Полифункциональное действие штаммов Bacillus thuringiensis на картофеле тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Масленникова Владислава Сергеевна

• Масленникова Владислава Сергеевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Масленникова Владислава Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Свойства бактерий Bacillus thuringiensis Berliner

1.2. Биология и патогенез ризоктониоза

1.3. Роль бактерий рода Bacillus в ризосфере

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

2.1.1. Природно-климатические условия

2.1.2. Метеорологические условия в период исследований

2.2. Объекты исследования

2.2.1. Бактериальные агенты

2.2.2. Картофель сорта Тулеевский

2.2.3. Фитопатогенный гриб Rhizoctonia solani

2.3. Методы исследования

2.3.1. Оценка ростостимулирующего действия штаммов

2.3.2. Оценка фунгицидного действия

2.3.3. Методы биохимических исследований

2.3.4. Оценка влияния штаммов на микробное сообщество ризосферы

2.3.5. Оценка уровня экспрессии генов картофеля

2.3.6. Оценка эндофитной активности штаммов

2.3.7. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ИММУНО-ИНДУКТОРНЫХ И ЭНДОФИТНЫХ СВОЙСТВ ШТАММОВ BACILLUS THURINGIENSIS

3.1. Оценка ростостимулирующего действия штаммов при искусственном заражении Rhizoctonia solani

3.2. Влияние штаммов на биохимические показатели картофеля при искусственном заражении Rhizoctonia solani

3.3. Оценка уровня экспрессии генов картофеля при искусственном заражении Rhizoctonia solani

3.3.1. Подбор оптимального метода выделения РНК картофеля

3.3.2. Оценка уровня экспрессии генов картофеля при искусственном заражении Rhizoctonia solani

3.4. Оценка эндофитности штаммов

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ШТАММОВ BACILLUS THURINGIENSIS НА МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО РИЗОСФЕРЫ

4.1. Микробиологическое исследование ризосферы

4.2. Анализ микробиома ризосферы картофеля

ГЛАВА 5. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ШТАММОВ BACILLUS THURINGIENSIS

5.1. Ингибиторная активность штаммов в чашках Петри

5.2 Клубневой анализ посадочного материала картофеля

5.3. Оценка ростостимулирующего и фунгицидного действия штаммов в полевом опыте

5.4. Влияние штаммов на урожайность и качество клубней

5.5. Экономическая эффективность использования штаммов при возделывании картофеля

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полифункциональное действие штаммов Bacillus thuringiensis на картофеле»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из основных отраслей сельского хозяйства является картофелеводство, клубни картофеля используются для продовольственных, кормовых и промышленных целей. За последние десятилетия в передовых специализированных хозяйствах Сибирского региона технологии выращивания картофеля доведены до высокого уровня. Лучшие хозяйства региона получают 30-40 т/га (Логинов, 2016). Однако, урожайность во многом зависит от погодных условий, уровня культуры земледелия, использования качественного семенного материала, а также от повреждения вредителями и болезнями. Наиболее распространенным заболеванием, проявляющимся ежегодно, а также снижающим урожайность картофеля на 20-25 %, является ризоктониоз (Rhizoctonia solani J.G. Kuhn). Распространенность его различных форм на клубнях в условиях лесостепи Западной Сибири высокая - от 20 до 60 % (Пилипова, 2023).

Эффективным способом защиты картофеля от ризоктониоза является предпосадочная обработка клубней (Шпаар, 2004). Благодаря высокой производительности, простоте и доступности химический метод защиты растений является основным в защите растений. Однако наряду с очевидным положительным эффектом со временем стали проявляться и отрицательные последствия широкого применения химических средств защиты растений. Воздействию пестицидов, прежде всего, подвергаются: почва сельскохозяйственных угодий, растительный покров, наземная и подземная биота, водные объекты, в том числе грунтовая вода (Андреева, 2010). К тому же, интенсивное применение средств химической защиты против болезней и вредителей ведёт к нарушению равновесия между полезной и вредной энтомофауной, способствует выработке у фитофагов и фитопатогенов резистентности к пестицидам, что приводит к нежелательному увеличению их норм расхода (Козлова, 2022). Экологически безопасной альтернативой химическим пестицидам служат биологические препараты, созданные на основе природных микробных агентов регуляции численности фитопатогенов. Бактерии

р. Bacillus являются наиболее продуктивными по синтезу антибиотиков и подавляют рост фитопатогенных микроорганизмов. Среди видов этого рода существует вид B. thuringiensis, широко используемый в мире в качестве продуцента инсектицидных средств защиты растений. На его основе разработан ряд отечественных и зарубежных препаратов: битоксибациллин, лепидоцид, энтобактерин, дендробациллин, дипел, гомелин и др., в своей совокупности они составляют около 90 % биопрепаратов, используемых в сфере защиты растений от вредителей (Долженко, 2021). Инсектицидные свойства B. thuringiensis обусловлены его способностью образовывать в процессе споруляции параспоральные кристаллы дельта-эндотоксина. Кроме инсектицидного действия дельта-эндотоксины, вырабатываемые некоторыми подвидами В. thuringiensis, проявляют активность по отношению к фитопатогенам (Каменек, 2005; Reyes-Ramirez, 2006). Тем не менее, возможности применения В. thuringiensis для подавления грибных фитопатогенов, их ростостимулирующие свойства и влияние по почвенную микробиоту остаются малоизученными.

Актуальность темы исследования обусловлена применением штаммов энтомопатогенных бактерий B. thuringiensis в защите картофеля от ризоктониоза, а также влиянием данных бактерий на физиологическое состояние растений и его почвенную микробиоту с целью биологизации технологии возделывания.

Представленные материалы дают возможность рассматривать B. thuringiensis в качестве основы микробиологических препаратов с полифункциональной (инсектицидной, фунгицидной и ростостимулирующей) активностью и эндофитными свойствами, что позволит расширить сферу их применения и будет способствовать улучшению экологической обстановки в агроценозах картофеля.

Степень разработанности темы

В картофелеводстве с позиции защиты от болезней применяют фунгициды весной перед посадкой. Однако такой традиционный способ обработки не позволяет полностью решить проблему комплексной защиты. Более того, возрастает пестицидная нагрузка на агроценоз от многократного применения

средств химической защиты, что отрицательно влияет и на почвенную микробиоту. Чтобы снизить пестицидную нагрузку, в технологии защиты картофеля внедрены, совершенствуются и разрабатываются приёмы биологического контроля.

Наиболее перспективным направлением защиты растений становится применение экологически безопасных защитно-стимулирующих препаратов. В списке разрешенных пестицидов и агрохимикатов имеется широкий арсенал средств для защиты картофеля от ризоктониоза на основе бактерий р. Bacillus: Оргамика С, Фитоспорин-М, Бактерра, Баксис, Бактофит, БисолбиСан, Алирин, Гамаир, Витаплан, Бактофорт и др. Однако, биопрепаратов на основе B. thuringiensis обладающих фунгицидными свойствами в этом списке нет. Для научной практики и производства необходим поиск и определение наиболее эффективных штаммов, способствующих максимальному проявлению потенциальных иммуно-индукторных свойств.

Значительный вклад в развитие теории и практики биологической защиты картофеля внесли М.В. Штерншис, В.А. Павлюшин, В.Н. Зейрук, В.П. Цветкова, И.И. Новикова, И. В. Бойкова, А.М. Асатурова, Б.В. Анисимов, В.М. Глёз, С.А. Гусев, Л.А. Дорожкина, Л.П. Евстратова, С.Д. Киру, А.В. Коршунов, Н.Н. Малеванная, В.И. Полегаев, К.А. Пшеченков, Е.А. Симаков, С.С. Туболев, В.В. Тульчев, Е.П. Широков и др.

Изучением свойств бактерий B. thuringiensis занимались О.В. Смирнов, С.Д. Гришечкина, М.В. Штерншис, В.П. Цветкова, Г.В. Калмыкова, А.В. Крыжко, Л.Н. Кузнецова, А.Р. Гаджиев, Г.В. Барайщук, М.Е. Белоусова, Т.В. Долженко, Л.К. Каменек, Н.В. Кандыбин и др.

Цель работы - выявить перспективность использования штаммов B. thuringiensis для подавления ризоктониоза и повышения урожайности картофеля и обосновать их полифункциональное действие.

Задачи исследования

1. Подобрать оптимальную концентрацию штаммов Bacillus thuringiensis для обработки клубней картофеля. Охарактеризовать ростостимулирующее действие в лабораторных условиях при обработке штаммами Bacillus thuringiensis и при искусственном заражении возбудителем ризоктониоза (Rhizoctonia solani). Изучить влияние обработки B. thuringiensis на биохимические показатели картофеля.

2. Оценить влияние штаммов B. thuringiensis на морфометрические показатели и на снижение пораженности растений картофеля ризоктониозом в период вегетации. Изучить влияние B. thuringiensis на урожайность и качество клубней картофеля.

3. Определить численность и изменение состава почвенной микробиоты при предпосадочной обработке клубней штаммами B. thuringiensis.

4. Оценить эндофитные свойства штаммов Bacillus thuringiensis с помощью микробиологических методов.

5. Подобрать оптимальный метод выделения РНК из растений картофеля. Определить уровень экспрессии различных составляющих иммунитета картофеля с помощью Real-Time PCR при обработке штаммами Bacillus thuringiensis и при искусственном заражении ризоктониозом (Rhizoctonia solani).

Положения, выносимые на защиту

1. Новые штаммы B. thuringiensis ssp. morrisoni (Btm) и B. thuringiensis ssp. dacota (Btd), обладающие фунгицидной активностью, являются перспективными для использования в качестве штаммов-продуцентов бактериальных препаратов в отношении ризоктониоза картофеля.

2. Механизмом протекторного эффекта эндофитных бактерий Bacillus thuringiensis при заражении картофеля ризоктониозом является увеличение активности пероксидазы, уменьшение в растительных тканях количества

малонового диальдегида и снижении транскрипционной активности генов алленоксидсинтазы, ß-1,3-глюканазы и ингибитора трипсина.

3. Комплекс положительных полифункциональных свойств эндофитных штаммов Bacillus thuringiensis, повышающих устойчивость к стрессам картофеля, вызванным Rhizoctonia solani, увеличивающих урожайность и повышающих качество клубней.

Научная новизна работы

В течение 2019-2022 гг. впервые в условиях сибирского региона показано положительное полифункциональное действие штаммов B. thuringiensis ssp. morrisoni (Btm) и B. thuringiensis ssp. dacota (Btd) на картофеле. Показано, что обработка клубней штаммами приводила к улучшению морфометрических показателей в период вегетации, снижала распространенность ризоктониоза. Изучаемые штаммы позволили получить более качественный и высокий урожай по сравнению с контрольным вариантом. Применение бактериальных штаммов обеспечивало многостороннее положительное влияние на почвенную микрофлору. Исследуемые штаммы стимулировали развитие бактерий-аммонификаторов, целлюлозоразрушающих и азотфиксирующих бактерий.

Установлено, что искусственное заражение миниклубней грибом R. solani вызывало в листьях картофеля окислительный стресс, выявленный по накоплению малонового диальдегида, усилению активности пероксидазы и снижению концентрации хлорофилла а и b. При этом, воздействие бактерий вызывало увеличение концентрации фотосинтетических пигментов, белка и способствовало сохранению антиоксидантного равновесия, что говорит о наличии иммуно-индукторных свойств.

Теоретическая и практическая значимость работы

Показана потенциальная перспективность штаммов бактерий B. thuringiensis ssp. morrisoni и B. thuringiensis ssp. dacota в качестве продуцентов биопрепаратов для защиты картофеля от ризоктониоза и увеличения урожайности. Данное исследование дает представление об изменении ряда важнейших

физиологических показателей, включая иммунную систему картофеля Solanum tuberosum при воздействии Bacillus thuringiensis, а также искусственном заражении Rhizoctonia solani. В частности, описаны возможные причины устойчивости картофеля к заболеванию, связанные с активностью окислительных ферментов (пероксидазы и полифенооксидазы), продуктов перекисного окисления лепидов (малонового диальдегида), антиоксидантной системы (аскорбиновая кислота), фотосинтетических пигментов (хлорофиллы, каротиноиды) при обработке Bacillus thuringiensis. Комплексные исследования, проводимые в рамках данной работы, позволят ответить на несколько фундаментальных вопросов об иммунитете картофеля в системе: картофель-ризоктониоз-энтомопатогенные бактерии, а также поможет решить ряд прикладных задач, таких как развитие биологических методов контроля болезней, создание биопрепаратов полифункционального действия для использования их в экологизированных технологиях выращивания картофеля.

Методология и методы диссертационного исследования.

Диссертационная работа выполнена с использованием современного оборудования и общепризнанных методик.

Программа и методики исследований предусматривали проведение полевых опытов и наблюдений, дополняемых лабораторными экспериментами, статистической обработкой данных, а также анализом и интерпретацией полученных результатов. При изучении Bacillus thuringiensis применялись общепринятые в фитопатологии и защите растений методы.

Степень достоверности результатов. Достоверность полученных экспериментальных данных определяется использованием современных методов наблюдений и учетов и подтверждается результатами статистической обработки данных.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены

на 15 научных конференциях: IV Всероссийский Съезд по защите растений

«Фитосанитарные технологии в обеспечении независимости и

9

конкурентоспособности АПК России», Всероссийский институт защиты растений, г. Санкт-Петербург, сентябрь, 2019; VII, IX Международная научно-практическая конференция «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых», СФНЦА РАН, г. Новосибирск, 2019, 2021; Международная научно-практическая конференция молодых ученых и обучающихся «Интеллектуальный потенциал молодых ученых как драйвер развития АПК», Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Санкт-Петербург, март 2021 год; 10-я Международная научно-практическая конференция «Защита растений от вредных организмов» Кубанский ГАУ, г. Краснодар, 2021; XII Международная научная конференция «Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты» г. Минск, Институт микробиологии НАН Беларуси, 2021; Научно-практическая конференция преподавателей, аспирантов, магистрантов и студентов Новосибирского ГАУ «Актуальные проблемы агропромышленного комплекса» Новосибирский государственный аграрный университет, г. Новосибирск, 2021; Международная научная конференция «Агробиотехнология-2021», Москва, РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, 24-25 ноября 2021; Всероссийская научная конференция «Физиология, биотехнология и биоинформатика растений и микроорганизмов -путь в будущее: к 85-летию Раисы Александровны Карначук», Томск, ТГУ, 2022; Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2022», МГУ, 2022; 11-я Международная научно-практическая конференция «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем», г. Краснодар, Институт биологической защиты растений, 12 - 16 сентября 2022; V Всероссийская с международным участием школа-конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века», КФУ, г. Казань, 30.11.22-02.12.22; Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2023», НГАУ, г. Новосибирск, 2023; IX Международная научно-практическая конференция «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых,

СФНЦА РАН, г. Новосибирск, р.п. Краснообск, 20.04.2023.

10

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 научных статей, в том числе три - в рецензируемых изданиях, включенных в Перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы из 205 наименований, в том числе 134 иностранные работы. Работа изложена на 121 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков, 16 таблиц.

Личный вклад соискателя. Диссертационные исследования выполнены автором в процессе обучения в аспирантуре ФГБОУ ВО «Новосибирский ГАУ», на базе лаборатории биологической защиты растений и биотехнологии. Автор принимал непосредственно участие в планировании и проведении полевых и лабораторных экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Благодарности. Автор выражает благодарность к.с.х.н., доценту В.П. Цветковой за научное руководство и всестороннюю поддержку; д.б.н., профессору И.М. Дубовскому за обучение методам, ценные консультации и помощь при обсуждении результатов, а также всем сотрудникам лаборатории биологической защиты и биотехнологии (ФГБОУ ВО «Новосибирский ГАУ»), особенно Е.В. Бедаревой, и сотрудникам ООО «МикоПро» Г.В. Калмыковой и Н.И. Акуловой.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-316-90006.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Экологически безопасной альтернативой химическим пестицидам служат биологические препараты, созданные на основе природных микробных агентов регуляции численности фитопатогенов (Lahlali, 2022). Бактерии р. Bacillus являются наиболее продуктивными по синтезу вторичных метоболитов, подавляют рост фитопатогенных микроорганизмов (Штерншис, 2012, 2013).

1.1. Свойства бактерий Bacillus thuringiensis Berliner

Bacillus thuringiensis Berliner (B. thuringiensis) - вид грамположительных, спорообразующих почвенных бактерий, которые на стадии споруляции образуют белковые кристаллические включения. Эти кристаллы и метаболиты бактерий токсичны для насекомых, благодаря чему бактерии широко используются в качестве биологического агента защиты растений. С тех пор, как B. thuringiensis был впервые обнаружен в 1901 году, во всем мире было выделено множество штаммов. Эти штаммы подразделяются на 71 серотип и 84 подвида на основе различий в их серологическом ответе на жгутиковый антиген (Schnepf et al., 1994). Из-за своей специфичности для борьбы с чешуекрылыми, двукрылыми и жесткокрылыми, было разработано более 100 видов инсектицидов с использованием природных и генетически модифицированных штаммов B. thuringiensis (Roh et al., 2007). Существует мнение о зависимости спектра действия подвидов B. thuringiensis от формы его кристалла: округлые кристаллы подвида israelensis активны против личинок кровососущих двукрылых, подвиды с бипирамидальными кристаллами действуют в отношении личинок чешуекрылых, а квадратные кристаллы подвида tenebrionis (morrisoni) (рис. 1) могут применяться против личинок жесткокрылых насекомых (Штерншис, 2016). В настоящее время описаны около 100 подвидов этой бактерии, выделенных по всему миру из разных источников - насекомых, почвы, растительных остатков, водных резервуаров (Arora et al., 2010). Успешные коммерческие продукты были разработаны на основе подвидов kurstaki, aizawai, san diego, tenebrionis для

защиты от насекомых - вредителей сельскохозяйственных культур (The manual of biocontrol agents, 2009; Bravo et al., 2011; Kumar, 2021), а также подвида israelensis для защиты от кровососущих двукрылых (Ермолова, 2019). В Российской Федерации в настоящее время производят препараты только на основе двух подвидов B. thuringiensis - kurstaki (препараты - Лепидобактоцид, Лепидоцид) и thuringiensis (Битоксибациллин, Лептоцид, Инсетим, Биослип БТ, Биостоп) (Список пестицидов и агрохимикатов, 2022).

Рисунок 1. Трансмиссионная электронная микрофотография спорулированной клетки B. thuringiensis subsp. morrisoni штамм С18 (х 44000) (Ibrahim et al., 2010)

Некоторые белки B. thuringiensis были использованы для создания резистентных к насекомым трансгенных растений, которые успешно прошли испытания, и в настоящее время их производят в промышленном масштабе. Такими белками являются Cry1Ab, Cry1Ac, Cry1F и Cry3Bb, вводимые в кукурузу, Cry1Ac и Cry2Ab, вводимые в хлопчатник, и Cry3A, вводимый в картофель (Викторов, 2019).

Интересно, что некоторые штаммы B. thuringiensis продуцируют неинсектицидные белки, которые формируются в виде кристаллав в параспоральные включения неправильной формы (Mizuki et al., 1999). Включения одного изолята, обработанного протеазой, оказались токсичными для раковых клеток человека, включая лейкемические T (MOLT-4) и клетки рака шейки матки (HeLa) (Lee et al., 2000). Цитотоксичность зависела от дозы. Другой

неинсектицидный белок, параспорин, также показал сильную цитотоксическую активность в отношении клеток MOLT-4 и HeLа (Mizuki et al., 2000).

Обнаружена антибиотическая активность метаболитов B. thuringiensis в отношении микроорганизмов кишечной группы Salmonella thyphimurium 2606, Shigella sonnei 32 и Escherichia coli ATCC 25922, фитопатогенного штамма Xantomonas malvacearum, Bacillus subtilis АТСС 6633 и ингибирующее и замедляющее действие на рост Staphylococcus aureus и Candida albican (Артемов, 2022).

Для создания биопрепарата с полифункциональными свойствами на основе

Bt важно проявление ими антагонистических и ростостимулирующих свойств

наряду с инсектицидными. Подробное исследование полифункционального

действия Cry-белков B. thuringiensis проведено в МГУ, когда впервые была

обнаружена способность белков эндотоксинов к антимикробному действию

(Егоров, 1990). Т.Г. Юдина предположила, что общность энтомоцидного и

антимикробного действия состоит в образовании ионных каналов в мембранах

эпителиальных клеток насекомых и цитоплазматических мембранах микробных

клеток (Юдина, 2006). В дальнейшем, в работах Л.К. Каменек с соавторами

продемонстрировано влияние дельта-эндотоксинов B. thuringiensis на

фитопатогенные бактерии и грибы (Каменек, 2005). В частности, отмечена

способность дельта-эндотоксина стимулировать развитие проростков фасоли и

огурца (Терехина, 2008). При использовании дельта-эндотоксина против болезней

на белокочанной капусте, его выделяли из штамма Z-52 подвида kurstaki, который

является основой препарата лепидоцид, широко применяемого для защиты этой

овощной культуры от насекомых отряда Lepidoptera. Использование дельта-

эндотоксина Bt в лабораторных условиях на растениях овса показало защитное

действие метаболита по отношению к возбудителю бактериоза (Каменек, 2006).

Показано, что обработка семян, рассады и вегетирующих растений растворами

дельта-эндотоксина оказывала положительное влияние на рост, развитие,

динамику формирования кочанов и продуктивность белокочанной капусты,

приводила к снижению поражаемости рассады черной корневой гнилью, что

14

способствовало получению более качественной рассады. При этом происходило повышение содержания сахаров и снижение накопления нитратного азота, что в последствии улучшало лежкость кочанов при хранении (Климентова, 2010). Антимикробное влияние спорокристаллического комплекса пяти подвидов B. thuringiensis: subsp aizawai, subsp. galleriae, subsp. kurstaki, subsp. morrisoni, subsp. sotto обнаружено in vitro против Botrytis cinerea, а in vivo штаммы были активными против возбудителей фитофтороза томатов Phytophthora infestans, бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondite, серой гнили томатов Botrytis cinerea и мучнистой росы ячменя Blumeria graminis f.sp. hordei (Choi et al., 2007).

В Институте микробиологии НАН Беларуси изучена биологическая активность двух энтомопатогенных штаммов B. thuringiensis. Обнаружено, что два штамма были эффективны и в отношении насекомых, и в отношении возбудителей болезней растений. По мнению авторов, эти штаммы перспективны как основа полифункциональных препаратов (Романовская и др., 2007). В 2020 году китайскими учеными было изучено фунгицидное действие летучих органических соединений, продуцируемых Bacillus methylotrophicus BCN2 и Bacillus thuringiensis BCN10, в отношении патогенов, выделенных из плодов мушмулы (Eriobotrya japonica): Fusarium oxysporum, Botryosphaeria sp., Trichoderma atroviride, Colletotrichum gloeosporioides и Penicillium expansum (He et al., 2020).

Помимо кристаллических белков B. thuringiensis также продуцирует другие

активные компоненты, такие как бактерицины и антибиотики (Zhou, et al, 2008;

Abriouel et al, 2011). Так, показано, что цвиттермицин А (линейный

аминополиольный антибиотик), выделенный из B. thuringiensis, был эффективен в

отношении фитофтороза люцерны, вызванного Phytophthora medicaginis (Silo-Suh

et al, 1994). Целевой диапазон активности цвиттермицина А очень широкий (Luo

et al, 2011). Было обнаружено, что цвиттермицин А обладает высокой

активностью в отношении оомицетов и умеренной активностью в отношении

некоторых грамотрицательных бактерий и многих патогенных для растений

грибов, таких как Alternaria, Fusarium, Helminthosporium и Ustilago (Silo-Suh et al,

15

1998). Ген цвиттермицина обнаружен как у B. thuringiensis BS8, так и у B. amyloliquefaciens BS6 (Athukorala et al, 2009).

Бактерии рода Bacillus продуцируют липопептиды трех семейств: сурфактины, фенгицины и итурины, что может объяснить высокий антипатогенный потенциал данных бактерий (Meena et al, 2015). Показано, что липопептиды проявляют прямую антагонистическую активность к вирусам, микоплазмам, бактериям, дрожжам, грибам и оомицетам (Ongena et al, 2008; Апёпс et al, 2020). Так, например, показано, что штамм B. thuringiensis SM1 выделенный из почвы, продуцировал фенгицин, структура которого позволяет предполагать антимикробные свойства (Roy et al, 2013). В работе (Miljakovic et al, 2020) показано, что сурфактин запускет системную устойчивость к болезням у растений фасоли, дыни, томата, табака и винограда, а фенгицин индуцировал защитный ответ у картофеля, томатов и табака (Максимов, 2020). В обзоре М. Бешет с соавторами (Bechet et al, 2012) обсуждена информация о курстакинах -липопептидах, выделенных из B. thuringiensis. Курстакин представляет собой циклические или линейные гептапептиды и необходим для образования биопленки. Ранее было показано, что он важен для выживания в трупе хозяина (Fagerlund et al., 2014). Курстакин проявляет антифунгальную активность в отношении Stachybotrys charatum (Hathout et al, 2000).

В 1989 году было обнаружено, что штаммы B. thuringiensis продуцируют

бактериоцины, такие как турицин (Favret et al, 1989), тохицин (Paik et al, 1997).,

турицин 7 (Cherif et al, 2001), турицин 439A и турицин 439B (Ahern et al, 2003),

турицин 4AJ1 (Su et al, 2020), турицин Bn1 (Ugras et al, 2013), туринцин H (Wang

et al, 2014), турицин Z (Mo et al, 2019), энтомоцин 9 (Cherif et al, 2003), энтомоцин

110 (Cherif et al, 2008), бактурицин F4 (Kamoun et al, 2005), турицин 17 (Gray et al,

2006) и др. Считается, что основная функция данных веществ связана с

подавлением конкурентов в почве и погибшем хозяине (Raymond et al, 2010).

Однако, также известно, что некоторые штаммы B. thuringiensis продуцируют

бактериоцины, например, турицин 17 с антибактериальной и

ростостимулирующей активностью, показанной на сое и кукурузе (Subramanian et

16

al, 2015). Энтомоцин 110, продуцируемый B. thuringiensis обладал антибактериальной активностью, ингибируя некоторые грамположительные бактерии, включая Listeria monocytogenes, Paenibacillus larvae (Cherif et al, 2008). Тумолицин, выделенный из B. thuringiensis BMB171, проявлял ингибирующую активность в отношении фитопатогенных бактерий Erwinia herbicola LS005, Erwinia amylovory и Pantoea agglomerans, а также обладал нематоцидной активностью (Zheng et al, 2018).

Антифунгальное действие некоторых препаратов на основе B. thuringiensis обуславливается наличием литических ферментов, которые бактерии продуцируют и выделяют во внешнюю среду. В частности, они продуцируют протеазу и хитиназу, которые лизируют клеточные стенки фитопатогенных грибов (Калмыкова, 2016). У энтомопатогенных штаммов B. thuringiensis spp. aizawai, tenebrionis, israelensis были очищены и охарактеризованы хитиназы, подавляющие развитие фитопатогенных грибов (Vega et al, 2006; Fuente-Salcido et al, 2016). Вещества, разрушающие клеточную стенку, такие как хитозаназа, протеаза, целлюлаза, глюканаза, цианистый водород из Bacillus spp. наносят вред патогенным бактериям, грибам, нематодам, вирусам и вредителям, способны контролировать их популяции на растениях и сельскохозяйственных угодьях (Penha et al, 2020). Так, показано, что штамм Bacillus sp. BPR7 продуцировал ИУК, сидерофор, фитазу, АЦК-дезаминазу (фермент, участвующий в деградации предшественника фитогормона этилена), литические ферменты, оксалатоксидазу, солюбилизировал различные источники органических и неорганических фосфатов, а также калия и цинка. При этом штамм BPR7 ингибировал рост некоторых фитопатогенов, таких как Fusarium oxysporum, F. solani, Sclerotinia sclerotiorum, Rhizoctonia solani и Colletotricum sp. (Kumar et al, 2012)

B. thuringiensis продуцируют ацилгомосеринлактонлактоназы, которые могут

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Масленникова Владислава Сергеевна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агабекян, Э. Л. Ультраструктурные перестройки поверхности гриба Aspergillus terreus 17р при росте на целлюлозосодержащих субстратах / Э. Л. Агабекян, В. В. Дмитриев, Е. Н. Ратнер // Микробиология. - 1982. - Т. 51. - С. 472-475.

2. Андреева, Л. Н. Мониторинг пестицидов в окружающей среде и продукции / Л. Н. Андреева // Научные и образовательные проблемы гражданской защиты. - 2010. - № 3. - С. 3-5.

3. Анисимов, Б. В. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков / Б.В. Анисимов, Г.Л. Белов, Ю.А. Варицев [и др.] // М.: Картофелевод. -2009. - 272 с.

4. Артемов, А. А. Антибиотическая активность метаболитов Bacillus thuringiensis в отношении бактерий и грибов / А.А. Артемов // Вестн. ДВО РАН. -2022. - № 5. - С. 102-110. http://dx.doi.org/10.37102/0869-7698 2022 225 05 8

5. Архив погоды в Огурцово [Электронный ресурс], URL: https://rp5.ru/ (дата обращения: 18.05.2020, 2021, 2022)

6. Ахатов, А. К. Болезни и вредители овощных культур и картофеля / А.К. Ахатов, Ф.Б. Ганнибал, Ю.И. Мешков [и др.] // М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2013. - 463 с.

7. Бабенко, Л. М. Ацилгомосеринлактоны как регуляторы урожайности и стрессоустойчивости сельскохозяйственных культур (обзор) / Л.М. Бабенко, Е.А. Романенко, О.С. Юнгин, И.В. Косаковская // Сельскохозяйственная биология. -2021. - Т. 56. - № 1. - С. 3-19.

8. Бахвалов, С. А. Экологические взаимоотношения в системе: энтомопатогенная бактерия Bacillus thuringiensis - фитопатогенный гриб Rhizoctonia solani - растение-хозяин Solanum tuberosum / С. А. Бахвалов, В. П. Цветкова, Т. В. Шпатова [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2015. - Т. 22. - № 4. - С. 643-650. - DOI 10.15372/SEJ20150415.

9. Белоусова, М. Е. Секвенирование генома штамма Bacillus thuringiensis var. darmstadiensis 56 И изучение инсектицидной активности биологического препарата на его основе / М.Е. Белоусова, С.Д. Гришечкина, В.П. Ермолова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - Т 55. -№ 1. - С. 87-96.

10. Велямов, М. Т. Микробная флора почв в свекловичных севооборотах Казахстана / М.Т. Велямов, И.Ю. Потороко, Л.А. Курасова // Вестник ЮжноУральского государственного университета. Серия: Пищевые и биотехнологии. -2019. - № 19. - С. 62-69

11. Викторов, А. Г. Современные подходы к повышению устойчивости растений к вредителям с использованием методов генетической инженерии А. Г. Викторов // Физиология растений. -2019. - T. 66. - № 1. - С. 3-12

12. Горобей, И. М. Штаммы Bacillus thuringiensis с ростостимулирующей и фунгицидной активностью / И.М. Горобей, Г.В. Калмыкова, Н.В. Давыдова [и др.] // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2018. - Т. 48. - № 6. -С. 5-12. DOI: 10.26898/0370-8799-2018-6-1

13. Гришечкина, С.Д. Фунгистатическая активность различных подвидов Bacillus thuringiensis / С.Д Гришечкина, О.В Смирнов, Н.В Кандыбин / Микология и фитопатология. - 2002. - Т. 36. - Вып. 1. - С. 58-62.

14. Гришечкина, С. Д. Полифункциональные свойства производственного штамма Bacillus thuringiensis var. thuringiensis 800 / С. Д. Гришечкина, В. П. Ермолова, Т. К. Коваленко [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54, № 3. - С. 494-504. - DOI 10.15389/agrobiology.2019.3.494rus.

15. Давидянц, Э. С. Влияние обработки семян тритерпеновыми гликозидами на активность пероксидазы, ИУК-оксидазы и полифенолоксидазы в проростках пшеницы / Э. С. Давидянц // Химия растительного сырья. - 2013. - № 4. - С. 225-231

16. Долженко, Т. В. Бактериальные инсектоакарициды для защиты растений: изучение и перспективы применения / Т. В. Долженко // Биология растений и садоводство: теория, инновации. - 2021. - С. 50-62. DOI 10.36305/2712-7788-2021-3-160-50-62

17. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов // М.: Альянс. - 2014. - 350 с.

18. Егоров, Н.С. О корреляции между инсектицидной и антибиотической активностями параспоральных кристаллов Bacillus thuringiensis / Н.С. Егоров // Микробиология. -1990. - Т.59. -С.448-452.

19. Емельянова, А. А. Роль бактерий рода Bacillus в черноземных почвах Южного Урала как продуцентов гумуса и регуляторов фитопатогенной микрофлоры / А. А. Емельянова, А. А. Пустовалова, О. К. Давыдова // Проблемы экологии Южного Урала: сборник материалов X Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 25-летию кафедры биологии и почвоведения, Оренбург, 20-21 октября 2021 года. -Оренбург: Оренбургский государственный университет. - 2021. - С. 192-195.

20. Ермолова, В. П. // Инсектицидные свойства Bacillus thuringiensis var. israelensis. Сообщение I: спектр действия ларвицидного препарата на основе производственного штамма 7-1/23А / В.П. Ермолова, С.Д. Гришечкина, А.М. Рахман [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54. - № 6. - С. 12671280. doi: 10.15389/agrobiology.2019.6.1267rus

21. Зиновьева, С. В. Патоген-зависимые (PR) белки в защитном механизме растений при инвазии паразитическими нематодами / С.В. Зиновьева, В.В. Лаврова, Ж.В. Удалова [и др.] // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - 2017. - С. 181-183

22. Имшенецкий, А. А. Микробиология целлюлозы / А.А. Имшенецкий, А.И. Опарин // Академия наук СССР, Институт микробиологии». - 1953. - 440 с.

23. Калмыкова, Г. В. Перспективы использования Bacillus thuringiensis как биологического агента защиты растений / Г.В. Калмыкова, И.М. Горобей, Г.М. Осипова // Биотехнология. - 2016. - № 4. - С. 12-19.

24. Каменек, Л. К. Антибактериальное действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis как потенциального агента защиты растений / Л.К. Каменек,

Т.А. Левина, Д.А.Терехин, Л.Д. Миначева. Биотехнология. - 2005. - № 1. - С. 5967.

25. Каменек, Л. К. Действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis в отношении фитопатогенных грибов родов Phytophthora и Fusarium / Л.К. Каменек, Е.Г. Климентова // Биотехнология. - 2005. - № 1. - С. 76-83

26. Каменек, Л. К. Об устойчивости растений овса к бурому бактериозу под влиянием дельта-эндотоксинов Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki / Л.К. Каменек, Т.А. Левина, С. В. Пантелеев [и др.] // Сельскохозяйственная биология.

- 2006. - № 1. - С. 98-106.

27. Кислинская, Е. Г. Влияние штаммов Bacillus subtilis на процессы гумификации почвы в почве в посевах сахарной свеклы / Е.Г. Кислинская, Н.В. Безлер, М.А. Сумская // Научный альмонах. - 2018. - №4-3(42). - С. 195-199.

28. Климентова, Е. Г. Перспективы использования дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis как биорегулятора роста растений с фитозащитными свойствами / Е.Г. Климентова, Л.К. Каменек, Д.В. Каменек [и др.] // Агро XXI. -2010. - № 4-6. - С. 31-33.

29. Козлова, Е. А. Биологизация систем защиты сельскохозяйственных культур от болезней / Е.А. Козлова // Вестник аграрной науки. - 2022. - № 1 (94).

- С.17-21

30. Красильников, Н.А. Жизнь растений, Т.1, Бактерии и актиномицеты / Под редакцией члена-корреспондента АН СССР профессора Н. А. Красильникова и профессора А. А. Уранова // Москва: Просвещение. - 1974. - С. 487

31. Крыжко, А. В. Влияние штаммов Bacillus thuringiensis на ростовые и метаболические процессы в проростках Pisum sativum L. / А.В. Крыжко, Н.Н. Смаглий // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. - 2022. - № 12(4).

- С. 557-565. https://doi.org/10.21285/2227-2925-2022-12-4-557-565

32. Крыжко, А. В. Влияние биоинсектицидов на основе Bacillus thuringiensis на пигментный комплекс и активность оксидаз в листьях картофеля / А. В. Крыжко, Л. Н. Кузнецова // ВЕСТНИК СВФУ. - 2018. - № 4 (66). - С. 8-9

33. Логинов, Ю. П. Состояние и перспективы развития картофелеводства в Сибири / Ю. П. Логинов, А. А. Казак, Л. И. Якубышина // Коняевские чтения: V Юбилейная Международная научно-практическая конференция. Посвящается 100-летию со дня рождения выдающегося ученого и педагога, доктора сельскохозяйственных наук, профессора, Заслуженного деятеля науки РСФСР Коняева Николая Федоровича, Екатеринбург, 26-28 ноября 2015 года. -Екатеринбург: Общество с ограниченной ответственностью Универсальная Типография «Альфа Принт». - 2016. - С. 102-106.

34. Максимов, И.В. Стимулирующие рост растений бактерии в регуляции устойчивости растений к стрессовым факторам. / И.В. Максимов, С.В. Веселова, Т.В. Нужная [и др.] // Физиология растений. - 2015. - № 62(6). - С. 763-775. doi: 10.7868/S0015330315060111

35. Максимов, И. В. Стимулирующие рост растений микроорганизмы как альтернатива химическим средствам защиты от патогенов (обзор) / И. В. Максимов, Р. Р. Абизгильдина, Л. И. Пусенкова // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - Т. 47, № 4. - С. 373-385.

36. Максимов, И.В. Перспективы применения бактерий - продуцентов липопептидов для защиты растений (обзор) / И.В. Максимов, Б.П. Сингх, Е.А. Черепанова [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. -2020. -Т. 56. -№ 1. - С. 19-34. DOI: 10.31857/S0555109920010134

37. Малюга, А. А. Влияние минеральных удобрений и протравителей на развитие ризоктониоза картофеля и урожайность культуры / А. А. Малюга, Н. С. Чуликова, Н. Н. Енина // Защита и карантин растений. - 2018. - № 9. - С. 9-11.

38. Масленникова, В. С. Ростостимулирующие, антиоксидантные и фунгицидные свойства эндофитных бактерий Bacillus thuringiensis на картофеле при заражении ризоктониозом / В. С. Масленникова, В. П. Цветкова, Е. В. Бедарева [и др.] // Достижения науки и техники АПК. - 2022. - Т. 36, № 7. - С. 4955. - DOI 10.53859/02352451_2022_36_7_49

39. Масленникова, В. С. Влияние инокуляции клубней картофеля

бактериями рода Bacillus на популяцию ризосферных микроорганизмов / В.С.

102

Масленникова, В.П. Цветкова, С.М. Нерсесян [и др.] // Вестник НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет). - 2022. - № 1(62). - С. 46-55. - DOI 10.31677/2072-6724-2022-62-1-46-55

40. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков, В. В. Арасимович, Н. П. Ярош [и др.] Л.: Агропромиздат. - 1987. - С. 44-45.

41. Методы диагностики фитосанитарного состояния картофеля: метод. указания / Новосиб. гос. аграр. ун т; сост: Ю.В. Пилипова, Е. М. Шалдяева. -Новосибирск. - 2003. - 30 с.

42. Мякишева, Е. П. Влияние качества света на содержание фотосинтетических пигментов картофеля (Solanum tuberosum L.) в культуре in vitro / Е.П. Мякишева, Г.Г. Соколова // Известия Алтайского государственного университета. - 2014. - № 3-2(83). - С. 46-49. doi: 10.14258/izvasu(2014)3.2-08

43. Паринкина, О. М. Микрофлора тундровых почв: Экологогеографические особенности и продуктивность / О.М. Паринкина // Л: Наука, Ленингр. отделение. -1994. - 159 с.

44. Пересыпкин, В. Ф. Болезни сельскохозяйственных культур. Том 2. Болезни технических культур и картофеля / В.Ф. Пересыпкин // Киев: Урожай. -1990. - 248 с.

45. Пилипова, Ю. В. Ризоктониоз картофеля в условиях производства в лесостепи Западной Сибири. / Ю.В. Пилипова, Е.М. Шалдяева // Вестник НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет). - 2023. - № 1. - С. 6472. https://doi.org/10.31677/2072-6724-2023-66-1-64-63

46. Попов, С. Я. Основы химической защиты растений / С.Я. Попов, Л.А. Дорожкина, В.А. Калинин // М.: Арт-Лион. - 2003. - 208 с.

47. Ризоктониоз, или чёрная парша клубней [Электронный ресурс], URL: https://www.syngenta.ru/target/black-scurf-of-potato (Дата обращения: 15.05.2023)

48. Романовская, Т. В. Подходы к повышению биологической

эффективности и стабильности биологических препаратов на основе бактерий -

антагонистов и энтомопатогенов / Т.В. Романовская, Э.И. Коломиец, О.В.

Молчан, Н.В. Сверчкова // Инф. Бюлл. ВПРС/ МОББ. - 2007. - № 38. - С.197-199.

103

49. Семенов, М. В. Структура бактериальных и грибных сообществ ризосферного и внекорневого локусовсерой лесной почвы / М. В. Семенов, Никитин Д. А., А. Л. Степанов, В. М. Семенов // Почвоведение. - 2019. - № 3. -С. 355-369

50. Смирнов, О. В. Изучение действия биопрепаратов на основе Bacillus thuringiensis на фитопатогенные грибы / О.В. Смирнов, С.Д. Гришечкина // Вестник защиты растений. - 2010. - № 1. - С. 27-35

51. Соколова, М. Г. Влияние на растения фитогормонов, синтезируемых ризосферными бактериями / М. Г. Соколова, Г. П. Акимова, О. Б. Вайшля // Прикл. биохимия и микробиология. - 2011. - Т.47. - № 3. - С. 373-385.

52. Соколова, Т. А. Специфика свойств почв в ризосфере: анализ литературы / Т.А. Соколова // Почвоведение. - 2015. - № 9. - С. 1097-1111.

53. Соляников, А.В. Микроорганизмы в почве / А.В. Соляников // Молодой ученый. - 2018. - № 50. - С. 75-77.

54. Сорокань, А. В. Влияние совместной обработки эндофитным штаммом бактерий Bacillus thuringiensis B-5351 и салициловой кислотой на устойчивость растений картофеля к Phytophthora infestans (Mont.) de Bary / А. В. Сорокань, Г. Ф. Бурханова, В. Ю. Алексеев [и др.] // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2021. - № 53. - С. 109-130.

55. Сорокин, О. Д. Пакет прикладных программ СНЕДЕКОР / О.Д. Сорокин, Тез. докл. 3-й науч. конф. Российского общества почвоведов. Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии. Барнаул. - 1992. - С. 97.

56. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных для применения на территории Российской Федерации. - 2022 год. Справочное издание. - 880 с.

57. Станчева, Й. Атлас болезней сельскохозяйственных культур / Й. Станчева // Болезни технических культур, София-Москва. - 2003. - Том 4. - 185 с.

58. Сэги, Й. Методы почвенной микробиологии / Й. Сэги // Издательство: Колос. - 1983. - 296 с.

59. Тарчевский, И. А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. - М.: Наука. - 2002. - 294 с.

60. Терехина, Л. Д. Дельта-эндотоксин Bacillus thuringiensis как стимулирующий агент развития ювенильных растений INVITRO / Л.Д. Терехина, Д.А. Терехин // Материалы 12-й Международной пущинской конференции. 11-15 мая 2008 г. Пущино. - 2008. - С. 229-230

61. Терещенко, Д. С. Изучение биохимических показателей и анализ уровня экспрессии генов у личинок колорадского жука Leptinotarsa decemlineata при развитии инфекции, вызванной бактериями Bacillus thuringiensis / Д. С. Терещенко, Т. И. Крыцына, Е. В. Гризанова, И. М. Дубовский // Защита растений от вредных организмов, Краснодар, 21-25 июня 2021 года / Материалы X международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина. - 2021. - С. 363366.

62. Удинцев, С. Н. Механизмы индукции резистентности растений к фитопатогенным гуминовым веществам / С.Н. Удинцев, Т.И. Бурмистрова, А.В. Заболотская, Т.П. Жилякова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2011. - № 4 (16). - С. 100-107.

63. ФГБУ «Западно-Сибирское УГМС» [Электронный ресурс], URL: http://meteo-nso.ru/pages/46 (дата обращения: 20.05.2019)

64. ФГБУ ЦАС «Новосибирский» [Электронный ресурс], URL: http : //novagrohim.ru/index .php (дата обращения: 15.05.2019)

65. Шалдяева, Е. М. Ризоктониоз картофеля: склероциальный индекс / Е. М. Шалдяева, Ю.В. Пилипова // Защита и карантин растений. - 1999. - № 5. - С. 16-17

66. Шелихова, Е. В. Улучшение фитосанитарного состояния и

продуктивности картофеля под действием перспективных штаммов бактерий рода

Bacillus / Е. В. Шелихова, В. С. Масленникова, В. П. Цветкова [и др.] // Аграрная

наука. - 2021. - № 4. - С. 91-96. - DOI 10.32634/0869-8155-2021-348-4-91-96.

105

67. Шпаар, Д. Картофель. Возделывание, уборка, хранение (5-е изд.). / Д. Шпаар, А. Быкин, Д. Дрегер [и др.]. Под редакцией Д. Шпаара. Торжок: ООО «Вариант». - 2004. - 466 с.

68. Штерншис, М. В. Тенденции развития биотехнологии микробных средств защиты растений в россии / М.В. Штерншис // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2012. - № 2 (18). - С. 92-100

69. Штерншис, М. В. Биопрепараты на основе бактерий рода Bacillus для управления здоровьем растений / М.В. Штерншис, А.А. Беляев, В.П. Цветкова [и др.] // Новосибирский государственный аграрный университет - Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2016. - 233 с.

70. Штерншис, М. В. Биологическая защита растений в Сибири / М. В. Штерншис // Защита и карантин растений. - 2013. - № 4. - С. 19-22.

71. Юдина, Т. Г. Антимикробная активность и экологическая роль белковых включений бактерий - представителей родов Bacillus, Xenorhabdus, Photorhabdus: дис...д-ра биол. наук в форме научного доклада. М. - 2006. - 81 с.

72. Яруллина, Л. Г. Стимулирование защитных механизмов Solanum tuberosum бактериями Bacillus subtilis и хитоолигосахаридами при инфицировании Phytophthora infestans / Л. Г. Яруллина, Г. Ф. Бурханова, В. О. Цветков [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. - 2022. - № 58. - С. 185-194.

73. Abdelrahman, M. Genome editing using CRISPR/Cas9-targeted mutagenesis: an opportunity for yield improvements of crop plants grown under environmental stresses / M. Abdelrahman, AM. Al-Sadi, AR. Pour-Aboughadarehd, DJ. BurritteLam-Son // Plant Physiol Biochem. - 2019. - № 131. - Р. 31-36. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.03.012

74. Abhilash, P.C. Plant growth-promoting microorganisms for environmental sustainability / P.C. Abhilash, R.K. Dubey, V. Tripathi, V.K Gupta., H.B. Singh // Trends in Biotechnology. 2016. - № 34(11). - Р. 847-850. doi: 10.1016/j.tibtech.2016.05.005

75. Abriouel, H. Diversity and applications of Bacillus bacteriocins. / H. Abriouel, CM. Franz, N. Ben Omar, A. Galvez // FEMS Microbiol Rev. - 2011. - № 35(1). - P. 201-232. doi: 10.1111/j.1574-6976.2010.00244.x.

76. Agrios, G.N. Plant pathology, fourth edition / G. N. Agrios. - Department of Plant pathology university of Florida. - 1997. - 635 p.

77. Ahern, M. Isolation and characterisation of a novel bacteriocin produced by Bacillus thuringiensis strain B439. / M. Ahern, S. Verschueren, D. van Sinderen, / FEMS Microbiol. - 2003. - Lett. 220. - P. 127-131. doi: 10.1016/S0378-1097(03)00086-7

78. Ali, S. Overexpression of NPR1 in Brassica juncea confers broad spectrum resistance to fungal pathogens / S. Ali, ZA. Mir, A. Tyagi, et al. //Front Plant Sci. -2017. - № 8:1693. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01693

79. Ambreen, S. Isolation and characterization of organophosphorus phosphatases from Bacillus thuringiensis MB497 capable of degrading chlorpyrifos, triazophos and dimethoate / S. Ambreen, A. Yasmin, S. Aziz // Heliyon. - 2020. - Vol. 6, №. 7. https: //doi.org/10.1016/j .heliyon.2020.e04221.

80. Andric, S., Bacillus responses to plant-associated fungal and bacterial communitie / S. Andric, T. Meyer, M. Ongena // Front. Microbiol. - 2020. - №11:1350. DOI: 10.3389/fmicb.2020.01350

81. Armada, E. Native plant growth promoting bacteria Bacillus thuringiensis and mixed or individual mycorrhizal species improved drought tolerance and oxidative metabolism in Lavandula dentata plants / E. Armada, A. Probanza, A. Roldan, R. Azcon // J Plant Physiol. - 2016. - № 192. - P. 1-12

82. Arora, N. Biology and applications of Bacillus thuringiensis in integrated pest management / N. Arora, N. Agrawal, V. Yerramilli, R.K. Bhatnagar // In: General concepts in integrated pest and disease management, /A. Ciancio, K.G. Mukerji (eds.). Springer, Berlin. - 2010. - P. 227-244. doi:10.1007/978-1-4020-6061-8_9

83. Athukorala, S.N.P. Identification of antifungal antibiotics of Bacillus species isolated from different microhabitats using polymerase chain reaction and

MALDI-TOF mass spectrometry / S.N.P. Athukorala, W.G.D. Fernando, K.Y. Rashid / Can. J. Microbiol. - 2009. - Vol. 55. - P.1021-1032.

84. Bakali, M. Black scurf of potato / Bakali, Abdessamad & Martin, Maria. // Mycologist. - 2006. - № 20. - P. 130-132. doi: 10.1016/j.mycol.2006.03.006.

85. Bari, R. Role of plant hormones in plant defence responses / R. Bari, JDG. Jones // Plant Mol Biol. - 2009. - № 69. - P. 473-488. https://doi.org/10.1007/s11103-008-9435-0

86. Bechet, M. Structure, biosynthesis and properties of kurstakins, nonribosomal lipopeptides from Bacillus spp. / M. Bechet, T. Caradec, W.M. Hussein et al. // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2012. - Vol. 95(3). - P. 593-600.

87. Berg, G. Plant species and soil type cooperatively shape the structure and function of microbial communities in the rhizosphere / G. Berg, K. Smalla // FEMS Microbial. Ecol. 2009. - 68(1). - P. 1-13. doi: 10.1111/j.1574-6941.2009.00654.x.

88. Berg, G. Endophytes: structural and functional diversity and biotechnological applications in control of plant pathogens / G. Berg, H. Muller, C. Zachow, K. Opelt, K. Scherwinski, R. Tilcher et al. // Ecological Genetics. - 2008. -Vol. 6, № 2. - P. 17-26. https://doi.org/10.17816/ecogen6217-26.

89. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Anal Biochem. - 1976. - Vol. 72. - № 1. - P. 248-254.

90. Bravo, A. Bacillus thuringiensis: A story of a successful bioinsecticide / A. Bravo, S. Likitvivatanavong, S.S. Gill, M. Soberyn // Insect Biochemistry and Molecular Biology. - 2011. - № 41(7). - P. 423-431 doi: 10.1016/j.ibmb.2011.02.006

91. Chen, Y. Evolutions and Managements of Soil Microbial Community Structure Drove by Continuous Cropping. / Y. Chen, J. Du, Y. Li, H. Tang et al. // Front. Microbiol. - 2022. - №13:839494. doi: 10.3389/fmicb.2022.839494

92. Cherif, A. Characterization and partial purification of entomocin 110, a newly identified bacteriocin from Bacillus thuringiensis subsp. Entomocidus HD110 / A. Cherif, W. Rezgui, N. Raddadi, D. Daffonchio, A. Boudabous // Microbiological

Research. - 2008. - Vol. 163. - P. 684-692 https://doi.org/10.1016/i.micres.2006.10.005.

93. Cherif, A. Detection and characterization of the novel bacteriocin entomocin 9, and safety evaluation of its producer, Bacillus thuringiensis ssp. entomocidus HD9. / A. Cherif, S. Chehimi, F. Limem, et al. //J. Appl. Microbiol. -2003. - № 95. - Р. 990-1000

94. Cherif, A. Thuricin 7: a novel bacteriocin produced by Bacillus thuringenesis BMG 1.7, a new strain isolated from soil. / A. Cherif, H. Quazri, D. Daffonchio et al. // Lett. Appl. Microbiol. - 2001. - № 32. - Р. 243-247. doi: 10.1046/j.1472-765X.2001.00898.x

95. Choi, G.J. Antifungal activities of Bacillus thuringiensis isolates on barley and cucumber powdery mildew / G.J. Choi, J-C. Kim, K.S. Jang, D-H. Lee // J. Microbiol. Biotechnol. - 2007. - Vol. - № 17 (12). - P. 2071-2075.

96. Choudhary, D.K. Interactions of Bacillus spp. and plants - with special reference to induced systemic resistance / D.K. Choudhary, B.N. Johri // Microbiol. Res. - 2009. - № 164(5). - Р. 493-513. doi: 10.1016/j.micres.2008.08.007

97. Collinge, DB. Plant gene expression in response to pathogens / DB. Collinge, AJ. Slusarenko // Plant Mol Biol. - 1987. - № 9. - Р. 389-410

98. Compant, S. The plant endosphere world - bacterial life within plants / S. Compant, MC. Cambon, C. Vacher et al. // Environ Microbiol. - 2020. - Vol. 23. - Р. 1812-1829. https://doi.org/10.1111/1462-2920.15240.

99. Cooping, L.G. The manual of biocontrol agents: A World Compendium / L.G. Cooping // British Crop Protection Council, Alton. - 2009. - 851 p.

100. De la Fuente-Salcido, N.M. The endo-chitinase ChiA Btt of Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis DSM-2803 and its potential use to control the phytopathogen Colletotrichum gloeosporioides / N.M. De la Fuente-Salcido, Casadoz-L.E. Vazguez, A.P. Garcia-Perez et al. // Microbiologyopen. - 2016. - Vol. 5. - Р. 819829. doi: 10.1002/mbo3.372

101. De La Vega, L.M. Purification and characterization of an exochitinase from

Bacillus thuringiensis subsp. aizawai and its action against phytopathogenic fungi /

109

L.M. De La Vega, J.E. Barboza-Corona, M.G. Aguilar-Uscanga et al. // Can. J. Microbiol. - 2006. - Vol. 52. - P. 651-657.

102. Dodd, I.C. Rhizobacterial mediation of plant hormone status / I.C. Dodd, N.Y. Zinovkina, V.I. Safronova, A.A. Belimov // Ann. Appl. Biol. - 2010. - V. 157. -P. 361-379.

103. Dong, YH. Identification of quorum-quenching N-acyl homoserine lactonases from Bacillus species. / YH. Dong, AR. Gusti, Q. Zhang, JL. Xu, LH. Zhang // Appl Environ Microbiol. - 2002. - № 68. - P. 1754-1759

104. Dong, YH. AiiA, an enzyme that inactivates the acylhomoserine lactone quorum-sensing signal and attenuates the virulence of Erwinia carotovora. / YH. Dong, JL. Xu, XZ. Li, LH. Zhang // Proc Natl Acad Sci USA. - 2000. - № 97. - P. 35263531.

105. Dubovskiy, I.M. Bacillus thuringiensis Spores and Cry3A Toxins Act Synergistically to Expedite Colorado Potato Beetle Mortality / I.M. Dubovskiy, E.V. Grizanova, D. Tereshchenko et al. // Toxins. - 2021. - № 13. - P. 746. https://doi.org/10.3390/toxins13110746

106. Edgar, R. UNOISE2: improved error-correction for Illumina 16S and ITS amplicon sequencing / R. Edgar// BioRxiv. - 2016 https://doi.org/10.1101/081257

107. Edgar, R. C. UPARSE: Highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads / R. C. Edgar // Nature Methods. - 2013. - № 10(10). https://doi.org/10.1038/nmeth.2604

108. Fagerlund, A. Gohar SinR controls enterotoxin expression in Bacillus thuringiensis biofilms / A. Fagerlund, T. Dubois, O.A. Okstad et al. // PLoS One. -2014. - № 9. Article e87532.

109. Faist, H. Potato root-associated microbiomes adapt to combined water and nutrient limitation and have a plant genotype-specific role for plant stress mitigation. / H. Faist, F. Trognitz, L. Antonielli et al. // Environmental Microbiome. - 2023. - № 18. - P. 18 https://doi.org/10.1186/s40793-023-00469-x

110. Favret, M. E. Thuricin: the bacteriocin produced by Bacillus thuringiensis / M. E. Favret, A. A. Yousten // J. Invertebr. Pathol. - 1989. - № 53. - P. 206-216. doi: 10.1016/0022-2011 (89)90009-8

111. Frank, L. Evaluation of potato clone reaction to Rhizoctonia solani / L. Frank, S.S. Leach, R.E. Webb // Plant dis. Reporter. - 1976. - V. 60. - № 11. - P. 910912.

112. Garner, B. Transferrin Impacts Bacillus thuringiensis biofilm levels / B. Garner, E. Brown, M. Taplin, A. Garcia, B. Williams-Mapp // Biomed Research International. - 2016. https://doi.org/10.1155/2016/3628268

113. Genzel, F. The molecular basis of the plant-pathogen interaction of potato and Rhizoctonia solani / F. Genzel //Berlin: Humboldt-Universität. - 2017. - 167 p.

114. Gomes, AMA. Isolamento, sele?äo de bacterias e efeito de Bacillus spp. na produ?äo de mudas organicas de alface / AMA. Gomes, RLR. Mariano, EB. Silveira, JCP. Mesquita // Hort Brasileira. - 2003. - № 21. - P. 701-705

115. Graskova, I. A. The role of peroxidases weakly bound to the cell walls in potato resistance to ring rot infection / I. A. Graskova, K. Y. Epova, E. V. Kusnetsova et al. // Dokladybiological sciences proceedlings of the Academy of Sciences of the USSR, Biological sciences sections. - 2008. - V. 423. - P. 425-427

116. Gray, E. J. A novel bacteriocin, thuricin 17, produced by PGPR strain Bacillus thuringiensis NEB17: isolation and classification. / E. J. Gray, K. Lee, M. Di Falco et al. // J. Appl. Microbiol. - 2006. - № 100. - P. 545-554. doi: 10.1111/j.1365-2672.2006.02822.x

117. Grishechkina, S. D. Efficiency of Batsikol based on a new strain Bacillus thuringiensis var. darmstadiensis № 25 for biocontrol of phytophagous pests and phytopathogens / S. D. Grishechkina, V. P. Ermolova // Agricultural Biology. - 2015. -Vol. 50, No. 3. - P. 361-368. - DOI 10.15389/agrobiology.2015.3.361rus

118. Hathout, Y. Kurstakins: a new class of lipopeptides isolated from Bacillus thuringiensis. / Hathout, Yetrib & Ho, Yen-Peng & Ryzhov, Valery & Demirev, Plamen & Fenselau, C. // Journal of natural products. - 2000. - № 63. - P. 1492-6.

119. He, C.-N. Antifungal Activity of Volatile Organic Compounds Produced by Bacillus methylotrophicus and Bacillus thuringiensis against Five Common Spoilage Fungi on Loquats /C.-N. He, W. Ye, Y.-Y. Zhu, W.-W. Zhou // Molecules. - 2020. - № 25. - P. 3360. https://doi.org/10.3390/molecules25153360

120. Heng-Moss, T. Characterization of Oxidative Enzyme Changes in Buffalograsses Challenged by Blissus occiduus / T. Heng-Moss, F. Novak, D. Bose, Sh. Ni, Sh. Quisenberry Xinzhi // Journal of economic entomology. - 2004. - №. 97. - P. 1086-1095. doi: 10.1603/0022-0493(2004)097[1086:COOECI]2.0.CO;2.

121. Hewitt, E.J. Spectrophotometry Measurements on ascorbic acid and their use for the estimation of ascorbic acid and dehydroascorbic acid in plant tissuer / E.J. Hewitt, G.J. Dickes // The biochemical Journal. - 1961. - V. 78. - № 2. - P. 384-391.

122. Huang, T. Purifcation and characterization of a novel cold shock proteinlike bacteriocin synthesized by Bacillus thuringiensis. / T. Huang, X. Zhang, J. Pan, et al. // Sci Rep. - 2016. - № 6. - P. 35560.

123. Ibrahim, MA. Bacillus thuringiensis: a genomics and proteomics perspective / MA. Ibrahim, N. Griko, M. Junker, LA. Bulla // Bioeng Bugs. - 2010. - № 1(1). - P. 31-50. doi: 10.4161/bbug.1.1.10519

124. Igiehon, N. O. Rhizosphere Microbiome Modulators: Contributions of Nitrogen Fixing Bacteria towards Sustainable Agriculture / N. O. Igiehon, O.O. Babalola // Int. J. Environ. Res. Public Health. - 2018. - №15. - P. 1-25.

125. Jiang, S. The accumulation of phenolic compounds and increased activities of related enzymes contribute to early defense against walnut blight / S. Jiang, S. Han, D. He et al. // Physiol Mol Plant Pathol. - 2019. - № 108. - P. 101433. https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2019.101433

126. Jo, H. Response of soil bacterial community and pepper plant growth to application of Bacillus thuringiensis KNU-07 / H. Jo, S. B. Tagele, H. Q. Pham et al. // Agronomy-Basel. - 2020. - Vol. 10, №. 4. - P. 551. https://doi.org/10.3390/Agronomy10040551

127. Kamoun, F. Purification, amino acid sequence and characterization of

Bacthuricin F4, a new bacteriocin produced by Bacillus thuringiensis. / F. Kamoun, H.

112

Mejdoub, H. Aouissaoui et al. // J. Appl. Microbiol. - 2005. - № 98. - P. 881-888. doi: 10.1111/j.1365-2672.2004.02513.x

128. Kaur, A. Over-expression of Osmotin (OsmWS) gene of Withania somnifera in potato cultivar 'Kufri Chipsona 1' imparts resistance to Alternaria solani / A. Kaur, Reddy M. Sudhakara, PK. Pati, A. Kaur // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2020. - № 142. - P. 131-142. https://doi.org/10.1007/s11240-020-01847-w

129. Kettles, GJ. Food security in 2014: How do we control the fungal threat? / GJ. Kettles, E. Luna // Fungal Biol. - 2019. - № 123. - P. 558-564. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2019.04.006

130. Khatediya, NK. Increased accumulation of phenolic metabolites in groundnut (Arachis hypogaea L.) genotypes contribute to defense against Sclerotium rolfsii infection / NK. Khatediya, DV. Parmar, MK. Mahatma // Arch Phytopathol Plant Protec. - 2018. - № 51. - P. 530-549. https://doi.org/10.1080/03235408.2018.1490519

131. Kong, Z. Modification of Rhizosphere Microbial Communities: A Possible Mechanism of Plant Growth Promoting Rhizobacteria Enhancing Plant Growth and Fitness / Z. Kong, H. Liu // Front Plant Sci. - 2022. - № 26 (13). - P. 920813. doi: 10.3389/fpls.2022.920813. PMID: 35720594; PMCID: PMC9198353.

132. Kumar, P. Bacillus strains isolated from rhizosphere showed plant growth promoting and antagonistic activity against phytopathogens / P. Kumar, RC. Dubey, DK. Maheshwari // Microbiol Res. - 2012. - № 167(8). - P. 493-9. doi: 10.1016/j.micres.2012.05.002.

133. Kumar, P. Bacillus thuringiensis as microbial biopesticide: uses and application for sustainable agriculture/ P. Kumar, M. Kamle, R. Borah et al. // Egypt J Biol Pest Control. - 2021. - № 31. - P. 95. https://doi.org/10.1186/s41938-021-00440-3

134. Lahlali, R. Biological Control of Plant Pathogens: A Global Perspective / Lahlali, R.; Ezrari, S.; Radouane, N.; Kenfaoui, J.; Esmaeel, Q.; El Hamss, H.; Belabess, Z.; Barka, E.A. // Microorganisms. - 2022. - № 10. - P. 596. https://doi.org/10.3390/microorganisms10030596

135. Lakshmanan, V. Functional soil microbiome: Belowground solutions to an aboveground problem / V. Lakshmanan, G. Selvaraj, H.P. Bais / Plant Physiol. - 2014.

- № 166. - P. 689-700.

136. Lastochkina, O. Bacillus spp.: Efficient biotic strategy to control postharvest diseases of fruits and vegetables / O. Lastochkina, L. Pusenkova, S. Garipova et al. // Plants. - 2019. - Vol. 8, No. 4. - P. 97. DOI 10.3390/plants8040097.

137. Lee, DW. Noninsecticidal parasporal proteins of a Bacillus thuringiensis serovar shandongiensis isolate exhibit a preferential cytotoxicity against human leukemic T cells. / DW. Lee, T. Akao, S. Yamashita et al. // Biochem Biophys Res Commun. - 2000. - № 272. - P. 218-223.

138. Lee, S. Genes encoding the N-acyl homoserine lacton-degrading enzyme are widespread in many subspecies of Bacillus thuringiensis / S. Lee, S. Park, J. Lee et al. / App. Environ. Microbial. - 2002. - Vol. 68. - P. 39119-3924

139. El-Naggar, M.A. Biochemical Defense Mechanism in Potato Against Stem Canker and Black Scurf Disease. / M.A. El-Naggar, M. Al Rajhi Aisha, Eman. M. Abdelkareem et al. // Asian Journal of Plant Sciences. - 2013. - № 12. - P. 165-170. DOI: 10.3923/ajps.2013.165.170

140. Maksimov, I. V. Plant growth-promoting bacteria in regulation of plant resistance to stress factors / I. V. Maksimov, S. V. Veselova, T. V. Nuzhnaya et al. // Russ. J. Plant Physiol. - 2015. - Vol. 62., № 6. - P. 715-726. doi: 10.1134/S1021443715060114.

141. Matyugina, E. Structure and diversity dynamics of microbial communities at day and night: investigation of meromictic Lake Doroninskoe, Transbaikalia, Russia / E. Matyugina, N. Belkova, S. Borzenko et al. // Journal of Oceanology and Limnology.

- 2018. - 36(6). https://doi.org/10.1007/s00343-018-7332-1

142. Meena, KR. Lipopeptides as the Antifungal and Antibacterial Agents: Applications in Food Safety and Therapeutics. / KR. Meena, SS. Kanwar // BioMed Research International. - 2015. - P.1-9. http://dx.doi.org/10.1155/2015/473050

143. Miljakovic, D. The significance of Bacillus spp. in disease suppression and

growth promotion of field and vegetable crops / D. Miljakovic, J. Marinkovic, S.

114

Balesevic-Tubic // Microorganisms. - 2020. - № 8. - Art. 1037. DOI: 10.3390/microorganisms8071037

144. Mizuki, E. Unique activity associated with non-insecticidal Bacillus thuringiensis parasporal inclusions: in vitro cell-killing action on human cancer cells. / E. Mizuki, M. Ohba, T. Akao // J Appl Microbiol. - 1999. - № 86. - P. 477-486.

145. Mizuki, E. Parasporin, a human leukemic cell-recognizing parasporal protein of Bacillus thuringiensis / E. Mizuki, YS. Park, H. Saitoh et al. // Clin Diagn Lab Immunol. - 2000. - № 7. - P. 625-634.

146. Mo, T. Thuricin Z: a narrow-spectrum sactibiotic that targets the cell membrane / T. Mo, X. Ji, W. Yuan et al. // Angew Chem Int Ed Engl. - 2019. - № 58. -P. 18793-7.

147. Moghaddam, GA. Bio-genetic analysis of resistance in tomato to early blight disease, Alternaria alternata / GA. Moghaddam, Z. Rezayatmand, M. Nasr-Esfahani, M. Khozaei // Phytochemistry. - 2020. - № 179. - P. 112486. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2020.112486

148. Mohammadbagheri, L. Genetic diversity and biochemical analysis of Capsicum annuum (bell pepper) in response to root and basal rot disease, Phytophthora capsici / L. Mohammadbagheri, M. Nasr-Esfahani, V. Abdossi, D. Naderi // Phytochemistry. - 2021. - № 190. - P. 112884. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2021.112884

149. Morales, M. Malondialdehyde: Facts and Artifacts / M. Morales, S. Munné-Bosch // Plant Physiol. 2019. - № 180(3). P. 1246-1250. doi: 10.1104/pp.19.00405

150. Nadeem, S.M. Rhizosphere bacteria for crop production and improvement of stress tolerance: Mechanisms of action, applications, and future prospects / S.M. Nadeem, M. Naveed, M. Ahmad, Z.A. Zahir // In: Plant microbes symbiosis: applied facets //N. Arora (eds.). Springer, New Delhi. - 2015. - P.1-36. doi: 10.1007/978-81322-2068-8 1

151. Nazari, M. A PGPR-produced bacteriocin for sustainable agriculture: a review of thuricin 17 characteristics and applications / M. Nazari, D. L. Smith // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11. https://doi.org/10.3389/Fpls.2020.00916.

152. Neill, S.J. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signaling molecules in plants / S.J. Neill, R. Desikan, A. Clarke // J. Experim. Botany. - 2002. - V. 53. - P. 1237-1247.

153. Ohkama Ohtsu, N. Recent progress in plant nutrition research: crosstalk between nutrients, plant physiology and soil microorganisms / N. Ohkama Ohtsu, J. Wasaki / Plant Cell Physiol. - 2010. - V. 51. - P. 1255-1264.

154. Ongena, M. Bacillus lipopeptides: versatile weapons for plant disease biocontrol / M. Ongena, P. Jacques // Trends Microbiol. - 2008. - V. 16. - P. 115-125. DOI: 10.1016/j.tim.2007.12.009

155. Paik, H. D. Identification and partial characterization of tochicin, a bacteriocin produced by Bacillus thuringiensis subsp tochigiensis. / H. D. Paik, S. S. Bae, S. H. Park, J. G. Pan // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. - 1997. - № 19. - P. 294298. doi: 10.1038/sj.jim.2900462

156. Paranidharan, V. Induction of enzymatic scavengers of active oxygen species in rice in response to infection by Rhizoctonia solani / V. Paranidharan, A. Palaniswami, P. Vidhyasekaran, R. Velazhahan // Acta Physiol Plant. - 2003. - № 25. -P. 91-96. https://doi.org/10.1007/s11738-003-0041-0

157. Pellan, L. Commercial biocontrol agents reveal contrasting comportments against two mycotoxigenic fungi in cereals: Fusarium graminearum and Fusarium verticillioides / L. Pellan, N. Durand, V. Martinez // Toxins. - 2020. - V. 12. - 152 p. DOI: 10.3390/toxins 12030152

158. Pena-Cort'es, H. Aspirin prevents wound-induced gene expression in tomato leaves by blocking jasmonic acid biosynthesis/ H. Pena-Cort'es, T. Albrecht, S. Prat et al. // Planta. 1993. - Vol. 191. - P. 123-128.

159. Penha R.O., Vandenberghe L.P.S., Faulds C., Soccol V.T., Soccol C.R. Bacillus lipopeptides as powerful pest control agents for a more sustainable and healthy

agriculture: recent studies and innovations // Planta. 2020. V. 25. N1. 70 p. DOI: 10.1007/s00425- 020- 03357- 7

160. Pernas M., Sanchez-Monge R., Salcedo G. Biotic and abiotic stress can induce cystatin expression in chestnut // FEBS Lett. - 2000. - V. 467, No 2-3. - P. 206210.

161. Pieterse C.M., Zamioudis C., Berendsen R.L., Weller D.M., van Wees S.C., Bakker P.A. Induced systemic resistance by beneficial microbes // Annu. Rev. Phytopathol. 2014. V. 52. P. 347-375.

162. Pishchik, Veronica & Vorobyov, Nikolai & G., Moiseev & Свиридова, О & Surin, Vladimir. (2015). Влияние бактерий Bacillus subtilis на физиологическое состояние растений пшеницы и микробоценоз почвы при использовании различных доз азотных удобрений. Почвоведение. 2015. 87-94. 10.7868/S0032180X1501013X.

163. Polyfunctional properties of the entomopathogenic bacterium in protecting potato in Western Siberia / V. P. Tsvetkova, M. V. Shternshis, E. I. Shatalova [et al.] // Biosciences Biotechnology Research Asia. - 2016. - Vol. 13, No. 1. - P. 9-15. - DOI 10.13005/bbra/1996.

164. Raheem A., Shaposhnikov A., Belimov A. A., Dodd I. C., Ali B. Auxin production by rhizobacteria was associated with improved yield of wheat (Triticum aestivum L.) under drought stress // Archives of Agronomy and Soil Science. 2018. Vol. 64. P. 574-587. https://doi. org/10.1080/03650340.2017.1362105.

165. Raymond B, Johnston PR, Nielsen-LeRoux C, Lereclus D, Crickmore N. Bacillus thuringiensis: an impotent pathogen? Trends Microbiol. 2010 May;18(5):189-94. doi: 10.1016/j.tim.2010.02.006. Epub 2010 Mar 24. PMID: 20338765.

166. Reyes-Ramirez B.I., Escudero-Abarca G., Aguilar-Uscanga P.M. Antifungal activity of Bacillus thuringiensis chitinase and its potential for the biocontrol of phytopathogenic fungi in soybean seeds /. J. Food Sci., 2006. 69 (5): М131- М134.

167. Rita Grosch, Franziska Faltin, Jana Lottmann, A Kofoet, and Gabriele Berg. 2011. Effectiveness of 3 antagonistic bacterial isolates to control Rhizoctonia

solani Kühn on lettuce and potato. Canadian Journal of Microbiology. 51(4): 345-353. https://doi.org/10.1139/w05-002

168. Roh, J.A., Choi, J.Y., Li, M.S., Jin, B.R. & Je, Y.H. 2007. Bacillus thuringiensis as a specific, safe, and effective tool for insect pest control. Journal of Microbiology and Biotechnology 17: 547-559.

169. Roy A., Meheta D., Paul D. Purification, biochemical characterization and self-assembled structure of a fengycin-like antifungal peptide from Bacillus thuringiensis strain SM1 //Front. Microbiol. 2013. Vol. 4: 332.

170. Savchenko T, Kolla VA, Wang CQ, Nasafi Z, Hicks DR, Phadungchob B, Chehab WE, Brandizzi F, Froehlich J, Dehesh K. Functional convergence of oxylipin and abscisic acid pathways controls stomatal closure in response to drought. Plant Physiol. 2014 Mar;164(3): P. 1151-1160. doi: 10.1104/pp.113.234310.

171. Savchenko T., Kolla V.A., Wang C.-Q., Nasafi Z., Hicks D.R., Phadungchob B., Chehab W.E., Brandizzi F., Froehlich J., Dehesh K. // Plant Physiol. 2014. V. 164. № 3.

172. Schnepf E., Crickmore N., Van Rie J., Lereclus D., Baum J., Feitelson J., Zeigler D.R., Dean D.H. (1998). Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 62: 775-806.

173. Shahbazi, Hadis & Aminian, Heshmatolah & Sahebani, Navazollah & Halterman, Dennis. (2010). Biochemical Evaluation of Resistance Responses of Potato to Different Isolates of Alternaria solani. Phytopathology. 100. 454-9. 10.1094/PHYT0-100-5-0454.

174. Sharma N, Saharan BS (2016) Bacterization effect of culture containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid deaminase activity implicated for plant development. BMRJ 16(1):1-10

175. Shrestha A., Schikora A. AHL-priming for enhanced resistance as a tool in sustainable agriculture. FEMS Microbiology Ecology, 2020, 96(12): fiaa226 doi: 10.1093/femsec/fiaa226

176. Silo-Suh LA, Lethbridge BJ, Raffel SJ, He H, Clardy J, Handelsman J (1994) Biological activities of two fungistatic antibiotics produced by Bacillus cereus UW85. Appl Environ Microbiol 60:2023-2030

177. Silo-Suh LA, Stabb EV, Raffel SJ, Handelsman J (1998) Target range of zwittermicin A, an aminopolyol antibiotic from Bacillus cereus. Curr Microbiol 37:611

178. Soheili-Moghaddam B, Nasr-Esfahani M, Mousanejad S, Hassanzadeh-Khankahdani H, Karbalaie-Khiyavie H. Biochemical defense mechanism associated with host-specific disease resistance pathways against Rhizoctonia solani AG3-PT potatoes canker disease. Planta. 2022 Dec 15;257(1):13. doi: 10.1007/s00425-022-04039-2. PMID: 36522558.

179. Stacy A.R., Diggle S.P., Whiteley M. Rules of engagement: defining bacterial communication. Current Opinion in Microbiology, 2012, 15(2): 155-161 doi: 10.1016/j.mib.2011.11.007

180. Stamenkovic S., Beskoski V., Karabegovic I., Lazic M., Nikolic N. Microbial fertilizers: a comprehensive review of current findings and future perspectives. Spanish Journal of Agricultural Research, 2018, 16(1): e09R01 (doi: 10.5424/sjar/2018161-12117).

181. Startsev V., Khaidapova D., Degteva S., Dymov A. Soils on the southern border of the cryolithozone of European part of Russia (the Subpolar Urals) and their soil organic matter fractions and rheological behavior // Geoderma. - 2019. - V. 21. -№1. - P. 120-125.

182. Stewart R. R. C., Bewley J. D. Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes // Plant Physiol. 1980. Vol. 65. P. 245-248.

183. Stintzi A, Heitz T, Prasad V, Wiedemann-Merdinoglu S, Kauffmann S, Geoffroy P, Legrand M, Fritig B. Plant 'pathogenesis-related' proteins and their role in defense against pathogens. Biochimie. 1993;75(8):687-706. doi: 10.1016/0300-9084(93)90100-7. PMID: 8286442.

184. Su X, Li L, Pan J, Fan X, Ma S, Guo Y, Idris AL, Zhang L, Pan X, Gelbic I, et al. Identifcation and partial purifcation of thuricin 4AJ1 produced by Bacillus thuringiensis. Arch Microbiol. 2020;202:755-63.

185. Subramanian S., Smith D.L. Bacteriocins from the rhizosphere microbiome - from an agricultural perspective // Front. Plant Sci. 2015. Vol. 6(10). Article 909

186. Survila M, Davidsson PR , Pennanen V, Kariola T, Broberg M, Sipari N, Heino P and Palva ET (2016) Peroxidase-Generated Apoplastic ROS Impair Cuticle Integrity and Contribute to DAMP-Elicited Defenses. Front. Plant Sci. 7:1945. doi: 10.3389/fpls.2016.01945

187. Tang Q, Ma Q, Xiao Z, Xiao Y, Wang Y, Liu L, Peng W, Wang B, Liu T and Song N (2023) Identification and characterization of pathogenicity-related genes of Rhizoctonia solani AG3 during tobacco infection. Front. Plant Sci. 13:1116506. doi: 10.3389/fpls.2022.1116506

188. Trivedi P, Leach JE, Tringe SG, Sa T, Singh BK. Plant-microbiome interactions: from community assembly to plant health. Nat Rev Microbiol. 2020;18:607-21. https://doi.org/10.1038/s41579-020-0412-1.

189. Trivedi P, Leach JE, Tringe SG, Sa T, Singh BK. Plant-microbiome interactions: from community assembly to plant health. Nat Rev Microbiol. 2020;18:607-21. https://doi.org/10.1038/s41579-020-0412-1.

190. Tsror, L. Biology, epidemiology and management of Rhizoctonia solani on potato. J. Phytopathol. 2010, 158, 649-658.

191. Ugras S, Sezen K, Kati H, Demirbag Z. Purifcation and characterization of the bacteriocin Thuricin Bn1 produced by Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki Bn1 isolated from a hazelnut pest. J Microbiol Biotechnol. 2013;23:167-76.

192. Ullah, Misbah. (2016). Biochemical screening of advanced potato lines for tolerance against Rhizoctonia solani. 9. 415-420. 10.12692/ijb/9.1.415-420.

193. van Loon LC. Pathogenesis-related proteins. Plant Mol Biol. 1985 Mar;4(2-3):111-6. doi: 10.1007/BF02418757. PMID: 24310747.

194. Vitti A, Nuzzaci M, Scopa A, Tataranni G, Remans T, Vangronsveld J,

Sofo A (2013) Auxin and cytokinin metabolism and root morphological modifications

120

in Arabidopsis thaliana seedlings infected with Cucumber mosaic virus (CMV) or exposed to cadmium. Int J Mol Sci 14:6889-6902. https://doi.org/10.3390/ijms14046889

195. Vyas P., Kaur R. Culturable stress-tolerant plant growth-promoting bacterial endophytes associated with Adhatoda vasica // Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 2019. Vol. 19. P. 290-298. https://doi.org/10.1007/ s42729-019-00028-9.

196. Wang G, Feng G, Snyder AB, Manns DC, Churey JJ, Worobo RW. Bactericidal thurincin H causes unique morphological changes in Bacillus cereus F4552 without afecting membrane permeability. FEMS Microbiol Lett. 2014;357:69-76.

197. Wang, Q., Garrity, G. M., Tiedje, J. M., & Cole, J. R. (2007). Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy. Applied and Environmental Microbiology, 73(16). https://doi.org/10.1128/AEM.00062-07

198. Wasternak, C. Jasmonates: an update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response, growth and development / C. Wasternak // Annals of Botany.-2007. Vol. 100. -P. 681-697.

199. Xu L, Coleman-Derr D. Causes and consequences of a conserved bacterial root microbiome response to drought stress. Curr Opin Microbiol. 2019;49:1-6. https://doi.org/10.1016Zj.mib.2019.07.003.

200. Y. Luo, L.F. Ruan, C.M. Zhao, C.X. Wang, D.H. Peng, M. Sun Validation of the intact zwittermicin A biosynthetic gene cluster and discovery of A complementary resistance mechanism in Bacillus thuringiensis Antimicrob. Agents. (2011), pp. 4161-4169

201. Yang J., Kloepper J.W., Ryu C.M. Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress // Trends Plant Sci. 2009. V. 14. P. 1-3.

202. Zheng Dehong, Zeng Zhiyong, Xue Bingbing, Deng Yaoyao, Sun Ming, Tang Ya-Jie, Ruan Lifang. Bacillus thuringiensis produces the lipopeptide thumolycin to antagonize microbes and nematodes. Microbiological Research, Volume 215, 2018,

Pages 22-28, ISSN 0944-5013, https://doi.org/10.1016/j.micres.2018.06.004.

121

203. Zhou Y, Choi YL, Sun M, Yu Z. Novel roles of Bacillus thuringiensis to control plant diseases. Appl Microbiol Biotechnol. 2008 Sep;80(4):563-72. doi: 10.1007/s00253-008-1610-3.

204. Zrenner R, Genzel F, Verwaaijen B, Wibberg D, Grosch R. Necrotrophic lifestyle of Rhizoctonia solani AG3-PT during interaction with its host plant potato as revealed by transcriptome analysis. Sci Rep. 2020 Jul 28;10(1):12574. doi: 10.1038/s41598-020-68728-2. PMID: 32724205; PMCID: PMC7387450.

205. Zrenner, R.; Verwaaijen, B.; Genzel, F.; Flemer, B.; Grosch, R. Transcriptional Changes in Potato Sprouts upon Interaction with Rhizoctonia solani Indicate Pathogen-Induced Interference in the Defence Pathways of Potato. Int. J. Mol. Sci. 2021, 22, 3094. https://doi.org/10.3390/ijms22063094