Оценка и отбор исходного материала ревеня для селекции на качество и разработка методов клонального микроразмножения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Циунель, Михаил Мечиславович

• Циунель, Михаил Мечиславович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Циунель, Михаил Мечиславович

СОДЕРЖАНИЕ

СТР.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Хозяйственное значение и история культуры ревеня

1.2.Ботаническая характеристика и биологические особенности ревеня

1.3.Изменчивость сортовых признаков ревеня

1.4.Биохимический состав черешков ревеня

1.5.Клональное микроразмножение ревеня

2. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Цель и задачи исследований

2.2.Место и условия проведения исследований

2.3.Материал и методы проведения исследований 52 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РЕВЕНЯ

3.1. Количественные признаки ревеня

3.2. Качественные признаки листовой пластинки ревеня

3.3. Качественные признаки черешка ревеня

4. БИОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЧЕРЕШКОВ РЕВЕНЯ

4.1. Изменчивость в черешках ревеня биохимических показателей и корреляционные связи между ними

4.2. Влияние возраста черешков на содержание биохимических веществ

4.3. Влияние условий года на биохимический

состав черешков

4.4. Сортовые различия по биохимическим

показателям в черешках ревеня

5. КЛОНАЛЬНОЕ МИКРОРАЗМНОЖЕНИЕ РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ

РЕВЕНЯ КРУПНОЧЕРЕШКОВЫЙ, УПРЯМЕЦ, ЗАРЯНКА

5.1.Эффективность стерилизации посадочного материала и выживаемость эксплантов ревеня в культуре in vitro

5.2. Развитие эксплантов на среде размножения

5.3.Укоренение регенерантов и адаптация укоренившихся растений ревеня к обычным

условиям

5.4.Сравнительная экономическая оценка способов размножения ревеня

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка и отбор исходного материала ревеня для селекции на качество и разработка методов клонального микроразмножения»

- 4 -ВВЕДЕНИЕ

В обеспечении полноценного и разнообразного питания человечества овощные растения занимают важное место.Они являются источником питательных и биологически активных веществ.Расширение ассортимента овощных культур поможет еще более разнообразить и улучшить наше питание. Для этого в культуру вводятся новые виды растений, но в тоже время многие культивируемые растения остаются незаслуженно забытыми.К таким растениям можно отнести овощной ревень.

Ревень (Rheum L.) - многолетнее травянистое растение семейства Гречишных (Polygonaceae). В культуре ревень известен более четырех тысячелетий в качестве лекарственного растения.

Как овощное растение, ревень начали выращивать сравнительно недавно - в середине VIII века в Англии,почти одновременно он распространился в США, Германию, Голландию,Францию.В России эта культура появилась в начале ХХ-го столетия.

Овощной ревень - очень ценная многолетняя культура, способная расти в прохладном климате с суровыми зимами.Черешки ревеня практически круглый год являются источником аскорбиновой кислоты и других полезных для населения веществ .Выращивание ревеня в открытом грунте не требует больших затрат, а для его выгонки достаточно темного помещения с температурой около +10°С. Все это позволяет значительно уменьшить использование энергоносителей и снизить стоимость продукции.

У овощного ревеня в пищу используют сочные, кислые на вкус черешки листьев. Черешки ревеня содержат питательные и биологически активные вещества: сахара до 2%, органических кислот (яблочная, лимонная) до 3%,пектинов до 1,5%, аскорбиновой кислоты до 30 мг%, а также фенольные соединения, белок, клетчатку,минеральные соли.

Несмотря на положительные качества, ревень не имеет в мире широкого коммерческого применения,хотя его много выращивают в частных садах. Это вызвано меньшей конкурентностью по вкусовым качествам его черешков с другими фруктами и овощами, которые прекрасно растут в странах с более мягким климатом .Небольшие расстояния и хорошее транспортное сообщение между производителем овощей и фруктов и ее потребителем позволяет обеспечить широкий ассортимент продуктов в более северных странах.Но для большинства регионов России с суровым климатом,большими расстояниями, плохим транспортным сообщением выращивание овощного ревеня позволит восполнить дефицит свежих овощей и фруктов.

Широкому промышленному выращиванию ревеня в нашей стране мешает отсутствие налаженного производства продуктов переработки из черешков ревеня (компоты,джемы, соки,квас, цукаты).

В России селекция ревеня велась на создание высокоурожайных сортов, и практически не уделялось внимания улучшению биохимического состава черешков. Исследование химического содержания черешков ревеня позволит изучить особенности накопления в них биохимических веществ и выявить исходный материал для селекции сортов ревеня с лучшими питательными качествами черешков.

Для отличия разных сортов ревеня друг от друга в селекционной и семеноводческой практике используют апробационные признаки культуры. При морфологическом описании сортов ревеня применяли разные методики (Руководство по апробации, 1982; Иванова,1988) несколько отличающиеся друг от друга. Сейчас в России при регистрации и патентовании, описание сортов проводят с использованием методики UPOV (TG./62/3 1978-11-15.Guidelines for the conduct of tests for distinetness, homogeneity and stability). При описании ревеня по данной методике параметры большинства апробационных признаков оп-

ределяют с использованием сортов-эталонов. В качестве эталонов рекомендованы зарубежные сорта, которых в нашей стране нет, а их приобретение и поддержание потребует дополнительных материальных затрат. Проведение исследования с использованием методики UP0V позволит выявить эталоны параметров апробационных признаков из имеющихся районированных сортов и образцов ревеня из коллекции ВИР.

Для получения посадочного материала (существующих и новых сортов) ревеня используют семенное и вегетативное размножение. Оба способа имеют свои достоинства и недостатки. Семенное размножение обеспечивает высокий коэффициент размножения, низкие затраты на закладку плантации (посев), при таком размножении происходит потеря ценных сортовых качеств растений. Вегетативное размножение сохраняет все ценные особенности сорта, но низкий коэффициент размножения не способствует быстрому воспроизводству ревеня. Сортопод-держание многолетней плантации ревеня в больших объемах довольно дорого, но вместе с тем при возникновении спроса встает необходимость быстрого размножения нужного сорта. В селекционной практике и при внедрении нового сорта из-за низкого коэффициента вегетативного размножения также существует проблема быстрого тиражирования ценных растений. В этой связи представляет интерес применение кло-нального микроразмножения ревеня в культуре in vitro .

В работах (Walkey D.G.D.et.al., 1979, Roggemans J. et. al., 1979, Pierik R.L.M. et. al., 1989, Machado M. et. al., 1990, Lassus C. et. al., 1994, Lai N. et.al.,1993) отмечается проявление сортоспецифичнос-ти при использовании этого метода. Разработка способа размножения в нашей стране для районированных сортов ревеня через культуру in vitro позволит уменьшить площади маточных плантаций и расходы на их поддержание, не уменьшая выхода посадочного материала.

Целью настоящего исследования явилось оценка и отбор исходно-

го материала для селекции ревеня на качество и разработка методов клонального микроразмножения. Были изучены следующие вопросы:

1. Морфологическое описание сортов ревеня с использованием методики UP0V и выделение эталонных сортов апробационных признаков.

2. Биохимическая оценка ревеня и корреляционные зависимости между показателями.

3. Изменчивость биохимических показателей ревеня в зависимости от условий среды, возраста черешков , сортовых особенностей, выявление сортов-источников содержания биохимических веществ.

4. Использование культуры in vitro для клонального микрора-замножения районированных сортов ревеня Упрямец, Крупночерешковый, Зарянка.

Основные положения, полученные в результате изучения данных вопросов и выносятся на защиту.

- 8 -1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Хозяйственное значение и история культуры ревеня

Ревень многолетнее травянистое растение, как по биологии так и по хозяйственной классификации (Марков и др.,1985, Иванова, 1988) .В пищу у овощного ревеня употребляются сочные, мясистые черешки, кислые на вкус. В пищу употребляют в сыром виде и является сырьем для переработки. Из черешков ревеня приготавливают компоты, соки, вина, джемы, варенье, кисели другие продукты. Основное достоинство ревеня в том, что он может давать продукцию круглогодично, при использовании различных агротехнических способов: выращивание в открытом грунте(Юргенс, 1967; Мохнатый, 1979; Lunzmann, 1990; Maynard, 1990), выращивание в открытом грунте с использованием временных укрытий(Томпсон, 1933; Frenz, 1988 ), выгонка в поле (Sandler, 1990;Wilhelm, 1990), выгонка в специальном помещении (Комарова, 1960; Осина, 1975; Buczkowska, 1991). Ревеневые черешки особенно ценны именно рано весной и зимой, когда остро ощущается дефицит овощной свежей продукции.Черешки ревеня содержат до 30 мг% витамина С , до 3,5 % органических кислот, до 2% Сахаров,до 1,5 % пектинов, антоцианы, минеральные соли,белок,клетчатку. Ревень, как и многие овощные культуры ( щавель, шпинат, амарант,мангольд) накапливает щавелевую кислоту, что часто отпугивает потребителя. Хотя в среднем содержание щавелевой кислоты в ревене составляет (0.5%), в тоже время ее количество в плиточном шоколаде достигает 4% (Скурихин и др.,1991).

В культуре ревень был известен первоначально как лекарственное растение.Первые упоминания о ревене найдены в китайских травниках в 2700 году до н.э.(Иванова, 1988),в IV веке он был известен в Древнем Риме(Лозина-Лозинская, 1937), Об использовании ревеня в

качестве овощного ратения впервые упоминается в 1765 году в Англии, почти одновременно культура овощного ревеня распространилась в США,Германию,Францию (Лозина-Лозинская, 1937). В России овощной ревень появился в начале 20-го века.

Центром происхождения ревеня (Вавилов ,1953) считает Китайский очаг. Лозина-Лозинская А.С.(1937) отмечает,что у ревеня было 2 первичных центра происхождения: более древний-Китайский,восходящий к первичной мезофитной флоре третичного периода и более поздний, молодой-Иранский.Последующие климатические и геологические изменения позволили ревеню расселиться из обоих центров в сторону Средней Азии.

1.2. Ботаническая характеристика и биологические особенности ревеня

Сорта овощного ревеня относят к роду Rheum L. Род насчитывает 49 видов(Лозина-Лозинская, 1937). Marshall D.E. (1988) отмечает 118 названий видов ревеня. На территории бывшего СССР произрастает 22 вида (Иванова, 1961).Лозина-Лозинская А.С.(1937) делит род на 7 секций. Большинство сортов овощного ревеня относят к секции Rheum

Существующие сорта ревеня имеют гибридное происхождение и включают в себе признаки многих видов (Лозина-Лозинская, 1937; Иванова, 1961).В связи с этим Иванова К.В., (1961) предложила относить сорта к виду ревень культурный-Rheum cultigenum .Однако в литературных источниках сорта ревеня относят к разным видам - Rh. rhaponticum (Walkey et al., 1979; Roggemans et al.,1979; Pierik et al., 1989; Machado et al, 1990;Полежаева, 1982,1988,1991; Chipman, 1983)или к виду Rh.rhabarbarum (Lassus et al., 1994). Ковалевская С.С.(1971) отмечает ,что вид -Rh. rhaponticum это гибрид между ви-

дами Rh.Maximowiczi и Rh. cordatum. Лозина-Лозинская А.С.(1937) также указывает на то, что это стойкий гибрид, а не самостоятельный вид.

В настоящее время в мире известно более 200 сортов овощного ревеня(Marshall, 1988). В качестве овоща используют черешки ревеня видов Rh. Wittrocki, Rh. Webbianum (Катышевцева и др, 1963). Лозина-Лозинская А.С.(1937) указывает об аналогичном использовании и других видов.

Проведенный обзор цитологических исследований по ревеню (Ал-лаяров, 1972; Меньшикова, 1964) показал, что исследованные виды ревеня имеют гаплоидное число хромосом равное 11. Некоторые виды диплоидны: Rh. orientale, Rh. macrocarpum, Rh. palmatum, Rh. tatarticum; другие тетраплоидны: Rh. rhaponticum, Rh. compactum, Rh. turkestanicum. В видах - Rh. rhabarbarum, Rh. altaicum, Rh. emodi, Rh. maximowiczii, Rh. officinale, Rh. tataricum встречаются как диплоидные, так и тетраплоидные формы. Вид Rh. ribes имеет 38, 39, 41, 44 хромосомы, a Rh. wittrockii имеет также гекса- и октап-лоидные формы ревеня.

По внешнему виду полиплодные растения не отличаются от диплоидных. Установлено, что у полиплоидов проводящая система стебля усложнена за счет образования дополнительных сосудистых пучков. В мейозе у тетраплоидных видов хромосомы обычно образуют только биваленты, из чего можно сделать вывод, что тетраплоиды несут два различных генома. Среди культивируемых сортов изучен сорт Тукумс-кий 5, который имеет 44 хромосомы, данных по другим сортам в литературе не обнаружено.

Ввиду того, что в создании культурного ревеня участвовали многие виды рода Rheum, поэтому в культуре у ревеня велико многообразие морфологических признаков.

Ревень - многолетнее травянистое растение. При семенном размножении растения в первый год образуют розетку из 5-8 листьев и стержневой корень. Который затем разрастается в мощное одревесне-вающееся корневище со стеблеплодами. Стеблепдоды - утолщенные ответвления корневища,которые имеют в верхней части листовые и стеблевые почки, а в нижней - центральный и боковые корни ( Иванова, 1988). Корневище имеет коричневую окраску, на разрезе розоватую. Основная масса корней располагается в почве на глубине до 50 см и в ширину до 120 см. К шестилетнему возрасту масса корневища достигает 10 кг (Алексеева, 1987). По форме розетки различают растения ревеня с компактной, прямостоячей, вверхнаправленной, раскидистой, развалистой розеткой (Иванова, 1988). Размеры розетки колеблются по диаметру от 75 см до 115 см, по высоте от 25 до 80 см. В розетке одного растения количество черешков колеблется от 32 до 76 штук (Гиренко, 1977).

Листья у ревеня простые на длинных черешках,чаще листовая пластинка бывает цельной, но у некоторых видов она лопастная : (Rh. palmatum, Rh. tanguticum, Rh. officinale, Rh. macrocarptim). По форме листовой пластинки бывают следующие очертания: яйцевидная,округлая, треугольная и другие.Соотношение длины листовой пластинки и черешка бывает разным: длина их может быть равной или превосходить друг друга.

Размер листовых пластинок колеблется по длине от 22 см до 50 см, по ширине от 25 до 43 см.

Черешки листьев отличаются по степени желобчатости и ребристости, - вплоть до полного отсутствия этих признаков. Окраска черешков бывает различная: зеленая, вишневая, малиновая, с антоциа-ном. Причем окраска может охватывать весь черешок или часть черешка, может быть сплошная окраска или крапинами. Мякоть черешка в

основном светло-зеленая, но может быть с розоватой окраской по всему черешку или только в его нижней части (Гиренко, 1977). Черешки по размерам сильно колеблются, так по длине черешка - от 25 до 55 см и более, по ширине черешка - от 1,1 см до 3,3 см. Масса черешка колеблется от 23 грамм до 124 грамм.

Цветки ревеня - мелкие в цветоножках с сочленениями,многочисленные собраны в соцветие - облиственная метелка. Вначале цветения окраска цветоноса зеленая, потом, при созревании семян - бурая. Цветонос внутри полый. Листья на цветоносе расположены поочередно, листовые пластинки по форме треугольные (Алексеева, 1977). Цветки имеют белую, бледно-розовую или желтоватую окраску.у цветка - 6 долей околоцветника,из них 3 наружных,9 тычинок иногда (5-10),пестик с тремя рыльцами на коротком столбике.В соцветии находится от 4-5 тысяч до 10-14 тысяч цветков (Полежаева, 1981).

Плод ревеня - трехгранный орешек с крылаткой по граням. Длина семени 6-7 мм, ширина - 4-5 мм (Алексеева, 1987). С одного растения можно собрать до 300 грамм семян (Изергина, 1977). В одном грамме насчитывается 75-85 штук семян. Масса 1000 семян - 9-16 грамм. Окраска семени темно-коричневая, крылатки - более светлая (Алексеева, 1977).

Ревень - многолетнеее, холодостойкое растение, выносит морозы до минус 20.. .30*С. Оптимальная температура развития +9...+23°С. В зависимости от фазы развития переносит заморозки до - 10°С, однако заморозки с температурой - 5...-7°С могут повреждать распускающиеся почки. К свету ревень нетребователен, влаголюбив, однако не выносит близкого уровня залегания грунтовых вод. Предпочитает хорошо удобренные, среднего механического состава почвы. Оптимальная кислотность рН - 4,5-5 (Лежанкина, 1969, Юргенс, 1967).

Размножение ревеня происходит вегетативным или. генеративным

способом.

При вегетативном делении корневища Муханова Ю.И.(1973) отмечает неравноценность имеющихся на корневище почек : почки бывают крупные и мелкие, а также периферийные почки на корневище более жизнеспособны чем в центре корневища.

В неблагоприятных условиях: засуха, заморозки, надземная система отмирает, а на поверхности почек образуются плотные покровы и растение уходит в состояние покоя (Полежаева, 1991). Инициирующими факторами покоя также считают умеренную (+14...+16°С) температуру воздуха и короткий день. Наиболее глубокий покой у растений ревеня наступает в октябре - ноябре (Krug, 1991). Томпсон Т.К. (1933) указывает, что растения ревеня уходят в состояние покоя только при неблагоприятных факторах, но могут вегетировать все время в оптимальных условиях. Григорьев Ю.С. (1981) отмечает, что некоторые виды ревеня Средней Азии вегетируют только весной в течение 45-90 дней, а затем уходят в состояние покоя несмотря на орошение. Все это свидетельствует о внутреннем контроле'биологии покоя растения.

Чтобы вывести растение ревеня из состояния покоя необходима яровизация при температуре не выше + 9,4°С (Лежанкина, 1969;Лоф-тон,1961). Hempill D.D.(1985) с помощью гибберелиновой кислоты стимулировал отрастание ревеня в январе - феврале.

На второй год жизни, растение образует цветонос. Это зависит от возраста, от генотипа (есть сорта ревеня не образующие цветоносного побега), и от условий выращивания. Hiller L.N. и другие (1974) установили, что ювенильный возраст ревеня сорта Виктория длится 13 недель. Яровизация низкими температурами не выше + 10° С вызывает цветение растений. При чем, чем старше растение и ниже температура, тем короче период яровизации. Повышенные температуры до + 27°С и различный фотопериод не вызывают разъяровизацию.

Муханова Ю.И. и другие (1971) отмечают, что инициация цветения у ревеня сорта Крупночерешковый и Огрский осуществляется к 25 августа и часть растений зимует с дифференцированным конусом на-ростания (3-й этап). Исмаилов М.И. и другие (1985,1986) на ревене Максимовича указали, что в условиях засухи зачаточные соцветия не реализовались.

По данным Полежаевой Н.М. (1988,1991) цветене ревеня начинается снизу вверх и с главной оси на боковые, которые распускаются позже на 2-3 дня. В пик цветения на соцветии цветет 50% всех цветков. Растения цветут утром с 5 до 10 часов, а в 12 закрываются. Оптимальная температура при цветении - 16-18 С, влажность воздуха - 65-70%. Вечером, в 16-17 часов, цветки вновь раскрываются и цветут до захода солнца. Если утром идут осадки, раскрытие цветков задерживается на 3-4 часа, в дождливую погоду цветки не раскрываются. Рыльце пестика созревает раньше пыльников, однако возможно самоопыление пыльцой от верхних цветков соцветия (Томпсон, 1933). После цветения и созревания семян цветоносный побег отмирает. После этого пазушные почки трогаются в рост, у них разворачиваются по 2-3 листа и одновременно у части почек идет дифференциация соцветия ( Муханова и др., 1971).

1.3.Изменчивость сортовых признаков ревеня

Для характеристики любой овощной культуры, в том числе и ревеня используют комплекс морфологических, анатомических, физиологических, биологических, биохимических и хозяйственных признаков и свойств - апробационные признаки. Апробационные признаки в определенной вариации характеризующие сорт называют сортовыми признаками. (Прохоров И.А. 1995).

Для установления сортовой чистоты семеноводческого посева, а

также проверки условий выращивания и выполнения агротехнических приемов необходимых для сохранения сортовых качеств семян проводится апробация семеноводческих посевов.

До 1995 года в нашей стране в селекционной практике и в семеноводстве при определении сортовой принадлежности культуры использовались апробационные признаки отмеченные в Руководстве по апробации (Рук-во по апроб., 1982). С 1995 года при заявке сортов и гибридов сельскохозяйственных культур для включения в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию стали руководствоваться положениями Международного союза по охране новых сортов растений (UP0V).

В Международной конвенции по охране новых сортов растений записано, что охрана сортов растений может быть представлена только после проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. В качестве руководства для проведения таких испытаний Международный союз по охране новых сортов растений (UP0V) издал Методики, единые для стран членов UP0V. Для каждого вида растений используются отдельные методики. Для описания сортов ревеня применяется документ UPOV TG/62/3 или его русский перевод RTG/62/1, который утвержден в 1995 году Госкомиссией РФ по испытанию и охране селекционных достижений.

Методика UP0V для описания сортов ревеня отличается от ранее применяемых методик (Руководство по апробации, 1982) тем, что признаки сведены в шкалы, где каждому словесному определению значения признака присвоен определенный цифровой показатель - индекс. Для более точной оценки степени выраженности признака, там где возможно используются эталонные сорта.

Описание ревеня проводят в фазе технической спелости розетки (Гиренко, 1982).Техническая спелость розетки ревеня наступает при

достижении длины черешка не менее 20 см и его толщины не менее 15 мм.(РСТ РСФСР 362-73).

По методике UP0V описание проводят на найболее развитых листьях , когда растение находится в фазе цветения.

Различают следующие апробационные признаки ревеня.

Расположение листьев в розетке-отмечают раскидистое, компактное и промежуточного характера (Гиренко, 1977,1982). Иванова К.В.(1988) описывает подобный признак как форму листовой розетки и различает прямостоячую, сомкнутую, вверхнаправленную, раскидистую, развалистую розетки листьев. По методике UPOV (TG. /62/3 1978-11-15) аналогичный признак именуют как положение черешка относительно горизонта и различают прямостоячее , полупрямостоячее и горизонтальное положение черешка, что близко к градации указанной Гиренко М.М.(1977,1982). Распространение всех трех градаций по исследованию Гиренко М.М.(1977) в коллекции ВИРа среди сортов приблизительно одинаково.

Форма листовой пластинки. Различают широко-яйцевидную, яйцевидную листовые пластинки (Гиренко, 1977), округлую (Гиренко, 1982), треугольную (Иванова, 1988). Наиболее распростанены сорта с яйцевидной и широко-яйцевидной листовой пластинкой (Гиренко, 1977).В методических указаниях UPOV (TG./62/3 1978-11-15) признак - форма листовой пластинки не используется.

Вершина листовой пластинки. Бывают сорта с оттянутой и при-тупленой листовой пластинкой (Гиренко, 1982). Иванова К.В.(1988) отмечает сорта с тупой , заостренной и оттянутой листовой пластинкой. По методике UPOV (TG./62/3 1978-11-15) приняты следующие градации этого признака-круглая, туповатоострая и острая вершина листовой пластинки.

Пузырчатость листовой пластинки. Различают сильную, среднюю,

крупную или мелкую пузырчатость (Гиренко, 1982). Иванова К. В. (1988) отмечает также отсутствие пузырчатости. По иРОУ три градации пузырчатости - маленькая, средняя, сильная.

Волнистость края листовой пластинки. Бывает сильная ,средняя, слабая (Гиренко, 1977,1982; ТС./62/3 1978-11-15).

Окраска листовой пластинки. Различают светло-зеленую, зеленую, темно-зеленую окраску листа (Гиренко, 1982; ТС./62/3 1978-11-15) бывают еще желто-зеленая, серо-зеленая, а также зеленая с матовой или глянцевитой поверхностью (Гиренко, 1977,1982).

Методика иРОУ (ТС./62/3 1978-11-15) предусматривает еще дополнительные апробационные признаки: основание листовой пластинки с тремя градациями - открытое, закрытое и перекрывающееся основание листовой пластинки. Число выходящих жилок из черешка - три, пять, семь жилок. Признак антоциановая окраска главной жилки имеет две градации-окраска отсутствует, окраска присутствует.

Биометрические параметры листовой пластинки (Иванова, 1988) различает по длине и ширине листа более 55 см - это крупная листовая пластинка, 40-55 см - средняя, менее 40 см - мелкая листовая пластинка. В методических указаниях 11Р0¥ (ТС./62/3 1978-11-15) приняты теже параметры листовой пластинки, но без абсолютных величин, а относительно друг друга и сортов-эталонов. Тоже касается и размеров черешка. Методические указания иРОУ (ТС./62/3 1978-11-15) используют признаки: длина и ширина черешка, подразделяя их на три категории - короткий, средний, длинный и тонкий, средний, широкий. Иванова К. В. (1988) отмечает параметры черешка по абсолютной величине: длинный черешок - 45-75см, средний - 35-45см, короткий менее 35см, толстый 2,1-3,5см и более, средний 1,5-2, Осм, тонкий 1, 0-1, 4см.

Толщина и ширина черешка - это измерения поперек черешка,

перпендикулярные друг другу. По методике UP0V(TG./62/3 1978-11-15) отмечают признак отношения ширины к толщине: бывает низкое отношение - 1:1, средняя - 3:2, высокая - 2:1.

Форма поперечного среза черешка. Различают округлую, широкую, среднеширокую, почковидную (Иванова, 1988). Методические указания UPOV (TG./62/3 1978-11-15) использует 8 типов поперечных срезов черешка.

Ребристость черешка. Различают слабую, среднюю, сильную ребристость или ее отсутствие (Гиренко, 1982). Иванова К.В.(1988) отмечает сильновыраженную, среднюю, слабую ребристость. Методические указания UPOV (TG./62/3 1978-11-15) использует теже градации что и Гиренко (1982), прибавляя еще одну градацию - очень сильная ребристость. Гиренко М.М.(1977) отмечает как более редкий признак -это отсутствие или слабая ребристость по сравнению с другими градациями.

Желобчатость черешка - это признак, который не принят методическими указаниями UPOV (TG./62/3 1978-11-15), но есть у Гиренко М.М. (1982) , Ивановой К.В.(1988), где различают следующие градации: отсутствие желобка, широкий, узкий, мелкий, глубокий или средний желобок.

Окраска черешка - наиболее сложный признак. Гиренко М.М. (1982) различает зеленую и светло-зеленую окраску с наличием антоциановой пигментации, которая бывает сплошной, крапчатой, у основания черешка, по всей длине черешка, до половины длины черешка или отсутствует. Методические указания UPOV (TG. /62/3 1978-11-15) окраску черешка разбивают на четыре признака: основная окраска кожицы - зеленая , красная; окраска кожицы у основания черешка, исключая его конечную часть; окраска кожицы черешка ниже листовой пластинки на 75 мм ; окраска кожицы по средине черешка. У

последних трех признаков различают три. градации-отсутствие окраски, окраска пятнами, равномерная окраска.

Окраска мякоти черешка. Гиренко М.М.(1982) оценивает окраску мякоти на срезе в нижней трети черешка и различает светло-зеленую, зеленую с розовыми пятнами, розовую окраску. Методические указания иР0¥ (ТС./62/3 1978-11-15) различают окраску мякоти черешка на срезе посредине черешка, бывает белая, зеленая, розовая, красная окраска мякоти. Иванова К.В.(1988) оценивает окраску мякоти по всей длине черешка и различает красную или розовую в нижней части черешка, а выше зеленую, или сплошь зеленую или сплошь красную или розовую.

Признак опушения черешка используется только в методических указаниях \JP0V (ТС./62/3 1978-11-15) и отмечается отсутствие или наличие опушения. Иванова К.В.(1988) рассматривает еще признак волокнистость мякоти черешка, которая бывает незаметная, нежная, грубая.

Признаки соцветия в разных методиках также различаются. Иванова К.В.(1988), Гиренко М.М.(1982) отмечают лишь количество цветочных побегов на одно растение за период вегетации и различают сорта: со слабой склонностью к побегообразованию, когда побеги не образуются или они единичны, со средним побегообразованием - образуется до пяти побегов за сезон и значительным побегообразованием - образуется более пяти побегов. Методические указания иРОУ (ТС./62/3 1978-11-15) предусматривают следующие признаки по соцветию: плотность соцветия, различают рыхлое, среднее, плотное соцветие. Число ветвей в соцветии-малое, среднее, высокое. Признак ан-тоциановая окраска цветочной почки, первого узла стебля, ниже первого узла стебля. Различают наличие или отсутствие окраски.

Признак время начала роста растений методические указания

UPOV (TG./62/3 1978-11-15) определяют, когда первый черешок достигнет длины 10 см и различают по этому признаку ранние, средние и поздние сорта.

В методических указаниях UPOV (TG./62/3 1978-11-15) используются апробационные признаки корневища: число главных почек (на хорошо развитом 2-х летнем корневище) бывает малое меньше 5-ти почек, среднее и высокое число почек-более 12. Диаметр корневища: маленький, средний и большой. Число корней на корневище: небольшое, среднее, высокое. Положение корней: вертикальное, полувертикальное, почти горизонтальное.

По методике UPOV на большинство апробационных признаков есть сорта-эталоны и испытуемые сорта, клоны сравниваются с ними. Однако большинство сортов-эталонов в нашей стране отсутствует, поэтому необходимо изучить районированные сорта и сорта из коллекции ВИР по методике UPOV на комплекс морфологических признаков и выделить среди них сорта этолоны. Поскольку в стране не проводилось морфологического изучения по методике UPOV, то необходимо апробировать данную методику и наглядно показать апробационные признаки в фотографиях.

1.4.Биохимический состав черешков ревеня

Важное значение, по мнению Кононкова П.Ф. (1992), при подборе новых овощных растений играют не только их питательные свойства, но и лечебно-профилактические, обусловленные содержанием витаминов, гормонов и ферментов, а также минеральных и пряных веществ, так как по калорийности овощи уступают многим продуктам питания растительного и животного происхождения.

Питательную и диетическую ценность черешков ревеня обуславливает содержание в них различных химических веществ: органических

кислот, Сахаров, витаминов, пектина, клетчатки, растительных фенолов, различных минеральных элементов. Нежелательными для организма человека является накопление в черешках ревеня щавелевой кислоты и ее солей, а также нитратов.

Содержание сухого вещества является важным показателем при оценке урожая сочноплодных растений. В черешках ревеня содержание сухого вещества в различных литературных источниках (Церевитинов ,1948; Шиврина, 1961; Луковникова и др.,1968; Пурбо, 1971; Справ, по ов-ву, 1971; Козенко и др,1977; Полежаева, 1988; Кт1ес1к, 1974; Симеонова и др., 1976; ТПшеп, 1982; ВоЬгеаш е1 а1.,1983; СМртап е1 а1.,1985; ¿Гопевси а1.,1989) колебалось в пределах 2.95 -11.50 %. Содержание сухого вещества в черешках ревеня мало отличается от этого показателя в плодах огурца 3,6-6,0 и томата 4,3-12,0 (Справ, по ов-ву, 1971), но оно ниже , чем в плодах яблок - 10-18 (Седов и др.,1985), в листьях щавеля 6,0-11,6 (Иванова и др.,1988). В листовых пластинках ревеня сухого вещества больше, чем в черешках и колеблется в пределах 8-14% (Шиврина, 1961; Симеонова и др.,1976).

Накопление сухого вещества в ревене колеблется от условий выращивания, сорта, возраста черешков (Петрова ,1971; Иванова, 1988; СМртап et а1.,1985). Больше сухого вещества отмечено в старых черешках, по сравнению с молодыми. В открытом грунте накапливается больше сухих веществ в черешках ревеня чем в защищенном грунте (Иванова, 1988). Последнее скорее вызвано большей влажностью почвы, что подтверждают в исследованиях (СМртап ех, а1.,1985), где отмечено, что при выгонке ревеня в менее влажном субстрате содержание сухого вещества было выше,чем при высоком уровне влажности субстрата.Петрова М.А.(1971)отмечает большее содержание сухого вещества в сухой год по сравнению с более влажным. Полежаева

Н.М.(1988) указывает на наибольшее содержание воды в черешках ревеня в период отрастания и бутонизации растений. СМртап Е. еЪ а1.(1985) отмечает более высокое качество соков .получаемых из ревеня с большим содержанием сухого вещества.

Корреляционных взаимосвязей содержания сухого вещества в черешках ревеня с другими биохимическими и морфологическими признаками в литературных источниках не указывается.На других культурах отмечено положительная корреляционная связь содержания сухого вещества и сахара в плодах томата (Король, 1975), в плодах яблок (Седов и др.,1985).Также отмечена взаимосвязь в плодах абрикоса между содержание сухого вещества и суммой Сахаров, содержанием аскорбиновой кислоты и содержанием водорастворимого пектина (Рихтер, 1995).

Характер наследования содержания сухого вещества в ревене не отмечен, на других культурах показано: промежуточное доминирование содержания сухого вещества в плодах томатов (Король, 1975),в луковицах репчатого лука (Перегудт и др.,1981).Наблюдается доминирование и сверхдоминирование по содержанию сухого вещества в плодах яблони (Седов и др. , 1985),отмечен гетерозис по содержанию сухого вещества в плодах острого перца (Дикий и др., 1992).Отмечен полигенный контроль с плейотропным эффектом содержания сухого вещества у репчатого лука(Перегудт и др.,1981).Содержание сухого вещества в плодах яблони наследуется полигенно,коэффициент наследуемости средний и сравнительно высокий (0,47-0,76) (Седов и др. ,1985). Перегудт М.Ф. и др.(1981) отмечает,что более эффективен отбор на повышенное содержание сухого вещества у лука репчотого в условиях повышенной влажности воздуха и почвы,когда уменьшается изменчивость признака.Отборы очень существенны на понижение и повышение содержания сухих веществ при первом отборе, затем эффективность

снижается,но их необходимо проводить многократно для достижения стабильности содержания сухого вещества на луке. Коэффициент изменчивости содержания сухого вещества колеблется от 4,4 до 17,4% у плодов яблони (Ширко и др.,1985).Наибольшая велечина значения коэффициента вариации у томатов,столовой свеклы, капусты белокачанной отмечена на уровне 20% , наименшее у гороха овощного, перца слад-кого-10%,у лука, огурца - 15% (Андрющенко, 1981).

Проведенный анализ исследований на ревене и других культурах показал,что существует необходимость и возможность селекции на повышенное содержание сухих веществ, а значения изменчивости по содержанию сухого вещества незначительны.

Минеральные вещества играют важную роль в жизнедеятельности организмов:принимают участие в кроветворении,входят в состав витаминов, ферментов, гормонов, регулируют водный обмен. Минеральные вещества в зависимости от их содержания в организме подразделяют на макроэлементы и микроэлементы.

В овощах и фруктах минеральные вещества находятся в форме, легкоусвояемой организмом человека.Содержание минеральных веществ определяют по количеству золы, образующейся после сжигания продукта. В овощах и плодах оно составляет 0.2 - 2.3 %.Из овощей наибольшее количество золы дают укроп (2.3%), шпинат (1.8%)(Тех. коне. ... ,1993).

Содержание минеральных веществ в черешках ревеня составляет 1,08-1,37% (БоЬгеапи ег а1.,1983), из них кальция 129-190 мг/100гр сырого веса, калия 251-454 мг/100гр, натрия 11,6-32, 6 мг/ЮОгр. Козенко С.И.и др.(1977) отмечают содержание зольных элементов в пределах 0,59-0,93% из них железо 1,25-4,025, алюминия 0,7-2,86 мг/100гр сырого веса.

Из органических веществ в черешках ревеня- присутствуют угле-

- 24 -

воды,органические кислоты, пектины,растительные фенолы .

Растительные фенолы считают веществами вторичного происхождения (Харборн, 1968; Кретович, 1986; Гудвин и др., 1986).Книмв частности относят феноловые кислоты, флавоноиды,дубильные вещества, катехины, антоцианы,.лейкоантоцианы. Отмечено высокое лечебное значение растительных фенолов: их каппиляроукрепляющий эффект в присутствии аскорбиновой кислоты, наиболее выражено это свойство у катехинов, лейкоантоцианов, антоцианов. Флавоны и флавонолы более эффективны в противоатеросклеротическом и гипохолестеринемичееком действии (рутин,кверцетин).Лейкоантоцианы характеризуются противоопухолевой и радиозащитной активностью (Попов и др., 1990; Синяков, 1992).

Проведены исследования по содержанию фенольных соединений в корневищах и листьях ревеня (Титов, 1937; Казачкова и др., 1952; Бурмистро и др., 1957;Романова, 1961; Еатышевцева и др., 1963; ГТаши-нина, 1965; Байгозина, 1968;Конон и др., 1978; Фатуллаев, 1980; Ну-ралиев, 1982; Мухамеджанова и др.,1992). Содержание этих веществ в черешках исследовали Козенко С.И. и др.(1977),где отмечено что общее содержание полифенолов составляет от 163 до 413 мг/ЮО грамм сырого вещества, из них лейкоантоцианов от 136,2 до 292, 9 мг/ЮО грамм сырого вещества,хлорогеновой кислоты 25,1-47,5' мг/ЮО грамм,кофейной кислоты-3,2-16,2 мг.йз работы видно,что содержание полифенолов различается по сортам в 2,5 раза, лейкоантоцианов в 4 раза, хлорогеновой кислоты в 1,5 раза, кофейной кислоты в 5' раз. По приведенной разнице можно предположить существовании сортовых различий в содержании фенольных соединений и возможности селекции на их повышенное содержание.

По утверждению Байгозиной В. П. (1968) флавоноиды в ревене содержатся в надземной части, а в корнях обнаружены лишь следы содер-

жания флавоноидов,но Фатуллаев П.М. (1980) отмечает примерно одинаковое содержание флавоноидов как в надземной,так и в подземной части растения -от 2 до 3, 5%.

Рутин содержится в листьях - 3,-6-10%, в бутонах - 4, 5%, а в черешках обнаружены лишь следы содержания рутина (Баигозина, 1968; Фатуллаев, 1980).

Антоцианы-водорастворимые пигменты,широкораспространенные в растениях,чаще в виде гликозидов антоцианов.В листьях высших растений найболее распространены 3-гликозиды цианидинов (Гудвин и др.,1986).Антоцианы в растениях накапливаются в вакуолях(Гудвин и др.,1986;Кретович, 1986),в антоцианопластах(Реске1 е1 а1., 1988).

Роль антоцианов для растений заключается в защите воздействию ультрофиолетового излучения,холода и других неблагоприятных условий (Тихвинский, 1991).Содержание антоцианов(в мг/100 гр.) колеблется в плодах яблони от 1,4 до 25,5 (Шарова и др., 1985),в плодах барбариса 835-3512, в листьях барбариса 30,7-431 (Новрузов, 1994),в плодах Райиэ 0,31-1,86 (Скороход и др.,1993).

Отмечена связь антоциановых форм пшеницы с лучшим качеством зерна, ржи с урожайностью и зимостойкостью,кукурузы со скороспелостью и устойчивостью к весенним заморозкам, гречихи ж прсса с холодостойкостью,картофеля и льна с устойчивостью к болезням(Тихвинский, 1991).

Антоцианы обуславливают окраску органов растений, окраска может изменяться от состава , содержания антоцианов, соотношения количества антоцианов с другими пигментами, металлами, значения рН клеточного сока (Гудвин и др.,1986).

Козенко С.И. и др.(1977) указывают, что интенсивность окраски черешков ревеня вызвано содержанием полифенолов, среди них большую часть составляют лейкоантоцианы, которые не имеют окраски (Ермаков

А.И.,1987).Красная/малиновая и другие подобные оттенки окраски черешков растений обусловлены наличием в них антоцианов (Ермаков А.И.,1987).Гудвин Т. и др.(1986) отмечает легкое превращение лейкоантоцианов в антоцианы при их нагревании с кислотой. В литературных источниках не найдено сведений об исследовании содержания и свойств антоцианов в черешках ревеня. Но учитывая высокую биологическую ценность антоцианов, и их возможную взаимосвязь с интенсивностью окраски черешков ревеня необходимо исследовать наличие антоцианов в черешках ревеня.

Аскорбиновая кислота - витамин С, витамин в котором нуждаются животные организмы, но источником аскорбиновой кислоты являются растения. Суточная норма витамина С для человека составляет 50-70 мг (Брызгалов, 1971).

Содержание аскорбиновой кислоты в черешках ревеня колеблется сырого веса 5, 0-33, 0 мг/ЮО грамм (Катышевцева, 1963; Петрова, 1971; Козенко и др.,1977; Полежаева Н. М., 1988; Симеонова и др., 1976;Dobreanu et al., 1983;Jonescu et al., 1989), или 1,0-1,13% (Петрухина и др.,1979). В мг/100гр. сухого веса этот показатель составляет: 127.4 - 600 (Плюснина и др. ,1963; Гаврилова и др.,1978). Аскорбиновой кислоты в черешках ревеня накапливается больше в.засушливый год . А в открытом грунте ее содержание выше , чем в защищенном (Петрова, 1971; Иванова, 1988). Наибольшее накопление аскорбиновой кислоты приходится в фазу бутонизации,затем ее содержание снижается (Плюснина и др., 1963; Петрова, 1971; Полежаева, 1988).

Содержание аскорбиновой кислоты в листовых пластинках ревеня больше чем в черешках и достигает до 130 мг/ЮО грамм сырого веса (Плюснина и др., 1963; Иванова, 1988,). Козенко С.И. и др. (1977) утверждает, что содержание аскорбиновой кислоты является устойчивым

сортовым признаком. Петрова КГ. А. (1971) выделяет сорта с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты и отмечает сильное варьирование этого признака по сортам. По данным Изергиной M.I.(1977) большее аскорбиновой кислоты накапливается в верхней части черешка.

По сравнению с другими овощами содержание аскорбиновой кислоты в черешках ревеня невысокое,так например в плодах перца ее содержится до 250 мг%, в листьях петрушки до 290 мг% (Брызгалов, 1971).Однако в яблоках аскорбиновой кислоты столько же сколько и в черешках ревеня: 10-12 мг% до 50 мг% (Седов и др.,1985).

Применение обработок НММ индуцирует образование мутантных форм яблони с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты (Артюх, 1985).

Седов E.H.и др.(1985) установили полигенный контроль и высокую наследуемость содержания аскорбиновой кислоты в плодах яблони. В наследовании этого признака отмечено сверхдоминирование,доминирование и промежуточное наследование.

Коэффициент вариации содержания аскорбиновой кислоты в плодах яблони колеблется от 30,2 до 86,7 % (Ширко и др., 1985),в томатах, перце сладком до 25 %, в луке до 35 % (Андрющенко, 1981).

Диденко И.В.(1997) отмечает возможность и целесообразность селекции на повышенное содержание аскорбиновой кислоты на томатах.

Проведенный анализ работ показал необходимость и возможность выведения сортов ревеня с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты.

Пектиновые вещества-высокомолекулярные соединения углеводной природы.Состав и свойства пектиновых веществ изучены в ряде исследований (Хачидзе, 1955; Аймухамедова и др.,1964; Тищенко, 1972; Ногу-манова, 1973; Кретович, 1986;Ермаков, 1987; Скурихин И.М. и др.,1991;Тех. коне. ... ,1993). В растениях пектиновые вещества-

содержатся в виде водорастворимого пектина и нерастворимого протопектина. Последний под действием протопектин-азы или после обработки разбавленными минеральными кислотами переходит в растворимый пектин. В присутствии кислоты и сахара пектины образуют студни, что широко используется в перерабатывающей промышленности при производстве желе, джемов, мармелада, мороженого, рыбных консервов, майонеза, паштетов.Студнеобразовательная способность пектина зависит не только от его количества, но и от его качества - степени этери-фикации,чем больше в молекуле пектина метоксильных групп, тем выше его качество.Протопектин студни не образует.

Отмечается высокая диетическая ценность пектинов, осннованная на его способности связывать тяжелые металлы и радионуклиды в нерастворимые соединения ..и., выводить ..их из организма, также пектины угнетают гнилостную микрофлору кишечника, тормозят всасыванию холестерина, снижают уровень сахара в крови(Тищенко, 1972; Попов и др., 1990;Тех.коне. ... ,1993).

Содержание пектинов в яблоках, в сливе, в черной смородине находится в пределах 0,9-1,1 %, в кожуре апельсина достигает 4,7%, лимона-7% (Скурихин и др.,1991).В овощах много пектина в свекле столовой - около 1,1 %( Скурихин и др.,1991).Но пектин свеклы обладает низким студнеобразующим свойством (Тищенко, 1972).

Содержание пектиновых веществ (%) в ревене колеблется в пределах 0,24-1.12 (Кулик, 1933; Церевитинов, 1948; Козенко и др.,1977),растворимого пектина: 0,4-1,2 (Пурбо, 1971; Полежаева, 1988), протопектина 0,8-1,4 (Пурбо,1971; Полежаева, 1988).

В работах Полежаевой Н.М.(1988), Пурбо H.A.(1971) отмечено высокое удельное содержание протопектина в сумме пектиновых веществ в черешках ревеня, тоже обнаружено Скороход Т.В.и др.(1993) на плодах Padus.Жученко A.A.(1973) отмечает равное соотношение во-

дорастворимого пектина и протопектина в плодах томата.

Полежаева Н. М. (1988) отмечает .большее количество пектина и протопектина в начале вегетации, а в период созревания семян содержание пектина снижается в 2-2,4 раза,протопектина в 1,6-2 раза.

Дикий С.П.и др.(1992) отмечает на плодах острого перца гетерозис по содержанию пектина и протопектина.

Анализ приведенных работ показал ценность пектинов, необходимость повышения его содержания в растениях.Хотя в исследованиях не отмечены сорта ревеня с повышеннымм содержанием пектинов, но в работе Козенко С.И. и др.(1977) разница в содержании пектина между найменьшим и наибольшим значением достигает почти в 2 раза, что позволяет предположить о сортовых различиях в содержании пектинов и возможности селекции на его повышенное содержание.

Сумма Сахаров.В состав Сахаров чаще входят 3 углевода-сахароза, глюкоза, фруктоза, другие встречаются реже (Ермаков, 1987).

Состав Сахаров их количество и соотношение с органическими кислотами определяют вкус продукта(Ермаков, 1987; Тех. коне. ... ,1993).Показатель сахарокислотного индекса - отношение содержания Сахаров к содержанию органических кислот отражает вкус продукта. Величина сахарокислотного индекса менее 5 обуславливает сильнокислый вкус,от 5 до 15 - умереннокислый вкус,от 15 до 20 - слабокислый вкус, 25 - 30 - сладкий вкус (Тех. коне. ... ,1993).

Содержание сахара в овощах колеблется (в % на сырое вещество) от 3 до 6, в некоторых сортах лука до 15, в яблоках- 9, в винограде и землянике до 18 (Плешков, 1987). Сумма Сахаров в черешках ревеня изменяется от 0,6 до 4.5%(Катышевцева и др.. ,1963; Петрова, 1971;Иванова,1988; Полежаева, 1988; Симеонова и др., 1976;БоЬгеапи е1 а1., 1983; СМртап е1 а1., 1985; Топевси е1 а1.1989). При выгонке -0,24-0,61 (Кт1ес1к, 1974).

Содержание редуцируемых Сахаров составляет в черешках ревеня 78-96 % от общего содержания Сахаров (^опезси а!.,1989).

Структурный состав углеводов в черешках ревеня исследован в работе Козенко С.И. и др.(1977).

Из углеводов в черешках ревеня содержится: сахарозы-0,27-0,44 %, ГЛЮКОЗЫ -0,31-0,47 %, фруктозы 0,26-0,35 % .

Удельная доля сахарозы составляет 30 - 37 % от суммы всех Сахаров, глюкозы - 34-38%, фруктозы - 26-36 % . Соотношение между основными сахарами различаются по сортам.

Сумма Сахаров зависит от условий выращивания,сорта,возраста черешков (Петрова, 1971; Иванова, 1988; Кт1ес1к, 1974; СМртап а1.,1985).Отмечено меньшее содержание Сахаров в 24-дневных и 38-дневных черешках по сравнению с 10 дневными и 45 дневными(Иванова, 1988).

Содержание Сахаров увеличивается при недостатке влаги, повышении температуры .Разница в содержании Сахаров от влияния условий выращивания часто превышают сортовые различия (Ермаков, 1987).

Коэффициент изменчивости суммы Сахаров составляет в яблоках 5,7-18,0 % (Ширко и др.,1985),в томатах, перце сладком до 30%, в огурце до 35%,в луке, моркови, свекле, капусте белокочанной до 25% (Андрющенко, 1981).

Органические кислоты-важный промежуточный продукт метаболизма растений.Они растворяют соли в организме и способствуют их выведению из организма.В растениях из органических кислот найболее распространены: яблочная, лимонная и винная кислоты, в меньшей степени присутствуют щавелевая,янтарная, салициловая, бензойная и другие (Тех. коне. ... ,1993).Чаще для определения общего количества органических кислот используется показатель общей (титруемой) кислотности в пересчете на одну из органических кислот(Ермаков,

1987). Содержание общей кислотности в черешках ревеня колеблется от 0.47 до 2.62 % (Катышевцева и др. , 1963; Петрова, 1971; Пурбо, 1971; Козенко и др.,1977; Сычев и др., 1988; Симеонова и др., 1976; Dobreanu et al., 1983; Ciilpman et al., 1985).

Среди овощей ревень самый кислый овощ,так например содержание общей кислотности у щавеля составляет 0,93%, у томата- 0,7% (Ску-рихин и др.,1991), у яблок: 0,11-1,83 % (Седов и др., 1985).

Из органических кислот в черешках ревеня найболее распространены следующие кислоты:яблочная- 56% всех кислот,лимонная -10%,ща-велевая-29%,неидентифицированных-4, 5%(Ренсон, 1968).Симеонова И.и др.(1976) отмечают следующее соотношение: яблочная киелота-51 % , лимонная- 25 %, янтарная- 21 %, малоновая- 1,5 %, щавелевая и гли-колевая кислоты - 1,5 %.

Кретович В.Л.(1986) указывает на то,что соотношение между кислотами может различаться. Поскольку среди органических кислот большая часть приходится на яблочную, то некоторые исследователи отождествляют содержание общей кислотности и содержание яблочной кислоты.Содержание яблочной кислоты колеблется в пределах 0,6-0,9 % сырого веса (Полежаева, 1988), 10,20- 27,81 % сухого веса (Libert et al.,1985).

Количество органических кислот зависит от условий окружающей среды. Петрова М.А.(1971) указывает на повышение содержания общей кислотности во влажные годы хотя в работе Chlpraan W.L. et al.(1985) в более влажных условиях содержание органических кислот было ниже. Больше накапливается органических кислот в условиях защищенного грунта (Иванова, 1988). Осина П.Ж. (1975) отмечает превышение общей кислотности в черешках ревеня из открытого грунта,по сравнению с черешками полученными при выгонке.

Количество органических кислот повышается при увеличении ос-

вещенности и концентрации углекислого газа, а также при снижении температуры до +10 С (Титлянов и др.,1967; Ренеон, 1968; Кретович В.Л.,1986). Сычев С.И. и др.(1988) указывают на увеличение общей кислотности в черешках ревеня к концу вегетации. Libert В. et al.(1985) отмечает увеличение общей кислотности у взрослых растений по сравнению с .сеянцами,., но с увеличением .возраста черешка уровень титруемой кислотности снижается.

Величина титруемой кислотности в листовой пластинке ниже чем в черешках, в самом черешке нет разницы по этой величине между верхней и нижней частями черешка.

Различий по содержанию общей кислотности между сортами предназначенными для выгонки и сортами для открытого грунта не отмечено

Основным источником изменчивости содержания яблочной кислоты является генотип, а в открытом грунте и.вес черешка.

Libert В. et al. (1985) отмечают относительно тесную отрицательную коррелляционную связь(г=-0,44) содержания яблочной кислоты и ее солей с содержанием щавелевой кислоты и ее солей,что позволяет выводить низкооксалатные сорта с высоким уровнем яблочной кислоты. Также отмечена тесная положительная корреляционная связь содержания яблочной кислоты на сухой вес с длиной и шириной листа, шириной черешка. Libert В. et al.(1985) указывает на отсутствие связи между содержанием общей кислотности и окраской и опушением черешка.

При пересадке растений ревеня , а также при сильном обрыве листьев содержание яблочной кислоты в черешках уменьшается. Libert В. et al.(1985) предполагает, что яблочная кислота является допол-нительнм резервом углекислого газа, это подтверждает высокий уровень малатов при росте черешка и его .уменьшение в выросших череш-

ках.

В плодах яблони общая кислотность контролируется моногенно и полигенно,высокая и средняя кислотность доминируют над низким уровнем кислотности (Седов и др.,1985). Лукьяненко А.Е. и др.(1981) указывает на большее варьирование величины общей кислотности между сортами, чем внутри сорта.Отмечает промежуточное наследование признака общей кислотности, а также если материнская форма была источником высокого содержания органических кислот, то в первом поколении будет высокая кислотность. По мнению Ширко Т.е. и др.(1985), содержание органических кислот в яблоках контролируется 1-2 генетическими факторами. Однако повышение содержания органических кислот связано с мелкоплодностью.

Коэффициент изменчивости содержания органических кислот для яблони составляет 6,3 - 55,9 % (Ширко и др.,1985), для томата и сладкого перца до 30%(Андрющенко, 1981).

Обзор исследований по органическим кислотам на ревене и других культурах показал изменчивость этого признака не только от климатических и возрастных условий но и от генотипа, что необходимо использовать для селекции сортов ревеня с высокой или низкой кислотностью.

Щавелевая кислота - органическая кислота,которая широко распространена в растениях 18 семейств (Libert et al., 1986).Наибольшее количество щавелевой кислоты и ее солей аккумулируют растения семейств: Caryophyllaceae, Cbenopodiaceae и Polygonaceae.В ревене щавелевая кислота представлена в виде свободной кислоты, водорастворимых солей и нерастворимых солей кальция(Libert et al.,1985).

В зарубежных работах (Libert et al.,1985; Kolota et al.,1989; Klein et al.,1992) под водорастворимыми оксалатами подразумевается содержание свободной щавелевой кислоты и ее водорастворимых со-

лей;общие окоалаты - сумма водорастворимых оксалатов и оксалата кальция. В других исследованиях (Катышевцева и др.,1963;Козенко и др., 1977; Полежаева, 1988; Сычев и др., 1988; TMsen , 1982) определялось содержание щавелевой .кислоты,.но ле ясно что .э.т.о лонятие включает : либо свободную кислоту, либо водорастворимые соли и кислоту, либо все оксалаты и .щавелевую кислоту.

Совершенствование методов определения щавелевой кислоты (Klein et al.,1992) позволяет определять одновременно водорастворимые оксалаты и общее содержание оксалатов в очень незначительных количествах,например в листьях петрушки - 0,1 %. По мнению Крето-вича В.Л.(1986) щавелевая кислота встречается во всех растениях, только в очень малых количествах. Кретович В.Л.(1986) отмечает что она не имеет отношения к циклу Кребса,но такое накопление щавелевой кислоты нельзя назвать отбросом метаболизма.Механизм образования щавелевой кислоты не изучен, но предполагают (Ренсон, 1968; Кретович, 1986; Libert et al.,1986, ), что она может образовываться различными путями: через окисление и трансверсию глиокеала-та, путем распада оксалоацетата,путем распада аскорбиновой кислоты. Исследования (Libert et al.,1985 ,Libert,1986) показали на ревене обратную зависимость в накоплении оксалатов и малатов,что свидетельствует об общности физиологического пути и предшественника в синтезе этих двух кислот. Предполагаемые функции щавелевой кислоты в растительном организме: защита от насекомых и болезней, регуляция pH и осмотического давления внутри клетки, осаждение ионов кальция(Libert et al.,1985).

С диетической точки зрения щавелевая кислота и оксалат кальция вредят здоровью.:.приводят к острому отравлению.,.к .кальциевой недостаточности, образованию камней в организме.Если в растениях накапливаются нерастворимые оксалаты кальция,то в их кристаллы вклю-

чаются молекулы тяжелых металлов-кадмия, стронция(Libert et al.,1986).По данным (Klein et al.,1992,Libert, 1986) удельная доля водорастворимых оксалатов в общем содержании оксалатов составляет 42-89%. Содержание общих оксалатов в черешках ревеня колеблется в пределах(% сырого веса): 0,2-2,99 (Libert, 1986;Klein et al., 1992), или в (% сухого веса) - 3,35-10,10 (Libert et al.,1985; Kolota et al.,1989).

Содержание щавелевой кислоты (% сырой массы) составляет 0.15 - 0.71 (Катышевцева и др.,1963;Козенко и др., 1977;Полежаева, 1988; Сычев и др., 1988; Tiiusen, 1982).

В исследованиях Петровой I.A. (1971) приводится содержание водорастворимой щавелевой кислоты: 0,34-1,2 % сырого веса, 1, 6-10,6 % сухого веса.

По сравнению с другими культурами ревень накапливает много щавелевой кислоты, так например в капусте,моркови,картофеле .баклажанах обнаружены следы щавелевой кислоты в пределах 0,01-0,03% сырого веса, в ягодах черной смородины до 0,06% (Скурихин и др.,1991).Однако некоторые культуры содержат значительное количество щавелевой кислоты. Так в шпинате содержится (в % сухого веса) водорастворимых оксалатов - 3,4-8,0, общих оксалатов 6,5-12,3, в листьях портулака- 9, 9-17,0 % общих оксалатов, листья мангольда-7,8-14,1% общих оксалатов, листья амаранта до 6 % общих оксалатов.На сырой вес листья кориандра содержат до 1,3 % общих оксалатов и до 0,8 % водорастворимых оксалатов, в щавеле - 0,55 водорастворимых и 1, 0 общих оксалатов, корнеплоды свеклы до 0,68 % общих оксалатов, листья лебеды белой - 0,5% водорастворимых и 2,6 % общих оксалатов, арахис в виде жареных орешков до 0,19 % общих оксалатов. В ревене оксалаты больше накапливаются в нижней части черешка, чем в верхней , которая ближе к листовой пластинке

(Libert, 1986). Листья ревеня содержат меньше оксалатов ,чем черешки (Libert, 1986).Libert В.(1986) предполагает, что отравления при употреблении в пищу листовых пластинок вызваны производными антрацена.

В молодых растениях ревеня оксалатов больше (1,36% сыр.веса), но с увеличением корневища, содержание щавелевой кислоты в растении уменьшается.Содержание оксалатов несколько снижается под пленочными укрытиями (Швалковска, 1973). Накоплению щавелевой кислоты способствуют высокие температуры воздуха и почвы, а также дефицит влаги (Петрова, 1971). С возрастом черешка содержание оксалатов увеличивается (Петрова, 1971, Libert, 1986). Сычев С. ИГ. и др.(1988) отмечают увеличение содержания щавелевой кислоты к концу вегетации,однако Libert В. (1986) указывает на увеличение водорастворимых оксалатов,но не общих оксалатов. Василенко Н.Г. (1962) со ссылкой на исследования Панова М.А.(1955) отмечает, что ранней весной в черешках ревеня в основном содержится' лимонная кислота, затем увеличивается количество.яблочной кислоты и позднее, с повышением температуры и старением листьев и черешков в них накапливается щавелевая кислота. ..На ..шпинате Wa.tanabe et al. (1993) отмечают, что обогащение углекислым газом уменьшает содержание водорастворимых оксалатов на 20-30 %, в тоже время повышается содержание Сахаров и увеличивается энергия роста. Авторы это связывают с ограничением фотодыхания при повышении концентрации углекислого газа. Большему накоплению оксалата кальция в плодах томата по мнению Kreiy С. et al.(1992) также способствует высокое обеспечение влагой, кальцием, фосфором. Уменьшается содержание оксалатов при увеличении электрической проводимости питательного раствора.Отмечают также, что кальциевый транспорт повышается при низком коэффициенте транспирации и высоком содержании кальция вокруг корней. Libert

В.(1986)отмечает увеличение содержания оксалатов после обрыва листьев и их уменьшение при пересадке растения.Увеличение нитратного питания повышает накопление оксалатов(Коlota Е. et al. ,1989, Libert В. e.t .al,,.1986)...Увеличение количества кальция в почве также способствует накоплению оксалатов. Высокий уровень фосфатов уменьшает накопление ..щавелевой ..кислоты и ..ее солей (Libert В. et al.,1986). Nierhas D.et al.(1971)отмечает обратную корреляцию содержания фосфатов и оксалатов у шпината, лебеды.Он также указывает, что растения ограничивают накопление оксалатов,если в окружающей среде достаточное содержание неорганических анионов. Libert В.(1986) рекомендует для уменьшения содержания оксалатов в растениях не подкармливать растения кальциевой селитрой .и поддерживать содержание фосфара в почве на высоком уровне, а калия на умеренно высоком.Уменьшить содержание оксалатов в черешках ревеня можно,если убирать продукцию после усиленного роста растений.Можно уменьшить содержание щавелевой кислоты и ее солей при использовании после уборочной обработки черешков.Сычев С.И. и др.(1988) отмечает снижение содержания щавелевой кислоты на 30% при замачивании черешков, бланширование также способствует уменьшению оксалатов(Libert В. et al.,1986). Libert В.(1986) отмечает отрицательную, среднюю корреляцию с длиной, шириной листа и черешка (г=-0,31,-0, 44). Концентрация оксалатов /незначительно влияет на кислый вкус(Libert В.,1986). Okutani J. et al.(1994) отмечают постоянную концентрацию оксалатов в каждом листе шпината в течение его развития. Концентрация оксалатов уменьшается с .увеличением положения листа, растения образующие большее количество листьев за меньший промежуток времени накапливают меньше оксалатов,т.е существует связь "пластохрона" и содержанием оксалата,чем короче "пластохрон",тем меньше оксалатов. Krely С. et al. (1.992) отмечают сортовую разницу в накоплении

оксалатов кальция в томатах. Влияние генотипа на содержание оксалатов в черешках ревеня. ..дает ..возможность селекции низкооксалатных ревеней,однако это требует достаточных ресурсов из-за низкого наследования признака содержания щавелевой кислоты и длительного периода размножения ревеня.Низкооксалатные клоны характеризуются большей энергией роста (Libert et al.,1985, Libert, 1986).

Нитраты.Одним из нежелательных соединений в овощной продукции являются нитраты.Превышение суточной дозы нитратов (5 мг на кг веса человека) опасно для человеческого организма.В ревене отмечено содержание нитратов в пределах 300-350мг/кг сырого в.еса(Жученко и др., 1980). Скурихин И..М. и др. (1991) относят ревень наряду с салатом, петрушкой, шпинатом, щавелем к группе растений - накопителей нитратов,которые могут накапливать нитратов до 2000-3000 мг/кг. Изучения сортовых особенностей ревеня по накоплению нитратов не проводилось.

Кроме перечисленных веществ в ревене обнаружено общего азота 1,84-2,16 % на сырую массу(Козенко и др.,1977),130-211 мг/100гр сырого веса (Иванова, 1988). Каротин - 1,25 мг/кг (Иванова, 1988), 0,07-0,18 мг/100гр сырой массы (Козенко и др.,1977). Клетчатка -0,75 - 0,92 % (Козенко и др., 1977).

1.5.Клональное микроразмножение ревеня

Обычные способы вегетативного размножения ревеня имеют низкий коэффициент размножения:10-15 с одного растения в два года(Кораб-лев, 1961).В большинстве случаев с одного растения коэффициент размножения составляет 4-6 за два года.При использовании пленочных тоннелей и при неоднократном делении можно получить около 60 растений за сезон с одного растения (Hitchon, 1969).

Размножение ревеня через семена дает расщепление в потомс-

тве.Таким образом размножение in vitro редставляет интерес в связи с возможностью более быстрого тиражирования суперэлитных и элитных растений в селекционном и семенаводческом процессе,а также для размножения клонов и сортов с ослабленным семенным размножением.

При использовании клонального микроразмножения ревеня теори-тически можно получить за семь месяцев более миллиона растений от одной верхушечной меристемы при коэффициенте размножения 2,8 за две недели(Walkey et al.,1979).

Первоначально культуру in vitro на ревене использовали для элиминации вирусов в растениях (Walkey, 1968).Позже были проведены работы по клональному микроразмножению ревеня из верхушечной меристемы (Walkey et al., 1979; Roggemans et al.,1979; Pierik et al., 1989; Machado et al. ,1990; Lai et al. ,1993; Lassus et al.,1994). В качестве материала использовались сорта: Timperley Early (Walkey, 1968; Walkey et al.,1979; Pierik et al.,1989); Victoria (Walkey, 1968; Lassus et al.,1994); Принц Альберт (Walkey, 1968); MacDonald College (Roggemans et al.,1979); Holsteiner Blut (Machado et al.,1990); клon AF (Lassus et al.,1994); вид Rheum Emodi (Lai et al.,1993).

Корневища выше перечисленных сортов и клонов выкапывали,промывали от почвы и отмерших тканей.От корневища отрезали почку с кусочком корневища,почку промывали под проточной водой и освобождали от мертвых покровов.Далее проводилось стерилизация почек либо в этаноле (Walkey, 1968),либо в растворе гипохлоритов (Roggemans et al.,1979; Machado et al.,1990; Lassus et al.,1994) или сначала в этаноле, а затем в растворе гипохлоритов (Walkey et al.,1979; Pierik et al.,1989). Причем стерилизацию (Pierik et al.., .1989; Machado et al.,1990) проводили дважды: первая в 10-15 % растворе ги-похлорита в течение 30-35 минут, затем прополоскав почки в дистил-

лированной воде и сняв несколько верхних покровов их стерилизовали дополнительно 10 минут в 10% растворе гипохлорита.В исследовании (Lassus et al.,1994) применен более мягкий способ стерилизации: 10 минут в 3,5% растворе гипохлорита,затем почки промывались в дисти-лированной воде (в трех водах). Тем не менее не смотря на жесткость стерилизации( Pierik et al..., 1989) отмечает плохую выживаемость эксплантов.

Оптимальное время инициации культуры по мнению Walkey et al.(1979) отмечает февраль- 60-99% развившихся эксплантов,в ноябре-декабре этот показатель составил 2 %. Roggemans J. et al. (1979) также отмечают 100% развитие эксплантов на оптимальной среде в январе и феврале.В исследовании Lassus C.et al.(1994) указывается благоприятное развитие эксплантов от почек взятых с растений в мае,октябре. К тому же они показали на сорте Victoria лучшее развитие и больший коэффициент размножения в октябре от спящих почек, чем от отросших и .имеющих развившиеся листья.

Размеры эксплантов посаженных на питательную среду колебались от 0,2-0,5 мм (Roggemans et al.,1979); 0,5-1,5 мм (Walkey et al.,1979; Pierik et al.,1989)-эксплант состоит из меристемного купола с двумя-тремя зачаточными листочками.Отмечено,чем меньше размер экрпланта, тем меньше вероятность их заражения(Pierik et al.,1989), однако слишком мелкие экспланты не выживают (Walkey, 1968), а из более крупных растения развиваются быстрее и энергичнее (Pierik et al.,1989).

После стерилизации экспланты сажали на твердую среду или на мостик из фильтровальной бумаги в питательном растворе.

Первоначально обьем среды был 2,5 мл (Roggemans et al.,1979), 3 мл (Walkey, 1968),10 мл (Lassus et al., 1994),затем экспланты через 4-6 недель пересаживали на свежую среду с большим объемом: 8

мл (Walkey, 1968), 15 мл (Roggemans et al.,1979), 50 мл (Lassus et al.,1994; Walkey, 1968). Walkey D. G. Д. et. al. (1979) отмечает преимущество жидкой среды для образования корневой мочки, однако Roggemans J.et.al.(1979) отмечает бурный рост имеющихся листьев,не способствующий увеличению коэффициента размножения.Machado M.et.al.(1990) получили худшие результаты по размножению на жидкой среде по сравнению с твердой средой.

Во всех работах применялась среда Мурасиге и Скуга.При использовании этой среды более успешными были ее модификации:добавляли различные сочетания ауксинов и цитокининов,углеводов,агара.

Культуру in vitro ревеня можно условно разделить на четыре 3Tana(Pierik et al., 1989).. Период инициации-этап с момента посадки эксплантов на среду до их пересадки на свежую среду для размножения. Как правило в этот период в течение первой недели экспланты зеленеют,затем в течение 2-4 недель образуют 2-4 листа (Walkey et al., 1979; Roggemans ..e..t .al. .,. 197.9; Pierik.. et al....,.1989; Machado et al.,1990).Период инициации длится 6-8 недель (Lassus et al.,1994).После 4-6 недель экспланты пересаживают на свежую среду с большим обьемо.м.(Lassus ..et. al. ,1.994)...Для инициации оптимальными были среда МС с модификациями: МС + 2 % сахарозы + 8 г/л агара + 1 мг/л БАП + 1 мг/л ИМК (Roggemans et al., 1979; Lassus et al., 1994), тоже сочетание + Na г'еКДТА- 25 мг/л ..(Pierik et al....,...19.8.9.), ..1С + 2 мг/л БАП + 0,1 мг/л ИМК (Machado et al., 1990). Значение pH среды перед автоклавированием было 5,5 (Roggemans et al.,1979;Lassus et al., 1994 ), 5,7 (Pierik et al.,1989).

Условия культивирования: температура - +24 +27°C (Roggemans et al.,1979;Pierik et al.,1989;Machado et al.,1990; Lassus et al., 1994), фотопериод - 16 часов света, 8 часов темноты, освещенность-5000-7000 люкс/м2 (Roggemans et al.,1979; Pierik et al.,1989; Las-

sus et al.,1994).

Период микроразмножения - этап о момента деления .и пересадки на свежую среду регенерантов, растения делят в стерильных условиях, берут часть основания с 1-2 листьями и сажают на свежую среду либо для дальнейшего микроразмножения, либо для укоренения.Сильно разросшиеся листовые пластинки рекомендуется обрезать (Roggemans et al.,1979). После пересадки в первые две недели образуются боковые побеги, следующие две недели они растут (Roggemans et al.,1979).От посадки на среду размножения и до следующего деления обычно проходит четыре недели (Roggemans et al.,1979; Machado et al.,1990; Lassus et al.,1994).Состав среды размножения совпадает со средой инициации(Roggemans et al.,1979; Machado et al., 1990; Lassus et al.,1994).В исследовании Pierik R.L.M. et al.(1989) указывают на применение среды размножения МС + 0., 75 мг/л БАЛ + 0,1 мг/л ИМК + NaFeEflTA 25 мг/л + 1 % глюкозы или 1,5 % сахарозы +6 мл/л агара. Условия .культивирования тезке., что и в период инициации.

Коэффициент размножения колебался в пределах 2,8-5,4 (Lassus et al.,1994), 3-4 (Pierik et al.,1989), 5 (Walkey et al., 1979; Roggemans et al., 197.9).., 7 (Machado e.t ..al...,..1.9.90).. Но в .данных .исследованиях невозможно выделить оптимальную универсальную среду..Наверное, наиболее благоприятную среду необходимо подбирать каждому сорту и экотипу.Однако у большинства исследователей удовлетворительные результаты дает среда МС+ 2 % сахарозы + 1 мг/л БАП + 1 мг/л ИМК (Roggemans et al.,1979;Pierik et al., 1989;Lassus et al., 1994).

Одним из признаков неоптимальной среды является высокий процент каллусообразования и витрификации (Lassus et al.,1994). Повышенное каллусообразование, которое возникает при высокой концентрации ауксинов или повышении активности ауксинов при высоких температурах, снижает коэффициент размножения(Lassus et al., 1994). Для

. - 43 -

уменьшения калусообразования (Lassus et al.,1994) со ссылкой на (Pumpunen, 1990) рекомендует добавлять в среду в качестве углевода глюкозу. Pierik R.L.М.et. al.(1989) отмечают,что низкие концентрации глюкозы 1% или сахарозы 1,5% способствуют более сильному побегообразованию.

Период укоренения-этап с момента пересадки регенерантов со среды размножения на среду укоренения. Среда укоренения-это среда МС без гормонов (Walkey et al.,1979; Lassus et al., 1994),либо с добавками 0,1 мг/л ИМК (Roggemans et al.,1979), 1мг/л НУК (Machado et al., 1990), или с 0,01 мг/л ИМК+3 % глюкозы (Pierik et al., 1989). На среде укоренения корни образуются через неделю (Roggemans et al.,1979;Lassus et al.,1994), через две недели (Walkey et al., 1979). Roggemans J. et al. (1979) отмечает, что корни образуются на среде с ауксинами и на безгормональной среде одинаково быстро,но на ауксиносодержащей среде образуются более крепкие, толстые корни.

Образование адвентивных корней происходит и на среде размножения (Walkey et al.,1979;Machado et al.,1990;Lassus et al., 1994). Lassus C.et.al.(1994) проверили укоренение регенерантов различными способами: используя среду для укоренения; посадка в субстрат без среды укоренения; посадка в субстрат без среды укоренения,но с обработкой регенерантов 0,1 % раствором НУК. Результаты оказались схожими: коэффициент выживания регенерантов составил соответственно 88,9%, 86,7%, 83,3%. Подобный результат получен Walkey D.C.D. (1968) при посадке регенерантов в стерильный песок, поливаемый ежедневно питательным раствором, коэффициент выживания составил 77%.В других исследованиях при использовании среды укоренения выживаемость была 94-100 % (Roggemans et al.,1979), 90-100 % (Pierik et al.,1989).

Период адаптации-этап от пересадки регенерантов в субстрат до момента их приживания в естественных условиях. Как уже указывалось ранее некоторые исследователи (Walkey, 1968, Lassus et al. ,1994) минуя среду укоренения сразу переходили к адаптации растений.Видимо это оправдано, так как при пересадке с агаризованной среды большинство корней обрывается (Walkey et al., 1979; Roggemans et al.,1979; Lassus et al.,1994; Pierlk et al.,1989).

При пересадке регенерантов в субстрат остатки агара смывают теплой водой (Pierlk et al.,1989).В качестве субстрата использовались смеси перлит-торф., торфоземельная перлитная смесь (Machado et al.,1990), песок, перлит, компост с песком, коммерческая смесь (Roggemans et al., 1979), торф., компост (Walkey et al..., 1979), торф с вермикулитом (Lassus et al.,1994).При посадке в субстрат (Pierlk et al.,1989) рекомендуют добавлять Previkur для предотвращения выпадов от плесени.

Условия адаптации:температура воздуха + 22 С (Walkey et al.,1979;Roggemans et al.,1979; Lassus et al., 1994), относительная влажность воздуха первоначально 80-100 % (Roggemans et al.,1979; Machado et al.,1990; Lassus et al.,1994) постепенно снижая до 40 % (Machado et al., 1990), до 70% за 18 дней . (Lassus et al,., 1994). Подкормки в течение первых .трех..недель .с..концентрацией .раствора от 0,05 - 0,2% (17N-.4P-2.5K.).., позже .(.1.1.N-.4P-2.5K) (Lassus ..e..t ..al. ,1994).

Световые условия по сентябрь естественные, затем досветка. Фотопериод 16 часов света, 8 часов темноты. Период адаптации длится две недели (Machado et al.,1990), 20 дней (Roggemans et al., 1979).Размер регенерантов не оказал влияния на их выживаемость, но растения из более крупных регенерантов были в последствии также крупнее (Lassus et al., 1994).А при прямом укоренении минуя среду укоренения лучше укоренялись и развивались регенеранты

- 45 -

1,5-2 см высоты (Lassns e.t .а!..,1994).

Обзор исследований по клональному микроразмножению ревеня показал различную реакцию сортов на испытанные элементы культуры In vitro, поэтому с целью использования данной культуры для районированных сортов необходима отработка сортовых методик.

Из анализа литературных данных следует, что ревень является ценной культурой с точки зрения биологии, пищевого значения и экономики. Используя различные способы культивирования ревеня его черешки можно получать в течение года.Питательная ценность черешков ревеня заключается в содержании в них аскорбиновой кислоты, органических кислот, углеводов, пектина, минеральных солей и других полезных веществ.Содержание в черешках щавелевой кислоты и оксала-тов снижает питательную ценность культуры, поэтому при выведении сортов необходимо снижать содержание щавелевой кислоты и ее солей, увеличивая при этом содержание полезных веществ.

2. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Цель ..и задачи исследований

Цель настоящего исследования: оценка и отбор исходного материа, ревеня для селекции на качество и разработка методов клепального ми: роразмножения.

В связи с этим ..поставлены ..следующие задачи:

1. провести морфологическое описание ревеня по методике UP0V, выделить сорта-эталоны и определить числовые лимиты по количественным признакам.

2. определить в черешках ревеня величину и варьирование биохимических показателей и выявить корреляционные связи между ними.

3. изучить изменчивость биохимических признаков ревеня в зависимости от условий среды, возраста черешков , сортовых особенностей и выявить сорта-источники содержания биохимических веществ.

4. испытать культуру in vitro для клонального микроразамноже-ия районированных сортов ревеня Упрямец, Крупночерешковый,Зарянка.

Научная новизна

Выделены сорта ревеня - источники по биохимических показателям: сухое вещество, общая кислотность, антоцианы, сумма пектинов, щавелевая кислота; выявлены корреляционные связи между биохимическими признаками; подобрана питательная среда для микроразмножения сортов ревеня Упрямец, Крупночерешковый, Зарянка.

Практическая значимость

- выявлены сорта-эталоны морфологических признаков для описания по методике UP0V, определены числовые лимиты, соответствующие различной степени проявления количественных признаков;

- 47 -

- выделены сорта-источники ценных биохимических признаков;

- разработан способ размножения через культуру in vitro для сортов Упрямец, Крупночерешковый, Зарянка.

2.2.Место и условия проведения исследований

Работа выполнена в 1994-1998 годах в лаборатории селекции и семеноводства зеленных и пряновкусовых культур Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур. Морфологическое описание ревеня проводилось в 1996 году в отделе овощных культур Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства (Ленинградская обл. г.Пушкин) и в 1996-1998 годах в лаборатории селекции и семеноводства зеленных и пряновкусовых культур .Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур. Биохимической оценка проводилась в 1994-1996 годах в отделах биохимии и овощных кульутур Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства (Ленинградская обл. г.Пушкин). Экспериментальная работа по клональному микроразмножению ревеня проводилась в 1995-1997 годах в лаборатории биотехнологии ВНИИССОК.

Метеорологические условия в годы биохимического изучения изменялись (таблица 2.2.1) и оказывали влияние на накопление веществ в черешках ревеня.

Условия вегетационного периода 1994 года были благоприятными для развития растений ревеня.Начальный период вегетации характеризовался более высокой температурой воздуха по сравнению со средними многолетними данными , что способствовало быстрому отрастанию ревеня.Затем температура в мае-июне была несколько ниже нормы,но благоприятной для развития ревеня.В июле стояла жаркая и относительно сухая погода, малоблагоприятная для вегетации ревеня.Осадки

Таблица 2.2.1 Метеорологичекие условия вегетационного периода (1994-1996 гг., Пушкин)

1-1-г

|Годы I месяцы I

I наблю-1-г-1-:-г-г-г-1

Iдений I апрель I май I июнь I июль I август I сентябрь!

I_1_1_1_,_I_1-1-1

Температура воздуха (°С)

1994 6.8 9.3 14.2 19.5 15.4 11.9

1995 4.3 11.3 19.2 16.3 16.5 11.3

1996 3.2 10.3 14.9 15.9 17.-3 8.8

Отклонение от -нормы

1994 3. 5 -1.1 -1.2 1.7 -0.6 1.3

1995 1. 0 0.9 3.8 -1.5 . 0.5 0.7

1996 -0.1 -0.1 -0.5 -1.9 1.3 -1.8

Количество осадков (мм)

1994 12.3 15.8 45.2 25.2 50. 7 66.3

1995 33.8 -30.2 21.3 30.1 10.4 29.7

1996 14.-1 25.4 18.7 38.3 4.5 7.3

Процент-к норме

1994 35.9 37.4 76.1 34.9 65.3 108.3

1995 98.8 71.6 35.9 -41.7 13.-4- 4.8.5

1996 41.2 60.2 31.5 53.0 5.8 11.9

Относительная влажность-воздуха ..(%.)

1994 71 60 74 68 81 88

1995 75 71 72 73 72 83

1996 75 69 72 74 74. -80

Отклонение от нормы

1994 -3 -7 6 -8 2 5

1995 1 4 4-1 -7 0

1996 1 2 4 3 -5 -3

в вегетационном сезоне 1994 года выпадали неравномерно и их сумма с апреля по август была ниже нормы.Наибольшее количество осадков выпало в июне и августе.Относительная влажность воздуха также сильно колебалась по месяцам от 60% в мае до 88 в сентябре.

В 1995 году весна характеризовалась прохладной и умеренно

влажной погодой температура воздуха и количество осадков были

близки к средним многолетним показателям.Июнь был жарким и с малым количеством осадков, что повлияло на рост растений ревеня и их биохимический состав.В дальнейшем до конца вегетации погодные условия были относительно сухими , но температура воздуха была близка к норме.В целом за сезон 1995 года сумма осадков была ниже нормы особенно сухим был август -10,4 мм .Относительная влажность воздуха была близка к норме.

В сезоне 1996 года температура воздуха была близка к норме и благоприятствовала вегетации растений ревеня . Сумма осадков за сезон была ниже нормы и выпадали они неравномерно от 38 мм в июле до 4, 5мм в августе.Относительная влажность воздуха в первые трц месяца вегетации несколько превышало среднее многолетнее значение , а затем в остальной период относительная влажность воздуха была ниже нормы.

Климатические условия при проведении опытов во ВНИИ селекции и семеноводства отражены в таблице 2.2.2.

Условия вегетационного периода 1996 года были -благоприятными для развития растений ревеня. Температура воздуха за период с апреля по август превышала средние многолетние значения, особенно это было очевидно в апреле - мае, когда среднемесячная температура воздуха была больше многолетних значений на 3,7-4,5 градуса. Такая высокая температура воздуха способствовала быстрому отрастанию и росту ревеня. Количество осадков выпавших в апреле было небольшим - 5 мм или 13,9 % от средних многолетних значений, однако за период с мая по июль сумма осадков превысило норму на 21-81%, а в августе и сентябре преобладала засушливая погода, когда практически не было осадков- 1,1 и 0,8 мм. Подобная погода угнетала растения ревеня ц нарастания листьев не было. Колебания относительной влажности воздуха за вегетационный период 1996 года составили от 62 до

Таблица 2.2.2. Метеорологичекие условия вегетационного периода (1996-1998 гг., ВНИИССОК)

i-1-

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Циунель, Михаил Мечиславович

- 188 -ВЫВОДЫ

1.Ha основании морфологического изучения районированных сортов и коллекционных образцов ревеня выявлены и рекомендованы сорта-эталоны морфологических признаков для использования в Методике проведеция испытаний на отличимость, однородность и стабильность ревень Rheum L. (RTG/62/1).

2. Биохимические показатели у районированных сортов и образцов мировой коллекции .ВИР при выращивании в Северо-Западной зоне РФ варьируют в пределах: содержание сухого вещества: (4.30 - 13.24 %); значение суммы Сахаров: (0.32 - 4.60 %); количество аскорбиновой кислоты: (1.61 - 26.79 мг/100г.); содержание антоциана: (0.45 -21.53 мг/100г.); значение суммы пектинов: (0.0.6 -0.76%); уровень общей кислотности: (0,.9.3 - 2.7.3%).; .количество .щавелевой кислоты: (0.22 - 1.15%); содержание нитратов.: (55 -1769 мг/кг. ).

3. Биохимический состав черешков ревеня зависит от сортовых особенностей, возраста черешков и условий периода вегетации.

4. Существует тенденция к повышению содержания (% сыр.веса) сухого вещества, суммы Сахаров., .пектиновых веществ .и .к .уменьшению доли общей кислотности, щавелевой кислоты, антоцианов и нитратов в составе сухих веществ с .увеличением возраста черешков.

5. Содержание сухого вещества, общей кислотности, антоцианов, щавелевой кислоты, водорастворимого пектина, суммы пектинов, значение сахарокиелотного индекса и доли щавелевой кислоты в общей кислотности зависит от особенностей сорта.

6. Изученные сорта являются источниками: высокого (Вр-109, К-49) и низкого (К-43, К-70) содержания сухого вещества; высокого (Вр-8) и низкого (К—13, К-49) количества антоцианов; высокого (Вр-109, К-91, К-12) и низкого (К-30, К-63, Вр-8) значения общей кислотности; высокой (К-37, Вр-109, Вр-8, К13, К-49) и низкой

К-91, К-23, К-18, К-65) суммы пектинов; высокого (К-37., Вр-109, К-12, К-49) и низкого (К-23, К-91, К-43, К-20, К-6.3, К-62) содержания щавелевой кислоты.

7. Существуют положительные корреляционные связи между биохимическими признаками: сухое вещество - водорастворимый пектин, сумма пектинов, сумма Сахаров - аскорбиновая кислота, сахарокис-лотный индекс, аскорбиновая кислота - сахарокислотный индекс, водорастворимый пектин - протопектин, сумма пектинов; протопектин -доля протопектина .в сумме .пектиновых .веществ и .сумма .пектина; щавелевая кислота - доля щавелевой кислоты в общей кислотности; отрицательная корреляционная зависимость отмечена между показателями: общая кислотность и доля щавелевой кислоты в общей кислотности.

8. При использовании технологии клонального .микроразмножения на районированных сортах ревеня Зарянка, Упрямец, .Крупночерешковый, оптимальной для размножения является питательная среда Мурасиге и Скуга с 15г/л сахарозы и добавлением 0.1мг/л ИМК и 2мг/л БАП.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

1. При оценке образцов ревеня на однородность и отличимость по методике UP0V использовать предложенные сорта-эталоны.

2. Использовать при описании ревеня и других культур разработанную нами методику определения параметров любого количественного признака с целью его группировки по степени выраженности.

3. Использовать .в .селекции на .биохимический состав в качестве источников выделившиеся образцы ревеня.

4. С целью быстрого размножения посадочного материала ревеня использовать культуру In vitro.

- Т90

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Циунель, Михаил Мечиславович, 1999 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аймухамедова Г. Б., .Шелухина Н. П. Пектиновые вещества и методы их определения.- Фрунзе: 1964. - 35 с.

2. Алексеева М. В. Многолетние овощные культуры.- М.: Россе льхозиздат., 1987.- 93 с.

3. Аллаяров М. У. Кариологические исследования среднеазиатских видов Rheum L. // Бот. журнал.- 1972. Т. 57.- N 9..- С. 18-21

4. Андрющенко В. К. Методы оптимизации биохимической селекции овощных культур.- Кишинев: "Штиница", 1981. - 93 с.

5. Арасимович В.В., БалтагаС.В., Понамарева Н.П. Методы анализа пектиновых веществ, гемицеллюлоз и пектолитических ферментов в плодах. - Кишинев: 1971. - 48 с.

6. Артюх С.Н. Продуктивность мутагенов в индуцировании высоковитаминных форм. В кн.: Селекция яблони на улучшение качества плодов.- Орел, 1985, - С.77-78

7. Байгозина В.П. Качественный состав и количественное содержание фенольных соединений у некоторых видов ревеня:Авто-реф.дис. . . . канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1968,- 21 с.

8. Бурмистро Ф. Л., Муравьев В.И.Ревень тангутский. -М. :Мед-гиз, 1957, - 32 с.

9. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. -М.: 1953.- 44 с.

10. Василенко Н. Г. Малораспространенные овощи и пряные растения. - М.: Из-во С-х. л-ры, журналов и плакатов, 1962.- С. 118-122.

И. Гаврилова А. А., Тропи-на Л. П. Эколого-биологические особенности интродукции ревеня алтайского.В кн.: Новые пищевые растения для Сибири, - Новосибирск: "Наука" Сиб. отд., 1978,- С.113-117

12. Гиренко М.М. Изменчивость сортовых признаков ревеня ого-

- 191 -

родного ( Rheum L.)// Тр. по прикл. ботан. ген. и сел. ,Л. 1977,-Т.61,- Вып. 1.- С. 52-57

13. Гиренко М.М. Ревень.В кн.: Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. М.: "Колос", 1982..- С. 207-210

14. Григорьев Ю.С. Адаптивная радиация в роде Rheum L.// Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол., М.: 1981,- Т. 86,-Вып. 5,- С. 72-82

15. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: "Мир", 1986,- т. 2.- С. 179-198

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.М.:"Колос",1973.-335 с.

17. Диденко И.В. Изучение содержания аскорбиновой кислоты в плодах томатов в связи с селекцией на качество: Автореф. дис, .... канд. с/х. наук.- Кишинев, 1997. - 23 с.

18. Дикий С.П., Аникиенко А.П., Аникиенко B.C. Химический состав плодов Fl острого перца // Биохимия с/х растений, С.Пб. : 1992.- Вып. 221.- С. 47-49

19. Дурмишидзе В.В., Букин В.Н. Физиологические свойства дубильных и красящих веществ винограда // ДАН СССР,- 1951.- Т. 76,-

N 5.- С. 703-706

20. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. Л.: В0"Агропромиздат" Лен.отд., 1987,- 430 с.

21. Жученко A.A., Андрющенко А.К. Возможности снижения содержания нитратов в овощах методом селекции // Вестник с/х науки,- 1980,- N12.- С. 29-31

22. Иванова К.В. К систематике культурного ревеня //Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. М.: 1961. - т. 34. - вып. 2, -С. 12-14

23. Иванова К.В. Ревень. В кн.: Культурная флора СССР. Л.: ВО "Агропромиздат", Лен.отд., 1988.- Т.12.- С. 30-70

- 192 -

24. Иванова Т.Д. Особенности роста и развития .ревеня в южной лесостепи Омской области // Сб-к науч. трудов ОЭДСХИ. Омск: 1975.-Т.138.- 0.21-23

25. Изергина М.М. Особенности роста щавеля иревеня в условиях Карелии. В кн.: Пути адаптации растений при .интродукции на Севере. Петрозаводск, 1977.- С.103-107

26. Исмаилов М.И., Ходжамова М.Ю..Биологические особенности ревеня Максимовича на ранних этапах органогенеза // Изв.АН Тадж.ССР,отд.биол. наук .1985. N3.- С.15-19.

27. Исмаилов М. И., Ходжамова М..Ю... Биолого-морфологичеекие особенности генеративного и постгенеративного периодов развития ревеня Максимовича // Изв.АН Тадж.ССР,отд.биол.наук.- 1986.- N2.-

С.9-17

28. Казачкова Т. А.., Могилевская С. С. Опыт культуры и химический состав некоторых видов ревеней,выращенных в Томске// Тр. Гос. ун-та, Томск: 1952.- Т. 112.- С. 31-35

29. Катышевцева В.Г.,Леонова Н.В. Некоторые данные по изучению ревеней в Карагандинском ботаническом саду.В кн.: Материалы по интродукции и акклиматизации растений. Алма-Ата ,1963.. - С, 128-130

30. Ковалевская С. С. Ревень. В кн.: Определитель растений Средней Азии. Ташкент: Из-во РАН УзССР.- 1973.-Т..2. - С. .171-174

31. Козенко С.И., Хольтер М..Х. Ревень ценное сырье для консервной прмышленности// Консервная и овощееушильная промышленность.- 1977.- N12,- С.30-32

32. Комарова P.A. Изучение видового и сортового разнообразия овощных выгоночных кулльтур в зимних теплицах:Автореф. дис. канд.с/х наук. - Л., 1966. - 23 с.

33. Кононков П.Ф., Бунин М.С.,Кононкова С.Н. Новые овощные растения.-М.: "Нива России", 1992,- С.4

34. Конон Н.Т.,Комиссаров В.А.,Ефанова Т.Н. Внутрипопуляцион-кая изменчивость ревеня тангутского и оценка исходного материала для селекции// Известия Т.С.ХА. - 197.8.- Вып. 1. - С,.222-227

35. Король М.М. Возможности использования генетического потенциала культурного сортимента томатов в селекции на качество:Ав-тореф.дис. ... канд. биол. наук. - Одесса, 1975.- 21 с.

36. Кретович В.Л. Биохимия растении.- М.: "Высшая школа", 1986,- С.153-169

37. КуликА. П., Френчук Е.П. Переработка ревеня //Плодоовощное хоз-во,- 1933.-.N9, - 0.15-17

38. Лежанкина З.С. Хрен и рзвень.- м.: "Московский рабочий", 1969.- 32 с.

39. Лозина-Лозинская А. С. .Ревень..В кн.: Флора СССР,.1936. Т. 51 -С.482-501

40. Лозина-Лозинская А.С. Систематический обзор дикорастущих видов рода Rheum L. // Труды Ботан. ин-та АН СССР. -1937,- Сер. 1,- Вып. 3,- С. 67-140

41. Лофтон А. Влияние температуры на поведение корней ревеня. В кн.: Регулирование внешней среды растений. М., Изд. Ин-та пит., 1961.- С. 306-308

42. Луковникова Г.А.,Иванова К.В. Особенности химического состава малораспространенных овощных культур // Труды до прикладной ботанике, генетике и селекции. - М., 1968. - Т. И, - Вып. 1. - С 40-41

43. Лукьяненко А.Н., Лукьяненко Э.Х. К вопросу селекции томатов на повышенное содержание органических кислот //.Тр, по прикл. ботанике,генетике и селекции, - Л.,1981.- Т.70. - Вып. 1.-С.25-28

44. Матвеев В.П., Рубцов М.И. Овощеводство. М.: "Агропромиз-дат", 1985. - 431 с.

45. Меньшикова Е. А. Число хромосом некоторых видов .ревеней в

- 194 -

связи с анатомическими особенностями видов // Цитология.- 1964.-N2.- С. 25-28

46. Методические указания по селекции зеленных и пряновкусо-вых и многолетних овощных культур. М.: 1987.- 66 с.

47. Мохнатый H.H. Ревень в совхозе "Лучаферул"// Картофель и овощи. - 1979.- N9.- С. 22-23

48. Мухамеджанова Д.М.,Сабонев С. С. Биологические особенности и химический состав Rh. lucidum при выращивании на Западном Пами-ре//Изв, АН Таджикистана.- 1992.- N2,- С.45-49

49. Муханова Ю. И. Марьяхина И. Я. О разнокачественности почек при вегетативном размножении ревеня . В кн.: Морфогенез овощных растений. Новосибирск, Из-во "Наука" Сиб. отд., 1971.- С.. 262-265

50. Муханова Ю. И. Некоторые методы селекции овощной фасоли, кочанного салата и ревеня в условиях Нечерноземной зоны РСФСР: Ав-тореф. дис. ... кнад. с/х наук.- М., 1973 - 19 с.

51. Никитина Л..В., Бодиков H.H. Сортоизучение ревеня в открытом грунте// Сб-к науч.трудов БСХА.- Горки, 1973.-Т.102.- С.51-54

52. Новрузов Э,.Н. Антоцианы некоторых видов рода Berberís L., прозростающих в Азербайджане// Растительные ресурсы,- 1994,- Т.30, Вып.1-2.-С.73-74

53. Ногуманова 0, Т, Пектиновые вещества растений, их ферментативные превращения и роль в гумусообразовании. Воронеж: 1973.-38 с.

54. Нуралиев Ю. Н. О пищевых и лечебных свойствах ревеня и то-рона//Сельское хозяйство Таджикистана.- 1982,- N5,- С, 58-61

55. Осина Н.И. Приемы получения раннего урожая черешков ревеня из открытого и защищенного грунта // Научные труды НИИОХ.- М., "Колос".- 1975,- Т. 5. - С. 199-202

56. Пашинина Л. Г. Изучение химического состава корней горного ревеня (Rh.Maximowici): Автореф. дис. ... канд. хим. наук.-Алма-Ата,

1965.- 22 с.

57. Перегудт М.Ф., Пилипенко В.А. Эффективность отбора репчатого лука по содержанию сухого вещества. В кн.: Качество овощных и бахчевых культур.- М./"Колос",1981.- С.93-95

58. Петрова М. А. Биохимическая-оценка некоторых сортов ревеня. В кн.: Расширение ассортимента и круглогодовое производство овощей, - Л., Пушкин,1971. - Т.159.- С .16-19

59. Петрухина Н. И., Погорелова И.А. Площади питания ревеня // Картофель и овощи.- 1979,- N9. - С.24-25

60. Плешков Б. П. ..Биохимия сельскохозяйственных растений . М. : "Агропомиздат",1987. - 494 с.

61. Плюснина 3.,Тропина Л., Федорова В. Аскорбиновая кислота в ревене и щавеле // С/х пр-во Сибири и Д.Востока.- 1963.- N8-С.53-54

62. Полежаева Н.М. Анатомо-морфологические особенности генеративных органов ревеня черноморского.В кн.: Растение и среда. Саранск, 1982,- С. 99-108

63. Полежаева Н.М. Химическая характеристика черешков ревеня черноморского. В кн.: Вопросы биологии растений при их интродукции и в естественных фитоценозах в условиях нечерноземной зоны РСФСР. - Саранск, Изд-во Мордовского ун-та, 1988. - С. 43-51

64. Полежавева Н.М. Особенности проявления хозяйственно-ценных признаков у ревеня при интродукции в Мордовии.В кн..: Индуцированная изменчивость в интродукции и селекции . Саранск, Из-во Мордовского ун-та, 1991. - С.89-92

65. Попов В.И., Шапиро Д.К., Данусевич И..К. Лекарственные растения.- Мн.: "Полымя", 1990,- 235 с.

66. Прохоров И.А. Семеноводство и семеноведение овощных культур, словарь-справочник.- М.: Из-во МСХА, 1995. - 177 с.

- 196 -

67. Пурбо H.A. Товарная характеристика овощного ревеня и лу-ка-слизуна: Автореф. дис. ... канд. техн. наук.- М., .1971.- 22 g.

68. Ревень овощной свежий. РСТ РСФСР 362-73.- М., Госплан РСФСР, 1973.- 6 с.

69. Ренсон С. Органические кислоты. В кн.: .Биохимия растений. - М.,"Мир", 1968.- С.288-305

70. Рихтер A.A. Взаимосвязь биохимических признаков в плодах различных сортов абрикоса // Прикладная биохиммия и микробиология.- 1995.- Т. 31.- N3.- С. 353-355

71. Романова A.C. Химическое изучение производных антрацена ревеня тангутского и изыскание растительных источников получения хризаробина:Авторёф. дис.....хим. наук. - М,1961.- 21 с.

72. Седов E.H., Седова 3.А.Перспективы селекции яблони на улучшение химического состава плодов. В кн:.Селекция яблони на улучшение качества плодов.Орел., 1985,- С.18-20

73. Синяков А.Ф. О вершках и корешках. М.: "Физкультура и спорт", 1992.- 148 с.

74. Скороход Т. В.., .Родина С. Ф., Симагин В. С, Пищевая ценность плодов Padus avium Mill, и P.vlrginlana(L).Mill, и продуктов их переработки в связи с перспективами культивирования// Растительные ресурсы, - 1993. - Т. 29, - Вып. 4. - С. 49-50

75. Скурихин И.М., Нечаев А. П. Все о пище с точки зрения химика. М.: "Высшая школа", 1991. - 287 с.

76. Справочник по овощеводству/Сост. В.А.Брызгалов.- Л.:"Колос", 1971,- 472 с.

77. Стандарт ООН/ЕЭК,FFV-40, касающийся сбыта и контроля товарного качества ревеня, поступающего в международную торговлю// Стандарты ООН/ЕЭК на свежие фрукты и овощи. ООН, Нью-Йорк, 1992.-С.391-398

- 197 -

78. Стуруа З...Щ., Бокучава М.А.., Валуйко Г..Г. Биологическое действие антоцианового комплекса винограда//Прикл.биохимия и микробиология,- 1971,- Т. 7. - Вып. 5.- С. 606-608

79. Сычев С.И., Рубен Г.М., Саницкая А.Ф. Технологическая оценка нового сорта ревеня Зарянка. В кн.: Тез. докл. Всесоюзной научно- техн. конферен. "Пути сокращения потерь плодоовощной продукции. " Курган 22-24 июня 1988г.- М., 1988,- С.108

80. Технология консервирования плодов, овощей, мяса и рыбы/ под. ред. Б.Л. Флауменбаума.- М.: "Колос", 1993. - 320 с.

81. Титлянов Э. А., Степанова A.M., Чесноков В.. А. Влияние различной освещенности и концентрации С02 на обмен органических кислот в листьях ревеня //.Вестник Ленингр. Ун-та.- 1967..- Вып. 4.-N21. - С-129-131

82. Титов B.C. Дубильные растения флоры Средней Азии и Узбекистана // Тр.1 Узбекской научно-исследовательской конференции по растительным ресурсам. - Ташкент, Из-во Комитета науки УзС.СР, 1937.-С.173-176

83. Тихвинский 0...Ф. Антоциановые формы культурных растений и их использование в селекции. В кн,.: Интенсивная технология возделывания с/х культур. - Киров., 199.1.. - С. 3-5

84. Тищенко В.П. Исследование состава и свойств пектиновых веществ в связи с их функциями в растениях.- Горький: 1972. - 32 с.

85. Томпсон Г.. К. Овощные культуры. - М.; Сельхозгиз. ,1933.-474 с.

86. Фатулаев Г.М. Биологические и фитохимические исследования видов ревеня и лапчатки, их народнохозяйственное значение:Авто-реф.дис. ... канд.биол.наук. - Баку, 1980. - 24 с.

87. Харборн Дж. Флавоноидные пигменты. В кн.: Биохимия растений. -М., "Мир", 1968,- С. 373-384

88. Хачидэе О.Т. Пектиновые .вещества виноградной лозы и вина.-Тбилиси,1955. - 21 с.

89. Церевитинов Ф.В. Химия и товароведение свежих плодов и овощей. - М.: Сельхозиздат, 1948. - 325 с.

90.Шарова Н.И., Илларионова Н.П. Оценка плодов яблони интро-дуцированных сортов коллекции Крымской помологической станции ВИР на химический состав.В кн. : Селекция яблони на улучшение качества плодов,- Орел,1985,- С.116-118

91. Швалковска Л. Э, Влияние пленочных укрытий на урожаи некоторых сортов ревеня. .В кн..: Научные основы прогрессивной технологии в овощеводстве.- Рига, "Знатне", 1973.- С.64-67

92. Шиврина А.И. Биохимия шпината, щавеля и ревеня. В кн.: Биохимия овощных культур. - М. ,1961. -С. 142-147

93. ШиркоТ.С., Коваленко Г.К.., йрошевич И. В. Гамеостатич-ность химического состава плодов яблони сортового фонда БелНИйКПО. В кн.: Селекция яблони на улучшение качества плодов.- Орел, 1985.-С.141-142

94. Шишкина Е.Е., Архипова Т.Н. Параметры стабильного содержания пектиновых веществ в яблоках на Алтае.В кн.: Селекция яблони на улучшение качества плодов.- Орел, 1985.-С.71-72

95. Юргенс Б.А. .Многолетние овощные культуры. В кн..: Повышение урожайности овощных культур, - Мн., "Ураджай"., 1967, - С. 111-115

96. Abushita A., Fuleku G.J,, Kampfl J. Response of ascorbic, citric, oxalic, malic and fumarle acld of potato to .fertilization and varieties.//Bull, .of the Univ.. of Agrie, Sol, ..G.Q.dQllQ ...19.91/1992 - P.5-15.

97. Buczkowska ,H. Ocena przyda.tnosci prz.esuwnego tunelu foliewogo do przyspieszonej uprawy rabarbaru. Annal, Univers.Mariae Curie-Sklodowska. Lublin-Polonia. 1991. Sectio E, vol.46, no 26.-

S.203-2Q9.

98. CHMe0H0Ba M., IIgtkob Jl. npoyHBaHe Ha xhmhhhhh ctctab Ha MHTpoffi/HHpaHH copTOBe peBeH. 1976.-C.56.

99. Chipman E.W., Stark R . Forced rhubarb quality affected by soil moisture levels in forcing shed.// Can. J. Plant Sei. 53: 331-333.

100. Dobreanu M., .Doru G.., C.iofu.R.. Compozitia chimica a unor specii de legume rare in functie de per.io.ada si faza de recoltare. // Lucr. st. L. A. N. B., seria B, 1983, vol 26,- P. 43-47.

101. Frenz F...„ ...Leehl P.. ..Ern.tever.fr.uhung von...Rhabarber,.//.Gartenbau. 1982,no 4.-S.54-57.

102. Fruchtiges Fruhoahrsgemuse, //Kraut und ruben. 1990. N8. -S.88-90.

103. Hauser S. Rhubarb stalker// Nat. Gardeeng ,1991,vol 14, no. 1 - P. 50-53.

104. Hemphill.D.D.Jr, Forcing of field grown rhubarrb with gibberellic acid.//Hort.Sei.,1985, vol 20, no.l.- P. 123-124.

105. Hiller L.K., ..Kossowski .M., Kelly ..II.C.. Factors in fluencing flowering of rhubarb.//Am. Soc.Hortic.Sc.,1974,vol 99 no.2.-P.125-127.

106. Hitchon G.M. Rhubarb propagation by shoot cuttings.//The grower. 1969, no 12. -P...8.4,

107. Jonescu E., Cimpeanu Gh., Serban M. Caracteristici biochimice ale reventului.// Lucrarri stiintifice L. A.N.B.,seria B, 1989,vol 32. - P.21-28.

108. Klein H., Blasek K. .I.so.tachophoretische Bestimmung von Oxalsaure in pflanzlichen .Lebensmitteln.//Gartenbauwissenchaft.1994. 58(4).-S.78-82.

109. Kmiecik W. O.cena przydatnosci pieciu odmian rabarbaru do

pedzenia. // Acta Agraria .s.. Agraria, 1974, 9/2: 36-57,

110. Kolota E., Dobromilska R. Zawartosze kwasu szczawlowego w warrzywaeh w zaleznoscl od nawozenla 1 warunkow uprawy.. //Ogrodnic-two.1989 ,N4.s.14-17.

111. KrelyC., Janse J., Goor B.J., Doesburg J.D.J. The Incidence of calcium oxalate o.r.ysals.. in fruit .walls of ..tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) as affected by humidity, phosphate and calcium supply.// Hort.. Sol... 1992. 67 (l).-P, .45-50,

112. Krug H. Aktiv.itat.swechsel von Rhabarber (Rheum rhaponti-cum x rhabarbarum...) ...und...s.e.in.e...Bed.eu.tung ..f.ur Anbau ..und Trelberei. // Gartenbauwissenschaf1.1991.56(3). -S. 93-98.

113. Lai N., Ahuja P.S. Assesment of liquid culture procedures for in vitro propagation of Rheum emo.di // Plant Cell, Tissue and Organ Culture.-1993. - no 34. - P. 223 - 226 .

114. Lassus C .., Vo.ipio J, Mikropropogation of rhubarb with special reference to weaning stage and subsequent growth // Agrikultural Science in Finland .- 1994.- no 3.- P. 189-193 .

115. Lecog M. R. A pro.po.s de la nation de vitamine P.// La fragilite vasularia .a vyomlque, 1952, vol, 11.- F,255-256,

116. Libert B. Breeding a low-oxalat.e rhubarb (Rheum spp.). Breeding a low-oxalate rhubarb,, a genetic approach to improve the nutritional quality of oxalate-accumulating crop plants, Upsala. 1986.5.

117. Libert B.,Creed C. Oxalate content of seventy-eight rhubarb cultivars and its relation to some other characters. // J. Hort.Sci.1985.no 60(2).-P.257-261.

118. Libert B., Franceschi V..R. Oxalate in crop plants. Breeding a low-oxalate rhubarb,a genetic approach to improve the nutritional quality of oxalate-accumulating crop plants.Upsala.1986.7.

119. Libert B.Genetic and non-genetic variation of oxalate and

- 201 -

malate content in rhubarb (Rheum spp.).. Breeding a low-oxalate rhubarb, a genetic approach to improve the nutritional quality of oxalate-accumulating crop plants. Upsala. 1986.4.

120. Libert B.., Larsson .L. ..Tiselius H..G.. As.corpt.ion of oxalate in oxalate-rich food: the effect of oxalate level and milk. Breeding a low-oxalate rhubarb., a genetic approach to Improve the nutritional quality of oxalate-accumulating crop plants.Upsala. 1986. 6.

121. Lunzmann V. What's spring without rhubarb// Gardens West, 1990, vol 4 no 2, P.23.

122. Machado M., Machado A., Hanzer V., Kalthoff B., Weiss H., Mattanovich D., Regner 1'.., Katinger...H. ..In-vitro Vermehrung von Rhabarber ( Rheum rhaponticum ) // Mitt. Klosterneuburg .. - 1990.-no 40,- S. 84-86.

123. Marshall D..E. A bibliography of Rheum. United States Departament of Agrculture.Washington. 1988.-P.385.

124. Maynard .D...N. Evaluation of propagating stock and practices for annual rhubarb production.//Ho.rtsel.enee, 1990,25,11.

125. Nierhaus D., kinzel H. Vergleichende Untersuchungen über die organischen ...Sauren In „.Blattern ...höherer Pflanzen. //Z. Pf lanzenphysiol, 197.1.,B. 6.4. -S. 107-123.

126. Okutani J..„ Sugigama N. Relationship between oxalate concentration and leaf position in various spinach cultivars.// Hort. Sei. 1994. 29.(9) , -P...1019-1021.

127. Pecket K. C.., Small G. J.. Occurrence., location and development of antrocyanplast.// Phutochemistry, 1980., vol .19, .N .2, -

P.2572-2576.

128. Pierik R.L.M.,Banga M., Janson J.R.Y. Vegetative vermeerdering van rabarber in Kweekbuizen // Prophyta. - 19.89. - no

I,- S. 13-14.

129. Roggemans J,, Claes M. Rapid clonal propagation of rhubarb by in vitro culture of shoot-tips // Sei. Hort.. - 1979.-no

II.- P. ,241-246.

130. Sandler H. Rhabarbar als Treibgemüse.// Obst Garten. 1990. H.3.-S. 124-125.

131. TG./62/3 1978-11-15.Guidelines for the conduct of tests for distinctness., ..homog.ene.lty..and...stability.

132. Thusen A. Sortsvurdering af rabarber 1977-1979.// Tidsskr. Planteavl, 1982 ... .86: 177-184.

133. Walkey D..G..A.., Matthews K. A. ..Rapid clonal propagation of rhubarb ( Rheum rhaponticum L„) from meristem-tips in tissue culture // Plant Sei. Letters.-1979.- no 14.- P. 287-290.

134. Walkey D.G.A. The production of virus-free rhubarb by apical tip-culture // Hort. Sol, - 1.968..- no 43. - .P. 283-287.

135. Watanabe Y., Matsutani Y., Kouyama A., Watanabe M., Shimada N.. Effect of C.Og enrichment on the ...growth ...and soluble oxalate content of spinach. //Tech. Bull. .Fac, Hort, Chiba Univ.. 1993, 47. -P..35-39.

136. Wilhelm G. Rhabarber treiben // Garten Mag. alle, 1990. H.2.-S.69.