Биомаркерная оценка состояния популяции бычка-кругляка Neogobius melanostomus в прибрежных районах Азовского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Карапетьян, Ольга Шаваршевна

• Карапетьян, Ольга Шаваршевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Карапетьян, Ольга Шаваршевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая характеристика Азовского моря

1.2. Основные источники загрязнения экосистемы Азовского моря

1.3. Воздействие загрязнения морских акваторий на состояние гидробионтов

1.3.1. Биоаккумуляция ксенобиотиков у рыб

1.3.2. Биотрансформация и детоксикация ксенобиотиков у рыб

1.3.2.1. Первая фаза биотрансформации у рыб. Реакции окисления, восстановления и гидролиза

1.3.2.2. Микросомальная гидроксилирующая система, содержащая цитохром Р450: состав

1.3.2.3. Микросомальная гидроксилирующая система, содержащая цитохром Р450: механизм действия

1.3.2.4. Суперсемейство белков цитохрома Р450 у рыб

1.3.2.5. Вторая фаза биотрансформации у рыб. Реакции конъюгации

1.3.2.6. Семейство глутатион-8-трансфераз у рыб

1.3.2.7. Факторы, влияющие на метаболизм ксенобиотиков у гидробионтов

1.3.2.8. Антиоксидантная система рыб. Глутатион: синтез и функции

1.4. Использование морфометрических и молекулярных биомаркеров для оценки функционального состояния гидробионтов при биомониторинге загрязнения водоемов

1.4.1. Морфометрические показатели рыб - показатели уровня антропогенной нагрузки на организм

1.4.2. Цитохромы Р450 как биохимические маркеры водного загрязнения

1.4.3. Глутатион-8-трансферазы рыб как эколого-биохимические индикаторы воздействия ксенобиотиков на гидробионтов

2

1.4.4. Восстановленный глутатион - информативный биомаркер в биомониторинге загрязнения водных экосистем

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Районы работ

2.2. Характеристика объекта исследования

2.2.1.Общая характеристика биологии вида

2.2. 2. Линейно-массовые показатели бычка-кругляка в 2010-2011 гг

2.3. Методы исследования

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Характеристика ксенобиотического профиля среды в районах

исследования. Маркеры биоаккумуляции в тканях рыб

3.1.1 Комплексная оценка экологической ситуации в районах исследования материала

3.1.2. Загрязнение хлорорганическими пестицидами и полихлорбифенилами воды, донных отложений и тканей рыб

3.1.3. Загрязнение нефтепродуктами воды, донных отложений и тканей рыб

3.1.4. Загрязнение тяжелыми металлами воды, донных отложений и тканей рыб

3.2. Оценка изменений морфометрических показателей бычка-кругляка в районах исследования в 2010-2011 гг

3.2.1. Изменения коэффициента упитанности бычка-кругляка в районах исследования

3.2.2. Изменения гепатосоматического индекса бычка-кругляка в районах исследования

3.2.3. Изменения гонадосоматического индекса бычка-кругляка в районах исследования

3.3. Оценка информативности некоторых молекулярных биомаркеров печени бычка-кругляка в развитии ответных реакций на воздействие загрязнения

3.3.1. Активность системы биотрансфомации в печени разных видов рыб

Азовского моря

3.3.2. Оценка показателей микросомальной гидроксилирующей системы в печени бычка-кругляка в 2010-2011 гг

3.3.3. Оценка активности глутатион-8-трансферазы печени бычка-кругляка в качестве молекулярного биомаркера загрязнения среды обитания

3.3.4. Оценка биомаркерной роли восстановленного глутатиона в печени

бычка-кругляка Азовского моря

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биомаркерная оценка состояния популяции бычка-кругляка Neogobius melanostomus в прибрежных районах Азовского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Азовское море - уникальный водоем, отличающийся высокой биопродуктивностью. В то же время, благодаря значительной площади водосбора, охватывающей густонаселенные районы с развитым промышленным производством и сельским хозяйством, Азовское море подвержено хроническому загрязнению антропогенными токсикантами различного химического состава. Присутствие в водной среде разнообразных по природе химических веществ, комбинация их синергических, антагонистических и маскирующих эффектов оказывает существенное влияние на жизнедеятельность и выживание гидробионтов (Лукьяненко, 1987; Руднева и др., 2004).

В свете существующей проблемы, ведение экологического мониторинга только с применением химических методов анализа становится недостаточным, так как оно не позволяет выявить все разнообразие химических соединений в море, а главное, - не позволяет оценить отклики живых организмов на комплексное воздействие загрязнения. Поэтому в экологическом мониторинге Азовского моря важно все большее внимание уделять методам биоиндикации с использованием биомаркеров, в основе которых лежит оценка качества водной среды по состоянию ее биоты (Патин, 1979). Этот подход позволяет исследовать направленность и динамику биологических процессов в популяциях гидробионтов под воздействием всего комплекса присутствующих в среде обитания компонентов хронического загрязнения.

В качестве биоиндикатора обычно выступает определенный биологический вид, по наличию, поведению или состоянию которого судят об особенностях среды обитания и происходящих в ней естественных и антропогенных изменениях (Реймерс, 1990). Как правило, для оценки влияния загрязнения на рыбные популяции в качестве биоиндикаторов используются малоподвижные донные виды, биологические характеристики которых находятся в тесной взаимосвязи с окружающей средой.

Важное значение имеет поиск и изучение биологических маркеров у рыб-биоиндикаторов, которые позволяют эффективно оценить степень нарушений биологических функций гидробионтов, адаптивный или токсический ответ организма на качество среды обитания (Руднева и др., 2011).

В современной литературе под термином «биомаркер» подразумевают биохимические, физиологические или другие типы изменений в тканях и биологических жидкостях организма, которые происходят под воздействием токсиканта, а также наследственные или приобретенные характеристики организма, определяющие его способность реагировать в ответ на вредное воздействие токсиканта (National Research Council, 1987). В то же время, количество в организме ксенобиотика, его метаболитов или продуктов его взаимодействия с биологическими молекулами обозначают термином «маркеры биоаккумуляции» (Van der Oost et al., 2003).

Как правило, исследования с использованием биомаркеров биоиндикаторных видов дают более полную информацию о неблагоприятных эффектах на гидробионтов со стороны среды обитания. В тоже время, использование данных химического анализа воды, донных отложений в комплексе с маркерами биоаккумуляции и биомаркерами вида-биоиндикатора в мониторинге водоемов позволяет не просто определить количество и класс токсических соединений в экосистеме, но и оценить биологический ответ сообщества или популяции гидробионтов на воздействие определенных групп токсикантов.

Выделение биоиндикаторных видов рыб в Азовском море и исследование изменений их биомаркеров под влиянием комплексного загрязнения является актуальным и представляет собой важнейший этап в разработке программ хозяйственного использования водоема и мероприятий по его охране.

В нашем исследовании в качестве биоиндикатора загрязнения был выбран широко распространенный в Азовском море вид - бычок-кругляк

6

Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), соответствующий всем основным требованиям, предъявляемым к биоиндикаторам.

Работа была выполнена на базе отдела генетико-биохимического мониторинга Федерального государственного унитарного предприятия «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» в 20052007 гг. и в 2010-2011 гг.

Цель работы состояла в биомаркерной оценке состояния популяции бычка-кругляка в прибрежных районах Азовского моря с разным уровнем загрязнения приоритетными токсикантами.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить ксенобиотические профили районов исследования, используя маркеры биоаккумуляции тканей рыб и данные химического анализа воды и донных отложений. Определить взаимосвязь между уровнем приоритетных токсикантов в среде обитания и их накоплением в печени и мышцах бычка-кругляка.

2. Определить взаимосвязь между маркерами биоаккумуляции печени бычка-кругляка и биомаркерами разного уровня, используя корреляционный анализ.

3. Провести сравнительный анализ молекулярных биомаркеров системы биотрансформации ксенобиотиков в печени бычка-кругляка с таковыми других видов рыб Азовского моря.

4. Установить зависимость показателей органо-соматических индексов и молекулярных биомаркеров системы биотрансформации и антиоксидантной защиты печени от физиологического состояния и репродуктивного статуса бычка-кругляка.

5. Охарактеризовать межгодовую динамику молекулярных биомаркеров системы биотрансформации печени бычка-кругляка.

6. Показать информативность морфометрических и биохимических биомаркеров для характеристики эколого-биохимического состояния бычка-кругляка Азовского моря и среды его обитания.

7. Используя биомаркеры разного уровня, дать комплексную оценку влияния загрязнения приоритетными токсикантами на состояние популяции бычка-кругляка в прибрежных районах Азовского моря.

8. Показать перспективность использования бычка-кругляка в качестве биоиндикатора загрязнения Азовского моря.

Научная новизна. Впервые исследованы органо-соматические индексы и биохимические показатели печени бычка-кругляка прибрежных акваторий Азовского моря, Таганрогского и Таманского заливов во взаимосвязи с маркерами биоаккумуляции печени и ксенобиотическим профилем среды обитания. Установлена зависимость морфометрических биомаркеров и молекулярных биомаркеров системы биотрансформации и антиоксидантной защиты печени бычка-кругляка от пола и репродуктивного статуса особей. Выявлены межвидовые различия показателей молекулярных биомаркеров печени разных видов рыб Азовского моря. Доказана перспективность использования морфометрических и молекулярных биомаркеров бычка-кругляка при мониторинге состояния водных экосистем.

Положения, выносимые на защиту.

1. Величина органо-соматических индексов (морфометрических биомаркеров) и молекулярных биомаркеров системы биотрансформации и антиоксидантной защиты печени бычка-кругляка Азовского моря находится в тесной взаимосвязи с репродуктивным статусом рыб и уровнем накопления в печени приоритетных токсикантов.

2. Широкий диапазон изменений содержания микросомальных цитохромов и глутатион-8-трансферазы в печени бычка-кругляка Азовского моря позволяет ему легче адаптироваться к обитанию в условиях загрязнения за счет активного метаболизма и выведения ксенобиотиков из организма.

3. Действие приоритетных токсикантов в некоторых прибрежных

районах Азовского моря превосходит адаптационные возможности бычка-

кругляка. Накопление неблагоприятных эффектов при действии

ксенобиотиков на молекулярном уровне в некоторых исследованных районах

8

приводит к возникновению морфологических отклонений и к снижению репродуктивного потенциала особи. Нарушение репродуктивной функции отдельных особей в конечном итоге сказывается на воспроизводстве всей популяции бычка-кругляка Азовского моря и приводит к снижению эффективности размножения на популяционно-видовом уровне.

4. Анализ изменений морфометрических и молекулярных биомаркеров бычка-кругляка Азовского моря и их корреляционная взаимосвязь с маркерами биоаккумуляции приоритетных токсикантов позволяют оценить степень благополучия популяции данного вида в среде его обитания.

5. Использование бычка-кругляка в качестве вида-биоиндикатора позволяет не только получить интегральную оценку качества среды его обитания, но и отследить изменения, происходящие в экосистеме моря в результате антропогенного воздействия.

Научно-теоретическое и практическое значение результатов исследования. Выполненное исследование раскрывает некоторые механизмы негативного влияния антропогенного загрязнения Азовского моря на биологическую продуктивность бычка-кругляка.

Результаты исследований внедрены и используются при проведении мониторинговых исследований Азово-Черноморского бассейна в отделе генетико-биохимического мониторинга ФГУП «АзНИИРХ». Исследования 2010-2011 гг. проводились в рамках календарного плана работ по государственным контрактам ФГУП «АзНИИРХ» с Федеральным агентством по рыболовству № 4-01/2010 и № 4-01/2011 «Биоресурсы и рыболовство», п/п 08.04.

Результаты работы могут быть использованы при проведении мониторинговых исследований также и других водоемов России с целью оценки воздействия загрязнения на промысловые виды рыб и прогноза продуктивности популяций промысловых видов при антропогенной трансформации водных объектов.

Результаты работы могут найти применение при разработке ПДК загрязняющих веществ для рыбохозяйственных водных объектов.

Полученные результаты используются в учебном процессе при преподавании общих и специальных курсов: «Биохимия», «Ферментология», «Основы патобиохимии», «Свободные радикалы в живых системах» на кафедре биохимии и микробиологии факультета биологических наук Южного федерального университета и могут быть использованы в учебном процессе в других вузах.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является обобщением результатов исследований автора, проведенных в 2005-2011 гг. Тема, цель, задачи, объекты, методы и программа исследования определены автором совместно с научными руководителями. Все биохимические и морфометрические методы исследования освоены автором, и все из них применялись в диссертационной работе им лично. Анализ и обобщение полученных результатов, формулировка выводов и основных защищаемых положений сделаны лично автором при направляющем и корректирующем участии научных руководителей.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертации

были представлены и обсуждены на IV Всероссийской школе по морской

биологии «Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы,

технологии и использование» (Азов, 2005); на IX Съезде

Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); на Международной

научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и

наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006); на 62-ой Международной

научной конференции биолого-почвенного факультета Южного

федерального университета (Ростов-на-Дону, 2006); на 5-й Всероссийской

научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых

ученых: «Молодежь XXI века - будущее российской науки» (Ростов-на-

Дону, 2007); на Международной научной конференции «Современное

состояние водных биоресурсов и экосистем морских и пресноводных вод

ю

России: проблемы и пути решения» (Ростов-на-Дону, 2010); на VII Международной научно-практической конференции молодых учёных по проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus-2011», посвященной 140-летию Института биологии южных морей Национальной академии наук Украины (Севастополь, 2011); на V Международной студенческой научно-практической конференции «Интеллектуальный потенциал XXI века: ступени познания» (Новосибирск, 2011); на Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы водной токсикологии» (Петрозаводск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, объемом 2,8 п.л., из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 81,5 % (2,28 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Список цитируемой литературы содержит 321 источник, в том числе 237 иностранных. Общий объем работы составляет 183 страницы. Диссертация включает 22 таблицы и 34 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научным

руководителям: зав. кафедрой биохимии и микробиологии, д.б.н.,

профессору Внукову В.В. и зам. директора по научной работе ФГУП

«АзНИИРХ», к.б.н., доценту Дудкину С.И. за всестороннюю помощь, ценные

советы и рекомендации; зав. отделом генетико-биохимического

мониторинга, д.б.н., профессору Корниенко Г.Г. за помощь в организации

работы, конструктивные замечания и предложения; зам. директора по

научной работе ФГУП «АзНИИРХ», д.б.н., профессору Корпаковой И.Г. за

проявленный интерес к работе, помощь и полезные замечания; старшему

научн. сотр. отдела генетико-биохимического мониторинга ФГУП

«АзНИИРХ» Цеме Н.И. за постоянную поддержку, помощь в отборе проб и

проведении лабораторных исследований; сотрудникам лаборатории

11

аналитического контроля водных экосистем Аналитического центра ФГУП «АзНИИРХ»: к.б.н. Коротковой Л.И., к.б.н. Павленко Л.Ф. и Кораблиной И.В. за проведение химического анализа отобранного материала; зав. лабораторией регламентации пестицидов ФГУП «АзНИИРХ» Бугаеву Л.А. за помощь в организации научных экспедиций; к.б.н., зав. лабораторией разработки ОБУВ и токсикометрии ФГУП «АзНИИРХ» Левиной И.Л. за ценные методические советы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Краткая характеристика Азовского моря

В современном виде Азовское море - это северо-восточный боковой бассейн Черного моря, с которым оно соединяется Керченским проливом. Крайние точки Азовского моря лежат между 45°12'30" и 47°17'30" северной широты и между 33°38' (оз. Сиваш) и 39°18' восточной долготы. Наибольшая его длина 343 км, наибольшая ширина 231 км; длина береговой линии 1472 км; площадь поверхности— 37605 км2, (в эту площадь не входят острова и косы, занимающие 107,9 км2). Наибольшая глубина моря около 14 м, средняя 8 м, средняя глубина Таганрогского залива составляет 3,8 м. Подводный рельеф Азовского моря весьма прост, глубины в основном медленно и плавно возрастают по мере удаления от берегов, и самые большие глубины находятся в центре моря. Дно его почти плоское. Азовское море образует несколько заливов, из которых наиболее крупными являются Таганрогский, Темрюкский и сильно обособленный Сиваш, который вернее считать лиманом. Крупных островов на этом море нет. Имеется ряд отмелей, частично заливаемых водой и расположенных близ берегов. Таковы, например, острова Бирючий, Черепаха и другие (Борисов, Капитонов, 1973).

Внутриконтинентальное положение моря определяет его термический и ледовый режим, динамику вод. Мелководность обусловливает высокую изменчивость всех гидрологических и гидрохимических параметров, относительно большой приток речных вод обеспечивает значительное поступление биогенных веществ, пониженную соленость морских вод, особый состав солей и, как следствие, - специфический состав биоты, населяющей водоем (Воловик и др., 2008).

На климат Азовского моря значительное влияние оказывают окружающие его обширные агроландшафты Южной Украины, Предкавказья и Крыма с их довольно сухим климатом. Для Азовского моря характерны сравнительно холодная, но короткая зима, мягкое лето с ровным распределением температур, теплая по сравнению с весной осень и высокая

13

относительная влажность воздуха. Средняя годовая температура воздуха на Азовском море колеблется в пределах от +9° до +11°. Летом температура для всех районов почти одинакова. Максимальная температура в июле +35°, +40°. Переход от лета к зиме постепенный. Первые морозы в Таганрогском заливе на северном побережье наступают в октябре, а в южной части моря -в первой половине ноября. Зимой температура может падать до -25°, -30° и только в районе Керчи морозы обычно не превышают -8° (хотя в отдельные годы могут тоже достигать -25°, -30°). В самый холодный месяц года, в январе, среднемесячная температура воздуха на море составляет от -1° на южном побережье, до -6° на северном (Борисов, Капитонов, 1973).

Азовское море - водоем с неустойчивым газовым режимом. Основным источником поступления кислорода в водную толщу является продуцирование его при фотосинтезе и атмосферная аэрация. Отличительной чертой кислородного режима Азовского моря является периодическое формирование летом острого дефицита кислорода в придонных слоях. Создающееся при штилевой погоде плотностное расслоение водной толщи моря (термическое и/или солевое) обуславливает превышение расхода кислорода в придонных слоях над его поступлением, то есть термическая и солевая стратификации вызывают стратификацию по кислороду. При этом содержащийся в придонном слое кислород усиленно потребляется на окисление органического вещества, что часто приводит к полному его исчезновению. Вследствие этого получают развитие «заморные» или близкие к ним явления, сопровождающиеся гибелью донной фауны моря (Жукова и др. 2005).

В системе рыбного хозяйства России Азовское море является вторым по значению внутренним водоемом. Ихтиофауна Азовского моря в настоящее время включает 108 видов и подвидов рыб, которые принадлежат к 37 семействам и 70 родам (Воловик и др., 2005). Однако, в годы интенсивного осолонения азовских вод (например, в период 1972-1978 гг., когда средняя соленость моря составляла 13,6%о, а в южной половине

14

водоема 15-17%о) в море могут проникать ряд видов, северная граница ареала, которых обычно проходит по Керченскому проливу и черноморскому предпроливному пространству. Тогда число видов рыб может возрастать до 130 и более (Воловик, Дахно, 1983).

Следует выделить наиболее ценных рыб, обитающих в Азовском море: проходных - сельдь, севрюгу, осетра, белугу, рыбца, шемаю, полупроходных - судака, тарань, морских - пиленгаса, тюльку, хамсу, бычков и азовского калкана.

1.2. Основные источники загрязнения экосистемы Азовского моря

Хозяйственная деятельность, интенсивно развивающаяся в бассейне Азовского моря в XX веке без учета требований по сохранению экосистемы моря, отрицательно сказалась на состоянии продуктивности водоема и запасов промысловых рыб. Важнейшими следствиями этого явились уменьшение биоразнообразия, низкая численность основных промысловых видов и потеря частью их промыслового значения, уменьшение объема вылова в 10-20 раз по сравнению с 1930 гг. - периодом расцвета азовского рыболовства, ухудшение качественного состава уловов (Воловик и др., 2005). В настоящее время экологическое состояние Азовского моря неудовлетворительное, что объясняется большим превышением поступающих загрязняющих веществ над способностью морской экосистемы к очищению.

Перечень загрязняющих веществ разных классов, обнаруженных и идентифицированных к настоящему времени в воде и донных отложениях Азовского моря, насчитывает более 300 соединений (Кленкин и др., 2007). Основные группы загрязняющих веществ и источники их поступления в водоем представлены в таблице 1.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Карапетьян, Ольга Шаваршевна

выводы

1. Высокие значения маркеров биоаккумуляции в печени бычка-кругляка свидетельствуют о высокой биоаккумулятивной способности данного вида. В то же время химический состав тканей бычка-кругляка не вполне соответствует ксенобиотическому профилю среды его обитания. Это обусловлено частичной недоступностью ряда химических форм токсикантов среды для бычков, различной способностью токсикантов к миграции по пищевым цепям, видовыми особенностями процессов биотрансформации и выведения токсических веществ из организма рыб.

2. При увеличении стадии зрелости у самцов и самок бычка-кругляка происходит снижение величины коэффициента упитанности и гепатосоматического индекса, значения гонадосоматического индекса возрастают. Зависимость морфометрических показателей от репродуктивного статуса особи в наибольшей степени выражена у самок.

3. Снижение репродуктивного потенциала бычка-кругляка происходит при увеличении накопления персистентных ксенобиотиков в печени. Присутствие незрелых особей в нерестовом стаде и низкие значения коэффициента упитанности у бычков в районе п. Ачуево и Темрюкского порта связаны с накоплением нефтяных углеводородов и хлорорганических пестицидов в печени рыб. Низкие значения гепатосоматического индекса у самцов бычка-кругляка, отловленного в районах Таганрогского порта, ст. Должанской и к. Долгой в 2011 г. связаны с накоплением хлорорганических пестицидов в печени. Низкие значения гонадосоматического индекса у самцов IV стадии зрелости п. Ачуево и Темрюкского порта также обусловлены негативным влиянием накопления хлорорганических пестицидов.

4. Высокое содержание и активность ферментов системы биотрансформации у бычка-кругляка по сравнению с рыбами других видов (пиленгаса, осетра, камбалы-калкан, севрюги, судака), позволяют ему лучше адаптироваться к

142 обитанию в условиях загрязнения за счет активного метаболизма и выведения ксенобиотиков.

5. Межгодовая динамика уровня микросомальных цитохромов и активности глутатион-8-трансферазы в печени бычка-кругляка Азовского моря характеризуется значительными колебаниями и зависит от изменений в ксенобиотическом профиле среды обитания рыб.

6. При увеличении гонадосоматического индекса у самок бычка-кругляка IV, IV-V стадии зрелости в печени происходит снижение содержания микросомальных цитохромов и активности глутатион-Б-трансферазы. Снижение содержания цитохромов незначительное и нивелируется влиянием множества других факторов.

7. Существуют половые различия в содержании глутатиона в печени бычка-кругляка с разным репродуктивным статусом. Содержание восстановленного глутатиона у самок бычка-кругляка достоверно выше, чем у самцов. У самок уровень ГБН в печени возрастает с увеличением степени зрелости гонад. Предполагается, что глутатион печени самок IV-V стадии зрелости участвует в предотвращении развития свободнорадикальных процессов в гонадах. Снижение содержания восстановленного глутатиона в печени самок бычка-кругляка прибрежных районов Азовского моря обусловлено влиянием накопления Тп и РЬ в печени.

8. Накопление нефтяных углеводородов и кадмия угнетает ферменты микросомальной гидроксилирующей системы печени бычков. Накопление кадмия в большей степени вызывает снижение микросомальных цитохромов в печени бычков Таманского залива и к. Долгой. Поступление хлорорганических пестицидов из воды и их накопление в печени, напротив, вызывает увеличение содержания цитохрома Р450 в печени бычков районов с. Весело-Вознесеновка, Таганрогского порта, ст. Должанской и Темрюкского порта.

9. Высокая активность глутатион-8-трансферазы в печени рыб из района Таганрогского порта в 2010-2011 гг. является адаптационным ответом на комплексное воздействие хлорорганических пестицидов и свинца. Адаптация достигается за счет высокой активности фермента, который способствует более быстрому выведению вредных токсикантов из организма и нейтрализует неблагоприятные эффекты, вызванные их воздействием.

10. Совокупность использованных в исследовании морфометрических и молекулярных биомаркеров позволяет оценить эколого-биохимический статус и благополучие популяции бычка-кругляка в прибрежных районах Азовского моря. При этом необходимо учитывать внутривидовые особенности варьирования биомаркеров и их зависимость от репродуктивного статуса особи.

11. Действие приоритетных токсикантов в прибрежных районах Азовского моря превосходит адаптационные возможности бычка-кругляка. Накопление неблагоприятных эффектов при действии ксенобиотиков на молекулярном уровне приводит к возникновению морфологических отклонений и к снижению репродуктивного потенциала особи. Нарушение репродуктивной функции отдельных особей в конечном итоге сказывается на воспроизводстве всей популяции бычка-кругляка Азовского моря и приводит к снижению эффективности размножения на популяционно-видовом уровне.

12. Результаты исследований молекулярных и морфометрических биомаркеров бычка-кругляка доказывают возможность использования данного вида рыб в качестве биоиндикатора загрязнения Азовского моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наличие токсиканта в воде само по себе еще не означает токсичность. Токсические вещества должны быть биологически доступны, то есть токсичность - характеристика биологическая. Бывают случаи, когда токсичность не может быть определена, а вода токсична. И наоборот, химический анализ показывает наличие токсикантов, а токсичность не проявляется (Флеров, 1989).

Комплексный подход, включающий использование разных методов анализа гидробионтов и среды их обитания, способен дать наиболее полную и адекватную оценку состояния водных экосистем, а также прогнозировать последствия кратковременного и долговременного антропогенного воздействия на качество среды и пригодность ее для нормальной жизнедеятельности гидробионтов (Руднева и др., 2004).

Многосторонний эколого-биохимический анализ функционального состояния бычка-кругляка из прибрежных районов Азовского моря с использованием маркеров биоаккумуляции, морфометрических и молекулярных биомаркеров позволил оценить отклик гидробионтов на неблагоприятное воздействие загрязнения.

Сравнение данных химического анализа воды и донных отложений с маркерами биоаккумуляции показало высокую способность печени бычка-кругляка к накоплению ксенобиотиков. Обнаружено, что данный вид рыб, являясь звеном трофических цепей собственно моря и заливов, обладает высокими биоаккумулятивными способностями, несмотря на сравнительно высокую активность ферментов биотрансформации. При этом маркеры биоаккумуляции (коэффициенты накопления и концентрации токсикантов в тканях) позволяют выявить взаимосвязь между ксенобиотическим составом среды обитания и химическим составом тканей рыб.

Использование соматических индексов позволило оценить влияние основных классов загрязняющих веществ на репродуктивный статус и благополучие популяции в районах отбора. Анализ взаимосвязи

137 коэффициента упитанности с маркерами биоаккумуляции выявил негативное влияние аккумуляции нефтяных углеводородов и хлорорганических пестицидов в печени на репродуктивную систему самок, отловленных в районе п. Ачуево и Темрюкского порта в 2011 г. Именно в этих районах большая часть самок имела незрелые половые продукты, что свидетельствует о возможном пропуске ими нереста в данный период размножения. Корреляционный анализ между гонадосоматическими индексами и коэффициентами донной биологической аккумуляции выявил связь между накоплением ХОП в печени и нарушением репродуктивных функций у самцов бычка-кругляка в районах п. Ачуево и Темрюкского порта. Показано, что причина снижения гепатосоматического индекса у самцов Ш-1У стадии зрелости в районах Таганрогского порта, ст. Должанской и к. Долгой в 2011 г. связана с высокими коэффициентами накопления хлорорганических пестицидов в печени этих рыб.

Таким образом, использование соматических индексов позволило выявить последствия негативного влияния токсикантов на органном и организменном уровне и возможность проявления негативных последствий на популяционном уровне.

Анализ варьирования молекулярных биомаркеров в печени рыб разных районов помог раскрыть причины этих негативных эффектов. В тоже время, неспецифичность реагирования исследуемых биомаркеров несколько усложняла анализ.

Исследование молекулярных биомаркеров разных видов рыб Азовского моря в период с 2005-2007 гг. показало большую чувствительность ферментов системы биотрансформации бычка-кругляка к изменениям факторов среды обитания по сравнению с другими видами рыб. В тоже время были выявлены широкие адаптационные возможности ферментов биотрансформации печени бычка-кругляка.

Было обнаружено, что разные биомаркеры системы биотрансформации данного вида рыб по-разному способны реагировать на разные классы приоритетных токсикантов.

Так, показано, что накопление нефтяных углеводородов и кадмия угнетает ферменты микросомальной гидроксилирующей системы печени бычков. Накопление кадмия в большей степени вызывает снижение микросомальных цитохромов в печени бычков Таманского залива и к. Долгой. В тоже время, поступление хлорорганических пестицидов из воды и их накопление в печени вызывает увеличение содержания цитохрома Р450 в печени бычков с. Весело-Вознесеновка, Таганрогского порта, к. Должанской и Темрюкского порта. Если для компонентов микросомальной системы в ряде случаев наблюдалось угнетение при действии токсикантов, то для глутатион-8-трансферазы были обнаружены только положительные корреляционные связи. Высокая активность этого фермента в печени рыб Таганрогского порта была своеобразным адаптационным ответом на комплексное воздействие хлорорганических пестицидов и свинца.

Корреляционный анализ выявил зависимость между молекулярными и морфометрическими биомаркерами. Показано, что у самок бычка-кругляка наблюдается угнетение ферментов биотрансформации печени с ростом гонадосоматического индекса.

Особо тесная взаимосвязь с репродуктивным статусом рыб была обнаружена для глутатиона печени. Показана его важная роль в развитии гонад у самок бычка-кругляка. Использование глутатиона в качестве биомаркера позволило выявить негативное влияние Хп и РЬ на антиоксидантную систему печени самок бычка-кругляка.

На рисунке 34 представлен предполагаемый механизм воздействия загрязнения приоритетными токсикантами на популяцию бычка-кругляка в прибрежных районах Азовского моря, составленный на основе результатов исследования.

Токсиканты в воде и донных отложениях *

Передача токсикантов по пищевой цепи

Биоаккумуляция токсикантов в теле бычка

ГЕПАТОДИТ

I фаза биотрансформации / Цитохромы Р450 и Ь5 / г 1 г /

ХОП НУ а п

II рмации ГБТ -«-Г

Усиление токсичности. Сохранение токсиканта в клетке и организме

III фаза. Выведение менее токсического вещества из клетки и , . организма

АТФ V др. нефермент, антиоксидан ты.

ЛДФ

Истощение энергетических ресурсов печени и организма в целом, нарушение метаболических путей, мутагенез, канцерогенез и т.д.

Морфологические изменения. Снижение соматических индексов и репродуктивного потенциала особи. Гибель организма.

Снижение воспроизводства популяции вида

Рис.34. Предполагаемый механизм воздействия загрязнения приоритетными токсикантами на популяцию бычка-кругляка в ирибрежных районах Азовского моря.

140

Таким образом, несмотря на то, что корреляция морфометрических и молекулярных биомаркеров с маркерами биоаккумуляции в большинстве случаев отражала процессы адаптации вида к обитанию в условиях загрязнения, из схемы на рисунке 34 видно, что действие приоритетных токсикантов в прибрежных районах Азовского моря превосходит адаптационные возможности бычка-кругляка. Накопление неблагоприятных эффектов при действии ксенобиотиков на молекулярном уровне приводит к возникновению морфологических отклонений и к снижению репродуктивного потенциала особи. Нарушение репродуктивной функции отдельных особей в конечном итоге сказывается на воспроизводстве всей популяции и приводит к снижению эффективности размножения на популяционно-видовом уровне.

Важно отметить, что данное исследование подтверждает несовершенство принятых в настоящее время санитарно-эпидемиологических нормативов. Отсутствие превышения допустимых уровней по содержанию загрязняющих веществ в рыбе не может быть использовано в качестве доказательства благополучия рыбной популяции. Биоиндикационный поход с использованием биомаркеров вида-биоиндикатора позволяет более полно оценить эффекты загрязняющих веществ на гидробионтов и выявить негативное воздействие на рыбную популяцию даже при воздействии нормативных концентраций токсических веществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Карапетьян, Ольга Шаваршевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология: учебник для вузов. -2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1991. - 288 с.

2. Арчаков А.И. Микросомальное окисление-М.: Наука, 1975 -327 с.

3. Арчаков А.И., Карузина И.И., Лисица A.B., Петушкова H.A. Цитохромы Р450, лекарственная болезнь и персонифицированная медицина. Часть I. Обзор // Клиническая медицина. - 2008. - Т.86, №2. - С. 4-8.

4. Борвинская Е.В., Смирнов Л.П., Немова H.H. Глутатион-S-трансферазы рыб - потенциальные эколого-биохимические индикаторы антропогенного воздействия на водную среду (обзор) // Труды КарНЦ РАН. Сер. Экспериментальная биология. -2009. - № 3. - С. 8-19.

5. Борвинская Е.В., Суховская И.В., Смирнов Л.П.. Влияние минерального загрязнения на активность глутатион S-трансферазы у рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы III Международной конференции с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов (22 июня - 26 июня 2010 года). -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2010. - С. 12-13.

6. Борисов В.И., Капитонов Е.И. Азовское море. - Краснодар: кн. изд-во, 1973. - 108с.

7. Брагинский Л.П. Некоторые итоги исследований по водной токсикологии в Украине // Актуальные проблемы водной токсикологии. -Борок: ИБВВ, 2004. - С. 5-98.

8. Васильева Е.Д. Природа России: Жизнь животных. Рыбы. - М.: ACT, «Астрель», 1999. - 640 с.

9. Велиханова Д.М., Каган В.Е., Биленко М.В. Липидное переокисление и повреждение оксигеназных систем со смешанной функцией в мембранах эндоплазматического ретикулума при ишемии печени. // Бюлл. эксп. биол. и мед. -1981. - Т. 92, № 7. - С. 50-52.

10. Воловик С.П., Дахно В.Д. О составе ихтиофауны Азовского моря в условиях его осолонения // Тез. докл. области, научной конференции по итогам работы ФГУП «АзНИИРХ» за 25 лет. - Ростов-на-Дону, 1983. - С. 2122.

11. Воловик С.П., Корпакова И.Г., Конев Ю.В., Луц Г.И., Реков Ю.И. Состояние ихтиофауны, запасов промысловых рыб и рыбохозяйственная значимость Юго-Восточного района Азовского моря// Наука Кубани. - 2005. -№ 1.-С. 41-52.

12. Воловик С.П., Корпакова И.Г., Лавренова Е.А., Темердашев З.А. Экосистема Азовского моря: режим, продуктивность, проблемы управления. Ч. 1: Режим и продуктивность в период до зарегулирования стока рек. -Краснодар: кн. изд-во, 2008. - 347 с.

13. Головина И.В., Гостюхина О.Л. Антиоксидантный комплекс тканей у самцов и самок камбалы-калкан Psetta vaeotica pallas в нерестовый период // В сб. «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы III Международной конференции с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов (22 июня - 26 июня 2010 года)». - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2010. - С. 3840.

14. Гостюхина О.Л., Головина И.В., Гирагосов В.Е., Ханайченко А.Н. Половые особенности антиоксиданстной системы черноморской камбалы-калкан // Наук. Зап. Терноп. Нац. Пед. Ун-ту. Сер. Бюл. - 2010. - Т. 44, №3. -С. 56-59.

15. Демченко В.А. Динамика возрастного состава бычка кругляка в Азовском море / Пробл. экол. Азово-Черноморского бассейна: совр. сост. и прогноз // Тез.докл.конф.молодых ученых. - Севастополь, 2001. - С.25-26.

16. Дюжев Ж.А. Глутатион-8-трансферазы: генетика, биохимия, значение в медицине. 2009-2010. URL: http://ivgenlab.ru/specs/gstl.php. Дата обращения: 12.10.2011.

17. Дятловицкая Э.В., Петкова Д.К., Бергельсон Л.Д. Изучение зависимой от липидов активности цитохрома Р450 микросом печени крысы при использовании фосфатидилхолинтранспортного белка из печени быка. // Биохимия.- 1982.- Т. 47, № 8, ч. 2. - С. 1145-1151.

18. Жаворонок Т.В. Участие системы глутатиона в поддержании функционального состояния нейтрофилов при остром воспалении // Бюллетень сибирской медицины. - 2010. - №5. - С. 28-31.

19. Жукова З.В., Александрова З.В., Баскакова Т.И. Особенности гидролого-гидрохимического режима Темрюкско-Ахтарского района в июле-августе 2004 г. // Наука Кубани. - 2005. - № 1. - С. 14-28

20. Иванов A.C., Скворцов B.C. Арчаков А.И. Компьютерное моделирование трехмерной структуры полноразмерного цитохрома Ь5 // Вопросы медицинской химии. - 2000. - Т. 46, № 6. - С. 615-625.

21. Ильин Б.С. Бычковые // Атлас «Промысловые рыбы СССР». -М.: Пищепромиздат, 1946- С. 642-644.

22. Исидоров В.А. Введение в курс химической экотоксикологии. Учебное пособие. - СПб., 1997. - 88 с.

23. Казимирко В.К., Мальцев В.И. Антиоксидантная система и ее функционирование в организме человека // Медицинская газета «Здоровье Украины». - 2004, №98. URL: http://health-ua.com/articles/771 .html. Дата обращения. 18.11.2011.

24. Калинина Э.М. Размножение и развитие азово-черноморских бычков. - Киев: Наукова думка, 1976. - 119 с.

25. Карапетьян О.Ш. Зависимость состояния системы биотрансформации печени пиленгаса Азовского моря от физиологического состояния вида и степени антропогенного загрязнения водоема // В сб. материалов V Международной студенческой научно-практической конференции «Интеллектуальный потенциал XXI века: ступени познания». Часть 1. - Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2011. - С. 22-25.

26. Карапетьян О.Ш., Гаврицков В.Ю., Дудкин С.И. Активность глутатион-8-трансферазы в печени рыб из различных районов Азовского моря // В мат. всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы водной токсикологии: матер. Конф. 17-19 мая 2011 года, г. Петрозаводск». - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. - С. 67-69.

27. Карапетьян О.Ш., Дудкин С.И., Внуков В.В. Микросомальные цитохромы печени бычков Азовского моря как биомаркеры степени загрязнения водной среды // Современные наукоемкие технологии. - 2010. -№7.-С. 182-183.

28. Карузина И.И., Бачманова Г.И., Менгазетдинов Д.Э., Мясоедова К.И., Жихарева В.О., Кузнецова Г.П., Арчаков А.И. Выделение и свойства цитохрома Р-450 из микросом печени кроликов. // Биохимия. - 1979. - Т. 44, № 6. - С. 1049-1057.

29. Кахновер Н.Б., Хмелевский Ю.В. Глутатион-8-трансферазы, ферменты детоксикации // Украинский биохимический журн. - 1983. - Т. 55, № 1. - С. 86-92.

30. Кленкин A.A., Корпакова И.Г., Павленко Л.Ф., Темердашев З.А. Экосистема Азовского моря: антропогенное загрязнение. - Краснодар, 2007. -324 с.

31. Ковтун И.Ф. О плодовитости бычка-кругляка Gobius melanostomus (Pallas) Азовского моря // Вопр. Ихтиологии.- 1977. - Т. 17, вып. 4. - С. 642649.

32. Ковтун И.Ф. Экология и промысел бычков в условиях изменяющегося режима Азовского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.: Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии, 1980.- 22 с.

33. Колесниченко Л.С., Кулинский В.И. Глутатионтрансферазы // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 107, вып. 2. - С. 179-194.

34. Кольвах С.А. Биостатическая характеристика азовских бычков в современный период / Осн. проб. рыб. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоемов

Азовского бассейна // Сб. науч. трудов «АзНИИРХ». - Ростов-на-Дону, 1998. -С. 167-171.

35. Комов В.П., Шведова В.Н. Биохимия. - М.: Дрофа, 2004. - 640 с.

36. Костюченко В.А. Питание бычка-кругляка и использование им кормовой базы Азовского моря // Тр. Азов. НИИ рыб. хоз-ва. - 1960. -Т. 1. -С. 341-360.

37. Костюченко В.А. Закономерности распределения и миграций бычка-кругляка в Азовском море // Тр. Азово-Черномор. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1969.- Вып. 26. - С. 14-29.

38. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом ооцитов в водоемах различных широт / Г. В. Никольский. Теоретич. основы рыбоводства. - М.: изд-во Наука, 1965. -С. 164-166.

39. Кржечковская В.В. Мембрансвязанный цитохром Ь5. Роль цитохрома Ь5 в регуляции активности изоформ цитохрома Р450 // Мембраны. Серия "Критические технологии". - 2005. - № 2 (26). - С. 10-22.

40. Кузнецова Г.П., Арчаков А.И. Выделение и свойства цитохрома Р450 из микросом печени кроликов. // Биохимия. - 1979. - Т. 44, № 6. -С. 1049-1057.

41. Кузнецова Э.Э., Горохова В.Г., Горохов А.Г., Сергеева A.C., Курильская Т.Е., Пивоваров Ю.И., Рунович A.A. Микросомальное окисление в физиологических и патологических процессах // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2007. - № 4(56). - С. 170-180.

42. Куликова Н.И., Фандеева В.Н. О порционности икрометания азовского бычка-кругляка (Gobius melanostomus Pallas) // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). - 1975. - Т. XCVI. - С. 18-27.

43. Кулинский В.И. Обезвреживание ксенобиотиков // Сорос, образоват. журн. - 1999. - № 1. - С. 8—12.

44. Кулинский В.И., Колесниченко J1.C. Биологическая роль глутатиона. // Успехи совр. биол. - 1990. - ТЛЮ, № 1(4). - С.20-32.

45. Куценко С.А. Основы токсикологии. Учебное пособие. - СПб.: Изд. СПб. Университета, 1997. - 88 с.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов - 4-е изд., перераб. и доп. - Москва: Высшая школа, 1990. - 352 с.

47. Линик П.Н., Набиванец Б.И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 270 с.

48. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. -М.: Агропромиздат, 1987. - 240 с.

49. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментными системами. -М.: Наука, 1982. - 256 с.

50. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291

с.

51. Михеева А.Ю. Унификация пробоподготовки на основе колоночной хроматографии при определении стойких органических загрязнителей: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Москва, 2009. - 23 с.

52. Мишин В.М., Ляхович В.В. Множественные формы цитохрома Р450. -Новосиб.: Наука, 1982.-184 с.

53. Морозов Д.Н., Высоцкая Р.У., Немова H.H., Кашулин H.A. Активность цитохрома Р450 у сига Coregonus lavaretus и щуки Esox lucius из водоемов Субарктики при воздействии сточных вод горно-перерабатывающих предприятий // Вопросы ихтиологии. - 2007. - Т. 47, №1. -С. 101-106.

54. Москалькова К.И. Экологические и морфофизиологические предпосылки к расширению ареала у бычка-кругляка Neogobius melanostomus в условиях антропогенного загрязнения водоемов // Вопр. ихтиологии. - 1996. -Т. 36, вып 5.-С. 615-621.

55. Немова H.H., Высоцкая Р.У., Сидоров B.C. Биохимическая индикация токсических воздействий на рыб // Актуальные проблемы водной токсикологии. - Борок: ИБВВ, 2004. - С. 81-98.

56. Парк Д.Б. Биохимия чужеродных соединений. - М.: Медицина, 1973.-288 с.

57. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. -М.: Пищепромиздат, 1979. - 305 с.

58. Подушка С.Б. Обнаружение бычка-кругляка а Шатурских озерах // Человек и животные. Материалы II Международной научно-практической конф. - Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2004. -С. 111-112.

59. Рабазанов Н.И. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом: Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Махачкала, 2010.-51 с.

60. Рагимов Д.Б. Распределение и численность бычковых (Gobiidae) в Северном Каспии // Вопр. ихтиологии. - 1981. - Т. 21, вып. 2. - С. 223-231.

61. Расс Т.С. Заметки о рыбах, собранных в заливах Мертвый Култук и Кайдак (Каспийское море) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. - 1939. -Т. XLVIII, вып. 2-3. - С. 93-97.

62. Ращеперин В.К. Экология размножения бычка-кругляк: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Калининград, 1967. - 19 с.

63. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.-637 с.

64. Романкевич Е.А., Айбулатов H.A. Влияние морей России на здоровье человека // Вестник Российской Академии наук. - 2005. - Т. 75, № 1. -С. 22-31.

65. Руднева И.И., Скуратовская E.H., Дорохова И.И., Граб Ю.А., Залевская И.Н., Омельченко С.О. Биоиндикация экологического состояния морских акваторий с помощью биомаркеров рыб // Водные ресурсы. - 2011. -Т. 38, №1. - С. 92-97.

66. Руднева И.И., Шевченко Н.Ф., Овен JI.C, Залевская И.К, Скуратовская Е.И. Комплексная оценка качества водной среды с помощью биомаркеров разного уровня // Актуальные проблемы водной токсикологии. -Борок: ИБВВ, 2004. - С. 124-150.

67. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. - М., «Пищевая промышленность», 1963. - 35 с.

68. Саловарова В.П., Приставка A.A., Берсенева O.A. Введение в биохимическую экологию: Учебное пособие. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. - 159 с.

69.СанПиН 2.3.2.1078-01 «Продовольственное сырье и пищевые продукты. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов».

70. Сказкина Е.П. К вопросу об экологических различиях азовских бычков (кругляка и сирмана) // Тр. Азово-Черноморск. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. - 1966. - Вып. 24. - С. 35-38.

71. Сказкина Е.П. Некоторые особенности дыхания бычка-кругляка // Тр. Азово-Черноморск. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. - 1964. - Вып. 22.-С. 125-131.

72. Смирнов А.И. Бычок кругляк Neogobius melanostomus (Pisces, Gobiidae) за пределами ареала: причины, степень распространения, возможные последствия // Вестник зоологии. - 2001. - Т.35, № 3. - С.71-77.

73. Спивак Э.Г. Последствия воздействий хлорорганических пестицидов и тяжелых металлов на бычков Азовского моря. - 2010. - Ростов-на-Дону: ФГУП «АзНИИРХ». - 188 с.

74. Степанова Л.И., Котелевцев C.B., Комаров П.Г., Новиков К.Н., Глазер В.М., Бейм A.M., Козлов Ю.П. Тест-системы для биомониторинга на основе мембранно-связанных ферментных комплексов. Y . Индукция монооксигеназ со смешанной функцией в микросомах печени байкальских рыб. // Биологические науки. - 1985. - № 9. - С. 27-32.

75. Трифонов Г.П. Биология размножения азовских бычков // Тр. Карадаг. биол. ст. АН УССР. - 1955. - Вып. 13. - С. 5—46.

76. Филенко О.Ф., Михеева И.В. Основы водной токсикологии. Учебное пособие. - Издательство: Колос, 2007. - 143 с.

77. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. - Л.: Наука, Ленингр-е отд-е, 1989. - 144 с.

78. Цепкин Е.А., Соколов Л.И., Русалимчик A.B. Экология бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas) - случайного акклиматизанта в водоемах бассейна Москвы-реки // Биол. науки. - 1992. - № 1. - С. 46-51.

79. Шабров A.B., Дадали В.А., Макаров В.Г. Биохимические основы действия микрокомпонентов пищи. - М.: Авваллон, 2003. - С. 184.

80. Шевелев М.С. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001.-291 с.

81. Шемонаев Е.В., Кириленко Е.В. Некоторые черты биологии бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Perciformes, Gobiidae) в водах Куйбышевского водохранилища // Вопросы ихтиологии - 2009. - Т. 49, №4. -С. 483-487.

82. Шихшабеков М.М., Карток М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы дагестанской части среднего Каспия. -Астрахань: изд-во КаспНИРХ, 2006. - 355 с.

83. Шульман Г.Е., Венгржин Е.П., Дубинина В.Н. Особенности газового обмена бычков Азовского моря {Neogobius melanostomus и Neogobius syrmarí) в связи с условиями обитания // Вопр. ихтиологии. - 1957. - Вып. 8. - С. 77-80.

84. Юрин М.В. Основы ксенобиологии. Учеб. пособие. - Мн.: Новое звание, 2002. - 267с.

85. Adams S., McClean R. Estimation of largemouth bass, Micropterus Salmoides Lacepede, growth using the liver somatic index and physiological variables // Journal of Fish Biology. - 1985. - V. 26. - P. 111-126.

86. Adams S.M., Crumby W.D., Greeley M.S., Jr. Shugart L.R., Saylor C.F. Responses of fish populations and communities to pulp mill effluents: a holistic assessment // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 1992. - V. 24, issue 3. - P. 347-60.

87. Ahokas J.T., Holdway D.A., Brennan S.E., Goudey R.W., Bibrowska H.B. MFO activity in carp (Cyprinus carpio) exposed to treated pulp and paper mill effluent in Lake Coleman, Victoria, Australia, in relation to AOX, EOX, and muscle PCDD/PCDF // Environ. Toxicol. Chem. - 1994. - V. 13. - P. 41-50.

88. Albro Ph. W., Colbett J. T., Schroeder J. L. Rapid isolation of microsomes for studies of lipid peroxidation // Lipids. - 1987. - V.22, №10. - P. 751-756.

89. Allen P., Min S.Y., Keong W.M. Acute effects of mercuric chloride on intracellular GSH levels and mercury distribution in the fish Oreochromis aureus II Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. - 1988. - V. 40, №2. -P. 178-184.

90. Andersson T. Sex differences in cytochrome P450-dependent xenobiotic and steroid metabolism in the mature rainbow trout kidney // Journal of Endocrinology. - 1990. - V.126. - P. 9-16.

91. Andersson T. Purification, characterization, and regulation of a male-specific cytochrome P450 in the rainbow trout kidney // Mar. Environ. - 1992. -Res. 34.-P. 109-112.

92. Andersson T., Forlin L. Regulation of the cytochrome P450 enzyme system in fish // Aquatic Toxicology. - 1992. - V. 24, issue 1-2. - P. 1-20.

93. Arabi M., Alaeddini M.A. Metal-ion-mediated oxidative stress in the gill homogenate of rainbow trout (Oncorhynchus my kiss): antioxidant potential of manganese, selenium, and albumin // Biol. Trace Elem. Res. - 2005. - Vol. 108, № 13.-P. 155-168.

94. Arcand-Hoy L.D., Metcalfe Ch.D. Biomarkers of exposure of brown bullheads (Ameiurus nebulosus) to contaminants in the lower Great Lakes, North America // Environ. Toxicol, and Chem. - 1999. - V. 18, № 4. - P. 740-749.

95. Archakov A.I., Karyakin A.V., Skulachev V.P. Intermembrane electron transfer in mitochondrial and microsomal systems // FEBS Lett. - 1974. - V. 39. -P. 239-242.

96. Arias I.M., Jakoby W.B. Glutathione: metabolism and function. - New York: Raven Press, 1976. - 382 p.

97. Arinc E., Sen A., Bozcaarmutlu A. Cytochrome P4501A and associated mixedfunction oxidase induction in fish as a biomarker for toxic carcinogenic pollutants in the aquatic environment // Pure Appl. Chem. - 2000. - V. 72, № 6. - P. 985-994.

98. Arnot J.A., Gobas F.A.P.C. A review of bioconcentration factor (BCF) and bioaccumulation factor (BAF) assessments for organic chemicals in aquatic organisms // Environmental Reviews. - 2006. - V. 14. - P. 257-297.

99. Arnott S., Barber I., Huntingford F. Parasite-associated grown enhancement in a fish-cestode system // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2000. - V. 267. - P. 657-663.

100. Arukwe A., Goksoyr A. Changes in three hepatic cytochrome P450 subfamilies during a reproductive cycle in turbot (Scophthalmus maximus L.) // J. Exp. Zool. - 1997. - V. 277. - P. 313-325.

101. Atobatele O.E., Ugwumba A.O. Condition factor and diet of Chrysichthys nigrodigitatus and Chrysichthys auratus (Siluriformes: Bagridae) from Aiba Reservoir, Iwo, Nigeria // Rev. Biol. Trop. - 2011. - V. 59, Issue 3. - P. 1233-1244.

102. Bainy A.C.D., Saito E., Carvalho P.S.M., Junquieira V.B.C. Oxidative stress in gill, erythrocytes, liver and kidney of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) from a polluted site // Aquat. Toxicol. - 1996. - V. 34. - P. 151-162.

103. Barata C., Lekumberri I., Vila-Escal'e M., Prat N., Porte C. Trace metal concentration, antioxidant enzyme activities and susceptibility to oxidative stress in the tricoptera larvae Hydropsyche exocellata from the Llobregat river basin (NE Spain) // Aquat. Toxicol. - 2005. - V. 74, №1. - P. 3-19.

104. Beamish F.W.H., Jebbink J.A., Rossiter A., Noakes D.L.G. Growth strategy of juvenile lake sturgeon {Acipenser fulvescens) in a northern river // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1996. - V. 53. -P. 481-489.

105.Bernat B.A., Laughlin L.T., Armstrong R.N. Fosfomycin resistance protein (FosA) is a manganese metalloglutathione transferase related to glyoxalase I and the extradiol dioxygenases // Biochemistry. - 1997. - Y.36. - P. 3050.

106. Bouraoui Z., Banni M., Ghedira J. et al. Acute effects of cadmium on liver phase I and phase II enzymes and metallothionein accumulation on sea bream Sparus aurata II Fish Physiol. Biochem. - 2008. - Vol. 34, № 3. - P. 201-207.

107. Bowley L.A., Alam F., Marentette J.R., Balshine S., Wilson J.Y. Characterization of vitellogenin gene expression in round goby {Neogobius melanostomus) using a quantitative polymerase chain reaction assay // Environmental Toxicology & Chemistry. - 2010. - V. 29, № 12. - P. 2751-2760.

108. Boyer T.D. Covalent labeling of the nonsubstrate ligand-binding site of glutathione-S-transferases with bilirubin-Woodward's reagent K // J. Biol. Chem. -1986.-V. 261.-P. 5363-5367.

109. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. - 1976. - V.72. - P. 248-254.

110. Braunbeck T., Hinton D.E., Streit B. Fish ecotoxicology. - Birkhauser, 1998.-396 p.

111. Bruner K.A., Fisher S.W., Landrum P.F. The role of the zebra mussels, Dreissena polymorpha, in contaminant cycling: 1 .The effect of bodysize and lipid content on the bioconcentration of PCBs and PAHs // J. Great Lakes Res. - 1994. -V. 20. - P. 725-734.

112. Bucheli, T.D., Fent, K. Induction of cytochrome P450 as a biomarker for environmental contamination in aquatic ecosystems // Crit. Rev.Environ. Sci. Technol. - 1995. - V. 25. - P. 201-268.

113. Buckley J.A. Haemoglobin-glutathione relationships in trout erythrocytes treates with monochloramine // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. - 1982. - V.29, №6. - C. 637-644.

114. Busacker, G.P., Adelman I.R., Goolish E.M. Growth / Schreck C.B .and Moyle P.B., editors. Methods for fish biology. - American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, 1990. - P. 363-387.

115. Cajaraville M.P., Bebianno M.J., Porte C., Sarasquette C., Viarengo A. The use of biomarkers to assess the impact of pollution in coastal environments of the Iberian Peninsula: a practical approach // Sci. Tot. Environ. - 2000. - V. 247, issues2-3.-P. 295-311.

116. Calabrese E.J. Multiple Chemical Interactions. - Lewis Publishers, Chelsea, MI, USA, 1991. - P. 704.

117. Camacho L., Alves M.V., Cunha Bastos J., Felzenszwalb I., Cunha Bastos V.L.F. Effects of B-Naphthoflavone on the Levels of Glutathione-S-Transferase from Liver of Pacu, Piaractus mesopotamicus II Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 2000. - V. 64. - P. 191-196.

118. Casalino E., Sblano C., Calzaretti G., Landriscina C. Acute cadmium intoxication induces alpha-class glutathione S-transferase protein synthesis and enzyme activity in rat liver // Toxicology. - 2006. - V. 217, issues 2-3. - P. 240245.

119. Chandrasekera L.W.H.U., Pathiratne A., Pathiratne K.A.S. Effects of water borne cadmium on biomarker enzymes and metallothionains in Nile tilapia, Oreochromis niloticus II J. Natn. Sci. Foundation Sri Lanka. - 2008. - V. 36. №4. -P. 315-322.

120. Chapman P.M. Pollution status of North Sea sediments - an international integrative study // Marine Ecology Progress Series. - 1992. - V. 91. -P.313-322.

121. Chellappa S., Huntingford F.A., Strang R.H.C., Thomson R.Y. Condition factor and hepatosomatic index as estimates of energy status in male three-spined stickleback // J. Fish Biol. - 1995. - V. 47. - P. 775-787.

122. Chopra A.K., Sharma M.K., Chamoli S. Bioaccumulation of organochlorine pesticides in aquatic system - an overview // Environ. Monit. Assess. - 2011. - V. 173. - P. 905-916.

123. Choudhury C., Ray A., Bhattacharya S., Bhattacharya S. Non-lethal concentrations of pesticide impair ovarian function in the freshwater perch, Anabas testudineus II Environ. Biol. Fishes. - 1993. - V. 36. - P. 319-324.

124. Chuiko G.M., Tillit D.E., Zajicek J.L., Flerov B.A., Stepanova V.M., Zhelnin Y.Y., Podgornaya V.A. Chemical contamination of the Rybinsk Reservoir, northwest Russia: Relationship between liver polychlorinated biphenyls (PCB) content and health indicators in bream {Abramis brama) II Chemosphere. - 2007. -V. 67, issue 3. - P. 527-536.

125. Clarke D.J., George S.G., Burchell B. Glucuronidation in fish // Aquat Toxicol. - 1991. - V.20. - P.35-56.

126. Codina J.C., Perez-Garcia A., de Vicente A. Detection of heavy metal toxicity and genotoxicity in wastewaters by microbial assay // Water Science and Technology. - 1994. - V. 30, issue 10. - P. 145-151.

127. Cook P.M., Robbins J.A., Endicott D.D., Lodge K.B., Guiney P.D., Walker M.K., Zabel E.W., Peterson R.E. Effects of aryl hydrocarbon receptor-mediated early life stage toxicity on lake trout populations in Lake Ontario during the 20th century // Environ Sei Technol. - 2003. - V. 37, issue 16. - P. 3864-3877.

128. Delahunty G., de Vlaming V.L. Seasonal relationships of ovary weight, liver weight, and fat stores with body weight in the goldfish, Carassius auratus (L) // J. Fish Biol. - 1980. - V.16. - P. 5-13.

129. Di Giulio R.T., Benson W.H., Sanders B.M., Van Veld P.A. Biochemical mechanisms: metabolism, adaptation, and toxicity / Fundamentals of Aquatic Toxicology. - 2nd Edition. - Ed. G.M. Rand, Taylor & Francis, Washington DC, USA, 1995. - P. 523-561.

130. Di Giulio R.T.D., Hinton D.E. The toxicology of fishes. - Taylor & Francis, 2008. - 1071 p.

131. Dirr H.W., Reinemer P., Huber R. X-ray crystal structures of cytosolic glutathione S-transferases. Implications for protein architecture, substrate recognition and catalytic function // Eur. J. Biochem. - 1994. - V.220. - P.645-661.

132. Doyon J.F., Downing J.A., Manin E. Variation in the condition of northern pike, Esox lucius II Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. -1988. -V.45. -P. 479-483.

133. Egaas E., Falls J.G., Svendsen N.O., Ramstad H., Shkaare J.U. and Dauterman W.C. Strain- and sex-specific differences in the glutathione S-transferase class pi in the mouse examined by gradient elution of the glutathione-affinity matrix and reverse-phase high performance liquid chromatography // Biochimica et Biophysica Acta. - 1995. - V. 1243. - P. 256-264.

134. Elia A.C., Ludonisi A., Taticchi M.I. Study of seasonal variations of glutathione and detoxification enzymes in Lophopus crystallinus Pallas (Bryozoa) from Lake Piediluco (Umbria, Italy) // Italian Journal of Zoology. - 2001. - V. 68. -P. 291-297.

135. Ellman G.L. Tissue sulfhydryl groups // Arch. Biochem. Biophys. -1959.-V. 82.-P. 70-77.

136. Fabacher D.L., Baumann P.C. Enlarged livers and hepatic microsomal mixed-function oxidase components in tumor-bearing brown bullheads from a chemically contaminated river // Environ. Toxicol. Chem. - 1985. - V. 4. - P.703-710.

137. Farrington J.W. Biogeochemical processes governing exposure and uptake of organic pollutant compounds in aquatic organisms // Environ. Health Perspect. - 1991. - V. 90. - P. 75-84.

138. Feist G.W., Webb M.A.H., Gundersen D.T., Foster E.P., Schreck C.B., Maule A.G., Fitzpatrick M.S. Evidence of detrimental effects of environmental contaminants on growth and reproductive physiology of white sturgeon in impounded areas of the Columbia River // Environmental Health Perspectives. -2005.- V. 113, issue 12. - P. 1675-1682.

139. Felicitas P.-B., Montserrat E. Activity of glutathione-S-transferase in rat liver and kidneys after administration of lead or cadmium // Archives of Toxicology. - 1992. - V. 66. - P. 365-367.

140. Filho D.W., Torres M.A., Tribess T.B. et al. Influence of season and pollution on the antioxidant defenses of the cichlid fish acara (Geophagus brasiliensis) II Braz. J. Med. Biol. Res. - 2001. - V. 34. - P. 719-726.

141. Fisher S.J., Willis D.W., Pope K.L. An assessment of burbot {Lota lota) weight-length data from North American populations // Canadian Journal of Zoology - 1996. - V. 74. - P. 570-575.

142. Fletcher G.L., King M.J., Kiceniuk J.W., Addison R.F. Liver hypertrophy in winter flounder following exposure to experimentally oiled sediments // Comp. Biochem. Physiol. - 1982. - V.73C. - P. 457-462.

143. Forlin L., Celandera M. Induction of cytochrome P450 1A in teleosts: environmental monitoring in Swedish fresh, brackish and marine waters // Aquatic Toxicology. - 1993. - V. 26, issue 1-2. - P. 41-55.

144. Forlin L., Haux C. Sex differences in hepatic cytochrome P450 monooxygenase activities in rainbow trout during an annual reproductive cycle // J. Endocrinol. 1990. - V. 124. - P. 207-213.

145. Forlin L., Blom S., Celander M., Starve J. Effects on UDP glucuronosyl transferase, glutathione transferase, DT-diaphorase and glutathione reductase activities in rainbow trout liver after long-term exposure to PCB // Mar. Environ. Res. - 1996. - V.42. - P. 213-216.

146. Foster E.P., Fitzpatrick M.S., Feist G.W., Schreck C.B., Yates J. Gonad organochlorine concentrations and plasma sex steroid levels in white sturgeon {Acipenser transmontanus) from the Columbia River, USA // Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 2001. - V. 67. - P. 239-245.

147. Friedmann A.S., Watzin M.C., Brinck-Johnsen T., Leiter J.C. Low levels of dietary methylmercury inhibit growth and gonadal development in juvenile walleye {Stizostedion vitreum) II Aquat. Toxicol. - 1996. - V. 35. - P. 265278.

148. Gad N.S. Oxidative stress and antioxidant enzymes in Oreochromis niloticus as biomarkers of exposure to crude oil pollution // Internetional Journal of Environmental Science and Engineering (IJESE). - 2011. - V. 1. - P. 49-58.

149. Gadagbui B.K.-M., Goksoyr A. CYP1A and other biomarker responses to effluents from a textile mill in the Volta river (Ghana) using caged tilapia {Oreochromis niloticus) and sediment-exposed mudfish (Clarias anguillaris) // Biomarkers. - 1996. - V. 1. - P. 252-261.

150. Gallagher E.P., Di Giulio R.T. Effects of complex waste mixtures on hepatic monooxygenase activities in brown bullheads {Ictalurus nebulosus) // Environ. Pollut. - 1989. - V. 62. - P. 113-128.

151. Gallagher E.P., Stapleton P.L., Slone D.H., Schlenk D., Eaton D.L. Channel catfish glutathione-s-transferase isoenzyme activity toward (±)-anti-benzo[a]pyrene-trans-7,8-dihydrodiol-9,10-epoxide // Aquatic Toxicol. - 1996. - V. 34.-P. 135-150.

152. Garfinkel D. Studies of pig liver microsomes // Arch. Biochem. Biophys. - 1958. - V. 77. - P. 493-509.

153. George S.G. Enzymology and molecular biology of phase II xenobiotic-conjugating enzymes in fish / Aquatic Toxicology: Molecular, Biochemical, and Cellular Perspectives. Malins, D. C. and Ostrander, G. K., Eds. -Lewis Publishers, Boca Raton, FL, 1994. - P. 37-86.

154. George S.G., Buchanan G. Isolation, properties and induction of plaice liver cytosolic glutathione-S-transferases // Fish Physiol. Biochem. - 1990. - V.8 -P. 437.

155. George, S., Young, P., Leaver, M. and Clarke, D. Activities of pollutant metabolising and detoxication systems in the liver of the plaice, Pleuronectes platessa: Sex and seasonal variations in non-induced fish // Comparative Biochemistry and Physiology. - 1990. - V. 96, issue 1. - P. 185-192.

156. Gobas F.A.P.C., Wilcockson J.B, Russell R.W., Haffner G.D. Mechanism of Biomagnification in Fish under Laboratory and Field Conditions // Environ. Sci. Technol. - 1999. - V.33, №1. - P. 133-141.

157. Goede R.W., Barton B.A. Organismic indices and an autopsy-based assessment as indicators of health and condition of fish / In: Adams SM, editor. Biological indicators of stress in fish. American Fisheries Society Symposium 8. Bethesda (MD) - American Fisheries Society, 1990. - P. 93-108.

158. Goksoyr A., Forlin L. The cytochrome P450 system in fish, aquatic toxicology and environmental monitoring // Aquat Toxicol. - 1992. - V. 22, issue 4. - P. 287-312.

159. Goksoyr A., Husoy A. The cytochrome P450 1A1 response in fish: Application of immunodetection in environmental monitoring and toxicological testing // Mar. Environ. Res. - 1992. - V. 34. - P. 147-150.

160. Gorbi S., Regoli F. Induction of cytochrome P4501A and biliary PAH metabolites in European eel Anguilla anguilla: Seasonal, dose- and time-response variability in field and laboratory conditions // Marine Environmental Research. 2004. - V. 58, issues 2-5. - P. 511-515.

161. Grady A.W., McLaughlin R.M., Caldwell C.W., Schmitt C.J., Stalling D.L. Flow cytometry, morphometry and histopathology as biomarkers of benzo(a)pyrene exposure in brown bullheads {Ameiurus nebulosus) II J. App. Toxicol. - 1992. - V.12. - P. 165-177.

162. Gray E.S., Woodin B.R., Stegeman J.J. Sex differences in hepatic monooxygenases in winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) and scup (Stenotomus chrysops) and regulation of P450 forms by estradiol // Journal of Experimental Zoology. - 1991. - V. 259, issue 3. - P. 330-342.

163. Griffiths D., Kirkwood R.C. Seasonal variation in growth, mortality and fat stores of roach and perch in Lough Neagh, Northern Ireland // J. Fish Biol. - 1995.-V. 47.-P. 537-554.

164. Habig W.H., Jakoby W.B. Glutathione S-transferases (rat and human) // Methods in Enzymology. - 1981. - V. 77. - P. 218-231.

165. Hai S.W., Hao R.L., Yu Z.M., Liang W., Ya P.Z. Annual Variations of Gonadotropin Content and Ovarian Development of Feral Female Catfish, Silurus

asotus, in Central China // Environmental Biology of Fishes. - 2003. - V. 68, № 3. -P. 283-291.

166. Hanari N., Kannan K., Horii Y., Taniyasu S., Yamashita N., Jude D.J., Berg M.B. Poly chlorinated naphthalenes and poly chlorinated biphenyls in benthic organisms of a Great Lakes food chain // Arch Environ Contam Toxicol. - 2004. -V. 47. - P. 84-93.

167. Habig W.H., Pabst J., Jakoby W.B. Glutathione-S-transferases: the first enzymatic step in mercapturic acid formation.//.!. Biol. Chem. - 1974. - V. 249, № 22.-P. 7130-7139.

168. Harrad St. Persistent Organic Pollutants. - John Wiley & Sons, 2009. -

288 p.

169. Haruna M., Bichi A.H. Studies on length-weight relationship and condition factor of the cichlids of Tomas Lake, Kano, Nigeria // Biol. Environ. Sci. J. Trop. - 2005. - V. 2. - P. 94-101.

170. Havelkova M., Slatinska I., Siroka Z., Blahova J., Krijt J., Randak T., Zlabek V., Harustiakova D., Jarkovsky J., Svobodova Z. Use of Biochemical Markers for the Assessement of Organic Pollutant Contamination of the Vltava river, Gzech Republic // Acta Vet. BRNO. - 2009. - V. 78. - P. 513-524.

171. Havelkova M., Svobodova Z., Kolarova J., Krijt J., Nemethova D., Jarkovsky J., Pospisil R. Organic Pollutant Contamination of the River Ticha Orlice as Assessed by Biochamical Markers // Acta Vet. BRNO. - 2008. - V. 77. -P. 133-141.

172. Hayes J.D., Mantle T.J. Use of immunoblot techniques to discriminate between the glutathione S-transferase Yf, Yk, Ya, Yn/Yb and Yc subunits and to study their distribution in extra-hepatic tissues. Evidence for three immunochemically distinct groups of transferases in the rat // Biochem. J. - 1986. -V. 233. - P.779-788.

173. Hayes J.D., Pulford D.J. The glutathione S-transferase gene family: Regulation of GST and the contribution of the isoenzymes to cancer

chemoprotection and drug resistance // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. - 1995. -V.30. -P.445-600.

174. Hickie B.E., Dixon D.G. The influence of diet and pre-exposure on the tolerance of sodium pentachlorophenate by rainbow trout (Salmo gairdneri) II Aquat. Toxicol. - 1987. - V.9. - P.343-353.

175. Hinfray N., Porcher J.M., Brion F. Inhibition of rainbow trout (Oncorhynchus my kiss) P450 aromatase activities in brain and ovarian microsomes by various environmental substances // Comp. Biochem. Physiol. Part C: Toxicology & Pharmacology. - 2006. - V. 144, №3. - P. 252-262.

176. Hong J.Y., Yang C.S. Genetic polymorphisms of cytochromes P450 as a biomarker of susceptibility to environmental toxicity // Environ. Health Perspect. - 1997. - V. 105, № 7. - P. 759-762.

177. Hoque M.T., Yusoff F.M., Law A.T., Syed M.A. Effect of hydrogen sulphide on liver-somatic index and Fulton's condition factor in Mystus nemurus II J. Fish Biol. - 1998. - V. 52, issue 1. - P. 23-30.

178. Htun-han M. The reproductive biology of the dab Limanda Limanda (L) in the North Sea, gonadosomatic Index; Hepatosomatic Index and condition factor// J. Fish Biol. - 1978. - V. 13. - P. 369-378.

179. Huang D.J., Zhang Y.M., Song J., Long J.H., Liu J.H., Ji W.H. Contaminants-induced oxidative damage on the carp Cyprinus carpio collected from the upper Yellow River, China // Environ. Monit. Assess. - 2007. - V. 128, № 1-3.-P. 483-488.

180. Imai Y. The roles of cytochrome b5 in reconstituted monooxygenase systems containing various forms of hepatic microsomal cytochrome P450 // J. Biochem. (Tokyo). - 1981. - V. 89. - P. 351 - 362.

181. Inano H., Tamaoki B. The presence of essential carboxyl group for binding of cytochrome c in rat hepatic NADPH-cytochrome P450 reductase by the reaction with l-ethyl-3-(3-dimethylaminopropyl)carbodiimide // J. Enzyme Inhib. -1985.- V.l,№l.-P.47-59.

182. Iyanagi T. Some properties of kidney cortex and splenic microsomal NADPH-cytochrome c reductase // FEBS Letters. - 1974. - V. 46. - P. 51-54.

183. Iyanagi T., Makino N., Mason H.S. Redox properties of the reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate-cytochrome P450 and reduced nicotinamide adenine dinucleotide-cytochrome b5 reductases // Biochemistry. -1974. - V. 13, №8. - P.1701-1710.

184. Jee J.-H., Kang J.-C. Biochemical Changes of Enzymatic Defense System after Phenanthrene Exposure in Olive Flounder, Paralichthys olivaceus II Physiol. Res. - 2005. - V. 54. - P. 585-591.

185. Jobling S., Beresford N., Nolan M., Rodgers-Gray T., Brighty G.C., Sumpter J.P., Tyler C.R. Altered sexual maturation and gamete production on wild roach (Rutilus rutilus) living in rivers that receive treated sewage effluents // Biology of Reproduction. - 2002. - V.66. - P. 272-281.

186. Kannan K., Tao L., Sinclair E., Pastva S.D., Jude D.J., Giesy J.P. Perfluorinated compounds in aquatic organisms at various trophic levels in a Great Lakes food chain // Arch Environ Contam Toxicol. - 2005. - V.48, №4. - P. 559566.

187. Ketterer B., Beale D., Meyer D. The structure and multiple functions of glutathione transferases // Biochem. Soc. Trans. - 1982. - V. 10. - P. 82-84.

188. Khan S., Khan M.A., Bhatnagar D., Uadav P., Sarkar S. Zinc protection against lipid peroxidation from cadmium // Indian J. Exp. Biol. - 1991. - V. 29. -P. 823-825.

189. Kiceniuk J.W., Khan R.A. Effect of petroleum hydrocarbons on Atlantic cod, Gadhus morhua, following chronic exposure // Canadian Journal of Zoology. - 1987. - V. 65, issue 3. - P. 490-494.

190. Kim J.H., Raisuddin S., Rhee J.S., Lee Y.M., Han K.N., Lee J.S. Molecular cloning, phylogenetic analysis and expression of a MAPEG superfamily gene from the pufferfish Takifugu obscurus II Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. - 2009. - Vol. 149. - P. 358-362.

191. Kingdom T., Allison M.E. Aspects of the reproductive biology of Pellonula leonensis (Boulenger, 1916: Clupeidae) in the Lower Nun River, Niger Delta. // Current Research Journal of Biological Sciences. - 2009. - V. 1, issue 3. -P. 68-71.

192. Kingdom T., Allison M.E. The Fecundity, Gonadosomatic and Hepatosomatic Indicies of Pellonula Leonensis in the Lower Nun River, Niger Delta, Nigeria // Current Research Journal of Biological Sciences. - 2011. - V.3, issue 2.-P. 175-179.

193. Klingenberg M. Pigments of rat liver microsomes // Arch. Biochem. Biophys. - 1958. - V.75. - P. 376-386.

194. Klontz G.W. Diagnostic methods in fish diseases: present status and needs / Fish and Shellfish Pathology. Ellis AE, editor. Academic Press. New York, 1985.-P. 3-10.

195. Konishi-Imamura L., Kim D.H., Koizumi M., Kobashi K. Regulation of arylsulfate sulfotransferase from a human intestinal bacterium by nucleotides and magnesium ion // J. Enzyme Inhib. - 1995. - V. 8. - P. 233-241.

196. Korashy H.M., El-Kadi A.O.S. The role of aryl hydrocarbon receptor and the reactive oxygen species in the modulation of glutathione transferase by heavy metals in murine hepatoma cell lines // Chem Biol Interact. - 2006 - V. 162, № 3. - P. 237-248.

197. Kruse G.O., Scarnecchia D.L. Assessment of bioaccumulated metal and organochlorine compounds in relation to physiological biomarkers in Kootenai River white sturgeon // Journal of Applied Ichthyology. - 2002. - V. 18. - P. 430438.

198. Kuzminova N.S., Rudneva I.I., Skuratovskaya E.N., Kovyrshina T.B. Comparative study of Glutathione-S-transferase activity in tissues of some Black sea Teleosts // International Journal of Science and Nature. - 2010. - V. 1, issue 1. -P. 1-6.

199. Kwon T.-D., Fisher S.W., Kim G.W., Hwang H., Kim J.-E. Trophic

transfer and biotransformation of polychlorinated biphenyls in zebra mussel, round

166

goby, and smallmouth bass in Lake Erie, USA // Environ. Toxicol. Chem. - 2006. -V.25, issue 4. - P. 1068-1078.

200. Lagardere J.P., Begout A.M.-L., Claireaux G. Advances in Invertebrates and Fish Telemetry Series // Developments in Hydrobiology. - 1998. -Vol. 130.-P. 364 p.

201. Larsen H.E., Celander M., Goksoyr A. The cytochrome P450 system of Atlantic salmon (Salmo salar): II. Variations in hepatic catalytic activities and isoenzyme patterns during an annual reproductive cycle // Fish Physiology and Biochemistry. - 1992. - V. 10, № 4. - P. 291-301.

202. Larsson A., Haux C., Sjobeck M.L., Lithner G. Physiological effects of an additional stressor on fish exposed to simulated heavy-metalcontaining effluent from a sulfide or smeltery // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 1984. - V. 8. - P. 118-128.

203. Lauren D.J., McDonald D.G. Acclimation to copper by rainbow trout Salmo gairdneri: biochemistry // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1987. - V.44, №1. - P. 105-111.

204. Lee R.F. Glutathione S-transferase in marine invertebrates from Langesundfjord // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1988. - V. 46. - P. 33-36.

205. Leeuwen C.J., Vermeire T., Vermeire T.G. Risk assessment of chemicals: an introduction. - Second edition. - Springer, 2007. - 688 pp.

206. Levengood J.M., Schaeffer D.J. Poly cyclic aromatic hydrocarbons in fish and crayfish from the Calumet region of southwestern Lake Michigan // Ecotoxicology. - 2011. - V. 20. - P. 1411-1421.

207. Li H.C., Liu D., Waxman D.J. Transcriptional induction of hepatic NADPH: cytochrome P450 oxidoreductase by thyroid hormone // Mol. Pharmacol. - 2001. - V.59, №5. - P.987-995.

208. Little E.E., Fairchild J.F., Delonay A.J. Behavioral methods for assessing impacts of contaminants on early life stage fishes // American Fisheries Society Symposium. - 1993. - V. 14. - P. 67-76.

209. Logan D.T. Perspective on ecotoxicology of PAHs to fish // Hum. Ecol. Risk. Assess. - 2007. - V. 13. - P. 302-316.

210. Mannervik B., Alin P., Guthenberg C., Jensson H., Tahir M.K., Warholm M. and Jornvall H. Identification of three classes of cytosolic glutathione transferases common to several mammalian species: Correlation between structural data and enzymatic properties.// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1985. - V.82. -P.7202-7206.

211. Mannervik B., Alina P., Danielsona H. U. 4-Hydroxyalk-2-enals are substrates for glutathione transferase // FEBS Letters. - 1985. - V. 179, issue 2. -P. 267-270.

212. Maracine, M.; Segner, H. Cytotoxicity of metals in isolated fish cells: Importance of the cellular glutathione status // Comparative Biochemistry and Physiology A. - 1998. - V. 120. - P. 83-88.

213. Marentette J.R., Gooderham K.L., McMaster M.E., T. Ng, Parrott J.L., Wilson J.Y., Wood C.M.S. Balshine. Signatures of contamination in invasive round gobies (Neogobius melanostomus): A double strike for ecosystem health? // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2010.-V. 73, issue 7. - P. 1755-1764.

214. Marsden J.E., Charlebois P., Wolfe K., Jude D., Rudnicka S. The Round Goby {Neogobius melanostomus): A Review of Europeanand North American Literature with notes from the Round Goby Conference, Chicago, 1996. - University of Illinois at Urbana-Champaign LibraryLarge-scale Digitization Project, 2007. - 61 p.

215. McMaster M.E., Van der Kraak G.J., Portt C.B., Munkittrick K.R., Sibley P.K., Smith I.R., Dixon D.G. Changes in hepatic mixed-function oxygenase (MFO) activity, plasma steroid levels and age at maturity of a white sucker {Catostomus commersoni) population exposed to bleached kraft pulp mill effluent //Aquat. Toxicol. - 1991. - V. 21, issue 3-4. - P. 199-218.

216. Mdegela R.H., Braathen M., Correia D. et al. Influence of 17a-ethynylestradiol on CYP1A, GST and biliary FACs responses in male African sharptooth catfish {Clarias gariepinus) exposed to waterborne Benzo[a]Pyrene // Ecotoxicology. - 2006. - V. 15, № 8. - P. 629-637.

217. Meunier B., Visser S.P., Shaik S. Mechanism of oxidation reactions catalyzed by cytochrome P450 enzymes // Chem. Rev. - 2004. - V. 104. №9. -P. 3947-3980.

218. Meyer D.J., Beale D., Hong Tan K., Coles B., Ketterer B. Glutathione transferases in primary rat hepatomas: the isolation of a form with GSH peroxidase activity // FEBS Letters. - 1985. - V. 184, issue 1. - P. 139-143.

219. Miller P.A., Munkittrick K.R., Dixon D.G. Relationship between concentrations of copper and zinc in water, sediment, benthic invertebrates, and tissues of white sucker (Catostomus sommersoni) at metal-contaminated sites // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1992. - V. 49. - P. 978-984.

220. Ming-Ho Y. Environmental Toxicology: Biological and Health Effects of Pollutants. - Second Edition. - CRC Press, USA, 2005. - 339 p.

221. Miranda C., Wang J.L., Chang H.S., Buhler D., 1990. Multiple effects of 3,4,5,3',4',5'-hexachlorobiphenyl administration on hepatic cytochrome P450 isozymes and associated mixed-function oxidase activities in rainbow trout // Biochem. Pharmacol. - 1990. - V.40. - P. 387.

222. Moller H. A critical review on the role of pollution as a cause of fish diseases / Fish and Shellfish Pathology. Ellis AE, editor. - Academic Press. New York, 1985.-P.169-182.

223. Monod G., Devaux A., Riviere J.L. Effects of chemical pollution on the activities of hepatic xenobiotic metabolizing enzymes in fish from the river Rhone // Sci. Total Environ. - 1988. - V. 73. - P. 189-201.

224. Monosson E., Fleming W.J., Sullivan C.V. Effects of the planar PCB 3,3',4,4'-tetrachlorobiphenyl (TCB) on ovarian development, plasma levels of sex steroid hormones and vitellogenin, and progeny survival in the white perch (Morone americana) // Aquat. Toxicol. - 1994. - V. 29. - P. 1-19.

225. Moon T.W., Mommsen T.P., Hahn M.E., Merson R.R., Karchner S.I. Biochemistry and Molecular Biology of Fishes // Environmental Toxicology. Xenobiotic Receptors in Fishes: Structural and Functional Diversity and Evolutionary Insights. - Cambridge: Woods Hole, MA, 2005. - V. 6. - P. 191-228.

169

226. Moore M.R. A commentary on the impacts of metals and metalloids in the environment upon the metabolism of drugs and chemicals // Toxicol. Lett. -2004.-V. 148.-P. 153-158.

227. Morel F. , Rauch C., Petit E., Pitón A., Theret N., Coles B., Guillouzo A. Gene and protein characterization of the human glutathione S-transferase kappa and evidence for a peroxisomal localization // J. Biol. Chem. - 2004. - V. 279, issue 16.-P. 16246-16253.

228. Morgenstern R., Guthenberg C., DePierre J.W. Microsomal glutathione S-transferase. Purification, initial characterization, and demonstration that it is not identical to the cytosolic glutathione S-transferases A, B, and C, Eur. // J. Biochem. - 1982. - V.128. - P. 243.

229. Moura Costa D.D., Filipak Neto F., Costa M.D.M., Moráis R.N., Garcia J.R.E., Esquivel B.M., Oliveira Ribeiro C.A. Vitellogenesis and other physiological responses induced by 17-(3-estradiol in males of freshwater fish Rhamdia quelen II Comparative Biochemistry and Physiology. - 2010. - Part C, V. 151.-P. 248-257.

230. Munkittrick K.R., Dixon D.G. Growth, fecundity, and energy stores of white sucker {Catostomus commersoni) from lakes containing elevated levels of copper and zinc // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1988. - V. 45, issue 8. - P. 1355-1365.

231. National Research Council. Committee on biological markers // Environ. Health Persp. - 1987. - V.74. - P. 3-9.

232. Napierska D., Podolska M. Relationship between biomarker responses and contaminant concentration in selected tissues of flounder (.Platichthys flesus) from the Polish coastal area of the Baltic Sea // Oceanologia. - 2008. - V. 50, №3. -P. 421-442.

233. Nebert D.W., Vasiliou V. Analysis of the glutathione S-transferase (GST) gene family // Hum. Genomics. - 2004. - V.l, №6. - P.460-464.

234. Nelson D.R. Comparison of P450s from human and fugu: 420 million years of vertebrate P450 evolution // Arch. Biochem. Biophys. - 2003. - V. 409, issue l.-P. 18-24.

235. Nelson D.R., Nebert D.W., Coon M.J., Estabrook R.W. The P450 superfamily: update on new sequences, gene mapping, and recommended nomenclature. Review // DNA Cell Biol. - 1991. - V. 10, №1. - P. 1-14.

236. Nelson J.S. Fishes of the World. - 4th Edition. - John Wiley and Sons, 2006. - 624 p.

237. Nilsen B.M., Berg K., Goksoyr A. Induction of cytochrome P450 1A (CYP1A) in fish. A biomarker for environmental pollution // Methods Mol Biol. -1998.-V. 107.-P.423-438.

238. Nimmo I.A. The glutathione S-transferase of fish // Fish Physiol. Biochem. - 1987.- V. 3, issue 4. - P. 163-172.

239. Nisimoto Y. Localization of cytochrome c-binding domain on NADPH-cytochrome P450 reductase // J. Biol. Chem. - 1986. - V. 261, №30. - P. 14232-14239.

240. Ohe T., Vatanabe T., Vakabayashi K. Mutagens in surface waters: a review. // Mutat. Res. - 2004. - V. 567, issue 2-3. - P. 109-149.

241. Omura A.T., Sato R. The carbon monoxide binding pigment of liver microsomes. Solubilization, purification and properties// J. Biol. Chem. - 1964. -V.239, №7. - P. 2379-2385.

242. Orlando E., Denslow N., Folmar L., Guilette C. A comparison of the reproductive physiology of largemouth bass, Micropterus salmoides, collected from the Escambia and Blackwater Rivers in Florida // Environmental Health Perspectives. - 1999. - V. 107. - P. 199-204.

243. Ortiz-Delgado J.B., Sarasquete C. Toxicity, Histopathological Alterations and Immunohistochemical CYP1A Induction in the Early Life Stages of the Seabream, Sparus aurata, Following Waterborne Exposure to B(a)P and TCDD // Journal of Molecular Histology. - 2004. - V. 35, №1. - P. 29-45.

244. Osman A.G.M., Akel E., Farrage M., Moustafa M. Reproductive biology of round herring Etrumeus teres (Dekay, 1842) from the Egyptian Mediterranean water at Alexandria // ISRN Zoology. - 2011. - P. 12.

245. Parrott J.L., Hodson P.V., Servos M.R., Huestis S.L., Dixon D.G. Relative potency of polychlorinated dibenzo-p-dioxins and dibenzofurans for inducing mixed-function oxygenase activity in rainbow trout // Environ. Toxicol, and Chem. - 1995. - V. 14, № 6. - P. 1041-1050.

246. Perez Lopez M., Novoa Valinas M.C., Melgar Riol M.J. Induction of cytosolic Glutathione-S-transferases from Atlantic eel {Anguilla anguilla) after intraperitoneal treatment with polychlorinated biphenyls // The Science of The Total Environment. - 2002. - V. 297, issues 1-3. - P. 141-151.

247. Perez Lopez M., Anglade P., Bec-Ferte M.P. Characterization of hepatic and extrahepatic glutathione-s-transferases in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and their induction by 3,3',4,4'-tetrachlorobiphenyl // Fish Physiol. Biochem. - 2000. V. 22. - P. 21-32.

248. Pesonen M., Andersson T.B., Sorri V., Korkalainen M. Biochemical and ultra structural changes in the liver of Baltic salmon sac fry suffering from high mortality (M74) // Environ. Toxicol. Chem. - 1999. - V. 18. - P. 1007-1013.

249. Petrivalsky ML, Machala M., Nezveda K., Piacka V., Svobodova Z., Drabek P. Glutathione-dependent detoxifying enzymes in rainbow trout liver: Search for specific biochemical markers of chemical stress // Environmental Toxicology and Chemistry. - 1997. - V. 16, issue 7. - P. 1417-1421.

250. Poels C.L.M., van der Gaag M.A., van de Kerkhoff J.F.J. An investigation into the long-term effects of Rhine water on rainbow trout // Water Res. - 1980. - V.14. - P. 1029-1035.

251. Porte C., Escartin E., Garcia L.M., Sole M., Albaiges J. Xenobiotic metabolizing enzymes and antioxidant defenses in deep-sea fish: relationship with contaminant body burden // Marine Ecology Progress Series. -. 2000. - V. 192. -P. 259-266.

252. Poulos T.L., Finzel B.C., Howard A.J. High-resolution crystal structure of cytochrome P450cam // J. Mol. Biol. - 1987. - V. 195, №3. - P. 687-700.

253. Radhakrishnan M.V. Expression of Cytochrome P4501A (CYP1A) in Fish Gill {Heteropneustes fossilis) on Exposure to Aqueous Benzo[a] Pyrene // European Journal of Biological Sciences. - 2010. -V. 2, №1. - P. 19-23.

254. Ram R.N., Singh S.K. Carofuran-induced histopathological and biochemical changes in liver of the teleost fish, Channa punctatus (Bloch) // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 1988. - V.16. P. 194-204.

255.Raza H., Otaiba A., Montague W. 6-Naphtaflavone-inducible cytochrome P4501A1 activity in liver microsomes of the marine Safi fish (Siganus canaliculatus) II Biochem. Pharmacol. - 1995. - V. 50. - P. 1401-1406.

256. Recknagel R., Ghoshal A. Lipoperoxidation as a vector in carbon tetrachloride hepatotoxicity // Laboratory Investigations. - 1966. - V. 15. - P. 132148.

257. Rodriguez-Ariza A., Dorado G., Navas J.I., Pueyo C., Lopez-Barea J. Promutagen activation by fish liver as a biomarker of littoral pollution // Environ. Mol. Mutagen. - 1994. - V. 24. - P. 116-123.

258. Ruby S.M., Idler D.R., So Y.P. Changes in plasma, liver, and ovary vitellogenin in landlocked Atlantic salmon following exposure to sublethal cyanide // Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 1987. - V.16. - P. 507-510.

259. Rudneva I.I., Kuzminova N.S., Skuratovskaya E.N. Glutathione-s-transferase Activity in Tissues of Black Sea Fish Species // Asian Journal of Experimental Biological Sciences. - 2010. - V.l, №.1. - P. 141-150.

260. Saborowski R., Buchholz R. Annual changes in the nutritive state of North Sea dab // J. Fish Biol. - 1996. - V. 49. - P. 173-194.

261. Sakamotoa K.Q., Nakaia K., Aotoa T., Yokoyamab A., Ushikoshib R., Hiroseb H., Ishizukaa M., Kazusakaa A., Fujitaa S. Cytochrome P450 induction and gonadal status alteration in common carp (Cyprinus carpio) associated with the discharge of dioxin contaminated effluent to the Hikiji River, Kanagawa Prefecture, Japan // Chemosphere. - 2003. - V. 51, issue 6. - P. 491-500.

262. Schenkman O.B., Remmer H., Estabrook R.W. Spectral Studies of Drug Interaction with Hepatic Microsomal Cytochrome // Mol. Pharmacol. - 1967. - V. 3, №2. - P. 113-123.

263. Schlezinger J.J., Parker C., Zeldin D.C., Stegeman J.J. Arachidonic acid metabolism in the marine fish Stenotomus chrysops (scup) and the effects of cytochrome P450 1A inducers II Arch. Biochem. Biophys. - 1998. - V. 353, issue 2.-P. 265-275.

264. Schlezinger J.J., Stegeman J.J. Induction and suppression of cytochrome P450 1A by 3,3',4,4',5-pentachlorobiphenyl and its relationship to oxidative stress in the marine fish scup (,Stenotomus chrysops) II Aquat. Toxicol. -2001.-V. 52, №2.-P. 101-115.

265. Schmidt-Nielsen K. Animal physiology: adaptation and environment. -Cambridge University Press, 1997. - 607 pp.

266. Research Council of Norway (2010, June 1). Persistent organic pollutants in large concentrations in Arctic areas: Fires spread environmental toxins over the Arctic. ScienceDaily. Retrieved December 11, 2011, from URL: http://www.sciencedaily.com- /releases/2010/06/100601072630.htm

267. Scott S.G., Pankhurst N.W. Interannual variation in the reproductive cycle of the New Zealand snapper Pagrus auratus (Bloch and Schneider) (Sparidae) // J. Fish Biol. - 1992. - V.41. - P.685-696.

268. Sen A., Kirikbakan A. Biochemical characterization and distribution of glutathione S-transferases in leaping mullet {Liza saliens) II Biochemistry. - 2004. -V. 69, №. 9.-P. 1322-1336.

269. Sen A., Semiz A. Effects of metals and detergents on biotransformation and detoxification enzymes of leaping mullet {Liza saliens) II Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2007. - V. 68, №3. - P. 405-411.

270. Sepulveda M.S., Gross T.S., Holm S.E., Schoeb T.R., Denslow N.D., Gallagher E.P. Effects of paper mill effluents on health and reproduction of largemouth bass {Micropterus salmoides): field and laboratory studies // Southeastern Society of Toxicology Conference Abstract. - 1998. - 80 p.

271. Sheehan D., Meade G., Foley V.M., Dowd C.A. Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily // Biochem. J. - 2001. -V.360.-P. 1-16.

272. Shulman G.E., Love R.M. The Biochemical Ecology of Marine Fishes, Advances in Marine Biology. - San Diego: Acad. Press, 1999. - V. 36. - 351 p.

273. Sies H. Glutathione and its role in cellular function // Free Radical Biology & Medicine. - 1999. - V. 27, № 9/10. - P. 916-921.

274. Sigel A., Sigel H., Sigel R.O.K. The Ubiquitous Roles of Cytochrome P450 Proteins / Metal Ions in Life Sciences. V. 3. - San Francisco: John Wiley & Sons, Ltd. Published, 2007. - 678 p.

275. Simcik M.F., Offenberg J.H. Polycyclic aromatic hydrocarbons in the Great Lakes / Handbook of environment chemistry. V. 5. - Springer-Verlag, Berlin, 2006 - P. 307-353.

276. Sindermann C.J. Principal diseases of marine fish and shellfish. V. 1.-2nd ed. - New York: Academic Press, 1990. - 521 p.

277. Singh P.B., Singh V. Pesticide bioaccumulation and plasma sex steroids in fishes during breeding phase from north India // Environ. Toxicol. Pharmacol. -2008. - V.25, issue 3. - P. 342-350.

278. Slatinska I., Smutna M., Havelkova M., Svobodova Z. Review article: Biochemical markers of aquatic pollution in fish - glutathione-S-transferase // Folia Veterinaria. - 2008. - V. 52, №3-4. - P. 129-134.

279. Sleiderink H.M., Everaarts J.M., den Besten P.J., Halbrook R.S., Shugart L.R. Molecular responses as indicators of marine pollution: DNA damage and enzyme induction in Limanda limanda and Asterias rubens II Environ Health Perspect. - 1994. - V.102. - P. 37-^3.

280. Slooff W., Van Kreijl C.F., Baars A.J. Relative liver weights and xenobiotic-metabolizing enzymes of fish from polluted surface waters in the Netherlands // Aquat. Toxicol. - 1983. - V.4. - P. 1-14.

281. Spatz L., Strittmatter P. A Form of Cytochrome b5 that Contains an Additional Hydrophobic Sequence of 40 Amino Acid Residues // Proc. Natl. Acad. Sci. - 1971. - V. 68, №5. - P. 1042-1046.

282. Steadman B.L., Farag A.M., Bergman H.L. Exposure-related patterns of biochemical indicators in rainbow trout exposed to number 2 fuel oil // Environmental Toxicology and Chemistry. - 1991. - V. 10, issue 3. - P. 365-374.

283. Stegeman J.J., Hahn M.E. Biochemistry and molecular biology of monooxigenases: current perspectives on forms, functions and regulation of cytochrome P450 in aquatic species / Aquatic Toxicology: Molecular, Biochemical and Cellular Perspectives. Ed.: Malins, D.C. and Ostrander, G.K. - CRC/Lewis, 1994.-P. 87-206.

284. Stegeman J.J., Woodin B.R. Differential regulation of hepatic xenobiotic and steroid metabolism in marine teleost fishes // Var. Environ. Res. -1984.-V. 14.-P. 422-425.

285. Stegeman J.J., Woodin B.R., Singh H., Oleksiak M.F., Celander M. Cytochromes P450 (CYP) in tropical fishes: Catalytic activities, expression of multiple CYP proteins, and high levels of microsomal P450 in liver of fishes from Bermuda // Comp. Biochem. Physiol. Part C. - 1997. - V. 116, issue 1. - P. 61-75.

286. Stegeman J.J., Brouwer M., Richard T.D.G., Forlin L., Fowler B.A., Sanders B.M., Van Veld P.A. Molecular responses to environmental contamination: enzyme and protein systems as indicators of chemical exposure and effect / Huggett R.J., Kimerly R.A., Mehrle P.M., Jr Bergman H.L. (Eds.). Biomarkers: Biochemical, Physiological and Histological markers of Anthropogenic Stress. - Lewis Publishers, Chelsea, MI, USA, 1992. - P. 235-335.

287. Stephensen E., Svavarsson J., Sturve J. et al. Biochemical indicators of pollution exposure in shorthorn sculpin (Myoxocephalus scorpius), caught in four harbours on the southwest coast of Iceland // Aquat. Toxicol. - 2000. - V. 48. -P. 431-442.

288. Strydom C., Robinson C., Pretorius E., Whitcutt J.M., Marx J., Bornman M.S. The effect of selected metals on the central metabolic pathways in biology: A review // Water SA. - 2006. - V.32, issue 4. - P. 543-554.

289. Swain L., Melius P., Characterization of benzo[a]pyrene metabolites formed by 3-methylcholanthrene-induced goldfish, black bullhead and brown bullhead // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Comparative Pharmacology. - 1984. - V. 79, issue 1. - P. 151-158.

290. Taira Y., Greenspan P., Kapke G.F., Redick J.A., Baron J. Effects of phenobarbital, pregnenolone-16alpha-carbonitrile, and 3-methylcholanthrene pretreatments on the distribution of NADPH-cytochrome c (P450) reductase within the liver lobule // Mol. Pharmacol. - 1980. - V. 18, №2. - P. 304-312.

291.Tajima S., Enomoto K., Sato R. Nature of Tryptic Attack on Cytochrome b5 and Further Evidence for the Two-Domain Structure of the Cytochrome Molecule // J. Biochem. - 1978. - V. 84, №6. - P. 1573-1586.

292. Tan K. H., Meyer D. J., Coles B., Ketterer B. Thymine hydroperoxide, a substrate for rat Se-dependent glutathione peroxidase and glutathione transferase isoenzymes // FEBS Letters. - 1986. - V. 207, issue 2. - P. 231-233.

293. Testa B., Krämer St. D. The Biochemistry of Drug Metabolism - An Introduction: Part 2. Redox Reactions and Their Enzymes // Chemistry & Biodiversity. - 2007. - V. 4, issue 3. - P. 257-405.

294. Thomas P., Juedes M.J. Influence of lead on the glutathione status of Atlantic croaker tissues // Aquatic Toxicology. - 1992. - V. 23, issue 1. - P.l 1-30.

295. Tomczak M.T., Mariusz R.S. The fecundity and gonad development cycle of round goby (Neogobius melanostomus Pallas 1811) from the Gulf of Gdansk // International Journal of Oceanography and Hydrobiology. - 2006. - V. XXXV, №4. -P. 353-367.

296. Tyler A.V., Dunn R.S. Ration, growth, and measures of somatic and organ condition in relation to meal frequency in winter flounder, Pseudopleuronectes americanus, with hypotheses regarding population homeostasis // J. Fish Res. Board Can. - 1976. -V. 33, issue 1. - P. 63-75.

297. Vaccaro E., Meucci V., Intorre L., Soldani G., Di Bello D., Longo V., Gervasi P.G., Pretti C. Effects of 17 (3-estradiol, 4-nonylphenol and PCB 126 on the estrogenic activity and phase 1 and 2 biotransformation enzymes in male sea bass СDicentrarchus labrax) II Aquat. Toxicol. - 2005. - V. 75. - P. 293-305.

298. Van Bladeren P.J. Glutathione conjugation as bioactivation reaction // Chent. Biol. Interact. - 2000. - V.129. - P. 61-76.

299. Van der Oost R.V., Beyer J., Vermeulen N.P.E. Fish bioaccumulation and biomarkers in environmental risk assessment: a review // Environmental Toxicology and Pharmacology. - 2003. - V. 13. - P. 57-149.

300. Van der Oost R., Goksoyr A., Celander M., Heida H., Vermeulen N.P.E. Biomonitoring aquatic pollution with feral eel {Anguilla anguilla): II. Biomarkers: pollution-induced biochemical responses // Aquat. Toxicol. - 1996. -V. 36. - P. 189-222.

301. Van der Oost R., Heida H., Opperhuizen A., Vermeulen N.P.E. Interrelationships between bioaccumulation of organic trace pollutants (PCBs, OCPs and PAHs), and MFO-induction in fish // Сотр. Biochem. Physiol. - 1991. -V. 100c. - P. 43-47.

302. Van Veld P.A., Ко U., Vogelbein W.K., Westbrook D.J. Glutathione S-transferase in intestine, liver and hepatic lesions of mummichog {Fundulus heteroclitus) from a creosote-contaminated environment // Fish Physiol. Biochem. - 1991.-V.9.-P. 369-376.

303. Velez-Espino L.A., Koops M.A., Balshine S. Invasion dynamics of round goby (Neogobius melanostomus) in Hamilton Harbour, Lake Ontario // Biological Invasions. - 2010.

URL: http://www.science.mcmaster.ca/~sigal/papers/pdf/VeleKoopBals2010_BI.p df. Дата обращения: 25.10.2011.

304. Venter E.A., Slabbert J.L., Joubert A., Vorster A., Barnhoorn I. Biomarker assays for the detection of sub-lethal toxicity in fish - Operational Manual. Report № 925/2/03. - Water Research Commission, Pretoria, 2002. URL: http://www.fwr.org/fwconsrv.htm. Дата обращения: 12.10.2011.

305. Viarengo A., Pertica M., Canesi L., Biasi F., Cecchini G., Orunesu M. Effects of heavy metals on lipid peroxidation in mussel tissues // Marine Environmental Research. - 1988. - V. 24, issues 1-4. - P. 354.

306. Vitale F., Svedang H., Cardinale M. Histological analysis invalidates microscopically determined maturity ogives of the Kattegat cod (Gadus morhua) and suggests new proxies for estimating maturity status of individual fish // ICES Journal of Marine Science. - 2006. - V. 63. - P. 485-492.

307. Walker P.A., Bury N.R., Hogstrand C. Influence of culture conditions on metal-induced responses in a cultured rainbow trout gill epithelium // Environ. Sci. Technol. - 2007. - V. 41, № 18. - P. 6505-6513.

308. Wallace R., Selman K. Physiological aspects of oogenesis in two species sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L. and Apeltes quadracus (Mitchill) // Journal of Fish Biology. - 1979. - V. 14. - P. 551-564.

309. Wang-Buhlera J.L., Leea S.J., Chunga W.G., Stevensb J.F., Tsengc H.P., Hseuc T.H., Hud C.H., Westerfielde M., Yanga Y.H., Mirandaa C.L. and Buhler D.R. CYP2K6 from zebrafish (Danio rerio): Cloning, mapping, developmental/tissue expression, and aflatoxin B1 activation by baculovirus expressed enzyme // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Toxicology & Pharmacology. - 2005. - V. 140, issue 2. - P. 207-219.

310. Wenning R.J., Di Giulio R.T., Gallagher F.P. Oxidant-mediated biochemical effects of paraquat in the ribbed mussel, Geukensia demissa II Aquatic Toxicology. - 1988. - V. 12, issue 2. - P. 157-170.

311. Wepener V., Van Vuren J.H.J., Chatiza F.P., Mbizi Z., Slabbert L., Masola, B. Active biomonitoring in freshwater environments: early warning signals from biomarkers in assessing biological effects of diffuse sources of pollutants // Physics and Chemistry of the Earth, Parts A/B/C. - 2005. - V. 30, issue 11-16.-P. 751-761.

312. Wilce M.C.J., Parker M.W. Structure and function of glutathione S-transferases // Biochim. Biophys. Acta. - 1994. - V.1205. - P. 1-18.

313. Willett K., Steinberg M., Thomsen J., Narasimhan T.R., Safe S., McDonald S., Beatty K., Kennicutt M.C. Exposure of killifish to benzo[a]pyrene: Comparative metabolism, DNA adduct formation and aryl hydrocarbon (Ah) receptor agonist activities // Compar. Biochem. and Physiol. B. - 1995. - V. 112, № l.-P. 93-103.

314. Williams D.E., Masters B.S., Lech J.J., Buhler D.R. Sex differences in cytochrome P450 isoenzyme composition and activity in kidney microsomes of mature rainbow trout // Biochem Pharmacol - 1986. - V. 35, issue 2. - P. 20172023.

315. Winston G.W., Di Giulio R.T. Prooxidant and antioxidant mechanisms in aquatic organisms // Aquatic Toxicology. - 1991. - V. 19, issue 2. - P. 137-161.

316. Woodin B.R., Smolowitz R.M., Stegeman J.J. Induction of cytochrome P4501A in the intertidal fish Anoplarchus purpurescens by Prudhoe Bay crude oil and environmental induction in fish from Prince William Sound // Environ. Sci. and Technol. - 1997. - V. 31, № 4. - P. 1198-1205.

317. Yadwad V.B. Effect of endosulfan on glutathione S-transferase and glutathione content of the premoult field crab Paratelphusa hydrodromus II Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. - 1989. - V. 43, №4. -P. 597-602.

318. Yogesh C.A. Toxicology of Glutathione Transferases. - Taylor & Francis, 2006. - 375 p.

319. Yoshida Y., Kumaoka H. Studies on the Substrate-induced Spectral Change of Cytochrome P450 in Liver Microsomes // J. Biochem. - 1975. - V.78. P. 455-468.

320. Young J.A.M., Marentette J.R., Gross C., McDonald J.I., Verma A., Marsh-Rollo S.E., Macdonald P.D.M., Earn D.J.D., Balshine S. Demography and substrate affinity of the round goby (Neogobius melanostomus) in Hamilton Harbour // Journal of Great Lakes Research. - 2010. - V. 36. - P. 115-122.

321. Zang J.F., Wang X.R., Guo H.I., Wu J.C., Xue Y.Q. Effect of water soluble fraction of diesel oil on the antioxidant defense of the gold fish Carassius auratus II Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2004. - V. 58. - P. 110-116.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АДФ - аденозиндифосфорная кислота

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота

АФК - активные формы кислорода

Г8Н - восстановленный глутатион

Г88Г - глутатион-дисульфид

Г8Т - глутатион-8-трансфераза

ГПСИ - гепатосоматический индекс

ГСИ - гонадосоматический индекс

ГХЦГ- 1,2,3,4,5,6, -гексахлорциклогексан

ДДТ - 1,1-ди(4-хлорфенил)-2,2,2,-трихлорэтан

ДТНБК - 5,5'-дитио-бис-2-нитробензойная кислота

КДА - коэффициент донной аккумуляции

КДБА - коэффициент донной биологической аккумуляции

КН - коэффициент накопления

Ку - коэффициент упитанности

МДУ - минимальный допустимый уровень

НАДН - никотинамидадениндинуклеотид

НАДФН - никотинамидадениндинуклеотидфосфат

НП - нефтепродукты

НУ - нефтяные углеводороды

ОП - оптическая плотность

ПАУ - полиароматические углеводороды

ПДК - предельно допустимая концентрация

ПХБ - полихлорбифенилы

СЗГ - стадия зрелости гонад

ТМ - тяжелые металлы

ТХУ - трихлоруксусная кислота

УДФ - уридиндифосфат

ФАД - флавинадениндинуклеотид

ФМН - флавинаденинмононуклеотид

ФП - фосфопротеин

ХДНБ - 1-хлор-2,4-динитробезол

ХОП - хлорорганические пестициды

CYP - цитохром Р450

EROD - 7-этоксирезоруфин-О-деэтилаза