Ответные реакции морских животных на антропогенное загрязнение Черного моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.29, доктор биологических наук Руднева, Ирина Ивановна

• Руднева, Ирина Ивановна
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Руднева, Ирина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.:.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований.

ГЛАВА 3. Ответные реакции ранних онтогенетических стадий шдробионтов на загрязнение среды (экспериментальные исследования).

ГЛАВА 4. Ответные реакции различных таксономических групп гидробионтов на загрязнение морской среды (экспериментальные исследования).

ГЛАВА 5. Ответные реакции морских животных на хроническое антропогенное загрязнение морской среды (природные исследования).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ответные реакции морских животных на антропогенное загрязнение Черного моря»

С начала 90-х годов экосистема Черного моря находится в состоянии стресса, являющегося следствием, интенсивного развития судоходства, а также урбанизации и индустриализации прибрежной зоны. 17 стран сбрасывают свои отходы в Черное море, что приводит к химическому и биологическому загрязнению воды и грунтов, эвтрофикации, снижению биоразнообразия, смене доминирующих видов в пользу малоценных рыб [178, 179, 201]. Морские прибрежные экосистемы в наибольшей степени подвержены действию различных видов загрязнения. Исследования ихтиофауны Севастопольских бухт в 90-е годы показали:, что число видов рыб сократилось почти в 2 раза, а их численность уменьшилась в сотни раз по сравнению с 50-ми годами [67, 185].

Усиление антропогенного воздействия приводит к отрицательным изменениям в морских сообществах на всех уровнях биологической организации. Однако, эти изменения происходят в течение достаточно длительного времени, что не дает возможности получить оперативную информацию о состоянии гидробионтов, находящихся в условиях хронического антропогенного воздействия. В связи с этим в настоящее время является актуальным поиск и применение в мониторинговых исследованиях таких биологических индикаторов, которые позволяют в достаточно краткие сроки оценить ответную реакцию организма на загрязнение [193].

В качестве таких биомаркеров, рекомендованных международными экспертными группами [336-339], используются различные параметры: активность EROD или цитохрома Р-450 [87, 88, 424-427], индукция которых является чувствительным индикатором на загрязнение среды ароматическими углеводородами; инги-бирование ацетилхолинэстеразы для оценки влияния повышенных концентраций фосфорорганических соединений [326,327], флуоресценция метаболитов желчи рыб для анализа обмена фосфорорганических соединений [417-419]; индукция плазменного вителло-генина рыб для оценки феминизации самцов рыб и репродуктивной инверсии [239-243, 327-335]. Среди молекулярных индикаторов, отражающих состояние гидробионтов в условиях стресса, вызванного загрязнением окружающей среды, особая роль принадлежит параметрам неспецифической антиоксидантной системы, представленной ферментам! и низкомолекулярными компонентами (витаминами, БН-содержащими соединениями, каротиноида-ми). Окислительный стресс, стимулируемый избыточными концентрациями ксенобиотиков в среде, приводит к усилению сво~ боднорадикальных процессов в организме и, как следствие, индуцирует неспецифические защитные системы [29-32, 37, 43, 63, 64, 78-80, 122.211,235].

Роль перекисей в биологических системах впервые была отмечена А.Н. Бахом: "Образование перекисей в качестве неизбежной фазы окисления свободным кислородом принадлежит к чист' постоянных факторов, которые как свет, теплота и т.д. играют определенную роль в жизнедеятельности клетки и к которым живая клетка должна определенным образом приспосабливаться. Это приспособление к перекисям происходит таким образом, что клетка создает ферменты, посредством которых образование перекисей может быть использовано, а в случае необходимости сделано безвредным" [78]. В дальнейшем были сформулированы и обоснованы механизмы спонтанного цепного свободнорадикального окисления органических соединений и действие антиоксидантов, тормозящих его развитие. Наиболее подвержены окислению соединения, контактирующие с кислорордом, то есть липиды клеточных мембран. Активаторами процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) в этом случае выступают свободные радикалы и гидроперекиси, образующиеся в результате нормальной жизнедеятельности клеток и организмов. Антиоксидантные системы ограничивают развитие окислительных процессов в определенных пределах, прежде всего с использованием освобождающейся энергии дня потребностей клеток (окислительное фосфорилирование). В результате в организме устанавливается определенный баланс между интенсивностью процессов ГЮЛ и антиокислительной активностью (АОА). Этот баланс отражает адаптационные возможности организмов, то есть приспособленность к изменяющимся условиям среды. Последнее обстоятельство имеет в настоящее время наибольшее значение, так как антропогенное воздействие на окружающую среду достигло глобальных размеров и в ряде случаев носит катастрофический характер: в результате хозяйственной деятельности человека в биосферу попало около 500 ООО наименований различных веществ, ежесуточно выбрасывается по несколько тысяч, около 10 ООО ежегодно производится в объеме от 0.5 до 1 млн. кг. Ежесуточно человек применяет 63 ООО разнообразных химических соединений [54]. Выживание организмов, их нормальная жизнедеятельность и устойчивость к последствиям антропогенного стресса в этих условиях во многом зависит от состояния неспецифических защитных систем, в том числе антиок-сидантной. Предполагают; что сигналом для развития адаптивных реакций служит смещение баланса ГЮЛ и АОА в сторон}/ увеличения ПОЛ [15,16, 108]. Это положение нашло подтверждение в многочисленных исследованиях последних лет [30, 31, 37, 233, 284, 296, 298, 305, 392, 459]. Нарушение баланса ГЮЛ и АОА приводит к патологическим отклонениям в развитии, деструкции молекулярных и клеточных структур, мутагенезу, канцерогенезу и, в конечном итоге к гибели [196, 313, 327, 448, 449, 456, 463]. Вместе с тем сдвига в параметрах АО А и ПОЛ проявляются даже в тех случаях, когда выраженный токсический эффект отсутствует, что дает основание использовать эти показатели в качестве биомаркеров для оценки состояния организма при действии неблагоприятных факторов [198].

Антиоксидантная система морских организмов привлекает к себе особое внимание, так как полученная информация позволяет решить ряд проблем, связанных с зарождением и развитием жизни на Земле, а также понять общие механизмы неспецифической адаптации организмов к изменяющимся условиям среды обитания, а в настоящее время к антропогенному прессингу7. Последнее обстоятельство имеет наибольшее значение, так как загрязнение гидросферы достигло глобальных размеров и приводит к катастрофическим последствиям. Исследования ответных реакций морских организмов на загрязнение среды в настоящее время является чрезвычайно актуальными и носят повсеместный характер. Однако, данные о становлении антиоксидантной системы в раннем онтогенезе гидробионтов. а также ее эволюции в филогенезе морских таксонов весьма ограничены 1385, 415. 4291 тогда как. согласно ихтиологическим и токсикологическим исследованиям именно икра и личинки рыб наиболее чувствительны к загрязнению. Особый интерес представляет анализ параметров защитных систем в зависимости от экологических и биологических особенностей исследуемых видов с целью оценки их устойчивости к неблагоприятным воздействиям и возможности прогнозирования как состояния популяций, видов и сообществ, так и выработке мероприятий по сохранению биоразнообразия и реставрации экосистем [27, 202-204, 308, 309, 437, 438].

Кроме того, изучение состава и содержания антиоксидантов у различных групп морских организмов представляет самостоятельный интерес, так как гидробионты обладают ценнейшими компонентами, используемыми в качестве сырья для получения фармакологических препаратов, применяемых для лечения патологий человека и животных [2]. Оценка устойчивости видов, их пластичности с использованием основных параметров антиоксидантной системы позволяет получить дополнительную информацию для решения аквакультурных проблем, связанных с возможностью искусственного выращивания гидробионтов для получения биомассы, богатой белком и биологически активными компонентами.

На этом основании целью работы явилось выявить ответные реакции антиоксидантной системы морских организмов, принадлежащих к разным таксонам и находящихся на разных стадиях онтогенеза, на загрязнение морской среды и определить биомаркеры, позволяющие характеризовать степень антропогенного воздействия на морские прибрежные акватории.

Задачи исследования:

1. Изучить формирование антиоксидантной системы в эмбриогенезе морских организмов.

2. Исследовать ответные реакции морских организмов на ранних онтогенетических стадиях на действие наиболее характерных дня Черного моря факторов загрязнения.

3. Провести сравнительный анализ состояния антиоксидантной системы морских организмов в зависимости от их филогенетического положения и экологических особенностей.

4. Изучить ответные реакции разных таксономических групп морских организмов на действие наиболее характерных для Черного моря факторов загрязнения.

5. Сравнить состояние антиоксидантной системы тканей и органов рыб, обитающих в Севастопольских бухтах с разным уровнем антропогенной нагрузки.

6. Выявить биомониторные виды и биоиндикаторы, отражающие состояние видов и популяций в условиях экологического стресса.

7. Провести анализ между состоянием антиоксидантной системы рыб, их физиологическими, репродуктивными и популяци-онными параметрами в связи с глобальным загрязнением экосистемы Черного моря.

В процессе выполнения работы были изучены процессы формирования антиоксидантной системы в раннем онтогенезе разных таксономических групп морских животных Черного моря (гребневиков, моллюсков, ракообразных, хрящевых и костистых рыб). На основании исследований сделано заключение, что на ранних стадиях эмбриогенеза морских гидробионтов доминирующую роль в процессах защиты зародышей от окислительного стресса играют низкомолекулярные антиоксиданты (витамины, каротиноиды, глу-татион), которыми богата икра, тогда как активность антиокси-дантных ферментов низкая. К концу эмбриогенеза происходит увеличение активности ферментов и одновременно истощение запасов антиоксидантов. Выявлены специфические черты формирования антиоксидантной системы в ходе эмбрионального развития беспозвоночных . и рыб Черного моря, а также зависимость этого процесса от морфологических и экологических особенностей икры: в икре, защищенной от непосредственного контакта с внешней средой плотной оболочкой или развивающейся внутри организма, активность антиоксидантных ферментов достоверно ниже по сравнению с икрой, развивающейся в морской среде и имеющей тонкую оболочку.

Проанализированы общие тенденции и специфические особенности ответных реакций икры на разных стадиях эмбриогенеза, личинок и мальков рыб и ракообразных на действие наиболее тиличных загрязнителей Черного моря и ионизирующих излучений. Выявлена различная степень устойчивости исследованных таксономических групп гидробионтов, зависящая от стадии развития (на более ранних стадиях эмбриогенеза икра более чувствительна к неблагоприятным воздействиям; икра более уязвима по сравнению с личинками), от экологических особенностей (пелагическая икра более чувствительна, чем демерсальная), от типа токсиканта, его концентрации и экспозиции. Показано, что наиболее выраженная ответная реакция на действие ксенобиотиков и ионизирующих излучений характерна для активности СОД и пероксидазы, которые могут быть использованы в качестве биомаркеров, а икра камбалы-калкан и молодь атерины - в качестве биомониторных видов в мониторинговых и экотоксикологических исследованиях Черного моря.

Проведен сравнительный анализ соотношения активности антиоксидантных ферментов и перекисного окисления липидов (ПОЛ) в органах и тканях разных таксономических групп морских животных и показаны филогенетические и экологические особенности процессов антиоксидантной активности и ПОЛ. Обнаружены компенсаторные механизмы антиоксидантной защиты у морских животных, обладающих недостаточно развитой ферментной системой. В связи с этим показано, что у более примитивных хрящевых рыб (катран) отсутствует- каталазная активность в эритроцитах крови, но содержание низкомолекулярных антиоксидантов и свободных 8Н-групп в сыворотке крови выше, чем у костистых. Это позволило сделать вывод о том, что у более древних групп морских организмов доминируют низкомолекулярные антиокси-данты в защитных реакциях против окислительного стресса. Характер ответных реакций морских животных на действие неблагоприятных факторов (избыточные концентрации ПХБ, ионизирующие излучения) имел общие тенденции, выражающиеся в увеличении числа электрофоретических компонентов металлопротеидов, снижении концентрации ЗН-групп, а также низкомолекулярных антиоксидантов липидной природы. Интенсивность и знак реакции со стороны антиоксидантной системы зависел от исследуемого вида, ткани, концентрации действующего фактора и времени. Высокое содержание антиоксидантов и интенсификация ферментной антиоксидантной системы обеспечивали относительную устойчивость исследуемых видов к действию неблагоприятных факторов в экспериментальных условиях.

На основании проведенных экспериментов были выявлены индикаторы, наиболее чувствительные к неблагоприятным воздействиям, применение которых в мониторинговых исследованиях состояния гидробионтов в условиях долговременного загрязнения Черноморской экосистемы дало положительные результаты и позволило объяснить изменения, происходящие в сообществах морских организмов на популяционном и видовом уровне. Общие тенденции, отмеченные в этом случае, следующие: снижение числа электрофоретических белковых компонентов и увеличение фракций металлопротеидов, повышение коэффициента вариации и полиморфизма белковых фракций у ракообразных, обитающих в условиях зоны городского стока, а также у рыб, исследованных в 90-е годы по сравнению с аналогичными параметрами рыб в 70-е. Рассмотрены возможные механизмы, лежащие в основе наблюдаемых изменений. Показано усиление активности антиоксидантной ферментной системы и снижение концентрации свободных сульфгидрильных групп в крови рыб, обитающих в акваториях, подверженных усиленному антропогенному воздействию, а также инвазированных паразитами. Выявлены биомониторные виды, которые по своим параметрами удовлетворяют организмам, применяемым в мониторинговых исследованиях. Показана связь между состоянием антикосидантной системы, аномалиями репродукции и размерно-возрастной структурой популяций, обитающих в акваториях с разной степенью загрязнения.

На основании результатов исследований на защиту выносятся следующие положения:

§ на ранних стадиях эмбриогенеза и у более древних филогенетических групп морских организмов доминирующими компонентами защитной антиоксидантной системы являются низкомолекулярные антиоксиданты, тогда как ферментная антиоксдантная система у некоторых беспозвоночных и у примитивных хрящевых рыб развита слабо; в ходе онтогенеза и у более современных таксонов ведущая роль в защите организма от окислительного стресса, вызванного действием неблагоприятных факторов среды, в том числе антропогенных, принадлежит ферментной антиоксидантой системе; а ответные реакции антиоксидантной системы гидробионтов адекватно отражают состояние организма в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на экосистему Черного моря и могут служить биомаркерами, характеризующими уровень этого воздействия.

Таким образом, научная новизна работы состоит в установлении общих и специфических черт ответных реакций различных таксономических групп черноморских гидробионтов, находящихся на разных стадиях онтогенеза, на действие наиболее распространенных загрязнителей Черного моря, определении биомаркеров, адекватно отражающих характер этих реакций и применение их в природных условиях для мониторинговых целей. Одновременно были изучены процессы формирования антиоксидантной системы в онто- и филогенезе морских животных и установлено, что на ранних стадиях эмбриогенеза и у более древних филогенетических групп гидробионтов в качестве ведущих компонентов антиокеи-дантной системы выступают низкомолекулярные анти оксид анты, тогда как ферментная антиоксидантная система примитивных позвоночных (рыб) и беспозвоночных развита слабо. В процессе развития и у более современных групп гидробионтов доминирующая роль в защите организма от окислительного стресса, в том числе инициированного массированным антропогенным воздействием, принадлежит ферментной антиоксидантной системе.

Параметры антиоксидантной системы (активность ключевых ферментов СОД, каталазы и пероксидазы, содержание сульфгад-рильных групп) были использованы для анализа состояния рыб при проведении мониторинговых исследований Севастопольских бухт с разной степенью антропогенной нагрузки. Были предложены биомониторные виды рыб (скорпена, бычки, смарида), состояние антиоксидантной системы которых отражает уровень антропогенной нагрузки на исследуемые бухты. Это может способствовать решению практических задач, направленных на разработку экологически допустимых норм антропогенного воздействия на акватории, экологического нормирования содержания ксенобиотиков в гидросфере. Используемые биомаркеры могут быть включены в национальные и международные мониторинговые программы.

Учитывая существенные потери морского сырья для фармакологической промышленности, связанные с катастрофическим загрязнением северо-западной части Черного моря, и практически полным исчезновением филофлоры, поиск новых объектов для использования в этих целях представляет существенный интерес. Информация о качественном и количественном составе антиокси-дантов, содержащихся в органах и тканях различных черноморских гидробионтов, может быть полезна для разработки критериев использования морских организмов в качестве сырья для получения фармакологических препаратов, обладающих антиокислительными свойствами и применяемых для лечения патологий человека и животных.

Успешное развитие аквакультуры в прибрежной части Черного моря в значительной степени лимитировано загрязнением акваторий и отсутствием дешевых стартовых кормов. Поэтому поиск видов, содержащих значительные концентрации антиоксидантов и являющихся при этом достаточно пластичными и устойчивыми к неблагоприятным факторам среды (артемия, мидии), что позволяет их выращивать на морских плантациях, представляется весьма актуальным. В этом отношении полученные результаты могут быть использованы для разработки принципов технологии культивирования и переработки продукции аквакультурных предприятий.

Результаты исследований ответных реакций морских гидро-бионтов на загрязнение черноморских акваторий были использованы в лекциях, прочитанных в курсах «Основы экологии», «Экология человека», «Биология » «Ландшафтная экология и заповедное дело» для студентов Севастопольского государственного технического университета. Института ядерной энергии и промышленности, Севастопольского филиала Крымского Института экономики и хозяйственного права, в том числе изданы 4 методические пособия по методам определения активности ферментов, используемые при проведении практических занятий.

По теме диссертации опубликовано 65 работ, в том числе одна персональная монография и две в соавторстве, 13 работ опубликовано за рубежом, защищено одно авторское свидетельство. Материалы работы были доложены на 13 региональных и 8 международных конференциях.

- 14

Дисеертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения (три главы), заключения, выводов и списка литературы, который состоит из 463 наименований, из которых 225 иностранных.

Автор выражает благодарность академику РАМН Н.В. Васильеву, докторам биологических наук Д.А.Соркиной, Л. С.Овен, С.В.Борисенко, Н.Г.Храповой, М.В. Беленко, Г.Е.Шульману, за ценные замечания и пожелания, высказанные по работе, доктору П.Соргелоосу, директору Референтного Центра Артемия (г.Гент, Бельгия) и сотруднику Центра Ж.Ван Сталпену за советы при обсуждении результатов по исследованию артемии, а также научным сотрудникам ИнБЮМ Ю.А. Уссу, Ю.П. Копытову, Т.Л.Чесалиной, В.Г.Шайде, канд. биол. наук Н.В.Жерко и Н.Ф.Шевченко за методическую помощь по проведению ихтшюгических и токсикологических экспериментов.

Заключение диссертации по теме «Охрана живой природы», Руднева, Ирина Ивановна

выводы

1.На ранних стадиях эмбриогенеза и у более древних филогенетических групп морских животных доминирующими компонентами защитной антиоксидантной системы являются низкомолекулярные антиоксиданты, тогда как ферментная антиокси-дантная система у некоторых беспозвоночных и у примитивных хрящевых рыб развита слабо. В ходе онтогенеза и у более современных таксонов ведущая роль в защите организма от окислительного стресса, вызванного действием неблагоприятных факторов среды, в том числе антропогенных, принадлежит ферментной антиоксидантной системе. Ответные реакции антиоксидантной системы морских животных адекватно отражают состояние организма в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на экосистему Черного моря и могут служить биомаркерами, характеризующими уровень этого воздействия.

2. Формирование антиоксидантной системы у морских животных происходит на ранних стадиях онтогенеза. В процессе эмбриогенеза и у личинок активность антиоксидантных ферментов возрастает, а запасы низкомолекулярных антиокс-идантов и резервных лшшдов истощаются. Лиггадный состав икры беспозвоночных и акул менее гегерогенен, чем липидный состав икры костистых рыб. В пелагической икре содержание восков выше, чем в демерсальной, что улучшает ее плавательные свойства. Возможными механизмами устойчивости икры гидробионтов к повреждающему действию свободных радикалов являются: при слабом развитии ферментной антиоксидантной системы икра механически защищена от воздействия факторов внешней среды и содержит большое количество низкомолекулярных антиоксидантов (цисты артемии, яйца акулы), слабо защищенная пелагическая и демерсальная икра имеет более высокие показатели активности антиок-сидантных ферментов (на порядок и выше).

3.Ответные реакции антиоксидантной системы ранних онто-генетичесих стадий морских животных на действие неблагоприятных факторов (избыточных концентраций токсикантов и ионизирующей радиации) зависят от:

- стадии развития икры: икринки на более ранних этапах более уязвимы по сравнению с более поздними стадиями и личинками; от вида действующего фактора, его концентрации и экспозиции. Общая тенденция изменения активности ферментов соответствует "синдрому Селье": незначительное снижение активности при низких дозах действующего фактора, повышение при средних и резкое падение при высоких концентрациях. Колебательный характер параметров АОА и ПОЛ в икринках и личинках, подвергнутых действию токсикантов и ионизирующей радиации, соответствует закону Вил ь дер а, когда система стремится принять усредненные значения, наиболее соответствующие ее нормальной жизнедеятельности;

- от исследуемого вида: пелагическая икра более чувствительна по сравнению с демерсальной; икра, защищенная скорлупой, более устойчива; молодь кефали более уязвима, чем молодь атерины; среди исследуемых антиоксидантных ферментов наиболее выраженная реакция характерна для СОД, катал азы и перокси-дазы, а в случае действия ионизирующих излучений отмечено достоверное снижение содержания глутатиона. Изменения в процессах ПОЛ менее выражены.

Активация ферментной антиоксидантной системы и наличие высокого содержания низкомолекулярных антиоксидантов обеспечивает устойчивость ранних онтогенетических стадий морских животных к действию избыточных концентраций химических загрязнителей и ионизирующей радиации.

4.Активность антиоксидантных ферментов, уровень ПОЛ и содержание низкомолекулярных антиоксидантов зависит от филогенетического положения вида, его биологии, физиологического состояния и исследуемой ткани. В тканях беспозвоночных и рыб обнаружено высокое содержание антиоксидантов. У хрящевых рыб концентрация витамина К. и глутатиона достоверно выше, а содержание других антиоксидантов имеет тенденцию к увеличению по сравнению с костистыми рыбами. В сыворотке крови акул отношение небелковые SH-групиы/белковые SH-группы > 1, тогда как в сыворотке костистых рыб <1. Повышенное содержание низкомолекулярных антиоксидантов служит компенсаторным механизмом несовершенной антиоксидантной ферментной системы хрящевых рыб. для которой характерно отсутствие каталазы в крови и снижении активности этого фермента и СОД в других тканях по сравнению с костистыми.

Для подвижных рыб в целом активность антиоксидантных ферментов выше в печени, чем в мышцах, а для малоподвижных отмечена противоположная тенденция. Содержание низкомолекулярных антиоксидантов имеет обратную зависимость. Таким образом, снижение ферментативной АОА в тканях рыб компенсируется повышенным содержанием антиоксидантов в них. Активность антиоксидантной ферментной системы усиливается в период нереста, а также у гидробионтов, обитающих в условиях переменного гидрохимического режима.

5.Под действием ксенобиотиков и ионизирующих излучений происходит снижение количества антиоксидантов, сокращение-свободных SH-групп в результате связывания их с метаболитами и токсикантами, накопление продуктов ПОЛ, увеличение содержания фракций металлопротеидов в сыворотке крови рыб. Наибольшее накопление ПХБ происходит в печени и в гонадах рыб, что приводит к сдвигу соотношений стерины/фосфолипиды и„ как следствие, к усилению проницаемости мембран, делая ткани гидробионтов более доступными для проникновения и аккумуляции в них ксенобиотиков. Такая ситуация опасна для гонад, так как приводит к аномалиям развития икринок и нарушает процессы репродукции. Однако наличие высоких концентраций антиокси-дантов липидной природы в гонадах гидробионтов и интенсификация защитных реакций ферментной антиоксидантной системы повышает устойчивость морских животных к неблагоприятным факторам среды.

6. Антропогенное воздействие оказывает модифицирующее влияние на белковый состав тканей морских животных. Под действием токсикантов, попадающих в морскую среду в результате хозяйственной деятельности человека, в сыворотке крови рыб и в тканях ракообразных происходит снижение числа ЗФ-фракций белков, но увеличение металлопротеидов. ЭФ-спемры белков сыворотки крови рыб (бычка-кругляка), отловленных в Севастопольской бухте в период 80-х годов, по своим показателям варьируют в меньшей степени, чем ЭФ-спектры белков рыб, отловленных в 90-х, в период интенсивного загрязнения акватории. • Снижение гетерогенности белкового состава сыворотки отмечено у ставриды, смариды и барабули, исследованных в 90-е годы по сравнению с 70-ми. Такая же тенденция выявлена для ЭФ-спектров ракообразных, долгое время обитающих в зоне городского стока, по отношению к соответствующим параметрам особей из условно чистого района. В основе отмеченных изменений белкового состава морских животных могут лежать два механизма: .1. изменения, являющиеся следствием непрямого действия антропогенных факторов на генетический аппарат и приводящие к нарушениям физико-химических свойств и структуры белков, процессов их биосинтеза и (или) 2. изменения, связанные с прямым модифицирующим действием антропогенных факторов на белки. Первый путь является долговременным, результаты которого проявляются у достаточно большого числа особей в течение десятилетий с начала действия фактора (факторов), тогда как второй путь иллюстрирует оперативную реакцию организма на загрязнение среды.

7. Для личинок рыб, обитающих в загрязненных районах моря, характерно достоверное снижение теплопродукции более, чем в 2 раза и одновременное усиление активности ключевых антиокси-дантных ферментов - катачазы и СОД. Исследуемые параметры могут быть применены в мониторинговых исследованиях Черноморских бухт в качестве биомаркеров, а личинки атерины - к качестве биомониторного вида.

8.Паразитарная инвазия морских животных является мощным негативным фактором, индуцирующим ферментную антиокси-дантную систему. Между активностью антиоксидантных ферментов в печени хозяина (камбалы-капкан) и количеством ее паразитов В.§^аггш\ существует положительная корреляция (0.39<г<0.61). Активность кагалазы, пероксидазы и СОД является чувствительным индикатором патологических процессов, вызванных паразитарной инвазией в организме рыб.

9.Повышенная концентрация токсикантов в бухтах Севастополя стимулирует активность антиоксидантных ферментов, прежде всего СОД, которая может быть использована в качестве биомаркера дня оценки степени действия антропогенного загрязнения на рыб. Другой информативный параметр - снижение концентрацию! белковых 8Н-групп в сыворотке крови рыб из загрязненных

- 275 районов, обусловленное образованием комплексов белков с токсикантами и продуктами Pix метаболизма.

10. Изменение параметров ПОЛ, АОА, ЭФ-состава белков и металлопротеидов, сокращение количества антиоксидантов, снижение теплопродукции, выявленное у морских животных под влиянием массированного антропогенного загрязнения Черноморской экосистемы в последние 40 лет сопровождается усилением аномалий оогенеза, эмбриогенеза, постэмбрионального развития, повышенной гибелью икринок и личинок, ослаблением здоровья рыб и усилением паразитарной инвазии, нарушением размерно-возрастной структуры популяций, замедлением роста рыб. Отмеченные негативные изменения приводят к трансформации черноморской экосистемы, а в отдельных случаях — к деградации ее прибрежных зон.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В представленной работе нами были показаны процессы формирования антиоксидантной системы в раннем онтогенезе и в филогенезе морских животных, а также ответные реакции этой системы на действие неблагоприятных факторов. Анализ полученных данных позволил доказать эффективность ее функционирования уже в эмбриогенезе, а также совершенствование и развитие у различных таксономических групп, отличающихся биологией. Было показано, что процесс становления антиоксидантной системы зависит непосредственно от условий обитания гидробионтов, то есть от сочетания биотических и абиотических факторов, туго подтверждается нашими исследованиями и данными других авторов [126, 135-174, 247, 252, 253, 284, 28], 313, 314, 367-369, 380, 381, 398-405, 41.7-422]. В настоящее время одним из наиболее мощных факторов среды является антропогенное загрязнение, которое сказывает влияние на эволюцию живых существ [189,198]. Продукты хозяйственной деятельности человека. попадая в водную среду, не только нарушают ее гидрологические и гидрохимические параметры, но и вызывают стресс у обитателей акваторий, приводящий к патологиям в развитии, метаболизме и к гибели [27, 54, 196-198]. Часть этих веществ длительно сохраняется в биосфере, а гидросфера является для них накопительным резервуаром. Особую опасность ксенобиотики представляют для гонад животных, так как их накопление вызывает нарушения хромосомного аппарата и, как следствие, аномалии развития зародыша, снижение продуктивности вида, изменения его популяционной структуры [67,185, 377, 379, 448, 449, 452, 463].

Несмотря на опасность ксенобиотиков, их поступление в среду растет. Так, в мире накоплено около 1.2 млн. т ПХБ, 31% из которых находится в окружающей среде, 20% - в свободном состоянии, 11% - в пыли и в осадках [277, 317]. Из 4.5 млн. т ДДТ, использованных за последние 25 лет, около 1 млн. т рассеяно по поверхности Земли и находится в неусвояемой форме [106, 320]. Содержание ДДТ в морской воде колеблется от 0.1 до 10000 нг/л, тогда как распадается он за 180 суток [224]. Общая загрязненность морей группой хлорорганических пестицидов увеличилась за последние годы в 2.5 раза и достигла. 2.7 мкг/л (ГХЦГ) и 3.5 мкг/л (ДДГ). Сильному техногенному воздействию подвергаются и внутренние водоемы - реки и озера Так например, в Волгу ежегодно сбрасывается 40 млрд. куб. м сточных вод, что составляет 25% всех сточных вод СНГ [101]. В реку Гудзон поступает около 246 тыс. т углерода в год и 1.1 млн. куб м вод, содержащих ПХБ, что служит основным препятствием для развития аквакультуры [341].

Катастрофическое положение сложилось на Черном море, которое в последние 40 лет превратилось в зону экологического бедствия.В районе Черного моря расположено 22 страны с населением 162 млн человек. В странах черноморского бассейна находится 15 основных отраслей промышленности, включающих более 300 видов производств, в сточных водах которых содержатся нефть и нефтепродукты, фенолы, тяжелые металлы. Существенную роль в загрязнении морской акватории играют сточные воды с сельскохозяйственных угодий и коммунального хозяйства. При этом 10 млн. людей непосредственно сбрасывают свои бытовые отходы в море [201].

Со стоками рек в Черное море попадает тысячи тонн различных загрязнителей. Около 111 000 т нефти, 1000 т хрома 900 т меди, 60 т ртути, 4500 т свинца, 6000 т цинка ежегодно поступает в море с водами Дуная. Реки приносят в морскую среду 2/3 всего количества органических веществ - соединений фосфора. азота и углерода, которое составляет 2.35 млн т в год. Это стимулирует быстрый рост микроводорослей (эвтрофикацию), особенно в северо-западной части. Подсчитано, что в этом районе гибнет около 100-200 т на юз.км гидробионтов, из которых 10-15 т рыбы [67, 185]. Кроме того, в Черном море существует 16 официальных дампингов, содержащих бытовые и промышленные отходы и наносящих серьезный ущерб донным сообществам. После Чернобыльской аварии обстановка значительно ухудшилась в связи с попаданием искусственных радионуклидов в морскую среду, а также накоплением их в грунтах и гидробионтах. Следует отметить также нарастание биологического загрязнения прибрежных вод Черного моря вирусами, патогенными бактериями и паразитами, которые представляют реальную опасность не только для гидробионтов, но и для здоровья людей. Исследователи отмечают отрицательное влияние на морские сообщества акустического и электромагнитного загрязнения, а также кавитации.

Зарегулирование стока рек. питающих Черное и Азовское моря (Дон, Днепр.Кубань) привело к сокращению на 40% поступления воды в моря и уменьшению материкового стока. В результате нарушился гидрологический режим обоих морей, что нанесло колоссальный удар по рыбной промышленности в этой области. Помимо этого, в Азовское море сбрасывают свои отходы 1500 предприятий (28 млн куб.м стоков в год). В результате биологическая продуктивность уменьшилась в 3 раза, уловы сократились в 5-6 раз, а наиболее ценных рыб (осетровых) - в 20-30 раз [67]. Большой урон рыболовству на Черном море нанес также вселенец - гребневик, занесенный с балластными водами и питающийся икрой беспозвоночных и рыб. В результате его биомасса в отдельных районах моря достигала триллионов тонн, тогда как число икринок и личинок рыб стремительно сокращалось. В настоящее время число видов рыб уменьшилось в 2 раза, а их биомасса - в 100 раз по сравнению с 50-ми годами [185]. Для Черного моря осталось 5 промысловых рыб из 26. Промышленной лов скумбрии последний раз проводился в 1965 году. Если до глобального загрязнения Черное море по продуктивности в 5 раз превышало Средиземное, то сейчас оно является одним из наиболее бедных морей.

Акватория Севастополя как типичного индустриального и портового города испытывает сильнейшее антропогенное воздействие. Коэффициент антропогенной нагрузки в районе города на водные ресурсы составляет 100-200 человек на 100 000 куб м. Среди других городов черноморского бассейна Севастополь в наибольшей степени загрязняет море тяжелыми металлами, ПХБ. нефтью [201]. Кроме того, в результате систематических аварий на очистных сооружениях тысячи кубометров неочищенных стоков сбрасываются в морские акватории, нанося непоправимый ущерб обитателям прибрежных территорий.

Все приведенные данные свидетельствуют о существовании серьезных экологических проблем на Черном море, решение которых необходимо в самое ближайшее время. В этом плане наши исследования вносят определенный вклад в понимание характера ответных реакций шдробионтов на усиливающееся антропогенное воздействие на морские экосистемы, являющиеся не только источниками промысла морепродуктов, но и резервуарами сброса отходов хозяйственной деятельности человека. Поэтому изучение состояния шдробионтов и, прежде всего, устойчивости к антропогенному стрессу, имеет практическое приложение в оценке этих явлений.

Экспериментальное изучение действия различных антропогенных факторов, проведенные нами на черноморских видах, позволили установить некоторые общие тенденции в развитии ответной реакции гидробионтов на стресс со стороны антиоксидантной системы. Под действием ксенобиотиков и ионизирующей радиации в икре, личинках, молоди, органах и тканях гидробионтов происходит изменение активности аитиоксидантных ферментов, перераспределение соотношений липидных компонентов, истощение запасов антиоксидантов и накопление продуктов ПОЛ. Перечисленные эффекты имеют неоднозначное проявление у разных видов, зависят от стадии развития, тестируемой ткани и органа, типа воздействия, его концентрации и времени. Однако при этом можно выделить универсальный ответ антиоксидантной системы, выражающийся в увеличении содержания металлопротеидов, падении концентрации глутатиона. и белковых SH- групп, возрастании активности ключевых антиоксидантных ферментов СОД, каталазы и пероксидазы в органах и тканях организмов, подвергнутых действию неблагоприятных факторов. Эти показатели могут быть применены для мониторинговых исследований оценки состояния акваторий и здоровья гидробионтов, их населяющих. В качестве биомаркера представляет интерес исследование электрофоре-тического состава белков органов и тканей и их статистических показателей, что подтверждается при анализе данных, полученных нами ранее [ 135, 137, 185, 188].

При сравнении электрофоретических спектров металлопротеидов сыворотки крови бычка-кругляка полученных в 80-е годы и в 90-е, нами установлено появление дополнительных железосодержащих компонентов в более поздний период, что по-видимому, является следствием перестройки АО А системы сыворотки рыб в условиях постоянного антропогенного пресса и ухудшения экологической обстановки на Черном море. В то же время увеличение параметров вариабельности исследуемых характеристик свидетельствует о модифицирующем действии загрязнителей на гидробионтов, что стимулирует микроэволюционные процессы в популяциях.

Одновременно нами обнаружено повышение значений коэффициентов корреляций между всеми исследованными показателями ПОЛ и АОА в икре, тканях и органах гидробионтов, подвергнутых действию ксенобиотиков и ионизирующих излучений, по сравнению с показателями интактных особей, что свидетельствует об увеличении защитных свойств организма и его устойчивости в стрессовых ситуациях.

На этом основании можно предложить в качестве индикаторов для мониторинговых исследований следующие параметры:

- электрофоретический состав белков и металл «протеидов тканей гидробионтов и показатели их вариации;

- содержание глугагиона и 8Н~груип в тканях:

- активность СОД, кагал азы и пероксидазы.

Проведение указанных определений не представляет трудностей в методическом плане, не требует дорогостоящей аппаратуры и реактивов, может осуществляться экспресс-методами и дает хорошо воспроизводимые результаты, что отвечает требованиям, предъявляемым к методам мониторинговых исследований [309].

Следует отметить, что эти биомаркеры были успешно применены нами при анализе рыб, обитающих в акваториях г.Севастополя с разным уровнем антропогенного воздействия. Сходные результаты были получены другими авторами при оценке экологической ситуации в загрязненных акваториях Барселоны [417-419], в Северном море [309], реке Гудзон [341]. Вместе с тем поиск новых биомаркеров представляется необходимым для более полного анализа экологической ситуации и ее влияния на здоровье гидробионтов. В качестве перспективного индикатора в этом случае можно рекомендовать параметры теплопродукции гидробионтов, полученные с применением монитора биологической активности. Однако существенным ограничением использования этого показателя является наличие дорогостоящей аппаратуры и сложность ее эксплуатации.

Анализ содержания антиоксидантов у различных групп гидробионтов представляет самостоятельный интерес, так как морские организмы обладают ценнейшими компонентами (в том числе витаминами, каротиноидами, гормонами, другими биологически активными веществами), которые могут быть использованы в качестве сырья для получения фармакологических препаратов [2, 71].

В наших исследованиях установлены высокие концентрации каротиноидов и витаминов в гонадах и печени акулы-катрана и в цистах артемии. При рациональном использовании эти организмы могут служить ценнейшими источниками для получения витаминов и каротиноидов (в частности, кантаксантина, применяемого для лечения кожных заболеваний [71]), использоваться в качестве пищевых добавок, продуктов и сырья для лекарств. Учитывая разработанную в мировой практике и нами технологию культивирования артемии в естественных и искусственных условиях [126, 146, 172, 423], использование рачка и его продуктов представляется наиболее перспективным, о чем мы неоднократно упоминали ранее [143, 144, 146-150, 394]. Однако в настоящее время эффективно в этих целях используется лишь черноморская мидия, выращиваемая на коллекторах [120].

И, наконец, оценка устойчивости видов, их пластичности на основании исследуемых показателей, может дать ценную информацию для решения аквакультурных проблем, связанных с возможностью искусственного выращивания гидробионтов, оптимизации условий культивирования с целью получения как биомассы, богатой белком, так и биологически активных веществ.

Представленный материал наряду с ранее имеющимися данными может послужить основой дня развития особого направления - свободнорадикапьной биологии морских экосистем. В связи с этим перспективным является рассмотрение следующих проблем, которые недостаточно освящены или совсем не затронуты в данной работе, но способствовали бы развитию теории эволюции, понимания существующего многообразия жизненных форм и их адаптации, механизмов от ветных реакций на усиливающееся загрязнения морской среды: определение взаимосвязи между уровнем общей ненасыщенности жиров гидробионтов, его зависимости от биологических особенностей таксонов и уровнем перекиеного окисления в онтогенезе и филогенезе морских животных как индикатора механизмов авторегуляции живых систем;

- исследование соотношения ПОЛ и АОА у низших одноклеточных и, прежде всего, у сине-зеленых водорослей, а также макрофитов для выяснения роли низкомолекулярных антиоксидантов и антиокислительных ферментов в становлении АОА системы и ее откликов на загрязнение;

- анализ взаимодействия и взаимозависимости свободнора-дикапьных реакций организма и среды его обитания с целью поиска методов улучшения ее качества и реставрации экосистем;

- на примере взаимодействия низкомолекулярных антиоксидантов и антиокислительных ферментов сопоставить их вклад в формирование защитных свойств гидробионтов в онто- и филогенезе;

-269- поиск новых биомаркеров, отражающих ответные реакции организма на действие неблагоприятных факторов;

- изучение ответных реакций морских организмов на действие малых доз токсикантов и ионизирующих излучений и поиск соответствующих маркеров, так как малые и сверхмалые дозы способны вызывать эффекты, сопоставимые с действием больших доз [32, 223, 225].

Полученная информация не только будет способствовать расширению и углублению современных знаний в области теории эволюции органического мира, биоорганической химии, экологической химии, но и позволит найти новые подходы в решении ряда практических проблем в области марикультуры, токсикологии, фармакологии, охраны окружающей среды и организации системы мониторинга. Учитывая катастрофическое положение экосистемы Черного моря, совершенно очевидна необходимость разработки и применения срочных мер по сокращению антропогенного воздействия, анализу и улучшению ситуации. Мировое сообщество разработало ряд программ по исследованию черноморской экосистемы, которые успешно выполняются в настоящее время и приносят положительные результаты. Полученные в работе данные могут быть использованы в региональных и международных мониторинговых программах по анализу ситуации на Черном море и дальнейшей разработке мероприятий по ее оздоровлению. Соответствующие предложения и идеи были отражены в проекте "Biomarkers of oxidative stress in embryos and larvae of Black Sea fish species", представленном автором с коллегами, а также партнерами из Англии и Франции в ÍNTAS (№ 99-987).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Руднева, Ирина Ивановна, 2000 год

1. Ажгихин И.С., Шпоков Ю.Н., Кипиани З.Е., Гандель В.Г. Морская фармация. Кишинев: Штиинца, 1982. 260 С.

2. Алексеева H.H. Изменение активности церулоплазмина в сыворотке крови под воздействием различных факторов (обзор) // Гигиена и санитария. 1991. - № 8. - С. 70-71.

3. Андреева A.M. Некоторые физико-химические свойства гемоглобина катрана //Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. 7 Всес. конф. Ярославль, 1989. ~ T. I . С. 13 -14.

4. З.Андрющенко В.В., Хохряков К.Б. Влияние ДДТ и ксенона на содержание и активность некоторых компонентов ферментативной системы детоксикации в печени горбуши // Гидробиол. журн. -1981. Т. 17, .N2 6.- С. 70-73.

5. Аристархов В.М., Архипова Г.В., Пашкова Г.К. Изменение биохимических показателей мидий при комбинированном действии гипоксии, температуры и постоянного магнитного поля /У Известия АН СССР, сер. биол,- № 2. С. 238-245.

6. Аристархова C.B., Бурлаков а Е.Б., Храпова Н.Г. Влияние введенного токоферола на его метаболизм в липидах и на уровень природных антиокеидантов // Липиды в организме животных и человека. М.: Медицина, 1.981. С. 20 -23.

7. Арутюнова Н.В., Клекот В.А. Изменение фракционного состава липидов в ооцитах карпа под воздействием солей тяжелых.металлов // Актуальные вопр. вод. экол. Матер. Всее. конф.молодых ученых, Киев, 22-24 нояб., 1989. Киев, 1990. - С.5-8.

8. АрхиповаГ.В., Бурлакова Е.Б. Изменение состава липидов в различных по радиочувствительности органах животных при лучевом поражении и действии радионуклидов // Липиды в организме животных и человека, М.: Медицина, 1981. С. 23 -28.

9. Ю.Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969.-611 с.

10. Афанасьев Ю.А. , Боронихина Т. В. Витамин Б: значение и роль в организме // Усп. совр.биологии.- 1987,- Т. 104, №3(6).-С. 400-41!.

11. Бабушкина К.И., Бабенко Л.А., Исследование технохимического состава мидий искусственных и естественных популяций // Рыбное хозяйство. 1979. - К» 12. - С. 47-48.

12. Банкова В.В., Симутенко Л.В., Барсегян Г.Г. Влияние стресса, перенесенного во время беременности, на скоросгъ перекисного окисления липидов в эритроцитах и тканях мозга у новорожденных крысят /У Бюл. эксперим. биол. и мед. 1987.- №> 7. - С. 40-43.

13. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекиеное окисление липидов //Усп. совр. биологии. 1991,- Т. 111, вып. 6. - С. 923-936.

14. Барабой В.А., Орел В.Э., Карнаух И.М. ГТерекисное окисление липидов и радиация. Киев: Наукова Думка, 1991. 255 С.

15. Белоусов Jl.В. О возникновении новизны в эволюции и онтогенезе // Журн. общей биологии. 1990. - Т. 51, № 1. - С. 107 -115.

16. Бобырев В.Н., Воскресенский О.Н. Изменение активности антиоксидантных ферментов при экспериментаиытом синдроме пероксидации у кроликов //Вопр. мед. химии. 1982. - № 2. -С. 75 -78.

17. Богдан В.В., Смирнов Л.П. Изменение фосфолитшдного состава крови у разных по физиологическому состоянию карпов при аэроминозе // Биохим. экто- и эндотермных организмов в норме и при патол,- Петрозаводск, 1990. С. 116 - 120.

18. Борисенко Н.Ф., Кучак Ю.А. Влияние ртутьорганическмх пестицидов на окружающую среду и здоровье населения /7 Гигиена и санитария. 1981. - № 12. - С. 65 - 69.

19. Борисова И.Г., Чепуренко Н.В., Будвицкая Б.В. Разделение молекулярных форм липоксигеназы семян гороха /7 Биохимические методы. М.: Наука, 1980. С. 34-39.

20. Брагинский Л.П. Пестициды и жизнь водоемов. Киев: Наукова думка, 1972. 227 С.

21. Брагинский Л.П, Комаровский Ф.Я., Мережко А.И. Персистентные пестициды в экологии пресных вод. Киев: Наукова Думка, 1979. -143 с.

22. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. 230 С.

23. Будницкая E.B. О физиолого-биохимической роли липок-сигеназ // Усп. биол. химии. 1982. - Т. 22. - С. 152-168.

24. Бурдин И.С. Основы биологического мониторинга. М.:-МГУ, 1985.- 156 С.

25. Бурлакова Е.Б., Какушкина МЛ, Корнева Н.В. Влияние X-лучей на яйца Ártemia salina L. //Научн. доклады высшей школы. Биол. науки. 1963. - № 3. - С. 83 - 87.

26. Бурлакова Е.Б., Буборина С.А., Храпова Н.Г., Ядыкин Г.И. Хемилюминесцентный метод изучения природных антиоксидантов в липидах //Биофизика. 1974. - Т. 16, № 1. - С. 39 -43.

27. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов А.Н., Молоч-кина Е.М., Хохлов А.П. Мембранные липиды как переносчики информации /У Биоантиоксиданты в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 74 - 83.

28. Бурлакова Е.Б., Сторожук Н.М., Храпова Н.Г. О взаимосвязи активности антиоксидантов и озшсляемоети субстратов в липидах природного происхождения // Биофизика. 198 8,- Т.ЗЗ. М 5. - С. 781-786.

29. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РА.Н.-1994.-Т.64До 5. С. 425-431.

30. Васильев Г.А., Хайцев Н.В. Онтогенетические особенности ответной реакции организма на хроническое воздействие химических веществ //' Гигиена и санитария. 1991. - JÍ2 5. - С. 65-67.

31. Васьковский В.Е. Липиды и температурная адаптация морских беспозвоночных /У Физиология и биохимия адаптации морских животных. Владивосток: Институт биологии моря, 1981. -С. 196-200.

32. Верболович В.П., Подгорный Ю.М., Теплова Л.Л., Куркаев P.A. Экстракция липидов для комплексной количественной оценки свободнорадикального окисления i i Лабор. дело,- 1989,12,- С. 57-59.

33. Верболович В.П., Подгорный Ю.К., Подгорная Л.М. Значение антиоксидантных ферментов в регуляции перекисного окисления липидов в мембранах эритроцитов человека /УНаучн. докл. высшей школы.Биол. науки. 1989. - № 1. - С. 27 -33.

34. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 С.

35. Владимиров Ю.А., Суслова Г.Б., Оленев В.И. Регуляторная роль ионов железа в перекисном окислении липидов в митохондриях // Митохондрии. Транспорт электронов и преобразование энергии. М.: Наука, 1976. С. 109 - 126.

36. Влияние низких доз ионизирующей радиации и других факторов окружающей среды на организм /Ред. М.И. Руднева. -Киев:Наукова думка 1994. 212 С.

37. Волькенштейн М.В. Молекулярные основы эволюции // Молек. биол,- 1984. Т. 23, №1.- С. 33-51.

38. Гершанович А.Д., Пименова Т.В., Рубцова Т.Е. Обмен липидов у севрюги Acipener siellatm и стерляди A.ruthem в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, № 4. - С. 644-649.

39. Гершанович А. Д., Лапин В.И., Шагуновский М.И. Особенности обмена липидов у рыб // Усп.совр.биологии. 1991. - Т. 111, №2. - С. 207-219.

40. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. 2. Полихлорированные бифенилы и терфенилы. Женева: ВОЗ, 1980. -96 С.

41. Гительзон И.И. Живой свет океана. М., Наука 1976. 120 с,

42. Гительзон И.И., Чумакова Р.И. Биохимические основы биолюминесценции. // Усп. совр. биологии. 1975. - Т. 79, вып. 1,-С. 3 - 20.

43. Головенко Н.Я., Карасева Т.Л. Сравнительная биохимия чужеродных соединений /У Киев: Наукова думка, 1983. 200 С.

44. Гончарова Л.Л., Покровская Л.А., Ушков а И.Н., Мачькова Н.Ю. Роль антиоксидантных механизмов в реакциях организма на действие низкоинтенсивного лазерного излучения .//Радиационная биология и экология. 1994. - Т.34, № 3. - С. 368 - 374.

45. Гордина А.Д., Миронов О.Г., Руднева И.И. Влияние антропогенного фактора на рыбохозяйственное состояние Севастопольской бухты // Всес. совещ. по рыбохозяйственной токсикологии, Санкт-Петербург. -1991. Т.1. - С. 123-124.

46. Гош P.M. Интенсивность энергетического обмена ооцитов и зрелых яиц тарани и леща // Разнокачественность онтогенеза у рыб. Киев: Наукова Думка, 1981. С. 49-61.

47. Граевекая Б.М. О природе радиочувствительности биологических объектов // Проблемы природной и модифицированной радиочувствительности, М.: Наука 1982.

48. Дехник Т.В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев.: Наукова думка 1973. 235 С.

49. Диденко A.A., Рубцова Н.Д. Химический макро- и микроэлементный состав беспозвоночных искусственного и естественного воспроизводства /У Рыбное хозяйство. 1983. м 9. - С. 7778.

50. Дроздовский Г.В., Путилина P.E. Активность некоторых ферментов антиоксидантной защиты в головном мозге крыс в условиях гипертиреоза//Вестник ЛГУ, сер. 3. 1990. - Вып. 424.. С. 68 -72.

51. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П. Окружающая среда и генетический груз популяций человека /У Усп. совр. генетики. -1982. -№ 10. С. 3 -26.

52. Дубинина Е.Б. Биологическая роль супероксидного анион радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма. // У си. совр. биол. 1989. - Т. 108, вып. 1 (4). - С. 3 -17.

53. Дудкин С.И., Гарагуля Г.В. Антиокислительная активность в раннем онтогенезе русского осетра Acipener giüdentadty, Br.//4 Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, 28-30 сент. 1988. 4.1. -М., 1988. С. 85-87.

54. Дудкин С.И. Биологические и синтетические антиокси-данты как неспецифические адаптогены рыб // 2 Симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез. докл. Ярославль, 1990. С. 7879.

55. Дятлов С.Б. Влияние некоторых пестицидов на черноморских бычков и их клеточные структуры. Автореф. диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук.Одесса, 1980. 22 с.

56. Евтодиенко Ю.В. Преобразование энергии в биологических системах // Проблемы биоэнергетики. М.: Знание, 1985. С.З -17.

57. Евтушенко Н.Ю., Малыжева Т.Д., Сытник Ю.М., Долинс-кая Г.И. Биохимические реакции организма рыб на действие тяжелых металлов // Всес. конф. "Методол. экол. нормир." Харьков, 16-20 апр., 1990: Тез. докл. 4.2. Секц. 3. Харьков, 1990. - С. 126-127.

58. Жукинский В.Н., Гош Р.И., Коновалов Ю.Д., Kim Б.Д., Ковтун Е.И. Перезревание и резорбция зрелых яйцеклеток и физиолого-биохимическое проявление их у тарани и леща // Разнокачественность онтогенеза у рыб. КиевНаукова Думка 1981. -С. 85-126.

59. Журавлев А.И. Развитие идей Б.Н. Тарус-ова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиоксиданты в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 3-36.

60. Журавлев А. И., Корженко В.П. Хемилюминесценция липидов и скорость роста тихоокеанских лососей /7 ДАН СССР. -1963. -Т. 152, № 2. С. 457-460.

61. Загорских О.М., Кирсипуу A.A. Сравнительная характеристика лшшдного состава мышц и печени лещей после зимовки и летнего нагула // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патол. Петрозаводск, 1990. - С. 27-33.

62. Иванеха Е.В. Влияние перекиси водорода на перекисное окисление в тканях рыб в норме и при воздействии хлорофоса >i Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. х -ва~ 1987. № 50. - С. Î 87-192.

63. Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного загрязнения. Севастополь, 1995,- 160 С.

64. Каган В.Е., Орлов А.И., Прилипко Л.JI. Проблема анализа эндогенных продуктов перекисного окисления липидов. Итоги развития науки и техники. Сер. биофизика. М.:ВйНИТИ, 1986. -Î33 С.

65. Калинин C.B., Варнавский B.C. Антропогенный прессинг и метаболические изменения у молодой горбуши /7 Проблемы устойчивости биологических систем. Тез.докл. Всесоюзной школы. Киев.: Наукова Думка, 1990. С. 111-112.

66. Капитанов А.Б., Пименов A.M. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма // Ус-п. совр. биологии. 1996. - Т. 116, вып. 2. - С. 179-193.

67. Карнаухов ВН. Биологические функции каротиноидсш. М.: Наука, 1988. 240 С.-28472. Карнаухов В. R, Федоров Г.Г. Методы определения содержания каротиноидов и витамина А в тканях животных. Методические рекомендации. Пущино, 1982. С. 15-18.

68. Кафиани К. А., Костомарова A.A. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М.: Наука, 1978. 334 С.

69. К'лисенко М.А., Александрова Г.Л. Определение оегаточных количеств пестицидов. Киев: Здоровье. 1983. 246 С.

70. Козлов R.UL Данилов B.C., Каган В.Е. Ситковский М.В. Свободнорадикальное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Из во МГУ, 1972. - 90 С.

71. Конев C.B., Нисенбаум Г. Д., Волотовский И.Д. Структурное состояние белков и биологических мембран как регулятор свободнорадикальных процессов // Биоантиоксиданты врегуляции метаболизма в норме и патологии. М: Мир, 1982. С. 37 - 50.

72. Коновалов Ю.Д. SH- и SS-группы белков и низкомолекулярных небелковых тиоловых соединений в раннем онтогенезе рыб //' Усп. совр. биологии. 1984. - Т.98, вып. 2(5).- С. 267 - 282.

73. ВЗ.Копытов Ю.П. Новый вариант тонкослойной хроматографии липидов и углеводородов /У Экология моря. 1983,- вып. 13.- С. 76-80.

74. Коржуев П.А., Булатова H.H. Физиолошческие особенности эритроцитов хрящевых рыб (концентрация гемоглобина и интенсивность потребления килорода) ДАН СССР. - 1950. -Т. 70, Т 1. - С. 149 - 151.

75. Королев A.M., Семина Т.К. Мазмапиди Н.Д. Влияние водорастворимой фракции нефти на некоторые характеристики сыворотки крови черноморской смариды .7 Биология моря. -1980.- m L С. 69-79.

76. Косинова Н.Р., Прокопенко В.А. Влияние фосфор-органических пестицидов на ихтиофауну Азовского моря /У Рыбное хозяйство. 1979. - № 2. - С. 20-22.

77. Котелецев C.B., Пономарева Л. В., Новикова Л.Н. Иммунохимический анализ индукции изоформ цитохрома Р-450 в печени пресноводных рыб // Биол. науки. 1990. - № 5. - С. 23-29.

78. Котельников A.B. Пути превращения энергии мембранными генераторами в процессе эволюции .// Усп. биол. химии. -1985. Т. 26,-С. 153 - 168.

79. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. М.: Мир, 1980.- 330 С.

80. Крепе Е.М. Фосфолипиды клеточных мембран нервной системы в развитии животного мира: XXII Баховские чтения. Л.: Наука, 1967. 74 С.

81. Крепе Е.М. Клеточные липиды и их роль в адаптации водных организмов к условиям существования /7 Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С. 3-21.

82. Кулинский В.И., Колесниченко Л.С. Биологическая роль глутатиона // Усп. совр. биол. 1990. - Т. 110, вып. 1 (4). - С. 20 -32.

83. Лав P.M. Химическая биология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1976. 350 С.

84. Лавровская Н.Ф. Современные исследования по биохимии рыб.М.: ЦНИИТЭИ, 1973. 100 с.

85. Ланкин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 С.

86. Ланкин В.З., Тихазе А.К., Ковалевская А.Л.,Лемешко В В., Вихерт A.M. Возрастные изменения глутатион-8-трансферазной и глутатионпероксидазной активности цитозоля печени крыс /7 ДАН СССР. 1981. - Т. 261, № 6. - С. 1467»1470.

87. Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб /У Усп. совр. биолоши; 1981. - Т. 92, № 3. - С. 380-394.

88. Лаекорин Б.Н., Лукьяненко В.И. Проблема качества воды Волго-Каспийского бассейна /У Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани.- Рыбинск, 1990. С. 6 - 24.

89. Литвин Ф.Ф. Практикум по физико-химическим методам в биологии. М.: Из-во МГУ, 1981. С. 86-87.

90. Лукьяненко В.И., Попов A.B., Хитаришвшш Р.Г., Терентьев A.A. Анальбуминемия у хрящевых рыб, ее причины и физиологическое значение // Физиология и биохимия низших позвоночных. Л.: Наука 1974. С. 9 - 17.

91. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Пищевая промышленность, 1983. 319 С.

92. Юб.Маслова О.Б., Шебунина H.A. Экологические последствия применения химических средств защиты растений //АН УССР. Ред. журн. "Вестник зоологии". Киев, 1987. Деп. в ВИНИТИ №8015-1387.

93. Матвиенко C.B., Семкин И.И. Сульфгидрильные группы гемоглобина рыб//Пробл. патол. в эксперим. и клинике. 1990.12. С. 121-122.

94. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.:Мир, 1971. 244 С.

95. Меерсон Ф. З. Роль стресса в механизме долговременной адаптации и профилактика стрессовых повреждений //Пат. физиол. и эксперим. терапия. - 1980. - 5. - С.3-15.

96. Ю.Меньшикова Б.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов /7 Усп. совр. биологии. 1993. - Т. 113, вып. 3. - С. 442-455.

97. Миненкова Е.А., Барсель В.А., Пичугина В.В. Гачарииа А.Б., Ёвтеева Н.М., Парамонова М.Ю., Майкова Г.Г. Дозо-зависимые эффекгы комбинации антиоксидаптов разных классов на примере дибунола и бега-каротина // Изв. РАН. Сер. Биол. -1996. 2. С. 147-152.

98. М'иронов О.Г., Гордина А. Д., Руднева И.И., Гавенаускайте Т.Л., Муравьева И.Н. Воздействие тяжелых нефтяных фракций на. развивающуюся икру собачки желто-красной Blemis samtinlenus // Вопр. ихтиологии. 1991. - Т. 32, № 4. - С. 169 - 172.

99. Иб.Мурадян Х.К., Сабко B.E. Перекисное окисление липидов и продолжительность жизни у дрозофилы Drosophila melangaster /7 Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1990. - Т. 25, № 4. - С. 431435.

100. Науменко Н.В., Костецкий Э.Я. Жирнокислотный состав фосфатидилхолина и фоефотидилэтаноламина мышечной ткани морских беспозвоночных в разные сезоны года // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1198. - Т.23, Х<> 1. - С. 16-25.

101. П8.Нейфах A.A., Лозовская Б.Р. Гены и развитие организма М.: Наука, 1984. 187 С.

102. Нехорошее М.В., Усс Ю.А., Климов B.C., Берберова Н.Т., Охлобыегин О.Ю. Стабильный радикал из липидных экстрактов морских организмов // ДАН УССР.- Сер. Б. Геол. хим. и биол. науки. 1989. - № 10. - С. 78-79.

103. Нехорошев М.В., Руднева И.И., Усс Ю.А. Биохимическая характеристика черноморской мидии как источника пищевой, кормовой и лечебной продукции /7 Тез. докладов междунар. симпоз. по проблемам марикультуры в соц. странах. Москва, -1989. -С. 76-77.

104. Никитин В.Н., Бабенко H.A. Липиды и липидный обмен в онтогенезе // Усп. совр. биологии. 1987. - Т. 104, № 3(6).1. С. 331-345.

105. Переслегина И.А. Активность антиоксидантных ферментов слюны здоровых детей // Лабор. дело. Ks 11. - С. 20 -23.

106. Петров З.В., Петряев И.М., Ланкин В.З., Красильников И.В., Хотубей ЛИ. Влияние супероксиддисмутазы и ее ингибитора диэтилдитиокарбамата на процесс образования антител /У ДАН СССР. 1988. - Т. 302, № 3. - С. 753 - 754.

107. Поликарпов Г.Г., Руднева И.И Металлопротеиды крови как показатели устойчивости морских организмов в экстремальных условиях среды /У Тез. докл. 4 Междунар. симпозиума по гомогенному катализу. Ленинград. - 1984. - Т.4. - С. 273-274.

108. Поликарпов Г.Г., Тимощук В.И., Спиранди О.Б., Руднева И.И., Сергеева Л.М. Способ выращивания листоного рачка Artemia sahna // A.c. 4135475 СССР6 МКл4 AOlKol/OO.

109. Путилина Ф.Е. Определение содержания восстановленного глутатиона в тканях /У Методы биохимических исследований Л.: Из-во ЛГУ, 1982. С. 183 -186.

110. Раес Т.С. Ихтиофауна Черного моря и некоторые этапы ее истории // Ихтиофауна Черного моря в условиях антропогенного воздействия. К: Наукова Думка, 1993. С. 6-17.

111. Ромоданова Э. А., Львова Е.Ю. Влияние малых доз гамма-облучения на множественные молекулярные формы катал азы и пеооксидазы инбредных линий кукур\;зы /У Радиционная биология и экология. 1993.- Т. 33, вып. 3. - С. 415-418.

112. Рубин Б. А. Логинова ИМ Ал ьтеггоатчвные щгга1. J ------- jбиологического окисления. Итоги развития науки и техники. Сер. Биологическая химия. М.: ВИНИТИ, 1973. Т. 6.-196 С.

113. Руднева И.И. Поргвняльна характеристика бокового складу сироватки кров! деяких видов Чорноморсышх риб /7 3 Укр. биохим. съезд: Тез. стендовых сообщ. Донецк, 1977. С. 296-297.

114. Руднева И.И. Влияние ионизирующей радиации на комплексообразовательную функцию белков крови морских рыб /У Всес. конф. по действию малых доз ионизирующих излучений: Тез. докл., Севастополь, окт. 1984. Киев. - 1984,- С. 85-86.

115. Руднева И.И. Змши оптового складу аргемй в процесс! онтогенезу /У Bich. АН УРСР. 1985. - № 10. - С. 44-47.

116. Руднева И.И. Изменение белкового состава крови черноморского бычка-кругляка при действии различных доз гамма-облучения /У Рукопись, деп. в ВИНИТИ 28.10.86., JV» 7424-В 86,- 18 с.

117. Руднева И.И. Действие гамма-облучения на синтез белков в печени морских рыб /У Механизмы действия ионизирующих излучений на структуру и функции белков: Тез. докл. Всес. совет., Львов, 25-27 сеит. 1986. Пущино. - 1986. - С.67-68.

118. Руднева И.И. Оценка качества цист артемии озера Сиваш // Рыбное хозяйство. 1987. - №> 3. - С. 30-31.

119. Руднева И.И. Биохимический состав яиц артемии из различных соленых водоемов Крыма Н Гидробиол. исследования на Украине в XI пятилетке: Тез. докл. конф. Укр. филиала Всес. гидробиол. общества. Киев. - 1987. - С. 65-66.

120. Руднева И.И. Действие ионизирующих излучений на белковый обмен морских рыб // АН СССР. Ред. журнала "Радиобиология"- 1987. 14 С. Рукопись деп. в ВИНИТИ №> 2444 В-87, 6.04.87.

121. Руднева И.И., Сергеева JI.M. Биохимический состав морских одноклеточных водорослей, используемых в качестве корма при культивировании артемии // Актуальные проблемы соврменной альгологии: Тез. докл. 1 Всес. конф. Киев. 1987. - С.238.239.

122. Руднева И.И., Демина Н.В. Содержание полихлор-бифенилов в артемии // Рыбное хозяйство. 1989. - № 4. - С. 50-51.

123. Руднева И.И., Щепкина A.M. Химический состав цист артемии озера Сиваш // Рыбное хозяйство. 1990. - № 5. - С. 5152.

124. Руднева й.И. Профессии жабронога //Химия и жизнь. -1990. С. 66-68.

125. Руднева И.И. Артемия: перспективы использования в народном хозяйстве. Киев: Наукова Думка, 1991. 142 С.

126. Руднева И.И.,. Усс Ю.А. Характеристика антиоксидантной активности и перекисного окисления липидов в развивающихся яйцах черноморской акулы /7 Там же. С. 97-98.

127. Руднева И.И. Влияние ртути на биохимические показатели рыб// Ихтиофауна Черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова думка, 1993. С. 7177.

128. Руднева -Титова li.ll., Жерко Н.В. Влияние полихлори-рованных бифенилов на белковый и липидный обмен сыворотки крови черноморской скорпены // ДАН Украины. 1993,- № 11. - С. 157-161.

129. Руднева-Титова ИИ, Жерко Н.В. Действие полихлори-рованных бифенилов на активность антиоксидантных ферментов и перекисное окисление липидов в мышцах и печени двух видов черноморсюк рыб // Биохимия,- 1994. Т. 54, № 1. - С. 34-45.

130. Руднева-Титова И.И. Соотношение активности антиоксидантных ферментов и процессов перекисного окисления лигшдов в развивающейся икре черноморского бычка-кругляка // Онтогенез. 1994. - № 4. - С. 13-20.

131. Руднева-Титова И.И. Динамика антиоксидантных ферментов в процессе онтогенеза некоторых видов черноморских рыб // Укр. биохим. жури,- 1995,- Т.67. 1. С. 12-15.

132. Руднева-Титова И.И. Липидный состав и перекисное окисление лигшдов в сыворотке крови хрящевых и костистых рыб Черного моря /7 Журн. эвол. биохимии и физиологии. -1995. IV 31, № 1. С. 14-25.

133. Руднева-Титова И.И. Влияние антропогенного загрязнения на биохимические показатели черноморских рыб // Современное состояние ихтиофауны Черного моря. Севастополь, 1995. -С. 168-188.

134. Руднева-Титова И.И. Соотношение процессов перекисного окисления липидов и антиоксидантной активности в гонадах хрящевых и костистых рыб Черного моря // Укр. биохим. журн. -1995. Т. 67, № 5,- С. 72-79.

135. Руднева-Титова И.И. Соотношение процессов перекисного окисления липидов и антиоксидантной активности в тканяхчерноморской мидии // Гидр о б иологм ч ескмй жури. 1996. -Т. 32, № 5. - С. 50-57.

136. Руднева-Титова И.И. Антиоксидантная система крови некоторых видов хрящевых и костистых рыб Черного моря // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1996. - Т. 32, № 2. - С. 197203.

137. Руднева-Титова И.И. Применение биохимических биомаркеров в мониторинговых исследованиях морских гидро-биоитов /У 4 Междунар. научно-техн. конф. "Проблемы охраны труда и экологической безопасности". Севастополь, 1996. С. 35.

138. Руднева-Титова И.И. Эколого-филогенетические особенности активности некоторых антиоксидантных ферментов и содержания антиоксидантов в тканях хрящевых и костистых рыб Черного моря /У Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1997. -Т. 33, №1. - С. 29-37.

139. Руднева И. И., Гордина А .Д., Овен Л.С., Ткач A.B. Черноморская ихтиофауна пол действием антропогенного стоесся // 2-я практическая конференция "Устойчивое развитие: системный анализ в экологии". Севастополь. 1996. С. 160.

140. Руднева-1 итова И.И. Формирование антиоксидантной системы в раннем онтогенезе морских животных // Успехи современной биологии. 1997. - ТУ 117. Ks 3. - С. 390-397.

141. Руднева И.И., ЧесалинаТ.Л., ШайдаВ.Г., Шевченко Н.Ф. Морфология и энергетический обмен личинок атерины (.Ätherina hepsettis L.), обитающей в районах с различным уровнем антрпо-генного загрязнения // Экология моря. ~ 1998. -Т. 47. С. 33-36.

142. Руднева И.И., Солон чей ко А.И. Активность некоторых антиоксидантных ферментов цестоды Botriocephalus gregarias в зависимости от ее физиологического состояния // Экология моря. -1998. Т. 47. - С. 54-56.

143. Руднева И.И., Шайда В.Г. Метод микрокалориметрии в гидробиологии /7 Экология моря. 1998. - Т. 47. - С. 96-100.

144. Руднева И.И. Эколого-филогенетические особенности липидного состава и перекисного окисления липидов у хрящевых и костистых рыб Черного моря /7 Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1998. - Т, 34, № 3. - С. 310-318.

145. Руднева И.И. Формирование антиоксидантной системы в процессе онтогенеза артемии Artemia salina /7 Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1999. - Т. 55, № I.

146. Руднева И.И., Жерко Н.В. Действием полихлориро-ванных бифенилов на антиоксидантную систему и перекисное окисление липидов в гонадах черноморской султанки Mullm bar-batusponicus /7 Биология моря. 1999. - Т. 25, 3. - С.239-242.

147. Руднева И.И., Жерко Н.В. Действие полихлорированных бифенилов на антиоксидантную систему и перекисное окисление липидов в гонадах черноморской скорпены Scorpaena vorcm ii Экология. 1999. - № 6.

148. Рыбина В.В., Корыстов Ю.Р., Дегтярева О.В., Добровиис-кая О. В., Эйду с Л.Х. Изучение роли глутатиона в интерфазной гибели делящихся клеток /7 Радиобиология. 1988. - Т. 28, вып.4. -С. 435.

149. Саутин Ю.Ф. Проблема регуляции адаптационных изменений липогенеза, липолиза и транспорта липидов у рыб ././ Усп. совр. биологии. 1989. - Т. 107, вып. 1. - С. 131-147.

150. Сёбах Л.К., Панкратова Т.М., Авдеева Т.М. Оценка накопления тяжелых металлов в промысловых объектах Азово-черноморского бассейна/7 Тр. ЮгНИРО. 1995. - Т. 41. - С. 87-90.

151. Себах Л.К., Панкратова Т.М. Оценка загрязненности Азовского и Черного морей в современных антропогенных условиях // Тр. ЮгНИРО. 1995. - Т. 41. - С. 91 - 93.

152. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Наука. I960.

153. Ш.Семак Т.Г., Курченко В.П., Пакулев А.Т. Состояние анти-оксидантной системы и перекисного окисления липидов в печени крыс после интоксикации животных аминобифенилами // Биохимия. 1991. - Т. 56, вып. 10 - С. 1806-1811.

154. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Яипиды. Л.-Наука, 1983. 240 С.

155. Скулачев В.П. Роль связанных и несвязанных окислителей в поддержании безопасного уровня кислорода и его одно-электронной редукции /7 Биофизика. 1996. - Т. 29, № 2. - С. 169202.

156. Слуцкий А.И. Количественное определение альбуминов в сыворотке крови // Лабор. дело. 1964. - №> 9. - С. 526 -530.

157. Современное состояние ихтиофауны Черного моря. Севастополь, 1995. 146 С.

158. Соколовский В.В., Макаров ВТ'., Тимофеева В.М. Возрастные и органотканевые особенности состояния антиоксидантной системы белых крыс /У Журн. эвол. биохимии и физиол. -1988. № 5. - С. 771 -776.

159. Солонченко А.И., Руднева И.И. Систематическое положение цестоды Botriocephalus scorpii от камбал Черного и Азовского морей и ее генетические вариации // Экология моря. -1997. -Т.46. С. 75-77.

160. Соркина Д.А., Руднева И.И. Сравнительная характеристика белковых и липопротеидных спектров сыворотки крови черноморских рыб /7 Молекулярная биология и медицинская генетика. Харьков.: Из-во Харьковского университета, 1975. -Т.66, вып. 1. С. 61-63.

161. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 С.

162. Стальная И. Д. Метод определения диеновой конъюгации ненасыщенных высших жирных килот // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. С. 62-64.

163. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарби'гуровой кислоты // Там же. С. 66 - 68.

164. Телитченко М.М. Гипотетические алъготоксины и перекисное окисление растворенных органических веществ // Гидробиол. журн. 1974. - Т. 10, М> 6. - С. 97 - 105.

165. Телитченко М.М., Шаталаев И.Ф. Биохимическое разнообразие как регулятор устойчивости экосистем /У ДАН СССР. -1991. Т. 321, № 6. - С. 1288 - 1290.

166. Тимофеев-Ресовский Н.В., Савич A.B., Шальнов М.И. Введение в молекулярную радиобиологию (физико-химические основы). М.: Медицина, 1981. 320 С.

167. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Мир, 1982. 280 с.

168. Тиунов Л.А. Некоторые вопросы молекулярной токсикологии // Вестник АМН СССР. 1991. - № 1. - С. 8-12.

169. Толоконцев H.A. Токсикология гидросферы // Вестник АМН СССР. 1991. - № 2. - С. 33-38.

170. Трахтенберг И.М., Починин В. А., Талакин Ю.Н. Проблема экзогенных воздействий малой интенсивности /У Вестник АМН СССР. 1991. - № 2. - С. 5-12.

171. Троицкая О.В. Электрофорез гемоглобинов на ацетат-целлюлозе // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977.-С.241 248.

172. Труфанов В.А., Кичатинова С.В., Шатилов В.Р., Кретович В.Л. Ферменты тиол-дисульфидного обмена белков // Прикладная биохимия и микробиология. 1990. - Т. 26, № 1. - С. 3 - 10.

173. Фашук Д.Я., Сапожников В. В. Антропогенная нагрузка на геосистему море-водосбор и ее последствия для рыбного хозяйства М.: ВНИРО, 1999. 124 С.

174. Федоров В. Д., Соколова С.А. Опыт оценки устойчивости водной экосистемы // Гидробиол. журн. 1973. - Т. 9, № 2. -С. 114.

175. Федоров В. Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации // Гидробиол. журн. 1976. - Т. 12, № 12. -С. 511.

176. Федоров В. Д. К стратегии экологического мониторинга. // Биол. науки. 1982. - Т. 7. - С. 5-20.

177. Филиппович Ю.Б., Егорова Е. А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение, 1975. С. 200 - 203.

178. Фоломеев В.Ф. Фотоколориметрический ультрамикро-метод количественного определения сульфптдрильных групп белка и небелковых соединений крови /У Лабор. дело. 1981. - № 1. -С. jj - 33.

179. Фролъкис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни.Л.:Наука. 1988,- 240 С.

180. Фролькис В.В. Долголетие: действительное и возможное. Киев: Наукова думка. -1989. 247 С.

181. Фролькис В.В., Мурадян Х.Л. Старение, эволюция и продолжительность жизни. Киев: Наукова думка,- 1991.- 335 С.

182. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. 398 С.

183. Храпова Н.Г. О взаимозаменяемости природных и синтетических антиоксидантов // Био антиоксид анты в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 59 -73.

184. Худолей В.В. Характеристика современных мутагенных тестов для выявления канцерогенов окружающей среды // Усп. совр. биол. 984. - Т. 98, вып. 2(5)7 - С. 177-192.

185. Чепуренко Н.В., Борисова И.Г.,Б\'дницкая Е.В. Характеристика изоферментов липоксигеназы семян гороха /7 ДАН СССР. » 1976. Т.229. - № 4. - С. 1008-1110.

186. Чернышов В.И. Якубов С.М., Козлов К).П., Тарус-ов Б.Н. Роль липидных антиоксидантов в проявлении некоторых физиологических особенностей организма рыб//Науч. доклады высшей ошолы. Биол. науки. 1972. - № 2. - С. 40-45.

187. Чернышов В.И., Магомедов С.К. Изменение токсичности липидов тканей при адаптации рыб к перепадам осмотического давления /7 Вопр. ихтиологии. 1975. - Т. 15, № 2 (91). -С. 379 -381.

188. Чесалина Т.JI. Руднева И.И. Воздействие тяжелых нефтяных фракций на икру и личинок бычка-кругляка Neogohius melamtomus И Вопросы ихтиологии. 1998. - Т. 38, № 3. -С. 426429.

189. Шайда В.Г., Степанова O.A. Руднева И.И. Об особенностях эксплуатации монитора биологической активности БАМ 2277 (фирма LKB, Швеция) /У Экология моря. 19987 - Т7 47. -С. 106-108.

190. Шайда В.Г., Руднева И.И., Чесалина Т.Л. Исследование теплопродукции развивающейся икры и личинок черноморского бычка-кругляка Neogohius melamtomus Ii Экология моря. -1998. -Т. 47. С. 37-38.

191. Шведова A.A., Полянский Н.Б. Метод определения конечных продуктов ПОЛ в тканях флуоресцирующих шифовых оснований // Исследование синтетических и природных антиок-сидантов in vitro и in vivo. М.: Общество испытателей природы, 1992. - С. 72-73.

192. Шеханова И.А. Радиоэкология рыб. М.: Легкая промышленность, 1983. 134 с.

193. Шибанов С.Э. Гигиенические аспекты охраны морских вод от загрязнения пестицидами /У Гигиена и санитария. 1989. -№1.-С. 48 -50.

194. Шишкина Л.Н., Полякова Н.В., Таран Ю.П. Анализ параметров системы регуляции перекисного окисления липидов в органах мышей в отдаленные сроки после острого облучения /У Радиационная биология и экология. 1994. - Т. 34, № 3. - С.362 -367.

195. Ш.лейфер Г.С. Дохолян В.К, Ахмедова Т.П. Состояние физиолого-биохимических параметров осегра при интоксикации нефтью /У Осетр, х-во водоемов СССР: Кратк. тез. науч. докл. к предстоящ. Всес. совещ.6 нояб. 1989. Ч. 1. Астрахань, 1989. - С. 350-352.

196. Шульмаи Г.Б. Физисшого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972, 368 С.

197. Шульман Г.Б., Щепкин В .Я. Конвергентные особенности лигшдного состава и аккумуляции энергии у животных /У Журн. общей биологии. 1974. - Т. 35, № 4. - С. 640 - 644.

198. Шульман Г. К. Яковлева КУК. Гексаеновая кислота и есгесгвееная подвижность рыб У/ Журн. общей биологии. 1983. -Т. 64 № 4. - С. 529 - 540.

199. Шульман Т.Е., Юяева Т.В. Докозагексаеновая кислота и иенасыщешюеть липидов у рыб /У Гидробмол. журн. 1990. -Т. 26. № 6. - С. 50 - 53.

200. Шульман Г.Е., Остоловский Е.М., Шершов С.В., Крячко В.И. Фосфолипидный состав черноморских рыб // Биоэнергетика гидробионтов. Киев: Наукова Думка, 1990. С. 189 - 199.

201. Шульман Г.Е., Аболмасова Г.И., Столбов А.Я. Использование белка в энергетическом обмене гидробионтов /У Усп. совр. биологаи. 1993. - Т. 113, № 5. - С. 576- 586.

202. Эйхлер В. Яды в нашей пище. М.: Мир, 1993. 188 С.

203. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб /' Ред. Г.Е. Шульмана. Киев: Наукова думка, 1978.-204С.

204. Эмануэль Н.М., Лясковская Ю.П. Торможение процессов окисления жиров. М.: Пищевая промышленность, 1961.- 355 С.

205. Эмерегли И.В. Активность ферментов энергетического обмена у черноморских рыб // Биоэнергетика гидробионтов. Киев: Наукова Думка. 1990. - С. 178 - 189.

206. Якобе А. Железосодержащие белки //Иммунохимия в клинической лабораторной практике. М.: Медицина, 1981. С. 132140.

207. Ялынская Н.С., Струбицкая Т.В. О каталитическом потенциале некоторых микроеомальных цитохромов печени растительноядных рыб // 1 Всес. конф. по рыбохоз. токсикол. Рига дек. 1988: Тез.: докл. 4.2. Рига, 1989. - С. 209-211.

208. Adams S.M., Shepard M.S., Greeley J., Jimenez B.D., Rvon M.G. Shugart L.P. McCarthy J.F., Hinton D.E. The use of biomdica-tors for assessing- the effects of nolluiant stress on fish // Mar. Environ. R.es. 1989. - V. 28. .Ns l-<4. - P. 459-464.

209. Adams M.S., CrumbyW.D., Greeley M.S., Ryon M.G., Schilling Б.М. Relationships between physiological and fish populations responses in a contaminated stream /7 Environ. Toxicol, and Chem. 1992. -V. 11.-P. 1549-1557.

210. Adams S.M., Crumby W.D., Greeley M.S.Jr., Shugart L.R., Saylor C.F. Responses offish populations and communities to pulp mill effluents: a holistic assessment // Ecotoxicology and Environmental Safety. 1992. - V. 24. - P. 347-360.

211. Adams S.M., Ryon M.G. A comparison of health assessment approaches for evaluating- the effects of contaminant-related stress offish populations /7 J. Aquatic Ecosystem Health. 1994. - V. 3. - P. 1525.

212. Adams S.M. Early signs of environmental damage and recovery. II Oak Ridge National Laboratory Review. 1994. - № 3. - P. 4456.

213. Aksnes A., Njaa L.R. Catalase, glutathion peroxidase and superoxide dismutase in different fish species/7 Comp. Biochem. Physiol. -1981.- V. 69 B, № 4. P.893-896.

214. Alvarez del Catillo M.5 Calm Ch., Stephan G. Teneur en al-pha-tocopherol des oeufs et. des organes des reproducteures de Pendens indicus II Oceanis. 1989. - V. 15, iasc. 4. - P. 553-560.

215. Ama.I A.R.R., Do Quy Hai, Matkovics B., Gabrielak T. Comparative antioxidant enzyme study in fresh water fish with different types of feeding behaviour // Comp. Biochem. Physiol. 1985. - V. 81 C.№2.- P. 395-399.

216. Amal A.R.R., fvlatcovics B. Ef fects of metal ions on the antioxidant enzyme activities., protein contents and lipid peroxidation of carp tissues is Comp. Biochem. Physiol. -1988. V. 90 C„ № 1. - P. 6972.

217. Anderson P.M. Ketone body and tshosphoenoipyruvate formation by isolated hepatic mitochondria from Squalus acanthias ( spring dogfish) // J. Exp. Zool. 1990 . - V. 254, № 2. - P. 144-154.

218. Anderson P.M. Glutamine-dependent urea synthesis in elas-mobranch fishes // Biochem. and Cell Biol. 1991. - V.69, n 5-6. - P. 317-319.

219. Anderson A.J., Arthiorgton A.H., Anderson S. Lipid classes and fatty acid composition of the eggs of some Australian fishes/7 Comp. Biochem. Physiol. 1990. - V.96B, n2.- P. 267-270.

220. Atsushi T., Hiroko T.N., Minora N., Shinro, Nobutaka S., Chikako O., Humio I. Generation of 02 and tyrosine cation mediatedehemoliiminescence during fertilisation of sea urchin eggs /7 FEBS Lett. 1989. - V. 246, № 1-2. - P. 117-119.

221. Babo S., Vasseuer P. In vitro effects of thiram on liver antioxidant enzyme activities of rainbow trout (Oncorhincus mykis) /7 Aquat. Toxicol. 1992. - V. 22. - P. 61-68.

222. Banerju V., Kumari K. Effect of zink, mercury and cadmium on erythrocyte paramétrés in the Anabas testudineus /7 Environ. Ecol. -1988. V.6, № 3 - P. 737 - 739.

223. Bannister J.V., Calabrese L. Assays for superoxide dismutase //Methods Biochem. Anal. 1987. - V. 32. - P. 279 - 312.

224. Barming Trygg N., Grahl-Nielsen O. The fatty acid profile in cod (Gadus rnorhue L.) eggs and larvae. Development variations and responses to oil pollution // Sarsia. 1987. - V. 72, Ks 3-4.- P. 415-417.

225. BasagliaF., Salvaîorelli G., Santelli A., D'Amelo V. Ontogenic variations of some enzymes in Dicentrachus labrax (Serramdae} //Biol. Zool. 1989.-V.56, № 1. P. 1-6.

226. Bay S.M., Greenstein D.J., Sralay P., Brown D.A. Exposure of scorpion fish (Scorpaena guttata) to cadmium: biochemical affects of chronicexposur 7 Äqual. Toxicol. 1990. - V. 16, № 4. - P0 311-319.

227. Beitonger T.L., McCaulev R.W. Whole-animal physiological processes for the assessment of stress in fishes II J. Great Lakes Res. ~ 1990. V. 16, №4. - P. 542-575. ^

228. Bell J.G., Cowey C.B. Digestibility and bioavaiability of dietary selenium from fish meal selenomethionine and selenocystine in Atlantic salmon (Salmon salmon) // Aquaculture. 1989. - V. 81, № 5. -P. 61-68.

229. Beuler E, Nutritional and metabolic aspects of glutathione /7 Ann. Rev. Nutr. 1989. - V. 9. - P. 287 - 302.

230. Black D., Skinner E.R. Changes in plasma lipoproteins and tissue lipoprotein lipase and salt-resistent lipase activities during spawingin the rainbaw trout (Salmo gairdneri ) /7 Comp. Biochem.- Physiol. -1987. V. 88 B, № 1. - P. 261 - 267.

231. Boon J.P.:: Eigenraam F. possible role of metabolism in determining patterns of PCB congeners in species from the Dutch Wadden Sea/7 Mar. Environ. Res. 1988. - V. 24, № 1-4. - P. 3-8.

232. Boryslawskyj A.M., Garrood A.C., Pearson J.T., Woodhead D. Elevation of glutathione-S-transferase activity as a stress response to organochlorine compounds, in the freshwater mussel, Sphaeriunt cor-mum H Mar. Environ. Res. 1988. - V. 24. - P. 100-104.

233. Brown D.J., Clark G.C., Gardner G.R., Beneden R.J. identification of dioxm-specific binding proteins in marine bivalve // Mar. Environ. Res. 1996,- ¥.42, № 1-4. - P.7-11.

234. Burton G.W., In gold O.U. Beta-carotene: an unusual type of lipoantioxidant /7 Science. 1984. - ¥. 224. №> 46. -P. ¿69-5 /3.

235. Calabrese L., Galtieri A., Lariia A., Naioli G. Features of me cooper in superoxide dismutase from the shark Prinace gkincaU Hal. J. Biochem. 1990. - V. 38, X« 1. - P. 35-36.

236. Canesi L., Viarengo A. Age-related differences in glutathione metabolism in mussel tissues (MytiJus edulis) H Comp. Biochem. Physiol 1997. - V.116B, № 2. - P. 217-221.

237. Cantrelli S.M., Hannink M., Tillitt D. N-acetyl cysteine provides partial protection against TCDD-induced lethality in fish embryos //Mar.Environ. Res. 1996. - V. 42, X> 1-4. - P.I 13-118.

238. Clare A., Brown J.H., Holmes L.J. The biochemical composition of eggs from Macrobrachium Rosenbergii in relation to embryonicdevelopment// Camp. Biochem. Physiol. 1990.- V. 96 B,.JNs 3. - P. 505-511.

239. Cormier M.J., Led J., Wamper J.E. Bioluminescens: recent, advances // Ann. Rev.Biochem. 1975. - V.44. - P. 255-272.

240. Cummis J.E. Extinction: The PCB threat to marine mammals // Ecologist, 1988. - V. 18, № 6. - P. 193 -195.

241. Czeczuga B. The presence of carotenoids in some invertebrates of the Antarctic coast // Comp. Biochem. Physiol. 1981. - V. 69 B. - P. 611-615.

242. Czeczuga B. Carotenoids in fish. 3. Cobitis Sctbanejewa Aurata (Filippi)//Zool. pol. 1989. - V.34, № 1-4. - P. 57-62.

243. Czeczuga B., Daniflriewicz Z. Carotenoids in fish. '12. Cyprinidae Phoxinm phoxinm and Moroco percnurus (Pallas) // Zool.pol. - 1989. - V.34, № 1-4. - P. 47-55.

244. Dabrowski K., Hiriierieitner S.Sturmbau.er C., Ti-Fiky R, Wieser W. Do carp larvae require vitamin C? // Aquaciilture. ~ 1988. -V. 72, m 3/4. P. 295 - 307.

245. Dabrowski K., Hinterleimer S. Applications assav of ascorbic acid, dehydroascorbic acid and ascorbic sulfate m biological materials /7 Analyst. 1989. - V. 114. - P. 83-87.

246. Dabrowski K. Some aspects of ascorbic metabolism in developing embryos of the brine shrimp '(Artemia salina }// Can. J. Fish Aqviat. Sci. 1991. - V. 48. - P. 1-4.

247. Dafre A.L., Reischl E, High hemoglobin mixed disulfide content in hemolysates from stressed shark /7 Comp. Biochem. Physiol. B. -1990. -V. 96,M>2. P. 215-219.

248. Davis B.J. Disk electrophoresis. II. Method and application in human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. -P. 404.

249. Decker E.A., Hultin H.O. Nonenzymatic catalysts of lipid oxidation in macrel ordinary muscles H J. Food Sci. -1990. V. 55, 4. -P. 951-953.

250. Delaimay F., Marty Y., Moal J. Changes in the composition on the lipid classes during larval development of Pecten maximum/'/' Oceania. 1989. - V. 15, № 4. - P. 519-530.

251. DevaucheIle N., Coves D. The characteristic of sea bass (Di-centrachus lab rax) eggs: description, biochemical composition and hatching performance /7 Aquai living resour/resour vivantes aquat -1988. V. 1, m 5. - P. 1095-1020.

252. Di Giuiio RX, Washburn P.C., Wenning R.J., Winston G. W., Jewell C.S. Biochemical responses in aquatic animals: a review of determination of oxidative stress // Environ. Toxicol, and Chem. 1989. -V. 8. - P. 1103-1123.

253. Diez J.M., Davenport J. Embrionic fatty acid composition as a function of yolk fatty acid composition in eggs of the lesser spotted dogfish (Scyliorhinus canicula L) // Lipids. 1990. - V. 25. M 11. - p. 724-728.

254. Dominey R., Nimmo I.A., Groushaw A., Hayes J. D. The major glutathione-S-transferase in salmonid fish li vers is homologous to ihe mammalian Pi-class GST // Comp.Biochem. and Physiol. 1991. -V. 100 1. -P. 93-98.

255. Dykens J.A., Shick J.M., Craig B., Buettner G.R., Winston

256. G.W. Oxygen radical production in the sea anemone Anthopleuraelegantissima and its endosymbiotic algae //J. Exp. Biol. 1992. ••■ V. 168.-P. 219-241.

257. Elskus A.A., Stegeman J.J. Induced cytochrome P-450 in Fundulus heteroclitus associated with environmental contamination by polychlorinated biphenyls and polynucîear aromatic hydrocarbons /7 Mar. Environ. Res. 1989. - V.27, Kl> 1. - P. 31-50.

258. Farmanfarmaian A., Sim L., Pugliese KL, Hannoush P. Sites of mercury inhibition of ammo acid transport in fish // Mar. Environ. Res. -1988. V. 24, № 1-4. - P. 203 - 206.

259. Feliste R., Dousset N., Carton M., Donste-BIazy L, Changes in plasma apolipoproteins folowing whole-body irradiation in rabbit // Radial. Res. -1981. V 8?, № 3. - P. 602 -612.

260. Femandez~Sousa J.M., Michelson A.M. Variation of superoxide dismutases during the development, of the fruit, fly Ceratitis capi-tata //Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1976. - V. 73, № 2. - P. 217-233.

261. Fitzgerald J.P. Comparative analysis of superoxide dismutase activities in a range of temperate and tropical teleost fish /7 Comp. Biochem. Physiol. 1992. - V. 101 B, № 1/2. - P. '111-114.

262. Focardi S. Fossi C., Leonzio C., Di Stmplicio P. Mixedfunction oxidase activity and cojugating enzymes in two species of /kit-arctic Fish // Mar. Environ. Res. -L9 84. V. 28, №> 1-4. - P. 31-33.

263. Finn R.N., Widdows J., Fvttn H.J. Calorespirometry of developing embryos and yolk sac larvae of turbot // Mar. Biol. 1995. - V. 122. - P. 157-163.

264. Freeman B.A. Biological sites and mechanisms of free radical production /7 Free radicals in molecular biol., aging and disease. Meet, Washington. D.C. Oct.6-8, 1983. New York . 1984. - P. 43-52

265. Fridovi.ch I. Superoxide dismutase /7 Ann. Rev. Biochem. -1975. V. 44. - P. 147 - 159.

266. GabryeIak T., Klekot J. The effect of paraquat on the peroxide metabolism enzymes in erythrocytes of freshwater fish species /7 Comp. Biochem. Physiol. 1985. - V. 81 C- P. 415-418.

267. Gallagher E.P., Di Diulio R.T. Effects of complex waste on hepatic monooxigenase activities in brown bullheads (Ictalurum nebulones) /7 Environ. Pollut 1989. - V. 62. - P. 113-128

268. GaJtieri A., Lania A., Natoli G., Calobrese L. Dependence on ionic strength and pH of Cu, Zn superoxide dismutase activity of the shark Priona glauca if Itai. J. Biochem. 1989. V. 38, № 1. - P. 37-38.

269. Geetha A., Catherine J., Shyamala Devi C.S. Effecr of tocopherol on the microsomal lipid peroxidation of ascorbic acid // Indian I. Physiol, and Pharmacol. 7/ 1989. V. 33, № l.~ p. 53-58.

270. George S., Buchanam G., Nimmo f., Hayes J. Pish and mammalian liver cvtosol glutathione-S-transferases: substrate specificities and immunological comparison // Mar. Environ. Res. 1989. - V. 28, № 1-4.-P. 41-46.

271. Gil P.M., Alonso-Bedate G., Baria de Quiroga G. Different levels of hyperoxia reversibly induce catalase activity in amphibian tadpoles /7 Free radical biol.med. 1987. - V. 3. - P. 137-146.

272. Gill K.D., Pal R., Nath R. Effect of cadmium on lipid peroxidation and antioxidant enzymes in undernourished weaning rat brain /7 Pharmacol, and Toxicol. 1989. - V. 65, № 1. - P. 73-77.

273. Gill K.D., Sanhir R3 Sharma G., Pal P., Nath R. Perturbations in lipid peroxidation and antioxidant enzymes on cadmium exposure to growing rats // J. Trace Elem. Exp. Med. 1990. - V. 3, № 2. - P. 7989.

274. Goksoyr A., Beyer J., Egaas E„ Grosvik B.E., Hyiland K., Sandvik M., Skaare J.U. Biomarker responses in flounder {Platichihys flems) and. their use in pollution monitoring // Mar. pollution Bull. -1996. V. 33, №6. - P. 36-45.

275. Gonzalez M.J., Gray J.I. Schemmel R.A., Dugan L., Weisch j.C. Lipid peroxidation products are elevated in fish oil diets even in the presence of added antioxidants // Nutrient Metabolism . 1992. - P. 2190-2195.

276. Hagar A.F., Hwang D.H., Dietz T.H. Lipoxygenase activity in the gills of the freshwater mussel Lignmia subrostratsii Biochem. Bio-phys. Acta. 1989 - V. 1005, № 2. - P. 162-169.

277. Hageman J.J., Bast A., Vermeulen N.P.E. Monitoring of oxidative free radical damage in vivo: analytical aspects, il Chem. -Biol. Interactions. 1992. - V. 82. - P. 243-293.

278. Hai Do Quy, Varga I.Sz., Matkovich B. Effects of an organo-phosphate on the antioxidant system offish tissues /7 Acta. Biol. Hung. -1995. V.46, № 1. - P. 39-50.

279. Han T.J., Liston J. Lipid peroxidation protection factors in rainbow trout (Salmo gairdnerii) muscle cytosol /7 J. Food Sci. 1989. - V. 54,-№4. - P. 809-813.

280. Hansen H.J.M. Changes in the lipid fraction of eel (Anguilla anguilld) gills after ionazing irradiation and shift from fresh to sea water // Radiation Effects on Aquatic Organism. Tokyo: Japan Sci. Soc.Press, 1980.-P. 147 155.

281. Hansen L.G. Environmental toxicology of polychlorinated bi-phenvls /7 Environ. Toxin series. 1987. - V. 1. - P. 15-48.z.

282. Harrison F.L. Lam J.R., Navaces J. Partitioning of metals among metal-binding proteins in the bay mussel. Mvtilus edulis 11 Mar. Environ. Res. 1988. - V. 24. JNs 1-4. - P. 167-170.

283. Hassan H.M. Superoxide dismutase: an antioxidant defense enzyme // Free Radicals in Molecular Biology, Aging and Disease. ¡New York:Raven Press, 1984. P. 77 - 85.

284. HilI T.D., White J.G., Rao G.H.R. Role of glutathione and glutathione peroxidase in human platelet arachidonic acid metabolism // Prostaglandins. 1989. - V. 38, № 1. - P. 21 - 32.

285. Jewell C.S.E., Winston G.W. Oxiradical production by hepa-topancreas microsomes from the red swamp crayfish Procambarm clarciiii Aquatic Toxicol. 1988. - V. 14. - P. 27-46.

286. Juarez De Ku L.M., Meserve L.A. Perinatal intake of poly-chlorinated hipheny! (PCB). // in: Toxin-Induced Models of Neurological Disorders / Ed. Woodruff M.L. & Nonneman A.J. Plenum Press, New York, 1994. P. 281-299. .

287. Kantha S.S. Carotenoids of edible molluscs: a review /7 J. of Food Biochem. 1989. - V. 13, № 6. - P. 429-443.

288. Katiner G., Kranse M. Changes in lipids during the development of Cakamis Jinmarchicus S.L. from Copepodid I to adult // Mar. Biol. 1987. -V. 96, № 4. - P. 511-518.

289. Kergonen J.F., Bernard P., Braquet M., Roquet G. Effects de Pirradiatiott gamma global sur les peroxidation lipidiques dans les tissues de rat// Trav. Sci. Cherch. Serv. Sante armees. 1981. - № 2. - P. 125.

290. King L.A., Arp A.J. Adult and fetal hemoglobins in the shark Cephaloscyllium vebtrisum /7 Amer. Zool. 1992. -¥.32, № 5. - P. 1-5.

291. Kodiiska M., Serbinova E., Stoytchev Т. Heavy metals and lipid peroxidation /7 Докл. Болгарской акад. наук. 1990.- ¥.43, X® 2. -Р. 103-105.

292. Копопеп E).W. PCB's and DDT in Sanginaw Day white suckers .// Chemosphere. 1989. - № 9-10. - P. 2065-2068.

293. Kossmann C.H. How fish get their vital vitamin С // Fish Farm. Int. 1988. - V. 15, № 3,- P. 30.

294. Kreps Б.М. Brain lipids of Elasmobranchs (an assay on comparative neurobiology) /7 Сотр. Biochem. Physiol. -1981.- ¥. 68 В, ж 3. P. 363 - 367. •

295. Kunert K.J., Mullmeaux P.M. Protection against lipid peroxidation: the role of glutathione reductase // J. Cell Biochem. 1988. -Suppl. 12 A. - В 212.

296. Lafauric M. introduction: biomarquecess de contamination de Penvirounement/7 Oceans. 1991. - V. 17, fasc, 4.-P. 335-339.

297. Lafaime M.Conclusion: perspectives et selection des biomarqueurs de contamination //'Oceanis. 1991.-V.17, fasc.4,- P. 497-500.

298. Limburg К.Б., Miran M.A., McDowell W.A. The Hudson River Ecosystem. New York, Berlin, Heidelberg, Tokyo: Springer -Verlag, 1987. 240 P.

299. Livingstone D.R., Martinez P.G., Winston G.W. Venadione-stimiilated oxyradicai formation in digestive gland microsomes of the common mussel Mytilus edulis L. // Aquatic Toxicol 1989. - V. 15. -P. 213-236.

300. Lombard! J.s Files T. Egg capsule structure and permeability in the viviparous shark, Musteles cants // J. Exp. Zool 1993. - V. 267, № I. - P. 76-85.

301. Lovem J. A. The lipids of marine organisms // Oceanogr. Mar. Biol Ann. Rev. 1964. - V. 2. - P. 169 - 191.

302. Lowry GEL, Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol Chem. 1951. -V. 193.-P. 265 -275.

303. Maoka T., Matsano T. Isolation and structural elucidation of three new acetylenic carotenoids from the Japanese sea mussel Mytilus corusaus /7 Bull Jap. Soc. Sci.Fish. 1988. - V. 54. № 8 . - P. 1443 -1447.

304. Matko vies B.r Navak R., Hoang Due Hanh., Szabo L. Var-gaS.l, Zalesna G. A comparative study of some more important experimental animal peroxide metabolism enzymes // Comp. Biochem. Physiol 1977. - V. 56 B. - P. 31-34.

305. Mead J.F., Alfm-Slater R.B., Howton D.R., Popjak G. Lipids: Chemistry, biochemistry and nutrition. New-York, London: Plenum Press, 1985.-P. 83-98.

306. Mezes M. Investigations of vitamin E content and lipid peroxidation in blood and tissues of common carp (Cyprinus carpio L.) // Aquaeult. Hung. 1986. - V 5. - P. 71-78.

307. Montesano L, Carry M.T., Mariottini P., Amaldi F., Rotilio G. Developmental expression of Cu, Zn superoxide dismutase in Xenopus. Constant level of the enzyme in oogenesis and embriogenesis /7 Eur. J. Biochem. 1989.-V. IS. - P. 421 -426.

308. Moyes C.D., Buck L.T., Hochachka P.W. Mitochondrial and peroxisomal fatty acid oxidation in elasmobranchs // Am. J. Physiol. -1990. V. 258, № 3. - P. 756-762.

309. Munro H.N. Development and aging at the molecular level/7

310. Fed. Proc, 1975. - V. 34, № 2. - P. 163-165.

311. Muntkitrick K.R., Dixon D.G. A holistic approach to ecosystem health assassinent using fish population xharacterislics // Hydrobi-ologia. 1989. - V. 188/189. - P. 123-135.

312. Murphy M.E., Scholich H., Sies H. Siilfhydryl groups in lipid peroxidation /7 Biol. Cbem./Hopp! Sevier. - 1989. - V. 370, 8. - P. 782 - 783.

313. Narain A.S., Pande R.K. Annual vanation m tne gonadal bio-chemisrry of Mystic (M.) vittatus (BL). a common Indian freshwater teleosf /./ Z. angew. zool. 1989. - VV'76, JSi> 2. - P. 169 - 176.

314. Narbonne J.F. Mécanismes de biotransformation des pollutants organiques chez les animaux marines /7 Oceanis. 1991. - V. 17, fasc. 4 . - P. 449-458.

315. Nishikimi M., Rao N.A., Yagik K. 'The occurrance of superoxide anion in the reaction of reduced phenazine /7 Biochem. Biophys. Res. Commun. 1972. - V. 46, № 2. - P. 849 -854.

316. Parke D.V. Molecular mechanisms of chemical toxicity /7 Polish J. of Occupational Medicine. 1988. - V. I, № 1. - P. 18-38.

317. Pate! B. Patel S. Techniques for detecing radiation effects in biochemical and physiological systems in aquatic organisms // Methodology for assessing impacts of radioactivity on aquatic ecosystems. Vienna: IAEA. 1979,- P. 237-266.

318. Peters L., Livingstone D.R. Antioxidant enzyme activities in embryologic and early larval stages of turbot/7 J.Fish. Biol. 1996. -V.49, № 5. -P.986-997.

319. Piekering A.D. A note on the failure of vitamm A to influence the epidermis of the brown trout Salmo truila, L /7 J. Fish Biol. 1978. - V. 12.-P. 441-447.

320. Pimental D. Ecological impact of pesticids /7 Environ. Biology. 1972. - Rep. 72-2. - 27 P.

321. Policarpov G.G., Rudneval.I. Mechanisms of biochemical adaptation of sea organisms to environment;«! stressus// Production et Relation Trophiques Ecosystems marins. 2 Coll. Franco-Sovietique. Yalta, 1989. Ifremer. Act. Ca11. 1987. - P. 181-184.

322. Poulet S. A.„ Hapette A.M., Cole R.B., Tabet J.C. Vitamin C in marine copepods // Limnology and oceanology. 1989. - V 34, Ks 7. -P. 1325-1331.

323. Prakash M.O., Delivoria-Papadopoulos M. Anti-oxidant enzymes in fetal guinea pig brain during development and the effect of maternal hypoxia /./ Dev. Brain Res. 1988. - V. 42, № 2. - P. 173-179.

324. Rabergh C.M.I., Lipsky M.M. Toxicity of chloroform and carbon tetrachloride in primary cultures of rainbow trout hepatocytes /7 Aquat. Toxicol.- 1991.- V. 37, № 2-3. P. 169-182.

325. Rabie R, Magid A.M.A., Gumoa K.A., Karrur O. Evolution of catalase in fish // Comp. Biochem. Physiol. 1972. - V. 43 A. - P. 1053-1055,

326. Radi A.A.R, Matkovics B. Effects of metal ions on the antioxidant enzymes activities, proteins contents and lipid peroxidation of carp tissues if Comp. Biochem. Physiol. 1988. - V. 90 C, № 1. - P. 6972.

327. Ramos-Martinez J., Rodriguez B.T., Pernas R.V. Purification and properties of glutathione reductase from hepatopancreas ofMvtilus edulis L. /7 Comp. Biochem. Physiol. 1983. - V. 75 B, № 4. - P. 689692.

328. Ravindran K. Effect of petroleum hydrocarbon to iyene on some oxidoreduciase systems of freshwater fish Tilapia mossambica /7 Environ. Ecol. 1988. - V. 6, jSb 3. - P. 705-708.

329. Reed D.J. Glutathione: toxicologicai implications /7 Ann. Rev. Pharmacol, and Toxicol. 1990 . - V. 30. - P. 603-631.

330. Ressler N., Springgate R., Kaufman J. A method of lipoprotein electrophoresis // J. Chromatogr. 1961. - V.6. - P. 409.

331. Review of potentially harmful substances: carcinogens. World Health Organisation. Reports and Studies.- 1991,- № 46.- 60 P.

332. Rinyoe E,, Olsen R.E., Boce B. Initial feeding of wolf fish (Ancirhichm lupus L.) // Aquaculture. 1987. - V. 62, № 1. - P. 33-43.

333. Roberts M.H., Sved D.W., Felton S.P. Temporal changes in AHH and SOD activities in feral spot from the Elizabeth River a polluted sub-estuary // Mar. Environ. Res. -1987. V. 23, № 2. - P. 89101.

334. Rodriguez-Ariza A, Dorado G., Peinado J. Puego C., Lopez-Barea J. Biochemical effects of environmental pollution in fishes from the spanish South-Atlantic Iitoral // Biochem. Soc. Tims. 1991. - V. 19, № 3. - P.301.

335. Roshe H., Boge G., Peres G.Toxicity of colchicine towards a marine fish Dicerttrachus labraxll Comp. Biochem Physiol. 1993. V. 106C., jN° 2. - P. 371-375.

336. Rowe D.K., Thorpe I.E., Shanks A.M. Role of fat stores m the maturation of male Atlantic salmon (Saltno saîar) parr // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1991. - ¥. 48, № 3. -P. 405 - 41.3.

337. Rudneva 1.1. Alterations of glicoproteins compound in the blood serum and the in-ei of marine fishes in the process of their adaptation to the extreme environmental factors /7 Raop. (ximm. int. Mer. Medit. -1985. V. 29, № 7. - P.75.

338. Rudneva 1.1. Composition changes of proteins and protein complexes during Ariemia ontogenesis // 2 int. Symp. on the Brine Shrimp Artemia. Antwerpen (Belgium), Sept. 1-5, 1985. Antwerpen. -1985.-P. 104.

339. Rudneva I.L, Solonchenko A.l. Activity of some antioxidant enzymes of the cestode Boiriocephalus gregarius in Black Sea turbot.// 8 Int. Svmp. of the biology of Turbellaria, Australia, 1996. P. 135.

340. Rudneva II. The biochemical effects of toxicants in developing eggs and larvae of Black Sea fish species/7 9 Int. Symp. on pollutant responses in marine organisms (PRIMO-9), Norway, Bergen, 1997. P.

341. Rudneva LI. Blood antioxidant system of Black Sea elasmo-hranch and teleosts // Сотр. Biochem. Physiol. 1997. - V. 118 C, № 2. - P. 225-230.

342. Rudneva I.I. The biochemical effects of toxicants in developing eggs and larvae of Black Sea fish species.//' Marine Environ. Res. -1998. V. 46, № 1-5. - P. 499-500.

343. Kidney a I.I. The response of blood and liver antioxidant system in two Black Sea fish species as biornarkers of pollution effects il Extended Synopsis of Int. Symp. on Marine pollution. Monaco, 1998. -P. 618-619.

344. Rudneva I.I. Antioxidant system of Black Sea animals in early development // Сотр. Biochem. Physiol. 1999. - V. 122C, № 2. - P. 265-271.

345. RuparelIa S.G., Verma Y.V., Mehta N.S., Salved S.R. Lead-induced biochemical changes in freshwater fish Oreachromis mossarn~ bicus /7 Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1989. - V. 43, ins 2. - P. 310-314.

346. Sargent J.R., Henderson R.J. Lipid metabolism in marine animals //Biochem. Soc. Trans. 1.980. - V 8. № 3. - P. 296 - 297.

347. Sato M., YoshinakaR., Kuroshima R, Morimoto H., ikeda S.

348. Changes in water soluble vitamin contents and transaminase activity of rainbow trout egg during development // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish/Nissuishi. 1987. - V. 53, № 5. - P. 795-799.

349. Seo B.-W., Meserve LA. Effects of maternal ingestion of Arocior 1254 (PCB) on the developmental pattern of oxygen consumption and body temperatre in neonatal rats // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1995. V. 55. - P. 22-28.

350. S hanmugasundaram G.K., Rani K., Munuswamy N. Studies in the role of antioxidant in the cryobiotic cysts of the brine shrimp Anemia partenogenetica /7 Biomed. Lett, 1996. - V.53, № 209. - P/17-22.

351. Singh L.R., Uniya B.P., Mukhersee S.K., Sarker S.R., Shamia S.K. Effect of whole body gamma-radiation on glutathione reductase of rat tissues /7 Straheenther imd Onkol. 1987. - V. 163, Ха 5. - P. 337339.

352. Smith A.C. Catalase in fish red blood cells /7 Сотр. Biochem. Physiol. 1976. - V. 54 B. - P. 331-332.

353. Smith J., Shrift A. Phvlogenetic distribution of glutathione peroxidase // Сотр. Biochem. Physiol. 1979. - V. 63 B, № 1. - P. 3944.

354. Sole M., Porte C., Albaiges J. Mixed-fimction oxygenase system components and antioxidant enzymes in different marine bivalves: its relation with contaminant body burdens fi Aquatic Toxicology. 1994. V.30.-P. 271 -283.

355. Sole M., Porte S., Albages J. The use of biomarkers for assessing the effects of organic pollution in mussels // Science of the Total Environ.- 1995. V. 159. - P.147-153.

356. Sole M., Porte C., Albaiges J. Seasonal variation in the mixed-function oxygenase system and antioxidant enzymes of the mussel Mytylus galloprovmcialis // Environ. Toxicol, and Chemistry. 1995. -V. 14, №1.-P. 157-164.

357. Solonchenko A.I. Rudneva II. The influence of cestode

358. B. gregarius upon the activity of some antioxidant liver enzymes in Black Sea turbot // 8 Int. Symp. of the Biology of Turhellaria. Australia* 1996.-P. 135.

359. SoIonchenko A.I., Rudneva II. On systematic position of cestode B. scorpii from turbot of Black Sea and Azove Sea shelf /7 Int. Symp. Functioning of coastal ecosystems in various geographical regions. Poland. Sopot 1996. •• P. 62-63.

360. Sorgeloos P. The use of Artemia in aouacuiriire /./ The brine shrimp Artemia. Wetteren: Universa. Press. 1980. V. 3. - P. 25-46.

361. Sorgeloos P. Bossuvi T. Lavens P. et ai. The use of the brine shrimp Artemia m crustacean hatcheries and nurseries /7 Maricuiture. CR.C Handbook in marine science. S.!. 1982. - P. 1-46.

362. Stegeman J.J. Klopper-Sams P.J. Farrington J.W. Mono-oxygenase induction and chlorobiphenyls in the deep-sea fish Corv~ phaenoides armatus // Reprint. Series Science. 1986.- V. 231. - P. 1287-1289.

363. Stegeman J.J., Klopper-Sams P.J. Cytochrome P-450 isozymes and monooxygenase activity in aquatic animals // Environ. Health Perspectives . 1987. - V. 71. - P. 87-89.

364. Stegeman J. J., Miller C.A., Beyer J., Moore Mi., Goksoyr A.Cytochrome P4501A expression and localization in organs of the mink whale (Balaenoptera acutorostrata) /7 Marine Environ. Res. -.1998. -V. 46, № 1-5. P. 128

365. Takahas.hi A., Totsuni-Nakano H., Nakano M., Mashiko S.Suzuki N., Ohma C. Inaba H. Generation of 02 and tyrosine cation-mediated chemiluminescence during the fertilization of sea urchin eggs /7 FEBS Lett. 1989. - ¥.246, № 1-2. -P. 117-119.

366. Tappel M.E., Chaudiere J.; Tappel A.L. Glutathione peroxidase activities of animal tissues il Comp. Biochem. Physiol. 1982. - ¥. 73 B, № 4. - P. 945-949.

367. Thompson J.C., Marr S.J., Dabenport J. Antibacterian and an-tisettlements activity of dogfish (Scylirhium canicula) eggcase It J. Mar. Assoc. 1996. - ¥. 76, № 3. - P. 777-792.

368. Totaro E.A., Pisanti F.A. Stereological analysis of lipofuscm in the central nervous system of Torpedo marmoreta: correlation with su~peroxide dismutase distribution // Experentia, 1985. - V. 41, № 8. - P. 1047-1048.

369. Tretjak Z., Shields M., Beckman S.L. PCB reduction and clinical improvement by detoxification: an unexploited approach /7 Human and. Exeperimental Toxiciligy. 1990. - V. 9. - P. 235 - 244.

370. Vallec B.L., Ulmer D.D. Biochemical effects of mercury, cadmium and lead /7 Ann. Rev. of Biochem. 1972. - V. 41,- P. 91128.

371. Valsts L, Bailey G.S. The significance of glutathione conjugation for aflatoxm B1 (AFB1) metabolism in rainbow trout and coho salmon // Raporttisar. joensuun yliopsito.Mat.-luonnontieteellis. tie-dekunnan. 1986. - Jfe 1. - P. 32-38.

372. Van der Oosi R.; Goksoyr A., Cejander M., Heida R. Ver-meuien N. Biomonitonng aquatic pollution with feral eel (Anguilla an-guiiia). 2.Biomarkers: Pollution-induced lochemical responses /7 Aquai. Toxicol.- 1996,- V.36r № 3-4. P. 189-222. 8 . - P. 54.

373. Viarengo A., Rertica M., Canesi L., Biasi F., Cecchmi G. Effects of heavy metals on lipid peroxidation in mussel tissues /7 Marin. Environ. Res. 1988. - V. 24, № 1-4. - P. 354.

374. Viarengo A. Molecular mechanisms of heavy metal cytotoxicity in marine organisms // Mar. Environ. Res. 1989. - V. 28, Nci 1-4. -P. 298.

375. Viswanathan N.P.G. Lipid peroxidation in Silver pomfret muscle at 0° and 10° C //Fish Technol. 1993. - V. 30, № 1. - P. 28-30.

376. Wdzieczak J., Zalesna G., Bartkowiak A., Witas 1 {. Levko W. Comparative studies on superoxide dismutase, catalase and peroxidase levels m ervtrocvtes of different fish species // Comp. Biochem. PhvsioS. 1981. - V. 68 B, № 2. - P. 357-358.

377. Wenning R.J., Di Giulio R.T. The effects of paraquat on microsomal oxygen reduction and antioxidant defences in ribbed mussels (Glukensia demissa) and wedge clams (.Rongia aurata) /./ Mar. Environ. Res. 1988. - V. 29, № 1-4. - P. 301-305.

378. Westernhagen H. von, Dethlefsen V., Cameron P., Janssen D. Chlorinated hydrocarbone residues in gonads of marine fish and effects on reproduction // Sarsia. 1987. - V. 72, № 3-4. - P. 419-422.

379. Westernhagen H. von. Sublethal effects of pollutants on fish eggs and 1 larvae /'/' Fish Physiology. 1988. - V. 11 A. - P. 253 - 346.

380. Whyte J.N.C., Bourne N., Hodyson C.A. Assessment of biochemical composition and energy reserves in larvae of the scallop Peti-riopecten yessoemis /7 J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. - V. 113, № 2. -P. 113-124.

381. Wiilumsen N. Nexeberg S., Skorve 1., Lundquist M., Berge R.K. Docosahexaenoic acid shows no trigliceride lowering effects but increases the peroximai fatty acid oxidation in liver of rats // J. lipid Res. - 1993. - V. 134, №> I. ~ p. .3 - 22.

382. Winston G. Physicochemicai basis for free radical formation in cells: production and defences 7 Stress responses in plams: adaptation and acciimanon mechanisms. 1990. P. 57-86.

383. Winston G. W., Livingstone D.R., Lips F. Oxygen reduction metabolism by the digestive gland of the common mussel Myiilm edulis I, //J. Exo. Zool. 1990. - V. 253. -P. 296-308.

384. Winston G.W. Oxidants and antioxidants in aquatic organisms // Comp. Biochem. Physiol. 1991. - V. 100 C, № 1-2. - P. 173-176.

385. Winston G.W., Di Giulio RT. Prooxidant and antioxidant mechanisms in aquatic organisms /7 Aquatic Toxicol. 1991. - V. 19. -P. 137-161.

386. Winston G.W., Moore M.N., Straatshurg I., Kirchm M.A. Decreased stability of digestive gland lysosomes from the common mussel-329

387. Mytilus edulis L. by in vitro generation of oxygen-free radicals /'/' Arch. Environ. Contain. Toxicol. 1991. - V. 21. - P. 401-408.

388. Wofford H.W.r. Thomas P. Effect of xenobiotics on peroxidation of hepatic microsomal lipids from striped mullet. (Mugil cephalus) and atlantic croaker (Micropogortias tmdukmis) // Mar. Environ. Res. -1988. V. 24, № 1-4. - P. 285-289.

389. Yoshida T. Xenobiotics metabolism in fish /7 J. Hyg. Chem. -1983,- V. 29, № 5. P. 264-273.

390. Zagarese H.E., Feldman M., Williamson C.E. Uv-B-induced damage and photoreactivation in three species oiBoeckelki {Copepoda, Cakmoiddjii J. Plankton Res. 1997. - V. 19, № 3. - P. 357-367.

391. Zikic R, Stain A., Zivkovic R. The activity of superoxide dis-mutase and catalase in the tissues and erytrocytes of the carp (Cyprim-s carpio L.) exposed to manganese/7 Aciabiol. iugosi. C. 1988. - V. 24. m 3. - P. 273-281.

392. Zusman f, Ornay A. Embrionic resistance to chemical and physical factors: manifestation, mechanism, role in reproduction and in adaptation to ecology /7 Biol. Rev. 1990. - V. 65. - P. 1-18.