Особенности антибактериального действия дельта-эндотоксинов Bacillus thuringiensis как перспективного агента защиты растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Левина, Татьяна Александровна

• Левина, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левина, Татьяна Александровна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Микробиометод в системе экологизированной защиты растений

1.2. Bacillus thuringiensis как агент микробиологической защиты растений

1.2.1. Экологическая ниша Bacillus thuringiensis

1.2.2. Факторы токсичности Bacillus thuringiensis

1.3. Кристаллические дельта-эндотоксины Bacillus thuringiensis

1.3.1. Формирование включений

1.3.2. Морфология и ультраструктура кристаллов

1.3.3. Белки кристаллов

1.3.4. Структурно-функциональная организация молекул эндотоксинов

1.3.5. Генетический контроль токсинообразования

1.3.6. Действие дельта-эндотоксинов на целевые объекты

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Дельта-эндотоксины как фактор антибиотической активности Bacillus thuringiensis

3.2. Влияние дельта-эндотоксинов на окислительный синтез АТФ бактериальными клетками

3.3. Специфика функционирования окислительных систем эндоток-синоустойчивых вариантов Pseudomonas syringae

3.4. Фитозащитная активность дельта-эндотоксинов Bacillus thuringiensis

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности антибактериального действия дельта-эндотоксинов Bacillus thuringiensis как перспективного агента защиты растений»

Актуальность темы. В последние десятилетия особо остро стоит проблема экологической безопасности технологий, применяемых в агропромышленном комплексе для повышения урожайности и улучшения качества продукции. Одним из решений данной проблемы является ужесточение требований к химическим препаратам и частичная замена их биологическими средствами. В России, однако, при очевидном сокращении объёмов производства пестицидов (с 215 тыс. тонн в 1985 году до 9,7 тыс. тонн в 2000 году) внедрение в сельскохозяйственную практику альтернативных технологий крайне невелико (не более 0,5% от общего объёма использования пестицидов) (Захаренко, 2003; Монастырский, 2003). Применяемые на сегодняшний день биопрепараты производятся преимущественно на основе целых культур микроорганизмов и содержат помимо действующего начала примесь спор, вегетативных клеток, токсинов, что нежелательно с экологической точки зрения. В этой связи особенно перспективно создание средств на основе выделенных и очищенных биологически активных веществ.

Одним из таких агентов являются кристаллические дельта-эндотоксины, продуцируемые аэробной спорообразующей бактерией Bacillus thuringiensis. Дельта-эндотоксины представляют собой семейство гомологичных белков, оказывающих избирательное действие на насекомых и практически неактивных в отношении теплокровных организмов (Bravo, 1997). На сегодняшний день рынок биопрепаратов на 90-95% представлен спорово-кристаллическими комплексами В.thuringiensis (Вершинина, Алимова, 2000). Создание препаратов на основе чистого эндотоксина позволило бы обеспечить снижение токсической нагрузки на агроценозы.

Некоторые штаммы В. thuringiensis описаны как активные против фитопа-тогенных бактерий и грибов (Marrone et al., 1999; Кандыбин, Смирнов, 1999; Смирнов, 2000; Климентова, 2001). Антимикробная активность показана также для дельта-эндотоксинов В.thuringiensis (Егоров и соавт., 1990; Юдина, Егоров, 1996; Юдина, Бурцева, 1997; Климентова, 2001; Тюльпинева, 2003). Вышеизложенное позволяет рассматривать кристаллические белки в качестве перспективного агента защиты растений от бактериозов. Это, однако, требует детального изучения антибиотической активности дельта-эндотоксинов и их эффективности против бактериозов культурных растений.

Цель и задачи исследования.

Целью работы явилось установление и анализ антибиотического действия дельта-эндотоксина B.thnrmgiensis на фитопатогенные бактерии различных таксономических групп, а также оценка особенностей фитозащитной активности этого агента.

В соответствии с обозначенной целью нами были поставлены следующие задачи:

1. установить чувствительность некоторых грамположительных и грамотри-цательных фитопатогенных бактерий к дельта-эндотоксинам B.thuringiensis\

2. исследовать действие эндотоксинов на респираторную активность тест-культур и окислительный синтез АТФ бактериальными клетками;

3. оценить влияние состава питательной среды на восприимчивость бактерий к действию дельта-эндотоксина B.thuringiensis\

4. изучить роль сукцинатдегидрогеназы как одного из ключевых ферментов дыхательной цепи в эндотоксин-резистентности бактерий (на примере рода Pseudomonas);

5. в лабораторно-вегетационных опытах показать антибиотическое действие дельта-эндотоксинов на возбудителей бактериозов огурца, овса и фасоли;

6. изучить влияние эндотоксинов на развитие растений и их устойчивость к заболеваниям (на примере проростков овса).

Научная новизна результатов исследований. Впервые установлено ин-гибирующее действие дельта-эндотоксина на рост пяти штаммов фитопатогенных бактерий в условиях олиготрофности. Показано, что грамположительные бактерии высокочувствительны к низким концентрациям дельта-эндотоксинов. Однако для этих культур характерен вторичный рост. Развитие грамотрица-тельных бактерий подавлялось только в присутствии высоких концентраций раствора кристаллов, вместе с тем вторичного роста культур в этом случае не происходило.

Показана зависимость активности окислительных систем фитопатоген-ных бактерий от качественного состава питательной среды. Впервые проведено изучение влияния дельта-эндотоксинов B.thuringiensis subsp.kurstaki, штамм Z-52 на респираторную активность бактериальных клеток в различных условиях инкубирования: в олиготрофной синтетической среде, евтрофной среде Сабуро, в олиготрофной среде, лимитированной по ионам Си (II).

Установлено угнетающее влияние эндотоксина на потребление неорганического фосфата бактериальными клетками, свидетельствующее о подавлении этим агентом окислительного синтеза АТФ.

Показано, что устойчивые к действию эндотоксинов диссоцианты P.syringae обладают повышенной активностью сукцинатдегидрогеназы по сравнению со средней активностью фермента, характерной для данных культур.

Установлена способность дельта-эндотоксинов подавлять бактериозы растений (овса, огурца, фасоли) и оказывать иммунизирующее действие (на овес).

Практическая значимость работы. Полученные результаты, демонстрирующие антибактериальное и фитопротективное действие дельта-эндотоксинов B.thuringiensis, могут быть использованы при создании средств защиты растений и технологии их практического применения.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы плодородия почв на современном этапе развития» (Пенза, 2002), VII и VIII Пущинской Международной школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущи но, 2003; 2004), V Международной конференции «Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов» (Ульяновск, 2003), Региональной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные проблемы современного здравоохранения и экологии» (Ульяновск, 2003), Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Региональные проблемы народного хозяйства» (Ульяновск, 2004), XIII Международной конференции «Ферменты микроорганизмов: структура, функции и применение» (Казань, 2005).

Публикации. По материалам конференций опубликовано 14 работ.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальных глав, выводов и приложений общим объёмом 172 страницы компьютерного набора. Работа иллюстрирована 12 таблицами, 28 рисунками. Список литературы включает 265 наименований, в том числе 134 наименования на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Левина, Татьяна Александровна

выводы

1. Установлено ингибирующее действие дельта-эндотоксинов Bacillus thuringiensis subsp.kurstaki 2-52 на рост фитопатогенных бактерий - представителей родов Corynebacterium и Pseudomonas. Степень антибиотической активности раствора эндотоксинов зависит от его концентрации, а также вида микроорганизмов и условий их культивирования.

2. Выявлено стимулирующее действие дельта-эндотоксинов на респираторную активность тест-бактерий. Эффект усиления дыхания (1-5 мин инкубирования) сменяется угнетением потребления кислорода (15 мин) бактериями. Степень начального стимулирования и последующего угнетения респираторной активности зависит от вида тестируемых микроорганизмов. Усиление дыхательной активности сопровождается подавлением синтеза АТФ бактериальными клетками.

3. Показано, что антибиотическая активность эндотоксинов выражена при росте бактерий на олиготрофных средах, сбалансированных по составу, и отл i сутствует на несбалансированных олиготрофных (лимитированных по Си ) средах. Фитопатогенные бактерии так же устойчивы к эндотоксинам в условиях роста на евтрофных питательных средах.

4. Для токсин-резистентных диссоциантов патоваров Pseudomonas syringae характерен более высокий уровень активности сукцинатдегидрогеназы по сравнению активностью фермента, характерной для исходных штаммов, что свидетельствует о формировании высокоактивных дыхательных цепей у клеток, устойчивых к действию дельта-эндотоксинов.

5. Дельта-эндотоксины Bacillus thuringiensis subsp.kurstaki Z-52 подавляют основные симптомы бактериозов огурца, овса и фасоли. Биологическая эффективность эндотоксинов на искусственном инфекционном фоне составила в среднем соответственно 95,43, 64,86 и 33,31 процентов.

6. Дельта-эндотоксины Bacillus thuringiensis subsp.kurstaki Z-52 стимулируют рост и развитие проростков овса при кратковременном воздействии. Предварительная обработка проростков раствором эндотоксинов повышает устойчивость растений к возбудителю бурой пятнистости.

134

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левина, Татьяна Александровна, 2005 год

1. Азизбекян P.P. Споро- и кристаллообразование у B.thuringiensis /Р.Р.Азизбекян, Т.А.Смирнова //Успехи микробиологии. - 1988. - Вып.22. -С.83-107.

2. Акименко В.К. Альтернативные оксидазы микроорганизмов. М.: Наука, 1989.-263с.

3. Ануфриев Э.Ф. Электронно-микроскопическое изучение кристаллов эндотоксина Bacillus thuringiensis var.dendrolimus //Энтомопатогенные бактерии и грибы в защите растений. 1985. - С.135-145.

4. Ашмарин И.П. Статистические методы в микробиологических исследованиях /И.П.Ашмарин, А.А.Воробьев, JL: Медгиз, 1962. - 180с.

5. Бакеева JI.E. Изменение структуры митохондрий в ответ на функциональные воздействия /Л.Е.Бакеева, А.А.Ясайтис //Митохондрии. Молекулярные механизмы ферментативных реакций. М.: Наука. - 1972. - С.56-64.

6. Бельтюкова К.И. Бактериальные болезни зернобобовых культур /К.И.Бельтюкова, И.Б.Королёва, В.А.Мурас, Киев: Наукова думка, 1974. -340с.

7. Биохимические исследования в. токсикологическом эксперименте /Науч. Ред. Н.Ф.Савченков. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1990. - 213с.

8. Блохина Т.П. Изменчивость B.thuringiensis при разных условиях выращивания /Т.П.Блохина, З.В.Сахарова, Ю.Н.Игнатенко, И.Л.Работнова, Я.И.Раутенштейн //Микробиология. 1984. - Т.53. - Вып.З. - С.427-431.

9. Бриан Л.Е. Бактериальная резистентность и чувствительность к химиоп-репаратам: Пер. с англ. М.: Медицина, 1984. - 272с.

10. Бурцева Л.И. Бактериальные болезни насекомых /Л.И.Бурцева, М.В.Штерншис, Г.В.Калмыкова //Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. М.: Круглый год, 2001. - С.167-245.

11. Вершинина В.И. Продукты на основе микробной биомассы /В.И.Вершинина, Ф.К.Алимова //Микробная биотехнология. Казань: Уни-пресс: ДАС, 2000 - С. 125-200.

12. Габдуллин В.Р. Наращиваем объёмы производства //Защита и карантин растений. 2003. - №6. - С. 19-20.

13. Галушка Ф.П. Изучение плазмид линий различных разновидностей Bacillus thuringiensis Berliner /Ф.П.Галушка, Р.Р.Азизбекян //Докл. Акад. наук СССР. 1977. - Т.236. - №5. - С. 1233-1235.

14. Гейл Э. Молекулярные основы действия антибиотиков /Э.Гейл, Э.Кандлифф, П.Рейнолдс, М.Ричмонд, М.Уоринг, М.: Мир, 1975. - 500с.

15. Глез В.М. Перспективы применения агата-25К на картофеле /В.М.Глез, М.К.Деревягина, В.И.Седова, С.В.Васильева //Защита и карантин растений. -2003.- №5. -С.27-29.

16. Глик Б. Молекулярная биотехнология.!Принципы и применение /Б.Глик, Дж.Пастернак /Пер. с англ. М.: Мир, 2002. - 5.89с.

17. Головко А.Э. Роль B.thuringiensis в природных биоценозах /А.Э.Головко, П.Н.Голышин, Н.Ф.Рябченко //Микробиологический журнал. 1993. - Т.55. -№3. - С. 104-109.

18. Голышин Н.М. Новые средства защиты растений от болезней //Защита растений. 1992 а. - №8. - С.50-54. .

19. Голышин Н.М. Резистентность возбудителей болезней растений к фунгицидам //Агрохимия. 1992 б. - №12. - С.130-150.

20. Горленко М.В. Бактериозы овощных культур //Защита растений. 1993. -№8. - С.50-51.

21. Гулий В.В. Микробиологическая борьба с вредными организмами /В.В.Гулий, Г.М.Иванов, М.В.Штерншис, М.: Колос, 1982. - 272с.

22. Далин М.В. Белковые токсины микробов /М.В.Далин, Н.Г.Фиш, М.: Медицина, 1980.-224с.

23. Дебабов В.Г. Выделение и предварительная характеристика хромосомных элементов ДНК Bacillus thuringiensis /В.Г.Дебабов, Р.Р.Азизбекян, О.И.Хлебалина, В.В.Дьяченко, Ф.П.Галушка, Р.А.Белиш //Генетика. 1977. -Т. 13. -№3. - С.496-501.

24. Дегтярева И.А. Микробиологический мониторинг почв агроценозов /И.А.Дегтярева, М.М.Ильясов, И.Т.Храмов //Агрохимический вестник. 2003. -№4. - С.30-32.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416с.

26. Дятлова К.Д. Микробные препараты в растениеводстве //Соровский образовательный журнал. 2001. - Т.7. - №5. - С. 17-22.

27. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Высш. школа, 1979. -455с.

28. Егоров Н.С. О корреляции между инсектицидной и антибиотической активностями • параспоральных кристаллов В. thuringiensis /Н.С.Егоров, Т.Г.Юдина, А.Ю.Баранов //Микробиология. 1990. - Т.59. - №3. - С.448-452.

29. Ермолаева Н.И. Биопрепараты ; на основе ризосферных псевдомонад /Н.И.Ермолаева, Н.И.Иванова, Н.П.Скворцова, Е.А.Мордухова, Н.А.Вертохина, В.В.Кочетков, А.М.Боронин //Защита растений. 1992. - №8. - С.24-25.

30. Ефимов М.С. Об особенностях, оценки селекционного материала овощных культур на устойчивость к болезням;/М.С.Ефимов, В.В.Скляревская, М.Д.Дрокин, Н.Я.Ольховская //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. - Т.64. - Вып.1. - С.110-115.

31. Залунин И.А. Белковый состав кристаллов дельта-эндотоксина различных серотипов Bacillus thuringiensis /И.А.Залунин, Г.Г.Честухина, В.М.Степанов //Биохимия. 1979. - Т. 44. - С.693-698.

32. Залунин И.А. О различии первичных структур дельта-эндотоксинов, образуемых разными серотипами В.thuringiensis /И.А.Залунин, Е.Д.Левин, Е.А.Тимохина, Г.Г.Честухина, В.М.Степанов //Биохимия. 1982. - Т.47. -Вып.9. - С.1570-1576.

33. Залунин И.А. Сравнительное изучение белков, образующих энтомоцид-ные кристаллы Bacillus thuringiensis подвида israelensis /И.А.Залунин, Л.И.Костина, Г.Г.Честухина, М.Е.Борматова, Ф.С.Клепикова, О.М.Ходова,

34. B.М.Степанов //Биохимия. 1986. - Т.51. -№3. - С.449-456.

35. Захаренко В.А. Развитие защиты растений и её научного обеспечения //Сельскохозяйственная биология. 2003. — №1. — С.93-107.

36. Зурабова Э.Р. Новые штаммы Bacillus thuringiensis subsp.kurstaki, выделенные из мельничной огнёвки /Э.Р.Зурабова, Т.П.Круглякова, М.К.Дергалюк //Сельскохозяйственная биология. 1988. — №5. — С.60-64.

37. Ивинскене В.Л. Фосфолипаза и термолабильный экзотоксин Bacillus thuringiensis //Энтомопатогенные бактерии и их роль в защите растений. 1987.1. C.57-75. .

38. Кагава Я. Биомембраны. — М.: Высшая школа, 1985. 303с.

39. Каменек Л.К. Влияние дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis на активный транспорт ионов у насекомых /Л.К.Каменек, М.В.Штерншис //Изв. СО АН СССР, сер. биология. 1984. - Вып.З. - С. 113-117.

40. Каменек Л.К. Действие эндотоксина Bacills thuringiensis на культуру клеток непарного шелкопряда /Л.К.Каменек,, Н.И.Харина //Актуальные проблемы земледелия химизации и защиты растений в Сибири. Новосибирск, 1981. -С.40.

41. Каменёк JI.K. Дельта-эндотоксин Bacillus thuringiensis: строение, свойства и использование для защиты растений. Дисс. докт. биол. наук. М., 1998. -345с.

42. Каменек JI.K. Разобщающее действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis /Л.К.Каменек, М.В.Штерншис //Интегрированная защита растений от болезней и вредителей в Сибири. Новосибирск, 1986. - С.80-85.

43. Кандыба Е.В. Бактериальные удобрения и урожай //Агрохимический вестник. 2003. - №3. - С.23-24.

44. Кандыбин Н.В. Бактериальные средства борьбы с грызунами и вредными насекомыми. — М.: Агропромиздат, 1989. 172с.

45. Кандыбин Н.В. Биопестициды. Теория и практика //Защита растений. -1991.-№1.-10-12.

46. Кандыбин Н.В. Для активации микробиометода //Защита и карантин растений. 2003. - №7. - С. 13-14.

47. Кандыбин Н.В. О создании микробных препаратов с полифункциональными свойствами /Н.В.Кандыбин, О.В.Смирнов //Агро XXI. 1999. - №9. — С.11.

48. Кандыбин Н.В. Проблемы микробиометода //Защита растений. 1995. -№6. - С.10-11.

49. Кашкин П.Н. Антибиотики и их практическое использование. Л.: Мед-гиз, 1952.-251с.

50. Киль В.И. Генетически модифицированный картофель, устойчивый к колорадскому жуку /В.И.Киль, В.Д.Надыкта //Агро XXI. 2002. - №1. - С.12-15.

51. Климентова Е.Г. Антимикробное действие дельта-эндотоксина B.thuringiensis в отношении ряда фитопатогенных бактерий. Автореф. дисс. К.6.Н.-М., 2001. -21с.

52. Коваленков В.Г. Проблема смены форм вредителей и тактика защиты /В.Г.Коваленков, М.С.Соколов //Агро XXI. 1999. - №7. - С.6-7.

53. Кольчевский А.Г. Изменчивость физиолого-биохимических свойств B.thuringiensis subsp.thuringiensis после пребывания в почве /А.Г.Кольчевский, А.Я.Лескова //Микробиология. Т.54. - 1985. - Вып.6. - С.1019-1020.

54. Корганова Н.Н. К методике оценки устойчивости тыквенных культур к аскохитозу /Н.Н.Корганова, О.В.Юрина, Т.Г.Успенская //Труды по прикл. бот., ген. и селекции. 1979.-Т.64.-Вып.1.-С.116-118.

55. Коробко А.П. Новые возможности микробиометода //Защита и карантин растений. 1997. - №5. - С.8-9.

56. Король А.Л. Пентафаг против угловатой пятнистости /А.Л.Король, А.Ф.Былинский //Защита растений. 1994. - №4. - С. 16-17.

57. Кузин А.И. Влияние условий культивирования на продукцию дельта-эндотоксина у B.thuringiensis subsp.morrisoni ■/А.И.Кузин, Т.Н.Шамшина, И.Б.Миненкова, Е.М.Шагов, P.P.Азизбекян //Биотехнология. 1994. - С.23-25.

58. Кузнецов Л.Е. Оптимизация синтетической питательной среды для культивирования B.thuringiensis /Л.Е.Кузнецов, М.П.Ховрычев //Микробиология. -1984. Т.53. - Вып.1. - С.54-57.

59. Кукси К.Э. Кристаллический белковый токсин B.thuringiensis: биохимия и механизм действия //Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами. М.: Колос, 1976. - С.198-218.

60. Куренина Н.Е. Микроцины: природа и генетическое детерминирование /Н.Е.Куренина, И.А.Хмель //Молекулярная генетика, микробиол. и вирусол. -1986.-№4.-С.З.

61. Лапина В.В. Планриз протравитель и фунгицид /В.В.Лапина, Л.В.Гордеева, А.Г.Тостаева //Защита и карантин растений. - 2003. - №3. - С.19.

62. Логинов О.Н. Биопрепараты для томатов в защищенном грунте /О.Н.Логинов, Е.В.Свешникова, Е.Г.Пугачева, А.М.Шарафутдинова, Н.Н.Сили-щев //Аграрная наука. 2004. - №5. - С.7-8.

63. Лукьяненко А.Н. Селекция томатов на устойчивость к мозаике /А.Н.Лукьяненко, М.Е.Егиян, В.А.Беседина //Труды по прикл. бот., ген. и селекции. 1979. - Т.64. - В.1. - С.36-40.

64. Майгалит Й. Биологические методы контроля численности двукрылых насекомых с помощью Bacilllus thuringiensis subsp.israelensis /Й.Майгалит, Э.Бен-Дов //Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. -М.: Круглый год, 2001. С.246-270.

65. Максимов В.Н. Влияние углеродного, азотного и фосфорного питания на рост R-, S- и М-диссоциантов Pseudomonas aeruginosa /В.Н.Максимов, Е.С.Милько, И.А.Ильиных //Микробиология. 1999 а. - Т.68. - №2. - С.206-210.

66. Максимов В.Н. Влияние углеродного, азотного и фосфорного питания на рост R-, S- и М-диссоциантов Pseudomonas aeruginosa в смешанных культурах /В.Н.Максимов, Е.С.Милько, И.А.Ильиных //Микробиология. 1999 б. - Т.68. -№4. - С.485-490.

67. Малинин О.А. Экологический контроль безопасности сельскохозяйственной продукции /О.А.Малинин, В.Д.Шуляк, Г.Н.Шевцова, Л.И.Бабий, В.В.Волощенко, Е.Е.Семернина, Н.П.Трофименко, О.М.Ялаш //Защита растений.- 1995.-№7.-С.13-15.

68. Матышевская М.С. Сверхчувствительная реакция у растений, инфицированных фитопатогенными бактериями //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. - Т.64. - Вып.1. - С. 19-22.

69. Методические указания по качественной характеристике проростков при оценке прорастающих семян JI, 1968. - 54с.

70. Методы практической биохимии /Пер. с англ. М.: Мир, 1978. - 308с.

71. Милько Е.С. Влияние пониженных концентраций углерода, азота и фосфора в среде на динамику роста трёх диссоциантов Pseudomonas aeruginosa /Е.С.Милько, И.А.Ильиных //Микробиология. 2001. - Т.70. - №5. - С.607-610.

72. Милько Е.С. Влияние физических и химических факторов среды на рост диссоциантов Pseudomonas aeruginosa /Е.С.Милько, Л.А.Никитенко //Прикладная биохимия и микробиология. 1998. -Т.34. -№2. - С.171-174.

73. Милько Е.С. Гетерогенность популяции бактерий и процесс диссоциации (корине- и нокардиоподобные бактерии) /Е.С.Милько, Н.С.Егоров, М.: Изд-во МГУ, 1991.- 144с.

74. Милько Е.С. Экологическая роль процесса расщепления популяции бактерий на варианты /Е.С.Милько, Н.С.Егоров //Экологическая роль микробных метаболитов. М.: Изд-во МГУ, 1.986. - С.201-212.

75. Монастырский О.А. Биозащита зерновых культур от токсикогенных микроорганизмов //Защита и карантин растений. 2003. - №2. - С.5-8.

76. Надыкта В.Д. Биологическая защита растений и экологическая безопасность /В.Д.Надыкта, В.Я.Исмаилов //Arpo.XXI. 1999. - №10. - С. 10-11.

77. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. -Л.: Колос, 1970.-208с.

78. Новожилов К.В. Некоторые направления экологизации защиты растений //Защита и карантин растений. — 2003. №8. - С. 14-17.

79. Новожилов К.В. Проблема химической коммуникации в биологических системах в связи с охраной окружающей среды /К.В.Новожилов, В.Н.Буров //Сельскохозяйственная биология. 1988. - №3. - С.106-111.

80. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений к болезням /О.Л.Озерецковская, Л.И.Чалова //Молекулярные и генетические механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями: Сб.науч.трудов. Пущино: НЦБИ АНСССР, 1989.-С.178-184.

81. Орлова М.В. Антибактериальная активность Bacillus laterosporus /М.В.Орлова, Т.А.Смирнова, Т.Н.Шамшина, Н.А.Коваленко, Р.Р.Азизбекян //Биотехнология. 1995. -№1-2. - С.22-26.

82. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука, 1992. - 311 с.

83. Пилинская М.А. Мутагенное действие пестицидов //Итоги науки и техники. -М.: ВИНИТИ, общая генетика, 1986. -Т.9. С.97-151.

84. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1978.-265с.

85. Практикум по биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 508с.

86. Практикум по микробиологии. М.: Изд-во МГУ, 1976. - 307с.

87. Сахарова З.В. Кинетика роста и развития В .thuringiensis при периодическом культивировании /З.В.Сахарова, Ю.Н.Игнатенко, Ф.Шульц, М.П.Ховрычев, И.Л.Работнова //Микробиология. 1985. - Т.54. - Вып.4. -С.604-608.

88. Сахарова З.В. Рост и спорообразование, В.thuringiensis при высоких концентрациях субстратов /З.В.Сахарова; .И.Л.Работнова, М.П.Ховрычев //Микробиология. 1988. - Т.57. - Вып.6. - С.992-995.

89. Сахарова З.В. Споруляция и кристаллообразование у В. thuringiens is при лимитации роста источниками питания /З.В.Сахарова, Ю.Н.Игнатенко, М.П.Ховрычев, В.П.Лыков, И.Л.Работнова, В.В.Шевцов //Микробиология. -1984. Т.53. - Вып.2. - С.279-284.

90. Скулачёв В.П. Трансформация энергии в биомембранах. — М.: Наука, 1972.-203с.

91. Слободянюк Г.А. Биологическая защита овощных культур в закрытом грунте курортной зоны г.Сочи /Г.А.Слободянюк, Т.Н.Игнатьева, В.Н.Пилипюк //Защита растений. 1995. - №6. - С. 12-13.

92. Смирнов О.В. Патотипы B.thuringiensis и экологические основы их использования в защите растений Автореф.дисс.д.б.н. Санкт-Петербург - Пушкин, 2000.-42с.

93. Смирнова Т.А. Ультраструктура спор и кристаллов бактерий различных серотипов B.thuringiensis /Т.А.Смирнова, А.М.Михайлова, В.С.Тюрин, Р.Р.Азизбекян //Микробиология. 1984. - Т.53. - Вып.З. - С.455-462.

94. Соколов М.С. Биологическая защита растений в США /М.С.Соколов, Е.В.Литвишко //Защита растений. 1993. - №11. - С.18-20.

95. Соколов М.С. Генофонд микроорганизмов ресурс для биотехнологии /М.С.Соколов, А.И.Марченко, А.А.Денисов //Агро XXI. - 2002. - №1. - С.5-8.

96. Солонцов И.Л. Сканирующая туннельная и электронная микроскопия па-расп оральных кристаллов B.thuringiensis /И. Л. Солонцов, Т.Г.Юдина //Микробиология. 1996. - Т.65. - Вып.2. - С.235-240.

97. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Справочное издание /Приложение к журналу «Защита и карантин растений». 2002. - №6 - 393с.

98. Степанова Т.В. Штаммы B.thuringiensis, проявляющие множественную активность против широкого круга ■ насекомых /Т.В.Степанова, З.Ф.Барышникова, М.В.Чирков, В.Н.Жимерикин, Н.Ф.Рябченко //Биотехнология. 1996. -№12. - С. 17-22.

99. Сурмава М.Е. Лабораторный метод оценки на устойчивость капусты к киле//Труды по прикл. бот., ген., и селекции.-1979. Т.64.-В. 1. - С. 144-146

100. Третьяков А.П. В поддержку биометода //Защита растений. 1995. - №5. - С.14.

101. Трофименков В.Н. Биологические и иммунохимические свойства белка кристаллов B.thuringiensis var.galleriae и var.insectus /В.Н.Трофименков,

102. Р.И.Тумаркин, М.М.Файбич //Известия АН СССР, сер.биологическая. 1979. -№2. - С.296-300.

103. Ю.Тюльпинева А.А. Антифунгальное действие дельта-эндотоксина B.thuringiensis как экологически безопасного агента защиты растений. Дисс. к.б.н. Ульяновск, 2003. — 123с.

104. Умбрейт В.В. Манометрические методы изучения тканевого обмена /В.В.Умбрейт, Р.Х.Буррис, Дж.Ф.Штауффер, -М.: Изд-во И.Л., 1951. 359 с.

105. Федоров Л.А. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку /Л.А.Федоров, А.В.Яблоков, - М.: Наука, 1999. - 460с.

106. ПЗ.Хакимов А.Х. Триходермин против фузариоза томатов /А.Х.Хакимов, Б.Я.Абдуллаев //Защита растений. 1992. - №8. - С.25.

107. Харькова А.П. Селекция сладкого перца, баклажанов, огурцов на устойчивость к болезням /А.П.Харькова, Н.М.Руденко //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. -Т.64. -Вып.1. - С.93-96.

108. Хеймпел A.M. Безопасность энтомопатогенных микроорганизмов для человека и позвоночных животных //Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами. М.: Колос, 1976. - С.373-390.

109. Хужамшукуров Н.А. Энтомоцидная активность бактериальных клеток

110. B.thuringiensis /Н.А.Хужамшукуров, Т.Ю.Юсупов, И.М.Халалов, А.Г.Гузалова, М.М.Мурадов, К.Д.Давранов //Прикладная биохимия и микробиология. 2001. -Т.37.-№6. — С.698-701.

111. Честухина Г.Г. Аминокислотные последовательности пептидов N-концевого домена дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis подвида alesti. Гипервариабельные участки эндотоксинов.; B.thuringiensis /Г.Г.Честухина,

112. C.А.Тюрин, А.Л.Остерман, О.П.Ходова, В.М.Степанов //Биохимия. 1986. -Т.51.-С. 1048-1050.

113. Честухина Г.Г. Белки кристаллов дельта-эндотоксина B.thuringiensis /Г.Г.Честухина, Л.И.Костина, И.А.Залунин, Т.С.Котова, С.П.Катруха, Ю.С.Кузнецов, В.М.Степанов //Биохимия. 197?. - Т.42. - Вып.9. - С. 1660-1667.

114. Честухина Г.Г. Изучение структуры и функции дельта-эндотоксинов и протеиназ Bacillus thuringiensis. Автореф. дисс. д.б.н. — М., 1990. 53с.

115. Честухина Г.Г. Протеиназы в процессе роста и спорообразования B.thuringiensis /Г.Г.Честухина, Т.С.Котова, И.А.Залунин, В.М.Степанов //Биохимия. 1979. - Т.44. - Вып.5. - С.769-802.

116. Честухина Г.Г. Сравнительная биохимия 5-эндотоксинов и ферментов Bacillus thuringiensis /Г.Г.Честухина, В.М.Степанов //Тезисы V Всесою-зного биохимического съезда. -М., 1985. — Т.1. С.236-237.

117. Честухина Г.Г. Структурное многообразие дельта-эндотоксинов Bacillus thuringiensis /Г.Г.Честухина, Л.И.Костина, И.А.Залунин, О.М.Ходова, В.М.Степанов //Тезисы VII Всесоюзн. симпозиума по химии белков и пептидов. -Таллин, 1987. -С.132-133.

118. Чулкина В.А. Экологическая концепция в защите растений от болезней //Защита растений. 1990.-№11. -С.7-12., t :

119. Швецова О.И. Пигментобразующие, варианты B.thuringiensis Berliner из тутового шелкопряда /О.И.Швецова, Э.Р.Зурабова //Микробиология. 1966. — Т.35. -Вып.З. — С.725-731.

120. Юдина Т.Г. Антимикробная активность белковых включений различных бактерий /Т.Г.Юдина, Н.С.Егоров //Доклады Академии Наук. 1996. - Т.349. — №2. - С.283-286.

121. Юдина Т.Г. Биологическая активность параспоральных кристаллов B.thuringiensis /Т.Г.Юдина, Н.С.Егоров, Ж.К.Лория, С.Н.Выборных //Изв. АНСССР. 1988. - сер.биологическая. - №3. - С.427-436.

122. Юдина Т.Г. Влияние источников углерода на биологическую активность и морфологию параспоральных кристаллов B.thuringiensis /Т.Г.Юдина, О.В.Саламаха, Е.В.Олехнович, Н.П.Рогатых, Н.С.Егоров //Микробиология. -1992. Т.61. - Вып.4. - С.577-584.

123. Юдина Т.Г. Действие дельта-эндотоксинов четырёх подвидов B.thuringiensis на различных прокариот /Т.Г.Юдина, Л.И.Бурцева //Микробиология. 1997. - Т.66. - № 1. - С.25-31.

124. Юдина Т.Г. Чувствительность диссоциантов Micrococcus luteus к действию дельта-эндотоксинов В.thuringiensis /Т.Г.Юдина, Е.С.Милько, Н.С.Егоров //Микробиология. 1996. -Т.65. -№3. - С.365-369.

125. Яблоков А.В. Об отрицательных последствиях применения пестицидов //Сельскохозяйственная биология. 1988. - №3. - С.99-105.

126. Akimenko V.K. The absence of energy conservation with electron transfer via the alternative pathway in cyanide-resistant yeast mitochondria /V.K.Akimenko, N.P.Golovchenko, A.G.Medentsev //Biohim. Et Biophys. Acta. 1979. - V.585. -P.398-403.

127. Aronson A. Structure and morphogenesis of the bacterial spore coat /A.Aronson, P.C.Fitz-James //Bacteriol.Revs. 1976. - V.40. - P.360-402.

128. Aronson A.I. Bacillus thuringiensis and related insect pathogens /A.I.Aronson, W.Beckman, P.Dunn //Microbiol. Rev. 1986. - V.50. - P. 1-24.

129. Aronson A.I. Mutagenesis of specificity and toxicity regions of a Bacillus thuringiensis protpxin gene /A.I.Aronson, D.Wu, C.Zhang //J. Bacteriol. 1995. - V.177 -P.4059-4065. >

130. Bechtel D.B. Electron microscope study of sporulation and parasporal crystal formation in Bacillus thuringiensis /D.B.Bechtel, L.A.Bulla //J. Bacteriol. 1976. -V.127. -P.1472-1481.

131. Berliner E. Uber die Schlaffsucht der Mehlmottenraupe (Ephestia Kiihniella Zell.) und ihren Erreger Bacillus thuringiensis n.sp. //Zeitschr.angew.Ent. 1915. -B.2. - S.29-56.

132. Bosch D. Recombinant Bacillus thuringiensis crystal proteins with new properties: possibilities for resistance management /D.Bosch, B.Schipper, H.van der Kleij, R.A.de Maagd, J.Stiekema//Bio/Technology. 1994. -№12. -P.915-918.

133. Bravo A. N-terminal Activation Is an Essential Early Step in the Mechanism of Action of the Bacillus thuringiensis CrylAc Insecticidal Toxin /A.Bravo, J.Sanchez, T.Kouskoura, N.Crickmore //J. Biol. Chem. 2002. - V.277. - P.23985-23987.

134. Bravo A. Phylogenetic relationships of Bacillus thuringiensis d-endotoxin family proteins and their functional domains //Jour. of. Bacteriol. 1997. - V.179. -№9. -P.2793-2801.

135. Bulla L.A. Characterization of the entomocidal parasporal crystal of Bacillus thuringiensis /L.A.Bulla, J.J.Kramer, L.I.Davidson //J. Bacteriol. 1977. - V.130. -P.375-383.

136. Bulla L.A. Entomocidal proteinaceous crystal of Bacillus thuringiensis /L.A.Bulla, K.J.Kramer, D.B.Bechtel, L.I.Davidson //In: Microbiology. Washington: D.C., 1976.- P.534-539.

137. Butko P. Cytolytic Toxin CytlA and Its Mechanism of Membrane Damage: Data and Hypotheses //Appl. and Env. Microbiology. 2003. - V.69. - №5. -P.2415-2422.

138. Butko P. Membrane permeabilization induced by cytolytic delta-endotoxin CytA from Bacillus thuringiensis var.israelensis /P.Butko, F.Huang, M.Pusztai-Carey, W.K.Surewicz//Biochemistry. 1996.-V.35.-P.11355-11360.

139. Carrol J. Analysis of Bacillus thuringiensis d-endotoxin action on insect-membrane permeability using a light-scattering assay /J.Carrol, D.J.Ellar //Eur. J. Biochem. 1993. - V.214. - P.771-778.

140. Charles J.F. Action de la 5-endotoxine de Bacillus thuringiensis var. israelen-sis sur cultures de cellules de Aedes aegypti L. //Ann. Microbiol. 1983. - V.134. -P. 365-381. , <

141. Cooksey K.E. Purification of a protein from Bacillus thuringiensis toxic to a larvae of Lepidoptera //Biochem.J. 1968. - V.106. - P.445-454.

142. Debro L. Two different parasporal inclusions are produced by Bacillus thuringiensis subsp.finitimus /L.Debro, P.C.Fitz-James, A.Aronson //J. Bacteriol. 1986.- V.165.-P.258-268.

143. Dulmage H.T. Insecticidal activity of isolates of Bacillus thuringiensis and their potential for pest control //In: Microbial, control of pests and plant diseases (Burges H.D) Acad. Press: London, 1981. - P.l93-222.

144. Fast P.G. The 5-endotoxin of Bacillus thuringiensis. 4. The effect of 8-endotoxin on ion regulation by midgut tissue of Bombyx mori larvae /P.G.Fast,

145. R.Milne//J.Invert. Pathol.-1979.-V.34.-P.319.

146. Faust R. Degradation of the parasporal crystal produced by Bacillus thuringiensis var.kurstaki /R.Faust, G.Hallam, R.Travers //J. Invertebr. Pathol. 1974 a.- V.24.-P.365-373.

147. Faust R. Preliminary investigations on the molecular mode of action of the 5-endotoxin produced by Bacillus thuringiensis var.alesti /R.Faust, R.Travers, G.Hallam//J. Invertebr. Pathol. 1974 b. - V.23. - P.259-261.

148. Faust R.M. Comparative morphology and size distribution of the parasporal• crystals from various strains of Bacillus thuringiensis /R.M.Faust, J.R.Adams, K.Abe, T.Iizzuka, L.A.Bulla//J. Sericult. Sci. Jap. 1982. - V.51. - P.316-324.

149. Faust R.M. Nature of pathogenig process of Bacillus thuringiensis //Compar. Pathol. 1984. - V.7. - P.91-141.

150. Favret M.E. Thuricin: the bacteriocin produced by Bacillus thuringiensis /M.E.Favret, A.A.Yousten //J. Invertebr. Pathol. 1989. - V.53. -№2. - P.206-216.

151. Fedhila S. The InhA2 Metalloprotease of Bacillus thuringiensis Strain 407 Is Required for Pathogenicity in Insects Infected via the Oral Route /S.Fedhila, P.Nel, D.Lereclus //J. Bacteriol. 2002. - V. 184. - P.3296-3304.

152. Ge A.Z. Functional domains of Bacillus thuringiensis insecticidal crystal proteins /A.Z.Ge, D.Rivers, R.Milne, D.H.Dean //J. Biol. Chem. 1991. - V.266. -P.17954-17958.

153. Gill S.S. Identification, isolation and cloning of a Bacillus thuringiensis Cry-IAc toxin-binding protein from midgut of the lepidopteran insect Heliothis virescens

154. Щ /S.S.Gill, E.A.Cowlest, V.Francis //J. Biol. Chem. 1995. - V.270. - P.27277-27282.

155. Gonzales J. Transfer of Bacillus thuringiensis plasmids coding for S-endotoxin among strains of B.thuringiensis and B.cereus /J.Gonzales, B.Brown, B.Carlton //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1982. - V.79. - P.6951-6955.

156. Gonzales J.M. Correlation between specific plasmids and 5-endotoxin production in Bacillus thuringiensis /J.M.Gonzales, H.T.Dulmage, B.C.Carlton //Plasmid. -1981. V.5. - P.351-365.

157. Grigorova R.E. On the shape and structure of the crystal in two strains of Ba-• cillus thuringiensis /R.E.Grigorova, E.Kantardgieva, N.Pashov //J. Invert. Pathol.1967. V.9. - P.503-509.

158. Grochulski P. Bacillus thuringiensis CrylA(a) insecticidal toxin: crystal structure and channel formation /Р.Grochulski, L.Masson, S.Borisova, M.Pusztai-Carey, J.L.Schwartz, R.Brousseau, M.Cygler //J. Mol. Biol. 1995. - V.254. - P.447-464.

159. Guerchicoff A. The Bacillus thuringiensis cyt Genes for Hemolytic Endotoxins Constitute a Gene Family /A.Guerchicoff, A.Deldcluse, C.P.Rubinstein //Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67P. 1090-1096.

160. Haider M.Z. Mechanism of action of Bacillus thuringiensis insecticidal delta-endotoxin: interaction with phospholipid vesicles /M.Z.Haider, D.J.Ellar //Biochim. Biophys. Acta. 1989. - V.978 - P.216-222.

161. Hannay C.L. Crystalline inclusions in aerobic sporeforming bacteria //Nature. -1953.-V.172.-P.1004.

162. Hannay C.L. Inclusions in bacteria //In: Bacterial Anatomy. Spooner E. and Stocker B. (eds.), 1956. - P.318-340.

163. Hannay C.L. The protein crystals of Bacillus thuringiensis Berliner /C.L.Hannay, P.Fitz-James //Can. J. Microbiol. 1955. - V.l. - P.694-710.

164. Heimpel A.M. A critical review of Bacillus thuringiensis var. thuringiensis Berliner and other crystalliferous bacteria //Ann. Rev. Entomol. 1967. - V.l2. -P.287-322.

165. Heimpel A.M. Bacterial insecticides /A.M.Heimpel, T.A.Angus //Bacteriol. Rev. 1960. - V.24. - P. 266-288.

166. Herbert B.N. Biosynthesis of the crystal protein of B.thuringiensis var.tohvorthi: 1.Kinetics of formation of the polypeptide components of the crystal protein in vivo /B.N.Herbert, H.J.Gould //Eur. Biochem. 1973. - V.37. - P.441-448.

167. Hodgman T.C. Models for the structure and function of the Bacillus thuringiensis 8-endotoxins determined by compilational analysis /T.C.Hodgman, D.J.Ellar //DNA Seq. 1990. - V. 1. - P.97-106.

168. Hofte H. Insecticidal Crystal Proteins of Bacilllus thuringiensis /H.Hofte, H.R. Whiteley //Microbiol.Rev. 1989. - V.53.-№2. - P.242-255.

169. Israil A.M. Recent data on the molecular biology of bacteriocins //Arch.roum.pathol.exptlet microbiol. 1984. - №1. -P.5.

170. Ito A. A Bacillus thuringiensis Crystal Protein with Selective Cytocidal Action to Human Cell /A.Ito, Y.Sasaguri, S.Kitada, Y.Kusaka, K.Kuwano, K.Masutomi, E.Mizuki, T.Akao, M.Ohba //J. Biol. Chem. 2004. - V.279. - №20. - P.21282-21286.

171. Klier A. Cloning and expression of the crystal protein genes from Bacillus thuringiensis strain Berliner 1715 /A.Klier, F.Fargette, F.Ribier, J.Ribier, G.Rapoport //EMBO Journ. 1982. - V.l. - P.791-799.

172. Knowles B.H. Colloid-osmotic lysis is a general feature of the mechanism of action of Bacillus thuringiensis 5-endotoxins with different insect specificity /B.H.Knowles, D.J.Ellar //Biochim. Biophys.Acta. 1987. - V.924. - P.509-518.

173. Knowles B.H. Mechanism of action of Bacillus thuringiensis insecticidal delta-endotoxins //Adv. Insect. Phys. 1994. - V.24. - P.275-303.

174. Koni P.A. Cloning and characterization of a novel Bacillus thuringiensis cytolytic delta-endotoxin /P.A.Koni, D.J.Ellar //J. Mol. Biol. 1993. - V.229. - P.319-327.

175. Krieg A. A new serotype of Bacillus thuringiensis isolated in Germany: Bacillus thuringiensis var.darmstadiensis /A.Krieg, H.de Barjac, A.Bonnefoi //J. Invert. Pathol. 1968. - V. 10. - P.428-430.

176. Krieg A. Bacillus thuringiensis var.tenebrionis: a new pathotype effective against larvae of Coleoptera /A.Krieg, A.M.Huger, G.A.Langenbruch, W.Shnetter //Z. Angew. Entomol. 1983. - B.96. - №.5. - S.500-508.

177. Krieg A. Bioinsecticides: A Bacillus thuringiensis /A.Krieg, H.G.Miltenburger //Advances in biotechnological processes. 1984. - V.3. - P.273-290.

178. Labaw L.W. The structure of Bacillus thuringiensis Berliner crystals //J. Ultra-struct. Res. 1964. - V.10. - P.66-75.

179. Le Binh T. Differential Effects of pH on the Pore-Forming Properties of Bacillus thuringiensis Insecticidal Crystal Toxins /T.Le Binh, V.Vachon, J.-L.Schwartz, R.Laprade //Appl.and Environment. Microb. 2001. - V.67. - №10. - P.4488-4494.

180. Lecadet M.M. Action comparee de l'uree et du thioglycolate sur la toxine fig-uree de Bacillus thuringiensis //Compt. Rend. Acad. Sci. 1967. - V.264. - P. 28472850.

181. Lecadet M.M. Enzymatic hydrolysis of the crystals of Bacillus thuringiensis by the proteases of Pieris brassicae. 1. Preparation and fractionation of the lysates /М.М.Lecadet, R.Dedonder //J. Invertebrate Path. 1967. - №9. - P.310-321.

182. Lecadet M.M. La toxine figuree de Bacillus thuringiensis. Fechnique de separation et composition en acides amines //Compt. Rend. Acad. Sci. 1965. - V.261. -P.5693-5696.

183. Lecadet M.M. The formed toxin of Bacillus thuringiensis. Dissolution by the action of thioglycolate or cysteine //C. R. Acad. Sci. Hebd. Seances Acad. Sci. D. — 1966. V.262. — №1. - P.195-198.

184. Lee M.K. Domain III exchanges of Bacillus thuringiensis CrylA toxins affect binding to different gypsy moth midgut receptors /M.K.Lee, B.A.Young, D.H.Dean //Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995. - V.216. - P.306-312.

185. Lereclus D. Diversity of B.thuringiensis toxins and genes /D.Lereclus,

186. A.Delecluse, M.M.Lecadet //Bacillus thuringiensis, an Environmental Biopesticide: Theory end Practice /P.F.Entwistle, J.S.Cory, M.J.Bailey, S.Higgs. Chichester, United Kingdom: John Willey & Sons, 1993. - P.37-69.

187. Lereclus D. Isolation of a DNA sequence related to several plasmids from Bacillus thuringiensis after a mating involving the Streptococcus faecalis plasmid pAMJ31 /D.Lereclus, G.Mennou, M.M.Lecadet //Mol and Gen. Genet. 1983. -V.191. - P307-313.

188. Lereclus D. Molecular relationships among plasmids of Bacillus thuringiensis: conserved sequences through 11 crystalliferous strains /D.Lereclus, M.M.Lecadet, J.Ribier, R.Dedonder //Mol. and Gen. Genet. 1982. - V. 186. - №3.- P391-398.

189. Li J. Crystal structure of insecticidal d-endotoxin from Bacillus thuringiensis at 2.5 A resolution/J.Li, J.Carroll, D.J.Ellar//Nature. 1991. - V.353. - P.815-821.

190. Li J. Structural implications for the transformation of the Bacillus thuringiensis d-endotoxins from water-soluble to membrane-inserted forms /J.Li, D.J.Derbyshire,

191. B.Promdonkoy, D.J.Ellar//Biochem. Soc. Trans. 2001. - V.29. - P.571-577.

192. Li J. Structure of the mosquitocidal delta-endotoxin CytB from Bacillus thuringiensis ssp.kyushuensis and implications for membrane pore formation /J.Li, P.A.Koni, D.J.Ellar//J. Mol. Biol. 1996. - V.257. -№1. - P.129-152.

193. Liang Y. Irreversible binding kinetics of Bacillus thuringiensis CrylA 5-endotoxins to gypsy moth brush border membrane vesicles is directly correlated to toxicity /Y.Liang, S.S.Patel, D.H.Dean //J. Biol. Chem. 1995. - V.270. - P.24719-24724.

194. Lightwood D.J. Role of proteolysis in determining potency of Bacillus thuringiensis Cryl Ac 5-endotoxin /D.J.Lightwood, D.J.Ellar, P.Jarrett //Applied and Environmental Microbiology. 2000. - V.66. - № 12. - P.5174-5181.

195. Lilley M. Purification of the insecticidal toxin in crystals of Bacillus thuringiensis /M.Lilley, R.N.Ruffel, H.J.Somerville //J. Gen. Microbiol. 1980. - V.l 18. -P.l-11.

196. Lorence A. 8-Endotoxins induce cation channels in Spodoptera frugiperda brush border membranes in suspension and in planar lipid bilayers /A.Lorence,

197. A.Darszon, C.Diaz, A.Lievano, R.Quintero, A.Bravo //FEBS Lett. 1995. - V.360. -P.217-222.

198. Lu H.L. Identification of amino acid residues of Bacillus thuringiensis d-endotoxin CrylAa associated with membrane binding and toxicity to Bombyx mori /H.L.Lu, F.Rajamohan, D.H.Dean//J. Bacteriol.- 1994. V. 176. - P.5554-5559.

199. Luthy P. Insecticidal toxins of Bacillus thuringiensis //FEMS Microbiology Letters. 1980.-V.8.-P. 1-7.

200. Marrone P.G. Strain of Bacillus for controlling plant disease /P.G.Marrone, S.D.Heins, D.C.Manker, D.R.Jimenez, C.N.Chilcott, P.Wigley, A.Broadwell /Пат.5919447. CIIIA, 1999. МПК6 AO IN 63/00, C12N 1/20.

201. Masson L. The CrylA(c) receptor purified from Manduca sexta displays multiple specificities /L.Masson, Y.-J.Lu, A.Mazza, R.Brousseau, M.J.Adang //J. Biol. Chem. 1995. - V.270. - P.20309-20315.

202. Monro R. Protein turnover and the formation of protein inclusions during sporulation of Bacillus thuringiensis //Biochem. J. 1961. - V.81. - P.225-232.

203. Norris J.R. Electron Microscope study of sporulation and protein crystal formation in Bacillus cereus var.alesti /J.R.Norris, D.H.Watson //G. Gen. Microbiol. -I960.- V.22. P.744-749.

204. Ohba M. Crystals of Bacillus thuringiensis subsp.yunnanensis are produced only in asporogenous cells /M.Ohba, K.Aizawa //J. Invert. Pathol. 1986. - V.48. -P.254-256.

205. Pendleton I.R. Characterization of crystal protoxin and an activated toxin from Bacillus thuringiensis var.entomocidus //I. Invertebr. Pathol. 1973. - V.21. — P.46-49.

206. Pendleton I.R. Toxic subunits of the crystal of Bacillus thuringiensis //J. Appl. Bacteriol. 1968. - V.31. - P.208-214.

207. Peyronnet O. Ion channel activity from the midgut brush-border membrane of Gypsy moth (Lymantria dispar) larvae /О.Peyronnet, V.Vachon, J.-L.Schwarz, R.Laprade // Jour, of Exp. Biol. 2000. - V.203. - P. 1835-1844.

208. Poncet S. Evaluation of synergistic interactions between the CrylVA, CrylVB and CrylVD toxic components of B. thuringiens is subsp.israelensis crystals /S.Poncet, A.Delecluse, A.Klier, G.Rapoport //J. Invert. Pathol. 1995. - V.66. - P.131-135.

209. Prasad S.S. Biochemistry and biological activities of the proteinaceous crystal of Bacillus thuringiensis /S.S.Prasad, Y.I.Shethna //J. Sci. Ind. Res. 1976. - V.35. -P.626-632.

210. Prasad S.S. Mode of action of a purified antitumor protein from the proteinaceous crystal of B.thuringiensis on Yoshida ascites Sarcoma cells /S.S.Prasad, Y.I.Shethna //Antimicrob. Agents and Chemother. 1976. - V.l0. - №2. - P.293.

211. Ravoahangimalala O. In vitro binding of Bacillus thuringiensis var.israelensis individual toxins to midgut sells of Anopheles gambiae larvae (Diptera: Culicidae) /O.Ravoahangimalala, J.-F.Charles //FEBS Letters. 1995. - V.362. - P.l 11-115.

212. Rosenberg M. Respiratory control in Micrococcus lysodeikticus /M.Rosenberg, I.Friedberg //J. Bioenerg.and Biomembr. 1984. - V.16. - P.61-68.

213. Sayles V.B. Small polypeptide components of the Bacillus thuringiensis. Parasporal crystalline inclusion /V.B.Sayles, J.N.Aronson, A.Rosenthal //Biochem. Biophys. Res. Commun. 1970. - V.41. - P.l 126-1133.

214. Schnepf E. Bacillus thuringiensis and Its Pesticidal Crystal Proteins /E.Schnepf, N.Criclcmore, J.Van Rie, D.Lereclus, J.Baum, J.Feitelson, D.R.Zeigler, D.H.Dean //Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1998. - V.62. - №3. -P.775-806.

215. Schnepf H.E. Delineation of a toxin-encoding segment of a Bacillus thuringiensis crystal protein gene /Н.E.Schnepf, H.R.Whiteley //J. Biol. Chem. 1985. -V.260. - P.6273-6280.

216. Schnepf H.E. Specificity-determining regions of a lepidopteran-specific insecticidal protein produced by Bacillus thuringiensis /Н.Е.Schnepf, K.Tomczak, J.P.Ortega, H.R.Whiteley //J. Biol. Chem. 1990. - V.265. - P.20923-20930.

217. Schnepf H.E. The amino acid sequence of a crystal protein from Bacillus thuringiensis deduced from the DNA base sequence /H.E.Schnepf, H.C.Wong, H.R.Whiteley //Jour. Biologic.Chem. 1985. - V.260. - №10. - P.6264-6272.

218. Sharpe E.S. Ultrastructure of the Unusual crystal of the HD-1 isolate of Bacillus thuringiensis var.kurstaki /E.S.Sharpe, F.L.Baker //J. Invert. Pathol. 1979. -V.34.-P. 320-322.

219. Slatin S.L. Delta-endotoxins form cation-selective channels in planar lipid bilayers /S.L.Slatin, C.K.Abrams, L.English //Biochem. Biophys. Res. Commun. -1990.-V.169.-P.765-772.

220. Somerville H.J. Association of the crystalline inclusion of Bacillus thuringiensis with the exosporium /H.J.Somerville, C.R.James //J.Bacterid. 1970. - V.102. -P.580-583.

221. Somerville H.J. The insecticidal endotoxin of Bacillus thuringiensis //Citta del Vaticano. 1977. - V.41. - P.253-268.

222. Stahly D.P. Multiple extrachromosomal deoxyribonucleic acid molecules in Bacillus thuringiensis /D.P.Stahly, D.W.Dingman, R.L.Irgens, C.C.Field, M.G.Feiss, G.L.Smith //FEMS Microbiol. Lett. 1978. - V.3. - P.139-141.

223. Steinhaus E.A. Possible use of Bacillus thuringiensis Berliner as an aid in the biological control of the alfalfa caterpillar. Hilgardia. - 1951. - V.20.-P. 359-381.

224. Thomas W.E. Bacillus thuringiensis var.israelensis crystal delta-endotoxin: effects on insect and mammalian cells in vitro and in vivo /W.E.Thomas, D.J.Ellar //J. Cell Sci.- 1983. V.60. - P.181-197.

225. Travers R. Effects of Bacillus thuringiensis var.kurstaki 5-endotoxin on isolated lepidopteran mitochondria /R.Travers, R.Faust, C.F.Reichelderfer //J. Invertebr. Pathol. 1976 b.-V.28.-P. 351-356.

226. Vankova I. An electron microscope study of protein crystals in different strains of the Bacillus thuringiensis group /I. Vankova, O.Kralik //Ztbl. f. Bact. 1966. - V. 199. - P.380-386.

227. Vankova I. Bacillus thuringiensis in praktischer Anwendung Intern. Colloq. Insect Pathol //Entomophaga. 1962. - V.2. - P.271-291.

228. Vidaver А.К. Bacteriocins: the future and reality //Plant Disease. 1983. -V.6 7.-№5.-P.471.

229. Wu D. Localized mutagenesis defines regions of the Bacillus thuringiensis d-endotoxin involved in toxicity and specificity /D.Wu, A.I. Aronson /J. Biol. Chem. -1992.-V.267.-P.2311-2317.

230. Wu D. Synergism in mosquitocidal activity of 26 and 65 kDa proteins from Bacillus thuringiensis subsp.israelensis crystal /D.Wu, F.N.Chang //FEBS Lett. -1985.- V.190.-P.232-236.

231. Wu D. Synergism of mosquitocidal toxicity between CytA and CrylVD proteins using inclusions produced from cloned genes of Bacillus thuringiensis /D.Wu, J.J.Johnson, B.A.Federici //Mol. Microbiol. 1994. - V.13. - P.965-972.

232. Wu S.J. Functional significance of loops in the receptor binding domain of Bacillus thuringiensis CryHIA d-endotoxin /S.J.Wu, D.H.Dean //J. Mol. Biol. 1996. -V.255. - P.628-640.

233. Yamamoto T. Identification of entomocidal toxins of Bacillus thuringiensis by high performance liquid chromatography //J. Gen. Microbiol. 1983. - V.129. -P.2595-2603.

234. Yamamoto T. Two type of entomocidal toxins in the parasporal crystals of Bacillus thuringiensis subsp.kurstaki /Т.Yamamoto, T.Iizuka //Arch. Biochem. Biophys. 1983.-V.227.-P.233-241.

235. Young J.E. Chemical and morphological studies of bacterial spore formation. II. Spore and parasporal protein formation in Bacillus cereus var.alesti /J.E.Young, P.C.Fitz-Jomes //J. Biophys. Biochem. Cytol. 1959. - V.6. - P.483-498.

236. Yousten A.A. Metabolism of Bacillus thuringiensis in relation to spore and crystal formation /A.A.Yousten, M.H.Rogoff //J. Bacteriol. 1969. - V. - 100. — P.1229-1236.