Молекулярно-филогенетический анализ видов Poa L. флоры России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Носов, Николай Николаевич

• Носов, Николай Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Носов, Николай Николаевич

Введение

Глава 1. История изучения систематики рода Роа

1.1 Изучение систематики рода Роа морфологическими и анатомическими методами

1.2 История кариологических исследований'систематики видов рода Роа

1.3 Молекулярно-филогенетическое и биохимическое изучение систематики рода Роа

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Материалы

2.2 Методики, применявшиеся в молекулярно-филогенетическом исследовании

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Общая характеристика ITS 1 и ITS2 видов Роа sensu lato и родственных таксонов "

3.2 Общая характеристика гена 5.8S рРНК у видов Роа sensu lato

3.3 Общая характеристика внутривидовой и межвидовой изменчивости первичных последовательностей участка ITS 1-ген 5.8S pPHK-ITS у видов Роа sensu lato

3.3.1 Изменчивость последовательностей ITS1 и ITS2 у видов рода

Роа sensu lato

3.4. Молекулярно-филогенетический анализ рода Роа на основании сравнения последовательностей района

ITSl-ген 5.8S pPHK-ITS2 "

3.4.1 Положение Arctopoa и Andinae

3.4.2 Базальные Роа s. str.

3.4.3 Секция Роа и родственные ей секции 114 3.4.4. Stenopoa, Tichopoa, Oreinos, Secundae —эволюционная молодость или наличие общего генома?

3.4.5 Новозеландские виды мятликов и положение секции Malacanthae — возможное свидетельство межполюсной дизъюнкции

3.4.6 О небольших родах, родственных Роа

3.5 Положение новых видов и современных гибридов по результатам анализа участка

ITS 1 -ген 5.8S pPHK-ITS2 ядерного генома

3.6 Характеристика первичной и вторичной структуры

5.8S рРНК видов Роа

3.7. Исследование положения рода Роа в составе трибы Роеае и эволюция триб по данным анализа вторичной структуры 5.8S рРНК 145 3.8 Молекулярно-филогенетический анализ участка trnT-trnF хлоропластного генома

3.8.1 Результаты анализа последовательности участка trnT-trnL хлоропластного генома

3.8.2 Результаты анализа последовательности участка trnL-внутригенный интрон trnL-trnF хлоропластного генома

3.8.3. Обсуждение результатов анализа участков trnT-trnL и trnL-trnF хлоропластного генома

Выводы

Благодарности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-филогенетический анализ видов Poa L. флоры России»

Актуальность проблемы. Род Роа L. является одним из крупнейших родов семейства Злаки (Poaceae Barnhart). Всего в мире по современным данным насчитывается примерно 575 видов этого рода (Clayton, Renvoize, 1986; Soreng, 1990; Gillespie, Soreng, 2005). Некоторые из видов Роа имеют космополитное распространение из-за своей широкой экологической амплитуды и тенденций к синантропности. Так, Роа annua L. — один из двух видов высших растений, найденных в Антарктиде (Nicora, 1978). В то же время отмечается и узкий эндемизм многих представителей рода (Цвелёв, 1974, 19766; Gillespie, Soreng, 2005).

Высокая плоидность большинства видов, частый апомиксис и межвидовая гибридизация препятствуют созданию четкой системы рода и усложняют разграничение видов. Не удивительно поэтому, что система рода Роа до сих пор служит предметом дискуссий. Так в России, в зависимости от понимания объема и ранга надвидовых таксонов, представлено 1 или 2 подрода (Цвелёв, 19766; Пробатова, 2003) и от 10 (Цвелёв, 19766) до 14 (Soreng, 1998) секций. Особенно много таксономических проблем касается секций Роа и Stenopoa Dumort. (Олонова, 2001; Elven, 2007). Есть виды, например Роа alpina L., Р. bulbosa L., чье систематическое положение все время менялось в разных обработках (Рожевиц, 1934; Nannfeldt, 1935; Цвелёв, 19766, Gillespie et al., 2005; Elven, 2007). Существует даже мнение, что род Роа или некоторые из его секций представляют собой единый полиплоидный комплекс (Stebbins, 1950; Олонова, 2001).

В связи со сложностями в традиционном членении рода по морфологическим и анатомическим признакам все большее значение приобретают методы молекулярной систематики. Это методы анализа последовательностей различных генов, спейсеров и интронов (межгенных участков) ядерной и хлоропластной ДНК. Количество сайтов в нуклеотидных последовательностях, как правило, значительно превышает количество признаков, используемых для морфологического анализа, а вариабельность нуклеотидных последовательностей позволяет исследовать родство таксонов на всех уровнях (Nei, Kumar, 2000; Антонов, 2006).

Для молекулярно-филогенетического анализа часто используются последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 в кластере рибосомных генов ядерной ДНК и последовательности участка trnT-trnF хлоропластного генома. ITS1 находится между генами 18S и 5.8S рРНК, ITS2 - между генами 5.8S и 26S рРНК. Участок trnT-trnF включает в себя межгенный спейсер trnT-trnL, интрон гена trnL и межгенный спейсер trnL-trnF. Эти последовательности достаточно вариабельны для изучения взаимоотношений на внутриродовом уровне и иногда на внутривидовом уровне, в настоящее время они используются в очень многих работах по молекулярно-филогенетическому анализу (GPWG, 2001; Шнеер, 2005; 2007; Coleman, 2009). Из таксонов Роасеае на основании ITS-последовательностей подробно изучены роды Zea L. (Buckler, Holtsford, 1996), Festuca L. и Loliiim L. (Catalán et al., 2004, Inda et al., 2008), Avena L. и триба Aveneae Dumort. (Родионов и др., 2005, 2006; Quintanar et al., 2007), Beckmannia Host (Xu et al., 2009); Calamagrostis Adans. (Saarela et al., 2010); Helictotrichon Bess. (Grebenstein et al., 1998); Phleurn L. (Stewart et al., 2009); Trisetum Pers. и Koeleria Pers. (Quintanar et al., 2007), Brachypodium Beauv. (Catalán, Olmstead, 2000), Deschampsia Beauv. (Fernandez Souto et al., 2006), подсемейство Pooideae A. Br. (Hsiao et al., 1995) и многие другие таксоны. Однако, род Роа до сих пор подробно не изучался. Филогенетическое древо по хлоропластным последовательностям участка trnT-trnF было построено в работе L. Gillespie и соавторов (Gillespie et al., 2006), но в" работу вошли преимущественно американские виды. Между тем, восточноазиатский регион (в том числе, его российская часть) является, по мнению многих авторов, центром разнообразия рода. Именно там произрастают многие виды, занимающие неопределенное, дискуссионное положение в системе рода, а также гибриды. В результате изучение видов Роа флоры России может оказаться весьма значимым для познания естественной системы рода Роа,' его отношений с другими родами подсемейства Pooideae, и, в более общем масштабе — для понимания путей и механизмов эволюции геномов в ходе дивергенции таксонов в сем. Роасеае.

Цель и задачи работы

Целью работы является раскрытие родственных взаимоотношений видов Роа L. sensu lato России с использованием методов молекулярно-филогенетического анализа, для чего были поставлены следующие задачи:

2. Выделение, амплификация и секвенирование последовательностей района ITSl-ген 5.8S pPHK-ITS2 ядерного генома и районов trnT-trnL и trnL-внутригенный интрон trnL-trnF генома хлоропластов у не исследованных в этом отношении видов Роа флоры России и некоторых видов круга его родства.

3. Сравнительный анализ секвенированных последовательностей, построение филогенетических деревьев различными молекулярно-филогенетическими методами, выявление наиболее вероятных клад, соответствующих эволюционным событиям в роде, обнаружение возможных несоответствий между схемами родства, построенными по ядерным и хлоропластным генам, предположительно указывающих на результаты гибридизации.

4. Анализ накопления мутаций в эволюционно консервативном гене 5.8S рРНК у представителей Роа и круга его родства, нахождение синапоморфных замен, характеризующих род Роа и внутри- и надродовые таксономические единицы.

5. Изучение соответствия ранее предложенных филогенетических и таксономических гипотез о системе рода Роа полученным молекулярно-филогенетическим данным.

Научная новизна и практическая значимость работы.

В ходе работы по теме кандидатской диссертации были секвенированы 42 последовательности района ITS 1-ген 5.8S pPHK-ITS2 и 10 последовательностей районов trnT-trnL и trnL-trnF у видов Роа s. 1. и круга его родства, для большинства видов - впервые.

С помощью методов молекулярной филогении впервые показано, что род Роа в традиционном понимании его объема {sensu lato) парафилетичен, виды подродов Arctopoa (Griseb.) Probat, и Andinae Nicora группируются с видами других родов из подтриб Poinae Stapf и Cinninae Ohwi.

Впервые выявлено неопределенное. базальное положение секции Pandemos Asch, et Graebn. и подтверждено разделение большой секции Роа sensu Tzvelev (Цвелёв, 19766) на родственные друг другу секции Alpinae (Nyman) Stapf и Bolbophorum Asch, et Graebn. и далеко отстоящую от них секцию Роа.

Впервые выявлены интересные случаи сетчатой эволюции во многих секциях рода: например, по хлоропластным генам отмечается очень высокое сходство видов секций Stenopoa и Abbreviatae Nannf. ex Tzvel. между собой и с видом P. veresczaginii Tzvel. из секции Nivicolae (Roshev.) Probat. (=sect. Роа subsect. Nivicolae (Roshev.) Tzvel.), в то время как по ITS секции Abbreviatae и Nivicolae родственны секциям Роа и Macropoa Fr. Herrn, ex Tzvel., занимающим неопределенное положение на филогенетическом дереве и неродственным секции Stenopoa.

Выявлены случаи, когда полиплоидные и диплоидные виды мятликов, на основании морфологических критериев относившиеся к одной секции, по молекулярно-генетическим данным попадают на разные ветви филогенетического древа. Так, арктический P. pseudoabbreviata Roshev. (sect. Abbreviatae) no ITS родственен группе Stenopoa + Tichopoa Asch, et Graebn. + Oreinos Asch, et Graebn., а высокополиплоидный вид P. abbreviata R. Br. той же секции прилежит к мятликам секций Роа и Homalopoa Dumort. Также впервые отмечено родство диплоидного древнесредиземноморского Р. densa Troitzky (sect. Bolbophorum) с видами из секций Масгороа и Homalopoa и его удаленность от других видов Alpinae и Bolbophorum, что подтверждает точку зрения Н.С. Пробатовой (личное сообщение) о близком родстве Р. densa и видов секции Масгороа.

Впервые изучен внутриродовой полиморфизм по мутациям в эволюционно консервативной последовательности 5.8S рРНК мятликов, построены вторичные структуры этой молекулы и показано, что в 5.8S рРНК в в ходе дивергенции видов Роа накапливаются только такие мутации, которые не влияют на ее вторичную структуру.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Носов, Николай Николаевич

Выводы

1. Впервые осуществлено секвенирование района 1Т81-5.88рДНК-1Т82 кластера генов 45 S рРНК у 42 видов Роа и родственных таксонов и участков trnT-trnL и trnL-trnF хлоропластного генома у 10 видов, на основании полученных данных и имеющихся в ГенБанке последовательностей проведен молекулярно-филогенетический анализ системы рода Мятлик. Схемы, полученные методами максимальной парсимонии, объединения ближайших соседей и методом Байеса, демонстрируют в основном одинаковую топологию, различие наблюдается в индексах bootstrap-поддержки.

2. Виды рода Роа s.l. по ITS-последовательностям разделяются на кладу видов подрода Роа (Роа s.str.) и виды подродов Arctopoa и Andinae, родственные некоторым представителям базальных Poinae. Уровень дивергенции внутри Роа s.str. по последовательностям ITS, выраженный в р-расстояниях, составляет от 0 до 14.6%. Р-расстояния между видами Роа s.str. и Poinae также невысоки, от 4.1 до 14%. Следовательно, некоторые роды из круга родства Роа в подтрибе дивергировали сравнительно недавно.

3. Секции и группы близких секций Ochlopoa, Alpinae+Bolbophorum, Stenopoa+Tichopoa хорошо выделяются при молекулярно-филогенетическом анализе. Сравнение ITS-последовательностей показало, что секции Alpinae и Bolbophorum не группируются с типовой секцией Роа, напротив, каждая из них занимает базальное положение. Виды секции Роа s. str. разделяются на две клады, одна из которых включает Р. pratensis и его лесные дериваты, а вторая - арктоальпийский Р. alpígena и азиатский горный Р. tianschanica.

4. Виды секций Homalopoa, Macropoa, Nivicolae по результатам анализа ITS занимают неопределенное положение на кладограмме рода вместе с секцией Роа. Возможно, первичные диплоиды из этих секций были предковыми для полиплоидных видов секции Роа.

5. Выявлены случаи межполюсной дизъюнкции: ITS-последовательности высокополиплоидных новозеландских видов оказываются родственными видам секций Роа и Homalopoa, а большая группа тетраплоидных видов — северопацифической и арктоальпийской секции Malacanthae.

6. Обнаружены случаи несоответствия в схемах, построенных по участку

ITSl-ген 5.8S pPHK-ITS2 ядерных генов рРНК и при сравнении района trnTtrnF хлоропластного генома, что указывает на случаи «сетчатой эволюции».

Так, по участку trnT-trnF Роа trivialis группируется с секцией Stenopoa, а по

ITS он занимает базальное положение рядом с Ochlopoa и Alpinae. Этот вид по материнской линии мог участвовать в формировании полиплоидных видов секции Stenopoa. По хлоропластным генам отмечается очень высокое сходство видов секций Stenopoa и Tichopoa между собой и с видом Р. veresczaginii из секции Nivicolae (=sect. Роа subsect. Nivicolae), в то время как по ITS секции Abbreviatae и Nivicolae родственны секциям Роа и Macropoa.

Можно предположить гибридизацию видов секции Abbreviatae с каким-то видом секции Stenopoa, например, Р. glauca s.l. Секция Malacanthae по хлоропластным генам оказывается близкой секции Роа. По результатам анализа хлоропластных последовательностей Р. remota оказывается более близким видам типовой секции, а не другим представителям Homalopoa, что может быть связано с участием его генома по материнской линии в возникновении геномов полиплоидных видов секции Роа. Представители небольших «сателлитных» родов Eremopoa и Hyalopoa показывают родство с

182

Poa s.str., но образуют «длинные ветви» на древе. Обнаружена внутривидовая гетерогенность ITS Hyalopoa pontica, что указывает на следы межродовой гибридизации.

7. Исследованы последовательности и вторичные структуры транскрипта высоко консервативного гена 5.8.S рРНК, обнаружены молекулярные синапоморфии для групп видов. Секции Ochlopoa и Pandemos несут уникальные замены в районе III шпильки транскрипта, подтверждающие сравнительно давнее отхождение секций в масштабах эволюции Poa s. str. Все 9 видов клады (Stenopoa+Oreinos+Tichopoa+P. hartzii) несут характерную только для них замену С—>А в положении 156, что подтверждает несомненную близость этих секций. 5.8S рРНК всех Arctopoa и Andinae отличается от 5.8S рРНК Роа характерной заменой в однонитевом районе третьей шпильки, группоспецифичной для базальных Poinae.

8. Прослежено изменение вторичной структуры транскрипта высококонсервативного гена 5.8.S рРНК у видов Роеае и других триб подсемейства Pooideae. Принимая во внимание неизбежные случаи гомоплазии, мы видим, что эволюционная схема изменения последовательности 5.8.S рРНК оказывается сходной с современными представлениями об эволюции Pooideae (GPWG, 2001; Soreng et al., 2003; Hilu et al., 2007) от представителей древних триб Meliceae, Diarrheneae, Stipeae через Triticeae и Bromeae к видам Aveneae и Роеае.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. А.В. Родионову за постоянное внимание и поддержку, членукорреспонденту РАН, д.б.н., проф. Н.Н. Цвелёву (БИН РАН), д.б.н.

Н.С. Пробатовой (ДВО РАН), к.б.н. Г.Ю. Конечной, к. б. н. В. В.

Петровскому, к. б. н. JI.JI. Занохе, к. б. н. C.B. Чиненко (все БИН РАН), к.б.н.

М.Н. Ломоносовой (ЦСБС, Новосибирск), Р. Дж. Соренгу (США),

А. Куинтанару (Испания), П. Каталан (Испания) за неоценимые консультации, помощь в определении образцов и за предоставленные

183 образцы для исследования, коллективу Лаборатории Биосистематики и цитологии БИН РАН: д.б.н. B.C. Чупову, д.б.н. B.C. Шнеер, к.б.н. Е.О. Пуниной, к.б.н. Э.М. Мачсу, н.с. A.M. Ефимову, инж. Е. Е. Крапивской, м. н. с. Е. С. Ким, асп. М.П. Райко за помощь в работе, к.б.н. И.В. Татанову и к.б.н. А.Е. Грабовской (оба БИН РАН) - за помощь в фотографировании гербарных образцов, д.б.н., проф. А.И. Шмакову, к.б.н. С.А. Дьяченко, В.В. Линкину, А.П. Шалимову (все Южно-Сибирский ботанический сад, Барнаул) — за поддержку и помощь в полевых работах и сборе материала для исследования.

Работа финансировалась грантами РФФИ 06-04-48399, 07-04-00610, 06-04-63144-к, 04-04-63128-к, 09-04-01469-а и Программой «Динамика генофондов».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Носов, Николай Николаевич, 2011 год

1. Авдулов Н.П. Кариосистематическое исследование семейства злаков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Приложение 44. С. 1 -352.

2. Авдулов Н.П. Систематическая кариология семейства Gramineae II Дневник Всесоюзного съезда ботаников. 1928. С. 65-67.

3. Алексеев Е. Б. Austrofestuca (Tzvel.) Е. Alexeev comb, nov.: новый род семейства Роасеае из Австралии. // Бюллетень Москов. о-ва испытателей природы, Биология. 1976. Т. 81. №5. С. 55 — 60.

4. Алёшин В. В., Петров Н. Б. Регресс в эволюции многоклеточных животных. // Природа. 2001. №7. С.62 70.

5. Антонов А. С. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК "Наука/Интерпериодика", 2002. 319 с.

6. Антонов А. С. Геносистематика растений. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. 293 с.

7. Ариунсурэн П. Род мятлик {Роа L.) во флоре Монголии и Внутренней Монголии /Систематика, география, экология и хозяйственное значение/ Автореф. дисс.канд. биол. наук. Улан-Батор, 2006. 35 с.

8. Белозерский А.Н., Спирин A.C. Состав нуклеиновых кислот и систематика. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. Вып. 9. С. 64 81.

9. Ворошилов В.Н. Критические замечания о некоторых дальневосточных видах мятлика. // Бюллетень Главного Ботанического сада. 1988. Вып. 150. С. 54-58.

10. Габриэлян Э.Ц., Цвелёв H.H. Hyalopoa hracziana {Роасеае) — новый вид из Армении. // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 7. С. 1087-1091.

11. Гинзбург Э. X., Мирошниченко Е. Я. Полиморфизм числа хромосом Роа pratensis L. и его связь с биоморфологическими признаками. // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1977. №15, вып. 3, с. 56 62.

12. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 51 59.

13. Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов растений Северо-Востока Азии. // Бот. журн. 1982. Т. 67. С. 360 365.

14. Ким Е.С. Молекулярно-филогенетическое исследование происхождения двухромосомных злаков. Дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2008.212 с.

15. Китанов Б., Пенев И. Род Роа. II Флора HP България. С.: БАН, 1963. С. 371 -387.

16. Мирошниченко Е. Я. Факультативно-псевдогамный апомиксис и кариологический полиморфизм в роде Роа L. // Апомиксис у растений и животных. Новосибирск: Наука, сиб. отд., 1978. С. 224 — 236.

17. Олонова М. В. Род мятлик {Роа L.) во флоре Южной Сибири. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Томск, 1983. 16 с.

18. Олонова М.В. Система и конспект мятликов {Роа L.) Сибири // Turczaninowia. 1998. Т. 1. Вып. 4. С. 5-19.

19. Олонова М.В. Морфометрическое исследование секций рода Роа L. // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова при Томском Государственном университете. Томск, 2000а. Вып. 92. С. 1-3.

20. Олонова М.В. О Роа smirnovii Roshev. и Роа arctica R.Br. на территории Сибири. // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова при Томском Государственном университете. Томск, 20006. Вып. 92. С. 25-29.

21. Олонова М.В. Изучение комплекса Роа glauca (Роасеае) на территории Сибири. // Бот. журн. 2001. Т. 86. №8. С. 18 27.

22. Олонова М.В. Морфолого-анатомические признаки сибирских видов рода Роа {Роасеае). II Бот. журн. 2003.Т.88. №11. С. 86 95.

23. Олонова M.B. О Роа alpígena (Blytt.) Lindm. s.l. в Сибири. II Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н.Крылова при Томском государственном университете. Томск, 2004. Вып. 94. С. 8 -11.

24. Олонова М.В. О варьировании основных признаков у сибирских ксероморфных видов Роа секции Stenopoa (Роасеае) // Бот. журн. 2005. Т. 90. №7. С. 1034-1045.

25. Олонова М. В. Проблема филогении фестукоидных злаков на примере рода Роа. II Бот. журн. 2006. т.91. № 2. С. 297 305.

26. Петрова О. А. Хромосомный состав некоторых злаков флоры Украины в связи с условиями их произрастания // Биологическая наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет. Харьков, 1968. С. 37-39.

27. Пояркова E.H. Итоги критического изучения мятликов украинской флоры // Тр. Науч.-исслед. ин-та и Биол. фак. Харьковского госуд. унта. Ботан. работы. 1963. Т. 37. С. 6 20.

28. Пробатова Н.С. К эколого-географической характеристике некоторых видов мятлика (Роа L.) на Камчатке. // Комаровские чтения. Владивосток, 1969а. Вып. 15. С. 5 — 14.

29. Пробатова Н.С. К вопросу о системе рода мятлик (Роа L.) в связи с изучением его дальневосточных представителей // Комаровские чтения. Владивосток, 19696. Вып. 16. С. 117-127.

30. Пробатова Н.С. О систематическом положении Роа radula Franch. et Savat. и P. ussuriensis Roshev. // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке (к 100-летию акад. В Л. Комарова). Владивосток, 1969в. С. 93 -105.

31. Пробатова Н.С. Мятлики Советского Дальнего Востока. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Владивосток, 1970.

32. Пробатова Н. С. О систематическом положении P. irkutica Roshev. // Новости сист. высш. раст. 1973а. Т. 10. С. 9 11.

33. Пробатова Н. С. Новые и редкие виды злаков (Роасеаё) С Дальнего Востока//Новости сист. высш. раст. 19736. Т. 10. С. 68 79.

34. Пробатова Н.С. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Роасеаё) II Новости сист. высш. раст. 1974. Вып. 11. С. 44-55.

35. Пробатова Н.С. Заметки о злаках флоры Дальнего Востока, II // Новости сист. высш. раст. 1979. Том 16. С. 37 42.

36. Пробатова Н. С. Род Arctopoa (Griseb.) Probat. (Роасеаё)-. таксономия,числа хромосом, биогеография и дифференциация. // Комаровские чтения. Владивосток, 2003. Вып. 49. С. 89 — 130.

37. Пробатова Н.С. Роа // Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 1 8 (1985 - 1996)». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 352-367.

38. Пробатова Н. С., Соколовская А. П. Числа хромосом семейства Adoxaceae, Chloranthaceae, Cupressaceae, Juncaceae, Роасеаё. II Бот. журн. 1983. Т. 68. № 12. С. 1683 1684.

39. Лунина Е.О., Мордак Е. В. Род Paeonia (Paeoniaceae) на Кавказе: ревизия с использованием данных кариологии и молекулярной систематики // Изучение флоры Кавказа: Тезисы докладов международной научной конференции. Пятигорск: РИА-КМВ, 2010. С.91 -92.

40. Ревякина Н. В. Новый вид Роа L. с Алтая и Саян // Тр. Южносибирского ботан. сада. Барнаул, 1996. С. 102.

41. Родионов A.B., Пунина Е.О., Доброрадова М.А., Тюпа Н.Б., Носов H.H. Кариологическое исследование злаков (Роасеае): хромосомные числа некоторых Aveneae, Роеае, Phalarideae, Phleeae, Bromeae, Triticeae II Бот. журн. 2006. Т. 91. №4. С. 615 627.

42. Родионов A.B., Ким Е.С., Носов H.H., Райко М.П., Мачс Э.М., Пунина Е.О. Молекулярно-филогенетическое исследование видов рода Colpodium sensu lato {Роеае, Роасеае) // Экологическая генетика. 2008. Т. 6. №4. С. 34-46.

43. Родионов A.B., Носов H.H., Ким Е.С., Мачс Э.М., Пунина Е.О., Пробатова Н.С. Происхождение полиплоидных геномов мятликов {Роа L.) и феномен потока генов между Северной Пацификой и субантарктическими островами //Генетика. 2010. Т. 46. 12. С. 1-11.

44. Рожевиц Р. Ю. Роа L. // Флора СССР. Т. 2. 1934. С. 366 426.

45. Рудыка Э.Г. Числа хромосом сосудистых растений из южной части советского Дальнего Востока // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 12. С. 1699 -1700.

46. Сарапульцев И.Е. Популяционная структура псевдовивипарных арктических злаков : Роа alpígena (Blytt) Lindm. и P. sublanata Reverd. Автореф. дис.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 26 с.

47. Серебрякова Т. И. Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Роа L. // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. С. 116-152/

48. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Кариологическое исследование высокогорной флоры Главного Кавказского хребта и проблемагеографического распределения полиплоидов. // Докл. АН СССР. 1940. Т. 29. №5-6. С. 413-416.

49. Соколовская А.П. Величина пыльцевых зерен и числа хромосом у некоторых арктических видов злаков // Бот. журн. 1955. Т. 40. №6. С. 850-853.

50. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры о. Сахалина). // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. 1960. № 21. Вып. 4. С. 42 58.

51. Соколовская А.П., Стрелкова О. С. Географическое распространение полиплоидных видов растений в Евразиатской Арктике. // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 3. С . 370 381.

52. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. 1962. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений. // Полиплоидия у растений. Тр. Москов. о-ва испытателей природы. Т. 5. С. 83 -89.

53. Соколовская А.П. Кариологическая характеристика представителей флоры Ленинградской области // Вестн. Лен. ун-та. Серия биол. наук. 1972. Т. 21. Вып. 2. С. 56 63.

54. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Роа L. // Бот. журн. 1968. Т.53. №12. С. 1734 -1743.

55. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование дальневосточных видов Роа L. II. // Бот. журн. 1973. Т. 58. №1. С. 89 -96.

56. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа злаков Сахалина и Курильских островов // Бот. журн. 1976. Т. 61. №3. С. 384 -393.

57. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. О наименьшем числе хромосом (2п=4) у Colpodium versicolor (Stev.) Woronow (Poaceae). II Бот. журн. 1977. Т. 62. №2. С. 241-245.

58. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Хромосомные числа некоторых злаков (Роасеае) флоры СССР. III // Бот. журн. 1979. Т. 64. №. 9. С. 1245-1258.

59. Стоева М. П., Кожухаров С. И. Популационни структури и еволюционни тенденции в секция Bolbophorum Aschers, et Graebn. на род Роа L. I. P. badensis aggr. // Фитология. 1984. Т. 27. С. 3 23.

60. Стоева М. П., Кожухаров С. И. Популационни структури и еволюционни тенденции в секция Bolbophorum Aschers, et Graebn. на род Роа L. II. Р. media Schur и Р. alpina L. // Фитология. 1985. Т. 30. С. 3 -29.

61. Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, СО, 1975.203 с.

62. Цвелёв H.H. О роде Colpodium Trin. II Новости сист. высш. раст. 1964. Т. 20. С. 5-19.

63. Цвелёв H.H. Об эколого-географических расах в семействе злаков Gramineae и их таксономическом ранге // Бот. журн. 1966. Т. 51. №8. С. 1099-1108.

64. Цвелёв H.H. Система злаков {Роасеае) флоры СССР // Бот. журн. 1968. Т. 53. №3. С. 301-312.

65. Цвелёв H.H. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 3. С. 361 -373.

66. Цвелёв H.H. К систематике и филогении овсяниц {Festuca L.) флоры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции. // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 9. С. 1252 1262.

67. Цвелёв Н. Н. К систематике мятликов {Роа L.) Европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. 1972а. Т.9. С.47 — 54.

68. Цвелёв H.H. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков {Роасеае) II История флоры и растительности Евразии. JL, 19726. С. 5- 16.

69. Цвелёв H.H. О роде мятлик {Роа L.) в СССР // Новости сист. высш. раст. 1974. Т. 11. С. 24-41.

70. Цвелёв H.H. О происхождении арктических злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1976а. Т. 61. №10. С. 1354 1363.

71. Цвелёв H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 19766.

72. Цвелёв H.H. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa L.) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977. С. 139- 150.

73. Цвелёв H.H. О видах секции Stenopoa Dumort. рода мятлик (Роа L., Роасеае) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. 2009. Т. 41. С. 18-52.

74. Шнеер B.C. О видоспецифичности ДНК: 50 лет спустя // Биохимия. 2007. Т. 72. Вып. 12. С. 1690 1699.

75. Almgárd G. Experiments with Роа. III. Further studies of Poa longifolia Trin. with special reference to its cross with Poa pratensis L. // Lantbrukshöglar annaler. 1966. Vol. 32. №1. P. 3 64.

76. Ansell S. W., Schneider H., Pedersen N., Grundmann M., Russell S. J., Vogel J. C. Recombination diversifies chloroplast trnF pseudogenes in Arabidopsis lyrata II J. Evol. Biol. 2007. Vol. 20. P. 2400 2411.

77. Anton A. M., Connor H. E. Floral biology and reproduction in Poa (Poeae: Gramineae) // Austr. J. Bot. 1995. Vol. 43. P. 577 599.

78. The Arabidopsis Sequencing Consortium. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana II Nature. 2000. Vol. 408. P. 796 -815.

79. Ascherson P., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1900. 795 p.

80. Bartlett J. M. S., Stirling D. A short history of the polymerase chain reaction. // Methods Mol. Biol. 2003. Vol. 226. P.3 6.

81. Bentham G. Notes on Gramineae // J. Linn. Soc. Bot. 1882. Vol. XIX. P. 124 125.

82. Birky C. W. Jr. Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: mechanisms and evolution // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. Vol. 92. P. 11331-11338.

83. Bor N.L. The genus Poa L. in India. .Part II // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1952. Vol. 51. P. 61-103.

84. Brochmann C., Soltis .D.E., Soltis P.S. Electrophoretic relationships and phylogeny of Nordic polyploids in Draba (Brassicaceae) II Plant Syst. Evol. 1992. Vol. 182. P. 35-70.

85. Brown J.W., Shaw P.J. Small nucleolar RNAs and pre-rRNA processing in plants // Plant Cell. 1998. Vol. 10. № 5. P. 649 657.

86. Brysting A.K., Elven R., Nordal I. The hypothesis of hybrid origin of Poa jemtlandica supported by morphometric and isoenzyme data // Nord. J. Bot. 1997. Vol. 17. P. 199-214.

87. Brysting A.K., Fay M. F., Leitch I.S., Aiken S. G. One or more species in the arctic grass genus Dupontial — a contribution to the Panarctic Flora project // Taxon. 2004. Vol. 53. № 2. P. 365 382.

88. Buckler E. S., Holtsford T. P. Zea systematics: ribosomal ITS evidence // Mol. Biol. Evol. 1996. Vol. 13. P. 612 622.

89. Butters F.K., Abbe E.C. The genus Poa in Cook County, Minnesota. // Rhodora. 1947.Vol. 49. P. 1 21.

90. Camp W.H., Gilly C.L. The structure and origin of species// Brittonia, 1943.Vol. 4. P. 323-385.

91. Catalan P., Olmstead R. G. Phylogeny of Brachypodium (Poaceae) based on nuclear ITS and chloroplast ndhF sequences // PI. Syst. Evol. 2000. Vol. 220. P. 1-19.

92. Catalan P., Torrecilla P., Lopez-Rodriguez J. A., Olmstead R. G. Phylogeny of the festucoid grasses of subtribe. Loliinae and allies (Poeae, Pooideae) inferred from ITS and trnL-F sequences U Mol. Phylog. Evol. 2004. Vol. 31. P. 517-541.

93. Charmet G., Ravel C., Baifourier F. Phylogenetic analysis in the Festuca-Lolium complex using molecular markers and ITS rDNA. // Theor. Appl. Genet. 1997. Vol. 94. P. 1038-1046.

94. Clausen J. Introgression facilitated by apomixis in polyploid Poas. // Euphytica. 1961. Vol. 10. №1-2. P. 87-93.

95. Clayton W. D., Renvoize S.A. Genera Graminum. Grasses of the World // Kew Bull. Additional Series. 1986. Vol. 13. P. 1 -389.

96. Coleman A.W. Pan-eukaryote ITS2 homologies revealed by RNA secondary structure // Nucleic Acids Res. 2007. Vol. 35. № 10. P. 3322-3329.

97. Coleman A. W. Is there a molecular key to the level of "biological species" in eukaryotes? A DNA guide. // Mol. Phylogenet. Evol. 2009. Vol. 50. №1. P. 197-203.

98. Corriveau J. L., Coleman A. W. Rapid screening method to detect potential biparental inheritance of plastid DNA and the results for over 200 angiosperm species. // Am. J. Bot. 1988. Vol. 75 P. 1443-1458.

99. Crawford D.J. Enzyme electrophoresis and plant systematics. // Soltis D.E., Soltis P.S. (eds.) Isozymes in Plant Biology. Portland, OR, U.S.A.: Dioscorides Press, 1989. P. 146-164.

100. Czarna A. New features in taxonomy of Poa chaixii, P. remota and P. hybrida (.Poaceae). // Fragmenta Floristica et Geobotanica, Supplementum 7. 1999. P. 13-25.

101. Darbyshire S. J., Cayouette J., Warwick S. I. The intergeneric hybrid origin of Poa labradorica (Poaceae) II PI. Syst. Evol. 1992. Vol.181. №1 2. P. 57 -76.

102. Davis J. I., Soreng R. J. Phylogenetic structure in the grass family (Poaceae) as inferred from chloroplast DNA restriction site variation // Am. J. Bot. 1993.

103. Deng X.-W., Wing R.A., Gruissem W. The chloroplast genome exists in multimeric forms // Proc. Natl Acad. Sei. USA. 1989. Vol. 86. P. 4156-4169.

104. Döring E., Schneider J., Hilu K.W., Röser M. Phylogenetic relationships in the Aveneae/Poeae complex (Pooideae, Poaceae) II Kew Bull. 2007. Vol. 62. P. 40 424.

105. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. 1987. Vol. 19. P. 11.

106. Duminil J., Grivet D., Oilier S., Jeandroz S., Petit R.J. Multilevel control of organelle DNA sequence length in plants. // J. Mol. Evol. 2008. Vol. 66. P. 405—415.

107. Dumortier B.C. Observations sur les Graminées de la Flore belgique. Tournay : J.Casterman. 1823. 153 p.

108. Edgar E. Poa L. in New Zealand // N. Z. J. Bot. 1986. Vol. 24. P. 425 503.

109. Edgar E., Connor H. Flora of New Zealand, vol. V: Gramineae. Lincoln: New Zealand Manaaki Whenua Press, 2000. 650 p.

110. Edmondson J. R. Infrageneric taxa in European Poa L. // J. Lin. Soc., Botany. 1978. Vol. 76. P. 329 334.

111. Edmondson J. R. The systematic position of Poa pirinica. // Notes from the Royal Botanic Gardens. 1975. Vol. 34. P. 217 220.

112. Elven R. (Ed.) (2007 onwards). Checklist of the Panarctic Flora (PAF) Vascular Plants. Version: May 2007. http://www.binran.ru/infsys/paflist/ index.htm.

113. Engelskjon T. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard // Opera botanica: an international monograph series. Lund: Lund Botanical Society, 1979. 38 p.

114. Fauré S., Noyer J. L., Carreel F., Horry J. P., Bakry F., Lanaud C. Maternal inheritance of chloroplast genome and paternal inheritance of mitochondria genome in bananas (Musa acuminate) // Current Genetics. 1994. Vol. 25. P. 265-269.

115. Feliner G. N., Rossello J. A. Better the devil you know? Guidelines for insightful utilization of nrDNA ITS in species-level evolutionary studies in plants// Mol. Phyl. Evol. 2007. Vol. 44. P. 911-919.

116. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenesis: An approach using the bootstrap. //Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783 791.

117. Fernandez Souto D. P., Catalano S. A., Tosto D., Bernasconi P., Sala A.,

118. Wagner M., Corach D. Phylogenetic relationships of Deschampsia antarctica196

119. Poaceae): Insights from nuclear ribosomal ITS. // PI. Syst. Evol. 2006. Vol. 261. P. 1-9.

120. Finnegan E. J., Kovac K. A. Plant DNA methyltransferases. // Plant Mol. Biol. 2000. Vol. 43. №2-3. P. 189-201.

121. Fiserova D. The Poa alpina L. complex in Bulgaria. // Preslia. 1974. Vol. 46. P. 213-224.

122. Gardes M., Brunes T.D. ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes application to the identification of mycorrhizae and rusts // Mol. Ecol. 1993. Vol.2. P. 130 - 138.

123. Gillespie L. J., Boles R. Phylogenetic relationships and inraspecific variation in Canadian Poa based on chloroplast DNA restriction site data // Can. J. Bot. 2001. Vol. 79. P. 679 701.

124. Gillespie L.J., Soreng RJ. A phylogenetic analysis of the Bluegrass Genus Poa based on cpDNA restriction site data // Syst. Bot. 2005. Vol.30. №1. P. 84-105.

125. Gillespie L.J., Archambault A., Soreng R.J. Phylogeny of Poa (Poaceae) based on trnY-trnY sequence data: major clades and basal relationships // Aliso. 2006. Vol. 23. P. 363 377.

126. Gillespie L.J., Soreng R.J., Bull R.D., Jacobs S.W.L., Refulio-Rodriguez

127. N.F. Phylogenetic relationships in subtribe Poinae {Poaceae, Poeae) based»on nuclear ITS and plastid trnT-trnL-trnF sequences. // Botany. 2008. Vol. 86. P. 938-967.

128. Gillespie L.J., Soreng R.J., Jacobs S.W.L. Phylogenetic relationships of Australian Poa {Poaceae: Poinae), including molecular evidence for two new genera, Saxipoa and Sylvipoa. II Aust. Syst. Bot. 2009. Vol. 22. P. 413 -436.

129. GPWG, 2001 Grass Phylogeny Working Group. Phylogeny and subfamilial classification of the grasses {Poaceae) II Annals of Missouri Botanical Garden. 2001. Vol. 88. P. 373 - 457.'

130. Grebenstein B., Roser M., Hemleben V., Sauer W. Molecular phylogeneticrelationships in Aveneae {Poaceae) species and other grasses as inferred from197

131. S1 and ITS2 rDNA sequences. // PL Syst. Evol. 1998. Vol. 213. P. 233 -250.

132. Guanghua Z., Liang L., Soreng R.J., Olonova M.V. Poa L. // Flora of China. 2006. Vol. 22. P. 257 309.

133. Hackel E. Gramineae. II Engler A., Prantl K. (eds.) Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1887. P. 1 97.

134. Hair J. B., Beuzenberg E. J. High polyploidy in a New Zealand Poa. I I Nature. Vol. 189. P. 160.

135. Hair J.B. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora 12. Poa (Gramineae) //New Zealand J. Bot. 1968. Vol. 6. P. 267 -276.

136. Hartley W. Studies on the origin, evolution and distribution of the Gramineae. IV. The genus Poa L. // Austr. J. Bot. 1961. Vol. 9. №2. P. 152 -161.

137. Hegetschweiler J. Die Flora der Schweiz. Zurich: Druck und Verlag von Fr. Schulthess, 1840. 1135 p.

138. Hershkowitz M.A., Lewis L.A. Deep-level diagnostic value of the rDNA-ITS region // Mol. Biol. Evol. 1996. Vol. 13. P. 1276 1295.

139. Hitchcock A.S. Manual of the Grasses of the United States. Washington, D.C.: Government Printing Office, 1935. 525 p.

140. Hsiao C., Chatterton N.J., Asay K.H. Molecular phylogeny of the Pooideae (Poaceae) based on nuclear rDNA (ITS) sequences // Theor. Appl. Genet. 1995. Vol. 90. №3-4. P. 389-398.

141. Huelsenbeck J. P., Ronquist F. MRBAYES: Bayesian inference of phylogeny // Bioinformatics. 2001. Vol. 17. P. 754 755.

142. Inda L. A., Segarra-Moragues J. G., Müller J., Peterson P. M., Catalán P. Dated historical biogeography of the temperate Loliinae (Poaceae, Pooideae) grasses in the northern and southern hemispheres. // Mol. Phyl. Evol. 2008. Vol. 46. №3. P. 932-957.

143. Ingvarsson P., Ribstein S., Taylor D. R. Molecular evolution of insertions and deletion in the chloroplast genome of Silene II Mol. Biol. Evol. 2003. Vol. 20. №11. P. 1737-1740.

144. Chrtek J., Jirásek V. Contribution to the systematics of species of the Poa L. genus, section Ochlopoa (A. & Gr.) V. Jirás. // Preslia. 1962. Vol. 34. №1-2. P. 40 68.

145. Kellermann J., Udovicic F. Large indels obscure phylogeny in analysis of chloroplast DNA (trnL-F) sequence data: Pomaderreae (Rhamnaceaè) revisited // Telopea. 2008. Vol. 12. P. 1-22.

146. Kelley A. M., Johnson P. G., Waldron B. L., Peel M. D. A survey of apomixis and ploidy levels among Poa L. (Poaceae) using flow cytometry // Crop Science. 2009. Vol. 49. P. 1395 1402.

147. Kellogg E.A., Appels R., Mason-Gamer R.J. When gene trees tell different stories, incongruent gene trees for diploid genera of the Triticeae (Gramineae) Il Syst. Bot. 1996. Vol. 21. P. 321-347.

148. Kotseruba V., Gernand D., Meister A-., Houben A. Uniparental loss of ribosomal DNA in the allotetraploid grass Zingeria trichopoda (2n=8) // Génome. 2003. Vol. 46. P.156 163.

149. Kovarik A., Pires J. C., Leitch A.R., Lim K.Y., Sherwood A.M., Matyasek

150. R., Rocca J., Soltis D.E., Soltis P.S. Rapid concerted evolution of nuclear199ribosomal DNA in two Tragopogon allopolyploids of recent and recurrent origin // Genetics. 2005 Vol. 169. № 2. P.931 944.

151. Kreutzer D.A., Essigmann J.M. Oxidized, deaminated cytosines are a source of C T transitions in vivo II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. Vol. 95. P. 3578-3582.

152. Lindman C. A. M. Poa. II Holmberg O. R. Hartmans Handbok i Skandinaviens Flora. Haft. 2. Stockholm: P. A. Norstedt & Soners, 1926. P. 198-213.

153. Love A., Love D. In Chromosome number reports LXXI. // Taxon. 1981. Vol.30. P. 509-511.

154. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. Princeton: Princeton University Press, 1967. 224 p.

155. Marsh V.L. A taxonomic revision of the genus Poa of United States and Southern Canada // The Amer. Midi. Naturalist. 1952. Vol.47. №1. P. 202 -250.

156. Mason-Gamer R. J. Reticulate evolution, introgression, and intertribal gene capture in an allohexaploid grass. // Syst. Biol. 2004. Vol. 53. P. 25 37.

157. Miintzing A. Apomixis and sexuality in Poa II Hereditas. 1940. Bd. XXVI. P. 115-190.

158. Miintzing A. The cytological basis of polymorphism in Poa alpina II Hereditas. 1954. Bd. XL. P. 459 516.

159. Nannfeldt J.A. Poa rigens Hartm. versus P. arctica R. Br. // Symbolae botanicae Upsalienses. 1934. Vol. 1. №3. P. 1-21.

160. Nannfeldt J.A. Taxonomical and plant-geographical studies in the Poa laxa group. A contribution to the history of the North European mountain floras // Symbolae botanicae Upsalienses. 1935. Vol. 1. №5. P. 1 113.

161. Nannfeldt J.A. On the polymorphy of Poa arctica R.Br. // Symbolae botanicae Upsalienses. 1941. Vol. 4. №4. P. 1 85.

162. Nei M., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. NY: Oxford University Press, 2000. 333 p.

163. Nicora E.G. Gramíneas. // Correa M.N. (ed.) Flora Patagónica. Vol. 8. Pt. 3. Bs-As., 1978. 581 p.

164. Nygren A. Further studies in diploid Poa alpina with and without accessory chromosomes at meiosis. // Kungl. Lantbrukshögskolans Annaler. 1956a. Vol. 22. P. 179-191.

165. Nygren A. Chromosome studies in Poa laxa group // Kungl. Lantbrukshögskolans Annaler. 1956b. Vol. 22. P. 359 368.

166. Nygren A. On Poa badensis, Poa concinna, Poa pumila, Poa xerophila and the possible origin of Poa alpina II Armales Academiae Regiae Scientiarum Upsaliensis. 1962. Vol. 6. P. 1-29.

167. Nyman C. F. Conspectus florae Europaeae, seu, Enumeratio methodica plantarum phanerogamarum Europae indigenarum. Örebro (Sueciae) : Typis Officinae Bohlinianae, 1878 1882. 858 p.

168. Oettingen H. von. Kritische Betrachtungen über die Systematik der Gattung Poa L., besonders über die Sektion Pachyneurae Aschers. II Feddes Repert. 1925. Vol. 21. P. 306-316.

169. Parolly G., Scholz H. Oreopoa gen. novum, two other new grasses and further remarkable records from Turkey. // Willdenowia. 2004. Bd. 34. H. 1. p. 145- 158.

170. Patterson J.P., Larson S.R., Johnson "P.G. Genome relationships in polyploid Poa pratensis and other Poa species inferred from phylogenetic analysis of nuclear and chloroplast DNA sequences I I Genome. 2005. Vol. 48. P. 76 -87.

171. Posada D. ModelTest Server: a web-based tool for the statistical selection of models of nucleotide substitution online. // Nucleic Acids Res. 2006. Vol. 34. P. 700-703.

172. Pyke K.A. Plastid divisons and development. // Plant Cell. 1999. Vol. 11. P. 549-556.

173. Quintanar A., Castroviejo S., Catalán P. Phylogeny of the tribe Aveneae {Pooideae, Poaceae) inferred from plastid trnT-F and nuclear ITS sequences // Am. J. Bot. 2007. Vol. 94. P. 1554 1569.

174. Rajbhandari K.R. A revision of the genus Poa L. (Gramineae) in Himalaya // Ohba H., Malla S.B. The Himalayan plants. 1991. Part.2. P. 169 263.

175. Ridgway K. P., Duck J. M., Young J. P. W. Identification of roots from grass swards using PCR-RFLP and FFLP of the plastid trnL (UAA) intron // BMC Ecology. 2003. P. 3-8.

176. Rua G.H. The genus Poa in Patagonia: a phenetic analysis of monoclinous caespitose expanded-panicled species. // Bot. J. Lin. Soc. 1994. Vol. 114. № 3.P. 271-281.

177. Sanger F., Niclein S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. Vol. 74. P. 5463 5467.

178. Smarda P., Horova L., Bures P. Foggi B., Rossi G. Genome size and GC content evolution of Festuca: ancestral expansion and subsequent reduction // Ann. Bot. 2008. Vol. 101. P.421-433.

179. Soreng R.J. Chloroplast-DNA phylogenetics and biogeography in a reticulating group: study in Poa (Poaceae) //Am. J. Bot. 1990. Vol. 77. №11. P. 1383 1400.

180. Soreng R.J. An infrageneric classification for Poa in North America, and other notes on sections, species and subspecies of Poa, Puccinellia and Dissanthelium II Novon. 1998. Vol. 8. P. 187 202.

181. Soreng R. J. Poa L. I I Barkworth M. E., Capels K. M., Long S. L., Piep M. B. (eds.). Flora of North America. North of Mexico. NY, Oxford, 2007. P. 486-601.

182. Soreng R. J., Davis J.I. Phylogenetic and character evolution in the Grass family (Poaceae): Simultaneous analysis of morphological and chloroplast DNA restiction site character sets. // Bot. Rev. 1998. Vol. 64. P. 1 85.

183. Soreng R.J., Peterson P.M., Davidse G., Judziewicz E.J., Zuloaga F.O., Filgueiras T.S., Morrone O. Catalogue of New World Grasses {Poaceae): IV. Subfamily Pooideae II Contributions .from the United States National Herbarium. 2003. Vol. 48. P. 1 730.

184. Stapf O. Poa. II Hooker J. D. The Flora of British India. Vol. 7. London: Reeve, 1896. P. 330-340.

185. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. NY: Columbia University Press, 1950. 795 p.

186. Stewart A. V., Joachimiak A., Ellison N. Genomic and geographic origins of Timothy (Phleum sp.) based on ITS and chloroplast sequences // Molecular Breeding of Forage and Turf. 2009. P. 71 82.

187. Stoeva M. P. In IOPB chromosome number reports LXXVI // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 579-580.

188. Stoneberg Holt S.D., Horova L., Bures P. Indel patterns of the plastid DNA trnL-trnF region within the genus Poa (Poaceae) // J. Plant. Res. 2004. Vol.117. P.393 407.

189. Swofford D. L. 1998. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

190. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 // Mol. Biol. Evol. 2007. Vol. 24. P. 1596-1599.

191. Tateoka T. Chromosome numbers and their taxonomic implications in the genus Poa of Japan // Bot. Mag. 1985. Vol. 98. P.413 437.

192. Thornhill D.J., Lord J.B. Secondary structure models for the Internal Transcribed Spacer (ITS) region 1 from symbiotic dinoflagellates // Protist. 2010. Vol. 161. P. 434-451.

193. Torrecilla P., Catalan P. Phylogeny of broad-leaved and fine-leaved Festuca lineages (Poaceae) based on nuclear ITS sequences. // Syst. Bot. 2002. Vol. 27. №2. P. 241 -251.

194. Tutin T. G. A contribution to the experimental taxonomy of Poa annua L. // Watsonia. 1957. Vol. 4. P. 1 10.

195. Tutin T.G. Heywood V.H. Burges N.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M., Webb D.A. (eds.) Flora Europaea. 1980. Cambridge: Cambridge Univ. Press. Vol. 5. P. 246.

196. Tzvelev N. N. The system of Grasses (Poaceae) and their evolution // Bot. Rev. 1989. Vol. 55. № 3. P. 141 203.

197. Vanyushin B. F. DNA methylation in plants // CTMI. 2006. Vol. 301. P. 67 -122.

198. Veldkamp J. F. Poa L. (Gramineae) in Malesia // Blumea. 1994. Vol. 38. №2. P. 409-457.

199. Vickery J.W. A taxonomic study of the genus Poa L. in Australia // Contr. New South Wales Natl. Herb. 1970. Vol.4. P. 145 243.

200. Vukolov V.A. Srovnavaci anatomic cepelu ceskoslovenskych druhu lipnic. // Sbornik CSI. Acad. Zemedelske. Praha, 1929. Rocnik 4, cislo 4.

201. Wendel J.F., Weeden N.F. 1990. Visualisation and interpretation of plant isozymes // Soltis D.E., Soltis P.S. (eds.) Isozymes in Plant Biology. London: Chapman and Hall, 1990. P. 5-45.

202. Werth C. R. The use of isozyme data for inferring ancestry of polyploid pteridophytes // Biochemical Systematics and Ecology. 1989. Vol. 17 P. 117130.

203. Wolfe K. H., Li W. H., Sharp P. M. Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast and nuclear DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. Vol. 84. P. 9054-9058.

204. Xia X., Xie. Z. DAMBE: Data analysis in molecular biology and evolution // J. of Heredity. 2001. Vol. 92. P. 371-373.

205. Xu C.-M., Qu C.-Y., Yu W.-G., Zhang X.-J., Li F.-Z. Phylogenetic origin of Beckmannia (Poaceae) inferred from molecular evidence. // J. Syst. Evol. 2009. Vol. 47. № 4. P. 305-310.

206. Zhang Q., Liu Y., Sodmergen. Examination of the cytoplasmic DNA in male reproductive cells to determine the potential for cytoplasmic inheritance in 295 angiosperm species // Plant Cell Physiology. 2003. Vol. 44. P. 941-951.

207. Zhang Q., Sodmergen. Why does biparental plastid inheritance revive in angiosperms? // J. Plant Res. 2010. Vol. 123. P. 201-206.

208. Zotov V. D. Certain changes in the nomenclature of New Zealand species of Gramineae II Transactions of the Royal Society of New Zealand. 1943. Vol. 73. P. 233-238.

209. Zotov V. D. Grasses of the subantarctic islands of the New Zealand region // Records of the Dominion Museum, Wellington. 1965. Vol. 5. P. 101-146.

210. Zuckerkandl E., Pauling L.B. Molecular disease, evolution,' and genetic heterogeneity // Kasha M., Pullman B. (eds). Horizons in Biochemistry. NY: Academic Press, 1962. P. 189-225.

211. Zuckerkandl E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history// J. Theor. Biol. 1965. Vol. 8. P. 357 366.