 1995.- V.235.- P.439-453.

411. S.-Rozsa K. Analysis of the neural network regulating the cardio-renal system in the central nervous system of Helix pomatia L. // Amer.Zool.-1979.- V.19.- P. 117-128.

412. S.-Rozsa K. Two types of reorganization in multifunctional neural networks of Helix pomatia L. // Acta Biol.Hung.- 1995.- V.46.- P.247-262.

413. S.-Rozsa K., Dyakonova T. Interaction of serotonin and leu-enkephalin on the habituating central neurons of Helix pomatia L. in situ and in vitro // Comp.Biochem.Physiol. C.- 1989.- V.92.- P.361-370.

414. S.-Rozsa K., Rubakhin S.S., Szucs A., Stefano G.B. Met-enkephalin and morphiceptin modulate a GABA-induced inward current in the CNS of Lymnaea stagnalis L. // Gen.Pharm.- 1996.- V.27, N8.- P. 1337-1345.

415. S.-Rozsa K., Solntseva I. Modulation of cholinergic transmission by opioid peptides and FMRFamide on identified neurons of Helix pomatia L. (Gastropoda, Mollusca) //Acta Physiol. Hung.- 1986.- V.67.- P.429-433.

416. Starmuhlner F. Die Gastropoden der madegassischen Binnengewässer // Malacol.- 1969.- V.8.- P. 1-434.

417. Starobogatov Ya.I., Sirenko B.I. On the systematics of the Polyplacophora II Molluscs. Their systematics, evolution and significance.-L., 1975.- Y.5.- P.21-23.

418. Steinbrecht R.A. Functional morphology of pheromone-sensitive sensilla // Pheromone Biochemistry.- Orlando, 1987,- P.353-384.

419. Steinbrecht R.A. Experimental morphology of insect olfaction: tracer studies, X-ray microanalysis, autoradiography, and immunocytochemistry with silkmoth antennae// Microsc.Res.Tech.- 1992.- V.22, N4.- P.336-350.

420. Steinbrecht R.A., Ozaki M., Ziegelberger G. Immunocytochemical localization of pheromone-binding protein in moth antennae // Cell Tissue Res.- 1992.- V.270.- P.287-302.

421. Stinnakre J., Taue L. Central nervous response to activation of osmoreceptors in the osphradium of Aplysia II J.Exp.Biol.- 1969.- Y.51.-P.347-362.

422. Storch V. Elektronenmikroskopische und histochemische Untersuchungen über Rezeptoren von Gastropoden, Prosobranchia, Opisthobranchia II Zeitschr.wiss.Zool.- 1972.- Bd. 184.- S.l-26.

423. Storch V., Alberti G. Ultrastructural observation on the gills of polychaetes // Helgol.wiss.Meeresunters.- 1978.- Bd.31.- S. 169-179.

424. Striggow F., Ehrlich B.E. Ligand-gated calcium channels inside and out // Curr. Opin. Cell Biol.- 1996.- Y.8, N4.- P.490-495.

425. Sullivan K.F. Identification of conserved isotype-defining variable region sequences for four vertebrate beta tubulin polypeptide classes // Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1986.- V.83, N12.- P.4327-4331.

426. Swandulla D., Carbone E., Lux H.D. Do calcium channel classifications account for neuronal calcium channel diversity? // TINS.-1991.-V.14, N2.- P.46-51.

427. Syed N.I., Bulloch A.G.M., Lukowiak K. The respiratory central pattern generator (CPG) of Lymnaea reconstructed in vitro // Acta Biol.Hung.- 1992a.- V.43, N1-4.- P.409-419.

428. Syed N.I., Harrison D., Winlow W. Locomotion in Lymnaea Role of serotonergic motoneurones controlling the pedal cilia // Symp.Biol.Hung.-1988,- V.36.- P.387-399.

429. Syed N.I., Harrison D., Winlow W. Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis. I. Behavioral analysis and the identification of motor neurons //J.Comp.Physiol. A.- 1991.V.169.- P.541-555.

430. Syed N.I., Ridgway R.L., Lukowiak K. et al. Transplantation and functional integration of an identified respiratory interneuron in Lymnaea stagnalis If Neuron.- 1992b.- Y.8.- P.767-774.

431. Syed N.I., Winlow W. Coordination of locomotor and cardiorespiratory networks of Lymnaea stagnalis by a pair of identified interneurones // J.Exp.Biol.- 1991a.- V.158.- P.37-62.

432. Syed N.I., Winlow W. Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis. II. Neural elements of the central pattern generator (CPG) //J.Comp.Physiol. A.- 1991b.- V.169.- P.557-568.

433. Szucs A. Characterization and decomposition of voltage-activated ionic currents using a fitting numerical method // J.Neurosci.Meth.- 1994.-Y.51.- P. 155-162.

434. Szucs A. Applications of the spike density function in analysis of neuronal firing patterns // J.Neurosci.Meth.- 1997. In press.

435. Takeda N., Tsuruoka H. A sex pheromone secreting gland in the terrestrial snail, Euhadrapeliomphala II J.Exp.Zool.- 1979.- V.207.- P. 17-26.

436. Tateda H. Taste receptors of organic acid and hydrogen ion in catfish and frog // Mem. Fas. Sci. Kuyushu Univ., ser. E, Biol.- 1966.- V.4, N2.-P.95-102.

437. Taylor J.D., Kamardin N.N. Structure and evolution of the caenogastropod osphradium // Abstr. 11-th Intern.Malacol.Congr.- Siena, 1992.-P.317.

438. Taylor J.D., Miller J.A. The morphology of the osphradium in relation to feeding habits in meso- and neogastropods // J.Moll. Stud.- 1989.-V.55.- P.227-237.

439. Ter Maat A., Dijks F.A., Bos N.P.A. In vivo recordings of neuroendocrine cells (caudo-dorsal cells) in the pond snail // J.Comp.Physiol.- 1986.- V.158A.- P.853-859.

440. Ter Maat A., Geraerts W.P.M., Jansen R.F. et al. Chemically mediated positive feedback generates long-lasting discharge in the molluscan neuroendocrine system // Brain Res.- 1988.- V.438.- P.77-82.

441. Ter Maat A., Lodder J.C., Yeenstra J. et al. Suppression of egg-laying during starvation in the snail Lymnaea stagnalis by inhibition of the ovulation hormone producing caudo-dorsal cells I I Brain Res.- 1982.- Y.239.-P.535-542.

442. Ter Maat A., ter Roubos E.W., Lodder J.C. et al. Integration of synaptic input modulating pacemaker activity of electrotonically coupled neuroendocrine Caudo-Dorsal Cells in the pond snail // J.Neurophysiol.-1983.- V.49.- P.1392-1409.

443. Theler J.-M., Castellucci V.F., Baertschi A.J. Ultrastructure of the osphradium of Aplysia californica // Cell Tissue Res.- 1987.- V.247.- P.639-649.

444. Theodosis D.T., Legendre P., Vincent J.D., Cooke I. Immunocytochemically identified vasopressin neurons in culture show slow, calcium-dependent electrical responses // Science.- 1983.- V.221.- P. 10521054.

445. Theurkauf W.E., Baum H., Bo J., Wensink P.G. Tissue-specific and constitutive alpha-tubulin genes of Drosophila melanogaster code forstructurally distinct proteins // Proc.Natl.Acad.Sci. USA.- 1986.- Y.83, N22.-P.8477-8481.

446. Thevelein J.M. Signal transduction in yeast // Yeast.- 1994.- V.10, N13.- P. 1753-1790.

447. Thomas R.F. Homing behavior and movement rhythms in the Pulmonate limpet, Siphonaria pectinata II Proc.Malac.Soc.Lond.- 1973.-V.40.- P.303-311.

448. Thompson H., Ache B. Threshold determination for olfactory receptor of the spini lobster // Mar.Behav.Physiol.- 1980.- Y.7.- P.249-260.

449. Thurm U. General organization of sensory receptors // Rendiconti della scuola internazionale di fisica "E.Fermi", XLIII.- Corso, 1969.- P.44-68.

450. Townsend C.R. The food-finding mechanism of Biomphalaria glabrata (Say) // Anim.Behav.- 1973a.- V.21.- P.544-548.

451. Townsend C.R. The role of the osphradium in chemoreception by the snail Biomphalaria glabrata (Say) // Anim.Behav.- 1973b.- V.21.- P.549-556.

452. Townsend C.R. Mucus trail following by the snail Biomphalaria glabrata (Say) // Anim.Behav.- 1974a.- V.22.- P.170-177.

453. Townsend C.R. The chemoreceptor sites involved in food-finding by the freshwater pulmonate snail, Biomphalaria glabrata (Say), with particular reference to the function of the tentacles // Behav.Biol.- 1974b.- V.l 1.- P.511-523.

454. Trott T.J., Dimock R.V. Intraspecific trail following by the mud snail llyanassa obsoleta II Mar.Behav.Physiol.- 1978.- V.5.- P.91-101.

455. Uchida Y., Sato T. Changes in outward K+ currents in response to two types of sweeteners in sweet taste transduction of gerbil taste cells // Chem. Senses.- 1997.- V.22, N2.- P.163-169.

456. Underwood A.J. Spawning, larval development and settlement behaviour of Gibbula cinerea (Gastropoda: Prosobranchia) with a reappraisal of torsion in gastropods // Mar.Biol.- 1972.- Y.17.- P.341-349.

457. Yan Houten J., Preston R.R. Chemoreception in single-celled organisms // Neurology of taste and smell. Interscience Publication.- N.Y., 1987.- P.ll-38.

458. Vinnikov Ya.A. Sensory reception. Cytology, molecular mechanisms and evolution.- Berlin, Heidelberg, N.Y.: Springer-Verlag, 1974.- 118 p.

459. Yoltzow J. Gastropoda: Prosobranchia 11 Microscopic anatomy of invertebrates. Y.5.-N.Y.: Wiley-Liss, 1994.- P.l 11-355.

460. Vowels J.J., Thomas J.H. Multiple chemosensory defects in daf-11 and daf-21 mutants of Caenorhabditis elegans II Genetics.- 1994.- V.138, N2.-P.303-316.

461. Wedemeyer H., Schild D. Chemosensitivity of the osphradium of the pond snail Lymnaea stagnalis II J.Exp.Biol.- 1995.- V.198.- P.1743-1754.

462. Wells M.J., Buckley S.K.L. Snails and trails II Anim. Behav.- 1972.-V.20.- P.345-355.

463. Welsch U., Storch V. Uber das Osphradium der prosobranchen Schnecken Buccinum undatum (L.) und Neptúnea antiqua (L.) // Zeitschr.Zellf.- 1969.- Bd.95.- S.317-330.

464. White K.M. Mytilus 11 Proc.Trans.Liverp.Biol.Soc.- 1937.- (LMBC Memoir no.31).- P.l-117.

465. Wick S.M., Hepler P.K. Selective localization of intracellular Ca2+ with potassium antimonate // J. Histochem. Cytochem.- 1982.- Y.30, N11.-P. 1190-1204.

466. Willows A.O.D. Giant brain cells in mollusks // Sci.Amer.- 1971.-V.224.- P.68-75.

467. Willows A.O.D. Physiology of feeding in Tritonia. I. Behavior and mechanics // Mar.Behav.Physiol.- 1978.- Y.5.- P. 115-135.

468. Willows A.O.D. The Mollusca. V.8. Neurobiology and Behavior. Part 1.- Orlando et al.:Acad. Press, 1985.- 520 p.

469. Wingstrand K.G. On the anatomy and relationships of recent Monoplacophora II Galathea Rep.- 1985.- V.16.- P. 1-94.

470. Winlow W., Benjamin P.R. Neuronal mapping of the brain of the pond snail, Lymnaea stagnalis (L.) // Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain.- Tihany, 1975.- P.41-59.

471. Winlow W., Syed N.I. The respiratory central pattern generator of Lymnaea II Acta Biol.Hung.- 1992.- V.43, N1-4.- P.399-408.

472. Withee J.L., Mulholland J., Jeng R. et al. An essential role of the yeast pheromone-induced Ca2+ signal is to activate calcineurin // Mol.Biol.Cell.-1997.- Y.8, N2.- P.263-277.

473. Witte O.W., Speckmann E.-J., Walden J. Acetylcholine responses of identified neurons in Helix pomatia I. Interactions between acetylcholine-induced and potential-dependent membrane conductances // Comp.Biochem.Physiol.- 1985a.- Y.80C, N1.- P.15-23.

474. Witte O.W., Speckmann E.-J., Walden J. Acetylcholine responses of identified neurons in Helix pomatia II. Pharmacological properties ofacetylcholine responses // Comp.Biochem.Physiol.- 1985b.- Y.80C, N1.-P.25-35.

475. Witte O.W., Speckmann E.-J., Waiden J. Acetylcholine responses of identified neurons in Helix pomalia III. Ionic composition of the depolarizing currents induced by acetylcholine // Comp.Biochem.Physiol.-1985c.- V.80C,N1.- P.37-45.

476. Wolfe A.J., McNamara B.P., Stewart R.C. The short form of CheA couples chemoreception to CheA phosphorylation // J.Bacteriol.- 1994.-Y.176, N15.- P.4483-4491.

477. Wolper C. Das Osphradium der Paludina II Z.vergl.Physiol.- 1950.-Bd.32.- S.273-285.

478. Wolter H. Beitrage zur Biologie, Histologie und Sinnesphysiologie (insbesondere der Chemorezeption) einiger Nudibranchier {Mollusca Opisthobranchia) der Nordsee II Z.Morph.Okol.Tiere.- 1967.- Bd.60.- S.275-337.

479. Wondrack G. The ultrastructure of the sensory cells in the chemoreceptor of the ommatophore of Helix pomatia L. // Cell Tiss.Res.-1975.-V.159.- P. 121-140.

480. Woodard C., Alcorta E., Carlson J. The rdgB gene of Drosophila: a link between vision and olfaction // J.Neurogenet.- 1992.- V.8, N1,- P. 17-31.

481. Wright M.V., Elwess N., Van Houten J. Ca2+ transport and chemoreception in Paramecium II J.Comp.Physiol.- 1993.- V.163, N4.-P.288-296.

482. Wright R.H. Predicting olfactory quality from far infrared spectra // Ann. N.Y. Acad. Sei.- 1974.- V.237.- P.129-136.

483. Wright R.H. Odour and molecular vibration: a possible membrane interaction mechanism // Chem.Sens.Flavor.- 1976.- V.2.- P.203-206.

484. Yanagita T.M., Wada T. Nematocyst discharge by acids and bases // Nat.Sci. Report Ochanomizu Univ.- 1953.- V.4.- P.l 12-118.

485. Yonge C.M. The Protobranehiate Mollusca; a functional interpretation of their structure and evolution // Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.-1939.-V.230.- P.79-147.

486. Yonge C.M. The pallial organs in the aspidobranch Gastropoda and their evolution throughout the Mollusca 11 Phil.Trans.R.Soc.Lond. B.- 1947.-V.232.- P.443-518.

487. Youste R., Denk W. Dendritic spines as basic functional units of neuronal integration //Nature.- 1995.- V.375, N6533.- P.682-684.

488. Zimmerfaust R.K., Finelli C.M., Pentcheff N.D., Wethey D.S. Odor plumes and animal navigation in turbulent water flow a field study // Biol.Bull.- 1995.- Y.188, N2.- P.lll-116.

489. Zs.-Nagy I. New data on the anatomy of the visceral ganglion of freshwater mollusc // Ann.Biol.- Tihany, 1966.- V.33.- P. 103-110.

490. Zylstra U. Distribution and ultrastructure of epidermal sensory cells in the freshwater snail Lymnaea stagnalis and Biomphalaria pfeifferi II Neth.J.Zool.- 1972.- V.22.- P.283-298.