Анализ вариабельности нуклеотидных последовательностей ядерного и цитоплазматического геномов представителей рода Fagopyrum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат биологических наук Кадырова, Гузель Дамировна

• Кадырова, Гузель Дамировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кадырова, Гузель Дамировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Методы изучения полиморфизма нуклеотидных последовательностей

ДНК растений.

1.1.1 Изучение полиморфизма нуклеотидных последовательностей ДНК растений основанного на ПЦР - реакции

1.1.1.1 Метод КАРБ- анализа.

1.1.1.2 Метод АРЬР- анализа.

1.1.1.3 Метод анализа.

1.1.1.4 Метод ББИ- анализа.

1.1.2 Изучение полиморфизма нуклеотидных последовательностей ДНК, основанного на детекции полиморфизма точковых замен 8КР.

1.1.3 Изучение полиморфизма нуклеотидных последовательностей хлоропластной ДНК растений.

1.1.4 Изучение полиморфизма нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК растений.

1.2 Морфо-биологическая характеристика рода Радоругит.

1.2.1 Описание и внутривидовая классификация культивируемого вида

Fagopyrum езсЫепШт МоепсЬ.

1.2.2 Описание культивируемого вида Разору гит ЬМаНсит (Ь.) СаегЫ.

1.3 Классификация рода Fagopyrum.

1.4 Биохимическая характеристика культивируемых видов Радоругит.

1.5 Центры происхождения, распространение и филогенетические отношения у видов Радоругит.

Глава 2 Материалы и методы.

Глава 3 Результаты и обсуждение.

3.1 Молекулярный анализ ядерного генома Радоругит.

3.1.1 Анализ генома представителей рода Ра^оругит АБЬР методом.

3.1.1.1 Подбор праймерных комбинаций и рестрицирующих эндонуклеаз для проведения АРЬР анализа последовательностей ДНК гречихи.

3.1.1.2 АРЬР-анализ межвидового полиморфизма нуклеотидных последовательностей ДНК Fagopyrum.

3.1.2 Молекулярный анализ полиморфизма ДНК культивируемых видов гречихи Fagopyrum esculentum и Fagopyrum tataricum.

3.1.2.1 AFLP анализ полиморфизма культивируемых видов гречихи

Fagopyrum esculentum и Fagopyrum tataricum.

3.1.2.2 RAPD анализ полиморфизма ДНК культивируемых видов гречихи

Fagopyrum esculentum и Fagopyrum tataricum.

3.1.2.3 ISSR анализ полиморфизма ДНК видов и сортов рода

Fagopyrum.

3.1.3 Комплексный анализ вариабельности ДНК представителей культивируемых видов гречихи Fagopyrum esculentum и Fagopyrum tataricum с использованием RAPD, ISSR и AFLP методов маркирования.

3.2 Анализ полиморфизма микросателлитных SSR локусов видов и сортов

Fagopyrum.

3.2.1 Тестирование и отбор прайм еров для амплификации микросателлитных локусов гречихи.

3.2.2 Микросателитный анализ видов и образцов группы cymosum.

3.2.2.1 Характеристика полиморфизма последовательности микросателлитного локуса Fes 1840.

3.2.2.2 Характеристика полиморфизма последовательности микросателлитного локуса Fes 2644.

3.2.2.3 Характеристика полиморфизма микросателлитных локусов Fes 1368,

Fes 1585, Fes 1303, Fes 3177, Fes 3331.

3.3 Анализ полиморфизма последовательностей хлоропластного генома видов Fagopyrum.

3.3.1 Полиморфизм последовательностей хпДНК спейсера trnL-trnFу представителей рода Fagopyrum.

3.3.2 Полиморфизм последовательностей спейсераpsbA-trnHу представителей

Fagopyrum.

3.3.3 Полиморфизм последовательностей спейсера trnT-trnYу представителей трот Fagopyrum.

3.3.4 Полиморфизм последовательностей интрона гена rpSló у представителей рода Fagopyrum.

3.3.5 Анализ вторичной структуры интрона rpS16 представителей

Fagopyrum.

3.3.6 Комплексный анализ четырех областей хлоропластного генома

Fagopyrum.

3.4 Анализ полиморфизма последовательностей митохондриального генома видов Fagopyrum.

3.4.1 Анализ вторичной структуры Ь/с интрона nadl представителей

Fagopyrum.

3.5 Комплексный анализ полиморфизма последовательностей хлоропластного и митохондриального генома видов Fagopyrum.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ вариабельности нуклеотидных последовательностей ядерного и цитоплазматического геномов представителей рода Fagopyrum»

Гречиха является одной из важнейших продовольственных культур, обладающей высокой питательной и лечебно-профилактической ценностью. Белки плодов гречихи по питательности полноценнее белка злаков и приближаются к белкам бобовых культур. Кроме того, плоды гречихи обладают высокими диетическими свойствами благодаря повышенному содержанию в составе крупы легкорастворимых фракций белка, незаменимых аминокислот, ненасыщенных жирных кислот, витаминов, особенно рутина, и минеральных солей.

Род Fagopyrum Mill. (Гречишные) относится к семейству Polygonaceae. Из 17 видов Fagopyrum культивируются только два: гречиха посевная (F. esculentum) и гречиха татарская (F. tataricum). Генофонд культурных видов Fagopyrum, отличается небольшим морфо-биологическим разнообразием [Fesenko et al., 2001,Yamane et al., 2004]. Он сравнительно слабо исследован и выявление генетического потенциала гречихи, в том числе по различным хозяйственно-ценным признакам (фармакологическим и адаптивным свойствам, экологической устойчивости) является особенно актуальным.

В связи с этим разработка биохимических методов идентификации полиморфизма ядерной и цитоплазматической ДНК последовательностей геномов и селекционно-значимых генов как культивируемых, так и дикорастущих видов имеет большую значимость для исследований прикладного характера, направленных на расширение биоразнообразия культивируемых видов гречихи с улучшенными качественными и урожайными свойствами. Данные, полученные при исследовании информативных участков ядерной и цитоплазматической ДНК, могут широко использоваться как при определении уровней межвидовой и внутривидовой вариабельности нуклеотидных последовательностей, так и при создании видовых и сортовых ДНК-маркеров для паспортизации сортов и линий гречихи.

Помимо культивируемых видов, род Fagopyrum включает 15 диких видов, большинство из которых открыты и описаны лишь в конце 90-х годов прошлого столетия. Поэтому для некоторых видов до конца не определены филогенетические отношения и таксономический статус. Как известно, эволюционные исследования, таксономические классификации базируются на использовании данных о вариабельности нуклеотидных последовательностей ДНК таксонов. Однако, что касается видов Ра^оругит, эта тема остается недостаточно изученной. Так, большая часть биохимических и молекулярных исследований генома была сфокусирована в основном на анализе культивируемых видов гречихи [Е§§иш е/ а1., 1980, Кгей а1, 2002], в то время как вариабельность ДНК последовательностей остальных видов исследована слабо.

В связи с этим целью настоящей работы явилось выявление вариабельности нуклеотидных последовательностей ядерной и цитоплазматической ДНК геномов культивируемых и дикорастущих видов рода Fagopyrum.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи: • 1. Определить уровни межвидового и внутривидового полиморфизма ядерной ДНК представителей рода Fagopyrum методом АБЬР анализа вариабельности нуклеотидных последовательностей.

2. С использованием нескольких систем мультилокусного маркирования (ИАРБ, 18811, АБЬР) провести анализ внутривидового полиморфизма ядерной ДНК культурных видов гречихи Р.еясикпШт и Т7.1а1аг1сит.

3. Провести ББЯ анализ полиморфизма отдельных микросателлитных ДНК-локусов образцов видов Р. еБсЫепЫт, Р. котоКорюит, Р. (Мапсит и Р. сутозит. Определить аллельные варианты микросателлитных локусов и частоты их встречаемости у видов и образцов Fagopyrum.

4. Провести анализ вариабельности нуклеотидных последовательностей хлоропластной ДНК гречихи. Охарактеризовать ранее не исследованные последовательности спейсерных участков {1гпЬ-1тР, рзЪААгпН, ЬгпТ^тУ) и интрона гена гр§16 хпДНК Fagopyrum и оценить возможность их использования в таксономических и филогенетических исследованиях.

5. Провести анализ полиморфизма нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК (ген сох1 и Ь/с интрона гена пасИ) видов Fagopyrum. Определить уровни внутривидового и межвидового полиморфизма последовательностей анализируемых образцов.

6. На основе комплексного анализа нуклеотидных последовательностей ядерной и цитоплазматической ДНК провести сравнительную оценку филогенетических отношений анализируемых представителей рода Fagopyrum.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Кадырова, Гузель Дамировна

выводы

1. Методами мультилокусного анализа у видов Fagopyrum идентифицировано 746 полиморфных ДНК-фрагментов, определены уровни межвидовой и внутривидовой вариабельности ДНК последовательностей гречихи, из них 245 видоспецифичных фрагментов и 5 фрагментов, характерных для филогенетических групп. Уровень межвидового полиморфизма последовательностей варьирует в пределах 0.19-0.33. Внутривидовой полиморфизм Г. 1а1апсит в два раза ниже, чем у .Р. езсъйеЫит. Уровень межсортовых различий Р. еБсиЫпШт соответствует диапазону геномной вариабельности дикорастущих образцов Р. еяси1епШт 0.100.28.

2. Методом 88Я маркирования у видов группы сутошт выявлено 75 аллельных вариантов семи микросателитных локусов гречихи:

- для каждого локуса определены аллельные варианты, частоты их встречаемости и коэффициенты информативности,

- для каждого анализируемого генотипа установлена 8811 формула, которая может быть использована для составления молекулярно-генетического паспорта.

3. Охарактеризованы последовательности спейсерных участков {ртЬ^гпР, рзЬА-ШН, 1гпТ-1гпУ) и интрона гена гр816 хлоропластной ДНК Разору гит'.

- выявлены видоспецифичные нуклеотидные замены и индели,

- выявлены гаплотипы хп ДНК для видов Р. кото^оргсит, Р. 1а1аг\сит и Р. сутотт.

4. Охарактеризованы последовательности гена сох1 и Ь/с интрона гена пай1 митохондриальной ДНК Fagopyrum и определены уровни внутривидового и межвидового полиморфизма:

- показано отсутствие интрона в гене сох1,

- идентифицированы видоспецифичные инсерции и делеции в последовательности интрона Ь/с гена пасИ.

5. Определены вторичные структуры автосплайсирующихся интронов группы II у видов Fagopyrum хлоропластного гена гр816 и Ь/с интрона митохондриального гена пас11:

- определены границы шести доменов интрона, их основные функционально-значимые мотивы,

- выявлены видоспецифичные нуклеотидные замены и индели.

6. По результатам комплексного молекулярного анализа проведена сравнительная оценка филогений по ядерному, хлоропластному и митохондриальному геномам. Выявлена значительная дивергенция видов Р.езси1еп(ит/Р. кото^орюит от РЛа1апсит1Р.сутошт и подтверждена близкородственность видов згаИсе-Р. 1ер1оройит и Р. тасгосагрит— Р. р1е 'югатояит- Р. саШаШкит.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые с использованием различных систем молекулярного маркирования проведен комплексный анализ вариабельности нуклеотидных последовательностей ядерного и цитоплазматических ДНК Fagopyrum.

С использованием нескольких систем мультилокусного ДНК маркирования (AFLP, RAPD, ISSR) были проанализированы и оценены уровни межвидовой и внутривидовой вариабельности функционально различных ДНК последовательностей генома Fagopyrum. Проведенный AFLP анализ позволил определить уровни межвидового и внутривидового полиморфизма и филогенетические связи у 58 представителей 13 видов рода Fagopyrum. Было идентифицировано 746 полиморфных ДНК-фрагментов генома гречихи. При этом было получено 245 видоспецифичных фрагментов и 5 фрагментов, характерных для групп видов. Было показано, что коэффициенты различий между видами различных филогенетических групп варьирует от 0.19 {F. cymosum/F. giganteum -F. urophyllum) до 0.33 (F. esculentum — F. rubifolium), тогда как этот же показатель внутри групп не превышал 0.30 (для группы urophyllum) и 0.22 (для группы cymosum).

Данные вариабельности первичных последовательностей были использованы для построения дендрограммы, которая показала четкую дифференциацию всех анализируемых видов Fagopyrum на два кластера. В первый кластер объединились все виды группы cymosum, а во второй виды группы urophyllum. Внутри группы cymosum выделялись четкие, быстро дивергирующие подкластеры образцов F. esculentum/F. homotropicum и

F. tataricum/F. cymosum/F. giganteum. Образование единой клады образцами видов F. tataricum и F. cymosum (100% ИБ) свидетельствует об их близком филогенетическом родстве, предположении о возможности происхождения F. tataricum от F. cymosum. Второй кластер объединил виды, формирующие филогенетическую группу urophyllym (F. gracilipes, F. capillatum, F. rubifolium, F. callianthum, F. macrocarpum, F. leptopodum, F. lineare, F. urophyllum) с выделением отдельных субкластеров, родственных видов F. gracilipes -F. capillatum - F. rubifolium и видов F. callianthum — F. macrocarpum — F. leptopodum.

С использованием трех методов мультилокусного ДНК-маркирования AFLP, RAPD и ISSR межвидового, внутривидового и межсортового полиморфизма впервые был проведен комплексный анализ вариабельности 47 дикорастущих образцов и сортов двух культивируемых видов: гречихи посевной и гречихи татарской (8 образцов, 14 сортов F. esculentum и 23 образца F. tataricum). Было получено 473 полиморфных ДНК-фрагмента, включающие помимо видоспецифичных, также сорто- и образецспецифичные фрагменты ДНК. Представители вида F. esculentum характеризовались высоким уровнем генетических различий (GD 0.06-0.30) который соответствовал диапазону геномной вариабельности дикорастущих образцов F. esculentum (0.10-0.28) из Японии, Китая, Непала, что говорит о широкой генетической основе отечественных сортов гречихи посевной. Тогда как внутривидовой полиморфизм ДНК последовательностей F. tataricum, представленного образцами из разных регионов мира, оказался более чем в два раза ниже (GD 0.01-0.17).

Существование таких различий в уровнях геномной вариабельности двух культурных видов гречихи связано, вероятно, с более узкой генетической основой F. tataricum, обусловленной самоопылением, а также временем возникновения видов. Аллогамия, самонесовместимость и преобладание перекрестного опыления у F. esculentum, по всей видимости, способствовали поддержанию высокого уровня внутрипопуляционной/внутрисортовой гетерогенности, а локальность распространения стародавних сортов гречихи определили отмечаемый высокий уровень межсортового и популяционного разнообразия гречихи F. esculentum.

В дополнение к мультилокусному анализу ядерной ДНК был проведен микросателлитный SSR анализ 49 образцов гречихи 4 видов (F. esculentum, F. homotropicum, F. tataricum, F. cymosum). Из 11 ранее разработанных микросателлитных ДНК маркеров для анализа полиморфизма сортов и образцов видов Fagopyrum было отобрано семь (Fes 1303, Fes 1840, Fes 1368, Fes 1585, Fes 2644, Fes 3177, Fes 3331) наиболее информативных. Анализ вариабельности семи микросателлитных локусов у 49 сортов и образцов гречихи позволил выявить 75 аллельных вариантов. Также для каждого локуса были определены частоты встречаемости каждого аллельного варианта и коэффициенты информативности. Максимальное число аллельных вариантов было идентифицировано для локуса

Fes 1303 (18), минимальное - для локуса Fes 1585 (4). Коэффициент PIC, взятый в анализ S SR - локусов для исследованных сортов и образцов рода Fagopyrum варьировал от 0.66 (Fes 3331) до 0.95 (Fes 1303). Для каждого исследованного сорта и образца рода Fagopyrum установлена SSR формула, которая может быть использована для составления молекулярно-генетического паспорта.

Для исследования последовательностей цитоплазматических геномов было отобрано 29 образцов, представляющих 17 видов рода Fagopyrum.

Впервые были охарактеризованы последовательности спейсерных участков trnT-trnY, trnL-trnF, psbA-trnH и интрона гена rpSló хлоропластной ДНК гречихи. Анализ этих четырех ранее неисследованных областей пластома представителей рода Fagopyrum выявил высокий уровень полиморфизма этих участков. Таким образом, показана возможность использования этих участков генома для проведения филогенетических и таксономических исследований у Fagopyrum.

В среднем для каждого образца гречихи было проанализировано 3026 п.н. и, таким образом, всего было получено и проанализировано 75650 нуклеотидных пар хлоропластного генома. Для каждого вида гречихи были выявлены видоспецифичные нуклеотидные замены и индели, которые могут быть использованы для филогенетических и таксономических исследований и выявления полиморфизма пластома Fagopyrum на разных таксономических уровнях и для идентификации видов рода Fagopyrum. В результате анализа межгенного спейсера trnT-trnY для видов F. homotropicum, F. tataricum и F. cymosum были впервые выявлены гаплотипы.

Впервые был проведен анализ вторичной структуры интрона rpS16 у представителей рода Fagopyrum, что позволило определить границы всех шести доменов интрона и их основные функционально-значимые мотивы. Последовательности доменов III и V были полностью консервативны, а домены I и IV были наиболее вариабельными.

Впервые был проведен анализ вариабельности последовательностей митохондриального генома гречихи. Были охарактеризованы два участка мтДНК 17 видов Fagopyrum: фрагмент гена coxl и Ь/с интрон гена nadl. Были определены уровни внутривидового и межвидового полиморфизма анализируемых образцов. Для последовательностей гена coxl был показан мономорфизм и отсутствие интрона. Размеры b/c интрона варьировали от 1217 п.н. у представителей видов F. tataricum, и F. cymosum до 1239 п.н. у образцов вида F. capillatum. Представитель рода Rheum характеризовался наименьшим размером интрона длина, которого составила 1005 п.н. Последовательность Ь/с интрона гена nadl анализируемых видов Fagopyrum характеризовалась наличием небольшого количества видоспецифичных нуклеотидных замен и инделий, а для вида F. esculentum впервые были выявлены гаплотипы. На основе выявленного общего полиморфизма ДНК второго интрона nadl мтДНК были рассчитаны межвидовые генетические расстояния и были построены дендрограммы методами NJ и Байес, демонстрирующие родство исследованных представителей рода Fagopyrum.

Также впервые был проведен анализ вторичной структуры Ь/с интрона гена nadl у видов Fagopyrum и определены границы всех доменов и основные функционально-значимые мотивы. Как и в случае интрона rpslö, у всех видов Fagopyrum последовательности доменов III и V были полностью консервативны,, что согласуется с их функциональной важностью для правильного сплайсинга интрона. Наиболее вариабельными были домены I и IV.

По результатам комплексного молекулярного анализа вариабельности последовательностей ядерной и цитоплазматической ДНК были определены филогенетические отношения у представителей рода Fagopyrum. Проведена, сравнительная оценка филогений по ядерному, хлоропластному и митохондриальному геномам. Выявлена значительная дивергенция видов F. esculentumIF. homotropicum от F. tataricum/F. cymosum и подтверждена близкородственность видов F. statice-F. leptopodum и F. macrocarpum-F. pleioramosum- F. calliantum.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кадырова, Гузель Дамировна, 2011 год

1. Alvares, I. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference Text. / I. Alvares, J. F. Wendel // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003. - V. 29. -P. 417-434.

2. Applequist, W. L. Phylogeny of the Madagascan endemic family Didiereaceae Text. / W. L. Applequist, R. S. Wallace // Plant Systematics and Evolution. 2000. -V. 221.-P. 157-166.

3. Bakker, F. T. Mitochondrial and chloroplast DNA-based phylogeny of Pelargonium (Geraniaceae) Text. / F. T. Bakker, A. Culham, C. E. Pankhurst, M. Gibby // American Journal of Botany. 2000. - V. 87(4). - P. 727 -734.

4. Baldwin, B. G. Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: an example from the Compositae Text. / B. G. Baldwin // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1992. - V. 1. - P. 3-16.

5. Barkman, T. J. Mitochondrial DNA sequences reveal the photosynthetic relatives of Rafflesia, the world's largest flower Text. / T. J. Barkman, S. H. Lim, К. M. Salleh, J. Nais, // Proc. Natl Acad. Sei. USA. 2004. - V.101. -P. 787-792.

6. Becher, S. A. Microsatellites for cultivar identification in Pelargonium Text. / S. A. Becher, К. Steinmetz, К. Weising, S. Boury, D. Peltier, J.-P.Renou, G. Kahl, K. Wolff// Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 101. - P. 643 - 651.

7. Bellstedt, D. U. Phylogenetic relationships in Disa based on noncoding trnL-trnF chloroplast sequences: evidence of numerous repeat regions Text. / D. U. Bellstedt, H. P. Linder, E. H. Harley // American Journal of Botany. 2001. - V. 88. -P. 2088-2100.

8. Benali, S. Advances of Molecular Markers Application in Plant Pathology Research Text. / S. Benali //European Journal of Scientific Research. 2011. - V.50. -P.110-123.

9. Bergthorsson, U. Widespread horizontal transfer of mitochondrial genes in flowering plants Text. / U. Bergthorsson, K. L. Adams, B. Thomason, J. D. Palmer // Nature. 2003. - V. 424. - P. 197-201.

10. Bhargava, A. Seed protein electrophoresis of some cultivated and wild species of Chenopodium Text. / A. Bhargava, T.S.Rana, S. Shukla, D.OHRI // Biologia Plantarum. 2005. V. 49. № 4. P. 505-511.

11. Bornet, B. Nonanchored inter simple sequence repeat (ISSR) markers: reproducible and specific tools for genome fingerprinting Text. / B. Bornet, M.Branchard // Plant Mol. Biol. Rep. 2001. - V. 19. P. 209-215.

12. Borsch, T. Noncoding plastid trnT-trnF sequences reveal a well resolved phylogeny of basal angiosperms Text. / T. Borsch, K. W. Hilu, D. Quandt, V. Wilde, C. Neinhuis, W. Bartholott // Journal of Evolutionary Biology. 2003. - V. 16. -P. 558-576.

13. Bottini, M. C. J. AFLP characterization of natural populations of Berberis (Berberidaceae) in Patagonia, Argentina Text. / M. C. J. Bottini, De Bustos A., Jouve N., Poggio L // Plant Syst. EvoL 2002. - V. 231. P.133-142.

14. Bredemeijer, G. M. M. Construction and testing of a microsatellite database containing more than 500 tomato varieties Text. / G. M. M. Bredemeijer, R. J. Cooke, M. W. Ganal, R. Peeters [et al.] // Theor. Appl. Genet. 2002. -V. 105.-P. 1019-1026.

15. Brown, R. N. A genetic map of squash (Cucurbita ssp.) with randomly amplified polymorphic DNA markers and morphological markers Text. / R. N. Brown, J. R. Myers // Am Soc Hortic Sci. 2002. - V. 127. - P. 568-575.

16. Cameron, K. M. On the value of nuclear and mitochondrial gene sequences for reconstructing the phylogeny of vanilloid orchids (Vanilloideae, Orchidaceae) Text. / K. M. Cameron // Annals of Botany. 2009. - V. 104 (3). - P. 377-385.

17. Campbell, C. G. Buckwheat Text. / C. G. Campbell // Evolution of Crop Plants. London. 1976. - P. 235-237.

18. Campbell, C. G. Buckwheat. Fagopyrum esculentum Moench Text. / C. G. Campbell // Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research, Gatersleben/International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. 1997. -95 p.

19. Caser, M. Microsatellite-based genetic relationships in the genus Camellia: potential for improving cultivars Text. / M. Caser, D. T. Marinoni, V. Scariot // Genome. 2010. - V.53. - P. 384-399.

20. Cekic, C. The potential of ISSR-PCR primer pair combinations for genetic linkage analysis using the seasonal flowering locus in Fragaria as a model Text. / C. Cekic, N. H. Battey, M. J.Wilkinson // Theor. Appl. Genet. 2001. - V. 103, -P. 540-546.

21. Chakravarthi, B. K. SSR marker based DNA fingerprinting and diversity study in rice (Oryza sativa. L) Text. / B. K. Chakravarthi, R. Naravaneni //African Journal of Biotechnology. -2006. -V. 5 (9). P. 684-688.

22. Charalampos, A. Ligation-independent cloning of PCR products (LIC-PCR) Text. / A. Charalampos, P. J. de Jong //Nuc. Acids Res. 1990. - V.18. - P.6069-6074.

23. Chen, J. AFLP analysis of nephthytis (Syngonium podophyllum.Schott) selected from somaclonal variants Text. / J. Chen, R. J. Henny, P. S. Devanand, C. T. Chao // Plant Cell Rep. 2006. - V. 24. - P. 743-749.

24. Chen, Q.F. A study of resources of Fagopyrum (Polygonaceae) native to China Text. / Q. F. Chen // Botanical Journal of the Linnean Society. -1999. V. 130. -P.53-64.

25. Costa, G. L. Cloning and analysis of PCR-generated DNA fragments Text. / G. L. Costa, A. Grafsky, M. P. Weiner // PCR Methods and Applications. 1994. -V.3. -P.338-345.

26. Couch, J. F. Buckwheat as a source of rutin Text. / J. F. Couch, J. Nagski, C. F. Krenson // Science. -1976. V.103. - P. 2668.

27. Demesure, B. A set of universal primers for amplification of polymorphic non-coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants Text. / B. Demesure, N. Sodzi, R. J. Petit // Mol Ecol. -1995. V. 4. - P. 129-131.

28. Derda, G. S Isozyme evidence regarding the origins of three allodiploid species of Polytrichastrum (Polytrichaceae, Bryophyta) Text. / G. S. Derda, R. Wyatt // Plant Syst. Evol. 2000. - V.220. - P. 37-53.

29. Duff, R. J. Phylogenetic relationships of land plants using mitochondrial small-subunit rDNA sequenses Text. / R. J. Duff, D. L. Nickrent // Ibid. 1999. - V. 86. -P. 372-386.

30. Dvorak, V. Intraspec variability of natural populations of Phlebotomus sergenti, the main vector of Leishmania tropica Text. / V. Dvorak, J. Votypka, A. M. Aytekin, B. Alten, P. Volf // Journal of Vector Ecology. 2011. - V. 36. - P. 49-57.

31. Ebrahimi, R. Genetic diversity evaluation of wild Persian shallot (Allium hirtifolium Boiss.) using morphological and RAPD markers Text. / R. Ebrahimi, Z. Zamani, A. Kashi // Scientia Horticulturae. 2009. - V. 119. - P. 345-351.

32. Eggum, B.O. The protein quality of buckwheat in comparison with other protein sources of plant and animal origin Text. // Buckwheat. 1980. P.115-120.

33. Enoki, H. SSR analysis of genetic diversity among maize inbred lines adapted to cold regions of Japan Text. / H. Enoki, H. Sato, K. Koinuma //Theor Appl Genet. -2002.-V. 104.-P. 1270-1277.

34. Ercisli, S. Relationships among some cornelian cherry genotypes (Cornus mas L.) based on RAPD analysis Text. / S. Ercisli, E. Orhan, A. Esitken, N. Yildirim, G. Agar // Genet Resour Crop Evol. 2008. - V. 55. - P. 613-618.

35. Esser, K. Genome doubling and pollen tube growth in heterostylous plants Text. / K. Esser // Z. fur ind. Abstammungs und Vererbungslehre. 1953. - V. 85. - S. 2550.

36. Fang, D. Q. Identification of closely related citrus cultivars with inter-simple sequence repeats markers Text. / D. Q. Fang, M. L. Roose // Theor. Appl. Genet., -1997, — V.95. P.408-417.

37. Fesenko, I. N. Compatibility and congruity ofinterspecific crosses in Fagopyrum / I. N. Fesenko, N. N. Fesenko, O. Ohnishi // Proc. 8th Intl.Symp. Buckwheat at Chunchon. 2001. - V. I. P. 404-410.

38. Ford, O. S. Rose E.A. Long-distance PCR Text. / O. S. Ford II PCR Methods and Applications. 1994. - V.3. - P. 146-161.

39. Freudenstin, J. V. Analysis of mitochondrial nadlb/c intron sequences in Orchidaceae: utility and coding of length-change characters Text. / J. V. Freudenstin, M. W. Chase // Syst. Bot. 2001. - V. 26. - P. 643- 657.

40. Garkava-Gustavsson, L. Genetic diversity in a collection of apple (Malus domestica Borkh.) cultivars as revealed by RAPD markers Text. / L. Garkava-Gustavsson, H. Nybom // International Journal of Horticultural Science. 2007. -V. 13.-P. 1-11.

41. Ghosh, A. SSR Markers Linked to Mite (Polyphagotarsonemus latus Banks) Resistance in Jute (Corchorus olitorius L.) Text. / A. Ghosh, S. Sharmin, S. Islam, M. U. Pahloan, H. Khan IICzech J\ Genet. Plant Breed. 2010. V. 46. P. 64-74.

42. Ghosh, S. Species-specific AFLP markers for identification of Zingiber officinale, Z. montanwn and Z. zerumbet (Zingiberaceae) Text. / S. Ghosh, P.B. Majumder, S. S. Mandi //Genetics and Molecular Research. 2011. -V. 10. - P. 218-229.

43. Gianfranceschi, L. Simple sequence repeats for genetic analysis of apple Text. / L. Gianfranceschi, N. Seglias, R. Tarchini, M. Komjanc, C. Gessler // Theor. Appl. Genet. 1998. -V. 96. P. 1069- 1076.

44. Gielly, L. The use of chloroplast DNA to resolve plant phylogenies: noncoding versus rbcL sequences Text. / L. Gielly, P. Taberlet // Mol. Biol. Evol. 1994. - V. 11.-P. 769-777.

45. Gilbert, J. E. Developing an appropriate strategy to assess genetic variability in plant germplasm collections Text. / J. E. Gilbert, R. V. Lewis, M. J. Wilkinnson, P. D. S. Caligari // Theor. Appl. Genet. 1999. - V. 98. - P.l 125-1131.

46. Golkar, P. Genetic Variation in Safflower (Carthamus tinctorious L.) for Seed Quality-Related Traits and Inter-Simple Sequence Repeat (ISSR) Markers Text. / P. Golkar, A. Arzani, A. M. Rezaei Hint. J. Mol. Sei. 2011. - V. 12. -P. 26642677.

47. Gross, H. Beitrage zur Kenntnis der Poligonaceae Text. / H. Gross // Bot. Jahrbucher fur Sistematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1913. -B.49. - S.234-339.

48. Guo, J. A single origin and moderate bottleneck during domestication of soybean {Glycine max): implications from microsatellites and nucleotide sequences Text. / J. Guo, Y. Wang, C. Song, J. Zhou, L. Qiu, Y. Wang //Ann Bot. 2010. - V.106. -P. 505-514.

49. Hartmann, S. Phylogenetic origins of Lophocereus (Cactaceae) and the senita cactus-senita moth pollination mutualism Text. / S. Hartmann, J. D. Nason, D. Bhattacharya // American Journal of Botany. 2002. - V. 89. - P. 1085-1092.

50. Hiesel, R. Plant mitochondrial nucleic acid sequences as a tool for phylogenetic analysis Text. / R. Hiesel, A. Von Haeseler, A. Brennicke // Proc. Nat. Acad. Sei. -1994.-V. 91.-P. 634-638.

51. Hipp, A. L. Taxonomy of Hill's oak (Quercus ellipsoidalis E.J. Hill): Evidence from AFLP data Text. / A. L. Hipp, J. A. Weber // Systematic Botany. 2008. -V.33.-P. 148-158.

52. Hosaka, Y. Cell-mediated lysis of heat-inactivated influenza virus-coated murine targets Text. / Y. Hosaka, F. Sasao, R. Ohara. // Vaccine. 1985. - V.3. P. 245251.

53. Ickert-Bond, S. M. Phylogeny and biogeography of Altingiaceae: evidence from combined analysis of five non-coding chloroplast regions Text. / S. M. Ickert-Bond, J. Wen // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. - V. 39. - P. 512528.

54. Joshia, C. P. RAPD (random amplified polymorphic DNA) analysis based intervarietal gcnetic relationships among hexaploid wheats Text. / C. P. Joshia, H. T. Nguyen // Plant Science. 1993. - V. 93. - P. 95-103.

55. Karatas, H. Genetic diversity among Turkish local grape accessions (Vi'tis vinifera L.) using RAPD markers Text. / H. Karatas, Y. S. Agaoglu // Hereditas. -2008.-V. 145.-P. 58-63.

56. Karp, A. Molecular techniques in the analysis of the extent and distribution of genetic diversity. Molecular genetic techniques for plant genetic resourse. Text. /

57. A. Karp, K. Edvards // Report of an IPGRI Workshop, oktober 1995. Rome, Italy -1997.-P.l 1-22.

58. Kelchner, S. A. Group II introns as phylogenetic tools: structure, function and evolutionary constraints Text. / S. A. Kelchner // American Journal of Botany. -2002.-V. 89.-P. 1651-1669.

59. Kelchner, S. A. Molecular evolution and phylogenetic utility of the chloroplast rpll6 intron in Chusquea and the Bambusoideae (Poaceae) Text. / S. A. Kelchner, L. G. Clark // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1997. - V. 8. - P. 385-397.

60. Kitabayashi, H. Varietal differences and heritability for rutin content in common buckwheat, Fagopyrum esculentum Moench Text.:/ H. Kitabayashi, A. Ujihara, T. Hirose, M. Minami. //Jpn J. Breed. 1995. - V. 45. - P. 75-79.

61. Knoop, V. The mitochondrial DNA of land plants: peculiarities in phylogenetic perspective Text. / V. Knoop //Curr Genet 2004. - V.46. - P.123-139. »

62. Kocsis, M. Genetic diversity among twelve grape cultivars indigenous to the Carpathian Basin revealed by RAPD markers Text. / M. Kocsis, L.Jaromi, P. Putnoky // Vitis. 2005. - V. 44. - P. 87-91.

63. Konishi, T. Development and characterization of microsatellite markers for common buckwheat Text. / T. Konishi, H. Iwata, K. Yashiro, Y. Tsumura, R. Ohsawa, Y. Yasui, O. Ohnishi // Breeding Science.- 2006. V. 56. - P. 277-285.

64. Kreft, S. Rutin in buckwheat herbs grown at different UV-B radiation levels: comparison of two UV spectrophotometric and an HPLC method Text. / S. Kreft,

65. B. Strukelj, A. Gaberscik, I. Kreft // J Experimental Botany. 2002. - № 53. -P. 1801-1804

66. Li, Q. Preliminary investigation on buckwheat origin in Yunnan, China Text. / Q. Li, M. Yang //Proc. 5th Int. Symp. Buckwheat, Taiyuan. 1992. - P.44-48.

67. Liu, X. Z. Advance of molecular marker application in the tobacco research Text. / X. Z. Liu, II. Y. Zhang // African Journal of Biotechnology. 2008. - V. 7 (25) - P. 4827-4831.

68. Livingstone, K. D. Genome mapping in Capsicum and evolution of genome structure in the Solanaceae Text. / K. D. Livingstone, V. K. Lackney, J. R. Blauth, R. van Wijk, M. K. Jahn//Genetics. 1999. - V. 152.-P. 1183-1202.

69. Lohne, C. Phylogenese analysis of Nymphaeales using fast-evolving and non-coding chloroplast markers Text. / C. Lohne, T. Borsch, J. H. Wiersema // Botanical Journal of the Linnean Society. 2007. - V. 154. - P. 141-163.

70. Malek, O. RNA editing in biyophytes and molecular phylogeny of land plants Text. / O. Malek, K. Lattig, R. Hiesel // EMBO J. 1996. - V. 15(6). - P. 14031411.

71. Manen, J. F. Phylogeny of Rubiaceae-Rubieae inferred from the sequence of a cpDNA intergene region Text. / J. F. Manen, A. Natali, F. Ehrendorfer // Plant Systematics and Evolution. 1994. - V. 190. - P. 195-211.

72. Marshall, K. Isolation of self-fertile, homomorphic forms in buckwheat, Fagopyrum sagittatum Gilib. Text. / H. Marshall // Crop Sei. 1969. - V. 9. -P.651-653.

73. Mast, A. R. Historical biogeography and the origin of stomatal distributions in Banksia and Dryandra (Proteaceae) based on their cpDNA phylogeny Text. /

74. A. R. Mast, T. J. Givnish // American Journal of Botany. 2002. - V. 89. - P. 1311-1323.

75. Mazza, G. Buckwheat Text. / G. Mazza // Academic Press, Toronto, New York. -1993.-P. 516-521.

76. McKinnon, G. E. An AFLP marker approach to lower-level systematics in Eucalyptus (Myrtaceae) Text. / G. E. McKinnon, R. E. Vaillancourt, D. A. Steane,

77. B. M. Potts // American Journal of Botany. 2008. - V. 95(3). - P. 368-380.

78. Meng, S. W. Phylogeny of Saururaceae based on mitochondrial matR gene sequence data Text. / S. W. Meng, Z. D. Chen, D. Z. Li, H. X. Liang // Journal Plant Res.-2002.-V. 115.-P. 71-76.

79. Miege, E. Recherches sur les principales especes de Fagopyrum Text. / E. Miege. -Paris, 1910.-353 p.

80. Milbourne, D. Isolation, characterisation and mapping of simple sequence repeat loci in potato Text. / D. Milbourne, R. C. Meyer, A. J. Collins, L. D. Ramsay,

81. C. Gebhardt, R. Waugh // Mol. Gen. Genet. 1998. - V. 259. - P. 233-245.

82. Minamiyama, Y. An SSR-based linkage map of Capsicum annuum Text. / Y. Minamiyama, M. Tsuro, M. Hirai // Mol. Breeding. 2006. - V. 18. - P. 157169.

83. Mirali, N. Genetic diversity and relationships in some Vicia species as determined by SDS-PAGE of seed proteins Text. / N. Mirali, S. El-Khouri, F. RIZQ, // Biologia Plantar ion. 2007. V. 51. №. 4, P. 660-666.

84. Moreno, S. Inter-simple sequence repeats PCR for characterization of closely related grapevine germplasm Text. / S. Moreno, J. P. Martin, J. M. Ortiz // Euphytica. 1998. - V.101, - P.l 17-125.

85. Mudibu, J. Genetic Analysis of a Soybean genetic pool using ISSR marker: effect of gamma radiation on genetic variability Text. / J. Mudibu, K. K. C. Nkongolo, M. Mehes-Smith, A. Kalonji-Mbuyi // Plant Breeding and Genetics. 2011.

86. Mummenhoff, K. Chloroplast DNA phylogeny and biogeography of Lepidium (Brassicaceae) Text. / K. Mummenhoff, H. Brüggemann, John L. Bowman // American Journal of Botany. -2001. -V. 88(11). P. 2051-2063.

87. Murai M. Diffusion routes of buckwheat cultivation in Asia revealed by RAPD makers Text. / M. Murai, O. Ohnishi // Proc. 6th Int. Symp. on Buckwheat in Shinshu. 1995. - V. I-III. - P. 163-173.

88. Murai M. Population genetics of cultivated common buckwheat, Fagopyrum esculentum Moench. X. Diffusion routes revealed by RAPD markers Text. / M. Murai, O. Ohnishi//Genes Genet. Syst.- 1996.-V.U.-P.211-218.

89. Muthusamy, S. Efficiency of RAPD and ISSR markers system in accessing genetic variation of rice bean (Vigna umbellata) landraces Text. / S. Muthusamy, S. Kanagarajan, S. Ponnusamy // Electronic Journal of Biotechnology. 2008. -V.ll.

90. Nagaoka, T. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers Text. / T. Nagaoka, Y. Ogihara //Theor. Appl. Genet. 1997. - V.94. - P.597-602.

91. Nagatomo, T. Scientific considerations on Buckwheat Text. / T. Nagatomo // Saba no Kagaku,Tokyo, 1984.

92. Naghski, J. Effects of agronomic factors on the rutin content of buckwheat Text. / J. Naghski, J. F. Couch, J. W. Taylor, W. J. Sando, J. W. White, F. J. Holben, J. B. Washko // Technical builtin in USDA. 1955. - V. 1132. - P. 1-50.

93. Nakai, T. A new classification of Linnean Polygonum Text. / T. Nakai // Rigakkai. 1926.-V. 24.-P. 289-301.

94. Nakao, S. Transmittance of cultivated plants through Sino-Himalayan rout Text. / S. Nakao //Fauna and Flora Research Society. Kyoto, 1957. P. 397-420.

95. Nasu, S. Search and analysis of single nucleotide polymorphisms (SNP) in rice and establishment of SNP markers. DNA Text. / S. Nasu, J. Suzuki, K. Ohta, K. Hasegawa, I. Yui //Res. 2002. - V.9. P. 163-171.

96. Nei, M. Analyses of gene diversity in subdivided populations Text. / M. Nei // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. -V. 70. - P. 3321-3323.

97. Ohnishi, O. A memorandum on the distribution of buckwheat species in Tibet and the Himalayan hills: has buckwheat crossed the Himalayas? Text. / O. Ohnishi //Fagopyrum. 1993a. - V.13. - P. 3-10.

98. Ohnishi, O. Cultivated and wild buckwheat in eastern Tibet. Text. / O. Ohnishi, T. Konishi//Fagopyrum.-2001.-V. 18.-P. 3-8.

99. Ohnishi, O. Discovery of new Fagopyrum species and its implications for the study of evolution of Fagopyrum and of the origin of cultivated buckwheat Text. / O. Ohnishi // Proc 6th Int Symp on Buckwheat. 1995. - V. 1. - P. 175-190.

100. Ohnishi, O. Discovery of wild ancestor of common buckwheat Text. / O. Ohnishi // Fagopyrum. -1991. V. 11. - P. 5-10.

101. Ohnishi, O. Isozyme variation in common buckwheat Fagopyrum esculentum and its related species Text. / O. Ohnishi // Proc. 2nd Int. Symp. Buckwheat, Miyazaki. -1983 -P. 39-50.

102. Ohnishi, O. On the origin of cultivated buckwheat Text. / O. Ohnishi // Proceedings ofthe 9th International Symposium on Buckwheat, Prague. — 2004. -P. 16-21.

103. Ohnishi, O. Population genetics of cultivated common buckwheat, Fagopyrum esculentum Moench. V. Further studies on allozyme variability in the Indian and Nepali Himalaya Text. / O. Ohnishi, T. Nishimoto // Jpn. J. Genet. 1988. - V. 63. -P. 51-66.

104. Ohnishi, O. Reccnt progress of the study on wild Fagopyrum species Text. / O. Ohnishi // Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat at Chunchon. 2001. - P. 218-224.

105. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of buckwheat. I. Description of new Fagopyrum (Polygonaceae) species and their distribution in China and Himalayan hills Text. / O. Ohnishi // Fagopyrum. -1998a. V.15. - P.18-28.

106. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of buckwheat. II. Taxonomy of Fagopyrum (Polygonaceae) species based on morphology, isozymes and cpDNAvariability Text. / O. Ohnishi, Y. Matsuoka // Genes Genet. Sys. 1996. - V.71. -P. 383-390.

107. Ohnishi, O. Wild buckwheat species in the border area of Sichuan, Yunnan and Tibet and allozyme diversity of wild Tartary buckwheat in this area Text. / O. Ohnishi // Fagopyrum. 2002. - V. 19. - P. 3-9.

108. Ohsako, T. Intra- and interspecific phylogeny of wild Fagopyrum (polygonaceae) species based on nucleotide sequences of noncoding regions in chloroplast DNA Text. / T. Ohsako, O. Ohnishi //Amer. J Bot. 2000. - V. 87. - P. 573-582.

109. Ohsako, T. New Fagopyrum species revealed by morphological and molecular analyses Text. / T. Ohsako, O. Ohnishi // Genes and Genet. Syst. 1998. - V. 73. -P. 85-94.

110. Ohsako, T. Two new Fagopyrum (Polygonaceae) species F.gracilipedoides and F.jinshaense from Yunnan, China Text. / T. Ohsako, K. Yamane, O. Ohnishi //Genes and Genet. Syst. 2002. - V. 77. - P. 399-408.

111. Oliveira, R. P. RAPD markers in linkage maps of Citrus / R. P.Oliveira, C. I. Aguilar-Vildoso, M. Cristofani, M. A. Machado // Genetics and Molecular Biology. 2004. - V.27. - P. 437-441.

112. Parmar, P. Genetic Diversity and DNA Fingerprint Study of Tomato Discerned by SSR Markers Text. / P. Parmar, V. P. Oza, V. Chauhan, A.D. Patel, K. B. Kathiria, R. B. Subramanian //Biotechnology and Biochemistry. 2010. - V. 6. P. 657-666.

113. Patzak, J. Comparison of RAPD, STS, ISSR and AFLP molecular methods used for assessment of genetic diversity in hop (Humulus lupulus L.) Text. / Patzak J // Euphytica. -2001. V. 121.-P. 9-18.

114. Pellmyr, O. The phylogeny of yuccas Text. / O. Pellmyr, K. A. Segraves, D. M. Althoff, M. Balcazar-Lara, J. Leebens-Mack // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. - V. 43. - P. 493-501.

115. Pesole, G. Evolution of the nad3-rpsl2 gene cluster in angiosperm mitochondria: comparison of edited and unedited sequences Text. / G. Pesole, L. Ceci [et al.] // J.Mol.Evol. 1996. - V. 42. - P. 447-452.

116. Pleines, T. Phylogeographic implications of an AFLP phylogeny of the American diploid Hordeum species (Poaceae: Triticeae) Text. / T. Pleines, F. R. Blattner // Taxon. —2008. V. 57(3). - P. 875-881.

117. Porter, J. M. Phylogenetic relationships of Polemoniaceae: Inferences from mitochondrial nadlB intron sequences Text. / J. M. Porter, L. A. Jonson // Aliso. — 1998.-V. 17(2).-P. 157-188.

118. Powell, W. Polymorphism revealed by simple sequence repeats Text. / W. Powell, G. C. Machray, J. Provan // Trends in plant science. 1996. - V. 1(7). - P. 215-221.

119. Powell, W. The comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplasm analysis Text. / W. Powell, M. Morgante, C. Andre, M. Hanafey, J. Vogel, S. Tingey, A. Rafalski // Molecular Breeding. 1996. - V. 2(3).-P. 1380-3743.

120. Prevost, A. A new system of comparing PCR primers applied to ISSR fingerprinting of potato cultivars Text. / A. Prevost, M. J. Wilkinson // Theor Appl Genet. 1999. - V.98. -P. 107-112.

121. Prince, J. P. Construction of a molecular linkage map of pepper and comparison of synteny with tomato Text. / J. P. Prince, E. Pochard, S. D. Tanksley // Genome. -1992.-V.36.-P. 404-417.

122. Prince, J. P. Restriction fragment length polymorphisms and genetic distance among Mexican accession of Capsicum Text. / J. P. Prince, F. Loaiza-Figueroa, S. D. Tanksley // Genome. 1992. - V. 35. - P. 726-732.

123. Procunier, J. D. Single nucleotide polymorphisms (SNPs) in hexaploid wheat and high throughput 8NP detection by invader operation system Text. / J. D. Procunier, M. Gray, M. Liakat Ali et al. // Plant &Animal Genoms XI Conf., San Diego, 2003.-P. 251.

124. Qiu, Y.L. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants Text. / Y. L. Qiu, Y. Cho // Nature. 1998. - V. 394. - P. 671674.

125. Renner, S. S. Circumscription and phylogeny of the Laurales: evidence from molecular and morphological data Text. / S. S. Renner // American Journal of Botany. 1999,-V. 86.-P. 1301-1315.

126. Rongwen, J. The use of microsatellite DNA markers for soybean genotype identification Text. / J. Rongwen, M. S. Akkaya, A. A. Bhagwat, U. Lavi, P. B. Cregan // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. - P.43-48.

127. Ronse Decraene, L. P. Generic limits in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters Text. / L. P. Ronse Decraene, J. R. Akeroyd // Botanical Journal of the Linnean Society. 1988. - V.98. - P. 321371.

128. Saliba-Colombani, V. Efficiency of RFLP, RAPD and AFLP markers for the construction of an intraspecific map of the tomato genome Text. / V.Saliba-Colombani, M. Causse, L. Gervais, J. Philouze // Genome. 2000. - V.43. P. 29-40.

129. Sando, W. J. Buckwheat culture Text. / W. J. Sando // Farm bull. Washington, 1956.-V. 2095.-23p.

130. Schonenberg, J. Molecular phylogeny and floral evolution of the Penaeaceae, Oliniaceae, Rhynchocalycaceae, and Alzateaceae (Myrtales) Text. / J. Schonenberg, E. Conti // American Journal of Botany. 2003. - V. 90. - P. 293309.

131. Sharma, T. R. Species relationships in Fagopyrum revealed by PCR-based DNA fingerprinting Text. / T. R. Sharma, S. Jana // Theor Appl Genet. 2002. - V. 105. -P. 306-312.

132. Shaw, J. Chloroplast DNA phylogeny and phylogeography of the North American plums {Prunus subgenus Prunus section Prunocerasus; Rosaceae) Text. / J. Shaw, R. L. Small // American Journal of Botany. 2005. - V. 92. - P. 2011-2030.

133. Sica, M. ISSR markers show differentiation among Italian populations Asparagus acutifolius L. Text. / M. Sica, G. Gamba, S. Montieri [et al.] //BMC Genetics. -2005. T.6. - V. 17.

134. Sofalian, O. Study the genetic diversity of wheat landraces from northwest of Iran based on ISSR molecular markers Text. / O. Sofalian, N. Chaparzadeh, A. Javanmard. M. S. Hejazi Hint. J. Agri. Biol. -2008.- V.10. -P.465.

135. Soltis, D. E. Contribution of Plant molecular systematics to studies of molecular evolution Text. / D. E. Soltis, P. S. Soltis // Plant Molec. Biol. 2000. - V. 42(1). -P. 45-75.

136. Somers, D. J. Minpng single-nucleotide polimorphisms from hexaploid wheat ESTS Text. / D. J. Somers, R. Kirkpatrick, M. Moniva, A. Walsh // Genome. -2003.-V. 49.-P. 431-437.

137. Steeh, M. Molecular circumscription of the hornworts (Anthocerotophyta) based on the chloroplast DNA trnLtrnF region Text. / M. Stech, D. Quandt, W. Frey // Journal of Plant Research. 2003. - V. 116. - P. 389-398.

138. Steele, K. P. Phylogenetic analyses of Polemoniaceae using nucleotide sequences of the plastid gene matK Text. / K. P. Steele, R. Vilgalys // Systematic Botany. -1994.-V. 19.-P. 126-142.

139. Stegeman, H. Refrospect on 25 years of cultivar identification by protein patterns and prospects for the futureText. / H. Stegeman // Proc. ISTA symposium on biochemical tests for cultivar identification. Conbridge, 1983. P. 20 31.

140. Steward, A. N. The Polygonaceae of eastern Asia Text. / A. N. Steward // Contributions from Gray Herbarium of Harvard University. 1930. - V. 88. - P.I— 129.

141. Stuart, M. Analysis of genetic diversity through AFLP, SAMPL, ISSR.and RAPD markers in Tribulus terrestris, a medicinal herb Text. / M. Stuart, S.' Das, P. R. Srivastava // Plant cell reports. 2008. - V. 27(3). - P. 519-528.

142. Sungkaew, S. Non-monophyly of the woody bamboos (Bambuseae; Poaceae): a multi-gene region phylogenetic analysis of Bambusoideae s.s. Text. / S. Sungkaew, C.M. Stapleton, N. Salamin, T. R. Hodkinson //J Plant Res. 2009. - V.122. P. 95108.

143. Suzuki, T. On the rutin contents in buckwheat and their distribution in Japanese. [Text] / T. Suzuki, H. Sakurada, H. Meguro, H. Suzuki, T. Sakagami, A. Ujihara // New Food Industry. 1987. - V. 29(6). - P. 29-32.

144. Tantasawat, P. SSR analysis of soybean {Glycine max (L.) Merr.) genetic relationship and variety identification in Thailand Text. / P. Tantasawat, J. Trongchuen, T. Prajongjai, S. Jenweerawat, W. Chaowiset // AJCS. 2011. - V. 5. -P. 283-290.

145. Teneva, A. Molecular markers in animal genome analysis / A. Teneva // Biotechnology in Animal Husbandry. — 2009. V. 25. P. 1267-1284.

146. Thomas, M. R. Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphisms when analysed as sequence-tagged sites (STSs) Text. / M. R. Thomas, N. S. Scott // Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 86. -P. 985-990.

147. Torada, A. SSR-based linkage map with new markers using an intraspecific population of common wheat Text. / A. Torada, M. Koike, K. Mochida, Y. Ogihara //Theor. Appl. Genet. 2006. - V. 112. - P. 1042-1051.

148. Tsuji, K. Phylogenetic relationships among wild and cultivated Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaert.) populations revealed by AFLP analyses Text. / K. Tsuji, O. Ohnishi // Genes Genet. Syst. 2001. - V.76. - P. 47-52

149. Tsuji, K. Search for Fagopyrum species in eastern Tibet. Text. / K. Tsuji, Y. Yasui, O. Ohnishi // Fagopyrum. 1999. - V. 16. - P. 1-6.

150. Tsvetoukhine V. Le sarrasin et ses possibilities d'amélioration Text. / V. Tsvetoukhine // Annales de amelioration des plantes. Paris, 1952. V. 1. - P. 99115.

151. Van, K. Discovery of SNPs in Soybean Genotypes Frequently Used as the Parents of Mapping Populations in the United States and Korea Text. / K. Van, E.-Y. Hwang, M. Y. Kim, H. J. Park, S.-H. Lee, P. B. Cregan //Hered. 2005. - V. 96. -P. 529-535.

152. Velkova-Jordanoska L. RAPD Analysis of Genetic Variations in Barbus Peloponnesius (Pisces, Cyprinidae) from River Vardar Text. / L. Velkova-Jordanoska, V. Kostov, G. Kostoski, S.Stojanovski // Balwois. 2010.P.1-8.

153. Vignal, A. A review on SNP and other types of molecular markers and their use in animal genetics Text. / A. Vignal, D. Milian, M. Sancristobal, A. Eggen // Genetic Selection and Evolution. 2002. - V. 34. P. 275-305.

154. Yos, P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Text. / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, Van de Lee, M. Homes, A. Filters, J. Pot, J. Paleman, M. Kuiper, M. Zabeau // Nucleic Acids Research. 1995. - V. 23 (21). - P. 44074414.

155. Wang, D. G. Large-scale identification, mapping, and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the human genome Text. / D. G. Wang, J.-B. Fan, C.-J. Siao // Science. 1998. -V. 280. - P. 1077-1082.

156. Wang, G. (C-A) and (G-A) anchored simple sequence repeats (ASSRs) generated polymorphism in soybean, Glycine max (L.) Merr. Text. / G. Wang, R. Mahalingam, H.T. Knap // Theor Appl Genet. 1998, - V. 96, - P.1086-1096.

157. Wanntorp, L. Phylogeny of Gunnera Text. / L. Wanntorp, H. E. Wanntorp, B. Oxelman, M. Kallerjo // Plant Systematics and Evolution. 2001. - V. 226. - P. 85107.

158. Warwick, S. I. AFLP-based molecular characterization of Brassica rapa and diversity in Canadian spring turnip rape cultivars Text. / S. I. Warwick, T. James, K. C. Falk // Plant Genetic Resouces. 2008. - V. 6 (01). - P. 11-21.

159. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers Text. / J. Welsh, M. McClelland//Nucl. Acids Res. 1991. -V. 18. - P.7213-7218.

160. Williams, J. G. K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers Text. / J. G. K. Williams, A. R. Kubelik, K. J. Livak [et.al.] // Nucl. Acids Res. 1990. - V. 18. - P. 6531-6535.

161. Wolf, P. G. Evaluation of atpB nucleotide sequences for phylogenetic studies of ferns and other pteridophytes Text. / P. G. Wolf // American Journal of Botany -1997. V. 84. - P. 429-1440.

162. Wolfe, A. D. Assessing hybridizatoin in natural populations of Pestemon (Scrophulariaceae) using hypervariable inter-simple sequence repeat (ISSR) bands Text. / A. D. Wolfe, Q-Y. Xiang, S. R. Kephard // Mol. Ecol. 1998. - V. 7. - P. 1107-1125.

163. Wolff, K. PCR markers distinguish Plantago majer subspecies Text. / K. Wolff, M. Morgan-Richards // Theor. Appl. Genet. 1998. - V.96. - P.282-286.

164. Woo, S.H. Interspecific hybrids with Fagopyrum cymosum in the genus Fagopyrum Text. / S. H. Woo, Y. J. Wang, C. G. Campbell // Fagopyrum. 1999. - V. 16. -P.13-18.

165. Wu, K.-S. Detection of microsatellite polymorphism without cloning Text. / K.-S. Wu, R. Jones, L. Danneberger, P. A. Scolnik // Nucl. Acids Res. 1994. - V. 22.-P. 3257-3258.

166. Wunsch, A. Cultivar identification and genetic fingerprinting of temperate fruit tree species using DNA markers Text. / A. Wunsch, J. I. Hormaza // Euphytica. — 2002. -V. 125. P. 59-67.

167. Wunsch, A. Molecular characterisation of sweet cherry {Prunus avium L.) genotypes using peach .Prunus persica (L.) Batsch. SSR sequences [Text] / A. Wunsch, J. I. Hormaza // Heredity. 2002. - V.89. - P.56-63.

168. Xiang, G. J. Phylogenetic analysis based on chloroplast atpA gene sequences from Phyllostachys propinqua. Text. / G. J. Xiang, P. T. Liang, T. Zheng, Z. Lan, H. C. Zhong, Y. ICai//Journal of Southwest Forestry University. 2009. - V. 29. P. 31-36.

169. Yamane, K. Intraspecific cpDNA variation of diploid and tetraploid perennial buckwheat, Fagopyrum cymosum (Polygonaceae) Text. / K. Yamane, Y. Yasui, O. Ohnishi // Amer.J.Bot. 2003. - V.90. - P. 339-346.

170. Yamane, K. Phylogenetic relationships among natural populations of Perennial buckwheat, Fagopyrum cymosum Meisn. revealed by allozyme variations Text. / K. Yamane, O. Ohnishi // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. - V. 48. -P.69-77.

171. Yamane, R. Speciation of Fagopyrum tataricum inferred from molecular data / K. Yamane, K. Tsuji, O. Ohnishi // Proc. 9th Intl, Symp.Buckwheat at Prague. 2004. -P. 317-322.

172. Yang, P. Phylogenetic relationships of eleven Kobresia accessions from the Tibetan plateau Text. / P. Yang, H. Zheng, S. Larson, Y. Miao, T. Hu //African Journal of Biotechnology. 2010. - V. 9. P. 3359-3367.

173. Yano, O. Phylogeography of the Japanese common sedge, Carex conica complex (Cyperaceae), based on chloroplast DNA sequence data and chromosomal variation Text. / O.Yano, H. Ikeda, T. Hoshino //American Journal of Botany. 2010. - V. 97.-P. 1365-1376.

174. Yasui, Y. Interspecific relationships in Fagopyrum (Polygonaceae) revealed by the nucleotide sequences of the rbcL and accD genes and their intergenic region Text. / Y. Yasui, O. Ohnishi // American Journal of Botany. 1998a. - V. 85. - P. 1134— 1142.

175. Yasui, Y. Phylogenetic relationships among Fagopyrum species revealed by the nucleotide sequences of the ITS region of the nuclear rRNA gene Text. / Y. Yasui, O. Ohnishi // Genes and Genetic Systems. 1998b. - V. 73. - P. 201-210.

176. Ye, N. G. Classification, origin and evolution of genus Fagopyrum in-China Text. / N. G. Ye, G.Q. Guo // Proc. 5th Int. Symp. Buckwheat at Taiyuan. 1992. - P. 1928.

177. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification Text. / E. Zietkiewicz, A. Rafalski,

178. D. Labuda // Genomics. 1994. - V. 20. - P. 176-183.

179. Алексеева, E. С. Генетика, селекция и семеноводства гречихи Текст. /

180. E. С. Алексеева, 3. П. Паушева. Киев : Выща школа, 1988. - 207с. - ISBN 511-000256-8.

181. Антонов, А. С. Геносистематика растений Текст. / А. С. Антонов // ИКЦ «Академкнига». М., 2006. - 293 стр.

182. Баталин, А. Ф. Культурные сорта гречихи Текст. / А. Ф. Баталин // Земледельческая газета. СПб, 1881. -№11-13.

183. Бочкарёва, JI. П. Анализ структуры растения гречихи Текст. / JI. П. Бочкарёва. Черниговцы, 1994. - 45с.

184. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений Текст. / Н. И. Вавилов. Л.: Наука, 1967. - Т. 1. - С. 88-202.

185. Гринкевич, Н. И. Некорневая подкормка микроэлементами метод повышения эффективности лекарственного сырья Текст. / Н. И. Гринкевич, В. В. Ковальский, М. Ф. Грибовская //Агрохимия. - 1969, - № 10, - С.72-82.

186. Даниленко, FI. Г. Миры геномов органелл Текст. / Н. Г. Даниленко // Мн.: Технолопя, 2003. 494стр.

187. Елагин, И. Н. Возделывание гречихи Текст. / И. Н. Елагин, Г. М. Соловьев. -М.: Сельхозгиз, 1951. 120с.

188. Елагин, И. И. Возделывание гречихи Текст. / И. Н. Елагин. М. : Россельхозиздат, 1966. - 191 с.

189. Жуковским, П. М. Культурные растения и их сородичи Текст. / П. М. Жуковский. -Л: Колос, 1971. -751с.

190. Запрометов, М. И. Метаболизм фенольных соединений в растениях Текст. / М. Н. Запрометов // Биохимия. 1977. - Т.42. -№1. - С.3-20.

191. Кадырова, Г. Д. RAPD-анализ геномного полиморфизма видов и сортов рода Fagopyrum Г. Д. Кадырова, Ф. 3. Кадырова, Н. Н. Рыжова, Е. 3. Кочиева // Экологическая генетика. 2008, - Т.VI, - вып.З, - С. 3-10.

192. Кадырова, JI. Р. Морфология вегетативных и репродуктивных органов растений Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet Текст. : дис. . канд. биол. наук 03.00.05. / Л. Р. Кадырова ; Казанский, гос. ун-т. -Казань, 2004.-216 л.

193. Кадырова, Ф. 3. Селекция гречихи в Республике Татарстан Текст. : дис. . д.с.-х. наук . / Ф.З. Кадырова ; Казань, 2003. - 243 л.

194. Кирилленко, С. В. Влияние сортовых особенностей на биохимические свойства зерна гречихи Текст. : дис. . канд. биол. наук / С. В. Кириленко ; ВИР.-Л., 1978.- 111 л.

195. Клыков, А. Г. Изучение исходного материала гречихи с целью создания сортов с высоким содержанием рутина Текст. : автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А. Г. Клыков. — Благовещенск, 2001. — 21с.

196. Комаров, В. JI. Происхождение культурных растений Текст. / В. JI. Комаров //-М.-Л., 1938.-205 стр.

197. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В. Г. Конарев. Спб.: ВИР, 2001.-417 с.

198. Кротов, А. С. Гречиха Fagopyrum Mill Текст. // Культурная флора СССР. T.III. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис) / А. Н. Кротов. - Л. : Колос, 1975.-С. 7-118.

199. Кротов, А. С. Гречиха Текст. / А.С.Кротов. М. : Россельхозиздат, 1963. -255с.

200. Кротов, А. С. Из истории возделывания гречихи Текст. / А.С.Кротов. М. 1962. - С.415-456.

201. Кузнецова, О.И. Исследование растений-регенерантов гороха (Pisum sativum L.) с помощью молекулярных RAPD- и ISSR-маркеров Текст. / О. И .Кузнецова, О. А. Аш, Г. А. Хартина, С. А. Гостимский // Генетика. 2005. -Т.41. - №1. - С.60-65.

202. Лаханов, А. П. Морфофизиология и продукционный процесс гречихи. Текст. / А. П. Лаханов, В. В. Коломейченко, Н. В. Фесенко, Г. В. Наполова, Р. С. Музалевская, В. И. Савкин, А. И. Фесенко. Орел, 2004. -433с.

203. Лозина-Лозинская, А. С. Гречиха Текст. / A.C. Лозина-Лозинская ; Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1936. -Т. V. -С. 702-704.

204. Мансурова, В. В. Сравнительная кариология двух видов гречихи Текст. /

205. B. В. Мансурова // ДАН СССР, М.-Л., 1948. Т.61. - №1.- С.119-122.

206. Маргна, У. Влияние экзогенного азота на накопление флавоноидов в проростках гречихи Текст. / У. Маргна, JI. Ланей, Э. Маргна, М. Оттер, Т. Вайньяре //Изв. АН ЭССР. 1974. - Т. 23. -№ 4. - С. 298-303.

207. Мурри, И. К. Биохимия гречихи Текст. / И. К. Мурри. М., Ссльхозиздат, 1958. -Т. 1,.-С. 642-693.

208. Нечаев, А. П. Липиды зерна Текст. / А. П. Нечаев. М., Колос, 1975. - 290с.

209. Салтыковский, А. И. О классификации посевной гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) и каемчатой гречихи (.Fagopyrum emarginatum Roth) Текст. / А. И. Салтыковский // Доклады АН СССР. 1940. - Т. 26. - №2.1. C.186-187.

210. Соколов, O.A. Качество урожая гречихи Текст. / O.A. Соколов. ОНТИ НЦБИ АН СССР, Пущино, 1983. - 263с.

211. Столетова, Е. А. Гречиха Текст. / Е. А. Столетова. Л.: Сельхозгиз, 1958.

212. Суворова, Г. Н. Филогенетическое родство некоторых сортов, видов и гибридов рода Fagopyrum Mill., установленное на основе RAPD-анализа Text. / Г. Н. Суворова, X. Фунатсуки, Ф. Терами // Генетика. 1999. - Т.35. - №12. -С.1659-1664.

213. Фесенко, Н. В. Гречиха Текст. / Н. В. Фесенко, Н. Н. Фесенко, О. И. Романова, Е. С. Алексеева, Г. Н. Суворова ; Теоретические основы селекции растений. СПб. : ГНЦ РФ ВИР, 2006. - 196 с.

214. Фесенко, Н. В. Селекция и семеноводство гречихи Текст. / Н.В. Фесенко. М. : Колос. 1983.- 191 с.

215. Хлёсткина, Е. К. SNP маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы Text. / Е. К. Хлёсткина, Е. А. Салина //Генетика. - 2006. - Т.42. - № 6. - С. 725-736.

216. Яцентюк, С.П. Эволюция Lycopodiaceae по результатам секвенирования спейсерных последовательностей генов хлоропластной рРНК Текст. / С. П. Яцентюк, К. М. Вальехо-Роман, Т. X. Самигуллин, Н. Викстрем,256с.

217. А. В. Троицкий //Генетика. 2001. - V. 37. - Р. 1274-1280.