Реакция антиоксидантной системы у массовых видов моллюсков залива Петра Великого в условиях дефицита кислорода и действия ионов Cu2+ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Истомина, Александра Анатольевна

• Истомина, Александра Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Истомина, Александра Анатольевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гипоксия/аноксия морских вод: определение, происхождение и последствия

1.2. Механизмы адаптации морских организмов к условиям недостатка кислорода

1.3. Характеристика антиоксидантной системы морских

организмов

1.4. Состояние антиоксидантной системы морских организмов в условиях недостатка кислорода

1.5. Состояние антиоксидантной системы морских организмов при

совместном действии тяжелых металлов и гипоксии/аноксии

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Район работ

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние недостатка кислорода и реоксигенации на антиоксидантную систему двустворчатых моллюсков

3.1.1. Mizuhopectenyessoensis

3.1.2. Crenomytilus gray anus

3.1.3. Spisula sachalinensis

3.2. Реакция антиоксидантной системы дальневосточных моллюсков на гипоксию/аноксию в условиях металлиндуцированного окислительного стресса

3.2.1. Влияние гипоксии/аноксии на антиоксидантную систему двустворчатого моллюска Crenomytilus grayanus в условиях металлиндуцированного окислительного стресса

3.2.2. Влияние меди и недостатка кислорода на антиоксидантную систему брюхоногих моллюсков Littorina mandschurica и Tegula

rustica

3.3. Сравнительная характеристика реакции антиоксидантной системы разных видов моллюсков на условия отдельного и совместного действия

гипоксии/аноксии и меди

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

АО - антиоксидантная система

АТФ - аденозинтрифосфат

АФК - активные формы кислорода

Г8Н - восстановленный глутатион

Г8Т - глутатион-Э-трансфераза

ГП - глутатионпероксидаза

ГР - глутатионредуктаза

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИАА - интегральная антирадикальная активность

КАТ - катал аза

МДА - малоновый диальдегид

НАДН - никотинамидадениндинуклеотид восстановленный

ОС - окислительный стресс

ПДК - предельно допустимая концентрация

ПОЛ - перекисное окисление липидов

СОД - супероксиддисмутаза

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

ЬООН - липидные гидроперекиси

Эе - селен

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реакция антиоксидантной системы у массовых видов моллюсков залива Петра Великого в условиях дефицита кислорода и действия ионов Cu2+»

ВВЕДЕНИЕ

В результате климатических изменений и интенсивной деятельности человека в различных акваториях высокопродуктивного шельфа Мирового океана все чаще возникают зоны устойчивой гипоксии и аноксии, приводя к массовой гибели отдельных видов гидробионтов и трансформации существующих экосистем (Wu, 2002).

Кроме того, на жизнедеятельность морских организмов влияет присутствие в морской воде различных токсичных веществ, таких как тяжелые металлы, полициклические ароматические углеводороды, поверхностно-активные вещества, пестициды др. Среди тяжелых металлов медь отличается высокой токсичностью в отношении живых организмов. С одной стороны, медь является физиологически важным элементом и входит в состав ряда белков и ферментов, таким образом, играет важную роль в метаболизме. С другой стороны, медь может способствовать образованию активных форм кислорода (АФК) в клетках при нормальном метаболизме, а также вызывать окисление сульфгидрильных групп ферментов, инактивируя их (Челомин и др., 1998). Повышенный уровень меди в воде приводит к ее аккумуляции морскими организмами и усилению процессов свободно-радикального окисления.

В ряде работ показано, что изменение естественных факторов среды усиливает повреждающее действие некоторых токсичных веществ, в том числе и тяжелых металлов (Veldhuizen-Tsoerkan, 1991; Fang et al., 2008). Вследствие этого необходимо обращать особое внимание на степень изменения естественных факторов среды (содержание кислорода, соленость, температура и др.) при нарастающем поступлении загрязняющих веществ в морскую среду.

По данным Приморского управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, полученным за 2008 г., состояние морских вод зал. Петра Великого (Японское море) ухудшилось. Согласно индексу

загрязнения воды Амурского залива, пролива Босфор Восточный, бухты Диомид можно отнести к V классу «грязные». Заметно ухудшилась ситуация в Уссурийском заливе, здесь класс качества вод изменился на IV класс «загрязненные», и в бухте Золотой Рог - VI класс «очень грязные» (Коршенко и др., 2009). Прогрессирующее загрязнение экосистемы Амурского залива сопровождается гипоксией придонных вод и сульфатредукцией в донных осадках (Тищенко др., 2008).

Чрезвычайная важность кислорода в жизнедеятельности гидробионтов обусловливает повышенный интерес к изучению биохимических механизмов резистентности различных видов к изменениям кислородного режима. Так в последние годы накопились данные, свидетельствующие о том, что изменение уровня кислорода в организме приводит к активации свободно-радикальных процессов и увеличению уровня активных форм кислорода (АФК): при гипоксии/аноксии - вследствие избытка электронов, а при реоксигенации - в результате избытка их акцепторов (Ог). По сути, при действии гипоксии/аноксии и последующей реоксигенации возникает одно и то же явление - окислительный стресс (процесс повреждения клеток в результате окисления). Поэтому важной задачей является изучение особенностей биохимической организации антиоксидантной защитной системы у морских организмов (в частности, у моллюсков) в условиях недостатка кислорода. И особую актуальность приобретает проблема исследования совместного влияния гипоксии/аноксии и загрязнения тяжелыми металлами на выживаемость разных видов моллюсков.

Цель и задачи работы

Цель работы заключалась в исследовании реакции антиоксидантной (АО) системы разных видов моллюсков в адаптации к стрессовым воздействиям гипоксии/аноксии и тяжелых металлов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать ферментативное звено антиоксидантной системы разных видов моллюсков.

2. Провести сравнительный анализ изменений компонентов антиоксидантной системы у разных видов моллюсков и определить степень окислительного повреждения по уровню продуктов перекисного окисления липидов в условиях экспериментальной гипоксии/аноксии.

3. Оценить реакцию компонентов антиоксидантной системы в процессах адаптации моллюсков к стрессу, вызванному гипоксией/аноксией.

4. Охарактеризовать реакцию антиоксидантной системы и уровень окислительного повреждения у разных видов моллюсков на гипоксию/аноксию в условиях металлиндуцированного окислительного стресса.

Выбор ферментов был обусловлен их антиоксидантной ролью, так супероксиддисмутаза катализирует реакцию дисмутации супероксидного анион-радикала с образованием Н202, каталаза разлагает Н202 до Н20 и 02, глутатион-8-трансфераза участвует в удалении органических перекисей, глутатионредуктаза участвует в восстановлении окисленного глутатиона, одного из важнейших низкомолекулярных антиоксидантов. О степени развития окислительного стресса в клетках судили по уровням липидных гидроперекисей и малонового диальдегида. Повышенное содержание этих продуктов перекисного окисления липидов указывает на нарушение функций биологических мембран и служит прямым показателем развития окислительного стресса.

Для более полной характеристики антиоксидантной системы в тканях также были исследованы интегральная антирадикальная активность низкомолекулярных антиоксидантов и уровень глутатиона.

Научная новизна

Впервые проведен сравнительный анализ реакции компонентов антиоксидантной системы на гипоксию/аноксию у различных видов дальневосточных моллюсков. Показано, что в условиях дефицита кислорода у факультативных анаэробов развивается окислительный стресс. У исследованных моллюсков выявлена высокая чувствительность отдельных

антиоксидантов к воздействию гипоксии/аноксии и тяжелых металлов. Определена взаимосвязь между реакцией антиоксидантной системы (учитывая уровень окислительного повреждения) и эколого-физиологическими особенностями разных видов моллюсков при воздействии гипоксии/аноксии. Обнаружено, что действие гипоксии/аноксии на фоне аккумуляции меди вызывает более значительные изменения биохимических параметров, по сравнению с раздельным действием этих факторов.

Практическая значимость

Для оценки раннего проявления повреждающего действия негативных факторов среды используются различные биохимические показатели, в том числе и показатели окислительного стресса. Поэтому результаты могут быть использованы для научного обоснования предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ в воде, для оценки и прогноза состояния популяций промысловых видов, а также при комплексной экотоксикологической характеристике прибрежных акваторий.

Защищаемые положения

1. В условиях гипоксии/аноксии у моллюсков развивается окислительный стресс, что подтверждается состоянием антиоксидантной системы моллюсков и окислительным повреждением липидов.

2. Характер реакции компонентов антиоксидантной системы к недостатку кислорода определяется эколого-физиологическими особенностями видов.

3. В присутствии в среде ионов Си2+ недостаток кислорода инициирует усиление процессов окислительного стресса в организме моллюсков (по сравнению с раздельным действием этих факторов).

Апробация работы

Результаты исследований и основные положения были представлены на: Международных конференциях: «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010), «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010);

Всероссийской научной конференции «Проблемы экологии морского шельфа» (Владивосток, 2010); X региональной конференции «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2011); конференции молодых ученых ТОЙ ДВО РАН (Владивосток, 2009). Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 4 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Истомина, Александра Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что в основе механизмов неблагоприятного действия гипоксии/аноксии лежит окислительный стресс, который сопровождается образованием продуктов окислительной деструкции липидов и резким изменением параметров антиоксидантной системы (активация и/или ингибирование).

2. Обнаружено, что характер реакции компонентов антиоксидантной системы моллюсков на экспериментальные условия гипоксии/аноксии определяется эколого-физиологическими особенностями видов. Предполагается, что отличия брюхоногих и двустворчатых моллюсков в реакции компонентов антиоксидантной системы на условия недостатка кислорода связаны с особенностями их энергетического метаболизма.

3. Предполагается, что активация антиоксидантной системы брюхоногих моллюсков (L. mandschurica и Т. rustica) при гипоксии/аноксии происходит на основе их способности поддерживать аэробный метаболизм в этих условиях, что позволяет им быстро реагировать на повышенную продукцию активных форм кислорода.

4. Подавление активности ферментов у двустворчатых моллюсков (С. grayanus, S. sachalinensis, М. yessoensis) и снижение уровня низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы (С. grayanus и S. sachalinensis) в пищеварительной железе, вероятно, является энергосберегающей стратегией вследствие их перехода к анаэробному обмену.

5. По биохимическим показателям окислительного стресса устойчивость исследованных видов моллюсков к условиям экспериментальной гипоксии/аноксии убывает в ряду: L. mandschurica и Т. rustica > С. grayanus и S. sachalinensis > М. yessoensis.

6. Присутствие в среде ионов Си2+ инициирует усиление процессов окислительного стресса при недостатке кислорода в организме брюхоногих моллюсков (по сравнению с раздельным действием этих факторов).

7. У двустворчатого моллюска С. gray anus присутствие в среде ионов Си2+ при недостатке кислорода вызывает активацию свободнорадикальных процессов, что приводит к мобилизации ферментативного звена антиоксидантной системы.

100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В полевых исследованиях, которые в большинстве случаев проводятся, чтобы оценить и охарактеризовать влияние загрязнения среды на биоту, часто используют маркеры окислительного стресса у гидробионтов. Однако не существует "идеальных" маркеров окислительного стресса. Активность антиоксидантных ферментов определяется в тканях многих водных организмов и является компонентом мониторинга за свободно-радикальными процессами. При определении активности антиоксидантных ферментов можно в некоторой степени оценивать антиоксидантный потенциал, но в большинстве случаев сложно интерпретировать полученные результаты. Это происходит потому, что активности ферментов измеряются in vitro, а результаты должны обсуждаться с точки зрения их действия in vivo при действии множественных факторов окружающей среды. Поэтому для обеспечения правильной "диагностики стресса" необходимо использовать как можно больше биомаркеров, представленных не только компонентами АО системы (АО ферментами и низкомолекулярными антиоксидантами), но и продуктами окислительной деградации биологических молекул.

В настоящее время установлено, что любое сильное воздействие обычно сопровождается развитием окислительного стресса. Поэтому, можно предположить, адаптация к воздействиям различных факторов внешней среды, в т.ч. и к изменению кислородного режима, реализуется через развитие устойчивости к окислительному стрессу.

Кислород играет ключевую роль в энергетике большинства живых организмов и является одним из важнейших лимитирующих факторов в их жизнедеятельности. Логично то, что повышенное поступление кислорода в ткани при компенсации кислородного долга приводит к увеличению продукции свободных радикалов и развитию окислительного стресса, в то время как гипоксия/аноксия (ограниченное поступление кислорода в ткани) должна приводить к снижению продукции АФК в организме. Однако недостаток кислорода все-таки вызывает индукцию окислительного стресса, что является следствием образования избыточного количества свободных радикалов.

Возможно, что повышение антиоксидантного потенциала (активности АО ферментов, уровня низкомолекулярных компонентов) при дефиците кислорода у ракообразных (Romero et al., 2007) моллюсков (Hermes-Lima et al., 1998; Almeida et al., 2005; Almeida, Bainy, 2006; наши данные), рыб (Lushchak, 2011) протекает на основе способности быстро реагировать на повышенную продукцию свободных радикалов и является результатом метаболической регуляции или активации транскрипции генов, отвечающих за синтез защитных структур клетки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Истомина, Александра Анатольевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агарков A.A., Попова Т.Н. Глутатионредуктаза и окислительный стресс. LAP LAMBERT Academic Publishing (напечатано в России: ISBN: 978-38433-0814-4), 2010. 167 с.

Алякринская И. О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных. Биохимические адаптации к условиям среды. М.: Наука, 1979. 155 с.

Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России // Сост. C.B. Явнов; Науч. ред. С.Е. Поздняков // Атласы промысловых и перспективных для промысла гидробионтов дальневосточных морей России. Владивосток: Дюма. 2000. 168 с.

Бегун A.A. Состав и количественные характеристики микроводорослей планктона и перифитона в заливе Петра Великого (Японское море) // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Владивосток, 2007. 20 с.

Белан Т.А. Таксоцены многощетинковых червей (polychaeta) северной части Амурского залива (залив Петра Великого, Японское море) // Исследовано в России: электронный научный журнал, 2009. URL: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2009/103.pdf (дата обращения: 10.11.2011).

Бергер В.Я., Ярославцееа Л.М., Ярославцев П.В. Устойчивость к опреснению и эффективность изолирующей реакции некоторых моллюсков Японского моря // Биология моря. 1982. №2. С. 24-28.

Береговая Н.М. Влияние гипоксии на химический состав и элементы углеводного обмена некоторых гидробионтов-обрастателей // Экология моря. 2002. Вып. 60. Стр. 16-20.

Биргер Т.Н. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. Киев: Наук. Думка, 1979. 192 с.

Воейков B.JI. Активные формы кислорода - патогены или целители? // Клиническая геронтология. 2003. №3. с 27-40.

Габаев Д.Д., Таупек Н.Ю., Колотухина Н.К. Специфика условий существования промысловых беспозвоночных на искусственных субстратах

в эвтрофированном Амурском заливе (Японское море) // Экология. 2005. №5. С. 370-377.

Гайко JI.A. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005. 151 с.

Животные и растения залива Петра Великого. Изд-во «Наука», Ленингр. 1976. С. 363.

Жукова А.Г. Свободнорадикальное окисление и механизмы внутриклеточной защиты при адаптации к изменению уровня кислорода. Доктор, дисс. М., 2005. 249 с.

Зенина М.А. Влияние антропогенного загрязнения на комплексы остракод Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2009. Т.35. №4 С. 249-255.

Зинчук, В.В., Борисюк М.В. Роль кислородсвязывающих свойств крови в поддержании прооксидантно-антиоксидантного равновесия организма // Успехи физиологических наук. 1999. Т. 30. № 3. С. 38-48.

Истомина A.A., Довженко Н.В., Челомин В.П. Реакция антиоксидантной системы на аноксию и реоксигенацию у морского двустворчатого моллюска Scapharca Broughtoni // Вестник МГОУ. Вып. 4. М.: МГОУ, 2010 г. с. 39-41.

Коженкова С.И., Мизонова Т.О. Влияние органического загрязнения морской среды на прибрежную растительность Амурского залива (Японское море) // Географические и геоэкологические исследования на Д.В.: сб. науч. ст. Владивосток: Дальнаука, 2008. Вып. 4. С. 206-217.

Коршенко А.Н., Матвейчук И.Г., Плотникова Т.И., Панова А.И, Иванов Д.Б., Кирьянов B.C., Крутое А.Н., Кочетков В.В., Ермаков В.Б. Качество морских вод по гидрохимическим показателям. Ежегодник, 2008. Обнинск: ОАО «ФОП», 2009. URL: http://www.oceanography.ru/index.php/ru/2010-03-15-15-57-22/2010-03-15-15-58-21 (дата обращения: 15.11.2011).

Коршенко А.Н., Матеейчук И.Г., Плотникова Т.Н., Удовенко A.B., Лучков В.П. Качество морских вод по гидрохимическим показателям. Ежегодник, 2005. Москва: Метеоагенство росгидромета, 2008. URL: http://www.oceanographY.rU/mdex.php/m/2010-03-15-15-57-22/2010-03-15-15-58-21 (дата обращения: 15.11.2011).

Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.

Лобанов В.Б., Тищенко П.Я., Сергеев А.Ф., Звалинский В.И., Горин И.А., Гуленко Т.А., Колтунов A.M., Михайлик Т.А., Сагалаев С.Г., Тищенко П.П., Швецова М.Г. Сезонная гипоксия и вентиляция вод Амурского залива: Мат-лы IV Международного Экологического форума / Владивосток, Изд-во «РЕЯ», 2009. С. 122-123.

Лучин В.А., Тихомирова Е.А., Круц A.A. Океанографический режим вод залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО, 2005. Т. 27. С. 139141.

Менъщикова Е.Б., Ланкин В.З., Зенков Н.К., Бондарь И.А., Круговых Н.Ф., Труфакин В. А. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты. М.: Фирма «Слово», 2006. 556 с.

Никифоров С.М., Лыкова A.A. Аллозимная изменчивость брюхоногого моллюска Tegula rustica в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2000. Т. 26. № 3. С. 203-208.

Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев И.А. и др. Начала физиологии: учебник для вузов 3-е изд. (под ред. акад. А.Д. Ноздрачева). СПб: Лань, 2004.1088 с.

Озернюк Н.Д. Экологическая энергетика животных. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 168 с.

Океанография и состояние морской среды Дальневосточного региона России. Интегрированная база информационных ресурсов OCEAN FAR EAST ON-LINE. Информационная продукция ТОЙ на CD-ROM

[Электронный ресурс]: Залив Петра Великого Японского моря. Справочное пособие; Рук. проекта Ростов И.Д.; - Электрон. Дан. -Владивосток: ТОП ДВО РАН, 2011. URL: http://www.pacificinfo.ru/ (дата обращения: 7.10.2011).

Поддубный A.B. Экологические проблемы и устойчивое развитие регионов. Владивосток: ДВГУ, 2002. URL:

http://window.edu.ru/window catalog/files/r40998/dvgul 19.pdf (дата обращения: 10.11.2011).

Пряжевская Т. С. Влияние загрязнения вод залива Петра Великого на выживаемость мизид и предличинок японского анчоуса // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Владивосток, 2008. 23 с.

Серебровская Т.В. Гипоксия-индуцибельный фактор: роль в патофизиологии дыхания (обзор) // Украинский пульмонологический журнал. 2005. № 3. с. 77-81.

Стоник КВ., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1995. Т. 21. № 6. С. 403-406.

Супрунович A.B., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные: мидии, устрица, гребешки, раки, креветки. Киев: Изд-во Наукова Думка, 1990. 196 с.

Тищенко П.Я., Сергеев А.Ф., Лобанов В.Б., Звалинский В.К, Колтунов A.M., Михайлик Т.А., Тищенко П.П., Швецова М. Г. Гипоксия придонных вод Амурского залива // Экология. Вестник ДВО РАН. 2008. № 6. С. 115-125.

Харазова А.Д., Бергер В.Я., Фатеева В.И., Ярославцева Л.М., Ярославцева П.В. Сравнительный анализ влияния солености среды на интенсивность обменных процессов в изолированных жабрах некоторых моллюсков японского моря // Биология моря. 1984. №6. С. 32-35.

Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. 400 с.

Челомин В.П., Белъчееа Н.Н., Довженко Н.В. Мониторинг загрязнения прибрежных вод на основе биохимических маркеров. В кн.: Дальневосточные моря России. Исследования морских экосистем и биоресурсов. М.:Наука, 2007. С. 617-632.

Челомин В.П., Белъчееа Н.Н., Захарцев М.В. Биохимические механизмы адаптации мидии Mytilus trossulus к ионам кадмия и меди // Биология моря. 1998. №5. С. 319-325.

Шулъкин В.М. Тяжелые металлы в речных и прибрежно-морских экосистемах. Доктор, дисс. Владивосток., 2007. 289 с.

Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: в 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1992. 344 с.

Янковский О.Ю. Токсичность кислорода и биологические системы (эволюционные, экологические и медико-биологические аспекты). СПб: 2000. 294 с.

Abele-Oeschger D., Oeschger R. Hypoxia-induced autoxidation of haemoglobin of the benthic invertebrates Arenicola marina (Polychaeta) and Astarte borealis (Bivalvia) and the possible effects of sulfide // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 187. P. 63-80.

Akberali H. В., Trueman E. R. Effects of Environmental Stress on Marine Bivalve Molluscs // Advances in marine biology. 1985. V. 22. P.108-110.

Alia A. A,, Mouneyrac C., Durou C., Moukrim A, Pellerin J. Tolerance and biomarkers as useful tools for assessing environmental quality in the Oued Souss estuary (Bay of Agadir, Morocco) // Сотр. Biochem. Physiol. V. 143C. 2006 P. 23-29.

Almeida E.A., Bainy A.C.D. Effects of aerial exposure on antioxidant defenses in the brown mussel Perna perna // Braz. J. Biol. Technol. 2006. V. 49. P. 225-229.

Almeida E.A., Bainy A.C.D., Dafre A.L., Gomes O.F., Medeiros M.H.G., Mascio P. Oxidative stress in digestive gland and gill of the brown mussel (Perna

perna) exposed to air and re-submersed // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 318. P. 21-30.

Alyakrinskaya I.O. Tissue Hemoglobins of Gastropoda (Mollusca) // Ecol., Biol. Bui. 2004. V.31. No.5. P. 519-531.

Angel D.L., Fiedler U., Eden N., Kress N., Adelung D., Herut B. Catalase activity in macro- and microorganisms as an indicator of biotic stress in coastal waters of the eastern Mediterranean Sea Helgol // Mar. Res. 1999. V. 53. P. 209218.

Babarro J. M. F., De Zwaan A. Anaerobic survival potential of four bivalves from different habitats. A comparative survey. Comp. Biochem. Physiol. 2008. V. 151A. P. 108-113.

Bainy A.C.D., Almeida E.A., MuE ller I.C., Ventura E.C., Medeiros I.D. Biochemical responses in farmed mussel Perna perna transplanted to contaminated sites on Santa Catarina Island, SC, Brazil // Marine Environmental Research. 2000. V. 50. P. 411-416.

Bartosz G., Janaszewska A., Ertel D., Bartosz M. Simple determination of peroxyl radical-trapping capacity // Biochem. Mol. Biol. Int. 1998. V. 46. No. 3. P. 519-528.

Bebianno M.J., Lopes B., Guerra L., Hoarau P., Ferreira A.M. Glutathione S-tranferases and cytochrome P450 activities in Mytilus galloprovincialis from the South coast of Portugal: Effect of abiotic factors // Environment International. 2007. V. 33. P. 550-558.

Belcheva N.N., Zakhartsev M. V, Dovzhenco N. V, Zhukovskaya A.F., Kavun V.Y., Chelomin V.P. Anthropogenic pollution stimulates oxidative stress in soft tissues of mussel Crenomytilus grayanus // Ocean Sci. J. 2011. V. 46(2). P. 85-94.

Belcheva N.N., Zakhartsev M. V., Silina A. V, Slinko E.N., Chelomin V.P. Relationship between shell weight and cadmium content in whole digestive gland of the Japanese scallop Patinopecten yessoensis (Jay) // Mar. Environ. Res. 2006. V.61.P. 396-409.

Borkovic S.S., Saponjic J.S., Pavlovic S.Z., Blagojevic D.P., Miloxevic S.M., Kovaevic T.B., Radoji R.M., Spasic M.B., Zikic R. V., Saiic ZS. The activity of antioxidant defence enzymes in the mussel Mytilus galloprovincialis from the Adriatic Sea // Comp. Biochem. Physiol. 2005. V. 141C. P. 366 - 374.

Box A., Sureda A., Galgani F., Pons A., Deudero S. Assessment of environmental pollution at Balearic Islands applying oxidative stress biomarkers in the mussel Mytilus galloprovincialis Comp. Biochem. Physiol. 2007. V. 146C. P. 531-539.

Boyd, J.N., Burnett, L.E. Reactive oxygen intermediate production by oyster hemocytes exposed to hypoxia. J. Exp. Biol. 1999. V. 202. P. 3135-3143.

Brand A.R., Roberts D. The cardiac responses of the scallop Pecten maximus to respiratory stress // D. J. exp. mar. Biol. Ecol. 1973. V. 13. P. 29-43.

Buege J.A., Aust S.D. Microsomal lipid peroxidation // Methods in Enzymology. Eds. by Fleischer S, Packer L, N.Y.: Academic Press. 1978. P. 302-310.

Canesi L., Viarengo A. Age-related differences in glutathione metabolism in mussel tissues (.Mytilus edulis L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1997. V. 116B. P. 217-221.

Chandel N.S., McClintock D.S., Feliciano C.E., Wood T.M., Melendez J.A., Rodriguez A.M., Schumachers P.T. Reactive Oxygen Species Generated at Mitochondrial Complex III Stabilize Hypoxia-inducible Factor-la during Hypoxia //J. Biolog. Chem. 2000. V. 275. No. 33. P. 25130-25138.

Chandran R., Sivakumar A.A., Mohandass S., Aruchami M. Effect of cadmium and zinc on antioxidant enzyme activity in the gastropod Achatina fulica Comp. Biochem. Physiol. 2005. V. HOC. P. 422 - 426.

Chen M., Yang H., Delaporte M., Zhao S., Xing K. Immune responses of the scallop Chlamys farreri after air exposure to different temperatures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2007. V. 345. P. 52-60.

Cheung C., Siu W.H.L., Richardson B.J., De Luca-Abbott S.B., Lam P.K.S. Antioxidant responses to benzo[a]pyrene and Aroclor 1254 exposure in the green-lipped mussel, Perna viridis //Environ. Poll. 2004. V. 128. P. 393-403.

Choi J., Roche K, Caquet T. Effects of physical (hypoxia, hyperoxia) and chemical (potassium dichromate, fenitrothion) stress on antioxidant enzyme activities in Chironomus riparius MG. (Diptera, Chironomidae) Larvae: potential biomarkers // Environmental Toxicology and Chemistry. 2000. V. 19. No. 2. P. 495-500.

Christie N. T., Costa M. Review: in vitro assessment of the toxicity of metal compounds. IV. Disposition of metals in cells: interactions with membranes, glutathione, metallothionein, and DNA // Biological trace element research. 1984. V. 6. P. 139-158.

Churchill T.A., Storey K.B. Metabolic responses to freezing and anoxia by the periwinkle Littorina littorea // J. therm. Biol. 1996. V. 21. No. I. P. 57-63.

Company R., Angela S., Richard C., Aline F., Dixon D.R. Bebianno M.J. Adaptation of the antioxidant defence system in hydrothermal-vent mussels (Bathymodiolus azoricus) transplanted between two Mid-Atlantic Ridge sites // Mar. Ecol. 2007. V. 28. P. 93-99.

Company R., Serafim A., Bebianno M.J., Cosson R., Shillito B., Fiala-M_edioni A. Effect of cadmium, copper and mercury on antioxidant enzyme activities and lipid peroxidation in the gills of the hydrothermal vent mussel Bathymodiolus azoricus //Mar. Environ. Res. 2004. V. 58. P. 377-381.

Conners R., Ringwood A.H. Effects of glutathione depletion on copper cytotoxicity in oysters Crassostrea virginica // Aquatic Toxicology. 2000. V. 50. P. 341-349.

Correia A.D., Costa M.H., Luis O.J., Livingstone D.R. Age-related changes in antioxidant enzyme activities, fatty acid composition and lipid peroxidation in whole body Gammarus locusta (Crustacea: Amphipoda) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. V. 289. P. 83-101.

Crecelius E.A., Hardy J.T., Gibson C.I., Schmidt R.L., Apts C.W., Gurtisen J.M., Joyse S.P. Copper bioavailability to marine bivalves and shrimp: relationschip to cupric ion activity // Mar. Environ. Res. 1982. V. 6. P. 13-26.

Dandapat J., Chainy G.B.N., Rao K.J. Lipid peroxidation and antioxidant defence status during larval development and metamorphosis of giant prawn, Macrobrachium rosenbergii II Comp. Biochem. Physiol. 2003. V. 135C. P. 221233.

Dangre A.J., Manning S., Brouwer M. Effects of cadmium on hypoxia-induced expression of hemoglobin and erythropoietin in larval sheepshead minnow, Cyprinodon variegates II Aquatic Toxicology. 2010. V. 99. P. 168-175.

de Zwaan A., Eertman R.H.M. Anoxic or air survival of bivalves and other euroxic invertebrates as useful response to environmental stress - a comprehensive review // Comp. Biochem. Physiol. 1996. V. 113C. P. 299-312.

de Zwaan A., Isani G., Cottani O., Cortesi P. Long-term metabolism of erythrocytes of the arcid clam Scapharca inaequivalvis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 187. P. 27-37.

Diaz R.J., Rosenberg R. Spreading dead zones and consequences for marine ecosystems II Science. 2008. V. 321. P. 926-929.

Doyotte A., Cossu C., Jacquin M., Babut M., Vasseur P. Antioxidant enzymes, glutathione and lipid peroxidation as relevant biomarkers of experimental or field exposure in the gills and the digestive gland of the freshwater bivalve Unio tumidus II Aquatic toxicology. 1997. V. 39. P. 93-110.

Durou C., Poirier L., Amiard J., Budzinski H., Gnassia-Barelli M., Lemenach K, Peluhet L., Mouneyrac C., Romeo M., Amiard-Triquet C. Biomonitoring in a clean and a multi-contaminated estuary based on biomarkers and chemical analyses in the endobenthic worm Nereis diversicolor II Environ. Poll. 2007. V. 148. P. 445-458.

Dykens J. A., Malcolm S. J. Relevance of purine catabolism to hypoxia and recovery in euryoxic and stenoxic marine invertebrates, particularly bivalve molluscs // Comp. Biochem. Physiol. 1988. V. 91C, No.l. P. 35-41.

Eertman R.H.M., de Zwaan A. Survival of the fittest: resistance of mussels to aerial exposure. In: Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries. Eds. by Kramer K.J.M // CRC Press, Boca Raton. 1994. P.269-284.

Elumalai M., Antunes C., Guilhermino L. Enzymatic biomarkers in the crab Carcinus maenas from the Minho River estuary (NW Portugal) exposed to zinc and mercury // Chemosphere. 2007. V. 66. P. 1249-1255.

Eriksson S.P., Weeks J.M. Effects of copper and hypoxia on two populations of the benthic amphipod Corophium volutator (Pallas) // Aquatic Toxicology. 1994. V. 29. P. 73-81.

Estrada N., Romero M.J., Campa-Cordova A., Luna A., Ascencio F., Effects of the toxic dinoflagellate, Gymnodinium catenatum on hydrolytic and antioxidant enzymes, in tissues of the giant lions-paw scallop Nodipecten subnodosus //Compare. Biochem. Physiol. 2007. V. 146. Part C. P. 502-510.

Fang J.K.H., WuR.S.S., Chan A.K.Y., Yip C.K.M., Shin P.K.S. Influences of ammonia-nitrogen and dissolved oxygen on lysosomal integrity in green-lipped mussel Perna viridis: Laboratory evaluation and field validation in Victoria Harbour, Hong Kong // Mar. Pollut. Bull. 2008. V. 56. P. 2052-2058.

Filho D. W„ Tribess T., Gaspari C., Claudio F. D„ Torres M. A., Magalhaes A.R.M. Seasonal changes in antioxidant defenses of the digestive gland of the brown mussel {Pernaperna) II Aquaculture. 2001. V. 203. P. 149-158.

Flemming C.A., Trevors J.T. Copper toxicity and chemistry in the environment: a review // Water, Air, and Soil Pollution. 1989. V. 44. P. 143-158.

Freedman J.H., Ciriolo M.R, Peisach J. The role of glutathione in copper metabolism and toxicity // J. Biol. Chem. 1989. V. 264. No.10. P. 5598-5605.

Frenzilli G., Bocchetti R, Pagliarecci M., Nigro M., Annarumma F., Scarcelli V., Fattorini D., Regoly F. Time-course evaluation of ROS-mediated toxicity in mussels, Mytilus galloprovincialis, during a field translocation experiment//Mar. Environ. Res. 2004. V. 58. P. 609-613.

Frenzilli G., Nigro M., Scarcelli V. Gorbi S., Regoli F. DNA integrity and total oxyradical scavenging capacity in the Mediterranean mussel, Mytilus

galloprovincialis: a field study in a highly eutrophicated coastal lagoon // Aquatic Toxicol. 2001. V. 53. P. 19-32.

Funes V., J. Alhama, J.I. Navas, Lopez-Barea J., Peinado J. Ecotoxicological effects of metal pollution in two mollusc species from the Spanish South Atlantic littoral // Environ. Pollut. 2006. V. 139. P. 214-223.

Geracitano L.A., Monserrat J.M., Bianchini A. Oxidative stress in Laeonereis acuta (Polychaeta, Nereididae): environmental and seasonal effects // Mar. Environ. Res. 2004. V. 58. P. 625-630.

Geret F., Bebianno M.J. Does zinc produce reactive oxygen species in Ruditapes decussatus II Ecotoxicology and Environmental Safety. 2004. V. 57. P. 399-409.

Gorbi S., Lamberti C.V., Notti A., Benedetti M., Fattorini D., Moltedo G., Regoli F. An ecotoxicological protocol with caged mussels, Mytilus galloprovincialis, for monitoring the impact of an offshore platform in the Adriatic sea // Mar. Environ. Res. 2008. V.65. P. 34^19.

Gorokhova E., Lof M., Halldorsson H. P., Tjarnlund U., Lindstrom M,. Elfwing T., Sundelin B. Single and combined effects of hypoxia and contaminated sediments on the amphipod Monoporeia affinis in laboratory toxicity bioassays based on multiple biomarkers 11 Aquatic Toxicology. 2010. V. 99. P. 263-274.

Greco L., Serrano R., Blanes M.A., Serrano E., Capri E. Bioaccumulation markers and biochemical responses in European sea bass (Dicentrarchus labrax) raised under different environmental conditions // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2010. V. 73. P. 38-45.

Grieshaber M.K. Breakdown and formation of high-energy phosphates and octopine in the adductor muscle of the scallop, Chlamys opercularis (L.) during escape swimming and recovery // J. Comp. Physiol. 1978. V. 126. P. 269-276.

Grieshaber M.K., Hardewig I., Kreutzer U., Portner H. Physiological and metabolic responses to hypoxia in invertebrates // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. V. 125. 1994. P. 105.

Grieshaber MK, Gade G Energy supply and the formation of octopine in the adductor muscle of the scallop, Pecten jacobaeus (Lamarck) // Comp. Biochem. Physiol. 1977. V. 58B. P. 249-252.

Habig, W.H., Jakoby W.B. Assay for differentiation of glutathione S-transferases // Meth. Enzymol. 1981. V. 77. P. 398-405.

Halliwell B., Gutteridge J.M.C. Free radicals in biology and medicine. Oxford: Oxford Univ. press. 2007. 851 p.

Hermes-Lima M., Storey J.M., Storey K.B. Antioxidant defenses and metabolic depression. The hypothesis of preparation for oxidative stress in land snails // Comp. Biochem. Physiol. 1998. V. 120B. P. 437-448.

Hermes-Lima M., Storey J.M., Storey K.B. Antioxidant defenses and animal adaptation to oxygen availability during environmental stress // Cell and Molecular Responses to Stress. V. 2: Protein Adaptations and Signal Transduction. Elsevier Press, Amsterdam, 2001. P. 263-287.

Hermes-Lima M., Willmore W.G., Storey K.B. Quantification of lipid peroxidation in tissue extracts based on Fe(III)xylenol orange complex formation // // Free radical biology and medicine. 1995. V. 19. No 3. P.271-280.

Hermes-Lima M., Zenteno-Savin T. Animal response to drastic changes in oxygen availability and physiological oxidative stress // Comp. Biochem. Physiol. 2002. V. 133C. P. 537-556.

Herreid II C.F. Hypoxia in invertebrates // Comp. Biochem. Physiol. 1980. Vol. 67 A. P. 311 -320.

Hicks D.W., McMahon R.F. Effects of temperature on chronic hypoxia tolerance in the non-indigenous brown mussel, perna perna (bivalvia: mytilidae) from the Texas Gulf of Mexico // Journal of molluscan studies. 2005. V. 71. P. 401-408.

Hochachka P. W., Lutz P.L. Mechanism, origin, and evolution of anoxia tolerance in animals // Comp. Biochem. Physiol. 2001. Part B. V 130. P. 435-459.

Irato P., Piccinni E., Cassini A., Santovito G. Antioxidant responses to variations in dissolved oxygen of Scapharca inaequivalvis and Tapes

philippinarum, two bivalve species from the lagoon of Venice // Mar. Pollut. Bull. 2007. V. 54. P. 1020-1030.

Irato P., Santovito G., Cassini A., Piccinni E., Albergoni V. Metal Accumulation and Binding Protein Induction in Mytilus galloprovincialis, Scapharca inaequivalvis, and Tapes philippinarum from the Lagoon of Venice // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2003. V. 44. P. 476-484.

Ivanina A., Cherkasov A.S., Socolova I.M. Effect of cadmium on cellular protein and glutathione synthesis and expression of stress proteins in eastern oysters, Crassostrea virginica II J. Exp. Biol. 2010. V. 211. P. 577-586.

Jing G, Li Y., Xie L., Zhang R. Metal accumulation and enzyme activities in gills and digestive gland of pearl oyster Pinctada fucata exposed to copper I I Comp. Biochem. Physiol. 2006. V. 144C. P. 184-190.

Kavun V. Y., Shulkin V.M., Khristoforova N.K. Metal accumulation in mussels of the Kuril Islands, north-west Pacific Ocean II Mar. Environ. Res. 2002. V. 53. P. 219-226.

Larade K., Storey K.B. A profile of the metabolic responses to anoxia in marine invertebates. Cell and Molecular response to stress. Elsevier Press: Amsterdam, 2002. V. 3. P. 27-46.

Lee R.F. Glutathione S-transferase in marine invertebrates from Langesundfjord // Marine ecology - progress series. 1988. Vol.46. P. 33-36.

Legeay A., Achard-Joris M., Baudrimont M., Massabuau J., Bourdineaud J. Impact of cadmium contamination and oxygenation levels on biochemical responses in the Asiatic clam Corbicula fluminea II Aquatic Toxicology. 2005. V. 74. P. 242-253.

Letendre J., Chouquet B., Manduzio H., Marin M., Bultelle F., Leboulenger F., Durand F. Tidal height influences the levels of enzymatic antioxidant defences in Mytilus edulis II Mar. Environ. Res. 2009. V. 67. P. 69-74.

Lin S., Steichen D.J. A method for determining the stability of lysosomal membranes in the digestive cells of Mytilus edulis II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. V. 115. P. 237-241.

Lionetto M.G., Caricato V, Giordano V, Pascariello M.F., Marinosci L., Schettino T. Integrated use of biomarkers (acetylcholinesterase and antioxidant enzymes activities) in Mytilus galloprovincialis and Mullus barbatus in an Italian coastal marine area // Mar. Pollut. Bull. 2003. V. 46. P. 324-330.

Livingstone D.R., Lips F., Martinez P.G., Pipe R.K. Antioxidant enzymes in the digestive gland of the common mussel Mytilus edulis II Mar. Biol. 1992. V. 112. P. 265-276.

Lushchak V. Environmentally induced oxidative stress in aquatic animals // Aquatic Toxicology. 2011. V. 101. P. 13-30.

Lushchak V. L, Lushchak L. P., Mota A. A. Hermes-Lima M. Oxidative stress and antioxidant defenses in goldfish Carassius auratus during anoxia and reoxygenation // Am. J. Physiol. Regil. Integr. Comp. Physiol. 2001. V. 280. P. 100-107.

Lushchak V.I., Bagnyukova T. V. Temperature increase results in oxidative stress in goldfish tissues. I. Indices of oxidative stress // Comp. Biochem. Physiol. 2006. V. 143. Part C. P. 30-35.

Lushchak V.I., Lushchak L.P., Mota A.A. Hermes-Lima M. Oxidative stress and antioxidant defenses in goldfish Carassius auratus during anoxia and reoxygenation // Am. J. Physiol. Regil. Integr. Comp. Physiol. 2001. V. 280. P. 100-107.

Mahboob M., Shireen K., Atkinson A., Khan A. Lipid peroxidation and antioxidant enzyme activity in different organs of mice exposed to low level of mercury // J. Environ. Sci. Health. 2001. V. 36 (5). P. 687-697.

Markwell M., Haas S., Bieber L., Tolbert N. A modification of the Lowry procedure to simplify protein determination in membrane and lipoprotein samples // Analyt. Biochem. 1978. V. 87. P. 206-210.

Monari M., Matozzo V., Foschi J., Marin M. G., Cattani O. Exposure to anoxia of the clam, Chamelea gallina II: Modulation of superoxide dismutase activity and expression in haemocytes // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 325. P. 175-188.

Moore M.N., Lowe D.M., Moore S.L. Induction of lysosomal destabilization in marine bivalve molluscs exposed to air // Mar. Biol. Lett. 1979. V.l.P. 47-57.

Moore M.N., Viarengo A., Donkin P., Hawkins A.J.S. Autophagic and lysosomal reactions to stress in the hepatopancreas of blue mussels // Aquatic Toxicology. 2007. V. 84. P. 80-91.

Moron M.S., Depierre J. W., Mannervik B. Levels of glutathione, glutathione reductase and glutathione s-transferase activities in rat lung and liver // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V.582. P. 67 - 78.

Neuhojf H., Theede H. Long-term effects of low copper concentrations at normal and reduced oxygen tensions // Limnologica. 1984. V. 15. P. 513-521.

Nikiforov S.M., Lykova A.A. Allozyme variability of the Gastropod Tegula rustica from Peter the Great Bay, Sea of Japan // Russ. J. Mar. Biol. 2000. V. 26 No 3. P. 212-217.

Niyogi S., Biswas S., Sarker S., Datta A.G. Antioxidant enzymes in brackishwater oyster, Saccostrea cucullata as potential biomarkers of polyaromatic hydrocarbon pollution in Hooghly Estuary India: seasonality and its consequences // Sci. Total. Environ. 2001. V. 281. P. 237-246.

Orbea A., Ortiz-Zarragoitia M., Sole M., Porte C., Cajaraville M. P. Antioxidant enzymes and peroxisome proliferation in relation to contaminant body burdens of PAHs and PCBs in bivalve molluscs, crabs and fish from the Urdaibai and Plentzia estuaries (Bay of Biscay) // Aquatic Toxicology. 2002. Vol. 58. P. 7598.

Pannunzio T.M., Storey K.B. Antioxidant defenses and lipid peroxidation during anoxia stress and aerobic recovery in the marine gastropod Littorina littorea //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 221. P. 277-292.

Paoletti F., Aldinuccio D., Mocali A., Carparrini A. A sensitive spectrophotometric method for the determination of superoxide dismutase in tissue extracts //Anal. Biochem. 1986. V. 154. P. 526-541.

Pentreath R.J. The accumulation from water of Zn, Mn, Co and Fe by the mussel, Mytilus edulis// J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1973. Y.53. P. 127-143.

Peters L.D., Porte C., Livingstone D.R., Variation of Antioxidant Enzyme Activities of Sprat (,Sprattus sprattus) Larvae and Organic Contaminant Levels in Mixed Zooplankton from the Southern North Sea // Mar. Poll. Bull. 2001. V. 42. No. 11. P. 1087-1095.

Philipp E., Brey N., Porther H., Abele D. Chronological and physiological ageing in a polar and a temperate mud clam // Mechanisms of Ageing and Development. 2005. V. 126. P. 598-609.

Radi A., Matkovics B. Effects of metal ions on the antioxidant enzyme activities, protein contents and lipid peroxidation of carp tissues // Comp., Biochem. Physiol. 1988. Vol. 90C. No. 1. P. 69-72.

Regoli F., Cerrano C., Chierici E., Bompadre S., Bavestrello G. Susceptibility to oxidative stress of the Mediterranean demosponge Petrosia ficiformis: role of endosymbionts and solar irradiance // Mar. Biol. 2000. V. 137. P. 453-461.

Regoli F., Gorbi S., Machella N., Tedesco S., Benedetti M, Bocchetti R., Notti A., Fattorini D., Piva F., Principato G. Pro-oxidant effects of extremely low frequency electromagnetic fields in the land snail Helix aspersa II Free Radical Biology and Medicine. 2005. V. 39. P. 1620 - 1628.

Regoli F., Hummel H., Amiard-Triquet C., Larroux C., Sukhotin A. Trace Metals and Variations of Antioxidant Enzymes in Arctic Bivalve Populations // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1998. Vol. 35. P. 594-601.

Regoli F., Nigro M., Chierici E., Cerrano C., Schiapparelli S., Totti C., Bavestrello G. Variations of antioxidant efficiency and presence of endosymbiotic diatoms in the Antarctic porifera Haliclona dancoi II Mar. Environ. Res. 2004. V. 58. P. 637-640.

Regoli F., Principato G. Glutathione, glutathione-dependent and antioxidant enzymes in mussel, Mytilis galloprovincialis, exposed to metals under field and

laboratory conditions: implications for the use of biochemical biomarkers // Aquat. Toxicol. 1995. Vol. 31. P. 143-164.

Regoly, G.B. Principato, E. Bertoli, M. Nigro, E. Orlando. Biochemical characterization of the antioxidant system in the scallop Adamussium colbecki, a sentinel organism for monitoring the Antarctic environment 11 Polar. Biol. 1997. V. 17. P. 251-258.

Roberta., Pellegrini N., Proteggente A., Pannala A., Yang M. and Rice-Evans C. Antioxidant activity applying an improved ABTS radical cation decolorization assay // Free Radical Biology and Medicine. 1999. Vol. 26. P. 12311237.

Romero M. C., Ansaldo M., Lovrich G. A. Effect of aerial exposure on the antioxidant status in the subantarctic stone crab Paralomis granulosa (Decapoda: Anomura) // Comp. Biochem. Physiol. 2007. V. 146C. P. 54-59.

Ross S.W., Dalton D.A., Kramer S., Christensen B.L. Physiological (antioxidant) responses of estuarine fishes to variability in dissolved oxygen // Comp. Biochem. Physiol. 2001. V. 130. P. 289-303.

Rotilio G., Rossi L., de Martino A. Free radicals, metal ions and oxidative stress: chemical mechanisms of damage and protection in living systems // J. Braz. Chem. Soc. 1995. V. 6. No. 3. P. 221-227.

Rudneva I.I. Antioxidant system of Black Sea animals in early development // Comp. Biochem. Physiol. 1999. V. 122C. P. 265-271.

Sampaio F. G., Boijink C. L., Oba E.T., dos Santos L.R.B., Kalinin A.L., Rantin F. T. Antioxidant defenses and biochemical changes in pacu (Piaractus mesopotamicus) in response to single and combined copper and hypoxia exposure // Comp. Biochem. Physiol. 2008. V. 147C. P. 43-51.

Santovito G., Piccini E., Cassini A., Irato P., Albergoni V Antioxidant responses of the Mediterranean mussel, Mytilus galloprovincialis, to environmental variability of dissolved oxygen // Comp. Biochem. Physiol. 2005. V. 140 C. P. 321-329.

Sobral P., Widdows J. Influence of hypoxia and anoxia on the physiological responses of the clam Ruditapes decussatus from southern Portugal. //Mar. Biol. 1997. V. 127. P. 455-461.

Sokolova I.M., Portner H.O. Physiological adaptation to high intertidal life involve improved water conservation abilities and metabolic rate depression in Littorina saxatilis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 224. P. 171-186.

Storey K. B. Functional metabolism: regulation and adaptation, Ph.D. Institute of Biochemistry Carleton University Ottawa, Ontario Canada. 2004. P. 582.

Thresholds of Environmental sustainability. Integrated project. Stream 5 -D5.3.2 Testing thresholds of hypoxia for various indicators of benthic macrofauna. Lead authors: Vaquer R., Duarte C. M. - URL: http://www.thresholds-eu.org/public/thresholdsdeliverablespdf/Informe%20Thresholds.pdf

Valko M., Morris K, Cronin M.T.D. Metals, toxicity and oxidative stress // Current Medicinal Chemistry. 2005. V. 12. P. 1161-1208.

Veldhuizen-Tsoerkan M.B. Anoxic survival time and metabolic parameters as stress indices in sea mussels exposed to cadmium or polychlorinated biphenyls // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1991. V. 20. P. 259265.

Viarengo., Canesi M.P., Livingstone D.R., Orunesu M. Age-related lipid peroxidation in the digestine gland of mussels: The role of the antioxidant defence systems // Experientia. 1991. V. 47. P. 454-457.

Vidal M.L., Narbonne J.F. Characterization of glutathione S-transferase Activity in the Asiatic clam Corbicula fluminea. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2000. Vol. 64. P. 455-462.

Weihe E., Kriews M., Abele D. Differences in heavy metal concentrations and in the response of the antioxidant system to hypoxia and air exposure in the Antarctic limpet Nacella concinna II Mar. Environ. Res. 2010. V. 69. P. 127-135.

Weirich G.F., Collins A.M., Williams V.P. Antioxidant enzymes in the honey bee, Apis mellifera II Apidologie. 2002. Vol. 33. P. 3-14.

White C. W. Commentary on Hypoxia, hypoxic signaling, tissue damage, and detection of reactive oxygen species (ROS) // Free Radical Biology and Medicine. 2006. V. 40. P. 923-927

Wilson J.G., McMahon R.F. Effects of high environmental copper concentration on the oxygen consumption, condition and shell morphology of natural populations of Mytilus edulis L. and Littorina rudis Maton // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 70. P. 139-147.

Winston G.W., Lemaire D.G.E., Lee R.F. Antioxidants and total oxyradical scavenging capacity during grass shrimp, Palaemonetes pugio, embryogenesis // Comp. Biochem. Physiol. 2004. V. 139C. P. 281-288.

Wu H., Wang W. NMR-based metabolomic studies on the toxicological effects of cadmium and copper on green mussels Perna viridis II Aquatic Toxicology. 2010. V. 100. P. 339-345.

Wu R.S.S. Hypoxia: from molecular responses to ecosystem responses Marine Pollution Bulletin 2002. V. 45. P. 35-45.

Wu R.S.S. Periodic defaunation and recovery in a subtropical epibenthic community, in relation to organic pollution // Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 64. P. 253-269.

Wu R.S.S., Lam P.K.S., Wan K.L. Tolerance to, and avoidance of, hypoxia by the penaeid shrimp Metapenaeus ensis II Environmental Pollution. 2002. V. 118. P. 351-355.

Zanette J., Monserrat J.M., Bianchini A. Biochemical biomarkers in gills of mangrove oyster Crassostrea rhizophorae from three Brazilian estuaries // Comp. Biochem. Physiol. 2006. V. 143. P. 187-195.

Zielinski S., Portner H. Oxidative stress and antioxidative defense in cephalopods: a function of metabolic rate or age? // Comp. Biochem. Physiol. 2000. V. 125 B. P. 147-160.