Морфология и гистохимия слезных желез косули и крупного рогатого скота тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович

• Евтушенко, Дмитрий Владимирович
• кандидат ветеринарных наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович

Содержание

I. Обзор литературы:

1.1. Макро-микроморфология слезной железы верхнего

века у животных

1.2. Макро-микроморфология слезной железы третьего

века у животных

II. Собственные исследования:

2.1. Материал и методика

2.2. Морфофункциональная характеристика слезных желез косули дальневосточной

2.2.1. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы верхнего века

2.2.2. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы третьего века

2.3. Морфофункциональная характеристика слезных желез косули сибирской

2.3.1. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы верхнего века

2.3.2. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы третьего века

2.4. Морфофункциональная характеристика слезных желез крупного рогатого скота

2.4.1. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы верхнего века

2.4.2. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы третьего века

III. Обсуждение результатов собственного исследования

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и гистохимия слезных желез косули и крупного рогатого скота»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Как известно, органы чувств, позволяющие животному организму приспосабливаться к окружающей среде, содержат собственно рецепторные элементы, в которых происходит преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс. Орган зрения, представляя собой периферическую часть зрительного анализатора, состоит не только из глазного яблока, но и защитно-вспомогательных органов, к которым относится слезный аппарат (Apparatus lacrimalis), состоящий из слезных желез верхнего и третьего века.

Слезная жидкость, вырабатываемая слезными железами, имеет большое значение для нормальной функции органа зрения, т. к. увлажняет роговицу и конъюнктиву, способствует очищению конъюнктивальной полости от микроорганизмов, содержит бактерицидный фермент лизоцим, предотвращают высыхание глазной поверхности, обеспечивают ее питание, улучшает оптические свойства роговицы, удаляет инородные тела при их попадании между веками и глазным яблоком. Слеза - это постоянная микросреда переднего отдела глаза, участвующая в метаболических процессах глазного яблока и орбиты и являющаяся универсальным индикатором нарушения обменных процессов при патологических состояниях органа зрения (Чеснокова Н. Б., 1986; Van Haeringen N. J., Van Agtelal E. J., 1989; Петрович Ю.А., Терехина H.A., 1990; Прокофьева Г. JI., Можеренков В. П. и др., 1994; Сомов Е. Е., Бржеский В. В., 1994; Berta А., 1995). В настоящее время достаточно много научных работ посвящено изучению биохимии слезы при различной патологии органа зрения (Чеснокова Н. Б., 1986, Ballow М., Donshik P., Rapms P., Samartino L., 1987; Бржеский В. В., 1990; Петрович Ю.А., Терехина Н.А., 1990; Бржеский В. В., Сомов Е. Е., 1994; Даниличев В. Ф., 1996 и др.).

Морфология слезных желез наиболее полно изучена у лабораторных животных и человека, а у сельскохозяйственных животных такие сведения единичны, в том числе и по жвачным животным. Имеются данные о исследованиях слезных желез у мелкого рогатого скота, лошадей, кроликов, кошки, собаки, пушных зверей и других животных (К.М. Dyce и др., 1987; Martin C.L., Munnell J., R. Kaswan, 1988; A. M. Gargiulo, C. Dall'Aglio, P. Coliolo, 2001; Ю.С. Гайдученко, 2005,2006; С. И. Ефимов, H. П. Жабин, Ю. С. Гайдученко, А. В. Ступин, 2008 ).

Сведений о топографии, гистоструктуре и гистохимии слезно-железистого аппарата у домашних и диких травоядных в сравнительно-видовом аспекте недостаточно.

Цель исследования: изучить видовые и индивидуальные особенности морфологии и гистохимии слезных желез верхнего и третьего века диких и домашних травоядных животных на примере косули и крупного рогатого скота.

Задачи исследования:

- определить видовые и индивидуальные морфологические особенности слезных желез косули дальневосточной и косули сибирской;

- дать морфологическую характеристику слезных желез у крупного рогатого скота;

- выявить особенности секреции слезных желез у домашних и диких травоядных на примере косули дальневосточной, косули сибирской и крупного рогатого скота.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры морфологии и физиологии животных института животноводства и ветеринарной медицины Приморской государственной сельскохозяйственной академии и имеет номер государственной регистрации 01.9.30005392.

Научная новизна работы. Описаны анатомо-топографические особенности слезных желез верхнего и третьего века у косули дальневосточной и косули сибирской с учетом их видовых особенностей и были дополнены уже имеющиеся данные по морфологии этих желез у крупного рогатого скота. Проведена морфологическая характеристика слезно-железистого аппарата у домашних и диких млекопитающих в сравнительно-видовом аспекте. Приводятся сведения по гистохимической характеристике секрета, вырабатываемом слезными железами верхнего и третьего века.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по сравнительной морфологии и гистохимии слезных желез верхнего и третьего века диких и домашних травоядных животных вносят уточнения по микро- макроанатомии слезно-железистого аппарата домашних травоядных животных и впервые приводятся эти данные у диких травоядных животных. Сведения по топографии слезных желез возможно использовать при разработке оперативных доступов к этим органам у жвачных животных.

Материал по морфологии и гистохимии слезных желез может быть использован при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и руководств по анатомии, гистологии, офтальмологии, справочных руководств по сравнительной анатомии позвоночных, а также в клинических и научно-экспериментальных исследованиях при изучении слезно-железистого аппарата у животных, при разработке оперативных доступов к структурам области глазницы.

Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы были представлены, обсуждены и одобрены на научных конференциях молодых ученых агропромышленного комплекса Дальнего Востока ( Уссурийск, 2009, 2010 ), на международных конференциях «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ,

2009), «Актуальные вопросы ветеринарной медицины. Материалы II сибирского ветеринарного конгресса» (Новосибирск, 2010), «Актуальные проблемы агрообразования в Азиатско-Тихоокеанском регионе: проблемы и перспективы» (Уссурийск, 2010), на всероссийской конференции (Современные достижения ветеринарной медицины сельскохозяйственному производству, Донская с/х академия, 2009).

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе на биологической и морфологических кафедрах Иркутской, Приморской, Бурятской государственных сельскохозяйственных академий, а также Дальневосточного государственного федерального университета.

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 научных работах, в том числе 3 научных статьи опубликованы в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анатомо-топографические особенности слезной железы верхнего века у косули дальневосточной, косули сибирской и крупного рогатого скота, особенности ее гистоструктуры.

2. Видовые и индивидуальные анатомо-топографические особенности слезной железы третьего века у косули дальневосточной, косули сибирской и крупного рогатого скота, особенности ее гистоструктуры.

3. Гистохимическая характеристика слезно-железистого аппарата у жвачных животных.

Структура и объем диссертации. Общий объем диссертации составляет 141 страницу. Она состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов

собственных исследований, выводы, практические предложения, библиографический список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 52 рисунками и содержит 7 таблиц. Библиографический список использованной литературы включает 166 работ, в том числе 106 на иностранных языках.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Косуля и крупный рогатый скот, являясь травоядными животными относятся к классу млекопитающх - mammalia, отряду парнокопытных - artyodactyla, подотряду жвачных - subordo ruminantia.

Юг Дальнего Востока России - окраина обширного ареала косули в Евразии. Здесь она представлена двумя подвидами -сибирской (С. с. pygargus Pallas) и дальневосточной или маньчжурской (С.с. bedfordi Thomas) косулями. Граница между этими подвидами до сих пор не уточнена. Она представляет полосу шириной несколько сот километров, в пределах которой обитают оба подвида в разных количественных сочетаниях, а также промежуточные формы (Г.Ф. Бромлей, С.П. Кучеренко, 1983).

Дальневосточная косуля несколько меньше сибирской при тех же пропорциях тела. Окраска ее волосяного покрова в большей степени насыщена охристыми тонами, чем у сибирской (М.А. Лавов, 1978).

Косуля - олень относительно мелкого размера. Длина тела особей в разных популяциях в среднем 107-144 см, высота в холке 6694 см, масса - от 21 до 49 кг. Хвост рудиментарный (2-4 см), скрыт в волосах. Уши достаточно большие (13-16 см). Передние ноги немного короче задних. Шея длинная, грива отсутствует (A.A. Данилкин, 1981; Г. Ельский, 1983; Ф.А. Руденко, В.Ю. Семашко, 2003). Размеры тела самцов и самок косуль разные: самки заметно мельче и легче самцов (Е.К. Тимофеева, 1985).

Цвет и структура волосяного покрова у косуль имеют сезонные и возрастные отличия. Новорожденные покрыты тонкой, мягкой, сравнительно короткой шерстью рыжевато-бурой окраски с шестью рядами белых пятен по бокам и верхней части тела. Со временем у козлят пятнистость исчезает и к августу становится незаметной (Ф.А. Руденко, В.Ю. Семашко, 2003).

Известно, что к слезному аппарату - у диких и домашних травоядных животных относят: слезные железы верхнего века, слезные железы третьего века, которые в свою очередь подразделяются на поверхностную и глубокую железы третьего века, слезные точки, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой проток.

Глазное яблоко - это орган шарообразной формы, сплюснутый спереди назад, ограниченный сферическими поверхностями: задней - с большим радиусом и передним - с меньшим. Глазное яблоко лежит за веками, в передней части глазницы и соединяется с мозгом посредством зрительного нерва. Глаз является дистантным анализатором высшего порядка, которому свойственно пространственное восприятие формы, движения предметов, их удаленности и др. Существует ряд заболеваний, не угрожающих смертью, но лишающих животное способности зримо воспринимать окружающий мир; бороться за свое существование - если животное дикое, а в случае домашних животных, содержащихся на ферме, требуются дополнительные затраты по уходу за ними, их кормлению и содержанию.

Слезные железы, являясь важнейшими защитно-вспомогательными органами глазного яблока выполняют особую функцию - секретируют слезную жидкость, которая в свою очередь увлажняет конъюнктиву и роговицу, способствует очищению конъюнктивальной полости от микроорганизмов и инородных тел, предотвращают высыхание глазной поверхности, обеспечивают ее питание.

В экспериментальной ветеринарии слезные железы лабораторных животных являются удобным объектом для моделирования патологоморфологических процессов, возникающих в паренхиматозных органах при введении токсических агентов (S.M. Larson, 1978).

1.1. Макро-микроморфология слезной железы верхнего века у животных.

Слезные железы наиболее полно изучены у мышей, крыс, морских свинок, а также у человека. Имеются также данные о исследованиях слезных желез у мелкого рогатого скота, лошадей, кроликов, кошки, собаки и других животных (В. Шимкевич, 1912; W. Ëllenberger, H. Baum, 1921; Б.К. Гиндце, 1937; J.A.C. Nicol, 1952; N.D.S. May, 1955; B.H. Жеденов, 1958; H. Frik, 1959; J. H. Prince et al, 1960; R. Sinha, M. Calhoun, 1966; H. Giersberg, 1967; T. Koch, 1970; Ален и др., 1972; L. Krochmalska, 1976; R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle, 1976, 1992; П.П. Попеско, 1978; R. Krahmer, L. Schröder, 1979; W. Kuhnel, G. Scheele, 1979; S. Sisson, J. Grossman, 1981; K.M. Dyce и др., 1987; C.L. Martin, J. Munnell, R. Kaswan, 1988; A. M. Gargiulo, C. Dall'Aglio, P. Coliolo, 2001).

Слезная железа верхнего века у крупного рогатого скота размещается в орбите на дорсолатеральной поверхности глазного яблока и медиально от основания скулового отростка лобной кости в специальной ямке в виде плоского красноватого органа с поперечным диаметром до 5,5 см. Железа состоит из двух отделов, в ней имеется 6—8 крупных и несколько мелких протоков. У лошадей 12—16 выводных протоков открываются в конъюнктиве верхнего века крупными отверстиями (А. И. Акаевский, 1975; А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др., 1984; В.Н. Авроров, A.B. Лебедев, 1985; A.B. Лебедев, В.А. Черванев, Л.П. Трояновская, 2004).

Согласно данным В.Б. Борисевича (1969) слезные железы крупного рогатого скота и собаки продуцируют слизисто-белковый секрет. Строма слезных желез содержит большое количество плазматических клеток, которые придают секрету иммунобиологические свойства. Лизоцим - обладающий

бактерицидными свойствами и встречающийся в слезной жидкости приматов и человека, у животных отсутствует или встречается в незначительном количестве.

С. L. Pinard, M. L. Weiss, A. H. Brightman, В. W. Fenwick and H. J. Davidson (2003г) сообщают, что y большинства видов животных слезы секретирует дорсальная слезная железа. Дорсальная слезная железа и слезная железа третьего века - это тубулоальвеолярные структуры, которые производят мукозно - серозный секрет. Несмотря на то, что существует сходство между дорсальной слезной железой и слезной железой третьего века, у животных существует разница в их составе. Описания и гистологическая характеристика слезных желез крупного рогатого скота были изложены J. Sundwall (1907), W. J. Paule (1957), J. H. Prince, С. D. Diesem, I. Eglitis and G. L. Ruskell (1960). Дорсальные слезные железы у крупного рогатого скота и бизона были схожи по внешнему виду за исключением добавочной доли у крупного рогатого скота. Тело железы дольчатого вида, сплющено, овальной формы и бледно - желтого цвета. Гистологическое исследование слезных желез бизона и крупного рогатого скота показало сходство и различие между этими видами животных. Дорсальные слезные железы этих животных состояли из тубулоальвеолярных клеток, отделяющихся плотными прослойками соединительной ткани в долях. В пределах доли прослойки соединительной ткани отделяли концевые и трубчатые отделы друг от друга. Секреторные отделы были сформированы высокими пирамидальными или цилиндрическими клетками с маленькими просветами; трубочки граничили с короткими цилиндрическими клетками с большими просветами и смешивались между концевыми отделами. Ацинарные клетки бизона имели базофильную, гранулированную, вакуольную цитоплазму. У крупного рогатого скота в отличие от бизона концевые клетки показали компактно организованную архитектуру с эозинофильной,

гранулированной, сформированной цитоплазмой. В соединительнотканной части отдельных долей желез были обнаружены междольковые протоки с псевдоисчерченным плоским эпителием, вены и артериолы.

М. 8Ьаёк11а81 и А. 8. Bigham (2010 г.) описывали сходство в строении дорсальной слезной железы у американского бизона и иранского речного буйвола. Железа состоит из трубчатоацинарных единиц, отделенных плотными прослойками соединительной ткани в дольках. Внутри дольки одиночные прослойки соединительной ткани отделялись ацинарными и трубчатыми клетками друг от друга. Ацинусы были сформированы высокими пирамидальными или столбчатыми клетками с маленькими просветами; трубочки были окаймлены короткими столбчатыми клетками с большими просветами. Трубочки находили между группами ацинусов. Эпителиальные клетки ацинусов буйвола неправильной формы и имеют базофильную, гранулярную, вакуольную цитоплазму. Междольковые протоки с псевдоисчерченным эпителием, а также венами и артериолами расположены в прослойках соединительной ткани, которые отделяли дольки желез. Дорсальная слезная железа буйвола составляет 81,5 мм в длину ( среднее значение 81,5 ± 0,41 мм ) и 32,2 мм в ширину ( среднее значение 32,2 ± 0,51 мм ).

У одногорбого верблюда дорсальная слезная железа вытянутая в длину и имеет неправильную форму. Железа размещается каудально за каудальным краем скулового отростка лобной кости и окружена периорбитальной тканью и надкостницей на внутренней поверхности надглазничной части лобной кости. Дорсальная поверхность железы выпуклая и соприкасается с орбитой. Вентральная поверхность вогнутая и локализуется на луковице глаза. Медиальный край железы шире чем латеральный. Дорсальная слезная железа имеет размер 53,7 ± 2,58 мм в длину слева и 49,4 ± 2,63 мм справа. В ширину железа имеет

размер 20,1 ± 1,37 мм слева и 18,2 ± 1,2 мм справа соответственно ( А.А. МоЬашшаёроиг, 2008).

У маралов слезная железа верхнего века размещается также как и у крупного рогатого скота в орбите на дорсолатеральной поверхности глазного яблока и медиально от основания скулового отростка лобной кости и имеет красно-розовый цвет. Средняя величина железы составляет следующие величины: ширина — 52-55 мм, длина — 32-34 мм, вес — 2,4-2,6 г. От слезной железы отходят выводные протоки железы, которые открываются шестью устьицами от латерального угла глаза в конъюнктиве верхнего века на расстоянии 7 мм параллельно краю века в ряд длиной 17 мм. Наличие двух отверстий слезноносового протока является видовой особенностью у маралов. Слезный мешок у маралов достигает в ширину 1,0-1,2 см, в глубину — 1,9-2,0 см, имеет воронкообразную форму и лежит в специальной ямке слезной кости. Слезная железа верхнего века у маралов по структуре имеет сложное альвеолярно-трубчатое строение. Ее выводные протоки, выстланные многослойным кубическим эпителием, открываются вблизи складки конъюнктивы верхнего века. С уменьшением диаметра протоков эпителий становится однослойным кубическим, а при переходе в узкие вставочные отделы — совсем плоским (Ю.М. Малофеев, О.С. Мишина, Г.М. Бассауэр, 2009).

А. М. Оаг§ш1о, С. ОаН^Но, Р. СоНо1о, Р. СессагеШ и V. РесНш (2001) описали химическое содержимое секрета слезной железы овцы, которое было проанализировано с применением гистохимической техники и ультрастуктурального анализа ( перйодная кислота, тиокарбогидразид и протеинат серебра ). Мукосубстанции мукозных и серомукозных железистых клеткок гистохимически демонстрировали наличие кислотных гликоконъюгатов, в основном сульфатов, в апикальной части клеток концевых отделов. Кроме того, секреторные гранулы, окрашенные с РА-ТСН-БР, показали различную локализацию

продукта реакции. Присутствие лизоцима было обнаружено в железистых серозных клетках. Эти гистохимические исследования демонстрируют, что секрет слезных желез овцы смешанный, имеющий серозные, мукозные и серомукозные компоненты.

У пушных зверей слезная железа располагается на дорсолатеральной поверхности склеры глазного яблока в виде компактного образования уплощенной формы. Посредством орбитальной связки слезная железа подразделяется на две части -меньшую, которая располагается непосредственно под орбитальной связкой, и большую - орбитальную, размещающуюся позади орбитальной связки и имеет форму усеченной пирамиды или округлого образования. Слезная железа имеет две поверхности - медиальную и латеральную и ростральный, каудальный, дорсальный и вентральный края. Латеральная поверхность слезной железы покрыта периорбитой и имеет неровную форму. Медиальная поверхность слезной железы покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая прилежит к ростральным сухожилиям латеральной и дорсальной прямых, вентральной косой мышц глаза и внутреннего поднимателя верхнего века. Слезная железа у американской норки, серебристо-черной лисицы, голубого песца и соболя состоит из 1-10 долей, которые отличаются значительной вариабельностью форм и взаиморасположения (Ю.С. Гайдученко, 2006 ). У серебристо-черной лисицы в большинстве случаев доли слезной железы лежат в два слоя -латеральный и медиальный. Латеральный слой представлен 2-4 крупными и 1-3 мелкими долями, а медиальный слой представлен одной крупной, уплощенной формы долей (Ю.С. Гайдученко, 2005 ). У голубого песца в большинстве случаев доли слезной железы располагаются рыхло. Глубокие междолевые вырезки заполнены жировой клетчаткой. Топография слезной железы у куньих в целом не отличается от таковой у собачьих. У американской норки и соболя

слезная железа имеет уплощенную форму. Орбитальная часть слезной железы состоит преимущественно из одной сравнительно крупной доли, которая соединительно-тканными прослойками подразделяется на большое число мелких долек. Слезная железа представляет собой типичный паренхиматозный орган, состоящий из стромы и паренхимы. Строма слезной железы, представленная соединительно-тканной капсулой и междольковой соединительной тканью, делит железу на большое число мелких долек и содержит пучки коллагеновых и эластических волокон. Соединительнотканная капсула по периметру железы имеет неравномерную толщину. В межацинарной и междольковой соединительной ткани слезной железы обнаруживаются плазмоциты (Ю.С. Гайдученко, 2006 ). Слезная железа у серебристо-черной лисицы и американской норки - сложноветвящаяся альвеолярно-трубчатая железа, выделяющая смешанный серозно-слизистый секрет. Ее паренхима состоит из секреторных концевых отделов и системы выводных протоков. Секреторные концевые отделы представлены серозными ацинусами и трубчатыми концевыми отделами. Секреторные клетки (лакримациты) окружены базальной мембраной и миоэпителиальными клетками с ядрами веретенообразной формы. Цитоплазма лакримацитов серозных ацинусов базофильна, ядро округлой формы и занимает центральное положение. Междольковая и межацинарная соединительная ткань содержит большое количество адипоцитов. Секрет слезной железы помимо общего белка содержит сульфатированные и карбоксилированные гликозоаминогликаны. Общий белок выявляется как в лакримоцитах ацинусов, так и в просветах выводных протоков. Гликозоаминогликаны обнаруживаются в клетках трубчатых концевых отделов, эпителиоцитах выводных протоков и секрете, содержащемся в просвете протоков. Интенсивность окраски при выявлении гликозоаминогликанов в зависимости от вида животного варьирует в

широких пределах (Ю.С. Гайдученко, 2006; С. И. Ефимов, Н. П. Жабин, Ю. С. Гайдученко, А. В. Ступин, 2008 ). РНК выявляется в виде зерен в базофильных элементах клеток ацинусов (эпителиоциты, миоэпителиоциты), эпителиоцитах выводных протоков, ДНК - в ядрах клеток концевых отделов и выводных протоков. Аргентофильные свойства проявляют соединительно-тканный остов железы, клетки концевых отделов и выводных протоков (Ю.С. Гайдученко, 2006 ). Площади ацинусов, лакримоцитов и их ядер, ЯЦО вариабельны. Преведенный непараметрический дисперсионный анализ с использованием критерия Крускала - Уоллиса показал, что различия между микрометрическими показателями слезной железы по фактору «сторона» статистически значимы в отношениях площади лакримоцитов у норки, площади их ядер у лисицы, толщины капсулы железы у норки и ЯЦО как у лисицы, так и у норки ( Р< 0,05 ). Различия признаков по фактору «вид животного» имеют статистическую значимость во всех случаях ( Р< 0,05 ) ( Ю. С. Гайдученко, Н. П. Жабин, С. И. Ефимов, 2006 ). Особенности артериальной васкуляризации слезной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя заключаются в разных источниках формирования слезной артерии. У собачьих она является ветвью наружной глазной артерии, а у куньих - наружной решетчатой артерии. Основными источниками иннервации слезной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя являются ветви слезного, скулового нервов и крылонебного ганглия (Ю.С. Гайдученко, 2005).

У человека продукция слезной жидкости осуществляется слезной железой и мелкими добавочными железами Краузе и Вольфринга. Последние обеспечивают суточную потребность глаза в увлажняющей его жидкости (Е. Е. Сомов, В.В. Бржеский, 1994). Главная же слезная железа активно функционирует лишь в условиях

эмоциональных всплесков (положительных и отрицательных), а также в ответ на раздражение чувствительных нервных окончаний в слизистой оболочке глаза и носа (рефлекторное слезоотделение). Слезная железа лежит под верхне-наружным краем орбиты в углублении лобной кости. Сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко, делит ее на большую глазничную и меньшую вековую части. Выводные протоки глазничной доли железы (в количестве 3-5) проходят между дольками вековой железы, принимая попутно ряд ее многочисленных мелких протоков, и открываются в своде конъюнктивы на расстоянии нескольких миллиметров от верхнего края хряща. Кроме того, вековая часть железы имеет и самостоятельные протоки, количество которых от 3 до 9. Поскольку она лежит сразу же под верхним сводом конъюнктивы, при вывороте верхнего века ее дольчатые контуры обычно хорошо видны. Слезная железа иннервируется секреторными волокнами лицевого нерва, которые, проделав сложный путь, достигают ее в составе слезного нерва, являющегося ветвью глазного нерва (P.A. Sibony, В. Walcott, С. McKeon, F.A. Jakobiec, 1988; В.Г. Копаева, 2002). Слеза - прозрачная жидкость, со слабощелочной реакцией (pH 7,0 - 7,4) и сложным биохимическим составом, большую часть которой ( 98 - 99% ) составляет вода и 1-2% приходятся на неорганические электролиты и органические вещества различной молекулярной массы и химических свойств (В. В. Бржеский, 1990; Е. Е. Сомов, В.В. Бржеский, 1994). К неорганическим веществам слезы относятся ионы микроэлементов: натрия, хлора, калия, кальция, меди, цинка, железа, марганца, бария, серебра, сурьмы, хрома, стронция и др. Калий и хлор содержатся в слезной жидкости в большем количестве, чем в плазме крови, а остальные микроэлементы в меньшем (М. И. Винецкая, Е. Н. Иомдина, 1994). Ионы металлов обеспечивают кислотно-щелочное равновесие и осмотический гомеостаз слезы. Они также являются важной составной

частью ферментов, местных гормонов и других биологически активных веществ, отвечающих за регуляцию обмена веществ. В органическом составе слезной жидкости преобладают белки. Их основное значение заключается в обеспечении нормальной кислотности и онкотического давления. Они участвуют в иммунологических и ферментативных процессах, обладают бактерицидным и бактериостатическим действием. Общее количество белка базальной слезы составляет 20 г/л. В слезе определено 60 фракций белка, в основном альбумины и глобулины, а также продукты белкового обмена, мочевина и креатинин. Наряду с белками в слезной жидкости содержатся около 20 аминокислот, причем их уровень выше, чем в сыворотке крови в 3-4 раза (Е.Е. Сомов, В.В. Бржеский, 1994).

Ферментный состав слезы разнообразен и включает в себя такие ферменты как оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, синтетазы, дегидрогеназы и др, что указывает на активные метаболические процессы, происходящие в ней. Лизоцим обладает определенной бактерицидностью. Он в растворе 1 : 40 ООО способен растворять бактерии, в основном сапрофиты. При недостатке витамина А титр лизоцима снижается. Этим, возможно, объясняется возникновение при гиповитаминозе А изъязвлений роговицы и кератомаляции.

Слезы увлажняют роговицу и вымывают из конъюнктивального мешка посторонние элементы. Кроме того, они принимают участие в питании роговицы. Во время сна выделение слез прекращается.

В слезной жидкости также содержатся липиды, холестерин, холестероиды, триацил-, диацил- и моноацилглицериды, свободные жирные кислоты, фосфолипиды и другие продукты обмена жиров, в концентрациях близких к таковым в плазме крови (N.J. Van Haeringen, E.J. Van Agtelal, 1989; B.B. Бржеский, 1990; В.Ф. Даниличев, 1996). Из углеводов и продуктов их обмена основное значение для клиники

имеет глюкоза, так как общеизвестна актуальность болезни сахарный диабет (Ю.А. Петрович, H.A. Терехина, 1990).

Из всех иммунологических компонентов слезной жидкости наиболее изученными являются защитные факторы, в первую очередь неспецифической резистентности: лизоцим, лактоферрин, церулоплазмин, пропердин, антикомплементарный фактор, фракции комплемента СЗ и С4, простагландины групп Е и F, а также факторы иммунологической реактивности - иммуноглобулины классов А, в том числе и секреторный As, D, G, М и Е (R.J. Buckley, 1988; R. Wieczorek, F.A. Jakobiec, E.H. Sacks, D.M. Knowles, 1988; Ю.А. Петрович, H.A. Терехина, 1990; H.S. Dua, 1994; M. Miglior, P. Troino, 1995; M. Zierhut, M.R. Dana, M.E. Stern et all, 2002).

К неспецифическим факторам защиты относятся а- и Ь-сиаловые кислоты, а так же ДНК-аза и гистамин, ингибиторы протеолитических ферментов: а1-антипротеиназа, интер-al-антитрипсин, al-антихимотрипсин, а2-макроглобулин. При воспалительных заболеваниях к ним добавляются медиаторы воспаления и белки плазмы крови: трансферрин, С-реактивный белок, а также интерферон, серотонин и др. В состав слезной жидкости также входят медиаторы вегетативной нервной системы-адреналин, норадреналин, ацетилхолин, диоксифенилаланин, дофамин, простагландины групп Е и F, тироксин, трийодтиронин, витамины А, С (В. Gland, О. Jensen, Е. Krogh, Н. Birgens, 1985). В норме вырабатывается небольшое количество слезы (от 0,5 - 0,6 до 1 мл в сутки). В ее секрет входит также секрет, выделяемый бокаловидными клетками конъюнктивы (Бехера), криптами Генле, железами Манца ( все они продуцируют муцин ), а также мейбомиевыми, и железами Цейса (продуцируют липиды). В связи с этим прекорнеальная пленка слезной жидкости состоит из трех слоев: тонкого муцинового ( контактирует с роговичным эпителием ), водянистого ( по объему основного ) и наружного липидного. Эта

пленка выполняет ряд важных функций: защитную - удаление пылевых частиц, предупреждение повреждений мелкими инородными телами, бактерицидное действие; оптическую - сглаживает микроскопические неровности поверхности роговицы, обеспечивает ее влажность, гладкость и зеркальность, преломляет световые лучи; трофическую - участие в дыхании и питании роговицы (В.Г. Копаева, 2002; H.H. Бойкова, 2007). Продуцируемая упомянутыми выше железами слезная жидкость скатывается по поверхности глазного яблока сверху вниз в капиллярную щель между задним гребнем нижнего века и глазным яблоком, где образуется слезный ручеек, впадающий в слезное озеро. Продвижению слезной жидкости способствуют мигательные движения век. При смыкании они не только идут навстречу друг другу, но и смещаются во внутрь ( особенно нижнее веко ) на 1 - 2 мм, в результате чего глазная щель укорачивается. Слезоотводящие пути состоят из слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока. Слезные канальцы начинаются слезными точками, которые находятся на вершине слезных сосочков обоих век и погружены в слезное озеро. Диаметр точек при открытых веках 0,25 - 0,5 мм. Они ведут в вертикальную часть канальцев ( длина 1,5 - 2мм ). Затем ход их меняется почти на горизонтальный. Далее они, постепенно сближаясь, открываются в слезный мешок позади внутренней спайки век каждый в отдельности или слившись предварительно в общее устье. Длина этой части канальцев 7-9 мм, диаметр 0,6 мм. Стенки канальцев покрыты многослойным плоским эпителием, под которым находится слой эластических волокон. Слезный мешок расположен в костной ямке, вытянутой по вертикали ямке между передним и задним коленами внутренней спайки век и охвачен мышечной петлей. Купол его выступает над этой связкой и находится пресептально, т.е. вне полости глазницы. Изнутри мешок покрыт многослойным плоским эпителием,

под которым находится слой аденоидной, а затем плотной волокнистой ткани. Слезный мешок открывается в носослезный проток, который проходит сначала в костном канале ( длина около 12 мм ). В нижнем же отделе он имеет костную стенку только с латеральной стороны, в остальных отделах граничит со слизистой оболочкой носа и окружен густым венозным сплетением. Проток открывается под нижней носовой раковиной на расстоянии 3 - 3,5 см от наружного отверстия носа. Общая длина его 15 мм, диаметр 2-3 мм. У новорожденных детей выходное отверстие протока нередко закрыто слизистой пробкой или тонкой пленкой, вследствие чего создаются условия для развития гнойного или серозно - гнойного дакриоцистита. Стенка протока имеет такое же строение, как и стенка слезного мешка. У выходного отверстия протока слизистая оболочка образует складку, которая играет роль запирающего клапана (В.Г. Копаева, 2002; Б.А. РагЦ, 1989, 1994; АК. МшЖей; 1994).

Основная масса слезной жидкости, которая формирует водянистый слой пленки, секретируется слезными железами: главной (Краузе) и добавочными (Вольфринга). При этом именно добавочные железы функционируют постоянно, а главная железа обеспечивает преимущественно рефлекторное слезотечение (при действии разнообразных раздражителей на слизистую оболочку глаз или носа, а также во время плача). В образовании муцинового слоя участвуют эпителиальные и бокаловидные клетки роговицы, а также железки Генле и Манца, имеющиеся в конъюнктиве. Синтезируемый и выделяемый роговичным эпителием муцин состоит из молекул мукопротеинов, которые создают на поверхности эпителиальных ворсинок базальную прослойку. Она водонерастворима и, следовательно, гидрофобна. При контакте такого слоя с водянистым слоем слезной пленки последняя распадается на отдельные капли. Только тогда, когда в пространство между ворсинками эпителия

проникает еще одна составляющая муцинового слоя, секрет бокаловидных клеток, и образуется дополнительная прослойка толщиной всего 0,02-0,05 мкм, поверхность эпителия становится гидрофильной, а слезная пленка приобретает структурное единство. Основные условия нормальной смены слезной пленки на поверхности роговицы следующие: достаточная продукция всех трех основных компонентов слезной пленки; нормальный мигательный рефлекс (при его нарушении, например, в случае лагофтальма, страдает механизм перемещения муцина бокаловидных клеток из нижнего свода конъюнктивы на поверхность эпителия роговицы); хорошее соответствие по кривизне контактирующих поверхностей ( внутренней на веках и наружной на глазном яблоке ). Примерно 25% слезы, поступившей в конъюнктивальный мешок, испаряется с поверхности глаза, остальная оттекает через слезоотводящие пути в полость носа. В конъюнктивальной полости слеза смещается в направлении внутреннего угла глазной щели. Этому способствуют сила тяжести, благодаря которой слезный ручей формируется именно вдоль края нижнего века; капиллярное притяжение слезных точек, активно всасывающих слезу в вертикальную ампулу слезных канальцев (преимущественно нижних); мигательные движения век, обеспечивающие дальнейшее продвижение слезы. При сокращении пресептальных волокон круговой мышцы глаза веки по типу застежки-молнии плавно смыкаются в направлении от виска к носу и смещают в соответствующем направлении слезную жидкость, находящуюся в конъюнктивальном мешке; часть этой жидкости проталкивается в слезные канальцы. На завершающем этапе смыкания век слезные точки и вертикальные отделы слезных канальцев сплющиваются, горизонтальные их отделы укорачиваются, а наружная стенка слезного мешка оттягивается от внутренней, благодаря чему порция слезы из слезных канальцев перемещается в слезный мешок. При раскрывании

глазной щели после мигательного движения и релаксации упомянутых выше мышц стенки слезного мешка спадаются, а содержащаяся в нем слеза выдавливается в слезно-носовой канал в полость носа. В процессе размыкания век слезные точки и ампулы слезных канальцев также раскрываются и заполняются новыми порциями слезы. Стоит моргнуть - и цикл слезоотведения повторится ( A.M. Шамшинова, В.В. Волков, 1999 ).

Слеза - это постоянная микросреда переднего отдела глаза, участвующая в метаболических процессах глазного яблока и орбиты. Это универсальный индикатор нарушения обменных процессов при патологических состояниях органа зрения (Н.Б. Чеснокова, 1986; N. J. Van Haeringen, E.J.Van Agtelal, 1989; Ю.А. Петрович, H.A. Терехина, 1990; Г.Л. Прокофьева, В.П. Можеренков и др., 1994; Е.Е. Сомов, В.В. Бржеский, 1994; А. Berta, 1995). Достаточно много работ посвящено изучению биохимии слезы при различной патологии органа зрения (Н. Б. Чеснокова, 1986; М. Ballow, P. Donshik, P. Rapms, L. Samartino, 1987; В.В. Бржеский, 1990; Ю.А. Петрович, H.A. Терехина, 1990; В.В. Бржев-ский, Е.Е. Сомов, 1994; В.Ф. Даниличев, 1996).

У детей слезная железа начинает функционировать к концу 2-го месяца постнатального онтогенеза, поэтому до истечения этого срока при плаче у них глаза остаются сухими (В.Г. Копаева, 2002 г.).

Аномалии развития слезной железы сравнительно редки и однотипны. К ним относятся отсутствие или недостаточное развитие паренхимы железы; гипофункция и алакримия; опущение (птоз); гипертрофия с гиперфункцией (Е.И. Ковалевский, 1995; H.H. Бойкова, 2007). В случае недостаточного развития или отсутствия слезной железы, а, следовательно, и слезной жидкости глаз уязвим для множества внешних воздействий, которые приводят к грубым, подчас необратимым изменениям в переднем отделе глазного яблока -развитию ксероза ( высыхание, дистрофия, помутнение, распад ) и

потеря зрения, так как слезные и бокаловидные железы, расположенные в конъюнктиве, не обеспечивают непрерывное и достаточное увлажнение, обеззараживание и удаление флоры, инородных тел.. При этом нарушается питание роговицы. Воспаление слезной железы (дакриоаденит) может иметь как острое так и хроническое течение. Процесс чаще односторонний, однако может наблюдаться и двустороннее поражение слезной железы, особенно при паротите, пневмонии или брюшном тифе. Двустороннее заболевание чаще наблюдается также во время эпидемических вспышек детских инфекций ( Э.С. Аветисов, Е.И. Ковалевский, A.B. Хватова, 1987; Е.И. Ковалевский, 1995).

У детей чаще наблюдаются аномалии развития и воспалительные процессы в слезных путях ( около 10% от всех случаев патологии вспомогательного аппарата глаза ) и очень редко -патология слезных желез ( Э.С. Аветисов, Е.И. Ковалевский, A.B. Хватова, 1987).

Наиболее часто встречающиеся патологии слезных желез у животных и человека - это: синдром Шегрена ( сухой синдром ), характеризующийся как аутоиммунное заболевание, при котором иммунная система ошибочно атакует железы, образующие жидкости. В результате возникает недостаток слюны, слёз и других секретов. Однако синдром Шегрена может не ограничиваться только железами, но и поражать другие органы, в которых развивается воспалительная реакция (P. Oxholm, К. Asmussen, 1996; N. Haneji, T. Nakamura, К. Takio et all, 1997; R.I. Fox, J. Tornwall, P. Michelson, 1999; D.A. Sullivan, K.L. Krenzer, B.D. Sullivan et all, 1999; R.I. Fox, 2000; T. Witte, T. Matthias, F.C. Arnett et all, 2000; K. Asmussen, 2001; T.P. Gordon, A.I. Bolstad, M. Rischmueller et all, 2001; R. Jonsson et all, 2002; X. Mariette, 2002; С. Vitali, S. Bombardieri, R. Jonsson, 2002; X. Mariette, 2003), острое воспаление слезной железы - острый дакриоаденит (dacryoadenitis

acuta) может быть одно- и двусторонним. Заболевание возникает при гриппе, скарлатине, ангине, ревматизме, пневмонии, брюшном тифе, при гонорее, а чаще всего - при паротите. При паротите острый дакриоаденит всегда двусторонний и наблюдается одновременно с воспалением околоушной и подчелюстной слюнных желез, т.е. одна и та же инфекция поражает слюнные и слезные железы. Это объясняется тем, что имеется определенное единство в гистологическом строении слезных и слюнных желез, а также общая их иннервация (P. Wilson, 1951; Masayuki Takahira, Yoh Zen, Mitsuhiro Kawano et all, 2008; Toshiyuki Oshitari, Jiro Yotsukura, Kaoru Asahagi, 2010), а также патологии слезоотводящих путей: слезотечение -может иногда быть единственным признаком злокачественных опухолей придаточных пазух носа, оно может быть первым признаком начальной стадии опухолей гипофиза. Слезотечение возникает при остеомах верхней челюсти, растущих в пазуху. Патологическое слезотечение наблюдается при конъюнктивитах, блефаритах, кератитах, склеритах, инородных телах в роговице, при острых и хронических ринитах, воспалительных процессахв придаточных полостях носа и т.д. В 1928 году невропатологом Ф.А. Богорадом описан симптом, при котором слезоотделение стимулирует различная пища, часто независимо от ее вкусовых качеств, теплоты и твердости, а иногда только запах пищи; воспалительные заболевания слезного мешка - разделяются на острые и хронические. Хроническое воспаление слезного мешка - дакриоцистит хронический (dacryocystitis chronica) возникает в результате нарушения проходимости слезно-носового канала, когда в мешке задерживается слеза и в застоявшейся слезе различные микроорганизмы (чаще пневмококки и стафилококки) находит благоприятные условия для размножения. Острое воспаление, или флегмона слезного мешка - это гнойное воспаление стенок слезного мешка и окружающей его клетчатки. Вызывается, как правило, кокковой флорой, но могут быть и

грамотрицательные палочки, первичная туберкулезная инфекция, вирусы и грибки. Чаще всего острый дакриоцистит развивается как осложнение хронического, а в отдельных случаях вследствие перехода воспалительного процесса на клетчатку, окружающую слезный мешок, из соседних придаточных полостей (гайморовой, решетчатого лабиринта), костей, окружающих слезный мешок или из полости носа (M.J. Ahrens-Palumbo, Р.Н. Ballen, 1982; K.V. Cahill, J.A. Burns, 1993; J. A. Mauriello, В A. Wasserman, 1996; E.Warrak, P. Khoury, 1996; I. Ntountas et al., 1997; S.A. Groessl, B.S. Sires, B.N.Lemke, 1997; S. Ataullah, B. Sloan, 2002; D.O. Kikkawa et al., 2002; T. Babar et al., 2004; S.E. Henney, M.J. Brookes, K. Clifford, 2007). Опухоли слезного мешка встречаются редко. Доброкачественными опухолями эпителиального ряда являются папилломы. Возможно их злокачественное перерождение. Злокачественными опухолями этого ряда являются карциномы. Карцинома - цилиндро-клеточный рак, родственный опухолям носовой полости и придаточных полостей носа, т.к. эпителий, выстилающий слезный мешок и эпителий респирационного аппарата - одного и того же происхождения. Несколько реже (главным образом удетей и в юношеском возрасте) встречаются саркомы слезного мешка, которые очень злокачественны и заканчиваются быстрой гибелью больных (F.A. Jakobiec, J.H. Yeo, S.L. Trokel et al., 1982)

У кошки слезная железа до 1 см, красноватого цвета, уплощенной формы и лежит снаружи и сверху глазного яблока в латеральном углу глаза ( В.Н. Жеденов, 1958; А.И Акаевский и др., 1971, 1975, 1984 ). Снаружи слезная железа покрыта соединительнотканной капсулой. Гистохимия слезной железы кошки показала два типа клеток - большие светлые, содержащие нейтральные мукополисахариды, и мелкие темные клетки, содержащие смесь нейтральных и кислых мукополисахаридов. Были

отмечены миоэпителиальные клетки. Отсутсвуют исчерченные протоки. В строме железы обнаружены многочисленные скопления лимфоцитов (Kuhnel, 1968).

По данным ученых (А.Г. Шилкин, Е.П. Копенкин, М.А. Аверин, 2000; М.А. Аверин, Е.П. Копенкин, 2002, 2003; М.А. Аверин, H.A. Слесаренко, Е.П. Копенкин, 2003) у хищных животных слезная железа в 70% случаев подвержена патологическим процессам.

1.2. Макро-микроморфология слезной железы третьего века у животных.

Слезная железа третьего века млекопитающих подразделяется на поверхностную и глубокую части, которые располагаются на хряще третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока (О.С. Bradley, 1927; В.Н. Жеденов, 1958; А.Д. Ноздрачев, 1973; А.И. Акаевский, 1984; М.Е. Miller, 1993; W.D. Anderson, В .G. Anderson, 1994 ; H.B. Зеленевский, 1997, 2002; H.B. Зеленевский, 2004 ). Выводные протоки ее открываются на поверхности третьего века, обращенной к глазному яблоку 2-3 выводными протоками на расстоянии 1—2 см от свободного края века. Попадая в конъюнктивальный мешок, слезы распространяются движениями век по роговице и собираются во внутреннем углу глаз, в слезном озере. Отсюда они через две слезные точки, расположенные вблизи внутреннего угла глаза, попадают в слезные канальцы, верхний и нижний, и проникают в слезный мешок. Последний расположен во внутреннем углу глаза, в начале костного слезного канала слезной кости. Снаружи от него выступает слезный бугорок и проходит внутренняя связка век. Слезный мешок представляет собой расширенное начало слезно-носового канала и достигает в объеме у крупных животных 1 см3. Стенки его состоят из наружного

периостального слоя, подслизистого и слизистого, выстланного цилиндрическим эпителием. Слезный мешок переходит без резких границ в носослезный проток. Носослезный проток сначала следует через соответствующий костный ход, расположенный в слезной и верхнечелюстной костях. На уровне 3—4-го коренного зуба проток выходит из кости и направляется к носовому входу, вблизи которого и открывается отверстием. У крупных животных он имеет 25—28 см длины. Весь проток выстлан цилиндрическим эпителием. В положении протока имеются особенности в зависимости от вида животных. У лошади носовое отверстие протока (иногда два) расположено на границе нижней и медиальной стенок носовой полости, там, где кожа переходит в слизистую оболочку. У жвачных он лежит на внутренней поверхности складки крыла нижней носовой раковины (А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов, И.В. Хрусталева, 1984).

У одомашненных копытных животных, например, у крупного рогатого скота (Bos Taurus), на наличие слезной железы третьего века указывают следующие авторы: W.J. Paule, 1957; J.H. Prince, C.D. Diesem, I. Eglitis, G. L. Ruskell, 1960.

C.L. Pinard, M.L.Weiss, A.H. Brightman, B.W. Fenwick, H.J. Davidson (2003г.) описывали сходство в строении слезной железы третьего века у бизонов и крупного рогатого скота. Было установлено, что слезная железа третьего века у бизонов была длиннее по сравнению с крупным рогатым скотом. Гистология дорсальной слезной железы и слезной железы третьего века показала тубулоальвеолярные клетки с базофильной вакуольной цитоплазмой у бизона и эозинофильной гранулированной цитоплазмой у крупного рогатого скота. Гардерова железа состоит из тубулоальвеолярной передней части, сформированной большими ацинарными отделами, выстланными кубическим эпителием в задней части. Эта часть гардеровой железы у

бизона была больше, чем у крупного рогатого скота. У обоих видов животных трубчатоальвеолярные клетки ацинусов полностью окружены хрящем третьего века. Эти клетки были менее сжатыми по сравнению с дорсальными слезными железами у обоих видов животных. От средней к дистальной части железа состояла из ацинусов с большими просветами, выстланных кубическими эпителиальными клетками, которые содержали ядра от круглой до овальной формы. Проток часто содержал неклеточный, мелко гранулированный эозинофильный секрет. Цитоплазматические пузырьки апикального конца клеток были хорошо видны, что характерно для апокриновой секреции желез. Гистохимические исследования показали, что слезная железа третьего века бизона и крупного рогатого скота не реагирует с Шик - реакцией, альциановым синим, диамином с высоким содержанием железа. В то же время муцины и слизистые вещества обнаружили Шик - реакцией Sheehan D. С, В. В. Hrapchak (1980). Гистохимия слизистого вещества показала кислотные и нейтральные гликопротеины, которые были схожи в окрашенных образцах обоих видов животных.

Гардеровы железы грызунов - это крупные интраорбитальные экзокриновые железы с гистологической организацией, которые различны среди млекопитающих. Были описаны некоторые ультраструктуральные и биохимические свойства гардеровой железы мексиканской вулканической мыши ( Neotomodon alstoni alstoni ), вида ограниченного по месту обитания (Irma Villapando, Monica Ramirez, Armando Zepeda-Rodriguez et al, 2004). Гардеровы железы самцов и самок взрослых мышей были отпрепарированы, обработаны и залиты в Эпон 812 для световой и электронной микроскопии. Биохимически были установлены порфирин и липиды. Макроскопически гардерова железа самок и самцов схожа по внешнему виду. Железа двудольчатой структуры, расположена в орбите по направлению к задней стороне

глазного яблока, белесоватого цвета и окружена соединительнотканной капсулой. Железа самца незначительно тяжелее (127 мг), чем у самки (113 мг). Гардерова железа имеет тубуло-альвеолярную организацию и сформирована исключительно одним типом секреторных клеток. Ветвистой системы протоков не было обнаружено в железе. Адренергические нервные окончания и столбчатые клетки наблюдались в интерстиции альвеолы. Железы самцов и самок производят схожие по уровню порфирины. Уровень триглициридов был значительно выше (Р<0.05) у самок по сравнению с самцами. Большое количество липидов могут стимулировать роговичную смазку гардеровой железы, которая может давать защитную и адаптативную функцию вулканической мыши в естественной среде обитания во время сухих и холодных сезонов (Irma Villapando , Monica Ramirez , Armando Zepeda-Rodriguez , Agustin Carmona Castro , Rene Cardenas-Vazquez , Felipe Vilchis, 2004).

Гардеровы железы самцов сирийского хомяка содержат очень высокие концентрации порфирина, который аккумулируется в трубчатых альвеолах железы. Был изучен процесс синтеза, аккумуляции и секреции этих циклических веществ, сформированных секреторными клетками гардеровых желез хомяка.

Так, Dr. José M. Lôpez, Jorge Tolivia, Manuel Alvarez-Uria (2005) описали послеродовое развитие гардеровой железы у сирийского золотого хомяка (Mesocricetus auratus). Были предположены 4 этапа в развитии. Между 1-5 днем (первый этап), железа показала характеристики недоразвитой структуры. Железистые клетки содержали много свободных рибосом, незначительное число маленьких органелл, и большие неправильной формы ядра. Между 7-17 днями (второй этап), было отмечено увеличение органелл, участвующих в синтезе и секреции. Железа начала секрецию липидов и порфиринов, но не было обнаружено морфологических отличий железы самца от

железы самки. Между 20-36 днями (третий этап), появились морфологические различия между самцом и самкой, которые прогрессивно развивались. На 45-й день развития гардерова железа имела структуральные характеристики взрослой железы и далее развивающиеся изменения существенно возрасли (4 этап).

Орбитальная гардерова железа обыкновенной древесной землеройки была исследована на макро- и микроскопическом уровнях (Wisuit Pradidarcheep , Somluk Asavapongpatana , Thaworn Mingsakul et al., 2003 ). В железах самцов и самок были обнаружены клетки только ацинарного типа. Клетки характеризовались присутствием многочисленных липидных вакуолей различного размера и малым числом Шик-положительных гранул, размещенными по всей цитоплазме, но большее их число находится в базальной части каждой ацинарной клетки. Система выводных протоков хорошо развита. Содержимое липидных вакуолей клеток секретировалось из апикальных частей экзоцитами, указывая на экзокринную функцию органа. (Wisuit Pradidarcheep , Somluk Asavapongpatana , Thaworn Mingsakul , Raksawan Poonkhum , Somneuk Nilbunga , Reon Somana, 2003). Также на наличие орбитальной ( экзоорбитальной ) слезной железы у крыс и мышей указывают E.Ch. Green (1955), А.Г. Бабаева (1966) и А.Г. Бабаева и Е.А. Шубникова (1979). Они сообщают, что эта железа по форме и консистенции напоминает околоушную слюнную железу.

Слезный аппарат аллигаторов в эмбриогенезе исследовали: S.J. Rehorek, E.J. Legenzoff, К. Carmody et al., 2005. Носослезный проток более сложный чем у типичных млекопитающих и имеет дистальную секреторную зону. Если у млекопитающих - это большая тубулоацинарная железа, которая выделяет секрет из мукопротеинов и липидов, то присутствие кровеносных сосудов и иммунных клеток в железе крокодила напоминает гардерову железу птиц. Иммуногенез

гардеровой железы аллигатора был связан по данным S.J. Rehorek, E.J. Legenzoff, К. Carmody, T.D. Smith , J.C. Sedlmayr, (2005) с развитием васкулярной системы.

Некоторые ученые (Gabriella Chieffi Baccari, Sergio Minucci, Loredana Di Matteo, Prof. Giovanni Chieffi, 2005) сообщают, что у ящерицы Podareis s. sicula дорсальная слезная железа имеет меньший размер по сравнению со слезной железой третьего века и лежит в регионе задней связки глаз. Гистологические и гистохимические исследования медиальной зоны слезной железы третьего века показали, что они секретируют слизь. На ультрастуктуральном уровне зонального расположения хорошо определялись секреторные гранулы мукоидного типа в дорсальной слезной железе и медиальной зоне слезной железы третьего века. Этими авторами выделяются и «специальные гранулы» латеральной части слезной железы третьего века, имеющие специфическую химическую природу и вырабатывающие белки. Слизистые и серозные гранулы секретировались некоторыми железистыми клетками промежуточной зоны слезной железы третьего века. По типу секреции слезная железа третьего века и дорсальная слезная железа относятся к мерокриновым и апокриновым.

Результаты гистологических, гистохимических и ультрастуктурных исследований гардеровой железы полоза показывают, что железа бывает сложно - ацинарной и производит серомукозный секрет. Ацинарные клетки I типа содержали сложные секреторные гранулы, состоящие из 3-х различных частей, которые которые различаются на ультраструктуральном уровне. Некоторые ацинусы большинства передних и задних частей железы мукозные. Ацинарные клетки 2-го типа содержали секреторные гранулы, которые с альциановым синим и Шик - реакцией реагировали положительно. На ультраструктуральном уровне они выглядят как гомогенные маленькой

плотности вакуоли (Sergio Minucci, Gabriella Chieffi Baccari, Loredana di Matteo, 2005).

В гардеровых железах грызунов главный секреторный продукт -это липиды, составляющие около 20% всей массы и являющиеся связывающим веществом для секреции феромона (Gerald R. Buzzell, 1998).

Световые и электронномикроскопические исследования показали, что лимфоидная ткань гардеровой железы курицы входит в состав различных гистологических структур (Imre Oláh, András Kupper, Zsuzsa Kittner, 1998).

Гардерова железа гекона Tarentola mauritanica - это недольчатая по строению ацинарная железа, окруженная тонкой соединительнотканной капсулой. В ацинусах наблюдались пирамидальные или столбчатые по форме секреторные железистые клетки. Липидные капельки были найдены в цитоплазме гардеровой железы у самцов и самок. Гистохимические исследования показали, что гардерова железа гекона - это серомукозная железа. Тип секреции - мерокриновый, хотя некоторые ученые наблюдали и апокриновый тип секреции (Gabriella Chieffi Baccari, Giovanni Chieffi, Loredana Di Matteo, Demetrio Dafnis, Gianluca De Rienzo, Sergio Minucci, 2000 ).

Изучение морфологии, гистохимии, и ультрастуктуры гардеровой железы у геконов (Squamata, Gekkota) показало, что каждая клетка секреторного эпителия имеет липид- и протеин секретирующие гранулы, что является отличительным признаком гардеровой железы среди чешуйчатых пресмыкающихся ( S.J. Rehorek, В.Т. Firth, M.N. Hutchison, 1999 ).

Исследования структуры гардеровой железы у черноморского дельфина - афалины макроскопически и микроскопически показали значительный половой диморфизм. Эпителиальные клетки желез самцов и самок - это клетки различного типа, способные производить

химически различные продукты. Секреторные клетки самок и самцов содержат секреторные гранулы, состоящие главным образом из протеинов и карбогидратов. Железы самок также содержали липидный секрет гранул . Это наводит на мысль, что Функции гардеровой железы у афалины различные по половым признакам и могут иметь другие физиологические вещества, например, участвующие в местых иммунологических или эндокрино-связанных реакциях (N.D. Bodyak, L.V. Stepanova, 2005).

Однако не все виды животных имеют слезную железу третьего века. Наземные плотоядные животные, человекообразные приматы и человек не имеют такой слезной железы, хотя она очень хорошо развита у большинства лабораторных животных, амфибий, рептилий и птиц (J.C. Seely, 1987).

Гардеровы железы млекопитающих - это липидо секретирующие железы. В нестимулирующих условиях, железистые клетки часто выделяют липидные вещества, однако обнаружились изменения внеклеточных ионов Са . Удаление внеклеточных ионов Са задерживает секрецию, усиленную холинергической стимуляцией. Под фармакологической стимуляцией железистые клетки могут показать апокриново-секреторные особенности. Холинергическая стимуляция также вызывает сокращение (сужение) миоэпителиальных клеток, покрывающих железистые концевые отделы, однако, уменьшение в объеме железистых ацинусов не заметно. Катехоламины не влияют на секрецию липидных веществ. Эти результаты указывают на участие G-протеинов с мускариновыми рецепторами на динамику Са (увеличение Са и приток Са) в липидной секреции железистыми клетками и в сокращении (сужении) миоэпителиальных клеток гардеровых желез млекопитающих. Однако, увеличение Са в гардеровых железах приводит к повышению секреции протеинов (Yohichi Satoh, Ainory Peter Gesase, Yoshiaki Habara, Kazuyuki Ono, Tomio Kanno, 1998).

Гардерова железа выхухолей делится на две части: переднюю и заднюю, имеющих фундаментальное сходство гистологической структуры, выражающейся в плохо развитой интрагландулярной системой протоков и трубчатыми альвеолами. Количество липидных вакуолей и стромальной соединительной ткани в передней части больше чем в задней части. Слезный проток сливается с передним концом, идет около (вокруг) вентральной и передней стороны глаза, пересекает переднюю часть гардеровой железы и в конце открывается в заднем углу конъюнктивального мешка. Дольки слезной железы содержат разветвленную систему протоков и концевые ацинусы с 2 типами секреторных клеток: 1) дают положительную Шик-реакцию и положительно реагирующих с альциановым синим и 2) дают положительную Шик-реакцию и отрицательно реагирующие с альциановым синим. Оба типа клеток образуют отдельные ацинусы. Когда они присутствуют в некоторых ацинусах вместе, то тогда клетки занимают периферическое положение в ацинусах. Слезные железы млекопитающих по мнению автора Эг. Та1зио 8акш (2005) могут разделяться на 2 ряда: 1) верхняя слезная железа с множественными секреторными протоками, связанными с глазом и 2) нижняя слезная железа с одиночным секреторным протоком, открывающемся в латеральном угле конъюнктивального мешка. Эти железы имеют фундаментальное сходство гистологической структуры, но у кролика, они различны. С другой стороны секреторные клетки слезных желез обычно не имеют межклеточных секреторных каналов, которые характерно присутствуют между секреторными клетками слюнных желез (Бг. Та1Био 8ака1, 2005).

Удаление третьего века, часто практикующееся в ветеринарной практике, а следовательно и железы Гарднера является одним из важнейших предрасполагающих факторов возникновения синдрома сухого глаза, так как гардерова железа лежит в толще третьего века и

секретирует около 30% от общего объема жидкой части слезы, поэтому экстирпация приводит к количественному дефициту жидкости и развитию клинических признаков данной патологии (Л.Ф. Сотникова, 2006).

Таким образом, проведенный анализ литературных источников зарубежных, а также отечественных ученых по изучению морфологии слезно-железистого аппарата убедительно доказывает, что эти органы являются достаточно изученными лишь у человека и лабораторных животных. Сведений же по макро- и микроморфологии и гистохимии слезных желез диких и домашних травоядных животных крайне мало, а некоторые данные по секреторной активности и морфологии требуют уточнений.

II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ: 2.1. Материал и методика

Объектами для проведения морфологических, гистологических и гистохимических исследований служили дикие и домашние травоядные животные - косуля дальневосточная, косуля сибирская и крупный рогатый скот симментальской породы. Материал для исследования от диких животных брался в зимний период на территории Ханкайского района Приморского края, где охота проводилась по лицензиям. Материал от домашних жвачных животных (крупный рогатый скот) принадлежали учебно-опытному хозяйству Приморской ГСХА (Табл. 1).

Материал для гистологического и гистохимического исследований ( слезные железы верхнего и третьего века ) фиксировали в 10-12%-ном растворе нейтрального формалина, жидкостях Карнуа и Максимова. Материал уплотняли заливкой в парафин по общепринятой методике. Срезы толщиной 7 мкм получали с помощью санного микротома МС-2. Для изучения общей гистологической структуры слезных желез срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином, а также красителем, приготовленным из черемухи Маака. Коллагеновые волокна соединительной ткани выявляли по Маллори, эластические волокна - резорцин-фуксином по Вейгерту. Аргентофильные структуры желез импрегнировали нитратом серебра по методу Фута. Для определения основных и кислых белков использовали водный и сулемовый растворы бромфенолового синего по Бонхегу ( В.Г. Елисеев и др., 1962; А.И. Кононский, 1976 ). ДНК выявляли фуксин-сернистой кислотой по Фельгену. Для каждой гистохимической реакции ставили соответствующие контроли.

Карбоксилированные гликозоаминогликаны выявляли альциановым синим по Стидмену, сульфатированные

гликозоаминогликаны - основным коричневым по Шубичу. Контролем служили реакции метилирования и деметилирования.

Виды исследуемых травоядных животных

Таблица 1

№ п/п Вид животного Возраст Пол Место взятия материала Количество животных Время взятия

1 Косуля дальневосточная 2 года Самец Ханкайский район Приморского края 2 Декабрь 2009 г.

2 Косуля сибирская 4 года Самец Ханкайский район Приморского края 2 Декабрь 2009 г.

Самка 3

3 Крупный рогатый скот 7 лет Самец Уссурийский район Приморского края 2 Декабрь 2009 г.

4 Крупный рогатый скот 9 лет- 10 лет Самка Уссурийский район Приморского края 3 1 Январь 2010 Декабрь 2010

5 Косуля сибирская 3 года Самец Ханкайский район Приморского края 1 Декабрь 2010 г.

6 Косуля дальневосточная 3 года Самец Ханкайский район Приморского края 1 Декабрь 2010

2 года Самка Самка 2 1

3 года

7 Крупный рогатый скот 8 лет Самец Уссурийский район Приморского края 1 Январь 2011

10 лет Самец 1

7 лет Самец 1 Февраль 2011

7 лет Самка 1

8 Крупный рогатый скот 2 года Самец Уссурийский район Приморского края 2 Май-июнь 2012

4 года Самец 3

3 года Самка 3 Август- сентябрь 2012

4 года Самка 2

Всего исследовано животных: косуля сибирская косуля дальневосточная крупный рогатый скот 6 6 20

Итого: 32

Гликоген и гликопротеины выявляли ШИК-реакцией с целлоидинированием и без целлоидинирования. Контролем служили препараты, опущенные в амилазу с целлоидинированием и без целлоидинирования.

При гистохимической дифференциации различных групп углеводных и белковых компонентов использовали рекомендации А.П. Попова (2004 г.), Р.З. Сиразиева, Г.А. Игумнова, В.Г. Черных (2004 г.), И.И. Силкина, А.П. Попова (2009 г.) и др.

Интенсивность гистохимических реакций определяли с помощью полуколичественной визуальной оценки по методу В.В. Соколовского (Кононский А.И., 1976).

Морфометрические исследования слезных желез верхнего и третьего века проводили с помощью винтового окулярного микрометра «МОВ-1-15х» на световом микроскопе «Биолам». Высчитывали площадь концевых отделов и внутридольковых выводных протоков, а также площадь ядер и цитоплазмы эпителиоцитов концевых отделов и внутридольковых выводных протоков. Ядерно-протоплазменное отношение (ЯПО) вычисляли с помощью показателей площадей ядер и цитоплазмы железистых клеток.

Морфометрические показатели обработаны с учетом рекомендаций Г.Ф. Лакина (1990). Для графической обработки морфометрических данных применяли программу Grapher - Version 8.5.733. Фотографирование гистологических препаратов проводили с помощью цифровой фотонасадки для микроскопа Digital Camera for Microscope DCM 500, Resolution 5M pixels и программы ScopeTek ScopePhoto, Version: 3.0.12.498.

2.2. Морфофункциональная характеристика слезных желез косули

дальневосточной 2.2.1. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной железы верхнего века

У косули дальневосточной (Capreolus capreolus bedfordi Thomas) слезная железа верхнего века (glandula lacrimalis palpebrae superioris) располагается в дорсолатеральной части глаза и медиально от основания скулового отростка лобной кости в виде уплощенного органа желтовато-розоватого цвета вытянутой формы, размером 40,64 ± 0,053 мм в длину, 10,96 ± 0,05 мм в ширину, 6,91 ± 0,039 мм в высоту, при массе 798,5 ± 1,17 мг. Слезная железа покрыта соединительнотканной капсулой и небольшим количеством жировой ткани. Соединительнотканные перегородки разделяют железу на множество долек. Дольчатость железы хорошо выражена.

В составе капсулы железы наблюдаются тонкие аргирофильные волокна и пучки коллагеновых волокон. Во внутридольковой соединительной ткани органа эти волокна хорошо определяются. Коллагеновые волокна являются многочисленными. Особенно много их в междольковой соединительной ткани. В паренхиме железы коллагеновые волокна разделяют отдельные дольки железы на поддольки, которые в свою очередь распадаются на более мелкие структуры, разделенные междольковой соединительной тканью.

Помимо коллагеновых и аргирофильных волокон в составе соединительнотканной капсулы железы были обнаружены эластические волокна. Волокна сосредатачиваясь преимущественно в междольковой соединительной ткани окружали междольковые выводные протоки (рис. 1). В составе паренхимы железы они окружают концевые отделы и выводные протоки.

Рис. 1. Слезная железа верхнего века косули дальневосточной. Окраска на эластические волокна по Вейгерту.

Ув. х 100.

1 | • Г • ф

т / *

чР Щ . * «ш

5» *' /' . . \

# у -

« • « ' ^

# . Г * * " *

........... ...... • . 1 МШ "

Рис.2. Слезная железа верхнего века косули дальневосточной. Выявление ДНК по методу Фёльгена. Ув. х 900

щ Щ

* *

* Ф

При морфологической оценке препаратов, окрашенных гематоксилин-эозином, можно отметить, что паренхима слезной железы верхнего века косули дальневосточной состоит из округлых и округло-овальных концевых отделов и внутридольковых выводных протоков различной величины и формы (рис. 3,4).

Концевые отделы преимущественно округло-овальной формы. Вариационные кривые площадей концевых отделов показывают два доминирующих класса, которые практически равнозначны друг другу.

Размеры ацинусов доминирующих классов составляют от 812,48 мкм2

2 2 2 2 до 1236,4 мкм и от 1236,5 мкм до 1660,32 мкм , при Ут;п= 706,5 мкм

и Утах = 1766,25 мкм . Среднестатистическая величина составляет

1639,12 ±54,1 мкм2 (рис. 5).

Эпителий секреторных отделов построен из эпителиоцитов

кубической формы. Распределение вариационных кривых площадей

цитоплазмы эпителиоцитов концевых отделов у косули

дальневосточной подтверждают наличие двух доминирующих классов

2 2

с размерами клеток от 117,75 мкм до 156,05 мкм в одном из них и от

2 2

156,05 мкм до 207,09 мкм - в другом. Однако можно отметить третий малочисленный класс с размерами клеток от 207,09 мкм2 до 245,34 мкм (рис. 6).

Ядра эпителиоцитов концевых отделов преимущественно круглой формы и имеют средние размеры 17,42 ± 0,43 мкм . Показатели вариационных кривых выявили также два доминирующих

класса, один из которых является более многочисленным. Первый

2 2 класс составляет от 12,56 до 15,29 мкм , а второй от 15,29 до 18,93 мкм

(рис. 7).

Однако, по величине ЯПО эпителиоцитов концевых отделов выявлен один доминирующий класс со средними размерами 0,075 ± 0,003 (рис. 27).

Рис.3. Концевые отделы слезной железы верхнего века косули дальневосточной. Окраска гематоксилин - эозином.

Ув. х 400.

Рис.4. Внутридольковые выводные протоки слезной железы верхнего века косули дальневосточной. Окраска гематоксилин - эозином.

Ув. х 400.

При гистологическом исследовании было выявлено три вида внутридольковых выводных протоков:

1) Протоки малых размеров. Эти протоки округлой формы и выстланы цилиндрическим однослойным однорядным эпителием. Ядра протоков округлые и округло-овальные, располагаются у базальной мембраны.

2) Протоки средних размеров. Имеют овальную и неправильную округло-овальную форму. Эпителий протоков столбчатый, однослойный, однорядный. Ядра имеют удлиненно-овальную форму и распологаются у базальной мембраны.

3) Протоки больших размеров. Данный вид протоков имеет неправильную форму. Протоки выстланы столбчатыми эпителиоцитами, ядра удлиненные и располагаются у основания базальной мембраны.

Данная морфологическая характеристика подтверждается биометрическими исследованиями.

Внутридольковые выводные протоки слезной железы верхнего века имеют по данным биометрической обработки средние размеры у косули дальневосточной 3184,3 ± 118,47 мкм2 (рис. 28). Было отмечено

три класса выводных протоков, из которых два класса являются

2 2

доминирующими, с размерами от 1923,25 мкм до 2615,29 мкм в одном

2 2 и от 2615,3 мкм до 3538,01 мкм в другом. Минимальная и

2 2

максимальная варианты составляют 1923,25 мкм и 4230,04 мкм соответственно.

Средние размеры эпителиальных клеток внутридольковых

выводных протоков слезной железы верхнего века составляют 71,98 ±

4,56 мкм2. Функционально активным является один доминирующий

2 2

класс, который находится в пределах от 58,88 мкм до 98,16 мкм (рис. 29).

Форма ядер эпителиоцитов внутридольковых выводных протоков слезной железы верхнего века косули дальневосточной колеблется от окгруглой до вытянутой овальной формы. Средние размеры площадей ядер составляют 15,18 ± 0,41 мкм . Ядра с большими размерами составляют один большой доминирующий класс от 14,19 до 24,63 мкм (рис. 43).

Средняя величина ядерно-протоплазменного отношения клеток выводных протоков равна 0,156 ± 0,008 мкм при одном выраженном классе (рис. 44).

Таблица 2

Цито- и кариометрические показатели слезной железы верхнего века

косули дальневосточной

М 0 CV

Внутридольковые выводные протоки 3184,3 ±118,47 649,23 ±83,77 20,39 ±2,63

Эпителиоциты внутридольковых выводных протоков - Цитоплазма 71,98 ±4,56 25,01 ±3,23 34,75 ±4,48

-Ядро 15,18 ±0,41 2,24 ±0,29 14,78 ±1,91

-ЯПО 0,156 ±0,008 0,043 ±0,006 27,81 ±3,59

Концевые отделы 1639,12 ±54,1 296,48 ±38,26 18,09 ±2,33

Эпителиоциты концевых отделов - Цитоплазма 187,37 ±6,55 35,9 ±4,63 19,16 ±2,47

-Ядро 17,42 ±0,43 2,34 ±0,3 13,43 ±1,73

-ЯПО 0,075 ±0,003 0,017 ±0,002 22,67 ±2,93

Условные обозначена: — косуля дальневосточная

— ко с уля с ибирс кая ---кру пны й рогат ы й с кот

Рис.5. Вариационные кривые площадей концевых отделов слезной

железы верхнего века.

- косуля дальневосточная

— — — косуля сибирская --------крупны й рогаты й скот

Рис.6. Вариационные кривые площадей цитоплазмы эпителиоцитов концевых отделов слезной железы верхнего века.

Условные обозначения: - косуля дальневосточная

• — косуля сибирская

•---крупный рогатый с кот

Рис.7. Вариационные кривые площадей ядра эпителиоцитов концевых отделов слезной железы верхнего века.

Рис.8. Слезная железа верхнего века косули дальневосточной. Реакция с водным раствором бромфенолового синего по Бонхэгу.

Ув. х 400.

Рис.9. Слезная железа верхнего века косули дальневосточной. Реакция с сулемовым раствором бромфенолового синего по Бонхэгу.

Ув. х 400.

Реакция с водным и сулемовым растворами бромфенолового синего показала значительную выработку белков (рис. 8, 9). Основные и кислые белки выявляются как в цитоплазме секреторных отделов, и в их просветах, так и в цитоплазме железистых клеток внутридольковых и междольковых выводных протоков. Выработка основных белков слезной железой верхнего века косули дальневосточной составляет по В.В. Соколовскому 2,1 балла, а суммарно основных и кислых белков 2,13 балла.

Гистохимическая реакция на гликоген отрицательная.

Гликопротеиновая активность чрезвычайно слабая. Интенсивность гистохимической реакции по В.В. Соколовскому составила 1 балл.

Карбоксилированные гликозоаминогликаны выявлялись эпителиальными клетками ацинусов в виде следов. Полуколичественная их оценка по В.В. Соколовскому составила 1,53 балла. Реакция на сульфатированные гликозоаминогликаны по Шубичу дала отрицательный результат.

ДНК ядер равномерно распределена по кариоплазме. Значительное количество ядер железистых клеток с мелкозернистым хроматином, однако имеют быть место ядра с крупной глыбчатостью. Количество «светлых ядер эпителиоцитов» большинство (рис. 2).

2.2.2. Морфологическая и гистохимическая характеристика слезной

железы третьего века

Макроморфологические исследования показали, что слезная железа третьего века у косули дальневосточной (glandula lacrimalis palpebrae tertiae) располагается на хряще третьего века в области назо-медиальной поверхности глазного яблока и имеет две части: поверхностную и глубокую. Выводные протоки ее открываются на поверхности третьего века, обращенной к глазной поверхности. Поверхностная часть железы более развита, окружает хрящ третьего века и имеет размер 15,53 ± 0,05 мм в длину, 10,92 ± 0,044 мм в ширину и толщину 5,44 ± 0,025 мм. Глубокая часть железы составляет 21,92 ± 0,047 мм в длину и 5,57 ± 0,05 мм в ширину при толщине 4,39 ± 0,035 мм. Длина слезной железы третьего века полностью составляет 37,3 ± 0,095 мм. Общая масса двух частей слезной железы третьего века составляет 590,17 ± 1,64 мг.

При исследовании микроструктуры слезной железы третьего века у косули дальневосточной было отмечено, что поверхностная часть железы располагается на хряще третьего века, который входит с периферии во внутрь железы в составе междольковой соединительной ткани. Хрящ состоит из округлых изогенных групп клеток с хорошо различимым перихондром вокруг поверхностной зоны хряща. В составе долек заметны большие выводные протоки с эозинофильным содержимым (рис. 10).

Коллагеновых волокон много как в междольковой ткани, так и в железистой паренхиме органа. Они окружают концевые отделы, междольковые и внутридольковые выводные протоки. Хорошо видны поддольки органа (рис. 11).

Аргирофильные волокна окружают все морфологические структуры железы, охватывая с периферии концевые отделы и выводные протоки всех видов (рис. 12).

Эластические волокна располагаются в виде коротких тонких отдельных волокнистых структур во внутридольковой и в междольковой соединительной ткани (рис. 13).

Концевые отделы слезной железы третьего века косули дальневосточной округло-овальной формы и представлены преимущественно двумя видами: серозными и смешанными. Средние размеры их составляют по данным биометрической обработки 793,4 ± 44,2 мкм2 (рис. 16).

В основе секреторного отдела смешанного типа лежит мукоцит со слабо эозинофильной цитоплазмой и продолговато - удлиненными ядрами. В железе отмечаются серозные полулуния, состоящие из сероцитов. Последние имеют умеренно базофильную цитоплазму и большое округлое ядро. Концевые отделы относятся к слизисто-серозному типу и иногда объединяются, превращаясь в крупные органотипичные структуры. Цитоплазма железистых клетов слегка вакуольна.

В количественном отношении чисто серозных концевых отделов значительно больше, чем смешанных. В основе белковых концевых отделов лежит сероцит.

Эпителиоциты концевых отделов кубической формы и средняя величина их равна 239,7 ± 14,47 мкм , при коэффициенте вариации 33,09 ± 4,27. Распределение вариационных кривых выявило два класса, один из которых является доминирующим, находящимся в пределах от 172,71 мкм2 до 298,33 мкм2 (рис. 17).

Форма ядер эпителиоцитов концевых отделов округлая и округло-овальная. Средние размеры площадей ядер составляют 20,87 ± 0,34 мкм при коэффициенте вариации 9 ± 1,16 (рис. 18).

Рис.10. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Окраска гематоксилин-эозином. Ув. х 100.

Рис. 11. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Окраска по Маллори на коллагеновые волокна.

Ув. х 400.

Рис.12. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Окраска на аргирофильные волокна по методу Фута.

Ув. х 400.

Рис.13. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Окраска на эластические волокна по Вейгерту.

Ув. х 200.

Рис.14. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Окраска гематоксилин - эозином. Ув. х 200.

'ттщ^Щт

• ¿>4 Л . * .1' •

Рис.15. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Окраска гематоксилин - эозином. Ув. х 200.

Распределение вариационных кривых величины ЯПО также показало один доминирующий класс, находящийся в пределах от 0,07 до 0,116, при средней величине ЯПО равной 0,1 ± 0,005 (рис. 32).

По данным морфологических исследований и биометрической обработки в слезной железе третьего века косули дальневосточной можно отметить два вида внутридольковых выводных протоков:

1) Небольших размеров, с низким призматическим эпителием и небольшим диаметром просвета. Эти протоки имеют округлую и округло-овальную форму.

2) Округло-овальной формы, имеющие однослойный, однорядный, столбчатый эпителий и значительные размеры своих просветов.

Некоторые выводные протоки достигают значительных размеров в составе дольки, однако большинство протоков имеют средние размеры. Обращает внимание то, что выводные протоки часто имеют групповое расположение. В кубических эпителиоцитах имеется круглое ядро ( Рис. 14, 15).

Внутридольковые выводные протоки имеют по данным биометрической обработки средние размеры 1985,3 ± 162,99 мкм2. При распределении вариационных кривых внутридольковых выводных

протоков у косули дальневосточной имеется 2 вида протоков. Первые

2 2

находятся в пределах от 1300 мкм до 3000 мкм , а вторые, несмотря на большие площади (от 3000 мкм до 4625 мкм) являются малочисленными (рис. 35).

Эпителий внутридольковых выводных протоков построен из

л

столбчатых эпителиоцитов, размером 54,96 ± 3,53 мкм при коэффициенте вариации 35,18. Распределение вариационных кривых

подтверждает наличие одного доминирующего класса с размерами

2 2 клеток от 47,1 мкм до 78,52 мкм (рис. 36).

Условные обозначения:

- косуля дальневосточная

— — — косуля сибирская -------- крупный рогатый скот

Рис. 16. Вариационные кривые площадей концевых отделов слезной

железы третьего века.

Условнле обозначения:

- косуля дальневосточная

— — косуля сибирская -----крупный рогатый скот

Рис.17. Вариационные кривые площадей цитоплазмы эпителиоцитов концевых отделов слезной железы третьего века.

Условные обозначения:

- косуля дальневосточная

— — — косуля сибирская --------крупны й рогаты й с кот

Рис.18. Вариационные кривые площадей ядра эпителиоцитов концевых отделов слезной железы третьего века.

Ядра эпителиоцитов внутридольковых выводных протоков округлые, занимающие центральное положение и составляют 18,89 ±0,38 мкм . Вариационные кривые показателей площадей ядра показывают, что у косули дальневосточной два равнозначных класса (рис. 51).

Средние размеры величины ЯПО внутридольковых выводных протоков слезной железы третьего века равны 0,258 ± 0,01 при коэффициенте вариации 20,49 ± 2,64 (рис. 52).

Реакция с водным и сулемовым растворами бромфенолового синего показали значительную выработку основных и кислых белков клетками секреторных отделов этой железы, а также эпителиоцитами внутридольковых и междольковых выводных протоков (рис. 19, 20). Полуколичественная оценка продуцирования белков слезной железой третьего века по В.В. Соколовскому составила 2,1 баллов, что выработка основных белков равнозначно совпадает со слезной железой верхнего века у данного животного. Суммарно основные и кислые белки показали результат в 2,4 балла. РНК в ацинарных клетках хорошо определяется.

Карбоксилированные гликозоаминогликаны выявлялись альциановым синим в виде следов в отдельных клетках концевых отделов и выводных протоков (рис. 21). Выработка их составила по В.В. Соколовскому 1,56 баллов, что приблизительно одинаково по количеству со слезной железой верхнего века.

При проведении гистохимической реакции по Фёльгену в ядрах была отмечена крупнозернистая ДНК с прикариолемовым содержанием. У большинства клеток центральная зона просветлена. Встречаются клетки с крупными зёрнами, заполняющими всю кариоплазму составляя картину «тёмных и светлых ядер». Причём последних большинство, а «тёмные» ядра более мелкие (Рис. 22).

Рис.19. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Реакция с водным раствором бромфенолового синего

по Бонхэгу. Ув. х 400.

Рис.20. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Реакция с сулемовым раствором бромфенолового синего

по Бонхэгу. Ув. х 400.

f

Рис.21. Слезная железа третьего века косули дальневосточной. Реакция с альциановым синим по Стидмену. Ув. х 400.

1 тф I*'/ • • • #

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Евтушенко, Дмитрий Владимирович

ВЫВОДЫ

1. По данным научных исследований у диких как и у домашних травоядных животных слезно-железистый аппарат представлен двумя железами, различающимися по своим морфологическим характеристикам: слезной железой верхнего века и слезной железой третьего века.

2. У диких и домашних травоядных животных на примере косули дальневосточной, косули сибирской и крупного рогатого скота слезная железа верхнего века, различаясь по морфологическим показателям, располагается в дорсолатеральной части глаза и медиально от основания скулового отростка лобной кости.

3. Коллагенизация слезной железы верхнего века и слезной железы третьего века у диких травоядных животных в сравнении с крупным рогатым скотом довольно высокая. Причём, между дикими представителями заметны различия на подвидовом уровне в количестве коллагеновых, аргирофильных и эластических волокон, которые более выражены у сибирской косули.

4. По данным морфологических, цито-кариометрических исследований и биометрического анализа концевые отделы слезной железы верхнего века достоверно различны по величине у всех травоядных животных. Наиболее высокие показатели площадей концевых отделов имеются у косули дальневосточной, средние - у крупного рогатого скота и наименьшие - у сибирской косули. Высокое ЯПО эпителиоцитов концевых отделов у сибирской косули, несмотря на незначительную величину площадей ацинусов, свидетельствует о наибольшей функциональной активности клеток в сравнении с клетками других исследуемых животных.

5. Внутридольковая выводная протоковая система слезной железы верхнего века у косули дальневосточной, косули сибирской в отличие от крупного рогатого скота представлена тремя видами протоков: большими, средними и малыми. У крупного рогатого было выявлено два вида протоков: большие и малые. Достоверные различия в размерах протоков выявлены нами между косулей сибирской и косулей дальневосточной при наибольшей величине протоков у косули сибирской. А между протоками косули дальневосточной и крупного рогатого скота различия не достоверны. Вместе с тем эпителий, выстилающий внутридольковые выводные протоки у косули дальневосточной и косули сибирской подвидовых различий не выявляет и как у крупного рогатого скота представлен однослойным однорядным столбчатым эпителием. Исключение составляют лишь средние протоки крупного рогатого скота, которые выстланы однослойным однорядным кубическим эпителием.

6. Гистохимическое изучение секрета, вырабатываемого эпителиоцитами концевых отделов и внутридольковых выводных протоков слезной железы верхнего века показало, что железа секретирует преимущественно по серозному типу. У дальневосточной и сибирской косули вырабатывается большое количество основных и кислых белков, незначительное количество карбоксилированных гликозоаминогликанов и гликопротеинов при отсутствии гликогена и сульфатированных гликозоаминогликанов. У крупного рогатого скота в состав секрета входит умеренное количество основных и кислых белков, значительное количество карбоксилированных гликозоаминогликанов при слабой выработке гликопротеинов, в то время как сульфатированные гликозоаминогликаны также отсутствуют.

7. Слезная железа третьего века у косули дальневосточной, косули сибирской и крупного рогатого скота располагается на хряще третьего века в области назо-медиальной поверхности глазного яблока и имеет две морфологически различимые части: поверхностную и глубокую.

8. Морфологическое устройство концевых отделов слезной железы третьего века у исследуемых нами диких и домашних жвачных животных при сходных морфологических показателях имеет достоверные видовые различия в размерах площадей ацинусов, а также по морфологии эпителиоцитов у крупного рогатого скота в сравнении с косулей обоих подвидов.

9. Морфологический анализ внутридольковой выводной протоковой системы слезной железы третьего века у всех травоядных животных в отличие от слезной железы верхнего века представлена двумя видами протоков: большими и малыми, достоверно различаясь по среднестатистическим показателям своих площадей.

10.Гистохимическая характеристика слезной железы третьего века у диких жвачных показывает, что у этих животных железа преимущественно серозная. У крупного рогатого скота по характеристике секреторной активности эпителиальных клеток концевых отделов и внутридольковых выводных протоков железа является серозно-слизистой.

11.По данным микро- макроморфологических, гистохимических исследований, а также данным биометрического анализа слезные железы верхнего и третьего века имеют значительное сходство у косули дальневосточной и косули сибирской, что говорит о их родовом сходстве. Однако, имеющиеся морфологические различия в строении слезно-железистого аппарата доказывают правомерность разделения косуль на два подвида: на косулю дальневосточную и косулю сибирскую.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты собственных исследований мы рекомендуем для использования:

1. при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и руководств по анатомии, гистологии, офтальмологии, справочных руководств по сравнительной анатомии позвоночных;

2. в клинических и научно-экспериментальных исследованиях при изучении слезно-железистого аппарата у травоядных животных;

3. при разработке оперативных доступов к слезно-железистому аппарату у домашних и диких травоядных животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверин, М. А. Клинико-морфологические обоснования диагностики новообразований орбиты / М. А. Аверин, Н. А. Слесаренко, Е. П. Копенкин // Материалы XI Московского ветеринарного конгресса. - М.: ЗАО Издательский дом, 2003. - С. 194.

2. Аверин, М. А. Клинический случай злокачественной меланомы латерального сегмента нижнего века / М. А. Аверин, Е. П. Копенкин // Материалы X Московского ветеринарного конгресса. - М.: Издательский дом, 2002. - С.57-58.

3. Аверин, М. А. Попытка уточнения классификации опухолей вспомогательного аппарата органа зрения / М. А. Аверин, Е. П. Копенкин // Материалы XI Московского ветеринарного конгресса. - М.: ЗАО Издательский дом, 2003. - С. 195.

4. Аветисов, Э.С. Руководство по детской офтальмологии / Э.С. Аветисов, Е.И. Ковалевский, A.B. Хватова. - М.: Медицина, 1987.-496 с.

5. Авроров, В.Н. Ветеринарная офтальмология / В.Н. Авроров, A.B. Лебедев. -М.: Агропромиздат, 1985. - 271 е., ил.

6. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский. - М., Колос, 1975. - 592 с.

7. Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 448 с.

8. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов, И.В. Хрусталева; под ред. А.И. Акаевского. - 4-е изд., испр. и доп. - М.: Колос, 1984. - 543 е.: ил., 8 л. ил. -(Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

9. Анатомия домашних животных / И. В. Хрусталева, И. В. Михайлов, Я. П. Шнейберг и др.; под ред. И. В. Хрусталевой. -М.: Колос, 1994.-704 с.

Ю.Бабаева, А. Г. Постнатальное развитие подчелюстной слюнной и

наружной орбитальной слезной желез белых крыс / А. Г. Бабаева

// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1966. -

Т.51, № 5. - С. 113-115. 11 .Бабаева, А. Г. Структура, функция и адаптивный рост слюнных

желез / А. Г. Бабаева, Е. А. Шубникова. - М.: Изд-во Моск. ун-та,

1979. - 190 с.

12.Биохимические показатели слезной жидкости в диагностике и прогнозировании заболеваний / H.A. Терехина, Ю.А. Петрович, О.Ю. Хоробрых и др. - 2002. - № 5. - С. 14-17

13.Борисевич, В. Б. Слезные железы собак и крупного рогатого скота в свете гистологических и гистохимических данных / В. Б. Борисевич // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - Л., 1969.-Т. 71, №9. - С. 12-17.

14.Бржеский, В. В. Слезная жидкость - биологический материал для диагностических исследований / В. В. Бржеский, Е. Е. Сомов // Актуальные проблемы детской офтальмологии: науч. материалы. -СПб., 1995.-С. 28-31.

15.Бржеский, В. В. Слезная жидкость в диагностике некоторых повреждений и заболеваний глаз: автореф. дис. ... канд. мед. наук / В.В. Бржеский. - Л., 1990. - 23 с.

16.Бржеский, В.В. Роговично-конъюнктивальный ксероз (диагностика, клиника, лечение) / В.В. Бржеский, Е.Е. Сомов. -Спб: Сага, 2002. - 142 с.

17.Бромлей, Г.Ф. Копытные юга Дальнего Востока СССР / Г.Ф. Бромлей, С.П. Кучеренко. - М., 1983. - 305 с.

18.Винецкая, М. И. Исследование микроэлементов в слезной жидкости при некоторых глазных заболеваниях / М. И. Винецкая, Е. Н. Иомдина // Вестн. офтальмол. - 1994. - Т. 110, №4. - С. 24-26.

19.Воронцова, Т. Н. Способ определения концентрации антибиотиков в слезе и жидких средах травмированных глаз / Т. Н. Воронцова // Повреждения органа зрения у детей. - СПб., 1991. - С. 1518.

20.Гайдученко, Ю. С. Анатомия и топография слезной железы у серебристо-черной лисицы и американской норки / Ю. С. Гайдученко // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. - Троицк, 2005. - С. 107 - 109.

21.Гайдученко, Ю. С. Гистология и морфометрические особенности слезной железы у серебристо-черной лисицы и американской норки / Ю. С. Гайдученко // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. ст. междунар. науч.-практ. конф. в 3 кн.; кн. 2. -Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. - С. 347 - 350.

22.Гайдученко, Ю. С. Гистология, гистохимия и морфометрия слезной железы у пушных зверей / Ю. С. Гайдученко, Н. П. Жабин, С. И. Ефимов // Научные и практические проблемы животноводства, ветеринарной медицины и перспективы их решения: сб. науч. тр. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. -С. 53-56.

23.Гиндце, Б. К. Анатомия животных: атлас / Б. К. Гиндце. - М.: Сельхозгиз, 1937. - 229 с.

24.Глазные болезни: учебник / под ред. В.Г. Копаевой. - М.: Медицина, 2002. - 560 е.: ил. (Учеб. лит. для студ. мед. вузов).

25.Даниличев, В. Ф. Патология глаз. Ферменты и ингибиторы / В. Ф. Даниличев. - СПб., 1996. - 240 с.

26.Данилкин, A.A. Европейская и сибирская косули: подвиды или виды / A.A. Данилкин // Охота и охотничье хозяйство. - 1986. -№7.-С. 16-18.

27.Данилкин, A.A. Косуля в Монголии / A.A. Данилкин // Охота и охотничье хозяйство. - 1981. - № 3. - С. 44-45.

28.Ельский, Г. Косуля красноярского Приангарья / Г. Ельский // Охота и охотничье хозяйство. - 1983. - № 3. - С. 22-23.

29.Жеденов, В. Н. Общая анатомия домашних животных / В. Н. Жеденов. - М.: Сов. наука, 1958. - 530 с.

ЗО.Зеленевский, Н. В. Анатомия собаки / Н. В. Зеленевский. - СПб., 1997. -340 с.

31.Зеленевский, Н. В. Анатомия собаки и кошки / Н. В. Зеленевский, Г. А. Хонин. - СПб.: Логос, 2004. - 344 с.

32.Зеленевский, Н. В. Кролик / Н. В. Зеленевский. - СПб.: Агропромиздат, 2002. - 448 е.: ил.

33.Значение исследования слезы в ранней диагностике инфицирования при проникающих травмах глаза / Г. Л. Прокофьева, В. П. Можеренков и др. // Вестн. офтальмол. - 1994. - № 2. - С. 10-11.

34.Иванов, И. Ф. Гистология с основами эмбриологии домашних животных / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский. - М.: Сельхозиздат, 1962,- 679 с.

35.Ковалевский, Е.И. Офтальмология: учебник / Е.И. Ковалевский. -М.: Медицина, 1995. - 480 с.

36.Ковальский, П. А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П. А. Ковальский. - М., 1957. - 272 с.

37.Кононский, А.И. Гистохимия / А.И. Кононский // Киев: Вища школа, 1976.- 280 с.

38.Копенкин, Е.П. Болезни глаз собак и кошек / Е. П. Копенкин. — М.: ЗооМедВет, 2004. - Ч. 2. - 99 с.

39.Кудряшова, Ю.И. Роль слезной жидкости, ее количественного и качественного состава в развитии синдрома «Сухого глаза» / Ю.И. Кудряшова // Вестн. офтальмол- 2002. -№ 6. - С. 51-54.

40.Лавов, М.А. Промысел копытных / М.А. Лавов // Охота и охотничье хозяйство, 1976. - № 7. - С. 16 - 17.

41.Лебедев, A.B. Ветеринарная офтальмология : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / A.B. Лебедев, В.А. Черванев, Л.П. Трояновская.— М: КолосС, 2004 .— 200 с.

42.Ноздрачев, А. Д. Анатомия кошки / А. Д. Ноздрачев. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - 248 с.

43.Павлов, М.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР / М.П. Павлов, И.Б. Корсакова, Н.П. Лавров. -Киров, Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отд-ние, 1974. - 460 с.

44.Петрович, Ю.А. Биохимия слезы и ее изменение при патологии / Ю.А. Петрович, H.A. Терехина // Вопросы мед. химии. - 1990. -№ 3.- С. 13-19.

45.Попеско, П. П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных / П. П. Попеско. - 2-е изд., перераб. -Братислава : Природа, 1978. - Т. 2. - 187 с.

46.Попов, А.П. Структурно-функциональные основы ветеринарной андрологии / А.П. Попов // Монография.- Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2004. - 288 с.

47.Риис, Р.К. Офтальмология мелких домашних животных / Риис P.K. — М.: Аквариум-Принт, 2006.—280 с.

48.Руденко, Ф.А. Олени / Ф.А. Руденко, В.Ю. Семашко. - М.: Астрель, 2003. - 236 с.

49.Савина, Л. В. Слезная жидкость как индикатор обменных расстройств при сахарном диабете / Л. В. Савина, В. Г. Федотов // Офтальмол. журн. - 1991. - № 2. - С. 89-90.

50.Семесько, С.Г. Суммарная антиокислительная активность слезной жидкости / С.Г. Семесько, P.P. Фархутдинов // Клиническая лабораторная диагностика. - 2002. - № 5. - С. 24.

51.Силкин, И.И. Гистофизиология внутренних половых органов самцов ондатры / И.И. Силкин, А.П. Попов // Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2009.- 127 с.

52.Сиразиев, Р.З. Гистофизиология матки и плаценты свиней / Р.З. Сиразиев, Г.А. Игумнов, В.Г. Черных // Монография.- Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2004. - 226 с.

53.Сомов, Е. Е. Содержание антибиотиков в слезе и жидких средах глаза при различных способах их введения / Е. Е. Сомов, Т. Н. Воронцова // Вестн. офтальмол. - 1991. - Т.107, № 4. - С.56-59.

54.Сомов, Е.Е. Слеза. Физиология, методы исследования, клиника / Е.Е. Сомов, В.В. Бржевский. - СПб.: Наука 1994. - 156 с.

55.Терехина, H.A. Активность амилазы слезы в диагностике панкреатита / H.A. Терехина, В.В. Хлебников // Клиническая лабораторная диагностика. - 2002. - № 9. - С. 28.

56.Тимофеева Е.К. Косуля / Е.К. Тимофеева. - JL: Изд-во ЛГУ, 1985. - 224 с.

57.Фиброма конъюнктивы у собаки / Е. П. Копенкин, А. Г. Шилкин, К. А. Перепечаев, И. В. Черноусова и др. // Ветеринар. - 2000. -№ 1.-С. 37-42.

58.Чеснокова, Н. Б. Клиническое значение биохимического исследования слезной жидкости / Н. Б. Чеснокова // МРЖ. Р. УШ. -1986.-№3.-С. 7-11.

59.Шилкин, А. Г. Корнеоконъюнктивальные дермоиды у мелких домашних животных / А. Г. Шилкин, Е. П. Копенкин, М. А. Аверин // Ветеринар. - 2000. - № 2. - С. 35 -38.

60.Шимкевич, В. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных / В. Шимкевич. - М.; Петроград : Госиздат, 1922. - 620 с.

61.Ahrens-Palumbo, M.J. Primary dacryocystitis causing orbital cellulitis / M.J. Ahrens-Palumbo, P.H. Ballen // Ann. Ophthalmol., 1982, V.14, P. 600-601.

62.Aitken, I.D. and Survache B.D. A procedure for location and removal of the lachrymal and Harderian glands of avian species / I.D. Aitken, B.D. Survache // J. Comparative biochemistry and Physiology, 1976, V. 53 A, P. 193-195.

63.Anderson, W. D. Atlas of Canine Anatomy / W. D. Anderson, B. G. Anderson // Lea & Febiger, A Waverly Company, 1994, P. 457, 490, 498-499, 546-547.

64.Antolin, I. Porphyrin accumulation in the harderian glands of female Syrian hamster results in mitochondrial damage and cell death / I. Antolin, H. Uria, D. Tolivia et al // J. The Anatomical Record, 2005, V. 239, Issue 4, P. 349-359.

65.Asmussen K. Monitoring the disease activity // Scand. J. Rheumatol. Suppl, 2001, P. 115.

66.Ataullah, S. Acute dacryocystitis presenting as an orbital abscess / S. Ataullah, B. Sloan // Clinical and Experimental Ophthalmology, 2002, V.30,P. 44.

67.Babar, T. An analysis of patients with chronic dacryocystitis / T. Babar // J. of the Post Graduate Medical Institute, 2004, V.18, P. 424431.

68.Ballow, M. Tear lactoferrin levels in patients with external inflammatory ocular disease / M. Ballow, P. Donshik, P. Rapms, L. Samartino // Invest. Ophthalmol., 1987, V. 28, № 3, P. 543-545.

69.Berta, A. Tear proteinases and protenase-inhibitors in herpetic keratitis / A. Berta // Lacrimal System.-Amsterdam, Milan, New York, 1995, P. 59-63

70.Bodyak, N.D. Harderian gland ultrastructure of the black sea bottlenose dolphin (Tursiops truncatus ponticus) / N.D. Bodyak, L.V. Stepanova // J. of Morphology, 2005, V. 220, Issue 2, P. 207 - 221.

71.Bradley, O. C. Topographical anatomy of the dog / O.C. Bradley // Second edition. Oliver and Boyd. Edinburgh: Tweeddale Court London: 33 Paternoster Row, E. C., 1927, P. 46-66.

72.Buckley, R. J. Vernal keratoconjunctivitis / R. J. Buckley // Intern. Ophthalmol. Clin., 1988, V. 28, № 4, P. 303-308.

73.Burns, R.B. The structure of the lachrymal glands of the domestic fowl and of the duck / R.B. Burns // J. Research in Veterinary Science, 1976, V. 21, P. 299.

74.Burns, R.B. The structure of the Harderian and lachrymal ducts of the turkey, fowl and duck. A light microscopical study / R.B. Burns, M.H. Maxwell // J. of Anatomy, 1979, V.128, P. 285-292.

75.Buzzell, G.R. The Harderian gland: Perspectives / G.R. Buzzell // Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 1, P. 2 - 5.

76.Buzzell, G. R. Sexual dimorphism in the Harderian gland of the Syrian hamster is controlled and maintained by hormones, despite seasonal fluctuations in hormone levels: Functional implications / G.R. Buzell // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 2, P. 133 - 138.

77.Buzzell, G.R. Androgenic control of porphyrin in the harderian glands of the male Syrian hamster is modulated by the photoperiod, which suggests that the sexual differences in porphyrin concentrations in this gland are important functionally / G.R. Buzzell, A. Menendez-Pelaez, R.A. Hoffman et al. // J. The Anatomical Record, 2005, V. 240, Issue 1,P. 52-58.

78.Cahill, K.V. Management of acute dacryocystitis in adults / K.V. Cahill, J.A. Burns // Ophthal. Plast. Reconstr. Surg., 1993, V.9, P. 3841.

79.Gabriella Chieffi Baccari. Organogenesis of the Harderian gland: A comparative survey // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 1, P. 6- 15.

80.Chieffi Baccari, G. Morphology of the Harderian gland of the Gecko, Tarentola mauritanica / G. Chieffi Baccari, G. Chieffi, L. Di Matteo // J. of Morphology, 2000, V. 244, Issue 2, P. 137 - 142.

81.Chieffi Baccari, G. Harderian gland and the lacrimal gland of the lizard Podarcis s. sicula: Histology, histochemistry, and ultrastructure / G. Chieffi Baccari, S. Minucci, L. Di Matteo et al. // J. The Anatomical Record, 2005, V. 226, Issue 3, P. 269 - 278.

82.Dartt, D.A. Signal transduction and control of lacrimal gland protein secretion: a review / D.A. Dartt // Curr Eye Res., 1989, V.8, P. 619636.

83.Dartt, D.A. Regulation of tear secretion / D.A. Dartt // Adv. Exp. Med. Biol., 1994, P. 350-359.

84.Djeridane, Y.. Comparative histological and ultrastructural studies of the Harderian gland of rodents / Y. Djeridane // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 1, P. 28 - 38.

85.Draper, C. E., Adeghate E. A., Lawrence P. A., Pallot D. J., Garner A., and Singh J. Age-relates changes in morphology and secretory responses of male rat lacrimal gland / C.E. Draper, E.A. Adeghate, P.A. Lawrence et al. // J. Auton. Nerv. Syst., 1998, V. 69, P. 173-183.

86.Dua, H.S. Mucosa specific lymphocytes in the human conjunctiva, corneoscleral limbus and lacrimal gland / H.S. Dua // Curr Eye Res., 1994, V. 13(1), P. 87-93.

87.Dyce, K. M. Textbook of Veterinary Anatomy / K.M. Dyce, W.O. Sack, C.J.G. Wensing // W. B. Saunders Company Hargourt Brace Jovanovich Inc., 1987, P. 221-224.

88.Egeberg, J., Jensen O. The ultrastructure of the acini of the human lacrimal gland / J. Egeberg, O. Jensen // J. Acta Ophthalmol., 1969, V. 47, P. 400-410.

89.Ferrara, D. Androgen and estrogen receptors expression in the rat exorbital lacrimal gland in relation to "harderianization" / D. Ferrara, R. Monteforte, G. Chieffi Baccari // J. of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology, 2004, V. 301A, Issue 4, P. 297- 306.

90.Ellenberger, W., Baum H. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere / W. Ellenberger, H. Baum // Fünfzehnte Auflage. Verlag von August Hirschwald., 1921, P. 924-930.

91.Fox, R.I. Sjogren's syndrome: current therapies remain inadequate for a common disease / R.I. Fox // Expert Opin. Investig. Drugs, 2000, V.9, P. 2007-2016.

92.Fox, R.I. Current issues in the diagnosis and treatment of Sjogren's syndrome / R.I. Fox, J. Tornwall, P. Michelson // Curr. Opin. Rheumatol., 1999, V.l 1(5), P. 364-371.

93.Frick, H. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere / H. Frick, D. Starck // Verlag Paul Parey. Hamburg und Berlin, 1959, P. 397-416.

94.Gargiulo, A. M. Complex Carbohydrate Histochemistry and Ultracytochemistry of the Sheep Lacrimal Gland / A.M. Gargiulo, C. Dall'Aglio, P. Coliolo et al. // J. Anatomia, Histologia, Embryologia, 2001, V. 29, Issue 1,P. 19-24

95.Gelatt, K.N. Dacryocystorhinography in the dog and cat / K.N. Gelatt, T.H. Cure, M.M. Guffy et al. // J. Small Anim. Pract., 1972, V. 18, P. 381-397.

96.Giersberg, H. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere / H. Giersberg, P. Rietschel // Veb Gustav Fischer Verlag. Jena, 1967, V. 3, P. 200213.

97.Gillette, T. E. Histologie and immunohistologic comparison of main and accessory lacrimal tissue / T.E. Gillette, M.R. Allansmith, J.V. Greiner// J. Ophthalmol, 1980, V. 89, P. 724-730.

98.Gland, B. Prostaglandin E level in tears during postoperative inflammation of the eye / B. Gland, O. Jensen, E. Krogh et al. // Acta ophthalmol, 1985, V. 63, № 4, P. 375-379.

99.Gordon, T.P. Autoantibodies in primary Sjogren's syndrome: new insights into mechanisms of autoantibody diversification and disease pathogenesis / T.P. Gordon, A.I. Bolstad, M. Rischmueller M. et all // Autoimmunity, 2001, V.34(2), P. 123-132.

100. Greene, E. C. The anatomy of the rat / E.C. Greene // Trans. Amer. Phil. Soc. - Philadelphia : Hafner Publ. Co, New York, 1955, V. 27, P. 127.

101. Groessl, S.A. An anatomical basis for primary acquired nasolacrimal duct obstruction / S.A. Groessl, B.S. Sires, B.N. Lemke // Arch. Ophthalmol, 1997, V. 115, P. 71-74.

102. Habel, R. E. Guide to the Dissection of Domestic Ruminants / R.E. Habel // Second Edition. Published by the Author Ithaca. Nev York, 1970, P. 9-17.

103. Habel, R. E. Guide to the Dissection of Domestic Ruminants / R.E. Habel // Distributed by Edwards Brothers, Inc. Ann Arbor. Michigan, 1964, P. 9-17.

104. Henney, S.E. Dacryocystitis presenting as post-septal cellulitis: a case report / S.E. Henney, M.J. Brookes, K. Clifford et all // J. Med. Case Reports, 2007, V. 1, P. 77.

105.Haneji, N. Identification of alpha-fodrin as a candidate autoantigen in primary Sjogren's syndrome / N. Haneji, T. Nakamura, K. Takio et all // Science, 1997, V. 276, P. 604-607.

106. Jakobiec, F.A. Combined clinical and computed tomographic diagnosis of primary lacrimal fossa lesions / F.A. Jacobiec, J.H. Yeo, S.L. Trokel et all // J. Ophthalmol., 1982, V.6, P.94.

107. Janssens, G. Bilateral prolapse of the deep gland of the third eyelid in a rabbit: diagnosis and treatment / G. Janssens, P. Simoens, S. Muylle et all // J. Lab. Anim. Sei., 1999, V. 49, P. 105-109.

108.Kikkawa, D.O. Orbital cellulitis and abscess secondary to dacryocystitis / D.O. Kikkawa // Arch. Ophthalmol., 2002, V. 120, P. 1096-1099.

109. Koch, T. Lehrbuch der Veterinär-Anatomie / T. Koch // Die großen Ver- sorgungs- und Steuerungssysteme. 2., vermehrte und verbesserte Auflage. Veb Gustav Fischer Verlag. Jena, 1970, V.3, P. 350-357, 413-416.

110. Krahmer, R. Anatomie der Haustiere / R. Krahmer, L. Schröder // S. Hirzel. - Verlag Leipzig, 1979, P. 103-108.

111. Krishnamurthy, D. Radiographic visualization of the nasolacrimal duct in domestic animals / D. Krishnamurthy, P.K. Peshin, J.M. Nigam et all // Indian J. Anim. Sei., 1981, V. 51, P. 646-651.

112. Krochmalska, L. Histological and histochemical picture of the lachrymal gland in guinea pig / L. Krochmalska // J. Acta Therio, 1976, V. 21, P. 31-36.

113. Kuhnel, W. On the ultrastructure of the lacrimal gland in pigs / W. Kuhnel, G. Scheele // J. Anat. Anz., 1979, V. 145, P. 87-106.

114.Lapina, I.L. Physiology of the lachrymal gland / I.L. Lapina // J. Meditsina, Leningrad, 1985, P. 138-149.

115. Larson, S. M. Mechanism of localization of gallium in tumors // S. M. Larson. - Semin. Nucl. Med., 1978., V. 8 (3), P. 193 - 203.

116. López, J. M. Postnatal development of cell types in the hamster Harderian gland / J.M. López, E. Carbajo-Pérez, A. Fernández-Suárez et all // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 1,P. 48-54.

117. López, J.M. Postnatal development of the harderian gland in the Syrian golden hamster (Mesocricetus auratus): A light and electron microscopic study / J.M. López, J. Tolivia, M. Alvarez-Uria // J. The Anatomical Record, 2005, V. 233, Issue 4, P. 597 - 616.

118.Mariette, X. Current and potential treatments for primary Sjogren's syndrome / X. Mariette // Joint Bone Spine, 2002, V.69(4), P. 363366.

119. Mariette, X. Pathophysiology of Sjogren's syndrome / X. Mariette // Ann. Med. Interne (Paris), 2003, V.154(3), P. 157-168.

120. Martin, C.L., Munnell J., and Kaswan R. Normal ultrastructure and histochemical characteristics of canine lacrimal glands / C.L. Martin, J. Munnell, R. Kaswan // Am. J. Vet. Res., 1988, V. 49, P. 15661572.

121. Mauriello, J.A. Acute dacryocysitis: an unusual cause of life-threatening orbital intraconal abscess with frozen globe / J.A. Mauriello, B.A. Wasserman // Ophthal. Plast. Reconstr. Surg., 1996, V.12, P. 294-295.

122. May, N. D. S. The Anatomy of the Sheep / N.D.S. May // The University of Gueensland Press Brisbane. - G., 1955, P. 47 - 72.

123.Miglior, M. Lacrimal film pathologies: classification and rationale of the therapy / M. Miglior, P. Troino // Lacrimal system. -Amsterdam, Milano, New York, 1995, P. 204.

124. Miller, M. E., Saunders W. B. Anatomy of the Dog / M.E. Miller, W.B. Saunders // Philadelphia, 1993, P. 776-792.

125.Minucci, S. Histology, histochemistry, and ultrastructure of the harderian gland of the snake Coluber viridiflavus / S. Minucci, G.

Chieffi Baccari, L. Di Matteo // J. of Morphology, 2005, V. 211, Issue 2, P. 207-212.

126.Mircheff, A.K. Water and electrolyte secretion and fluid modification / A.K. Mircheff // In: Albert D, Jakobiec F, editors. Principles and Practice of Ophthalmology: Basic Sciences. WB Sanders Company; Philadelphia, 1994, P. 466-472.

127. Mohammadpour, A.A. Anatomical Characteristics of Dorsal Lacrimal Gland in One Humped Camel (Camelus dromedarius) / A.A. Mohammadpour // J. of Biological Sciences, 2008, V.8, P. 1104-1106.

128.Nicol, J. A. Autonomie nervous Systems in lover chordates / J.A. Nicol // Biol. Rev., 1952, V. 27, P. 1 - 49.

129. Nickel, R. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / R. Nickel, A. Schummer, E. Sieferle // Verlag Paul Parey. - Berlin und Hamburg, 1976, V. 3, P. 39-40.

130. Nickel, R. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / R. Nickel, A. Schummer, E. Sieferle // 3 Auflage. Verlag Paul Parey. - Berlin und Hamburg, 1992, V. 4, P. 350-368.

131. Nicole M.D. Immunohistochemical demonstration of melatonin in the female mink harderian gland / M.D. Nicole, Y. Tillet // J. The Anatomical Record, 2005, V. 234 Issue 4, P. 549 - 554.

132.Ntountas, I. An orbital abscess secondary to acute dacryocystitis / I. Ntountas // Ophthalmic surg. Lasers, 1997, V.28, P. 758-761.

133. Olah, I. The lymphoid substance of the chicken's Harderian gland is organized in two histologically distinct Compartments / I. Oläh, A. Kupper, Z. Kittner // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 2, P. 166-176.

134. Oshitari, T. Relationship between chronic sclerosing dacryoadenitis with high level of IgG4 and Castleman disease / T. Oshitari, J. Yotsukura, K. Asahagi et all // J. Clinical Ophthalmology, 2010, V. 2011:5, P. 23 -25.

135.0xholm, P. Primary Sjogren's syndrome: the challenge for classification of disease manifestations / P. Oxholm, K. Asmussen // J. Intern. Med, 1996, V. 239(6), P. 467-474.

136. Paule, W.J. The comparative histochemistry of the Harderian gland / W.J. Paule // Part I - A histochemical survey of the Harderian gland. Dissertation. Columbus, OH: Ohio State University, 1957.

137. Payne, A.P. Hormones and the control of porphyrin biosynthesis and structure in thehamster Harderian gland / A.P. Payne, S.W. Shah, F.A. Marr et all // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 2, P. 123-132.

138. Pinard, C. L, Weiss M. L, Brightman A. H, Fenwick B. W. and Davidson H. J. Normal Anatomical and Histochemical Characteristics of the Lacrimal Glands in the American Bison and Cattle / C.L. Pinard, M.L. Weiss, A.H. Brightman // J. Anat. Histol. Embryol, 2003, V. 32, P. 257-262.

139. Pradidarcheep, W. Microscopic anatomy of the orbital harderian gland in the common tree shrew (tupaia glis) / W. Pradidarcheep, S. Asavapongpatana, T. Mingsakul et all // J. of Morphology, 2003, V. 255, Issue 3, P. 328-336.

140. Prince, J. H. Cattle. In: Anatomy and Histology of the Eye and Orbit in Domestic Animals / J.H. Prince, C.D. Diesem, I. Eglitis et all // Springfield, IL: Charles C Thomas, 1960, pp. 71, 106, 132, 160-161, 216, 265-267.

141.Rehorek, S.J, Firth B.T, Hutchison M.N. Morphology of the Harderian gland of some Australian geckos / S.J. Rehorek, B.T. Firth, M.N. Hutchison // J. of Morphology, 1999, V. 231, Issue 3, P. 253 -259.

142. Rehorek, S.J. Alligator tears: A réévaluation of the lacrimal apparatus of the crocodilians / S.J. Rehorek, E.J. Legenzoff, K.

Carmody et all // J. of Morphology, 2005, V. 266, Issue 3, P. 298 -308.

143. Rodriguez, C. Regulation of the aminolevulinate synthase gene in the Syrian hamster Harderian gland: Changes during development and circadian rhythm and role of some hormones / C. Rodriguez, M. Kotler, I. Antolin et all // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 1,P. 65- 70.

144. Saito, A. The effect of third eyelid gland removal on the ocular surface of dogs / A. Saito, Y. Izumisawa, K. Yamashita et all // J. Veterinary Ophthalmology, 2001,V. 4, Issue 1, P. 13 - 18.

145. Sakai, T. Major ocular glands (Harderian gland and lacrimal gland) of the musk shrew (Suncus murinus) with a review on the comparative anatomy and histology of the mammalian lacrimal glands / T. Sakai // J. of Morphology, 2005, V. 201, Issue 1, P. 39 - 57.

146. Sakai, T. A histological study of the Harderian gland of mongolian gerbils, Meriones meridianus / T. Sakai, T. Yohro // J. The Anatomical Record, 2005, V. 200, Issue 3, P. 259 - 270.

147.Yohichi Satoh, Ainory Peter Gesase, Yoshiaki Habara, Kazuyuki Ono, Tomio Kanno. Lipid secretory mechanisms in the mammalian Harderian gland / Y. Satoh, A. Peter Gesase, Y. Habara // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 2, P. 104110.

148. Seely, J. C. The Harderian gland / J.C. Seely // J. Lab. Anim, 1987, V. 16, P. 33-39.

149. Sheehan, D. C. Carbohydrates / D.C. Sheehan, B.B. Hrapchak // J. The Theory and Practice of Histotechnology. Columbus: Battelle Press, 1980, P. 160-163.

150. Shirama, K. Postnatal development of the harderian gland in the rabbit: Light and electron microscopic observations / K. Shirama, S.

Ozawa, Y. Seyama et all // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 37, Issue 5-6, P. 572 - 582. 151.Sibony, P.A. Vasoactive intestinal polypeptide and the innervation of the human lacrimal gland / P. A. Sibony, B. Walcott, C. McKeon et all // Arch Ophthalmol, 1988, V.106, P. 1085-1088. 152. Sinha, R. A gross, histologic and histochemical study of the lacrimal apparatus of sheep and goats / R. Sinha, M. Calhoun // Am. J. Vet. Res., 1966, V. 27, P. 1633-1640. 153.Sisson, S. Anatomia de los Animales Domesticos / S. Sisson, J. Grossman // Cuarta Edicion Revisada. Edicion Revolucionaria, 1981, P. 740-744, 824-831.

154. Shadkhast, M. A Histo-anatomical study of dorsal lacrimal gland in iranian river buffalo / M. Shadkhast, A.S. Bigham // Online Veterinary Journal, 2010, V.5, N.l, Article 50.

155. Sullivan, D.A. Does androgen insufficiency cause lacrimal gland inflammation and aqueous tear deficiency / D.A. Sullivan, K.L. Krenzer, B.D. Sullivan et all // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci, 1999, V. 40(6), P. 1261-1265.

156. Sundwall, J. The structure of the Harderian glands of the ox / J. Sundwall // J. Anat. Rec, 1907, V. 1, P. 72-73.

157. Takahira, M. Complication of IgG4-Related Chronic Sclerosing Dacryoadenitis by Lymphoma—Reply / M. Takahira, Y. Zen, M. Kawano et all // Arch. Ophthalmol, 2008, V. 126, P. 1170

158.Tolivia, D. Invasive processes in the normal Harderian gland of Syrian hamster / D. Tolivia , H. Uria, J. Carlos Mayo et all // J. Microscopy Research and Technique, 1998, V. 34, Issue 1, P. 55 - 64.

159. Van Haeringen, N. J, Van Agtelal E. J. Fibrinolytic activity in human tears / N.J. Van Haeringen, E.J. Van Agtelal // Exp. Eye Res, 1989, V. 48, №3, P. 461-462.

160. Villapando, I. The Harderian gland of the Mexican volcano mouse Neotomodon alstoni alstoni (Merriam 1898): A morphological and biochemical approach / I. Villapando, M. Ramirez, A. Zepeda-Rodriguez et all // J. of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology, 2004, V. 303A, Issue 1, P. 13 - 25.

161. Vitali, C. Classification criteria for Sjogren's syndrome: a revised version of the European criteria proposed by the American-European Consensus Group / C. Vitali, S. Bombardieri, R. Jonsson // Ann. Rheum. Dis., 2002, V. 61(6), P. 554-558.

162.Warrak, E. Orbital abscess secondary to acute dacryocystitis / E. Warrak, P. Khoury // Can. J. Ophthalmol., 1996, V.31, P. 201-202.

163. Wieczorek, R. The immunoarchitecture of the normal human lacrimal gland. Relevancy for understanding pathologic conditions / R. Wieczorek, F.A. Jakobiec, E.H. Sacks et all // Ophthalmology, 1988, V. 95(1), P. 100-109.

164.Witte, T. IgA and IgG autoantibodies against alpha-fodrin as markers for Sjogren's syndrome. Systemic lupus erythematosus / T. Witte, T. Matthias, F.C. Arnett et all // J. Rheumatol., 2000, V. 27(11), P. 2617-2620.

165. Wilson, P. Acute Unilateral Dacryoadenitis / P. Wilson // Br. Med. J., 1951, V. 1(4716), P. 1183-1185.

166. Zierhut, M. Immunology of the lacrimal gland and ocular tear film / M. Zierhut, M.R. Dana, M.E. Stern et all // Trends Immunol., 2002, V.23(7), P. 333-335.