Особенности структуры хлоропластного генома гречихи (Fagopyrum esculentum (L.)Moench) и оценка возможности применения кодирующих и некодирующих хлоропластных последовательностей в филогенетическом анализе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Логачева, Мария Дмитриевна

• Логачева, Мария Дмитриевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Логачева, Мария Дмитриевна

1 Введение.

2 Обзор литературы.

2.1 Общий план строения и особенности хлоропластных геномов д высших растений.

2.2 Закономерности эволюции хлоропластных геномов ^

2.3 Применение полных последовательностей хлоропластного 24 генома для реконструкции филогении растений.

2.4 Некодирующие участки хлоропластного генома, особенности их структуры, эволюции и использование в филогенетическом анализе.

3. Материалы и методы.

3.1 Растительный материал.

3.2 Подбор праймеров для амплификации и секвенирования 40 хлоропластного генома гречихи

3.3 Выделение ДНК, амплификация и секвенирование.

3.4 Сборка полной последовательности (контига) и аннотация 42 хлоропластного генома.

3.5 Выравнивание и филогенетический анализ.

3.6 Анализ случайных выборок и сравнение возможности 45 использования генов для реконструкции филогении.

4 Результаты и обсуждение.

4.1 Опредение и анализ полной нуклеотидной 49 последовательности хлоропластного генома гречихи.

4.1.1 Универсальные праймеры и возможность их использования для амплификации и секвенирования хлоропластных геномов цветковых растений.

4.1.2 Структурный и сравнительный анализ хлоропластного 5} генома гречихи.

4.1.3 Границы инвертированного повтора хлоропластного go генома гречихи и других представителей Polygonaceae.

4.2 Филогенетический анализ цветковых растений с gg использованием последовательностей хлоропластных генов.

4.2.1 Анализ объединенного набора из 61 гена.

4.2.2 Редактирование РНК генов rpl2, ndhD и psbL и возможные 75 пути его эволюции.

4.3 Анализ случайных выборок и оценка филогенетической 79 значимости отдельных хлоропластных генов и групп генов.

4.4 Изучение полиморфизма некодирующих участков хлоропластной ДНК (на примере спейсера trnH-psbA) у близких 37 видов и возможности их использования для реконструкции филогении на низком таксономическом уровне.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности структуры хлоропластного генома гречихи (Fagopyrum esculentum (L.)Moench) и оценка возможности применения кодирующих и некодирующих хлоропластных последовательностей в филогенетическом анализе»

Актуальность проблемы. Информация о последовательстях геномов хлоропластов широко применяется в самых различных областях биологии растений. Это прежде физиология и молекулярная генетика фотосинтеза -знание последовательностей генов, продукты которых участвуют в этом процессе, значительно расширяет возможности его изучения. Отдельные участки хлоропластного генома широко применяются в молекулярно-филогенетическом анализе и служат важным инструментом для выяснения происхождения и родственных связей растений. Изучение хлоропластных геномов имеет не только фундаментальное, но и прикладное значение. Известно, что трансформация хлоропластов является перспективным методом биоинженерии растений. Она имеет ряд важных преимуществ перед внедрением чужеродных ДНК в геном ядра (Grevich, Daniell 2005). Одним из препятствий для распространения технологии генетической инженерии хлоропластов является отсутствие данных по последовательностям их геномов. Интеграция чужеродных генов в хлоропластный геном происходит сайт-специфически. Поэтому анализ последовательности генома - одна из необходимых стадий при конструкции эффективных векторов для трансформации хлоропластов (Maliga 2002).

В настоящее время секвенированы (определены нуклеотидные последовательности) более 100 хлоропластных геномов наземных растений, из которых более 80 видов относятся к покрытосеменным растениям. Прежде всего это некоторые экономически важные растения — соя, кукуруза, рис, томат, кофе, картофель, морковь, а также модельные объекты генетики и физилогии растений - арабидопсис, шпинат, табак. В последние годы стало возможным определять хлоропластные геномы растений, не имеющих практической значимости, но представляющих интерес для фундаментальной науки, прежде всего эволюционной биологии. Показано, что анализ полных последовательностей геномов органелл способен разрешить многие спорные вопросы филогении эукариот. Однако к настоящему моменту набор таксонов растений с полностью секвенированными хлоропластными геномами явно недостаточен, что может привести к существенным искажениям результатов. Как итог, исследователь сталкивается с необходимостью определять полные последовательности геномов хлоропластов у очень большого числа таксонов, что по многим (в том числе - техническим и финансовым) причинам не всегда возможно. Кроме этого, для филогенетического анализа данных по полным последовательностям геномов необходимо привлекать значительные вычислительные ресурсы, что также затруднительно. Альтернативой секвенированию и анализу полных последовательностей хлоропластных геномов может стать поиск и использование минимального количества генов, филогенетический анализ которых даёт те же результаты, что и анализ максимального числа хлоропластных генов. Схема вычислительного эксперимента, позволяющего сделать это, была предложена (Антонов 2006), но до настоящего времени не была осуществлена.

Отдельные участки хлоропластного генома, преимущественно некодируюгцие, широко используются для филогенетического анализа на низком таксономическом уровне (Kelchner 2000, 2002), для популяционно-генетических исследований (Powell et al., 1995, Mohanty et al., 2002). В последние годы было предложено применять их для ДНК-штрихкодирования (то есть идентификации видов по последовательностям ДНК) растений (Kress et al., 2005, Lahaye et al., 2008). Однако закономерности эволюции некодирующей ДНК хлоропластов достаточно сложны и требуют особого внимания к процедурам выравнивания и построения филогенетического древа (Kelchner 2000; Borsch et al., 2003; Lohne, Borsch 2005); кроме того, ввиду известного явления неэквивалентности таксонов растений (Antonov et al., 1988) эти закономерности могут отличаться в разных группах растений.

Цель и задачи исследования. Первой целью работы явилось определение полной последовательности хлоропластного генома гречихи, его структурный анализ и филогенетический анализ цветковых растений с привлечением этой новой последовательности. Второй целью явилось проведение оценки филогенетической значимости отдельных хлоропластных генов - для поиска маркера, наилучшим образом согласующегося с результатами анализа полного генома, а также изучение особенностей структуры некодирующих участков хлоропластной ДНК у близких видов цветковых растений в контексте ДНК-штрихкодирования.

В рамках поставленных целей решались следующие задачи:

1. Разработать набор универсальных праймеров для амплификации и секвенирования хлоропластного генома, провести подбор условий для работы этих праймеров.

2. Провести определение и аннотацию полной последовательности хлоропластного генома гречихи Fagopyrum esculentum ssp. ancestrale, а также сравнение его с хлоропластными геномами других цветковых растений.

3. Провести филогенетический анализ цветковых растений (включая Fagopyrum) на основе мультигенного набора 61 хлоропластного белок-кодирующего гена.

4. Проанализировать филогенетическую значимость белок-кодирующих хлоропластных генов, общих для цветковых и голосеменных растений.

5. Изучить полиморфизм некодирующего участка хлоропластного генома trnH-psbA у группы близких видов цветковых растений и особенности его структуры и оценить возможность применения его для филогенетического анализа и для идентификации видов.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые была определена последовательность хлоропластного генома гречихи (Fagopyrum esculentum ssp. ancestrale), проведена её аннотация и структурный анализ. Аннотированная последовательность занесена в международную базу данных нуклеотидных последовательностей GenBank (номер записи EU254477). Это вторая полная последовательность хлоропластного генома крупной группы цветковых растений (включает более 11 ООО видов) - порядка Caryophyllales и вторая полная последовательность хлоропластного генома, определенного в России. Секвенирование хлоропластного генома гречихи позволит совершенствование методов биотехнологии в применении к этому объекту, а именно разработку векторов для получения трансгенных растений.

Создан набор универсальных праймеров, которые могут использоваться для амплификации и секвенирования участков уникальных областей хлоропластного генома у широкого круга цветковых растений. Проверена применимость созданного ранее (Dhingra, Folta, 2005) подобного набора для участков инвертированного повтора. Помимо этого, создан набор таксон-специфичных праймеров для амплификации и секвенирования хлоропластной ДНК гречихи, который может быть использован для изучения генетического полиморфизма видов и сортов гречихи.

Проведен филогенетический мультигенного набора из 61 хлоропластного гена, который позволил прояснить положение порядка Caryophyllales в системе цветковых. Изучена зависимость уровня разрешенности филогенетического дерева от длины последовательности и филогенетическая значимость отдельных хлоропластных генов и групп генов. Выявлена группа генов, дающих наилучшие (сравнимые с результатом анализа набора из 61 гена) результаты филогенетического анализа.

Изучен внутривидовой и межвидовой полиморфизм некодирующего участка хлоропластной ДНК - спейсера tmH-psbA, выявлены консервативные элементы его первичной и вторичной структуры. Все полученные последовательности занесены в базу данных GenBank. Изучение этого участка особенно актуально в свете того, что он был предложен в качестве универсального ДНК-штрихкода (участка генома, позволяющего идентификацию видов) для высших растений.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Логачева, Мария Дмитриевна

6. выводы

1. Создан набор универсальных праймеров для амплификации и секвенирования хлоропластных геномов; на примере хлоропластного генома Fagopyrum esculentum (гречиха) показана перспективность ПЦР-основанных методов для получения последовательности хлоропластных геномов.

2. Секвенирован и аннотирован хлоропластный геном гречихи; показано, что его структура, состав и порядок генов в целом сходны с таковыми у большинства цветковых. Выявлена особенность, отличающая семейство Polygonaceae, к которому принадлежит гречиха, и близкое к нему семейство Plumbaginaceae — расширение инвертированного повтора на. границе с малой уникальной областью.

3. Филогенетический анализ 61 хлоропластного белок-кодирующего гена у 44 таксонов семенных растений (включая определенные в ходе данной работы) показал, что порядок Caryophyllales, к которому относится гречиха, представляет собой сестринскую группу к астеридам.

4. Распределение редактирования РНК инициаторных кодонов генов rpl2, ndhD и psbL у цветковых растений отчасти коррелирует с эволюционной историей этой группы.

5. Сравнительный анализ филогенетической значимости отдельных хлоропластных белок-кодирующего генов и групп генов показывает, что наиболее перспективны для реконструкции филогении цветковых растений гены RPO, кодирующие субъединицы пластидной РНК-полимеразы.

6. Изучение закономерностей эволюции спейсера psbA-trnH у видов рода Heracleum и близких родов выявило значительную консервативность и высокий уровень гомопластических изменений в этих участках, что затрудняет их использование в филогенетическом анализе.

7. СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Статьи в рецензируемых журналах:

1. М.Д. Логачева, А.А. Пенин, Т.Х. Самигуллин, К.М. Вальехо-Роман, А.С. Антонов. Филогения цветковых растений по последовательностям хлоропластного генома: в поисках «счастливого гена». Биохимия 2007, том 72, вып. 12, с. 1639- 1646.

2. М. D. Logacheva, С. М. Valiejo-Roman, М. G. Pimenov. ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbelliferae-Tordylieae W.D.J.Koch, with notes on evolution of their psbA-trnH sequences. Plant Systematics and Evolution 2008. V. 270, №3-4, p. 139-157.

Матералы конференций:

1. Внутривидовая и межвидовая изменчивость - хлоропластного спейсера psbA-trnH у Зонтичных в связи с проблемой ДНК-штрихкодирования растений. Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, Москва 16-19 мая 2007 года, с. 35-37.

2. М. D. Logacheva, A. A. Penin, Т. Н. Samigullin, С. М. Valiejo-Roman, A. S. Antonov. Estimation of phylogenetic utility of chloroplast protein-coding genes: in a search of "lucky gene" for flowering plant phylogeny. Proceedings of the conference "Computational phylogenetics and molecular systematics", 2007, November 16-19, Moscow, Russia, p. 148-150.

3. M. D. Logacheva, A. A. Penin, Т. H. Samigullin. Complete nucleotide sequence and structure of common buckwheat (Fagopyrum esculentum) chloroplast genome. Proceedings of the conference "Computational phylogenetics and molecular systematics", 2007, November 16-19, Moscow, Russia, p. 145-146.

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование праймеров, подобранных к наиболее консервативным участкам хлоропластной ДНК, позволило провести амплификацию и секвенирование хлоропластного генома гречихи, что свидетельствует о перспективности ПЦР-основанного подхода для получения последовательностей хлоропластных геномов цветковых растений. Созданный в ходе работы набор универсальных праймеров может быть использован для амплификации и секвенирования хлоропластной ДНК у широкого круга объектов. Таксон-специфичные праймеры, гомологичные определенным участкам хлоропластного генома гречихи, дают возможность изучения генетического полиморфизма видов и сортов гречихи.

Структурный анализ полной последовательности хлоропластного генома гречихи показал значительное сходство геномом другого представителя порядка Caryophyllales, но выявил также и отличия, касающиеся структуры отдельных генов и участка генома на границе инвертированного повтора и малой уникальной области. Показано, что расширение инвертированного повтора, характерное для гречихи, отличает и других представителей семейства Polygonaceae и близкого к нему семейства Plumbaginaceae. Это подтверждает мысль о том, что не только нуклеотидные последовательности, но структурные перестройки отдельных частей генома могут служить филогенетическими маркерами (Downie, Palmer 1992).

Определение полной последовательности хлоропластного генома гречихи позволило также провести филогенетический анализ мультигенного набора из 61 гена и уточнить положение порядка Caryophyllales в системе цветковых растений. Помимо этого, филогенетический анализ явился основой для предположений о путях эволюции редактирования РНК отдельных хлоропластных генов.

Вычислительный эксперимент, направленный на поиск филогенетических маркеров, способных полностью или отчасти заменить информацию по полным хлоропластным геномам, показал, что наилучшее приближение к результатам анализа полного набора из 61 гена дает анализ генов RPO, кодирующих субъединицы пластидной РНК-полимеразы. Таким образом, эта группа генов является основным кандидатом на роль «счастливого гена» при изучении филогении цветковых. Дальнейшее изучение генов группы ПРО, проведенное для разных групп цветковых растений и с учетом их особенностей (таких как редактирование РНК) позволит лучше понять их возможности и ограничения в качестве филогенетических маркеров, способных полностью или отчасти заменить информацию по полным хлоропластным геномам.

Помимо этого, изучены особенности структуры некодирующего участка хлоропластной ДНК - спейсера trnH-psbA - у близких видов растений семейства Зонтичных. Этот участок считается одним их самых вариабельных в хлоропластном геноме и был недавно предложен для использования в ДНК-штрихкодировании. Однако нами показано, что у изученных видов этот участок отличается высокой консервативностью. Это ещё раз подчеркивает то, что закономерности эволюции одного и того же участка генома у разных групп растений могут отличаться.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Логачева, Мария Дмитриевна, 2008 год

1. Антонов, А.С. Геносистематика растений. Изд-во: М.: Академкнига, 2006 г.

2. Беляева О.Б., Литвин Ф.Ф. Фотоактивные пигмент-ферментные комплексы предшественника хлорофилла в листьях растений // Успехи биологической химии 2007. Т. 47. С. 189-232.

3. Карапетян Н.В. Фотосистема 1 цианобактерий: организация и функции // Успехи биологической химии 2001. Т. 41. С. 39-76.

4. Лысенко Е.А., Кузнецов В.В. РНК-полимеразы пластид // Молекулярная биология 2005. Т. 39. С. 762-775.

5. Одинцова М.С., Юрииа Н.П. Геном пластид высших растений и водорослей: структура и функции // Молекулярнаг биология 2003. V. 37. Р. 768-783.

6. Селиверстов А.В., Любецкий В.А. Поиск консервативных участков влидерных областях генов в случае известного дерева видов //

7. Информационные процессы 2005. Т. 5, № 4, С. 265-270.

8. Селиверстов А.В., Любецкий В.А. Регуляция трансляции в хлоропластах // Информационные процессы 2005. Т. 5, № 5, С. 400404.

9. Adachi J., Waddell P.J., Martin W., Hasegawa M. Plastid genome phylogeny and a model of amino acid substitution for proteins encoded by chloroplast DNA // J. Mol. Evol. 2000. V. 50. P. 348-358.

10. Adams C.C., Stern D.B. Control of mRNA stability in chloroplasts by 3' inverted repeats: effects of stem and loop mutations on degradation of psbA mRNA in vitro // Nucleic Acids Research 1990. V.18. P. 60036010.

11. Aii J., Kishima Y., Mikami Т., Adachi T. Expansion of the IR in the chloroplast genomes of buckwheat species is due to incorporation of an SSC sequence that could be mediated by an inversion // Current Genetics. 1997. V. 31. P. 276-279.

12. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. 1990. V. 215. P. 403-410.

13. Angiosperm Phylogeny Group. An ordinal classification for the families of flowering plants // Annals of the Missorui Botanical Garden. 1998. V. 85. P.531-553.

14. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. P. 141. P. 399-436.

15. Antonov A.S., Valiejo-Roman K.M., Pimenov M.G., Beridze N.A. Non-equivalency of genera in Angiospermae: evidence from DNA hybridization studies // Plant Systematics and Evolution. 1988. V. 161. P. 155-168.

16. Asano Т., Tsudzuki Т., Takahashi S., Shimada H., Kadowaki K. Complete nucleotide sequence of the sugarcane (Saccharum officinarum) chloroplast genome: a comparative analysis of four monocot chloroplast genomes // DNA Research 2004. V. 11. P. 93-99.

17. Baldauf S.L., Palmer J.D. Evolutionary transfer of the chloroplast tufA gene to the nucleus //Nature 1990. V. 344. P. 262 265.

18. Barbrook A.C., Lockhart P.J., Howe C.J. Phylogenetic analysis of plastid origins based on secA sequences // Current Genetics 1998. V. 34. P. 336-341.

19. Bausher M.G., Nameirakpam DS, Lee S, Jansen RK, Daniell H: The complete chloroplast genome sequence of Citrus sinensis (L.) Osbeck var 'Ridge Pineapple': organization and phylogenetic relationships to other angiosperms // BMC Plant Biology 2006, 6:21.

20. Beaton M.J., Cavalier-Smith T. Eukaryotic non-coding DNA is functional: evidence from the differential scaling of cryptomonad genomes // Proc. Biol. Sci. 1999 V. 266. P. 2053-2059.

21. Bohs L. A Chloroplast DNA phylogeny of Solanum section Lasiocarpa II Systematic Botany 2004. V. 29. P. 177-187.

22. Borsch Т., Hilu K.W., Quandt D., Wilde V., Neinhuis C., Barthlott W. Noncoding plastid trnT-trnF sequences reveal a well resolved phylogeny of basal angiosperms //J. Evol. Biol. 2003. V. 16. P. 558-576.

23. Boudreau E., Takahashi Y., Lemieux C., Turmel M., Rochaix J. The chloroplast yc/3 and ycf4 open reading frames of Chlamydomonasreinhardtii are required for the accumulation of the photosystem I complex// The EMBO Journal, 1997. V. 16. P. 6095-6104.

24. Bousquet J., Strauss S.H., Doerksen A.H., Price R.A. Extensive variation in evolutionary rate of rbcL gene sequences among seed plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992 V. 89. P. 7844-7848.

25. Burrows P.A., Sazanov L.A., Svab Z., Maliga P., Nixon P.J. Identification of a functional respiratory complex in chloroplasts through analysis of tobacco mutants containing disrupted plastid ndh genes // The EMBO Journal 1998. V. 17. P. 868-876.

26. Carlquist S. Wood anatomy of Polygonaceae: analysis of a family with exceptional wood diversity // Bot. J. Linn. Soc. 2003. V. 141, P. 25-51.

27. Chiang T.Y., Schaal B.A. Molecular evolution and phylogeny of the atpB-rbcL spacer of chloroplast DNA in the true mosses // Genome 2000. V. 43. P. 417-426.

28. Clark J.L., Herendeen P.S., Skog L.E., Zimmer E.A. Phylogenetic relationships and generic boundaries in the Episcieae (Gesneriaceae) inferred from nuclear, chloroplast, and morphological data // Taxon 2006. V. 55. P. 313-336.

29. Clegg M.T., Gaut B.S., Learn J.H., Morton B.R. Rates and patterns of chloroplast DNA evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994. V. 91. P. 6795-6801.

30. Cosner M., Raubeson L.A, Jansen R.K. Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: phylogenetic utility of highly rearranged genomes // BMC Evolutionary Biology. 2004 V. 4 № 27.

31. Cranfill R.B. Phylogenetic utility of plastid ribosomal protein S4 (rps4) in land plants // American Journal of Botany 2001. V. 87. P. 121.

32. Cuenoud P., Savolainen V., Chatrou L.W., Powell M., Grayer R.J., Chase M. Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and mat К DNA sequences // American Journal of Botany 2002. V. 89. P. 132-144.

33. Dhingra A., Folta K. ASAP: Amplification, sequencing and annotation of plastomes // BMC Genomics 2005. V. 6. P. 176.

34. Downie S.R., Katz-Downie D.S. Phylogenetic analysis of chloroplast rpsl6 intron sequences reveals relationships within the woody southern African Apiaceae subfamily Apioideae // Canadian Journal of Botany 1999. V. 77. P. 1120-1135.

35. Downie S.R., Olmstead R.G., Zurawski G., Soltis D.E., Soltis P.S., Watson J.C., Palmer J.D. Six independent losses of the chloroplast DNA rpl2 intron in dicotyledons: molecular and phylogenetic implications // Evolution 1991. V. 45. P. 1245-1259.

36. Downie S.R., Palmer J.D. Use of chloroplast DNA rearrangements in reconstructing plant phylogeny. In Plant Molecular Systematics (Edited by: Soltis P, Soltis D, Doyle JJ). New York: Chapman and Hall 1992, 1435.

37. Downie S.R., Lianas E., Katz-Downie D. S. Multiple independent losses of the rpoCl intron in angiosperm chloroplast DNA's // Systematic Botany 1996. V. 21. P. 135-151.

38. Doyle J.J., Doyle J.L., Palmer J.D. Multiple independent losses of two genes and one intron from legume chloroplast genomes // Systematic Botany 1995. V. 20. P. 272-294.

39. Drescher A., Ruf S., Calsa T.J., Carrer H., Bock R. The two largest chloroplast genome-encoded open reading frames of higher plants are essential genes //Plant Journal. 2000. V. 22. P. 97-104.

40. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucleic Acids Research 2004. V. 32. P. 17921797.

41. Ems S.C., Morden C.W., Dixon C.K., Wolfe K.H., dePamphilis C.W., Palmer J.D. Transcription, splicing and editing of plastid RNAs in the nonphotosynthetic plant Epiphagus virginiana II Plant Molecular Biology 1995. V. 29. P. 721-733.

42. Erixon P., Oxelman B. Whole-gene positive selection, elevated synonymous substitution rates, duplication, and indel evolution of the chloroplast clpPl gene. // PLoS ONE. 2008. V. 3. №. 1.

43. Eyre-Walker A., Gaut B.S., Felsenstein J. Correlated rates of synonymous site evolution across plant genomes // Mol. Biol. Evol. 1997. V.14. P. 455^160.

44. Fiebig A., Stegemann S., Bock R. Rapid evolution of RNA editing sites in a small non-essential plastid gene // Nucleic Acids Research 2004. V. 32. P. 3615-3622.

45. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution 1985. V. 39. P. 783-791.

46. Freyer R., Kiefer-Meyer M.C., Kossel H. Occurrence of plastid RNA editing in all major lineages of land plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997 V. 94. P. 6285-6290.

47. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R. Floral evidence, for Cretaceous chloranthoid angiosperms //Nature 1986. V. 320. P. 163 164.

48. Gantt J.S., Baldauf S.L., Calie P.J., Weeden N.F., Palmer J.D. Transfer of rpl22 to the nucleus greatly preceded its loss from the chloroplast and involved the gain of an intron // The EMBO Journal., 1991. V. 10. P. 3073-3078.

49. Gaut B.S., Muse S.V., Clark W.D., Clegg M.T. Relative rates of nucleotide substitution at the rbcL locus of monocotyledonous plants // J. Mol. Evol. 1992. V. 35. P. 292-303.

50. Giannasi D.E., Zurawski G., Clegg M.T. Evolutionary relationships of the Caryophyllidae based on comparative rbcL sequences // Systematic Botany 1992. V. 17. P. 1-15.

51. Golenberg E.M., Clegg M. Т., Durbin M. L., Doebley J., Ma D.P. Evolution of a noncoding region of the chloroplast genome. Molecular Phylogenetics and Evolurion 1993. V. 2. P. 52-64.

52. Goremykin V.V., Hirsch-Ernst K.I., Wolfl S., Hellwig F.H. Analysis of the Amborella trichopoda chloroplast genome sequence suggests that Amborella is not a basal angiosperm // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 1499-1505.

53. Goremykin V.V., Hirsch-Ernst K.I., Wolfl S., Hellwig F.H. The chloroplast genome of the basal angiosperm Calycanthus floridus -— structural and phylogenetic analyses // Plant Systematics and Evolution.2003. V. 242. P. 119-135.

54. Goremykin V.V., Hirsch-Ernst K.I., Wolfl S., Hellwig F.H. The chloroplast genome of Nymphaea alba: whole-genome analyses and the problem of identifying the most basal angiosperm // Mol. Biol. Evol.2004. V. 21. P. 1445-1454.

55. Goremykin V.V., Holland В., Hirsch-Ernst K.I., Hellwig F.H. Analysis of Acorus calamus chloroplast genome and its phylogenetic implications // Mol. Biol. Evol.2005. V. 22. P. 1813-1822.

56. Goulding S.E., Olmstead R.G., Morden C.W., Wolfe KH. Ebb and flow of the chloroplast inverted repeat // Mol. Gen. Genet. 1996. V. 252 P. 195-206.

57. Grevich J., Daniell H. Chloroplast genetic engineering: recent advances and future perspectives // Critical Reviews in Plant Sciences 2005. V. 24. P. 83-107.

58. Haberle R.C., Fourcade H.M., Boore J.L., Jansen R.K. Extensive rearrangements in the chloroplast genome of Trachelium caeruleum are associated with repeats and tRNA genes // J. Mol. Evol. 2008 в печати

59. Hall Т.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl Acids Symp Ser V. 1999. V. 41. P. 95-98.

60. Hilu, K.W. and Liang, H. The matK gene: sequence variation and application in plant systematics // American Journal of Botany. 1997. V. 84. P. 830-830.

61. Hoch В., Maier R.M., Appel K., Igloi G.L., Kossel H. Editing of a chloroplast mRNA by creation of an initiation codon // Nature 1991. V. 353. P.178-180.

62. Hoot, S.B. Phylogeny of the Ranunculaceae based on atpB, rbcL and 18S nuclear ribosomal DNA sequence data I I Plant Systematics and Evolution. 1995. V. 9. P. 241-251.

63. Howe C.J., Barbrook A.C., Koumandou V.L., Nisbet R.E., Symington H.A., Wightman T.F. Evolution of the chloroplast genome // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2003. V.358. P. 99-106.

64. Howitt C.A., Whelan J., Price G.D., Day D.A. Cloning, analysis and inactivation of the ndhK gene encoding a subunit of NADH quinone oxidoreductase from Anabaena PCC 7120 // Eur. J. Biochem. 1996. V. 240. P. 173-180.

65. Hudson S.G., Mason J.G. The chloroplast genes encoding subunits of the H+-ATP synthase // Photosynthesis Research 1988. V. 18. P. 205-222.

66. Ingvarsson P.K., Ribstein S., Taylor D.R. Molecular evolution of insertions and deletion in the chloroplast genome of Silene // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 1737-1740.

67. Jansen R.K., Palmer J.D. A chloroplast DNA inversion marks an ancient evolutionary split in the sunflower family (Asteraceae) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987. V. 84. P. 5818-5822.

68. Johnson L.A., Soltis D.E. matK DNA Sequences and Phylogenetic Reconstruction in Saxifragaceae s. str. // Systematic Botany 1994. V. 19. P. 143-156.

69. Kallersjo M., Albert V.A., Farris J.S. Homoplasy increases phylogenetic structure //Cladistics 1999. V. 15. P. 91-93.

70. Kapoor S., Wakasugi Т., Deno H., Sugiura M. An a/^-specific promoter within the coding region of the atpB gene in tobacco chloroplast DNA // Curr. Genet. 1994 V. 26. P. 263-268.

71. Kapralov M.V., Filatov D.A. Molecular adaptation during adaptive radiation in the Hawaiian endemic genus Schiedea // PLoS ONE 2006. V. 1. № 8.

72. Kapralov M.V., Filatov D.A. Widespread positive selection in the photo synthetic Rubisco enzyme // BMC Evolutionary Biology 2007 V. 7. №73.

73. Kashdan M.A., Dudock B.S. The gene for a spinach chloroplast isoleucine tRNA has a methionine anticodon // J. Biol. Chem. 1982. V. 257. P.11191-11194.

74. Katayama H., Ogihara Y. Structural alterations of the chloroplast genome found in grasses are not common in monocots // Current Genetics 1993. V. 23. P. 160-165.

75. Kato Т., Kaneko Т., Sato S., Nakamura Y., Tabata S. Complete structure of the chloroplast genome of a legume, Lotus japonicus И DNA Research 2000. V. 7. P. 323-330.

76. Kelchner S.A., Wendel J.F. Hairpins create minute inversions in non-coding regions of chloroplast DNA // Curr. Genet. 1996 V. 30. P. 259262.

77. Kelchner S.A., Clark L.G. Molecular evolution and phylogenetic utility of the rpll6 intron in Chusquea and the Bambusoideae (Poaceae) // Molecular Phylogenetics and Evolution 1997. V. 8. P. 385-397.

78. Kelchner S.A. The evolution of non-coding chloroplast DNA and its application in plant systematics // Annals of the Missouri Botanical Garden 2000. V. 87. P. 482-498.

79. Kelchner S.A. Group II introns as phylogenetic tools: structure, function, and evolutionary constraints // American Journal of Botany 2002. V. 89. P. 1651-1669.

80. Kim J.S., Jung J.D., Lee J.A., Park H.W., Oh K.H., Jeong W.J., Choi D.W., Liu J.R., Cho K.Y. Complete sequence and organization of the cucumber (Cucumis saiivus L. cv. Baekmibaekdadagi) chloroplast genome // Plant Cell Rep. 2006. V. 25. P. 334-340.

81. Kim K.J., Jansen R.K. ndhF sequence evolution and the major clades in the sunflower family // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 10379-10383.

82. Kim K.J., Lee H.L. Complete chloroplast genome sequences from Korean ginseng {Panax schinseng Nees) and comparative analysis of sequence evolution among 17 vascular plants // DNA Research 2004. V. 11. P. 247-261.

83. Kim M., Thum K.E., Morishige D.T., Mullet J.E. Detailed architecture of the barley chloroplast psbD-psbC blue light-responsive promoter// J. Biol. Chem. 1999. V. 274. P. 4684-4692.

84. Kishima Y., Ogura K., Mizukami K., Mikami Т., Adachi T. Chloroplast DNA analysis in buckwheat species: phylogenetic relationships, origin of the reproductive systems and extended inverted repeats //Plant Sci 1995. V. 108. P. 173-179.

85. Kress W.J., Wurdack K.J., Zimmer E.A., Weigt L.A., Janzen D.H. Use of DNA barcodes to identify flowering plants // Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 2005. V. 102. P. 8369-8374.

86. Krishnan N.M., Seligmann H., Rao B.J. Relationship between mRNA secondary structure and sequence variability in chloroplast genes: possible life history implications // BMC Genomics. 2008. V. 9. Jte 48.

87. Kudla J., Igloi G.L., Metzlaff M., Hagemann R., Kossel H. RNA editing in tobacco chloroplasts leads to the formation of a translatable psbL mRNA by а С to U substitution within the initiation codon // The EMBO Journal 1992. V. 11. P. 1099-1103.

88. Kusumi J., Tachida H. Compositional properties of green-plant plastid genomes // J. Mol. Evol. 2005. V. 60. P. 417-425.

89. Lahaye R., Van der Bank M., Bogarin D., Warner J., Pupulin F., Gigot G., Maurin O., Duthoit S., Barraclough T.G., Savolainen V. DNA barcoding the floras of biodiversity hotspots // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2008. V. 105. P. 2923-2928.

90. Lai M., Sceppa J., Ballenger J.A, Doyle J.J., Wunderlin R.P. Polymorphism for the presence of the rpL2 intron in chloroplast genomes of Bauhinia (Leguminosae) // Systematic Botany 1997. V. 22, P. 519-528.

91. Lee H.L., Jansen R.K., Chumley T.W., Kim K.J. Gene relocations within chloroplast genomes of Jasminum and Menodora (Oleaceae) are due to multiple, overlapping inversions // Mol. Biol. Evol. 2007 V. 24. P. 1161-1180.

92. Lee S.B., Kaittanis C., Jansen R.K., Hostetler J.B., Tallon L.J., Town C.D., Daniell H. The complete chloroplast genome sequence of Gossypium hirsutum: organization and phylogenetic relationships to other angiosperms // BMC Genomics 2006. V. 7. № 61.

93. Leontovich A.M., Brodsky L.I., Gorbalenya A.E. Construction of the full local similarity map for two biopolymers // Biosystems 1993. V. 30. P. 57-63.

94. Lohne C, Borsch T. Phylogenetic utility and molecular evolution of the petD group II intron in basal angiosperms // Mol. Biol. Evol. 2005. V. 22. P. 317-332.

95. Lowe T.M., Eddy S.R. tRNAscan-SE: a program for improved detection of transfer RNA genes in genomic sequence // Nucleic Acids Research 1997. V. 25. P. 955-964.

96. Maier R.M., Neckermann K., Igloi G.L., Kossel H. Complete sequence of the maize chloroplast genome: gene content, hotspots of divergence and fine tuning of genetic information by transcript editing // J. Mol. Biol. 1995. V. 251. P. 614-628.

97. Maliga P. Engineering the plastid genome of higher plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2002. V. 5. P. 164-172.

98. Manen J.F., Natali A. Comparison of the evolution of ribulose-1, 5-biphosphate carboxylase (rbcL) and atpB-rbcL noncoding spacer sequences in a recent plant group, the tribe Rubieae (Rubiaceae). J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 920-927.

99. Martin W., Stoebe В., Goremykin V., Hapsmann S., Hasegawa M., Kowallik K.V. Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts //Nature 1998. V. 393. P. 162-165.

100. McNeal J.R., Kuehl J.V., Boore J.L., de Pamphilis C.W. Complete plastid genome sequences suggest strong selection for retention of photosynthetic genes in the parasitic plant genus Cuscuta // BMC Plant Biology 2007. V. 7. № 57.

101. Mcintosh L., Poulsen C., Bogorad L. Chloroplast gene sequence for the large subunit of ribulose bisphosphate carboxylase of maize // Nature 1980. V. 288. P. 556-560.

102. Mohanty A., Martin J.P., Aguinagalde I. Population genetic analysis of European Prunus spinosa (Rosaceae) using chloroplast DNA markers // American Journal of Botany 2002. V. 89. P. 1223-1228.

103. Moore M.J., Dhingra A., Soltis P.S., Shaw R., Farmerie W.G., Folta K.M., Soltis D.E. Rapid and accurate pyrosequencing of angiosperm plastid genomes // BMC Plant Biology 2006. V. 6. № 17.

104. Mower J.P., Touzet P., Gummow J.S., Delph L.F., Palmer J.D. Extensive variation in synonymous substitution rates in mitochondrial genes of seed plants // BMC Evolutionary Biology 2007. V. 7. № 135.

105. Muller K.F., Borsch Т., Hilu K.W. Phylogenetic utility of rapidly evolving DNA at high taxonomical levels: contrasting matK, trnT-F, and. rbcL in basal angiosperms // Mol. Phylogenet. Evol. 2006 V. 41. P. 99117.

106. Muller K.F., Borsch Т., Legendre L., Porembski S., Barthlott W. Recent progress in understanding the evolution of carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales) // Plant Biology 2006. V. 8 . P. 748-757.

107. Nadot S., Bittar G., Carter L., Lacroix R., Lejeune В. A phylogenetic analysis of monocotyledons based on the chloroplast gene rps4, using parsimony and a new numerical phenetics method // Mol. Phylogenet. Evol. 1995. V. 4. P. 257-282.

108. Nakamura Y., Kaneko Т., Hirosawa M., Miyajima N., Tabata S. CyanoBase, a www database containing the complete nucleotide sequence of the genome of Synechocystis sp. strain PCC6803 // Nucleic Acids Research 1998. V. 26. P. 63-67.

109. Neckermann K., Zeltz P., Igloi G.L., Kossel H., Maier R.M. The role of RNA editing in conservation of start codons in chloroplast genomes//Gene 1994. V. 146. P. 177-182.

110. Nei M., Kumar S., Takahashi K. The optimization principle in phylogenetic analysis tends to give incorrect topologies when the number of nucleotides or amino acids used is small // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 12390-12397.

111. Nozaki H., Ohta N., Yamada Т., Takano H. Characterization of rbcL group IA introns from two colonial volvocalean species (Chlorophyceae) // Plant Mol. Biol. 1998. V. 37. P. 77-85.

112. Ogihara Y., Terachi Т., Sasakuma T. Intramolecular recombination of chloroplast genome mediated by short direct-repeat sequences in wheat species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V 85. P. 8573-8577.

113. Ohnishi O. Discovery of the wild ancestor of common buckwheat // Fagopyrum 1991. V. 11. P. 5-10.

114. Okumura S., Sawada M., Park Y.W., Hayashi Т., Shimamura M., Takase H., Tomizawa K. Transformation of poplar (Populus alba) plastids and expression of foreign proteins in tree chloroplasts // Transgenic Res. 2006. V. 15. P. 637-646.

115. Olmstead R.G., Reeves P.A. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloroplast rbcL and ndhF sequences I I Annals of the Missorui Botanical Garden 1995. V. 82. P. 176-193.

116. Palmer J.D. Comparative organization of chloroplast genomes // Ann. Rev. Genet. 1985. V. 19. P. 325-354.

117. Page R.D. TreeView: an application to display phylogenetic trees on personal computers // Comput. Appl. Biosci. 1996. V. 12. P. 357-358.

118. Petersen G., Seberg O., Larsen S. The phylogenetic and taxonomic position of Lilaeopsis (Apiaceae), with notes on the applicability of ITS sequence data for phylogenetic reconstruction // Australian Systematic Botany 2001. V. 15. P. 181 191.

119. Peterson A., John H., Koch E., Peterson J. A molecular phylogeny of the genus Gagea (Liliaceae) in Germany inferred from non-coding chloroplast and nuclear DNA sequences // Plant Systematics and Evolution 2004. V. 245. P. 145-162.

120. Pfitzinger H., Weil J.H., Pillay D.T., Guillemaut P. Codon recognition mechanisms in plant chloroplasts // Plant Mol. Biol. 1990. V. 14. P. 804-814.

121. Pirie M.D., Balcazar Vargas M.P., Botermans M., Bakker F.T., Chatrou L.W. Ancient paralogy in the cpDNA trnL-F region in Annonaceae: implications for plant molecular systematics // American Journal of Botany 2007. V. 94. P. 1003-1016.

122. Plunkett G.M., Downie S.R. Expansion and contraction of the chloroplast inverted repeat in Apiaceae subfamily Apioideae // Systematic Botany 2000. V. 25. P. 648-667.

123. Posada D., Crandall K.A. MODELTEST: testing the model of DNA substitution//Bioinformatics 1998. V. 14. P. 817-818.

124. Powell W., Morgante M., McDevitt R., Vendramin G.G., Rafalski J.A. Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: applications to the population genetics of pines // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1995.V. 92. P. 7759-7763.

125. Qiu Y.-L., Li L., Hendry T. A., Li R., Taylor D. W., Issa M. J., Ronen A. J., Vekaria M. L., White A. M. Reconstructing the basal angiosperm phylogeny: evaluating information content of mitochondrial genes // Taxon 2006. V. 54. P. 837-856.

126. Ravi V., Khurana P.J., Tyagi A.K., Khurana P. An update on chloroplast genomes // Plant Systematics and Evolution 2008. V. 271. P. 101-122.

127. Ravi V., Khurana P.J., Tyagi A.K., Khurana P. The chloroplast genome of mulberry: complete nucleotide sequence, gene organization and comparative analysis // Tree Genetics and Genomes 2006. V. 3. P. 49-59

128. Rokas A., Williams B.L., King N., Carroll S.B. Genome-scale approaches to resolving incongruence in molecular phylogenies // Nature 2003. V. 425. P. 798-804.

129. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics 2003. V. 19. P. 1572-1574.

130. Ruhlman Т., Lee S.B., Jansen R.K., Hostetler J.B., Tallon L.J., Town C.D., Daniell H. Complete plastid genome sequence of Daucus carota: Implications for biotechnology and phylogeny of angiosperms // BMC Genomics 2006. V. 7. № 222

131. Saarela F.M., Rai H.S., Doyle J.A., Endress P.K., Mathews S., Marchant A.D., Briggs B.G., Graham S.W. Hydatellaceae identified as anew branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree // Nature 2007. V. 446. P. 312-315.

132. Sanders E.R., Karol K.G. McCourt R. Occurrence of matK in a trnK group II intron in charophyte green algae and phylogeny of the Characeae // American Journal of Botany 2003. V. 90. P. 628-633.

133. Sang Т., Crawford D. J., Stuessy T. F. Chloroplast DNA phylogeny, reticulate evolution, and biogeography of Paeonia (Paeoniaceae) // American Journal of Botany 1997. V. 84". P. 1120-1136.

134. Saski C., Lee S., Daniell H., Wood Т., Tomkins J., Kim H.-G., Jansen R.K. Complete chloroplast genome sequence of Glycine max and comparative analyses with other legume genomes // Plant Mol. Biol. 2005. V. 59. P. 309-322.

135. Sato S., Nakamura Y., Kaneko Т., Asamizu E., Tabata S. Complete structure of the chloroplast genome of Arabidopsis thaliana II DNA Research 1999. V. 6. P. 283-290.

136. Schmitz-Linneweber C., Kushnir S., Babiychuk E., Poltnigg P., Herrmann R.G., Maier R.M. Pigment deficiency in nightshade/tobacco cybrids is caused by the failure to edit the plastid ATPase a-subunit mRNA//Plant Cell. 2005. V. 17. P. 1815-1828.

137. Schmitz-Linneweber C., Maier R.M., Alcaraz J.P., Cottet A., Herrmann R.G., Mache R. The plastid chromosome of spinach (Spinacia oleracea): complete nucleotide sequence and gene organization // Plant Mol. Biol. 2001. V. 45. P. 307-315.

138. Schnabel, A. and J.F. Wendel. Cladistic Biogeography of Gleditsia (Leguminosae) based on ndhF and rpll6 chloroplast gene sequences // American Journal of Botany 1998. V. 85. P. 1753-1765.

139. Shabalina S.A., Spiridonov N. A. The mammalian transcriptome and the function of non-coding DNA sequences // Genome Biol. 2004. V. 5. P. 105.

140. Shaw J., Lickey E.B., Schilling E.E., Small R.L. Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III // American Journal of Botany 2007. V. 94. P. 275 288.

141. Simpson C.L., Stern D.B. The treasure trove of algal chloroplast genomes. Surprises in architecture and gene content, and their functional implications // Plant Physiology 2002. V. 129. P. 957-966.

142. Smedmark J.E.E., Rydin C. Razaflmandimbison S.A., Saleh K., Liede-Schumann S., Bremer B. A phylogeny of Urophylleae (Rubiaceae) based on rpsl6 intron data // Taxon 2008. V. 57. P. 24-32.

143. Steane D.A. Complete nucleotide sequence of the chloroplast genome from the Tasmanian blue gum, Eucaliptus globulus (Myrtaceae) // DNA Research 2005. V. 12. P. 215-220.

144. Stefanovic S., Rice D.W., Palmer J.D. Long branch attraction, taxon sampling, and the earliest angiosperms: Amborella or monocots? // BMC Evolutionary Biology 2004. V. 4. № 35

145. Steinmuller K., Ley A.C., Steinmitz A.A., Sayre R.T., Bogorad L. Characterisation of the ndhC-psbC-ORF157/159 operon of maize plastid DNA and of the cyanobacterium Synechocystis sp. 6803 // Mol. Gen. Genet. 1989 V. 216. P. 60-69.

146. Stern D.B., Gruissem W. Control of plastid gene expression: 3' inverted repeats act as mRNA processing and stabilizing elements, but do not terminate transcription // Cell 1987. V. 51. P. 1145-1157.

147. Stern D.B., Radwanski E.R., Kindle K.L. A 3' stem/loop structure of the Chlamydomonas chloroplast atpB gene regulates mRNA accumulation in vivo // Plant Cell 1991. V. 3. P. 285-297.

148. Strauss S.H., Palmer J.D., Howe G.T., Doerksen A.H. Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged//Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988. V. 85. P. 3898-3902.

149. Sugiura M. The chloroplast genome // Plant Mol. Biol. 1992. V. 19. P. 149-168.

150. Sugiura M. RNA editing in chloroplasts // Nucleic acids and molecular biology 2008 V. 20 (RNA Editing) P. 123-142.

151. Swofford D.L. Olsen G.L., Waddell P. J., Hillis D.M. Phylogenetic inference. In "Molecular Systematics" (D.M. Hillis, C. Morowitz, and B. K. Mable, Eds.), 2nd ed., pp. 407-514. Sinauer, Sunderland, MA. 1996.

152. Swofford D.L: PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods), ver. 4.0. Sunderland MA: Sinauer Associates; 2003.

153. Takhtajan A. 1997 Diversity and classification of flowering plants. Columbia University Press, New York, New York, USA.

154. Tamura M.N., Yamashita J., Fuse S., Haraguchi M. Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid matK and rbcL gene sequences // J. Plant Res. 2004. V.l 17. P. 109-120.

155. Tate J. A., Simpson В. B. Paraphyly of Tarasa (Malvaceae) and diverse origins of the polyploid species // Systematic Botany 2003. V. 28. P. 723-737.

156. Tatusova T.A., Madden T.L. BLAST 2 SEQUENCES, a new tool for comparing protein and nucleotide sequences // FEMS Microbiology Letters 1999.V. 174. P. 247-250.

157. Thomas F., Massenet O., Dome A.M., Briat J.F., Mache R. Expression of the rplTi, rpl2 and rps\9 genes in spinach chloroplasts // Nucleic Acids Research 1988. V. 16. P. 2461-2472.

158. Timme R., Kuehl J., Boore J., Jansen R. A comparative analysis of the Lactuca and Helianthus (Asteraceae) plastid genomes: identification of divergent regions and categorization of shared repeats // American Journal of Botany 2007. V. 94. P. 302-312.

159. Tsudzuki Т., Wakasugi Т., Sugiura M. Comparative analysis of RNA editing sites in higher plant chloroplasts // J. Mol. Evol. 2001. V. 53. P. 327-332.

160. Vaillancourt R.E., Jackson H.D. A chloroplast DNA hypervariable region in eucalypts // Theoretical and Applied Genetics 2000. V. 101. P. 473-477.

161. Wakasugi Т., Tsudzuki J., Ito S., Nakashima K., Tsudzuki Т., Sugiura M. Loss of all ndh genes as determined by sequencing the entire chloroplast genome of the black pine Pinus thunbergii II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 9794-9798.

162. Wang R.J., Cheng C.L., Chang C.C., Wu C.L., Su T.M., Chaw S.M. Dynamics and evolution of the inverted repeat-large single copy junctions in the chloroplast genomes of monocots // BMC Evolutionary Biology 2008. V. 8. P. 36.

163. Wolfe K.H., Li W.-H., Sharp P. M. Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast, and nuclear DNAs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987. V. 84. P. 9054-9058.

164. Wolfe K.H., Morden C.W., Palmer J.D. Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992. V. 89. P. 10648-10652.

165. Wu C.S., Wang Y.N., Liu S.M., Chaw S.M. Chloroplast genome (cpDNA) of Cycas taitungensis and 56 cp protein-coding genes of

166. Gnetum parvifolium: insights into cpDNA evolution and phylogeny of extant seed plants // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 1366-1379.

167. Wyman S.K., Boore J.L., Jansen R.K. Automatic annotation of organellar genomes with DOGMA fhttp://dogma.ccbb.utexas.edu/1 // Bioinformatics 2004. V. 20. P. 3252-3255.

168. Yao W.B., Meng B.Y., Tanaka M., Sugiura M. An additional promoter within the protein-coding region of the psbD-psbC gene cluster in tobacco chloroplast DNA // Nucleic Acids Research 1989. V. 17. P. 9583-9591.

169. Yasui Y., Ohnishi O. Interspecific relationships in Fagopyrum (.Polygonaceae) revealed by the nucleotide sequences of the rbcL and accD genes and their intergenic region // American Journal of Botany 1998. V. 85. P. 1134-1142.

170. Young N.D., dePamphilis C.W. Rate variation in parasitic plants: correlated and uncorrelated patterns among plastid genes of different function // BMC Evolutionary Biology 2005. V. 5. № 16.

171. Zanis M.J., Soltis D.E., Soltis P. S., Mathews S., Donoghue M. J. The root of the angiosperms revisited // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2002. V. 99. P. 6848-6853.

172. Zeng W.H., Liao S.C., Chang C.C. Identification of RNA Identification of RNA editing sites in chloroplast transcripts of Phalaenopsis aphrodite and comparative analysis with those of other seed plants // Plant Cell Physiol. 2007. V. 48. P. 362-368.

173. Zhu X.Y., Chase M.W., Qiu Y.L., Kong H.Z., Dilcher D.L., Li J.H., Chen Z.D. Mitochondrial matR sequences help to resolve deepphylogenetic relationships in rosids // BMC Evolutionary Biology 2007. V. 7. №217.

174. Zou Z., C. Eibl, H.-U. Koop The stem-loop region of the tobacco psbA 5'UTR is an important determinant of mRNA stability and translation efficiency // Molecular and General Genomics 2003. V. 269. P. 340-349.

175. M. Zuker Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction // Nucleic Acids Research 2003. V. 31. P. 340615.