Проблемы хромосомного видообразования, гибридизации и определения пола на примере слепушонок рода Ellobius: Mammalia, Rodentia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Баклушинская, Ирина Юрьевна

• Баклушинская, Ирина Юрьевна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Баклушинская, Ирина Юрьевна

Введение.

Глава 1. Анализ основных современных концепций вида.

1.1. Основные концепции вида.

1.1.1. Концепция вида в классической систематике.

1.1.2. Биологическая концепция вида.

1.1.3. Концепция распознавания recognition species concept, RSC).

1.1.4. Концепция сцепления (cohesion species concept, CSC).

1.1.5. Эволюционные концепции вида.

1.1.6. Примеры последствий применения разных концепций вида.

1.1.7. Некоторые выводы и спорные вопросы.

Глава 2. Видообразование: проблемы и тенденции изучения

2.1. Синтетическая теория эволюции (СТЭ).

2.2. Сальтационистские теории эволюции.

2.2.1. Концепции С.И. Коржинского и Г. де Фриза.

2.2.2. Концепция Р. Гольдшмидта.

2.2.3. Концепция Н. Элдриджа и С. Гулда.

2.3. Хромосомное видообразование.

2.3.1. Понятие кариотипа.

2.3.2. Хромосомная изменчивость и хромосомное видообразование.

2.3.3. Структура кариотипа и закономерности его изменений.

2.3.4. Концепции хромосомного видообразования.

2.3.5. Механизмы закрепления генетических изменений.

2.4. Геномные мутации.

2.5. Возможные причины возникновения множественных хромосомных перестроек, роль мобильных генетических элементов.

2.6. Гибридизация и ее значение для видообразования.

Глава 3. Хромосомные перестройки и структура клеточного ядра

Глава 4. Определение пола — общие проблемы

4.1 Механизмы определения пола.

4.1.1. Система определения пола у дрозофилы.

4.1.2. Система определения пола у нематоды.

4.1.3. Определение пола у комнатной мухи.

4.1.4. Другие способы детерминации пола у насекомых.

4.1.5. Системы хромосомного определения пола у высших позвоночных.

4.1.6. Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих.

4.1.7. Молекулярно-генетические механизмы определения пола у млекопитающих.

4.2. Эволюция систем определения пола у высших позвоночных

Глава 5. Примеры робертсоновских вееров

5.1. Робертсоновский веер Mus domesticus.

5.2. Землеройки Soricidae.

5.2.1. Бурозубки Sor ex araneus.

5.2.2. Землеройки р. Blarina.

5.3. Хромосомная изменчивость и необычное определение пола у Tokudaia osimensis (Rodentia: Murinae).

5.4. Кустарниковые полевки р. Terrícola.

Глава 6. Слепушонки как модель для изучения закономерностей хромосомного видообразования и системы определения пола.

6.1. Система рода Ellobius, характеристика кариотипов видов

6.2. История изучения робертсоновского веера Е. tancrei.

6.3. Изучение системы определения пола у Е. lutescens

X0-X0) иЕ. tancrei (ХХ-ХХ).

Глава 7. Материал и методы исследования

7.1. Природная выборка.

7.2. Разведение и гибридизация разных видов и хромосомных форм слепушонок.

7.3. Номенклатура хромосом Ellobius tancrei.

7.3.1. Номенклатура метафазных хромосом формы с 2и=

7.3.2. Описание хромосом кариоморфы с 2п=32.

7.4. Методики исследования.

7.4.1. Разведение и гибридизация разных видов и хромосомных форм слепушонок.

7.4.2. Составление базы данных по разведению.

7.4.3. Приготовление хромосомных препаратов.

7.4.4. Электронно-микроскопическое изучение синаптонемного комплекса.

7.4.5. Выявление неактивной Х-хромосомы (методика Канда).

7.4.6. Изучение наследования генов Foxl2 и Pirstl и их роли в определении пола у Ellobius lutescens.

7.4.7. Статистическая обработка результатов.

Глава 8. Анализ распространения разнохромосомных форм Ellobius tancrei.

8.1. Картирование зоны робертсоновского веера

Е. tancrei на основе дифференциальной G-окраски.

8.1.1. Распространение низкохромосомных

32- и 34- хромосомных форм.

8.1.2. Границы веера — зоны контакта с исходной формой 2w=54.

8.1.3.Распространение хромосомных форм.

Правый берег р. Сурхоб.

8.1.4. Распространение хромосомных форм.

Левый берег р. Сурхоб.

8.1.5. Распространение хромосомных форм.

Левый берег р. Вахш.:.

8.1.6. Распространение хромосомных форм.

Междуречье рек Сорбог, Сурхоб, Санги-Кар.

8.2. Анализ структуры кариотипа у слепушонок вне зоны робертсоновского веера.

8.2.2. 50-хромосомные формы.

8.3. Изучение распространения алайской слепушонки

Е. alaicus и особенностей ее хромосомного набора.

Глава 9.

Экспериментальная гибридизация слепушонок

9.1. Плодовитость разных видов p. Ellobius.

9.2. Гибридизация различных форм Е. tancrei,

Е. talpinus иЕ. alaicus.

9.2.1. Гибридизация крайних форм.

9.2.2. Гибридизация форм, отличающихся по одной робертсоновской перестройке.

9.2.3. Гибридизация низко- и высокохромосомных форм, включая возвратные скрещивания гибридов с родительскими формами.

9.2.4. Гибридизация других форм.

Глава 10. Анализ наследования робертсоновских транслокаций у слепушонок в природе и эксперименте

10.1. Анализ природной выборки.

10.2. Анализ экспериментальной выборки.

10.2.1. Гибридизация высоко- и низкохромосомных форм.

10.2.2. Гибридизация форм с 2и=34 и 2и=32.

Глава 11. Особенности определения пола у слепушонок по данным молекулярного и цитогенетического анализа

11.1. Попытка выявления полоопределяющего фактора у слепушонок Е. lutescens, система определения пола Х0.

11.2. Выявление инактивированной Х-хромосомы у

Е. tancrei, система определения пола ХХ-ХХ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Проблемы хромосомного видообразования, гибридизации и определения пола на примере слепушонок рода Ellobius: Mammalia, Rodentia»

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей процесса эволюции, несмотря на многовековую историю биологии, остается одним из центральных, основополагающих направлений в биологии. Представления о том, что такое вид и как происходит видообразование, менялись неоднократно (Воронцов, 1999). Невозможно изучать способы видообразования, не определив понятие вида и критерии его выделения. В качестве теоретической основы для наших исследований была выбрана биологическая концепция вида. Именно в этой концепции вид рассматривается в первую очередь как определенное генетическое единство, при этом допускается некоторый поток генов извне и не отрицается творческая роль гибридизации (Мауг, 1996). Сейчас, когда внимание биологов сместилось от эволюции морфологических признаков к эволюции генетических систем, изучение закономерностей хромосомного видообразования, как одного из вариантов генетического, представляется весьма многообещающим для объяснения эволюции ряда групп живых организмов.

Современная концепция эпигенетики, как науки о наследственных изменениях, не связанных с изменением первичной структуры ДНК, большое значение придает различного рода модификациям упаковки ДНК. Исследования структуры ядра, выявление индивидуальности хромосомных территорий и постоянства их взаимного расположения в ядре в интерфазе позволили установить взаимосвязь между положением и функцией (Cremer et al., 2001, Parada & Misteli, 2002; Laat & Grosveld, 2003). В частности, реорганизация хромосомных территорий, изменение локализации хромосом могут вызвать изменения транскрипционной активности, что, в свою очередь, не может не сказаться на функционировании генетических сетей. Эти процессы могут привести к модификации фенотипа (включая не только морфологические, но другие характеристики, например, экологические или этологические). Вероятно, перестройки любого типа нарушают пространственное расположение хромосом, но робертсоновские транслокации, вследствие перемещения целых хромосом, могут приводить к наибольшим изменениям внутриядерной организации. Именно поэтому с точки зрения видообразования представляется интересным изучение случаев широкой робертсоновской изменчивости.

Разнообразие структуры хромосомных наборов, систем определения пола делают слепушонок рода ЕИоЫш уникальной модельной группой для изучения различных аспектов видообразования, в том числе и хромосомного, а также проблем определения пола на хромосомном и генном уровнях.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление закономерностей видообразования и эволюции систем определения пола у слепушонок рода ЕПоЬшэ. Задачи исследования:

- определение степени дифференциации различных хромосомных форм у Е. ^апсге/ и Е. аШсия на основе изучения природных популяций;

- изучение структуры робертсоновского веера Е. tancrei (Памиро-Алай);

- обоснование роли хромосомных перестроек в процессе видообразования у Е. аШсш;'

- определение уровня * репродуктивной изоляции между различными хромосомными формами Е. гапсге^ а также Е. аШсш путем экспериментальной гибридизации;

- изучение цитогенетических механизмов снижения плодовитости гибридов разнохромосомных форм Е. ¿апсгег,

- выявление закономерностей наследования робертсоновских транслокаций у гибридов разных хромосомных форм в природе и эксперименте;

- изучение особенностей изоморфных половых хромосом у Е. tancrei

- тестирование одного из факторов (т.н. PIS) на принадлежность к системе определения пола у Е. lutescens.

Основные положения, выносимые на защиту. Видообразование может начинаться с изменения хромосомного набора, поскольку перестройки хромосом и робертсоновские транслокации, в частности, изменяя внутриядерную организацию, ведут к трансформации генетических сетей и фенотипа. Становление нового хромосомного набора определяется закономерностями, связанными со структурой хромосом.

Гибридизация является одной из движущих сил эволюции, в результате гибридизации возможно возникновение новых форм и видов.

Научная новизна. На уникальной модели - слепушонках рода Ellobius проведено изучение закономерностей эволюции и показана инициирующая роль хромосомных перестроек в видообразовании данной группы. Впервые выполнено комплексное изучение полного робертсоновского веера слепушонок группы Ellobius tancrei в долине рек Сурхоб-Вахш (Памиро-Алай), включающее в себя разработку номенклатуры хромосом исходного набора и низкохромосомной формы, картирование зоны робертсоновского веера на основе дифференциальной G-окраски хромосом и анализ изменения плодовитости у гибридов, полученных в различных типах, скрещивания. Выявлена гибридизация в природе между разными хромосомными формами и видами слепушонок. Описаны негомологичные робертсоновские слияния вне зоны робертсоновского веера, на Памиро-Алае, Тянь-Шане и в Казахстане. Показаны закономерности в наследовании робертсоновских транслокаций на двух модельных системах — при моделировании природного веера в эксперименте путем гибридизации крайних форм в сочетании с возвратными скрещиваниями, и при гибридизации форм, различающихся по одной транслокации. Выявлены цитологические механизмы снижения плодовитости различных гибридов и обнаружена неравнозначность различных робертсоновских транслокаций, что определяет разную эволюционную судьбу соответствующих хромосомных форм. На основе анализа структуры хромосомного набора подтвержден видовой статус ЕНоЫыб аШсш и уточнены границы распространения вида, а также описаны новые слияния робертсоновского типа. Определена плодовитость всех видов рода ЕПоЫиз и соотношение полов при рождении. У вида Е. Хапсгег, для которого известна система определения пола XX у обоих полов, выявлен ряд нехарактерных для млекопитающих особенностей поведения половых хромосом в мейозе; в соматических клетках этого вида выявлена одинаковая система инактивации X хромосом у самцов и самок, что не ведет к стерильности самцов.

Теоретическое и практическое значение. Изучение робертсоновских вееров на модельных системах, таких как слепушонки ЕИоЫш tancrei, Е. сйспст предоставляет возможность разработки теоретических проблем становления новых видов, дифференциация которых начинается с изменения структуры хромосомного набора. Исследование роли хромосомных мутаций в возникновении полной или частичной стерильности имеет практическое значение для медицинской генетики, а также для изучения путей преодоления стерильности при отдаленной гибридизации млекопитающих с целью получения новых пород. Изучение необычных генетических механизмов определения пола, включая хромосомное определение пола и каскад генов по детерминации пола, важно для выявления причин стерильности человека и животных.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Баклушинская, Ирина Юрьевна

Выводы

1. Видообразование может начинаться с изменений структуры хромосомного набора, обусловленных робертсоновскими транслокациями. Результаты изучения зоны робертсоновского веера в Памиро-Алае, ряда других областей Памиро-Алая и Тянь-Шаня, где обнаружены различные хромосомные формы, в комплексе с данными гибридизационных экспериментов позволяют говорить о процессе хромосомного видообразования у слепушонок Е. tancrei и Е. alaicus.

2. Возникновение монобрахиально гомологичных метацентрических хромосом у форм обеспечивает дифференциацию их геномов. Алайская слепушонка Е. alaicus, с 2n=52, NF=56 является самостоятельным видом, имеющим собственный ареал, единственная пара метацентрических хромосом имеет монобрахиальную гомологию со слияниями из зоны робертсоновского веера.

3. Низкохромосомные формы с 2п=32 и 2п=34 из Сурхобской долины являются самостоятельными видами, имеют сформированные ареалы. Генетическое своеобразие обусловлено структурой кариотипов, несущих робертсоновские транслокации, нехарактерные для зоны робертсоновского веера. 4. Гибридизация как процесс слияния или дополнения геномов является одним из факторов эволюции, в результате гибридизации возможно возникновение новых форм и видов. Зона робертсоновского веера Е, tancrei представляет собой сложную систему взаимодействия разнохромосомных форм. 48- и 50-хромосомные формы, формирующие собственные ареалы в пределах зоны робертсоновского веера, могут рассматриваться как виды in statu nascendi.

5. Возникновение разных робертсоновских слияний приводит к различным последствиям. Снижение плодовитости гибридов между разными робертсоновскими формами может быть вызвано нарушениями хода мейоза вследствие негомологичного или неполного синапсиса хромосом из-за изменения архитектоники ядра, обусловленного перераспределением хромосомных территорий при робертсоновских транслокациях (исходная форма Е. tancrei с 2п=54 и низкохромосомная с 2п=34; формы робертсоновского веера Е. tancrei с 2п=50 и 2п=48).

6. Мейотический драйв обеспечивает неслучайное наследование хромосом при возникновении робертсоновских транслокаций или при гибридизации разнохромосомных форм, что приводит к формированию хромосомных наборов с преобладанием крупных робертсоновских метацентриков. Закрепление мелких метацентриков происходит преимущественно в наборах с преобладанием двуплечих хромосом.

7. Механизмы детерминации пола могут различаться не только в эволюционно далеких группах организмов, но и в пределах одного рода высокоспециализированного класса млекопитающих (p. Ellobius). Определение пола у Е. lutescens (система определения пола ХО у обоих полов, при отсутствии генов полоопределяющего каскада Sry, Sox9, Nr5Al) не связано с генами Foxl2 и Pisrtl из PIS интервала, обуславливающих формирование псевдогермафродитизма и реверсию пола у коз.

8. В соматических клетках слепушонок вида Е. tancrei, для которого известна система определения пола XX у обоих полов, выявлена одинаковая система инактивации Х-хромосом у самцов и самок, что, в отличие от других видов млекопитающих, не ведет к стерильности самцов.

Благодарности

В заключение хочу выразить искреннюю признательность всем, кто способствовал выполнению этой работы.

Я выражаю глубокую благодарность H.H. Воронцову и Е.А. Ляпуновой и горжусь принадлежностью к их научной школе. Также я искренне признательна моим университетским учителям, В.М.Малыгину и A.A. Никольскому, привившим интерес к эволюционным проблемам, гибридизации и полиморфизму, и научившим азам цитогенетики и биоакустики. Особую признательность мне хотелось бы выразить О.Л. Коломиец и Ю.Ф. Богданову за возможность понять цитологические основы изменения плодовитости гибридов с помощью интересной современной методики изучения синаптонемных комплексов.

Особую благодарность мне хотелось бы выразить спутникам по экспедициям и сотрудникам по лабораторным исследованиям С.Б. Ивницкому, В.П. Кораблеву, Л.В.Якименко, М.Р. Ахвердяну, А.Ю. Пузаченко, Н.А.Формозову, И.В. Тимерину, Г.Г. Боескорову, A.B. Блехман, О.В. Брандлеру, A.C. Богданову, А. Баяндуру.

Я благодарю зав. вивария ИБР РАН В.И. Подмарева за обеспечение проведения гибридизации слепушонок.

Глубокую признательность мне хотелось бы выразить Дж. Ядаву (Университет Курукшетры, Индия) за многолетнее и плодотворное сотрудничество в области цитогенетики жуков, что позволило не только совершенстовать методические навыки, но и познакомиться с широким разнообразием хромосомных наборов и систем определения пола.

Моя особая благодарность В. Джасту (Университет Ульм, Германия), сотрудничество с которым предоставило возможность изучения необычной системы определения пола у слепушонок на современном уровне, что, несомненно, приведет к новым очень интересным результатам.

Заключение

Многообразие живых организмов, сложность их генетических систем, обеспечивающих функционирование отдельных особей и взаимодействие в рамках биогеоценозов, неизбежно предопределяют множественность путей видообразования. По мнению Э. Майра, "мы не сможем достичь сбалансированного понимания процесса видообразования, если не примем за истину два положения": во-первых, "принцип одновременности" (при видообразовании разные процессы могут происходить одновременно), и, во-вторых, "принцип плюрализма" (каждый аспект видообразования может быть обоснован разными способами) (Мауг, 19826, стр. 17).

Очевидно, что изменениями хромосомного набора нельзя объяснить все случаи возникновения новых видов, такой тезис никогда и не выдвигался исследователями, работающими в этом направлении (Воронцов, 1960, 1988а; White, 1978а, 1982; King, 1993). Напротив, постоянно подчеркивается, что структура кариотипа может поддерживаться неизменной, и в большинстве случаев так и происходит, но если изменения в хромосомном наборе произошли, они могут инициировать процесс видообразования. И связано это с тем, что хромосомы — это не просто некоторая характеристика генотипа или таксономический признак, хромосомы - это уровень упаковки генетического материала, то есть одна из составляющих эпигенетической наследственности. Э. Капанна, несомненно, прав, говоря о ведущей роли хромосомных перестроек при видообразовании, поскольку хромосомные перестройки изменяют структуру ядра, влияя тем самым на локализацию генов в доменах и их экспрессию (Caparina, 2003). Из приведенного выше обзора литературы по структуре клеточного ядра можно сделать несколько выводов.

Во-первых, хромосомы занимают фиксированную зону в ядре. Во-вторых, G-структура метафазной хромосомы и интерфазной в общей структуре совпадают, поскольку хромосомы имеют не только линейную организацию, но и радиальную, что позволяет сохранять структурированность в интерфазном ядре. В-третьих, и это самый важный момент с эволюционной точки зрения, пространственное расположение хромосом связано с функционированием генов, поэтому изменение расположения неминуемо отражается на их работе, в первую очередь, на регуляционной функции. Появляется все больше свидетельств в пользу того, что перестройки оказывают влияние на рекомбинацию, и о том, что изменения в структуре могут модифицировать экспрессию генов в интерфазе (Caparina & Redi, 1994; Auffray et al., 2001; Britton-Davidian, 2001; Rieseberg, 2001). Перестройки робертсоновского типа, при которых происходит слияние акроцентриков в метацентрик, изменяя архитектонику ядра могут вести к нарушениям хода мейоза и, соответственно, к снижению плодовитости гибридов. Позднее и/или неполное формирование тривалентов из-за пространственной разобщенности акроцентриков, образование цепочек хромосом в пахитене приводит к анеуплоидии, что и было показано нами при скрещивании разнохромосомных форм Е. tancrei с 2п=50 и 2п=48 из зоны Rb-веера, а также при гибридизации с Е. alaicus.

Разделение видов Е. talpinus — Е. tancrei было обосновано благодаря существенным различиям в структуре кариотипа. Выявление систематиками этой характеристики помогло обосновать видовой статус, а само событие видообразования, скорее всего, было инициировано инверсией, возникновение которой привело к дифференциации геномов. Алайскую слепушонку Е. alaicus можно рассматривать как пример вида, начальный этап формирования которого связан с перестройкой кариотипа, а именно, с возникновением робертсоновской транслокации. В настоящее время алайская слепушонка обитает на весьма обширной территории (см. Главу 8.3). При ее контакте с Е. tancrei формируется узкая гибридная зона, что, по нашему мнению, подтверждает разобщенность геномов. Цитогенетические причины этой дифференциации были выявлены нами как при изучении структуры хромосомного набора, так и благодаря экспериментальной гибридизации этих видов. Наличие цепочек хромосом в пахитене мейоза, ассоциации аутосом с половым бивалентом свидетельствуют о значительных перестройках генома у алайской слепушонки. Но самое интересное, что в ряде популяций Е. alaicus наблюдаются новые робертсоновские транслокации, что свидетельствует о продолжении процесса видообразования в этой группе.

До сих пор не совсем ясны механизмы, приводящие к формированию робертсоновских метацентриков. Тонкие цитологические и молекулярные методы анализа помогают выявить структуру прицентромерных районов и, тем, самым, определить механизмы и последствия робертсоновских транслокаций. Может наблюдаться слияние без каких-либо потерь с образованием дицентрических хромосом, например, у насекомых Phosphuga atraía (Lyapunova et al., 1983). Для окапи (Vermeesch et al., 1996) и Akodon cursor (Fagundes et al., 1997) показано, что теломерные последовательности сохраняются в прицентромерных районах метацентриков. И все же, видимо, чаще происходит потеря или инактивация теломер (обзор, см. King, 1993; Slijepcevic, 1998). Два акроцентрика сливаются, теряя одну из центромер и небольшие прицентромерные участки хромосом. Потеря теломерных последовательностей в центромерной области метацентриков показана для проанализированных с помощью FISH пяти метацентриков у землероек Suncus murinus (Rogatcheva et al., 2000). Перицентромерные районы, которые вовлекаются в робертсоновскую транслокацию, состоят из высокоповторяющейся ДНК, а именно сателлитной ДНК (сатДНК). Неправильная рекомбинация между гомологичными последовательностями сатДНК, расположенных на негомологичных хромосомах, может являться одним из возможных способов формирования робертсоновских хромосом как у человека, так и у мыши (Therman et al., 1989; Vissel & Choo, 1989; Redi et al., 1990; Page et al., 1996). У человека наиболее часто встречаются транслокации между хромосомами 13 и 14, а также 14 и 21, для которых отмечены гомологичные последовательности перицентромерной сатДНК (Page et al., 1996). В случае более редких транслокаций, таких как между 13 и 15 или между 14 и 22 хромосомами, могут быть задействованы вкрапленные гомологичные последовательности (Page et al., 1996). Наиболее интересные и важные данные, проливающие свет на возможные механизмы множественных робертсоновских транслокаций и WARTs были получены К. Реди, Е. Капанной с соавторами (Garagna et al., 2001). Тонкий анализ организации перицентромерной сатДНК Mus domesticus с помощью модифицированного метода chromosome-orientation fluorescence in situ hybridization (CO-FISH) показал, что у более 100 известных на сегодняшний день Rb-метацентриков, в которые вовлечены все 19 аутосом и у X-хромосомы сатДНК имеет одинаковую структуру. Y-хромосома никогда не принимает участия в слияниях, ее сатДНК отличается от остальных. Было показано, что тандемные повторы, как минорной, так и мажорной сатДНК имеют ориентацию голова-хвост как в телоцентрических, так и в робертсоновских хромосомах, и их полярность всегда одна и та же по отношению к центромере. Робертсоновские транслокации происходят между нитями ДНК 3' конца одного телоцентрика и 5' конца другого с образованием метацентрика с антипараллельной симметрией в месте слияния. Поддержание этой симметрии через центромеру позволяет осуществлять обмены целыми плечами (WARTs) между негомологичными метацентриками, что характерно для эволюции мышей этой группы. Такое расположение предотвращает обмен U-типа между гомологичными сателлитными последовательностями, который ведет к потере больших сегментов хромосом (Holmquist & Dancis, 1979). Итальянскими исследователями была высказана гипотеза о том, что организация прицентромерных областей хромосом подобного типа — это предпосылка хромосомной эволюции. Точка разрыва при транслокации находится в пределах минорной сатДНК телоцентриков, и именно эти последовательности, располагаясь симметрично, образуют центромерный район робертсоновской хромосомы.

При таком механизме возможны как обычные слияния, так и WARTs, но пока неизвестно, универсальный ли это механизм, для выяснения этого необходимы исследования на других видах. У слепушонок нами описаны разные монобрахиально гомологичные слияния, например хромосома IV в пределах веера и ЕС5 у алайской слепушонки и слепушонок из Ачек-Альмы, метацентрик V (ED7) и V* (MD7) из зоны веера (см. Главу 9). Вполне вероятно, что у мышей и слепушонок задействован сходный механизм робертсоновских транслокаций, но, в силу большего числа возможных комбинаций слияний и, возможно, более молодого возраста робертсоновского веера слепушонок, WARTs у них не получили такого распространения, как у мышей или землероек. Возможно, что ключом к разгадке возникновения множественных робертсоновских транслокаций является именно структура прицентромерных районов. Интересно провести сравнение структуры сатДНК близких видов, один из которых имеет предрасположенность к робертсоновским транслокациям, а другой — нет, и в первую очередь, Mus musculus и M. domesticus. Если структура сатДНК у разных форм мышей окажется сходной, значит, помимо структуры, обеспечивающей перестройки, должен существовать какой-то запускающий фактор, которым вполне могут оказаться мобильные элементы.

Роль инбридинга в фиксации хромосомных перестроек несомненна, но высказывается также мнение о том, что инбридинг может вести к дестабилизации генома, активизации мобильных генетических элементов, что приводит к увеличению числа различных мутаций, и к появлению системных мутаций (Стегний, 2004). Однако, у разных организмов уровень снижения генетического разнообразия, после которого наблюдается разрушение генетической системы вида, различается (см. гл. 1). Нам также трудно согласиться с В.Н. Стегнием в том, что достаточно 1-2 поколений для перехода произошедших системных мутаций в гомозиготное состояние. По крайней мере, наши опыты по гибридизации разнохромосомных слепушонок показывают, что и к 6-му поколению не происходит перехода всех робертсоновских транслокаций в гомозиготное состояние. С точки зрения причин возникновения перестроек гораздо интереснее модель гибридного дисгенеза у дрозофилы, где уже проведены исследования роли мобильных элементов вплоть до лабораторного моделирования появления инверсий в группе virilis (Evgen'ev et al., 2000). Вместе с тем, исследования такого рода на млекопитающих вести значительно сложнее, одна из первых работ по гибридному дисгенезу у Mus и Peromyscus сделана коллективом авторов из 8 институтов разных стран, что отражает уровень сложности работы (Zechner et al., 2004) При этом, пока это исследования на уровне изучения дефектов развития плаценты у гибридов, которые вызваны взаимодействием генов, локализованных на X хромосоме с акцентом на эпигенетические механизмы, а не на выявление роли мобильных элементов.

Как мы неоднократно подчеркивали, хромосомные перестройки могут инициировать видообразование, но одновременно с реорганизацией хромосомного набора могут происходить и другие изменения. Рассматривая процесс формирования новых видов мышей из рас с различными робертсоновскими слияниями, Джереми Сил (Searle, 1998) высказал гипотезу, затрагивающую проблему передачи генетической информации в процессе хромосомного видообразования. Он предположил, что в центромерном районе метацентрика у некоторой расы могут происходить мутации, что приведет к различиям по сравнению с эквивалентными центромерными районами гомологичных акроцентриков. Гетерозиготы по таким слияниям могут обнаруживать подавление кроссинговера в соседних с центромерой районах метацентрика (Davisson and Akeson, 1993). Наличие такого подавления означает, что не будет происходить генетического обмена между метацентриком и гомологичными акроцентриками. Кроме того, центромерные районы метацентрика будут изолированы генетически от гомологичных акроцентриков, когда данная раса вступит в контакт с предковой акроцентрической расой. При образовании гибридной зоны в этом случае может наблюдаться лишь частичный генетический обмен между расами. Вполне вероятно, что такое явление наблюдается у слепушонок при скрещивании 48- и 50-хромосомных форм с противоположных берегов р. Сурхоб, а также 34- и 32-хромосомных форм с исходной формой, и с формами из основного робертсоновского веера. Как мы показали в Главе 9, эти варианты скрещивания ведут к снижению плодовитости гибридов, что связано с нарушениями мейоза. Но, возможно, что даже при отсутствии мутаций в прицентромерной области будут наблюдаться значительные нарушения. Мы предполагаем, что разные транслокации могут в различной I степени изменять организацию хромосомных территорий в ядре. В частности, возможно, что перераспределение хромосомных территорий, связанное с участием хромосомы D7, вызывает значительные нарушения конъюгации хромосом в мейозе гибридов, например, при скрещивании форм 48x50 (Глава 9). Единственное негомологичное слияние, обнаруженное нами в пределах веера, описано именно для хромосомы D7 (рис. 11).

Помимо вопроса о механизме робертсоновских транслокаций, также важен вопрос о том, почему происходит дивергенция геномов новых форм с такими транслокациями. Математические модели (Bazykin, 1969; Базыкин, 1972) показывают, что уменьшение приспособленности гетерозигот может вести к разделению пространственно протяженной популяции на две популяции с зоной интерградации между ними. Таким образом, достаточно небольшого изменения приспособленности для инициирования процесса видообразования. Как правило, изменение приспособленности в случае перестроек проявляется в виде снижения плодовитости, а не полной стерильности гибридов. Парадоксально, но исследователи, занимающиеся домовыми мышами, несмотря на очевидную несостоятельность применения критерия репродуктивной изоляции, настойчиво пытаются использовать его. Обосновывая существование хромосомных видов и форм у мышей, свою приверженность этой концепции декларирует один из ведущих исследователей - Джереми Сил (Searle, 1998). Уже тот факт, что этот коллектив рассматривает этот комплекс как Mus musculus domesticus, а не Mus domesticus, говорит о том, что именно критерий репродуктивной изоляции, а не положение о поддерживающейся генетической системе, доминирует в их мировоззрении. Наличие или отсутствие репродуктивной изоляции между формами становится основным критерием даже в случае аллопатрии, а возможность потока генов через исходную, 40-хромосомную форму, заставляет авторов отрицать сам процесс видообразования. Таким образом, вместо того, чтобы переосмыслить свое понимание биологической концепции вида, эти исследователи отвергают возможность видообразования, инициированного хромосомными перестройками. Это тем более удивительно, что часть «рас» имеет большие ареалы, так, форма Lower Valtellina имеет ареал более 1000 кв. км (Capanna et al., 1985). Введение термина 'zonal raciation' не представляется уместным, поскольку речь в данном случае идет о видообразовании на основе гибридизации. Так, была выявлена форма (Mid-Valtellina), которая, скорее всего, является результатом гибридизации двух форм (Lower Valtellina и Poschiavo) (Piâlek et al., 2001). Для слепушонок, как мы полагаем, основная часть робертсоновского веера образована именно в результате гибридизации 54- и 36- хромосомных форм. При этом мы говорим о фиксации двух форм — 50- и 48-хромосомной. Таким образом, на фоне видообразования, инициированного хромосомными перестройками, задействована гибридизация, при этом фиксация форм с определенным хромосомным набором осуществляется благодаря мейотическому драйву — преимущественному наследованию метацентрических хромосом. Это преимущество обусловлено реорганизацией хромосомных территорий в ядре, которая, в свою очередь происходит не хаотично, а подчиняется определенным закономерностям.

Обмен генетическим материалом не напрямую между формами (в ряде случаев такая гибридизация уже невозможна), а через исходную форму (например, 2п=40 у мышей, 2п=54 у слепушонок) является весьма интересным аспектом хромосомного видообразования. В случае формирования зоны контакта между робертсоновскими формами и исходной формой, гибридная зона окажется полупроницаемым барьером для обмена генами. Такая полупроницаемость может вести к частичной репродуктивной изоляции и, соответственно, дивергенции. Важно осознавать, что генетический обмен между зарождающимися видами в процессе видообразования может происходить между одними частями генома, но прекращаться между другими. У слепушонок и землероек В1агта сагоНпетгя робертсоновский веер географически расположен довольно компактно, не так, как у бурозубок и домовых мышей, где разные робертсоновские транслокации встречаются по всему ареалу, поэтому такая ситуация с передачей генетической информации через исходную форму представляется возможной только для форм с негомологичными слияниями вне зоны веера. Мы показали наличие гибридов в природе с 2п=53 от скрещивания Е. 1апсге1 с Е. аШст и Е. tancrei с еще одной формой, которую нельзя считать Е. аШсш (рис. 13, с. 179). Вполне вероятно, что возможен поток генов от Е. 1апсге1 к новой форме с 2п=50, скрещивание с которой для форм из робертсоновского веера (как и для формы из Ачек-Альмы, которая территориально ближе всех к Е. а1тсш) невозможно ввиду наличия двух монобрахиально гомологичных слияний.

По мнению П.М. Бородина и его соавторов (2004), основную роль в ограничении потока генов между популяциями играет перераспределение паттерна рекомбинации у гибридов, то есть имеет место частичное ограничение потока генов. С нашей точки зрения, это важный аспект. Такие процессы могут происходить при гибридизации в гибридных зонах, именно поэтому эти зоны являются потенциальным очагом видообразования, но, очевидно, далеко не всегда и не во всех зонах этот процесс идет. Нам представляется, что так называемые зоны напряжения («tension zones»), как правило, узкие в пространственном отношении и стабильные во временном, скорее являются показателем генетической разобщенности видов, находящихся в контакте, чем ареной создания новых форм. Напротив, в случае широкой интрогрессии, гибридизация дает обширный материал для эволюции, поскольку здесь появляются гибриды и бэккросы разных поколений, что со временем может привести к закреплению новых, гибридных форм и их значительной дивергенции от родительских (см. Главу 2).

Одним из самых сложных является вопрос о закреплении перестройки и ее распространении в популяции. Обычно предполагается, что если транслокация происходит в ходе спермато- или оогенеза, это обеспечивает одновременное формирование множества половых клеток, несущих новый хромосомный набор. Логично предположить, что слияния робертсоновского типа или WARTs с большей частотой могут быть осуществлены для тех хромосом, чьи домены расположены ближе друг к другу. Слияния хромосом должны вести к значительной реорганизации структуры интерфазного ядра. Это связано и с тем, что, судя по имеющимся данным, размер хромосом может иметь значение для позиционирования хромосомы в ядре — чаще мелкие хромосомы расположены ближе к центру, а крупные — ближе к периферии ядра.

На разных модельных объектах выявлены разные закономерности неслучайного наследования, т. е. проявления действия мейотического драйва в отношении робертсоновских транслокаций в целом, а также крупных и мелких метацентриков. У землероек рода Sorex было показано разнонаправленное действие мейотического драйва в отношении разных метацентриков (Searle, 1986; Wyttenbach et al., 1998). Более того, обнаружились различия для природных популяций и экспериментально полученной выборки. Как мы полагаем, причиной этого, так же как и у слепушонок, является анализ разного числа поколений природной и экспериментальной выборок. Вместе с тем, выявленная нами тенденция предпочтительной передачи более крупных метацентриков, хорошо согласуется с данными, полученными при анализе природных популяций как землероек, так и слепушонок. Исследователи, занимающиеся бурозубками, полагают, что первыми образовались две пары самых крупных метацентриков, которые остаются неизменными у всех рас (af и Ъс) (Searle & Wójcik, 1998; Zima et al., 1998). Затем сливались средние по размеру акроцентрики, и вероятность образования метацентрика, в состав которого входит хотя бы один средний акроцентрик, выше, чем слияния двух мелких акроцентриков. Эта закономерность находит подтверждение и у слепушонок. 48- и 50-хромосомные формы, о которых мы говорим как о новых формах, возникающих на фоне гибридизации, несут в наборе именно крупные метацентрики (IV, V, VI). Мелкий метацентрик X не фиксируется в большей части робертсоновского веера слепушонок. У домовых мышей, как было показано в Гл. 2, (Britton-Davidian et al., 1990, и др.) ситуация оказалась сложнее. Возможно, это связано с тем, что лабораторные мыши являются сложным межвидовым гибридом, поэтому наследование робертсоновских транслокаций сопряжено с преодолением каких-то других генетических проблем. На природном материале не удалось получить однозначного ответа на вопрос о том, случайно или нет сегрегируются тело- и метацентрические хромосомы у изученных гибридов между разными робертсоновскими формами домовых мышей (Castiglia and Capanna, 1999b; Rizzoni & Spirito, 1999).

Еще один вопрос заслуживает обсуждения - вопрос о стабильности зоны робертсоновского веера. Работ, посвященных этой проблеме, практически нет, что и понятно, поскольку должно пройти достаточно большое число поколений для заметных изменений, а исследования на основе применения цитогенетических и молекулярных методов были начаты сравнительно недавно. Первые животные из зоны робертсоновского веера слепушонок были получены в начале 70-х годов. Затем в течение 15 лет были продолжены отловы чистых форм (32 и 34) из одних и тех же точек и никаких изменений отмечено не было. Вместе с тем, анализ кариотипов отловленных нами животных из района Оби-Гарма в 1991 году выявил сдвиг границы веера в сторону ареала 54-хромосомной формы. Высокий уровень гетерозиготности (см. рис.) также свидетельствует в пользу активной гибридизации робертсоновских форм с исходной формой. Столь же активная зона, по-видимому, находится и на восточной окраине веера, хотя в течение нескольких отловов в 70-е и 80-е годы значительных изменений выявлено не было. Расширение веера, его наступление на ареал исходной формы может считаться еще одним свидетельством в пользу преимущественного закрепления робертсоновских перестроек. Сходный результат был получен для домовых мышей Кастилья и Капанной (Castiglia & Capanna, 1999b) - ими был предпринят анализ динамики гибридной зоны, повторно, с интервалом в 20 лет, изучен 18-ти километровый транссект в центральной Италии, пересекающий гибридную зону между хромосомными расами CD с 2п=22 и окружающими популяциями со стандартным кариотипом 2п=40. Этот транссект был раньше исследован Спирито (Spirito et al., 1980). За 20 лет произошли интересные изменения, например, выросло среднее число хромосом в гетерозиготном состоянии на особь в популяциях в центре транссекта - до 5 и даже до 7, при том, что 20 лет назад отмечены гетерозиготы максимум по 4 слияниям. Кроме того, несмотря на соответствие по диплоидным числам, хромосомная структура зоны, выявленная по частотам каждого Шэ слияния, оказалась другой. Если Спирито с соавторами (8рш1:о е! а1., 1980) писали об отсутствии закономерности в распределении робертсоновских транслокаций, то Кастилья и Капанна (Саз1:1§На & Сараппа, 1999Ь) выявили тенденцию постепенного увеличения частот в локалитетах, расположенных ближе к зоне, населенной 22-хромосомной гомозиготной популяцией мышей, что также свидетельствует в пользу преимущественной фиксации робертсоновских слияний. Согласно нашим данным, чем ближе к зоне обитания низкохромосомной формы, тем больше вариантов робертсоновских слияний наблюдается в кариотипах слепушонок, тем выше гетерозиготность (глава 9, рис. 9 и 10). Уровень гетерозиготности повышается и при контакте с исходной формой, что было показано нами для выборок из Кичикзы и Оби-Гарма, восточных и западных границ робертсоновского веера слепушонок (глава 9, рис. 7). Очевидно, это свидетельство постоянно идущей гибридизации разнохромосомных форм.

Группа видов рода ТокисЫа представляет собой эволюционную ветвь, в эволюции которой, несомненно, также большую роль играли хромосомные перестройки. Мы наблюдаем формирование необычных систем определения пола (Х0), кариотип с нечетным числом хромосом, как у Е. 1Ше$сет, а также множественные робертсоновские слияния, как у Е. tancrei. Судя по всему, механизмы определения пола различны в этих группах, а формирование низкохромосомной формы посредством робертсоновских слияний у ТЫакЫа произошло довольно давно, возможно, миллионы лет назад (Агака\¥а е! а1., 2002) , и это привело к тому, что накопились значимые генетические различия по ряду маркерных генов, как митохондриальных, так и ядерных. У землероек В1аппа Ьгеи1саис1а с 2п=48-50, №=52, исследования на уровне митохондриального гена cyt b не выявили соответствия двух филогенетических клад по этому признаку хромосомным формам (Brant & Ortí, 2003). Филогенетические построения, полученные на основе анализа молекулярных данных ряда рас землероек Sorex araneus, могут совпадать с данными по хромосомам, как, например, для расы Valíais, которая географически изолирована, как полагают, с момента последнего оледенения (Searle & Wójcik, 1998), так и противоречить им (Bannikova et al., 2003). Это наглядный пример того, что эволюция может идти независимо и с разной скоростью на разных уровнях организации генома. В тех группах, где дифференциация, вызванная хромосомными перестройками произошла уже давно, возможно выявление и других генетических различий.

Дифференциация по полу, как один из способов поддержания генетического разнообразия, несмотря на очевидно большое эволюционное значение, что должно обеспечивать стабильность, является очень изменчивой системой. Наличие трех типов хромосомного определения пола в пределах одного рода млекопитающих (XX-XY у Ellobius fuscocapillus, ХО-ХО у Е. lutes cens, ХХ-ХХ у Е. talpinus, Е. tancrei, Е. alaicus) доказывает, что эволюционные преобразования на этом уровне организации живой материи могут идти независимо от эволюции генетических систем, отвечающих за развитие других систем органов.

Определение пола и дифференциация гонад у млекопитающих является результатом работы в пространстве и времени сложного комплекса генов. Как полагает ряд исследователей, в первую очередь, Дженнифер Грейвз (Graves & Shetty, 2001; Graves, 2002), гены, которые отвечают за контроль определения пола у разных видов, были составляющими древнего и консервативного направления определения пола (пути развития). Строение и развитие семенников у всех позвоночных гистологически весьма сходны, этапы развития и гены, которые контролируют их, являются высоко консервативными. Идентифицировано большое число генов, хотя их роль и порядок, в котором они действуют, как мы видели (Глава 4), не до конца ясны. Фактическое отсутствие гена SRY у Е. lutescens и Е. tancrei в отличие от Е. fuscocapillus, или отсутствие функции детерминирования пола у ряда генов, включая Foxl2/Pisrtl и локус PIS в целом, у Е. lutescens не препятствует нормальному для млекопитающих развитию, включая формирование органов размножения и соотношение полов. Существование удивительного разнообразия вариантов определения пола в пределах одного рода млекопитающих на фоне консерватизма этой важной эволюционной и онтогенетической характеристики класса в целом, еще раз подтверждает тезис о неравномерности темпов эволюции. При этом различия по системе определения пола или по структуре кариотипа и механизмам его изменений могут оказаться хорошим дифференцирующим признаком для систематика. Несомненно, такого рода признаки гораздо лучше соответствуют концепции биологического вида, поскольку являются эволюционными и онтогенетическими характеристиками, чем формальные критерии в виде количества полосок или чешуек.

Придерживаясь биологической концепции вида в ее современной редакции, мы можем сформулировать критерий вида для случаев, где решающим, а зачастую единственным признаком, является изменение хромосомного набора. В качестве таксономического критерия вида, как мы полагаем, могут использоваться количественные (число хромосом) и качественные (морфология хромосом) признаки кариотипа, а также географическое распространение и/или дифференциация экологических ниш, граница вида проходит по границе ареала хромосомной формы. Таким образом, с нашей точки зрения, если выявлена хромосомная форма, отличающаяся по структуре кариотипа от характерной для данного вида, если эта форма на достаточно большой территории образует систему популяций, где встречаются особи только с таким кариотипом, мы можем говорить о виде. При этом необходимо иметь в виду, что при частичном перекрывании ареалов таких видов возможна гибридизация с формированием узкой гибридной зоны.

Основной смысл вида как защищенного генофонда отражен в этом критерии в виде понятия о своеобразном хромосомном наборе, а характеристики кариотипа помогают провести границу между видами. Таким образом, данный критерий вида формализует как онтологическую, так и эпистемологическую составляющую биологической концепции вида для случаев хромосомного видообразования.

Исходя из этого критерия вида, мы считаем, что формы, отличающиеся числом хромосом вследствие робертсоновских транслокаций, а именно формы слепушонок с 2п=32 и 2п=34, имеющие сформированный ареал в Памиро-Алае, несомненно, заслуживают видового статуса. Отсутствие других отличий говорит лишь о их недостаточной изученности, а наличие узкой гибридной зоны или, тем более, семисимпатрии или симпатрии, подтверждает обособленность геномов видов. Еще раз подчеркнем, мы рассматриваем репродуктивную изоляцию не как критерий вида, а как один из механизмов (наряду, например, с географической изоляцией), обеспечивающий поддержание генетического своеобразия вида.

Очевидно, что перестройки любого типа должны нарушать пространственное распределение хромосом, но именно робертсоновские способны нарушить внутриядерную организацию сильнее всего. Изменение пространственного взаиморасположения регуляторных генов может привести к значительным изменениям работы генома в целом, что влечет за собой эволюционные события. Поэтому робертсоновские транслокации, на наш взгляд, могут рассматриваться как геномные мутации. При этом у морфологически неразличимых видов, так называемых видов-двойников, имеющих разные кариотипы, очевидно, не происходит радикальных изменений регуляции развития морфологических структур в онтогенезе, но, возможно, происходят изменения, например, в ряду химической коммуникации, что обеспечивает этологическую изоляцию видов. В свою очередь, возникновение и закрепление хромосомных перестроек робертсоновского типа, вне всяких сомнений, обусловлено особенностями генома вида и может рассматриваться как одна из видовых характеристик. Поэтому мы полагаем, что отсутствие - наличие широкой робертсоновской изменчивости у Е. talpinus - Е. tancrei является одной из видовых характеристик, подобное соотношение для Mus musculus - M. domesticus является дополнительным аргументом в пользу видового статуса этих форм (при этом нужно иметь в виду, что многочисленные хромосомные расы М. domesticus - это виды in statu nascendi).

Как справедливо замечает Шапиро (Shapiro, 2002), очевидно, что пришло время пересмотреть негативное отношение эволюционной теории к геномным перестройкам. Быстрые преобразования генома могут быть для вида единственным шансом преодоления кризисной ситуации, например, резкого изменения условий среды обитания. С этой точки зрения те виды, эволюция которых основана лишь на независимых случайных изменениях, оказываются очень уязвимыми. Такая радикальная смена основных положений, на наш взгляд, хорошо укладывается в систему биологического вида, эволюция которого не может и не должна быть ограничена одним способом видообразования вследствие приоритета одного изоляционного механизма. Эти ограничения искусственны, как любая модель. В последнее время произошло радикальное изменение представлений о структуре и функции генетического материала. В частности, в концепции современной генетики ген не может рассматриваться как некая линейная неразрывная функциональная единица. Напротив, «функциональные домены могут собираться из пространственно разобщенных участков хроматина, которые, выпетливаясь», ассоциируются в пространственно сложные посадочные места для связывания белков, либо активирующих, либо репрессирующих транскрипцию» (Голубовский. 2000, стр. 110). Мы полагаем, что на современном уровне знаний можно утверждать, что хромосомные перестройки, в том числе робертсоновские транслокации, могут привести к формированию сбалансированного кариотипа, изменив архитектонику ядра, преобразовать генетическую систему вида. С этой точки зрения хромосомное видообразование, как один из вариантов генетического, - реальное явление. Гибридизация может привнести полезную генетическую информацию и сформировать новый генотип. Это положение не противоречит современной концепции биологического вида, в которой вид уже не представляется абсолютно замкнутой генетической системой, а напротив, системой, которая допускает прохождение потока генетической информации (Мауг, 1996). Перенесение понятия о коадаптациогенезе (Шмальгаузен, 1982) с систем органов на генетические системы позволяет объяснить парадоксальный факт функционирования системы (например, определения пола) при отсутствии ключевых генов каскада генов, обеспечивающего соответствующее развитие, и выявленных у близких видов. Мы пытались показать в этой работе, что многообразие путей и способов развития как на уровне индивида, так и на уровне вида, не только не разрушает единства системы, но, напротив, его поддерживает. Слепушонки рода ЕНоЬшб, благодаря многообразию систем определения пола и удивительным характеристикам генетических систем видов, еще долго будут служить прекрасным модельным объектом для генетических и эволюционных исследований.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Баклушинская, Ирина Юрьевна, 2005 год

1. Алтухов Ю.П. 1989. Генетические процессы в популяциях / М.: Наука.328 с.

2. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях / 3-е изд. М.: Наука. 431 с.

3. Анискин В.М., И.В. Лукьянова. 1989. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации между двумя кариморфами Sorex araneus (Insectívora, Soricidae) // ДАН. Т. 309. N. 5. С. 1260-1262.

4. Аноприенко О.В., Закиян С.М. 2004. Эволюция половых хромосом млекопитающих: взаимодействие генетических и эпигенетических факторов // Генетика. Т. 40. С. 1013-1045.

5. Астауров Б. Л. 1965. Две вехи в развитии генетических представлений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 70. Вып. 4. С. 25-32.

6. Ахвердян М.Р. 1989. Цитогенетика и систематика близких видов и видов-двойников полевок фауны Закавказья // Дис. на соискание уч. степени кандидата биологических наук. М. 262 с.

7. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. 1992. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terrícola, Arvicolinae, Rodentia) // Зоол. журнал. Т. 71. С. 96-110.

8. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. 1997. Редкий случай хромосомной мутации у кустарниковой полевки Terrícola majori (Arvicolinae, Rodentia)//Генетика. Т. 33. С. 852-854.

9. Базыкин А. Д. 1972. О действии дизруптивного отбора на пространственно протяженную популяцию. II. Неравная приспособленность гомозигот // В кн.: Воронцов Н.Н., ред. Проблемы эволюции. Новосибирск: СО Наука. Т. 2. С. 224-227.

10. Баклушинская И.Ю. 1992. Цитогенетическая дифференциация слепушонок группы Ellobius tancrei Blasius, 1884. / Автореф. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М. 24 с.

11. Баклушинская И.Ю., Ляпунова Е.А. 1990. Номенклатура хромосом восточной слепушонки Ellobius tancrei II Цитология. Т. 32. № 4. С. 378 383.

12. Баклушинская И.Ю., Формозов H.A. 2000. Существует ли нижний предел изменчивости хромосомного числа у пищух? // В кн.: А.К. Агаджанян, В.Н. Орлов, ред. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Сб. статей. М. С. 12-14.

13. Банникова A.A. 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журн. общей биологии. Т. 65. № 4. С. 278305.

14. Белянин А.Н. 1970. Кариологический анализ обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus Pall.) из северной части ареала // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Вып. 1. Саратов: Изд. Саратовск. ун-та. С. 140-142.

15. Белянин А.Н., Ляпунова Е.А., Янина И.Ю. 1983. Сравнительное исследование С-гетерохроматина видов-двойников обыкновенной полевки // В кн.: Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М. С. 12-13.

16. Берг Р.Л. 1961. Мутация «желтая» yellow в популяциях Drosophila melanogaster г. Умани // Вестник ЛГУ. Сер. биол. Т. 3. С. 77-89.

17. Боркин Л.Я., Даревский И.С. 1980. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биол. Т. 41. С. 485-506.

18. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. 2004. О критических видах (на примере амфибий) // Зоол. журн. Т. 83. С. 936-960.

19. Бородин П.М., Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Рогачёва М.Б., Аксенович Т.И. 2004. Мейотические ограничения и хромосомная эволюция млекопитающих // В сб.: Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. 6-12 июня. М. Т. II. С. 163.

20. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб / М. Наука. 300 с.

21. Воронцов H.H. 1958. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 63. С. 5-86.

22. Воронцов H.H. 1960. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae Rodentia) in statu nascendi // ДАН СССР. Т. 132. С. 1448-1451.

23. Воронцов H.H. 1978. 10 постулатов СТЭ // Знание-Сила. № 9. С. 21-30.

24. Воронцов H.H. 1980.Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева. Т. 34. С. 291 -315.

25. Воронцов H.H. 1984. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М.: Знание. 64 с.

26. Воронцов H.H. 1988а. Постепенное или внезапное видообразование: "или-или" или "и-и". / В книге: Э.И.Колчинский и Ю.И.Полянский (ред.) Дарвинизм: История и современность. Л.: Наука: 87-103.

27. Воронцов H.H. 19886. Макромутации и эволюция: фиксация гольдшмидтовских макромутаций как видовых и родовых признаков. Мутации безволосости у млекопитающих // Генетика. Т. 24. С. 1081-1088.

28. Воронцов H.H. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ. 640 с.

29. Воронцов H.H. 2003. Макромутации и эволюция: фиксация гольдшмидтовских макромутаций как видовых и родовых признаков. Папилломатоз и возникновение макроворсинок в желудке грызунов // Генетика. Т. 39. № 4. 519-524.

30. Воронцов H.H. 2004. Эволюция. Видообразование. Система органического мира: Избр. тр. Отв. ред. Е.А. Ляпунова. М.: Наука. 365 с.

31. Воронцов H.H., Межжерин C.B., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А. 1989. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей (Apodemus) Кавказа и их диагностика // ДАН СССР. Т. 309. С. 1234-1238.

32. Воронцов H.H., Раджабли С.И. 1967. Хромосомные наборы и цитогенетическая дифференциация двух форм слепушонок надвида Ellobius talpinus Pall. // Цитология. T. 9. № 7. С. 848-852.

33. Гвоздев В. А., Кайданов Л.З. 1986. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster II Журн. общ. биол. Т. 47. С. 51-63.

34. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. 1990. Системные изменения мобильных элементов в геноме Drosophila melanogaster, сопровождающие процессы селекции // Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука. С. 26-36.

35. Герасимова Т.И. 1985. «Транспозиционные взрывы» при дестабилизации генома у Drosophila melanogaster II Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука. С. 13-19.

36. Гилева Э.А. 1990. Хромосомная изменчивость и эволюция. Наука. 141с.

37. Голубовский М.Д. 2000. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб.: Борей Арт. 262 с.

38. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг Р.Л. 1974. Исследование синхронных и параллельных изменений в генофонде природных популяций плодовых мух Drosophila melanogaster II Генетика. Т. 10. С. 72-82.

39. Грабовский В.И, Панов E.H., Рубцов A.C. 1992. Фенотипический состав и успех размноженияв гибридной популяции плешанки Oenanthe pleshanka и испанской каменки О. hispanica в Восточном Азербайджане // Зоол. журнал. Т. 71. В. 1. С. 109-121.

40. Грант В. 1991. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционной теории. М.: Мир. 488 с.

41. Громов И.М. 1963. Отряд грызунов // В кн.: Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Наука. С. 244-638.

42. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб. 522 с.

43. Даревский И.С. 1995. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся // Журн. общ. биол. Т. 56. С. 310-316.

44. Дыбан А.П., Баранов В.С. 1978. Цитогенетика развития млекопитающих. JL: Наука, 1978. 216 с.

45. Дыбан А.П. 1988. Раннее развитие млекопитающих. Л.: Наука, 1988.228 с.

46. Евдокимова В.Н., Назаренко С.А. 1997. Инактивация Х-хромосомы в онтогенезе млекопитающих// Онтогенез. Т. 28. С. 245-261.

47. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А. 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. Т. 38. № 7. С. 950-964.

48. Иваницкая Е.Ю. 1985. Таксономический и цитогенетический анализ трансберингийских связей землероек-бурозубок (Sorex: Insectívora) и пищух (Ochotona: Lagomorpha) // Дис. на соискание уч. степени кандидата биологических наук. М. 258 с.

49. Иванов В.Г. 1967. Хромосомный комплекс обыкновенной слепушонки //Цитология. Т. 9. №7. С. 879-883. г

50. Иванов В.Г., Темботов А.К. 1972. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа // В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Вып. 1. С. 45-71.

51. Капанна Э. 1988. Изменчивость кариотипа и хромосомное видообразование у Mus domesticus // Зоол. журн. Т. 67. С. 1699-1713.

52. Кетенчиев Х.А., Мамбетов А.Х. 1979. К гибридологическому изучению кустарниковых полевок Кавказа // В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Вып. 4. С. 70-83.

53. Кирпичников В.С. 1979. Генетические основы селекции рыб / Л. Наука.392 с.

54. Кирпичников В.С. 1987. Генетические основы селекции рыб / 2-е изд. Л. Наука. 520 с.

55. Котенкова Е.В. 2002. Гибридизация синантропных видов домовых мышей и ее роль в эволюции // Успехи совр. биол. Т. 122. С. 580-593.

56. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986. 140 с.

57. Крюков А.П. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке // Проблемы эволюции. Т. 5. Владивосток: Дальнаука. С. 31-39.

58. Кун Т. 1977. Структура научных революций. М.: Прогресс. 300 с.

59. Левитский Г.А. 1924. Материальные основы наследственности. Киев: Госиздат. Переиздание. В кн.: Левитский Г.А. 1976. Цитология растений. Избр. труды. М: Наука. 351 с.

60. Ляпунова Е.А. 1974. Кариология вида ЕПоЬшз // В кн.: Первый Международный Конгресс по млекопитающим. Тез. докл. М. Т.1. С. 380-381.

61. Ляпунова Е.А. 2002. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов. Дис.доктора биол. наук в форме научного доклада. Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН. 60 с.

62. Ляпунова Е.А. Воронцов H.H. 1978. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщение 1. Кариологическая характеристика четырех видов рода Ellobius // Генетика. Т. 14. С. 2012-2024.

63. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Воронцов H.H. 1988. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys: Microtinae, Rodentia) // ДАН СССР. Т. 298. С. 480-484.

64. Ляпунова Е.А., Баклушинская И.Ю., Коломиец О.Л., Мазурова Т.Ф. 1990. Анализ плодовитости гибридов разнохросомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсоновских метацентриков // ДАН СССР. Т.310. № 3. С. 721 723.

65. Ляпунова Е.А., Воронцов H.H., Коробицына К.В., Иваницкая Е.Ю., Борисов Ю.М. , Якименко Л.В., Довгаль В.Е. 1978а. Робертсоновский веер Ellobius talpinus IIВ кн.: II Териологический конгр. Тез. докл. Брно. С. 412.

66. Ляпунова Е.А., Иваницкая Е.Ю., Якименко Л.В. 19786. Робертсоновский веер Ellobius talpinus II В кн.: XIV Межд. генетический конгресс. Тез. докл. М.: Наука. 4.1. С. 266.

67. Ляпунова Е.А., Ивницкий С.Б., Кораблев В.П., Янина И.Ю. (Баклушинская). 1984. Полный робертсоновский веер хромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus II ДАН СССР. Т. 274. № 5. С. 12091213.

68. Ляпунова Е.А., Якименко Л.В.1980. Частичная репродуктивная изоляция между разнохромосомными формами обыкновенной слепушонки надвида Ellobius talpinus II В кн.: Грызуны. Мат-лы IV Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 25-26.

69. Ляпунова Е.А., Якименко Л.В. 1985. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщение IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus II Генетика. Т. 21. №12. С. 1960-1970.

70. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.1. Малыгин,),

71. Мамбетов А.Х. 1986. Биологические особенности 54- и 52-хромосомных форм Pitimys daghestanicus и их гибридов / В сб.: Проблемы териологии Кавказа. Нальчик: КБГУ. С. 164-174.

72. Мамбетов А.Х. 1988. Использование метода гибридизации в систематике рода Pitimys / В кн.: Грызуны. Тез. докл. VII Всес. совещания (Нальчик, 27 сентября 1 октября 1988 г.). Т. 1. Свердловск: УрО АН СССР. С. 82.

73. Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Воронцов H.H. 1992. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир // Генетика. Т. 28.111-121.

74. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. 1969. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) // Докл. АН СССР. Т. 188. С. 1411-1414.

75. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. 1972. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) //Зоол. журн. Т. 51. С. 724-737.

76. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука. 207 с.

77. Мина М.В. 1992. Вероятное толкование ситуации в роде Brachymystax (Salmonidae,Pisces): множественное гибридное видообразование? // Зоол. журнал. Т. 71. В. 4. С. 29-33.

78. Нестерова Т.Б., Закиян С.М. 1994. Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих . Генетика. Т. 30. С. 293-317.

79. Никольский A.A., Янина И.Ю., Рутовская М.В., Формозов H.A. 1983. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков (Marmota bobac, М. baíbacina\ Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта // Зоол. журнал. Т. 62. С. 1258-1266.

80. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран // М. JL: Изд-во АН СССР. 1950. Т. 7. 706 с.

81. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 405 с.

82. Павлинов И.Я. 1990. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во МГУ. 160 с.

83. Павлинов И.Я. 2003. Разнообразие классификационных подходов — это нормально//Журн. общей биологии. Т. 64. № 4. С. 275-291.

84. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. 1995. Млекопитающие Евразии. Т. 1. Rodentia: Систематик-географический справочник. Исследования по фауне. / Под. ред O.JI. Россолимо. М.: Изд-во МГУ. 240 с.

85. Панов E.H. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. / М.: Наука. 484 с.

86. Поляков A.B., Панов В.В., Ладыгина Т.Ю., Бочкарев М.Н., Родионова М.И., Бородин П.М. 2001. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири // Генетика, Т. 37. С. 351-357.

87. Пузаченко А.Ю., Баклушинская И.Ю. 1997. Хромосомный полиморфизм у обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) по результатам дифференциального окрашивания // Генетика. Т. 33. №6. С. 817-821.

88. Пузаченко А.Ю., Баклушинская И.Ю., Ляпунова Е.А., Власов A.A. 1997. Кариотип степной гадюки Vípera ursini (Reptilia, Viperidae) из Стрелецкой степи //Вестник зоологии (Киев, Украина). Вып. 3. С. 81-82.

89. Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики. // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2002. Т. 73. С. 1-108.

90. Северцов A.C. 1981. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во Моск. ун-та. 318с.

91. Стегний В.Н. 1993. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та. 110 с.

92. Стегний В.Н. 2002. Сальтационное видообразование: средовые механизмы / В кн.: Эволюционная биология: Материалы II Международной конференции «Проблема вида и видообразование». Томск: Томский гос. ун-т. Т. 2. С. 109-117.

93. Стегний В.Н. 2004. Проблема реорганизации видового генома при видообразовании // В сб.: Генетика в XXI веке: Современное состояние и перспективы развития. 6-12 июня. М. Т. II. С. 171.

94. Темботов А.К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус. 245 с.

95. Темботов А.К., Хатухов A.M. 1979. О ландшафтной приуроченности и эволюции кариотипических форм Pitimys Кавказа / В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Вып. 4. С. 40-83.

96. Темботов А.К., Хатухов A.M., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. 1976. Эколого-географический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа / В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Вып. 3. С. 3-35.

97. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции, изд. 2-е / М.: Наука. 1977.

98. Топачевский В.А. 1965. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев: Наукова Думка. 164 с.

99. Топачевский В.А., Рековец Л.И. Новые материалы к систематике и эволюции слепушонок номинативного подрода рода Ellobius (Rodentia, Cricetidae) //Вестник зоологии. 1982. № 2. С. 35-39.

100. Уфыркина О.В. 2002. Филогенетический анализ, геномное разнообразие и сохранение леопарда, Panthera pardus / Диссертация на соискание уч. степени канд. биол. наук. Владивосток. 180 с.

101. Формозов H.A., Лисовский А.Ю., Баклушинская И.Ю. 1999. Кариологическая диагностика пищух (Ochotona, Lagomorpha) плато Путорана // Зоол. журнал. Т. 78. Вып. 5. С. 606-612.

102. Формозов H.A., Баклушинская И.Ю. 1999. О видовом статусе хэнтэйской пищухи (Ochotona hoffinanni Formozov et al., 1996) и внесении ее в состав фауны России // Бюлл. МОИП. Т. 104. Вып. 5. С. 68-72.

103. Формозов H.A., Баклушинская И.Ю., Ма Юн. 2004. Таксономический статус алашанской пищухи, Ochotona argentata (хребет Алашань, Нинся-хуэйский автономный округ, Китай) // Зоол. журнал. Т. 83. Вып. 8. С. 9951007.

104. Хатухов A.M., Дзуев Р.И., Темботов А.К. 1978. Новые кариотипические формы кустарниковых полевок (Pitimys) Кавказа // Зоол. журнал. Т. 57. С. 15-66-1570.

105. Хатухов A.M., Шхашамишев Х.Х. 1974. Структура популяции и морфо-физиологические особенности кустарниковой полевки в условиях Приэльбрусья / В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Вып. 2.С.113-153.

106. Хесин Р.Б. 1984. Непостоянство генома. М.: Наука. 472 с.

107. Четвериков С.С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. Сер. А. Т. 2. Вып. 1. С. 3.-54.

108. Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). M.-JL: Изд-во АН СССР. 396 с.

109. Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / В кн. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука. С. 12-228.

110. Якименко JI.B. 1984а. Цитогенетическая и морфологическая дифференциация слепушонок надвида Ellobius talpinus Pall. Дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук / Ин-т биологии развития им. Н.К.Кольцова АН СССР. М. 279 с.

111. Якименко JI.B. 19846. Цитогенетическая и морфологическая дифференциация слепушонок надвида Ellobius talpinus Pall. Автореф. дис. насоискание уч. степени канд. биол. наук / Ин-т биологии развития им. Н.К.Кольцова АН СССР. М. 20 с.

112. Якименко Л.В., Воронцов H.H. 1982. Морфотипическая изменчивость кариологически дифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus / В кн.: Фенетика популяций, Яблоков A.B. (ред). М., "Наука": 276-289.

113. Якименко Л.В., Ляпунова Е.А. 1986. Цитогенетическое подтверждение принадлежности обыкновенных слепушонок из Туркмении к виду Ellobius talpinus s. str. (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журнал. T. 65. Вып. 6. С. 946-948.

114. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Гречанов И.Г., Крысанов Е.Ю. 2000. Проблема отдаленной гибридизации у рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 40. С. 312-326.

115. Яценко В.Н., Малыгин В.М., Орлов В.Н., Янина И.Ю. (Баклушинская). 1980. Хромосомный полиморфизм монгольской полевки // Цитология. Т. 22. №4. С. 471-474.

116. Achermann J.C., Ito М., Hindmarsh Р.С., Jameson J.l. 1999. A mutation in the gene encoding steroidogenic factor-1 causes XY reversal and adrenal failure in humans // Nat. Genetics. V. 22. P. 125-126.

117. Arakawa Y., Nishida-Umehara C., Matsuda Y., Sutou S., Suzuki H. 2002. X-chromosomal localization of mammalian Y-linked genes in two XO species of the Ryukyu spiny rat. // Cytogenet Genome Res. V. 99. P. 303-309.

118. Ardlie K.G. 1998. Putting the brake on drive: meiotic drive of t haplotypes in natural populations of mice // Trends in Genetics. V. 14. P. 189-193.

119. Arnold M.L. 1992. Natural hybridization as an evolutionary process // Ann. Rev. Ecology and Systematics. V. 23. P. 237-261.

120. Arnold M.L. 1997. Natural Hybridization and Evolution. Oxford University Press, Oxford. 215 p.

121. Arnold M.L., Hodges S.A. 1995. Are natural hybrids fit or unfit relative to their parents? // Trends in Ecology and Evolution. V. 10. P. 67-71.

122. Auffray J.-C., Vanlerberghe F., Britton-Davidian J. 1990. The house mouse progression in Eurasia: a palaeontological and archaeozoological approach. // Biological Journal of the Linnean Society. V, 41. P. 13-25.

123. Auffray, J.-C., Fontanillas P., Catalan J., Britton-Davidian J. 2001. Developmental stability in house mice heterozygous for single Robertsonian fusions // J. Hered. V. 92. P. 23-29.

124. Baker R. J., Quimsiyeh M. B. and Hood C. S. 1987. Role of chromosomal banding patterns in understanding mammalian evolution // In: Genoways H. H., ed. Current Mammalogy. Plenum Press. New York. P. 67-96.

125. Baker R.J. and Bickham J.W. 1986. Speciation by monobrachial centric fusions.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83: 8245 8248.

126. Baker R.J., Bickham J.W., Arnold M.L. Chromosomal evolution in Rhogeessa (Chiroptera, Vespertilionidae): Possible speciation by centric fusions. //Evolution. 1985. V. 39. P. 233-243.

127. Baker R.J., Qumsiyeh M.B., Rautenbach J.L. Evidence for eight tandem fusions in the evolution of the karyotype of Aethomys namequensis A. Smith.// Genetica. 1986. V. P.

128. Bakloushinskaya I., Lyapunova E. 1995. Robertsonian translocations and origin of new forms in group Ellobius tancrei (Mammalia, Rodentia) // Chromosome Research. V. 3, suppl. 1. P. 69-70.

129. Bakloushinskaya I.Yu., Lyapunova E.A. History of study and evolutionary significance of wide Robertsonian variability in mole-voles Ellobius tancrei s. 1. (Mammalia, Rodentia) // In: Problems of Evolution. V. 5. Vladivostok: Dalnauka. P. 114-126.

130. Bannikova A.A., Bulatova N.S., Krysanov E.Y., Kramerov D.A. 2003. DNA polymorphism within Sorex araneus and two congeneric species as inferre from intr-SINE-PCR//Mammalia. V. 67. P. 263-274.

131. Barr M.L., Bertram E.GA morphological distinction between neurones of the male and female, and the behavior of the nucleolar satellite during accelerated nucleoprotein synthesis // Nature. V. 163. P. 676-677.

132. Barton N. H. 1979. The dynamics of hybrid zones // Heredity. V. 43. P. 341359.

133. Barton N. H. 2001. The role of hybridization in evolution // Molecular Ecology V. 10. P. 551-568.

134. Barton N. H., Gale K. S. 1993. Genetic analysis of hybrid zones // In: Harrison, R. G. (ed.) Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, New York. P. 13-45.

135. Barton N. H., Hewitt G.M. 1985. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol.SystV. 16. P. 113-148.

136. Barton N.H., Hewitt G.M. 1989. Adaptation, speciation and hybrid zones7/ Nature. V. 341. P. 497-503.

137. Bateman A.J. 1950. Is the gene dispersion normal? // Heredity. V. 4. P. 353363.

138. Bauchau V., Smets S., Viroux M.-C., Nootens D., De Cariat A.-K. 1990. Robertsonian translocations in free-living populations of the house mouse in Belgium // Biol. J. Linnean Society. V. 41. P. 193-201.

139. Baumstark A., Hameister H., Hakhverdyan M., Bakloushinskaya I., Just W. 2005. Sex determination in SVj-negative Ellobius lutescens is not associated with genes of the polled intersex syndrome locus // Mammalian Genome, in press.

140. Baverstock P.R., Watts C.H.S., Gelder M., Jahnke A. 1983. G-banding homologies of some Australian rodents // Genetica. V. 60. P. 105-117.

141. Bazykin A.D. 1969. Hypothetical mechanism of speciation // Evolution. V. 23. P. 684-687.

142. Behringer R.R., Cate R.L., Froelick G.J., Palmiter R.D., Brinster R.l. 1990. Abnormal sexual development in transgenic mice chronically expressing mullerian inhibiting substance II Nature. V. 345. P. 167-170.

143. Belkhir K., Britton-Davidian J., König B. 1991. De nouvelles populations robertsoniennes de souris (Mus musculus domesticus) au nord des Alpes // Genome. V. 34. P. 658-660.

144. Bell D.A. 1997. Hybridization and reproductive performance in gulls of the Larus glaucescens-occidentalis complex// Condor. V. 99. N 3. P. 585-594.

145. Bennett M.D. 2004. Perspectives on polyploidy in plants ancient and neo // Biological Journal of the Linnean Society. V. 82. P. 411-423.

146. Berry R.J., Triggs G.S., Bauchau V., Jones C.S., Criven P.S. 1990. Gene flow and hybridization following introduction of Mus domesticus into an established population // Biological Journal of the Linnean Society. V. 41. P. 279283.

147. Bickham J.W. 1981. Two-hundred-million-year-old chromosomes: deceleration of the rate of karyotypic evolution in turtles // Science. V. 212. P. 1291-1293.

148. Bickham J.W., Baker R.J. 1979. Canalization model of chromosomal evolution.// In: Models and Methodologies in Evolutionary Theory. Bull. Carnegie Museum of Natural History. V. 13. P. 70 84.

149. Bidau C.J., Martí D.A. 2002. Geographic distribution of Robertsonian fusions in Dichroplus pratensis (Melanoplinae, Acrididae): the central-marginal hypothesis reanalysis // Cytogenet. Genome Res. V. 96. P. 66-74.

150. Bowles J., Schepers G., Koopman P. 2000. Phylogeny of SOX family of developmental transcripting factors based on sequence and structural indicators // Dev. Biol. V. 227. P. 239-255.

151. Brant S.V., Ortí G. 2003. Phyloheography of the Northern short-tailed shrew, Blarina brevicauda (Insectivora: Soricidae): past fragmentation and postgalcial recolonization // Mol. Ecology. V. 12. P. 1435-1449.

152. Breeuwer J. A. 1997. Wolbachia and cytoplasmic incompatibility in the spider mites Tetranychus urticae and T. turkestani II Heredity. V. 79. P. 41-47.

153. Britten R.J. 1996. DNA sequence insertion and evolutionary variation in gene regulation // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. V. 93. P. 9374-9377.

154. Britten R.J., Davidson E.H. 1971. Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origins of evolutionary novelty // Q. Rev. Biol. V.46. P. 111-138.

155. Britton-Davidian J. 2001. How do chromosomal changes fit in? // J. Evol. Biol. V. 14. P. 872-873.

156. Britton-Davidian J., Catalan J., Belkhir K. 2002. Chromosomal and allozyme analysis of a hybrid zone between parapatric Robertsonian races of the house mouse: a case of monobrachial homology // Cytogenet. Genome. Res. V. 96. P. 75-84.

157. Britton-Davidian J., Nadeau J.H., Croset H., Thaler L. 1989. Genie differentiation and origin of Robertsonian populations of the house mouse (Mus musculus domesticus Rutty) // Genetical Research. V. 53. P. 29-44.

158. Britton-Davidian J., Sonjaya H., Catalan J. and Cattaneo-Berrebi G. 1990. Robertsonian heterozygosity in wild mice: fertility and transmission rates in Rb (16.17) translocation heterozygotes // Genetica. V. 80. P. 171-174.

159. Brown A.E. 1906. Ontogenetic species and convergent genera // Science. V. 23. P. 146-147.

160. Bulatova N., Searle J. B., Bystrakova N., Nadjafova R., Shchipanov N. and Orlov V. 2000. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriologica. V. 45, Suppl. 1. P. 33^16.

161. Bullini L. 1994. Origin and evolution of animal hybrid species // Tree. Vol. 9. N. 11. P. 422-426.

162. Bureau Т.Е., Ronald P.C., Wessler S.R. 1996. A computer-based systematic survey reveals the predominance of small inverted-repeat elements in wild-type rice genes // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. V. 93. P. 8524-8529.

163. Burgoyne P.S. 1982. Genetic similarity and crossing over in the X and Y chromosomes of humans // Hum. Genet. V. 61. P. 85-90.

164. Burtis K.S., Baker B.S. 1989. Drosophila doublesex gene controls somatic sexual differentiation by producing alternatively spliced mRNAs encoding related sex-specific polypeptides // Cell. V. 56. P. 997-1010.

165. Bush G.L., Case S.M., Wilson A.S., and Patton J.L. 1977. Rapid speciation and chromosomal evolution in mammals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 74. P. 3942-3946.

166. Callaini G., Dallai R., Riparbelli M. G. 1997. Wolbachia-induced delay of paternal chromatin condensation does not prevent maternal chromosomes from entering anaphase in incompatible crosses of Drosophila simulans // J. Cell Sci. V. 110. P. 271-280.

167. Canning C.A. and Lovell-Badge R. 2002. SRY and sex determination: how lazy can it be? // Trends in Genetics. V. 18. P. 111-113.

168. Capanna E. 1982. Robertsonian numerical variation in animal speciation: Mus musculus an emblematic model // In: Barigozzi, C. (ed.) Mechanism of Speciation. New York: Alan Liss. P. 155-177.

169. Capanna E. 2003. The paradox of chromosomal speciation // Проблемы эволюции. Т. 5. Владивосток: Дальнаука. С. 45-53.

170. Capanna Е., Civitelli M.V., Cristaldi М. 1977. Chromosomal rearrangement, reproductive isolation and speciation in mammals. The case of Mus musculus II Bool. Zool. V. 44: 213-246.

171. Capanna E., Corti M., Nascetti G. 1985. Role of contact areas in chromoomal speciation of the European long-tailed house mouse {Mus musculus domesticus) // Boll. Zool. V. 52. P. 97-119.

172. Capanna E., Gropp A., Winking G., Noack G., Civitelli M. V. 1976. Robertsonian metacentrics in the mouse. Chromosoma, 58, 341-353.

173. Capanna E., Redi C.A. 1994. Chromosomes and the microevolutionary processes I I Boll. Zool. V. 61. P. 285-294.

174. Carson H.L. 1982. Speciation as a major reorganization of polygenic balances / In: Mechanisms of Speciation, ed. C. Barigozzi, Alan Liss, New York.

175. Castiglia R., Capanna, E. 1999a. Whole-arm Reciprocal Translocation (WART) in a feral population of mice // Chromosome Res. V. 7. 493-495.

176. Castiglia R., Capanna E. 1999c. Contact zone between chromosomal races of Mus musculus domesticus. 2. Fertility and segregation in laboratory-reared and wild mice heterozygous for multiply Robertsonian rearrangements. Heredity. V. 85. P. 147-156.

177. Castro-Sierra E., Wolf U. 1967. Replication patterns of the unpaired chromosome N 9 of the rodent Ellobius lutescens Th. // Cytogenetics. V. 6. P. 268275.

178. Castro-Sierra E., Wolf U. 1968. Studies on the male meiosis of Ellobius lutescens Th. // Cytogenetics. V. 7. P. 241-248.

179. Chen Z.J., Pikaard C. S. 1997 Epigenetic silencing of RNA polymerase I transcription: a role for DNA methylation and histone modification in nucleolar dominance. Genes Dev. 11: 2124-2136.

180. Chesser R.K., Baker R.J. 1986. On factors affecting the fixation of chromosomal rearrangements and neutral genes: Computer simulations // Evolution. V. 40. P. 625-632.

181. Chiappero M.B, Parise C., Marti D.A., Bidau C.J., Gardenal C.N. 2004. Distribution of genetic variability in populations of two chromosomal races of Dichroplus pratensis (Melanoplinae, Acrididae) and their hybrid zone // J. Evol. Biol. V. 17. P. 76-82.

182. Cline T.W. 1993. The Drosophila sex determination sex signal: how do flies count to two // Trends in Genet. V. 9. P. 385-390.

183. Committee on Standardized Genetic Nomenclature for Mice.Standard karyotype of the mouse, Mus musculus. 1972 // J. Hered. V. 63. P. 69-72.

184. Cooper D.W., Johnston P.G., Watson J.M., Graves J.A.M. 1993. X-inactivation in marsupials and monotremes // Dev. Biol. V. 4. P. 117-128.

185. Corbet G.B. 1978. The Mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. British Museum Natural History. London, Ithaka: Cornell Univ. Press. 3141. P

186. Cowell J.K. 1984. A photographic representation of the variability in the G-banded structure of the chromosomes in the mouse karyotype. A guide to the identification of the individual chromosome // Chromosoma. V.89. N 4. P. 294320.

187. Cracraft J. 1983. Species concepts and speciation analysis // Curr. Ornithology. V. 1. P. 159-187.

188. Craig J. M., Bickmore W. A. 1993. Chromosome bands — flavours to savour. Bioessays. Vol. 15. P. 349-354.

189. Cremer M., von Hase J., Volm T., Brero A., Kreth G., Walter J., Fisher C., Solovei I., Cremer Ch., Cremer T. 2001. Non random radial higher-order chromatin arrangements in nuclei of diploid cells // Chromosome Res. V. 9. P. 541-567.

190. Crnokrak P., Roff D. 1999. Inbreeding depression in the wild // Heredity. V. 83. P. 260-270.

191. Croft J. A., Bridger J.M., Boyle S., Perry P., Teague P., Bickmore W.A. 1999. Differences in the localization and morphology of chromosomes in the human nucleus // J. Cell Biol. V. 145. P. 1119-1131.

192. Darlington C.D. 1953. Polyploidy in animals // Nature. V. 171. N 4344. P. 191-194.

193. Davisson M.T., Akeson E.C. 1993. Recombination suppression by heterozygous Robertsonian chromosomes in the mouse // Genetics. V. 133. P. 649667.

194. De La Maza L.M., Sawyer J.R. 1976. The G and Q banding pattern of Ellobius lutescens. A unique case of sex determination in mammals // Can. Genet. Cytol. V. 18. P. 497-502.

195. Dedeine F., Vavre F., Fleury F., Loppin B., Hochberg M. E. et al. 2001 Removing symbiotic Wolbachia bacteria specifically inhibits oogenesis in a parasitic wasp // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 98. P. 6247-6252.

196. Dernburg A.F., Broman K.W., Fung J.C., Marshall W.F., Philips J., Agard D.A., Sedat J.W. 1996. Perturbation nuclear architecture by long-distance chromosome interactions // Cell. V. 85. P. 745-759.

197. Djalali M., Hameister Y., Vogel W. 1986. Further chromosomal studies on Ellobius lutescens: heteromorphism of chromosome N 1 is not associated with sex determination // Experientia. V. 42. P. 1281-1282.

198. Dobson S. L., Marsland E. J., W. Rattanadechakul. 2002. Mutualistic Wolbachia infection in Aedes albopictus: accelerating cytoplasmic drive // Genetics. V. 160. P. 1087-1094.

199. Dobzhansky Th. 1937. Genetics and the Origin of Species. Ed. 1. Columbia Univ. Press. New York.

200. Dobzhansky Th. 1941. Genetics and the Origin of Species. Ed. 2. Columbia Univ. Press. New York.

201. Dobzhansky Th. 1951. Genetics and the Origin of Species. Ed. 3. Columbia Univ. Press. New York.

202. Dobzhansky Th., Ayala F.J., Stebbins G.L., Valentine J.W. 1977. Evolution. Freeman and Co. San Francisco. 572 p.

203. Doi M., Matsuda M., Tomaru M., Matsubayashi H., Oguma Y. 2001. A locus for female mate discrimination causing sexual isolation in Drosophila // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 98. P. 6714-6719.

204. Dresser M.E., Moses MJ. 1980. Synaptonemal complex karyotyping in spermayocytes of the Chinense hamster (Cricetulus griseus). IV Light and electron microscopy of synapsis and nucleolar development by silver staining // Cromosoma. V. 76. P. 1-22.

205. Dubendorfer A., Hediger M., Burghardt G., Bopp D. 2002. Musca domestica, a window on the evolution of sex-determining mechanisms in insects // Int. J. Dev. Biol. V. 46. P. 75-79.

206. Edelmann P., Bornfleth H., Zink D., Cremer Th., Cremer C. 2001. Morphology and dynamic of chromosome territories in living cells // Biochimica et Biophysica Acta. 1551. M29-M40.

207. Elder F.F.B. Tandem fusion, centric fusions, and chromosomal evolution in the cotton rats, genus Sigmodon // Cytogenet. Cell Genet. 1980. V. 26. P. 199 -210.

208. Ellermann J.R., Morrison-Scott T.C.S. 1951. Checklist of Palearctic and Indian mammals, 1758 to 1946. London. 690 p.

209. Endler J.A. 1989. Conceptual and other problems in speciation // In: Speciation and its Consequences, ed. D. Otte & J.A. Endler. P. 625-648. Sunderland: Sinaeur Associates.

210. Fedyk S., Ivanitskaya E. 1972. Chromosomes of Siberian shrews // Acta Theriologica. V. 17. P. 475-492.

211. Ferreira J., Paolella G., Ramos C., Lamond A. I. 1997. Spatial organization of large-scale chromatin domains in the nucleus: a magnified view of single chromosome territories.// J. Cell Biol. Vol. 139. P. 1597-1610.

212. Fisher R.A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Pres. Oxford.

213. Ford C.E., Hamerton J.L., Sharman G.B. 1957. Chromosome polymorphism in the common shrew // Nature. V. 180. P. 392-393.

214. Forejt J. 1984. // In: Chromosomes Today. V. 8. Allan Press. P. 117-127.

215. Foster G.G., Whitten M.J. 1991. Meiotic drive in Lucilia cuprina and chromosomal evolution // The American Naturalist. V. 137. P. 403-415.

216. Foster J.W., Graves J.A.M. 1994. An 5^7-related sequence on the marsupial X chromosome: implications for the evolution of the mammalian testis-determining gene//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 91. P. 1927-1931.

217. Francastel C., Walters M.C., Groudine M., Martin D.I.K. 1999. A functional enchancer suppresses silencing of a transgene and prevents its localization close to centromeric heterochromatin//Cell. V. 99. P. 259-269.

218. Frankham R. 1995. Conservation genetics // Ann. Rev. Genet. V. 29. P. 305327.

219. Fredga K. 1996. The chromosome races of Sorex araneus in Scandinavia // Hereditas. V. 125. P. 123-135.

220. Fredga K., Lyapunova E.A. 1991. Fertile males with two X chromosomes in Ellobius tancrei (Rodenta, Mammalia) // Hereditas. V. 115. P. 86-87.

221. Futuyama DJ., Mayer G.C.Non-allopatric speciation in animals. //Syst. Zool. 1980. V. 29. P. 254-271.

222. Gallardo M.H., Bickham J.W., Honeycutt R.L., Ojeda R.A. & Köhler N. 1999. Discovery of tetraploidy in a mammal // Nature. V. 401. P. 341.

223. Gallardo M.H., Bickham J.W., Kausel G., Köhler N., Honeycutt R.L. 2003.Gradual and quantum genome size shifts in the hystricognath rodents // Journal of Evolutionary Biology. V. 16. P. 163-169.

224. Gallardo M.H., Kausel G., Jiménez A., Bacquet C., González C., Figueroa J., Ojeda R.A., Köhler N. 2004. Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae) // Biological Journal of the Linnean Society. V. 82.1. P. 443-451.

225. Gallardo, M.H., Kirsch, J.W.A. 2001. Molecular relationships among Octodontidae (Mammalia: Rodentia: Caviomorpha) // J. Mamm. Evol. V. 8. P. 7389.

226. Garagna S., Broccoli D., Redi C.A., Searle J.B., Cooke H.J.,Capanna E. 1995. Robertsonian metacentrics of the house mouse lose telomeric sequences but retain some minor sattelite DNA in the pericentromeric area // Chromosoma. V. 103. P. 85-692.

227. Garagna S., Marziliano N., Zucotti M., Searle J., Capanna E., Redi C.A. 2001. Pericentromeric organization at the fusion point of mouse Robertsonian translocation chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. V. 98. N. l.P. 171-175.

228. Garagna S., Zuccotti M, Redi C.A., Capanna E. 1997. Trapping speciation // Nature. V. 390. P. 241-242.

229. Garagna S., Zuccotti M, Searle J.B., Redi C.A., Wilkinson P.J. 1989. Spermatogenesis in heterozygotes for Robertsonian chromosomal rearrangements from natural populations of the common shrew, Sorex araneus II J. Reprod. Fertil. V. 42. P. 167-171.

230. Garagna, S., Redi, C. A., Zuccotti, M., Britton-Davidian, J. and Winking, H. 1989. Kinetics of oogenesis in mice heterozygous for Robertsonian translocations // Differentiation. V. 42. 167-171.

231. Genoways H.H., Choate J.R. 1972. A multivariate analysis of systematic relationships among populations of the short-tailed shrew (genus Blarina) in Nebraska//Syst. Zool. V. 21. P. 106-116.

232. Genoways H.H., Patton J.C., Choate J.R. 1977. Karyotypes of shrews of the genera Cryptotis and Blarina (Mammalia: Soricidae) // Experientia. V. 33. P. 1294 -1295.

233. George S.B., Genoways H.H., Choate J.R., Baker R.J. 1982. Karyotypic relationships within the short-tailed shrews, genus Blarina // Journal of Mammalogy. V. 63. P. 639-645.

234. Ghiselin M.T. 1974. A radical solution to the species problem // Syst. Zool. V. 23. P. 536-544.

235. Ghiselin M.T. 2002. Species concepts: the basis for controversy and reconciliation // Fish and Fisheries. V. 3. P. 151-160.

236. Golding G.B., Strobeck C. 1983. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination // Evolution. V. 37. P. 17-29.

237. Goldman R.D., Gruenbaum Y., Moir R.M., Shumaker D.K., Spann, T.P. 2002. Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture // Genes Dev. Vol. 16. P. 533-547.

238. Goldschmidt R. 1940.The Material Basis of Evolution. Yale Univ. Press. New Haven. 436 p.

239. Golubovsky M.D., Ivanov J.N., Green M.M. 1977. Genetic instability in Drosophila melanogaster: putative multiple insertion mutants of the singed bristle locus//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. V. 74. P. 2973-2977.

240. Grant P.R., Grant B.R. 1992. Hybridization of bird species // Science. V. 256. P. 193-197.

241. Grant V. 1981. The genetic goal of speciation. // Bio. Zbl. V. 100. P. 473482.

242. Graves J.A.M. 1998. Interaction between SRY and SOX genes in mammalian sex determination // BioEssays. V. 20. P. 264-269.

243. Graves J.A.M. 2002. The rise and fall of SRY// Trends in Genetics. V. 18. N 5. P. 259-264.

244. Graves J.A.M., Shetty S. 2001. Sex from W to Z: evolution of vertebrate sex chromosomes and sex determining genes // J. of Exp. Zoology. V. 290. P. 449-462.

245. Gropp A., Winking H., Redi C., Capanna E., Britton-Davidian J., Noack G. 1982. Robertsonian karyotype variation in wild mice fron Rhaeto-Lombardia // Cytogenet. Cell. Genet. V. 34. P. 67-77.

246. Gropp A., Winking H., Zech L., Muller H.J. 1972.Robertsonian chromosomal variation and identification of metacentric chromosomes in feral mice // Chromosoma. V. 39. P. 265-288.

247. Gropp, A., Tettenborn, U. and Von Lehmann, E. 1969. Chromosomenuntersuchungen bei der Tabakmaus (M. poschiavinus) und bei den Hybriden mil der Labora- torumsmaus // Experientia. V. 25. P. 875-876.

248. Guichaoua M.R., Delafontaine D., Taurelle R. et al. 1986. Loop formation and synaptic adjustmant in a human male heterozygous for two pericentric inversions // Chromosoma. V. 93. P. 313—320.

249. Haaf T. and Schmid M. 1991. Chromosome topology in mammalian interphase nuclei.// Exp. Cell. Res. Vol. 192. P. 325-332.

250. Harris M. J., Wallace M. E., Evans, E. P. 1986. Aneuploidy in the embryonic progeny of females heterozygous for the Robertsonian chromosome (9.12) in genetically wild Peru- Coppock mice (Mus musculus) //J. Reprod. Fertil. V. 76. P. 193-203.

251. Harrison R. G. 1990. Hybrid zones: windows on the evolutionary process // Oxford Surv. Evol. Biol. V. 7. P. 69-128.

252. Harrison R.G. 1993. Hybrids and hybrid zones: historical perspective / In: Harrison R.G., ed. Hybrid zones and the evolutionary process. Oxford: Oxford Univ. Press. P. 3-12.

253. Hauffe H.C., Searle J.B. 1993. Extreme karyotypic variation in a Mus musculus domesticus hybrid zone: the tobacco mouse story revisited // Evolution. V. 47. P. 1374-1395.

254. Hauffe, H. C., Pialek, J. 1997. Evolution of the chromosomal races of Mus musculus domesticus in the Rhaetian Alps: the roles of whole-arm reciprocal translocation and zonal raciation // Biol. J. Linn. Soc. V. 62. P. 255-278.

255. Hawkins J.R., Taylor A., Berta P., Levilliers J., Van der Auwera B., Goodfellow P.N. 1992. Mutational analysis of SRY: nonsense and missense mutations in XY sex reversal // Hum. Genet. V. 88. P. 471-474.

256. Hediger M., Niessen M., Muller-Navia J., Nothiger R., Dubendorfer A. 1998. Distribution of different types of heterochromatin on the mitotoc chromosomes of the housefly (Musca domestica L.) // Chromosoma. V. 107. P. 267-271.

257. Hedrick P.W. 1994. Purging inbreeding depression and the probability of extinction: full-sib mating // Heredity. V. 73. P. 363-372.

258. Hennig W. 1965. Phylogenetic systematics // Annu. Rev. Entomoll. V. 10. P. 97-116.

259. Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana.

260. Hewitt G.M. 2001. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Mol. Ecology. V. 10. P. 537-549.

261. Hodgkin J.N. 1990. Sex determination compared in Drosophila and Caenorhabditis II Nature. V. 344. P. 721-728.

262. Hoffman S.M., Brown W.M. 1996. The molecular mechanism underlying the 'rare allele phenomenon' in a subspecific hybrid zone of the California field mouse, Peromyscus californicus II J. Mol. Evol. V. 41. P. 1165-1169.

263. Holland P.W.H., García-Fernandez J. 1996. Hox genes and chordate evolution // Developmental Biology. V. 173. P. 382-395.

264. Holmquist G. P. 1992. Chromosome band, there chromatin flavor and their functional features.//Am. J. Hum. Genet. Vol. 51. P. 17-37.

265. Holmquist G.P., Dancis B. 1979. Telomere replication, kinetochore organizers, and sattelite DNA evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 76. P. 4566-4570.

266. Honda T., Suzuki H., Itoh M. 1977. An unusual sex chromosome constitution found in the Amami spinous country-rats, Tokudaia osimensis II Jpn. J. Genet. V. 52. 247-249 (uht. no Sutou et al., 2001).

267. Honda T., Suzuki H., Itoh M., Hayashi K. 1978. Karyotypical differences of the Amami spinous country-rats, Tokudaia osimensis osimensis obtained from two neighboring islands // Jpn. J. Genet. V. 53. P. 297-299 (uht. no Sutou et al., 2001).

268. Honjo T., Reeder R. H. 1973 Preferential transcription of Xenopus laevis ribosomal RNA in interspecies hybrids between Xenopus laevis and Xenopus mulleri. J. Mol. Biol. 80: 217-228.

269. CN. An International system for human cytogenetic nomenclature. 1972. Report of the standing committee on human cytogenetic nomenclature // Cytogenet. Cell Genet. V. 21. P. 309-404.

270. Jackson D. A. 1995. Nuclear organization: uniting replication foci, chromatin domains and chromosome structure // Bioessays. Vol. 17. P. 587-591.

271. Jackson D. A. 2002. Location, location, location the nuclear view // Chromosome Research. V. 10. P. 615-620.

272. Johnson N.A. 2002. The drive behind the meiotic drive // Trends in Genetics. V. 18. P. 392-393.

273. Just W., Baumstark A., Hameister H., Schreiner B., Reisert I., Hakhverdyan M., Vogel W. 2002. The sex determination in Ellobius lutescens remains bizarre // Cytogenet. Genome Res. V. 96. P. 146-153.

274. Just W., Jainta S., Akhverdyan M., Trautmann T., Schultze A., Geerkens C., Baumstark A., Ebenhoch C., Correa-Cerro L. and W. Vogel. 1998. Lack of variability of X-chromosomal microsatellite markers in Ellobius lutescens II Med. Genetik. V. 10. P. 177.

275. Just W., Rau W., Vogel W., Akhverdian M., Fredga K., Graves J.A., Lyapunova E. 1995. Absence of Sry in species of the vole Ellobius II Nature Genetics. V. 11. P. 117-118.

276. Kanda N. 1973. A new differential technique for staining the heteropicnotic X-chromosome in female mice // Exptl. Cell Res. V. 80. P. 463-467.

277. Kanda N., Yosida T.H. 1979. Identification of the facultative heterochromatic X chromosome in females of 25 rodent species // Cytogenet. Cell Genet. V. 23. P. 12-22.

278. Key K.H.L. 1968. The concept of stasipatric speciation // Systematic Zoology. V. 17. P. 14-22.

279. Kidwell M. G. & Lisch D. 1997. Transposable elements as sources of variation in animals and plants// Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. V. 94. P. 7704— 7711.

280. King M. 1993. Species Evolution. The Role of Chromosome Change. Cambridge Univ. Press. 336 p.

281. King M.C., Wilson A.C. 1975. Evolution at two levels in humans and chimpanzees // Science. V. 188. P. 107-116.

282. Kolomiets O.L., Vorotsov N.N., Lyapunova E.A., Mazurova T.F. 1991. Ultrastructure, meiotic behavior, and evolution of sex chromosomes of the genus Ellobius II Genetica. V. 84. P. 179-189.

283. Kondo N., Nikoh N., Ijichi N., ShimadaM., FukatsuT. 2002. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 99. P. 14280-14285.

284. Koopman P., Gubbay J., Vivian N., Goodfellow P., Lovell-Badge R. 1991. Male development of chromosomal female mice transgenic for SRY II Nature. V. 351. P. 117-121.

285. Kothapalli K.S.D., Kirkness K., Natale L.J., Meyers-Wallen V.N. 2003. Exclusion of PISRT1 as a candidate locus for canine Sty-negative XX sex reversal //Anim. Genet. V. 34. P. 467-469.

286. Kozubek S., Lukásová E., Jirsová P., Koutná I., Kozubek M., Ganová A., Bártová E., Falk M., Paseková R. 2002. 3D structure of the human genome: order in randomness//Cromosoma. V. 111. P. 321-331.

287. Kurz A., Lampel S., Nickolenko J. E., Bradl J., Brenner A., Zirbel R. M. 1996. Active and inactive gene localize preferentially in the periphery of chromosome territories. // J. Cell Biol. Vol. 135. P. 1195-1202.

288. Mable B. 2004. 'Why polyploidy is rare in animals than in plants': myths and mechanisms // Biological Journal of the Linnean Society. V. 82. P. 453-466.

289. Magnus D. 1996. Theory, practice and epistemology in the development of species concepts // Stud. Hist. Phil. Sci. V. 27. N 4. P. 521-545.

290. Mahy N. I., Perry P.E., Gilchrist S., Baldock R.A., Bickmore W.A. 2002. Spatial organization of large-scale chromatin domains in the nucleus: a magnified view of single chromosome territories // J. Cell Biol. V. 139. P. 1597-1610.

291. Majerus, M. E. N., Schulenburg J. H. G. V. D., Zakharov I. A. 2000. Multiple causes of male-killing in a single sample of the two-spot ladybird, Adalia bipunctata (Coleoptera: Coccinellidae) from Moscow // Heredity. V. 84. V. 605609.

292. Mares, M.A., Braun, J.K., Bârquez, R.B., Di'az, M. 2000. Two new genera and species of halophytic desert mammals from isolated salt flats in Argentina // Occas. Papers Mus. Texas Tech University 203: 1-27.

293. Matthey R. 1953. La formule chromosomique et le problème de la détermination sexuelle chez Ellobius lutescens Thomas (Rodentia-Muridae-Microtinae) // Arch Klaus-Stift VererbForsch. V. 28. P. 65-73.

294. Matthey R. 1958. Un nouveau type de determination chromosomique du sex chez mammiferes Ellobius lutescens Th., et Microtus (Chilotus) Bachm (Murides-Microtines) // Experientia. V. 14. P. 240-241.

295. Matthey R. 1964. Etudes sur les chromosomes d'Ellobius lutescens. II. Informations complémentaires sur les division méiotiques II Rev. Suisse Zool. V. 71. P. 401-410.

296. Mayr E. 1954. Change of genetic environment and evolution // In: Evolution as a Process, ed. J. Huxley, A.C. Hardy, E.B. Ford, Allen and Unwin, London. P. 157-180. www.blackwellpublishers.co.uc/ridley/classictexts/mayr.pdf

297. Mayr E. 1970. Populations, species, and evolution / Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard Univ. Press.

298. Mayr E. 1982a. The Growth of Biological Thought; Diversity, Evolution and Inheritance. Cambridge: Harvard Univ. Press.

299. Mayr E. 19826. Processes of speciation in animals // In: Barigozzi, C. (ed.) Mechanism of Speciation. New York: Alan Liss. P. 1-19.

300. Mayr E. 1987. The ontological status of species: scientific progress and philosophical; terminology//Biology and Philosophy. V. 2. P. 145-166.

301. Mayr E. 1996. What is a Species, and What is Not? // Philosophy of Science. V. 63. P. 262-277.

302. Mayr E. 2000. The biological species concept. // In: Q.D. Wheeler and R. Meier, eds. Species Concepts and Phylogenetic Theory: a Debate. Columbia Univ. Press, NY. P. 17-29.

303. McClintock B. 1984. The significance of responses of the genome to challenge//Science. V. 226. P. 792-801.

304. McElreavey K., Vilain E., Cotinot C., Payen E., Fellous M. 1993. Control of sex determination in animals. // Eur. J. Biochem. V. 218. P. 769-783.

305. Menotti-Raymond M.A., O'Brien S.J. 1993. Dating the genetic bottleneck of the African cheetah // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 90. P. 3172-3176.

306. Mercer S.J., Wallace B.M.W., Searle J.B. 1992. Male common shrews {Sorex araneus) with long meiotic chain configuration can be fertile: implications for chromosomal model of speciation // Cytogenet. Cell Genet. V. 60. P. 68-73.

307. Meylan A., Hausser J. 1973. Les chromosomes des Sorex du groupe araneus-arcticus (Mammalia, Insectivora) // Z. Sâugetierkunde. H. 38. 143-158.

308. Meylan A. 1964. Le polymorphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mammalia, Insectivora)//Rev. Suisse Zool. V. 71. P. 903-983.

309. Meylan A. 1967. Formules chromosomiques et polymorphisme Robertsonien chez Blarina brevicauda (Say) (Mammalia:Insectivora) // Canadian Journal of Zoology. V. 45. P. 1119 -1127.

310. Miller A.H. 1955. A hybrid woodpecker and its significance in speciation in the genus Dendrocopus II Evolution. V. 9. P. 317-321.

311. Mitchell M., Simon D., Affara N., Ferguson-Smith M.A., Avner P., Bishop C. 1989. Localization of murine X and autosomal sequences homologous to the human Y located testis-determining region // Genetics. V. 121. P. 803-809.

312. Moret Y., Juchault P., Rigaud T. 2001. Wolbachia endosymbiont responsible for cytoplasmic incompatibility in a terrestrial crustacean: effects in natural and foreign hosts // Heredity. V. 86. P. 325-332.

313. Miinkel C., Eils R., Dietzel S., ZinkD., Mehring C., Wedemann G., Cremeri

314. T., Langowski J. 1999. Compartmentalization of interphase chromosomes observed in simulation and experiment. // J. Mol. Biol. Vol. 285. P. 1053-1065.

315. Musser G.G., Carleton M.D. 1993. Ellobius / In: Mammal Species of the World. A taxonomic and Geographic Reference. 2nd Edition. Wilson D.E. & Reeder D-A.M., eds. Washington and London: Smithsonian Inst. Press. P.512-513.

316. Nachman, M. W. and Searle, J.B. 1995. Why is the house mouse karyotype so variable? // Trends Ecol. Evol. V. 10. P. 397-402.

317. Nagai Y., Ohno S. 1977. Testis-determining H-Y antigen in XO males of the mole-vole (Ellobius lutescens) II Cell. V. 10. P. 729-732.

318. Nance V., Vanlerberghe F., Nielsen J. T., Bonhomme F., Britton-Davidian J. 1990. Chromosomal introgression in house mouse from the hybrid zone between M. m. domesticus and M. m. musculus in Denmark // Biol. J. Linn. Soc. V. 41. P. 215-227.

319. Narain Y., Fredga K. 1997. Meiosis and fertility in common shrews, Sorex araneus, from a chromosomal hybrid zone in Central Sweden // Cytogenet. Cell Genet. V. 78. P. 253-259.

320. Nash H.R., Brooker P.C., Davis SJ.M. 1983. The Robertsonian translocation house-mouse populations of North East Scotland: a study of their origin and evolution // Heredity. V. 50. P. 303-310.

321. Nei M., Maruyama T., Wu C.I. 1983. Models of evolution of reproductive isolation.//Genetics. V. 103. P. 557-579.

322. Nesbitt, M. N., Francke, U. 1973. A system of nomenclature for band patterns of mouse chromosomes // Chromosoma. V. 41. P. 145-158.

323. Nikiforova M.N., Stringer J.R., Blough R., Medvedovic M., Fagin J.A., Nikiforov Y.E. 2000. Proximity of chromosomal loci that participate in radiation-induced rearrangenents in human cells // Science. V. 290. P. 138-141.

324. Novitski E. 1967. Nonrandom disjunction in Drosophila // Ann. Rew. of Genetics. V. 1. P. 71-86.

325. O'Brien S J., Mayr E. 1991. Bureaucratic mischief: recognition endangered species and subspecies // Science. V. 251. P. 1187-1188.

326. O'Brien S.J., Roelke M.E., Marker L., Newman A.K., Winkler C.A., Meltzer D., Colly D., Evermann J.F., Bush M., Wildt D. 1985. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah // Science. V. 227. P. 1428-1434.

327. O'Brien S.J., Wildt D., Goldman D., Merril D., Bush M. 1983. The cheetah is depauperate in genetic variation // Science. V. 221. P. 459-462.

328. Ohno S. 1967. Sex Chromosomes and Sex Linked Genes. Springer Verlag. Berlin.

329. Ohno S., Be?ak W., Be9ak M.L. 1964. X-autosome ratio and the behaviour pttern of individual X-chromosomes in placental mammals // Cytogenet. Cell. Genet. V. 15. P. 14-30.

330. Ohno S., Makino S. 1961. The single-^ nature sex chromatin in man // Lancet. V. 1. P. 78-79.

331. Orr H.A. 1990. "Why polyploidy is rare in animals than in plants" revisited // Am. Naturalist. V. 136. P. 759-770.

332. Otto S.O., Whitton J. 2000. Polyploid incidence and evolution // Ann. Rev. Genetics. V. 34. P. 401-437.

333. Page D.C., Mosher R., Simpson E.M., Fisher E.M.C., Mardon G., Pollack J., McGillivray B., de la Chapelle A. 1987. The sex determining region of the human Y chromosome encodes a finger protein // Cell. V. 51. P. 1091-1104.

334. Page S.L., Shin J.C., Han J.Y., Choo K.H., Shaffer L.G. 1996 Breakpoint diversity illustrates distinct mechanisms for Robertsonian translocation formation // Hum. Mol. Genet. V. 5. P. 1279-1288.

335. Pailhoux E.B., Vigier B., Chaffaux S., Servel N., Taourit S. et al. 2001. A 11.7-kb deletion triggers intersexuality and polledness in goats // Nat. Genetics. V. 29. P. 453-458.

336. Palmer M.S., Sinclair A.H., Berta P., Ellis N.A., Goodfellow P.N., Abbas N.E., Fellous M. 1989. Genetic evidence that ZFY is not the testis-determining factor//Nature. V. 342. P. 937-939.

337. Parada L. and Misteli T. 2002. Chromosome positioning in the intephase nucleus.// Trends in Cell Biology. Vol. 12. N 9. P. 425-432.

338. Parkhurst S.M. & Meneely P.M. 1994. Sex determination and dosage compensation: lessons from flies and worms // Science. V. 264. P. 924-932.

339. Pask A., Graves J.A. 1999. Sex chromosomes and sex-determining genes: insights from marsupials and monotremes // Cell. Mol. Life Sci. V. 55. P. 864-875.

340. Pialek J., Hauffe H.C., Rodriguez-Clark K.M., Searle J.B. 2001. Raciation and speciation in house mice from the Alps: the role of chromosomes // Molecular Ecology. V. 10. P. 613-625.

341. Pikaard C. S., 2000 The epigenetics of nucleolar dominance. Trends Genet. 16:495-500.

342. Pinkel D., Straume T., Gray J.W. 1986. Cytogenetic analysis using quantitative, high sensitivity, fluorescence hybridization. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 83. P. 2934-2938.

343. Qumsiyeh M.B. 1994. Evolution of number and morphology of mammalian chromosomes // J. Hered. Vol. 1985. P. 455-465.

344. Qumsiyeh M.B. 1999. Structure and function of the nucleus: anatomy and physiology of chromatin.// CMLS (Cellular and Molecular Life Sciences). V. 55. P. 1129-1140.

345. Raymond C.S., Shamu C.E., Shen M.M., Seifert K.J., Hirsch B., Hodgkin J., Zarkower D. 1998. Evidence for evolutionary conservation of sex-determining genes//Nature. V. 391. P. 691-695.

346. Redi C.A., Garagna S., Capanna E. 1990. Nature's experiment with in situ hybridization? A hypothesis for the mechanism of Rb fusion // J. Evol. Biology. V. 3. P. 133-137.

347. Reeder R. H., 1985 Mechanisms of nucleolar dominance in animals and plants. J. Cell Biol. 101: 2013-2016.

348. Reig O.A. 1989. Karyotypic repattering as one triggering factor in cases of explosive speciation / In: A.Fontdevila (ed.): Evolutionary Biology of Transient Unstable Populations. Springer Verlag: Berlin-Heidelberg. P. 1-44.

349. Rieseberg L.H. 1997. Hybrid origins of plant species // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 28. P. 359-389.

350. Rieseberg L.H. 2001.Chromosomal rearrangements and speciation // Trends Ecol.Evol.V. 16. P. 351-358.

351. Rieseberg L.H., Sinervo B., Under C.R., Ungerer M.C., Arias D.M. 1996. Role of genetic interactions in hybrid speciation: evidence from ancient and experimental hybrids // Science. V. 272. P. 741-745.

352. Rieseberg L.H., Whitton J., Gardner K. 1999. Hybrid zones and the genetic architecture of a barrier to gene flow between two sunflower species// Genetics. V. 152. P. 713-727.

353. Riginos C., Nachman M.W. 1999. The origin of a Robertsonian chromosomal translocation in house mice inferred from linked microsatellite markers // Molecular Biology and Evolution. V. 16. P. 1763-1773.

354. Rizzoni M., Spirito F. 1998. Aneuploidy in metaphases II of spermatocytes of wild house mice from a hybrid zone between a Robertsonian population (CD: 2n = 22) and a population with the standard karyotype (2n = 40) // Genetica. V. 101. P. 225-228.

355. Rogatcheva M.B., Ono T., Sonta S., Oda S., Borodin P.M. 2000. Robertsonian metacentrics of the house musk shrew (Suncus murinus, Insectivora, Soricidae) lose the telomeric sequences in the centromeric area // Cytogenet. Cell. Genet. V. 91. P. 303-306.

356. Ross H.H. 1957. Evidence suggesting a hybrid origin for certain leafhopper species // Evolution. V. 12. P. 337-346.

357. Roy M.S., Geffen E., Smith D., Ostrander E.A., Wayne R.K. 1994 Patterns of differentiation and hybridization in North American wolf-like canids, revealed by analysis of microsatelite loci // Mol. Biology and Evolution. V. 11. P. 553-570.

358. Rubin G. M., Kidwell M. G., & Bingham P. M. 1982. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the nature of induced mutations // Cell 29, 987-994.

359. Said K., Jacquart T., Montgelard C., Sonjaya H., Helal A.N., Britton-Davidian J. 1986. Robertsonian house mouse populations in Tunisia: a karyological and biochemical study // Genetica. V. 68. P. 151-156.

360. Said K., Saad A., Auffray J.-C., Britton-Davidian J. 1993. Fertility estimates in the Tunisian all-acrocentric and Robertsonian populations of the house mouse and their chromosomal hybrids // Heredity. V. 71. P. 532-538.

361. Sandler L.R., Novitski E. 1957. Meiotic drive as an evolutionary force // The American Naturalist. V. 120. P. 510-532.

362. Schmidt R., Hediger M, Nothiger R., Dubendorfer A. 1997. The mutation masculinizer (man) defines a sex-determining gene with maternal and zygotic functions in Musca domestica L. // Genetics. V. 145. P. 173-183.

363. Schulenburg J. H. G. V. D., Majerus T. M. O., Dorzhu C. M., Zakharov I. A., Hurst G. D. D. et al. 2000. Evolution of male-killing Spiroplasma (Procaryotae:

364. Mollicutes) inferred from ribosomal spacer sequences // J. Gen. Appl. Microbiol. V. 46. P. 95-98.

365. Schutt C., Nothiger R. 2000. Structure, function and evolution of sex-determining systems in Dipteran insects // Development. V. 127, N 4. P. 667-677.

366. Seabright M. A. 1971. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. V. 2. P. 971-972.

367. Searle J. B. 1984. Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia: Insectivora) and a phylogeny // Systematic Zoology. V. 33. P. 184-194.

368. Searle J.B. 1986. Meiotic studies of Robertsonian heterozygotes from natural populations of the common shrew, Sorex araneus L. // Cytogenetics and Cell Genetics. V. 41. P. 154-162.

369. Searle J.B. 1993. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals / In: Harrison R.G., ed. Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, Oxford. P. 309-354.

370. Searle J.B. 1998. Speciation, chromosomes and genomes // Genome Research. V. 8. P. 1-3.

371. Searle J.B., Hubner R., Wallace B.M.N., Garagna S. 1990. Robertsonian variation in wild mice and shrews / In: Chromosomes Today. V. 10. P. 253-263.

372. Searle J. B.,Wôjcik J. M. 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus / In: Evolution of shrews. J. M. Wojcik and M. Wolsan, eds. Mammal Research Institute PAS, Bialowieza. P.219-268.

373. Shapiro J. A. 2002. Genome organization and reorganization in evolution: formatting for computation and function // Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 981. P. Ill -134.

374. Sharp P. 1982. Sex chromosomes pairing during male meiosis in marsupials //Chromosoma. V. 86. P.27-47.

375. Shi L.M., Ye Y.Y., Duan X. 1980. Comparative cytogenetics studies on the red muntjac, chinense muntjac and their F1 hybrids // Cytogenet. Cell Genet. 1980. V. 26. P. 22 27.

376. Simpson E., Chandler P., Goulmy E., Disteche C.M., Ferguson-Smith M.A., Page D.C. 1987. Separation of the genetic loci for the H-Y antigen and for testis determination on the human Y chromosome // Nature. V. 326. P. 876-878.

377. Simpson G.G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. The Species and Lower Categories. New York: Columbia Univ. Press.

378. Sinclair A.H., Fostre J.W., Spenser J.A., Page D.C., Palmer M., Goodfellow P.N., Graves J.A. 1988. Sequences homologous to ZFY, a candidate human sex-determining gene, are autosomal in marsupials // Nature. V. 336. P. 780-783.

379. Slijepcevic P. 1998. Telomeres and mechanisms of Robertsonian fusion // Chromosoma. V. 107. P. 136-140.

380. Smith M. J. & Szathmary E. 1995. The Major Transition in Evolution. Freeman. Oxford.

381. Soltis D.E., Soltis P.S. 1999. Polyploidy: recurrent formation and genome evolution // Trends in Ecology and Evolution. V. 14. P. 348-352.

382. Soullier S., Hanni C., Catzeflis F., Berta P., Laudet V. 1998. Male sex determination in the spiny rat Tokudaia osimensis (Rodentia: Muridae) is not Sry dependent// Mamm. Genome. V. 9. P. 590-592.

383. Soullier S., Hanny C., Catzeflis F., Berta P., Laudet V. 1998. Male sex determination in the spiny rat Tokudaia osimensis (Rodentia: Muridae) is not Sry dependent // Mammal Genome. V. 9. P. 590-592.

384. Steppan S., Akhverdyan M., Lyapunova E., Fraser D., Vorontsov N., Hoffmann R., Braun M. 1999. Molecular phylogeny of the marmots (Rodentia, Sciuridae): tests of evolutionary and biogeographic hypotheses // Systematic Biology. V. 48. N 4. P. 715-734

385. Sumner A. T. 1972. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. V. 75. P. 304-306.

386. Sun H. B., Shen J., Yokota H. 2000. Size-dependent positioning of human chromosomes in interphase nuclei // Biophys. J. V. 79. P. 184-190.

387. Sutou S., Mitsui Y., Tsuchia K. 2001. Sex determination without the Y chromosome in two Japanese rodents Tokudaia osimensis osimensis and Tokudaia osimensis spp. //Mammal. Genome. V. 12. P. 17-21.

388. Suzuki H., Iwasa M.A., Ishii N., Nagaoka H., Tsuchiya K. 1999. The genetic status of two insular populations of the endemic spiny rat Tokudaia osimensis (Rodentia: Muridae) of the Ryukyu islands // Japan. Mammal Study. V. 24. P. 4350.

389. Suzuki H., Tsuchiya K., Takezaki N. 2000. A molecular phylogenetic framework for the Ryukyu endemic rodents Tokudaia osimensis and Diplothrix legata II Mol. Phylogenet. Evol. V. 15. P. 15-24.

390. Temin R.G., Ganetzky В., Powers P.A., Lyttle T.W., Pimpinelli S., Dimitri P., Wu C.I., Hiraizumi Y. 1991. Segregation distortion in Drosophila melanogaster: Genetic and molecular analyses // The American Naturalist. V. 137. P. 287-331.

391. Templeton A.R. 1980. The theory of speciation by the founder principle // Genetics. V. 92. P. 1011-1038.

392. Templeton A.R. 1981. Mechanisms of speciation a population genetics approach // Annual review of Ecology and Systematics. V. 12. P. 23-48.

393. Templeton A.R. 1982. Genetic architectures of speciation / In: Mechanisms of Speciation, ed. C. Barigozzi. N.-Y.: Alan R. Liss. P. 105-121.

394. Templeton A.R. 1987. Species and speciation // Evolution. V. 41. P. 233235.

395. Templeton A.R. 2001. Using phylogeographic analyses of gene trees to test species status and processes // Mol. Ecology. V. 10. P. 779-791.

396. Therman E., Susman В., Denniston C. 1989. The nonrandom perticipation of human acrocentric chromosomes in Robertsonian translocations // Ann. Hum. Genet. V. 53. P. 49-65.

397. Ting C.T., Takahashi A., Wu C.-I. 2001. Incipient speciation by sexual selection: concurrent evolution at multiple loci // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 98. P. 6709-6713.

398. Tram U., Sullivan W. 2002. Role of delayed nuclear envelope breakdown and mitosis in Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility // Science. V. 296. P. 1124-1126.

399. Tsuchiya K., Wakana S., Suzuki H., Hattori S., Hayashi Y. 1989. Taxonomic study of Tokudaia (Rodentia: Muridae): I. Genetic differentiation // Koku-ritsu. Kahaku Senpo. V. 22. P. 227-234. (на японском яз., цит. по Sutou et al., 2001).

400. Turelli M., Barton N.H., Coyne J.A. 2001. Theory and speciation // Trends in Ecology & Evolution. V. 16. P. 330-343.

401. Turelli M., Orr H.A. 1995. The dominance theory of Haldane's Rule H Genetics. ,V. 140. P. 389-402.

402. Turelli M., Orr H.A. 2000. Dominance, epistasis and the genetics of postzygotic isolation // Genetics. V. 154. P. 1663-1679.

403. Turner G. 2002. Parallel speciation, despeciation and respeciation: implications for species definition // Fish and Fisheries. V. 3. P. 225-229.

404. Uphyrkina O., Johnson W. E., Quigley H., Miquelle D., Marker L., Bush M., O'Brien S.J. 2001. Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard, Pantherapardus II Molecular Ecology. V. 10. P. 2617-2633.

405. Uphyrkina O., Miquelle D., Quigley H., Driscoll C., O'Brien S.J. 2002. Conservation genetics of the Far Eastern leopard (Panthera pardus orientalis) II J. Heredity. V. 93. P. 303-311.

406. Vaiman D. 2003. Sexy transgenes: the impact of gene transfer and gene activation technologies on the understanding of mammalian sex determination // Transgenic Research. V. 12. P. 255-269.

407. Vaiman D., Koutita O., Oustry A., Elsen J.-M., Manfredi E., Fellous M., Cribiu E.P. 1996. Genetic mapping of the autosomal region involved in XX sex-reversal and horn development in goats // Mamm. Genome. V. 7. P. 133-137.

408. Vaiman D., Pailhoux E. 2000. Mammalian sex reversal and intersexuality: deciphering the sex-determination cascade // Trends in Genetics. V. 16. P. 488494.

409. Van Valen L. 1976. Ecological species, multispecies, and oaks // Taxon. V. 25.223-239.

410. Viera A., Morais L., Barao A., Mello-Sampayo T., Viegas W. S. 1990 1R chromosome nucleolus organizer region activation by 5-azacytidine in wheat x rye hybrids. Genome 33: 707-712.

411. Viroux, M. C., Bauchau, V. 1992. Segregation and fertility in Mus musculus domesticus (wild mice) heterozygous for the Rb (4.12) translocation // Heredity. V. 68. P. 131-134.

412. Vissel B., Choo H.K. 1989. Mouse major satellite DNA is highly conserved and organized into extremely long tandem arrays: implications for recombination between nonhomologous chromosomes // Genomics. V. 5. P. 407-414.

413. Visser A. E. Jaunin F., Fakan S., Aten J.A. 2000. High resolution analysis of interphase chromosome domains. // J. Cell Sci. Vol. 113. P. 2585-2593.

414. Vogel W., Jainta S., Rau W., Geerkens C., Baumstark A., Correa-Cerro L.S., Ebenhoch C., Just W. 1998. Sex determination in Ellobius lutescens: The story of an enigma I I Cytogenet. Cell Genet. V. 80. P. 214-221.

415. Vogel W., Steinbach P., Djalali M., Mehnert K., Ali S., Epplen J.T. 1988. Chromosome 9 of Ellobius lutescens is the X chromosome // Chromosoma. V. 96. P. 112-118.

416. Volobouev V. T., Catzeflis F. 1989. Mechanisms of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectivora: Soricidae) // Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung H. 27. B. 252-262.

417. Vorontsov N.N. 1973. The evolution of the sex chromosomes / In: A.B.Chiarelli, E.Capanna (eds). Cytotaxonomy and vertebrate evolution. Academic Press, L. P. 619-657.

418. Vorontsov N.N. 1989. Macromutation and macroevolutionary process // Everyman's Science. V. 25. P. 53-55.

419. Vorontsov N.N., Lyapunova E.A,. Borisov Yu.M., Dovgal V.E. 1980. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetica. V. 52/53. P. 361-372.

420. Wallace B.M.W., Searle J.B. 1994. Oogenesis in homozygotes and heterozygotes for Robertsonian chromosomal rearrangements from natural populations of the common shrew, Sorex araneus II J. Reprod. Fertil. V. 100. P. 231-237.

421. Walsh J.B. 1982. Rate of accumulation of reproductive isolation by chromosome rearrangements // The American Naturalist. V. 120. P. 510-532.

422. Wayne R.K., Gittleman J.L. 1995. The problematic red wolf // Scientific American. V. 273. P. 26-31.

423. White M.J.D. 1957. An interpretation of the unique sex chromosome mechanism of the rodent Ellobius lutescens Tho. // Proc. Zool. Society. Mookerjee Memor. Vol. Calcutta. P. 113-114.

424. White M.J.D. 1968. Models of speciation.// Science. V. 159. P. 1065-1070. White M.J.D. 1978a. Modes of speciation. San Francisco: Freeman & Co.455 p.

425. White M.J.D. 1978b. Chain processes in chromosomal speciation. // Syst. Zool. V. 27. P. 285-298.

426. White M.J.D. 1982. Rectangularity, speciation, and chromosome architecture // In: Barigozzi, C. (ed.) Mechanism of Speciation. New York: Alan Liss. P. 75-103.

427. Wiley E.O. 1978. The evolutionary species concept reconsidered // Syst. Zool. V.27.P. 17-26.

428. Wiley E.O. 2002. On species and speciation, with reference to the fishes // Fish and Fisheries. V. 3. P. 161-170.

429. Wilkins A.S. 1995. Moving up the hierarchy: a hypothesis on the evolution of a genetic sex determination pathway // BioEssays. V. 17. P. 71-77.

430. Wilkins A.S. 2002. The Evolution of Developmental Pathways. Sinauer Ass., Inc. Sunderland, Mass. 603 p.

431. Wilson A.C., Bush G.L., Case S.M., King M.C. 1975. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 72. P. 5061 5065.

432. Winking H.B., Dulic B., Bulfield G. 1988. Robertsonian karyotype variation in the European house mouse, Mus musculus: survey of present knowledge and new observations HZ. Saugetierk., 53, 148-161.

433. Winking H., Gropp A., Bulfield G. 1981. Robertsonian chromosomes in mice from North-Eastern Greece // Mouse Newsletter. V. 64. P. 69-70.

434. Wojcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Orlov V.N., Searle J.B., Volobuev V.T., Zima J. 2003. The list of the chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) 11 Mammalia. V. 62. P.169-179.

435. Wojcik J. M., Ratkiewicz M., Searle J. B. 2002. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects / In: Theriology at the turn of a new century. Gliwicz J. , ed. Acta Theriologica. V. 47, Suppl. 1. P. 139— 167.

436. Wolf M., Schempp W., Vogel W. 1979. Ellobius lutescens Th. (Rodentia: Microtinae): Q-, R- and replication banding patterns. Chromosome 1polymorphism in the male and presumptive heterogamety in the female // Cytogenet. Cell. Genet. V. 23. P. 117-123.

437. Wright S. 1931. Evolution in Mendelian populations // Genetics. V. 16. P. 97-159.

438. Wright S., Dobzhansky Th., Hovanitz W. 1942. Genetics of natural populations. VII. The allelism of lethals in the third chromosome of Drosophila pseudoobscura// Genetics. V. 27. P. 363-394.

439. Wu C.-I. 2001. The genie view of the process of speciation // J. Evol. Biol. V. 14. P. 851-865.

440. Wyttenbach A., Borodin P., Hausser J. 1998. Meiotic drive favors Robertsonian metacentric chromosomes in the common shrew (Sorex araneus, Insectivora, Mammalia) // Cytogenet. Cell Genet. V. 83. P. 199-206.

441. Wyttenbach A., Hausser J. 1996. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew (Sorex araneus, Insectivora) // Hereditas. V. 125. P. 209-217.

442. Yen J. H., Barr A. R. 1971. New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens // Nature. V. 232. P. 657-658.

443. Yoshida T.H. 1980. Cytogenetics of Black Rat. Karyotype Evolution and Species differentiation. Tokyo: Univ. of Tokyo Press.

444. Zima J., Lukâcovâ L., Macholân M. 1998. Chromosomal evolution in shrews / In: Wôjcik J., Wolsan M., Eds. Evolution of Shrews. Mammal Res. Inst. Polish Ac. Sci. Bialoveza. P. 175-218.