Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна

• Момот, Надежда Васильевна
• кандидат ветеринарных наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна

1. ВВЕДЕНИЕ ■

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Эмбриогенез больших слюнных желез млекопитающих

2.2. Морфология и гистохимия больших слюнных желез у млекопитающих в постнатальном периоде

2.3. Влияние атропина и пилокарпина на микроструктуру больших слюнных нелез

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Развитие больших слюнных желез свиней в ранний плодный период

4.2. Развитие больших слюнных желез свиней в поздний плодный период

4.3. Развитие больших слюнных желез поросятв первые три месяца постнатальной жизни

4.4. Развитие больших слюнных желез у 7-месячных животных

4.5. Развитие больших слюнных желез свиней в один-два года

4.6. Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней под влиянием атропина

4.7. Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней под влиянием пилокарпина

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

6. вывода

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе»

Актуальность работы. В "Продовольственной программе СССР на период до 1990 года и мерах ее реализации" (1982) большое внимание уделяется дальнейшему развитию свиноводства, как перспективной отрасли животноводства и предусматривается изыскание более совершенных методов и средств профилактики и лечения болезней животных. Видное место в разрешении этих проблем занимает изучение закономерностей развития животных организмов в онтогенезе. Знания сущности жизненных процессов, протекающих в организме животных, в частности свиней, могут быть использованы для разработки мероприятий по предупреждению и лечению целого ряда заболеваний органов пищеварительной системы.

Известно, что большие слюнные железы активно участвуют в процессах пищеварения (Д.Я.Криницан, 1978; Д.Я.Криницин, В.Г.Струго-вец, 1980; и др.). Имеются данные физиологических исследований о возрастных особенностях функции слюнных желез человека и некоторых животных, изучены качественный состав слюны, ее ферментативные и бактерицидные свойства (В.М.Коропов, 1949; Л.И.Ильина, 1970; П.А.Ильин, Л.И.Ильина, 1971; АЛГ.Левицкий, 1974; А.Г.Бабаева, Е.А.Шубникова, 1979; и др.). Установлено,также, что удаление одной из слюнных желез у животных не вызывает компенсаторной гипертрофии противоположной парной, выявлены взаимосвязи слюнных желез с функцией поджелудочной железы и гипофизом (И.А.Голяницкий, 1924; Д;Г.Довинер, 1951; /\Г. Ни. , 1966; И.В.Суходоло, 1976; Е.А.Шубникова, 1977).

В последние годы получены новые данные о функциональной деятельности слюнных желез. В частности, установлено, что нижнечелюстная железа человека, лабораторных и сельскохозяйственных животных, в том числе и у свиней, вырабатывает белок, сходный по ряду химических иммунологических признаков и по биологическому действию с панкреатическим инсулином (О.Ю.Принцева, Е.А.Шубникова, 1976, 1977; Т.К.Кулабухова, Е.А.Шубникова, 1980; Е.Ф.Волкова, Е.А.Шубникова, 1980; Е.А.Шубникова с соавт., 1980). Вместе с тем до последнего времени данные литературы об особенностях морфологии и гистохимии больших слюнных желез свиней остаются малочисленными и противоречивыми, а их структурно-функциональное развитие у этого вида животных в эмбриогенезе не изученным.

Известно, что при некоторых инфекционных заболеваниях органов пищеварения в патологический процесс вовлекаются и большие слюнные железы (В.М.Коропов, 1949). Отсутствие же данных о видовых и возрастных особенностях морфологии и гистохимии слюнных желез свиней делает невозможным описание патологических изменений этих желез при различных болезнях.

Цель и задачи исследования. В связи с изложенным поставлена цель изучить особенности морфологической и функциональной дифференцировки больших слюнных желез в эмбриональном и постна-тальном периодах онтогенеза, а также выяснить морфологический критерий их функциональной активности под действием атропина и пилокарпина.

Задачи исследования.

1. Изучить сроки, особенности закладки околоушной, подниж-нечелюстной й подъязычных слюнных желез, их последующий гистогенез в эмбриональном периоде.

2. Проследить изменения в строении и функции больших слюнных желез в постнатальном онтогенезе.

3. Изучить морфологические и гистохимические изменения слюнных желез взрослых свиней под влиянием атропина и пилокарпина.

Тема научного исследования обсуждена и утверждена на ученом совете Омского государственного ветеринарного института, протокол № 3 от 23 января 1981 года (номер государственной регистрации 01.83.0068758).

Научная новизна« теоретическая и практическая значимость результатов исследования. Впервые изучены особенности, в частности, сроки закладки околоушной, поднижнечелюстной и подъязычных слюнных желез свиней и их последующее структурно-функциональное развитие, а также на гистохимическом уровне показана последовательность изменений качества секрета каждой железой в основные периоды онтогенеза. Выявлено, что железы начинают функционировать с момента закладки, причем для каждого возрастного периода свойственны специфические особенности строения и функции.

Установлено, что пилокарпин и атропин через 15 минут после инъекции вызывают в микроморфологии слюнных желез взрослых свиней относительно одинаковые изменения, то есть достоверные уменьшения площадей ацинусов и выводных протоков в сравнении с аналогичными показателями у контрольных животных.

Ценность работы заключается в том, что полученные сведения об особенностях микроморфологии и гистохимии слюнных желез свиней являются вкладом в развитие теоретических основ возрастной и видовой морфологии сельскохозяйственных животных и могут быть использованы в качестве исходных при выяснении причин нарушений в строении и функции органов пищеварения.

Результаты исследований можно рекомендовать для написания соответствующих разделов учебников по сравнительной анатомии и гистологии, а также при составлении справочных руководств по вопросам видовой и возрастной морфологии слюнных желез сельскохозяйственных животных. Новые данные о развитии больших слюнных желез используются в лекционных курсах Омского ветеринарного, а также Приморского и Омского сельскохозяйственных институтов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сроки закладки и особенности функции больших слюнных желез в эмбриогенезе и в постнатальном онтогенезе.

2. Сроки достижения максимального развития больших слюнных желез в постнатальном периоде онтогенеза по данным микроморфологии и гистохимии.

3. Изменения в микроморфологии и гистохимии околоушной, под-нижнечелюстной и подъязычных слюнных желез под влиянием атропина и пилокарпина.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Большие слюнные железы имеются у всех отрядов млекопитающих за исключением китообразных и хищных животных, ведущих водный образ жизни. У млекопитающих и человека они представлены парными железистыми образованиями, среди которых различают околоушные фсба рагоШ ), поднижнечелюстные лш/г&Яи&гПя} в подъязычные /Ь€$и6а .

Околоушная слюнная железа располагается между атлантом и челюстью, вентрально от наружного слухового прохода. У свиней эта самая крупная слюнная железа. Она светло-серого или красно-бурого цвета треугольной формы (А.Ф.Климов, 1932, 1955; Д.М,Автократов, 1949; Н.В.Садовский, 1953; А.И.Акаевский, 1968; Ю.Т.Техвер, 1974; !кх№£ ¿еггу У., ММсгь Ш£бег М, 1978; и др.).

По данным А.И.Архиповец (1958), околоушная слюнная железа свиней мотыльковообразной формы, один длинный конец которой идет в сторону уха и почти доходит до хряща слухового прохода, а другой, тоже довольно длинный, идет в сторону подчелюстного пространства, доходя до уровня переднего края жевательной мышцы. Третий конец железы, в виде широкого угла, направлен в сторону шеи, а четвертый; остроугольный, опускается к подбородочному углу нижней челюсти. Выводной проток железы открывается в защечное преддверие рта, против третьего-пятого коренного зуба.

Поднижнечелюстная слюнная железа расположена в подчелюстном пространстве, частично прикрыта околоушной железой, двубрюшной и крыловой мышцами. Ее величина и форма у разных животных неодинакова. У свиньи железа небольшая, округлая, красноватая (Я.Л.Зданов-ская, 1961; А.И.Акаевский, 1968; Ю.Т.Технер, 1974; и др.). А.И.Архиповец (1958) считает, что она почковидной формы. Проток поднижне-челюстной железы открывается в подъязычную бородавку.

Подъязычная железа лежит в подъязычной складке слизистой оболочки дна ротовой полости. У свиней их две - железа с многими протоками и железа с одним протоком. Первая состоит из отдельных пакетов, каждая из которых имеет выводной проток, открывающийся на дне ротовой полости по обе стороны языка (А;И.Архиповец, 1958; А.И.Акаевокий, 1968; и др.), проток другой железы открывается в подъязычной бородавке.

В слизистой оболочке ротовой полости залегает большое количество малых слюнных желез (Я.Р.Синельников, 1965; З.С.Хлыстова с соавт., 1971; М.С.Миловзорова, 1972; П.А.Ильин, А.А.Симкин, 1971, 1975; А.А.Симкин, 1976, 1979, 1980, 1981; А.Н.Голиков, Г.В.Паршу-тин, 1980).

Все слюнные железы, ш мнению П.А.Тлаголева и В.И.Ипполито-вой (1969) построены по типу компактных дольчатых органов. Различие между тремя застенными железами, главным образом, в строении концевых отделов и, отчасти, внутридольковых выводных протоков. Так, в паренхиме больших слюнных желез человека и млекопитающих находятся концевые отделы и система выводных протоков, в составе которой различают главный, междольковые и внутридольковые (вставочные и исчерченные). У взрослых крыс и мышей кроме вставочных и исчерченных выделяют еще и гранулярные (П.П.1^сак, 1965; А.Г.Бабаева, Е.А.Шубникова, 1979; и др.).

Исчерченные протоки отсутствуют в подъязычной железе у кошек ( & Тсь>ъ€Реег, ХН. Рои&ол* 1977) и у крупного рогатого скота (П.А.Ильин, 1968). Но, по данным Ю.Т.Техвера (1974) у крупного рогатого скота они встречаются, хотя и в незначительном количестве;

По морфологическим особенностям все пищеварительные железы разделяют на гомокринные и гетерокринные: первые выстланы однородными секреторными клетками, вторые разнотипными (серозными и елизистыми). К гомокринным относят околоушные слюнные железы взрослых животных, к гетерокринным - подъязычные и поднижнечелюстные.

Строение слюнных желез с возрастом может меняться. Так, подъязычные железы у старых жвачных становятся преимущественно слизистыми (А.П.Костин, 1974).

По характеру выделяемого секрета слюнные железы подразделяются на серозные, слизистые и смешанные (И.Ф.Иванов, П.А.Ковальский, 1976; З.С.Кацнельсон, И.Д.Рихтер, 1979; О.В.Волкова, Ю.К. Елецкий, 1982; В.Ф.Вракин с соавт., 1982; С.А.Георгиева с соавт., 1982; А.Хэм, Д.Кормак, 1983; и др.). вАасМ^^, (1962) на основании гистохимических реакций различают слизистые, серозные и слизисто-серозные клетки слюнных желез. Слизистый секрет, содержащий муцин, вырабатывают преимущественно подъязычные железы. Околоушные продуцируют секрет, в состав которого входят белки. Поднижне челюстные -смешанные выделяют серозно-слизистый секрет.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Момот, Надежда Васильевна

вывода

1. Большие слюнные железы у свиней закладываются однотипно, в виде самостоятельных эпителиомезенхимннх образований слизистой оболочки ротовой полости в конце второго месяца эмбриогенеза: поднижнечелюстная - на 47-е сутки развития, околоушная - на 50-е, подъязычная железа с одним протоком - на 52-е, с многими протоками -на 53-е сутки эмбриональной жизни.

2. Первые эпителиомезенхимные проацинусы и просветы выводных протоков формируются в поднижнечелюстной железе на 53-и сутки развития плода, в околоушной - на 57-е, в подъязычной с одним протоком - на 59-е, с многими протоками - на 60-е сутки эмбриогенеза. Развиваясь по законам асинхронии, гетерохронии, дивер-гентности, структурно-функциональной специализации, железы приобретают ряд особенностей в микроморфологическом и гистохимическом строении, продуцируя секрет, содержащий гликоген, гликопро-теиды, карбоксилированные гликозамингликаны и протеогликаны.

3. На третьем месяце развития плода большие слюнные железы становятся многодольчатыми. В составе долек продолжается активизация процессов закладки и дифференцировки концевых отделов, дальнейшее формирование системы выводных протоков, усиливается внутридольчатая капиллярная васкуляризация. В междольковой соединительной ткани вблизи наиболее крупных кровеносных сосудов и нервных пучков закладываются и формируются нервные ганглии. Все слюнные железы продолжают функционировать по смешанному типу, активно продуцируя секрет, состоящий из различных гликозамин-гликанов, гликопротеидов, протеогликанов, а также основных и кислых белков.

4. Ко времени рождения плода концевые отделы и внутридольке-вые выводные протоки, междольковая и внутридольковая соединительная ткань во всех слюнных железах становятся высотдифференцированными , но ни в структурном, ни в функциональном отношении не достигают дефинитивности. При этом в секрете околоушной слюнной железы преобладают белки, а в поднижнечелюстной и подъязычных - гликопротеиды, сульфатированные и карбоксидированные гликозамингликаны, а также протеогликаны.

5. По гистохимическим, морфологическим и цитометрическим показателям подъязычные слюнные железы свиней достигают максимального развития к трем месяцам постнатального развития, околоушная и поднижнечелюстная - к семи месяцам. У свиней 1-2-летнего возраста в больших слюнных железах наблюдаются возрастные перестройки, выражающиеся в изменениях ЯПО эпителиоцитов концевых отделов и выводных протоков, в увеличении количества слизистых клеток в ацинусах, в усилении коллагенизации междольковой соединительной ткани, в огрубении и частичной фрагментации ар-гирофильных волокон внутридольковой соединительной ткани, а также в усилении мукоидной секреции.

6. У свиней во все периоды развития секрет в больших слюнных железах продуцируется не только концевыми отделами, но и эпителием системы внутридольковых и междольковых протоков.

7. Для всех больших слюнных желез взрослых свиней характерен смешанный тип секреции. При этом в околоушной слюнной железе вырабатывается секрет с преимущественным содержанием основных и кислых белков и крайне малым количеством гликопротеидов и гликозамингликанов, в поднижнечелюстной и подъязычных железах - гликопротеидов и гликозамингликанов.

8. Б междольковой и внутридольковой соединительной ткани больших слюнных желез свиней, начиная с 2-месячного возраста появляются липоциты, количество и размер которых к двум годам заметно возрастают.

9. Пилокарпин ( 1%-ный раствор ) в дозе 0,05 г/кг массы через 15 минут после инъекции за счет активизации мукоцитов вызывает обильное слюноотделение, способствуя достоверному уменьшению размеров концевых отделов и выводных протоков, а также усилению кровенаполнения всех кровеносных сосудов, особенно капилляров. Через сутки после инъекции каких-либо достоверных различий в микроморфологии и гистохимии всех больших слюнных желез в сравнении с нормой не обнаружено.

10. Атропин ( 0,1%-ный раствор) в дозе 0,05 г/кг массы через 15 минут после введения вызывает глубокий спад просветов кровеносных сосудов и еыводных протоков,способствуя резкому понижению выработки секрета слюнными железами, за исключением подъязычной с многими протоками.

Через сутки после инъекции достоверных различий в сравнении с нормой не обнаружено.

Однако гистохимически сульфатированные гликозамингликаны ни через 15 минут, ни через сутки в концевых отделах и выводных протоках поднижнечелюстной слюнной железы не выявляются.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖИМ

Результаты собственных исследований мы рекомендуем для использования:

- при написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной эмбриологии и гистологии сельскохозяйственных животных;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабора-торно-практических занятий при рассмотрении вопросов по частной эмбриологии и общей гистологии на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений;

- в лабораториях НИИ, занимающихся разработкой теории органогенеза и выяснением видовых и породных особенностей развития органов пищеварительной системы сельскохозяйственных животных.

Полученные сведения о возрастных особенностях секреторной функции больших слюнных желез плодов могут быть использованы при изучении процессов, способствующих становлению эмбрионального пищеварения в связи со спецификой взаимосвязи плода с мате ринским организмом.

ВНЕДРЕНИЕ

Основные положения диссертации приняты и используются в учебном процессе на кафедрах гистологии и анатомии в Омском и Троицком ветеринарных институтах, Барнаульском, Омском, Приморском сельскохозяйственных институтах.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение морфологии и гистохимии больших слюнных желез у свиней в разные периоды онтогенеза представляло интерес, поскольку эти органы активно участвуют в процессах пищеварения.

Наиболее распространена, предложенная Г.А.Шмидтом (1954), периодизация внутриутробного развития млекопитающих на три периода: зародышевый, предплодный и плодный. Работами сотрудников лаборатории морфологии сельскохозяйственных животных И8МЭЖ АН СССР, обосновано деление плодного периода у свиней на ранний плодный и поздний плодный. Переломным возрастом при этом делении является 60 суток (Л.Г.Капралова, 1967). Мы пользовались данной периодизацией, на наш взгляд, более удобной при исследовании развития больших слюнных желез.

Сопоставляя результаты собственных исследований с данными отечественных и зарубежных ученых, мы пришли к выводу, что процессы закладки больших слюнных желез млекопитающих, и в частности, свиней, однотипны и отличаются лишь сроками начала закладки и окончания структурно-функционального формирования. Нами установлено, что все большие слюнные железы свиней закладываются в ранний плодный период: околоушная - на 50-е сутки развития, при длине плода 5,7-5,8 см, поднижнечелюстнан - на 47-е сутки, при . длине около 4,5 см, подъязычная с одним протоком - на 51-е сутки, при длине плода 6,2-6,5 см, подъязычная с многими протоками - на 53-и сутки, при длине плода 6,8-6,9 см. Наши данные не согласуются с мнением А.И.Архиповца (1958), указывающим, что большие слюнные железы свиней начинают закладываться лишь на третьем месяце эмбрионального развития, а также с выводами Ю.Т. Техвера (1974), который сообщает, что у свиней позднее всех больших слюнных желез появляется многоустьевая поднижнечелюстная железа при длине плода в 9,2 см. Такие расхождения в сроках закладки, возможно, объясняются тем, что исследователи не брали во внимание плоды в более ранние периоды развития.

По нашим данным первый появляется зачаток поднижнечелюстной железы, затем околоушной и в последнюю очередь - подъязычных. Установленная нами последовательность закладки желез у свиней прослеживается у человека, лабораторных животных и крупного рогатого скота (С.Н.Касаткин, 1949; Л.И.Фалин, 1963; М.З.Чунаева, Е.А.Шубникова, 1968; Е.А.Шубникова, М.З.Чунаева, 1966!; Л.И.Ильина, 1970; и др.), а также находится в соответствии о законом зародышевого сходства, установленного еще К^М.Бэром (1950).

Наши исследования показали, что дифференцировка выводных протоков несколько опережает закладку и дифференцировку ацинусов. Так, ко времени появления первичных концевых отделов хорошо различимы главный и внутридольковые протоки.

Видовой особенностью развития околоушной слюнной железы у свиней в ранний плодный период является формирование в ее зачатке двух клеточных генераций, которые продолжают развиваться в поздний плодный период и в период новорожденности. Первую составляют эпителиоциты, содержащие небольшое количество гликозамингли-канов и достаточно много крупнокапельного гликогена, в клетках второй генерации отмечено высокое содержание гликопротеидов и карбоксидированных гликозамингликанов и отсутствие гликогена.

У свиней к концу позднего плодного периода в больших слюнных железах концевые отделы находятся на разных стадиях развития. На 90-е сутки эмбрионального онтогенеза появляются первые серозные полулуния в поднижнечелюстной и в подъязычной железе как с многими, так и с одним протоком. Это совпадает с выводами

Е.А.Шубниковой и М.З.Чунаевой (1965), И.Е.Кричевской (1972) и на совпадают с данными (1966),^^^ ^¿ол, (1959), Лй^ /СссагЛо, эклемаие (1966), отрицающих наличие функционирующих сформированных концевых отделов у крыс не только в эмбриональный период, но и в период новорожденное ти.

К н ачалу позднего плодного периода большие слюнные железы приобретают дольчатость, обусловленную быстрым развитием концевых отделов и выводных протоков, которая с возрастом у плодов становится более выраженной и сопровождается дифференцировкой эпителиоцитов, продолжающейся и в постнатальном онтогенезе.

Изучая морфогенез околоушной, поднижнечелюстной и подъязычных слюнных желез свиней, мы отмечаем, что еще в эмбриогенезе в них можно отличить вставочные и исчерченные протоки: первые формируются в середине позднего плодного периода, а исчерченные в больших слюнных железах появляются незадолго до рождения (у посуточного плода).

Нами также установлено, что началу дифференцировки в паренхиме зачатков слюнных желез предшествует накопление большого количества гликогена. По мере развития концевых отделов больших слюнных желез количество гликогена значительно снижается и к концу эмбриогенеза, а также и в первые дни постнатальной жизни животного он обнаруживается в виде следов. Это объясняется быстрым ростом и нарастающей функциональной активностью больших слюнных желез.

По нашим данным, в секрете околоушной слюнной железы свиней в поздний плодный период имеется немного гликопротеидов, сульфа-тированных и карбоксидированных гликозамингликанов и несколько больше основных и кислых белков. Это согласуется с результатами исследований Л.А.Савицкой (1971), Е.Ш.Герловина (1956, 1961), Е.А.Шубниковой и М.З.Чунаевой (196§), изучавших эмбриональное развитие околоушной слюнной железы человека и лабораторных животных.

И.Е.Кричевская (1966) отмечает, что в секрете поднижнечелю-стной и подъязычных слюнных желез крыс в большом количестве и разнообразии обнаруживаются гликозамингликаны. Наши данные показывают, что и у свиней они, а также основу секрета эмбриональных поднижнечелюстной и подъязычь^. слюнных желез составляют незначительное количество основных и кислых белков.

Наши исследования позволяют заключить, что в выработке секрета в развивающихся больших слюнных железах свиней участвует эпителий не только концевых отделов, но и выводных протоков. Это находится в соответствии с мнениями многих исследователей (Е.Ш. Герловин, 1961; Л.И.Ильина, 1970; З.С.Хлыстова и др., 1971; Н.П. Кабин, Е.П.Ильина, 1978; и ДР.), отмечающих секреторную способность эпителия выводных протоков человека, лабораторных животных и крупного рогатого скота.

Количество секрета, его гистохимические свойства в системе концевых отделов и выводных протоков во всех изученных органах изменяются на всех этапах онтогенеза.

Так, в середине позднего плодного периода в составе эпителия выводных протоков больших слюнных желез свиней появляются бокаловидные клетки. Это совпадает с мнением Е.Ш.Герловина (1964), Е.П.Володиной (1958), выделяющих их в эпителии выводных протоков на четвертом-пятом месяце эмбрионального развития человека.

Значительные морфологические и гистохимические изменения в системе выводных протоков больших слюнных желез у плодов свиней, на наш взгляд, свидетельствуют о их ранней функциональной специализации и активной секреторной деятельности. На ранних этапах развития эпителиоциты протоков участвуют в выработке белкового секрета, а на поздних (в связи с появлением бокаловидных клеток) вырабатывают еще и мукозный секрет.

Из волокнистых структур в паренхиме развивающихся околоушной, поднижнечелюстной и подъязычных слюнных желез первыми появляются аргирофильные и коллагеновые волокна, а эластические обнаруживаются в середине позднего плодного периода. С момента появления первых волокнистых структур в паренхиме слюнных желез свиней начинается формирование соединительнотканных капсул, прочность которых увеличивается с возрастом плода.

Клетки соединительной ткани дафференцируются в определенной последовательности. Вначале они представлены отросчатыми мезен-химоцитами, затем большинство их дифференцируется в фибробласты. Несколько позднее в соединительнотканных прослойках появляются отдельные оседлые макрофагоциты, плазмоциты и тканевые базофилы. Указанную последовательность дифференцировки клеток соединительной ткани в разных органах наблюдали И.А.Шевчук (1960), В.К.Би-рих, А.Л.Трегубов (1968), В.В.Серов, А.Б.Шехтер (1981), Л.С.Фи-лоненко,:(1978).

Мы обнаружили, что околоушная, поднижнечелюстная, а также подъязычная железа с многими и с одним протоком к моменту рождения животных не достигает еще строения дефинитивных желез и дальнейшее их развитие происходит только в постнатальном периоде. Это находится в соответствии с выводами А.И.Архиповец (1958).

Нами установлено также, что в первые три месяца постнаталь-ного развития концевые отделы околоушной слюнной железы свиней содержат слизистые клетки, участвующие в выработке гликопротеи-дов, сульфатированных и карбоксилированных гликозамингликанов. а основные и кислые белки вырабатываются серозными клетками не только концевых отделов, но и выводных протоков.

Цитометрией установлено, что со времени образования первичных концевых отделов и до семи месяцев постнатальной жизни достоверно уменьшаются НПО в околоушной и поднижнечелюстной слюнных железах, что характерно для дифференцировки клеток и согласуется с выводами Я.Е.Хесина (1967).

Данные цитометрических, гистохимических и морфологических исследований позволяют заключить, что околоушная слюнная железа у 7-месячных свиней достигает максимального развития. Это согласуется с выводами А.Й.Архиповца (1958).

Абсолютное большинство исследователей указывают, что околоушная слюнная железа взрослых свиней - сложная, альвеолярная, а по характеру строения концевых отделов - чисто серозная. Однако мы отмечаем, что у взрослых животных в ней на фоне активной выработки основных и кислых белков продуцируются еще и гликопротеиды. Это согласуется с исследованиями &о5Ле€€ */егг^ оС^

М (1978). Кроме того, по нашим данным, околоушную слюнную железу взрослых свиней из-за незначительной выработки кислых гликозамингликанов необходимо считать железой смешанной секреции или, как указывает Е.А.Шубникова (1967) - серомукозной. еггр и/ЩЬъ/ь гсга ¿¿^ /У. (1978), исследуя электронно-микроскопически околоушную слюнную железу взрослых свиней, отмечают, что в ацинарных клетках имеются вакуоли, и в отличие от других млекопитающих секреторные гранулы содержат отложения липида. Наши исследования подтверждают это и указывают на наличие в цитоплазме клеток трех видов секреторных гранул -электронноплотных, электроннопрозрачных и зернистых.,Наличие в ацинарных клетках различных секреторных гранул, а также отложения липида в них, на наш взгляд, отчасти и объясняет некую пенистость цитоплазмы сероцитов. В цитоплазме обнаруживаются также митохондрии, хорошо развитая гранулярная эндоплазматичеекая сеть, наличие которой и придает цитоплазме сероцитов и серозных полулу-ний базофилию.

Околоушная и поднижнечелюстная железы свиней в первые три месяца постнатального развития по морфологическим признакам приближаются к дефинитивному строению. Однако проведенные нами цито-метрические исследования позволяют заключить, что и в этот период они продолжают развиваться. Это не согласуется с мнением А.И. Архиповца (1958), отмечающего, что поднижнечелюстная железа свиней заканчивает развитие к двум-трем месяцам.

Секрет поднижнечелюстной слюнной железы свиней в первые три месяца существенно не отличается от секрета дефинитивной железы и состоит преимущественно из гликопротеидов, сульфатированных и карбоксилированных гликозамингликанов и небольшого количества основных и кислых белков. Это согласуется с результатами наших исследований.

А.В.Квасницкий (1971), Д.И.Грудев (1971) указывают, что рост и морфологическое развитие пищеварительных органов у поросят наиболее интенсивно происходит до 7-месячного возраста, и уже в шесть месяцев все органы приходят в гармоничное сочетание.

Проведенные цитометрические исследования, в частности ЯПО и ПЯО ацинарных клеток, позволили заключить, что поднижнечелюстная железа, как и околоушная, у свиней достигает максимального развития к 7-месячному возрасту.

Мы считаем, что в морфологическом отношении поднижнечелюст-ная слюнная железа отличается наличием крайне узких серозных по-лулуний в смешанных концевых отделах в сравнении с таковыми у человека, крыс и мышей, а также у крупного рогатого скота.

Проведенные нами электронномикроскопические исследования поднижнечелюстных слюнных желез взрослых свиней позволяют заключить, что в цитоплазме как мукоцитов, так и сероцитов прослеживается групповое расположение вакуолей, при этом величина и характер электронной плотности в отдельных рассмотренных гранулах различны, что свидетельствует о некотором своеобразии их строенш и особенностей химической природы.

Подъязычные слюнные железы у свиней двойные - с многими протоками и с одним протоком. Это согласуется с исследованиями А.И.Архиповца (1958), А.И.Акаевского (1968), Ю.Т.Техвера (1974) и др.

Цито- и кариометрические исследования концевых отделов подъязычных желез обоих видов указывают на уменьшение НПО до 3-месячного возраста. Это находится в соответствии с выводами Я.И.Хесина (1967), указывающего, что с развитием клетки рост ее цитоплазмы опережает рост ядра. Как эпителиоциты концевых отделов, так и сами концевые отделы к третьему месяцу постнатальной жизни достигают высокого уровня дифференщровки в отличие от концевых отделов околоушной и поднижнечелюстной слюнных желез. Сказанное согласуется с выводами А.И.Архиповца (1958).

Подъязычная слюнная железа с многими протоками с ранних этапов развития - множественная. Каждая из составляющих ее желез имеет свою капсулу, дольки с системой концевых отделов и выводных протоков. Поэтому, на наш взгляд, ее правильнее называть комплексом желез.

Секрет подъязычной железы с многими протоками в постнаталь-ный период развития содержит наибольшее количество основных и кислых белков, а гликопротеидов, карбоксилированных и сульфатированных гликозашшгликанов больше, чем секрет поднижнечелюстной.

Электронномикроскопические исследования серозных полулуний подъязычной железы с многими протоками отмечают интердигитивные связи между серощтами без выраженного наличия десмосом. Для се-роцитов характерно наличие в околоядерной зоне цитоплазмы, а в отдалении сильно развитой гранулярной эндоплазматической сети.

П.А.Ильин (1968) указывает, что исчерченные протоки в подъязычных железах обоих типов у крупного рогатого скота отсутствуют, а Ю.Т.Техвер (1974) сообщает о их малочисленности. У свиней же система выводных протоков хорошо развита, в них различаются вставочные, исчерченные и междольковые.

Секрет подъязычной слюнной железы с одним протоком состоит из гликопротеидов, карбоксилированных и сульфатированных гликоз-амингликаноЕ, а также небольшого количества основных и кислых белков, то есть эта железа тоже смешанной секреции. Это согласуется с данными П.А.Ильина (1968), указывающего, что у крупного рогатого скота подъязычная железа с одним протоком смешанной секреции.

Электронномикроскопические исследования подъязычной железы с одним протоком показали, что наиболее характерным для нее является наличие большого количества и различной величины и формы нитевидных цитоплазматических выростов в апикальных участках мукоцитов. Они как бы перекрывают полости концевых отделов. Вместе с тем, сероциты таких образований не имеют. Установлено, что тонофиламенты в виде пучков распространяются и в просветы вставочных выводных протоков.

В один-два года жизни в концевых отделах околоушной, поднижне челюстной и подъязычных слюнных желез увеличивается число слизистых клеток, участвующих в выработке гликопротеидов и кислых гликозамингликанов. Это не только согласуется с выводами Л.А.Савицкой (1966), но и подтверждает то, что мукоидная секреция представляет собой филогенетически более древнюю функцию железистых клеток, а онтогенетически более раннюю (Л.П.Ковшикова, 1981).

Во внутридольковой соединительной ткани поднижнечелюстной и подъязычной железы с многими и с одним протоком отмечаются небольшие участки с клеточными инфильтратами из лимфоцитов, плазмо-цитов и даже тканевых базофилов.

Нами установлено, что во всех больших слюнных железах свиней, начиная с позднего плодного периода, имеются нервные пучки и ганглии. Это подтверждается данными З.Ш.Бахтияровой (1960) и др. и не согласуется с выводами Л.П.Ковшиковой (1981), которая утверждает, что во внутриорганных сплетениях околоушной слюнной железы всеядных не выявляются нервные клетки и ганглии.

В процессе исследования в паренхиме околоушной слюнной железы, начиная с 2-месячного возраста постнатальной жизни отмечаются пустоты, по размерам превышающие концевые отделы. Морфологическое исследование указывает на присутствие жировой ткани, представленной очень крупными липоцитами. Это согласуется с выводами кЬррълр//.£, (ге-б^-. (1970) М^ъп

1978), отмечающими в этом возрасте"жировые капли" в околоушной железе. Вместе с тем само выражение "жировые капли", на наш взгляд, является неверным, так как жировая ткань, как и любая другая, состоит из клеток - липоцитов. Наши исследования позволили выявить наличие "гигантских" липоцитов в паренхиме не только околоушной, но и поднижнечелюстной, а также подъязычных слюнных желез свиней.

Учитывая отсутствие в литературе сведений об изменении микроструктуры слюнных желез свиней в связи с их активным функционированием или подавлением функции, мы сочли необходимым изучить эти процессы на пилокарпинизированных и атропинизированных животных. Данные исследований показали, что через 15 минут после инъекции пилокарпина у взрослых свиней происходят сильные изменения в микроморфологии органов: достоверно уменьшаются площади концевых отделов и выводных протоков во всех большихислюнных железах. Мы объясняем это чрезвычайным напряжением органов, связанной со стимуляцией секреции.

Общепризнано, что пилокарпин увеличивает слюноотделение. Нас заинтересовало какие клетки проявляют наибольшую функциональную активность. Е.А.Шубникова (1967) ссылается на данные Крахта (1955), который с помощью кариометрических методов установил, что объем ядра характеризует функциональное состояние клетки. Усиление функции приводит к увеличению объема ядер, подавление -к его снижению. Проведенные нами кариометрические исследования показали, что площади ядер сероцитов через 15 минут после инъекции пилокарпина достоверно уменьшены, а мукоцитов, наоборот, достоверно увеличены по сравнению с размерами ядер клеток нестимулированных желез.

Естественно предположить, что видимое увеличение секрета осуществляется в основном мукоцитами. Это подтверждается и нашими гистохимическими исследованиями, выявившими в измененных аци-нарных клетках и в просветах протоков карбоксидированные и суль-фатированные гликозамингликаны, гликопротеиды и ослабленную выработку основных и кислых белков.

Наши данные не согласуются с мнением А.Г.Бабаевой, Е.А.Шуб-никовой (1979), утверждающими, что клетки серозных полулуний поднижнечелюстной железы крысы не чувствительны к пилокарпину, а мукозные клетки слабо реагируют на этот стимулятор. Наши результаты позволяют заключить, что под действием пилокарпина происходят резкие изменения как серозных полулуний и сероцитов, так и мукоцитов: достоверно изменяются размеры цитоплазмы »ядер клеток, что согласуется с выводами Тоги. (1948) и \л/иб-£ел£е&£. (1955), отмечающими увеличение ядер клеток слюнных желез в ответ на пилокарпин.

Установлено, что в больших слюнных железах через 15 минут после инъекции пилокарпина не обнаруживается даже следов гликогена. Наши данные согласуются с выводами И.Д.Черновой (1971), изучавшей влияние пилокарпина на поднижнечелюстиую железу у кошек, что объясняется усилением потребления энергии во время активной саливации.

Через сутки после инъекции пилокарпина в концевых отделах и выводных протоках слюнных желез достоверных различий по сравнению с нормой не обнаружено.

Наши исследования показали, что под действием пилокарпина усиливается кровоснабжение желез, что мы считаем одной из причин, способствующих стимуляции их слюнообразовательной функции.

Как известно, атропин и пилокарпин по действию - антагонисты, то есть оказывают противоположное влияние на слюноотделение, при этом атропин либо.прекращает, либо уменьшает его. Гистохимические исследования ^еиЛг , (1956) показывают, что под влиянием атропина увеличивается количество гликоз-амингликанов в клетках выводных протоков. Наши исследования позволяют заключить, что через 15 минут после инъекции этого препарата снижается содержание гликозамингликанов, гликопротеиосновных и кислых белков как в ацинарных, так и в клетках выводных протоков. Кариометрические исследования подтверждают снижение функциональной активности клеток слюнных желез, за исключением подъязычной железы с многими протоками - наиболее стойкой ч к атропину.

Таким образом, через 15 минут после введения атропина секреторная функция резко падает, но не прекращается. Г.Л.Бабичев, Н.С.Перстнев, И.Н.Кулеско (1930) утверждали, что под действием атропина количество слюны уменьшается, но саливация не прекращается, хотя и понижается независимо от дозы.

Атропин и пилокарпин, оказывая противоположное влияние на функциональное состояние больших слюнных желез через 15 минут после инъекпии действуют однотипно: уменьшают размеры ацинусов и выводных протоков. Однако подъязычная железа с многими протоками устойчива к действию атропина. Наши данные согласуются с исследованиями В.А.Крылова (1934), указывавшего, что начальный момент действия атропина на слюноотделение выражается в возбуждении слюнного аппарата. Следовательно, по размерам концевых отделов об активности функционирования судить нельзя.

Мы установили, что через 15 минут после введения атропина происходит сильный спад просветов всех видов кровеносных сосудов, то есть анемия слюнных желез, вызывающая резкое снижение секреторной активности. Последнее подтверждается гистохимическими исследованиями, указывающими на резкое уменьшение количества секрета не только в просветах концевых отделов и выводных протоков, но и в цитоплазме мукоцитов и сероцитов.

Таким образом, у свиней каждая из больших слюнных желез закладывается самостоятельно в виде эпителиомезенхимных образований. Процессы закладки и структурно-функционального фощирования происходят по законам асинхронии, гетерохронии и дивергент-ности. Причем процесс их закладки, а также ее последовательность в общих чертах сходны с закладкой больших слюнных желез у других млекопитающих.

Вместе с тем данные морфологических и гистохимических исследований свидетельствуют, что возрастные особенности структуры и функции слюнных желез обусловливаются не только явлениями гетерохронии, но и провизорности, когда наиболее дифференцирующаяся часть деструктируется и замещается новыми генерациями.

Следовательно, развитие больших слюнных желез происходит на фоне постоянной смены их структуры и функции. Сказанное подтверждает сформулированные в свое время основные закономерности гистогенеза (A.A.Заварзин, 1938; А.Г.Кнорре, 1971; А.А.Клишев, 1971; С.И.Щелкунов, 1977; И др.).

С ранних периодов развития больших слюнных желез мы наблюдали в них клетки, находящиеся на различной стадии дифференци-ровки, причем высокодифференцированные для данного периода развития активнее функционируют. Мы считаем, что даже в ранний плодный период большие слюнные железы свиней - высокодифференцированные для этого возраста органы. Следовательно, морфологическое и функциональное развитие - единый процесс (Б.А.Никитюк, В.ПЛте-цов, 1983). Само выражение "функциональное развитие" есть отражение морфологического развития, и наоборот.

От закладки до достижения дефинитивности в слюнных железах прослеживается четко выраженная стадийность. Развитие желез продолжается и у взрослых животных, что особенно видно при сравнении их в одно- и двухлетнем возрасте.

Наши данные подтверждают исследования многих ученых, доказывающих наличие так называемого эмбрионального пищеварения

Л.В.Давлетова, 1961, 1974; И.А.Аршавский, 1967; Л.С.Филоненко, 1966; П.А.Ильин, 1964, 1970; И др.).

Выявленные видовые особенности строения и развития больших слюнных желез свиней, с одной стороны, подтверждают одну из важнейших гистогенетических закономерностей - наличие общности в развитии однотипных органов как результат проявления филогенеза, с другой - свидетельствует об их изменчивости в связи с особенностями экологии того или иного вида животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна, 1984 год

1. Автократов Д.М. Анатомия домашних животных. - М.: Сель-хозгиз, 1949.

2. Акаевский А.И. Анатомия сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1968, с. 248-266.

3. Архиповед А.И. 0 возрастных особенностях слюноотделения у поросят. Физиол. журнал СССР, т. 17, № 10, 1956, с. 882-886.

4. Архиповец А.И. Возрастные морфологические и функциональные измерения слюнных желез свиней. Автореф. дисс. . канд.биол. наук. Одесса, 1958. 20 с.

5. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Медицина, 1967. - 475 с.

6. Бабаева А.Г. Постнатальное развитие подчелюстной слюнной и наружной орбитальной слезной желез белых крыс. Бюл. экспер. биол. и мед., 1966, т. 61, №5, с. 113-115.

7. Бабаева А.Г., Шубникова Е.А. Структура, функции и адаптивный рост слюнных желез. М.: Изд-во М1У, 1979. - 191 с.

8. Бабаян Э.А. Побочные действия лекарственных средств. -М.: Медицина, 1983, с. 523-528.

9. Бабичев Г.А., Перстнев Н.С., Кулеско И.И. Работа пищеварительных желез у жвачных животных. Физиол. журнал СССР,1930'^ № 13, вып. 6, с. 636-645.

10. Барабанова В.В. Динамика электрофизиологических свойств клеток различных тканей при старении. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1964. 27 с.

11. Бахтиярова З.Ш. К морфологии нервных элементов ротовой полости свиней. Материалы докл. межвуз. конфер., посвященной 40-летию ТАССР, 1960.

12. БирихВ.К., Трегубов А.Л. Некоторые данные гистогенеза поджелудочной железы крупного рогатого скота. Пермь: Перм. отд. ' ВНО АГЭ, 1968.

13. Бродский В.Я. Соматическая полиплоидизация как форма физиологической регенерации структурных единиц органов в индивидуальном развитии позвоночных животных. Журнал общ. биологии, 1964, №25, с. 39-50.

14. Бэр K.M. История развития животных. Наблюдения и размышления. - М.: Изд. АН СССР, 1950, т. I. - 458 с.

15. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. -М.: Медицина, 1976, с. I03-II0.

16. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. -М.: Медицина, 1982, с. II2-II3.

17. Вракин В.Ф., Сидорова М.В., Давыдова З.М. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1982. - 207 с.

18. Володина Е.П. Сравнительно-гистологическое исследование эпителиального покрова и желез языка некоторых позвоночных и человека. Уч. зап. Всесоюзн.^общ-ва анатомов, гистологов и эмбриологов. Оренбургское отд., 1958, вып. I, с. 26-32.

19. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. - 189 с.

20. Георгиева С.А., Беликина Н.В., Прокофьева Л.И., Коршунов Г.Б., Киричук В.Ф., Головченко В.М., Токаева Л.К. Физиология. -М.: Медицина, 1982, с. 149-198.

21. Герловин Е.Ш. Материалы к сравнительно-гистологическому строению эмбрионального развития органов и тканей переднего отдела пищеварительной системы в ряду позвоночных. В кн.: Проблемы современной эмбриологии. Л., Л1У,.1956, с. 281-285.

22. Герловин Е.Ш. О развитии нервного аппарата подчелюстной и околоушной желез человека в эмбриогенезе. Тезисы докл. 1-й Белорус, конф. анатомов, гистологов, эмбриологов и топогра-фо-анатомов. Минск, 1957, с. 55-57.

23. Герловин Е.Ш. Гистогенез и гистофизиология подчелюстной слюнной железы кошки в эмбриональном периоде. Тезисы докл. науч. конф. морфологов Вост. Сибири. - Иркутск, 1961, с. 83-84.

24. Герловин Е.Ш. О закономерностях развития реактивности и пластичности больших слюнных желез млекопитающих животных и человека на различных этапах онтогенеза. Тр. 6-го Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1961, с.155-158.

25. Герловин Е.Ш. Гистофизиологический анализ развития подчелюстной слюнной железы человека в эмбриональном периоде. -Тр./ Ленинград, сан.-гигиен, мед. ин-т, 1963, т. 76, с. 61-75.

26. Герловин Е.Ш. Электронная микроскопия больших слюнных желез. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1963, т. 45, № I, с. ЮЗ-П5.

27. Герловин Е.Ш. О развитии и функции больших слюнных желез человека в эмбриональный период. В сб.: Проблемы совр. эмбриологии. М., 1964, с. 457-462.

28. Герловин Е.Ш. Гистогенез и дифференцировки больших пищеварительных желез. -М.: Медицина, 1978, с. 263.

29. Голяницкий И.А. К вопросу о внутренней секреции слюнных желез и ее клиническое значение. Врачебное дело, 1924,20.23, с. 1203-1208.

30. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии. М.: Колос, 1969,с. 307-309.

31. Гольдин Л.С. Основы гистологической техники электронной микроскопии. М.: Медицина, 1963. - 242 с.

32. Грудев Д.И. Весовой рост и развитие органов системы пищеварения у свиней в постэмбриональный период. В кн.: Пищеварение и обмен веществ у свиней. - М.: Колос, 1971, с. 62-68.

33. Губерниев М.А., Ковырев И.Г. 0 количественных изменениях РНК в подчелюстной железе собаки во время раздражения. Бюл. экспер. биол. и мед., 1949, т. I, вып. 5, с. 49-52.

34. Гусак П.П. Материалы к репаративной регенерации слюнных желез белкового типа. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1965, № 12, с. 38.

35. Голиков С.Н., Резенгарт В.И. Холинэстеразы и антихолин-эстеразные вещества. Л.: Медицина, Ленинград, отд., 1964,с. 163-166.

36. Голиков С.Н., Фишзон-Рысс Ю.И. Холинолитические и адре-ноблокирующие средства в клинике внутренних болезней. М.: Медицина, 1978. - 310 с.

37. Голиков А.Н., Паршутин Г.В. Физиология сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1980, с. 91-143.

38. Давлетова Л.В. К вопросу о роли органов пищеварения плодов млекопитающих животных в процессах внутриутробного питания.- Журнал общей биологии, т. 22, № 3, 1961, с. 201-209.

39. Давлетова Л.В. Биология развития пищеварения жвачных ивсеядных животных. М.: Наука, 1974. - 135 с.

40. Денисенко П.П. Центральные холинолитики. Л.: Медицина, Ленингр. отд., 1965. - 259 с.

41. Довинер Д.Г. 0 внутренней секреции слюнных желез. -Врачебное дело, 1951, № 8, с. 713-716.

42. Елисеев В.Г., Субботин М.Я., Афанасьев Ю.М., Котов-ский Е.Ф. Основы гистологии и гистологической техники. М.: Медицина, 1967. - 266 с.

43. Жабин Н.П., Ильина Е.П. Морфология и гистохимия подчелюстной слюнной железы крупного рогатого скота. Науч. тр./ Омск. вет. ин-т, 1978, т. 35, вып. 2, с. 70-74.

44. Заварзин A.A. Курс гистологии и микроскопической анатомии. Наркомздрав СССР. I.: Медгиз, Ленингр. отд., 1938. -619 с.

45. Здановская Я.П. К морфологии серозных и смешанных слюнных желез домашних и некоторых млекопитающих животных. Тр./ МВА, т. 33, 1961, с. 24-28.

46. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. -М.: Колос, 1976, с. 370-372.

47. Ильин П.А. Возрастная морфология и гистохимия органов переднего отдела пищеварительного канала плодов крупного рогатого скота. Науч. тр./Омск. вет. ин-т, 1964, т. 22, вып. I, с. 11-18.

48. Ильин П.А., Нурмухаметов H.H., Волкова А.Н. Морфологическое исследование околоушной, нижнечелюстной и подъязычных слюнных желез крупного рогатого скота. Науч. тр./Омск. вет. ин-т, 1968, т. 25, вып. 2, с. I2I-I29.

49. Ильин П.А., Ильина Л.И. Морфология и гистохимия нижнечелюстной слюнной железы крупного рогатого скота. Тр./Целиноград. с.-х. ин-т, 1971, т. 8, № 9, с. 192-193.

50. Ильин П.А., Симкин A.A. Морфологические особенности му-кополисахаридов и белков желез ротоглотки крупного рогатого скота. Науч. тр./Омск. вет. ин-т, 1971, т. 28, вып. I, с. 64-69.

51. Ильин П.А., Симкин A.A. Возрастные особенности морфологического строения желез слизистой оболочки ротовой полости крупного рогатого скота. Науч. тр./Омск. вет. ин-т, 1975,т. 31, вып. I, с. 43-46.

52. Ильина Л.И. Эмбриогенез околоушной, нижнечелюстной, длиннопротоковой и короткопротоковой подъязычных слюнных желез крупного рогатого скота. Науч. тр./Омск. мед. ин-т, 1970,т. 104, с. 163-167.

53. Исламбеков Р.К. Развитие околоушной железы и ушного угла у человека. Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ташкент, 1951. 20 с.

54. Капралова Л.Г. Пищеварительные ферменты плаценты и пищеварительных органов некоторых млекопитающих. Журнал общей биологии, 1965, 26, № 6, с. 720-730.

55. Каргаполова Л.И. К морфологии слюнных желез, печени и поджелудочной железы каракульских овец и узбекских коз: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Самарканд, i960. 20 с.

56. Касаткин С.Н. Анатомия слюнных желез. Сталинград,

57. Кацнельсон З.С., Рихтер И.Д. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии. Л.: Колос, Ленингр. отд-е, 1979. -312 с.

58. Квасницкий A.B. Итоги научных исследований по физиологии и биохимии пищеварения и обмена веществ. В кн.: Пищеварение и обмен веществ у свиней. М.; Колос, 1971, с. 3-8.

59. Кирьяков Ф.А. Влияние атропина, пилокарпина и адреналина на секрецию околоушной железы у телят. Сб. реф. ОВИ, Омск, 1941, т. 2, с. 11-12.

60. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. М.: Сельхоз-гиз, 1955, т. I, с. 441-442.

61. Клишев A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани. Л.: Медицина, Ленингр. отд-е, 1971. - 175 с.

62. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез.- Л.: Медицина, Ленингр. отд-е, 1971. 430 с.

63. Ковшикова Л.П. К морфологическому обоснованию явления "паралитической секреции" подчелюстной железы. В сб.: Морфология сельскохозяйственных животных, 1981, вып. 65, с. 35-37.

64. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Вища школа, 1976. -280 с.

65. Костин А.П., Мещеряков Ф.А., Сысоев A.A. Физиология сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1974, с. I05-II3.

66. Коронов В.М. Материалы по патологической физиологии слюнных желез. М.: Мин-во СХ СССР, MBA, 1949. 249 с.

67. Криницин Д.Я. Регуляция функщй пищеварительной системы. Науч. тр./Омск. вет. ин-т, 1978, т. 35, вып. I, с. 65-68.

68. Криницин Д.Я., Струговец В.Г. К механизму непрерывнойсекреции околоушных желез у овец. В кн.: Биохимия, морфология, физиология сельскохозяйственных животных и пушных зверей. Омск. Изд. ОмСХИ, 1980, с. 47-49.

69. Кричевская И.Е. К цитохимическому анализу дифференци-ровки клеток нижнечелюстной слюнной железы млекопитающих в онтогенезе. Матер. 26-й отеччеств. науч. конфер. аспирантов и клинических ординаторов. Л., 1966, с. .52-53.

70. Кричевская И.Е. Развитие нижне челюстной слюнной железы белой крысы в эмбриогенезе. В кн.: Развитие, регенерация и трансплантация пищеварительных желез. - Тр./ЛС1МИ, 1972, с. 36-42.

71. Крылов В.А. Механизм слюноотделения от атропина. -Рус. физиол. журнал, 1926, т. 9, с. 156-157.

72. Крылов В.А. Двойное действие атропина на слюноотделение. -Клиническая медипдна, 1934, т. 12, вып. 6, с. 867-869.

73. Кулабухова Т.К., Шубникова Е.А. Локализация инсулино-подобного белка в поднижнечелюстных слюнных железах некоторых лабораторных животных. Бюл. эксп. биол. и мед., 1980, т. 89, № 8, с. 224-227.

74. Курц С. Слюнные железы. В кн.: Электронномикроскопи-ческая анатомия. - М.: Мир, 1967, с. 59-68.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. - 276 с.

76. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Исследование методов математической статистики. Ветеринария, 1969, № 7, с. 90-95.

77. Левицкий А.П., Коновець В.М., Марченко 0.1ажреЛ ъс- , /973, т. у а/ ¿Г, с.

78. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. Киев: Бища школа, 1976. - 280 с.

79. Магакян Ю.А. Оплодотворение и развитие зародыша свиней. Тр./Армян, науч.-исслед. ин-т жив-ва и ветеринарии, 1957, т. 2, вып. 6, с. III-I2I.

80. Магакян Ю.А. О периодизации развития животных. Сообщение I. Периодизация эмбрионального развития свиней. Зоол. сб. АН Арм.ССР, 1962, вып. 12, с. 41-61.

81. Мальцев Э.В. О возрастной дифференцировке секреторных клеток околоушной слюнной железы человека. Матер. 9-й науч. конфер. по возраст, морфолог., физиолог, и биохим., 1969, т. I, с. 289-290.

82. Меркулов Г.А. Курс гистологической техники. Л.; Мед-гиз, 1961. - 340 с.

83. Могильная Г.М. К гистохимической характеристике секреторных клеток слюнных желез. Матер. 15-й науч. конфер. физиолог. , биохим. и фармаколог, юга РСФСР. Махачкала, 1965, с. 213-214.

84. Могильная Г.М. К вопросу о гистохимии полисахаридов слюнных желез. Матер, к конф. молодых ученых Кубани. Краснодар, 1965, с. 61-62.

85. Могильная Г.М. К гистохимии слюнных желез человека. -Стоматология, 1966, № I, с. 17-21.

86. Могильная Г.М. Гистохимическое изучение полисахаридов слюнных желез млекопитающих. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1966а, с. 24-28.

87. Мозгов И.Е. Фармакология. М.: Колос, 1979, с. 104-122.

88. Марченко А.И., Левицкий А.П., Барабаш Р.Д., Генесина

89. Т.К. Возрастные особенности содержания биосинтеза белков в слюнных железах крыс. Терапевт, стоматология, 1973, вып. 8, с. 26-29.

90. Никитюк Б.А., Чтецов В.П. Морфология человека. М.: Изд. М1У, 1983. - 313 с.

91. Обертас Э.И. Развитие плодов свиней породы ландрас в связи с возрастом и положением в рогах матки. В кн.: Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1967, с. 134.

92. Олешкевич А.Т. К развитию подчелюстных желез человека. -В сб.: Актуальные проблемы теорет. и клинич. медицины. Минск, 1973, с. 103-104.

93. Пирс Э. Гистохимия. М.: Мир, 1962. - 962 с.

94. Погодина Л.С., Сухова Г.К., Шубникова Е.А. Ультраструктурные изменения подчелюстных желез в процессе эмбрионального развития крысы. В кн.: Матер, науч. конфер. по проблеме "Регуляция морфогенеза и регенерации пищеварительных желез". Л., 1974, с. 28-30.

95. Подорожная Р.П. Видовые особенности возрастных отличий проницаемости слюнных желез крысы, собаки и человека для разных веществ. В сб.: Структура и функция гистохимических барьеров. М., 1971, с. 27-31.

96. Принцева О.Ю., Шубникова Е.А. Определение инсулиноподобного вещества в подчелюстных железах мышей методом флуоресцирующх антител. ДАН СССР, 1977, т. 233, № 2, с. 484-486.

97. Пэттен Б.М. Эмбриональное развитие человека. Пер. с англ. М.: Медгиз, 1959.

98. Рахманов X. К вопросу о возрастной морфологии и иннер-ващи околоушной железы человека в пост эмбриональный период. -Мед. журнал Узбекистана, Ташкент, 1960, №2, с. 37-42.

99. Романюк С.Н. Морфогенез околоушной железы человека на ранних и средних стадиях развития. Тр. 1-й Республ. науч. кон-фер. по стоматол. анатомии. М., 1970, с. 189-192.

100. Романюк С.Н. Морфогенез околоушной железы человека на ранних стадиях развития. Матер. 9-й науч. конфер. по возрастной морфолог., физиолог. И биохим. АПН СССР. М., 1969, т. I,с. 381-382.

101. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1951. - 447 с.

102. Рыбакова М.Г. Функциональная морфология подчелюстных слюнных желез белых крыс при возрастной инволюции. Бюл. экс. биол. и мед., 1979, № 12, с. 736-739.

103. Савицкая Л.А. Гистохимическая характеристика эпителия околоушной слюнной железы человека в онтогенезе. Б сб.: 21-я науч. сессия, посвящ. 20-летию Оренбургского мед. ин-та/Тезисы докладов, Оренбург, 1964, с. 40-41.

104. Савицкая Л.А. О накоплении РНК и мукополисахаридов в околоушной слюнной железе человека в различные возрастные периоды. Труды/Оренбург, мед. ин-т, 1966, вып. 9, с. 105-108.

105. Савицкая Л.А. Гистохимическая характеристика эпителия околоушной железы человека в различные возрастные периоды. -Матер. 8-й науч. конфер. по возрастной морфолог., физиолог, и биохимии. М., 1967, с, 271-272.

106. Садовский H.B. Основы топографической анатомии сельскохозяйственных животных. -М.: Сельхозгиз, 1953, с. 23-56.

107. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология). М.: Медицина, 1981. -312 с.

108. Симкин A.A. Эмбриогенез эпителия слизистой оболочки ротовой полости крупного рогатого скота. В кн.: Вопросы морфологии, физиологии и питания сельскохозяйственных животных и пушных зверей. Омск, 1979, с. 62-65.

109. Симкин A.A. К некоторым вопросам морфологии и гистохимии желез слизистой оболочки ротовой полости крупного рогатого скота в эмбриогенезе. Науч. тр./Омск. вет. ин-т, 1976,т. 33, вып. I, с. 80-84.

110. Синельников Я.Р. Материалы к сравнительной макро-микро-скопической анатомии желез языка позвоночных животных. Науч. тр./Харьков, мед. ин-т, 1965, вып. 65, с. 256-267.

111. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология. М.; Колос, 1970, с. 89.

112. Станек И. Эмбриология человека. Братислава: Веда,1977, с. 2II-2I3.

113. Суходола: И.В. Влияние секреторной деятельности слюнных желез на морфофункциональное состояние островков поджелудочной железы. Бюл. эксп. биол. и мед., 1976, т. II, с. 1397-1399.

114. Субботин В.М., Мингилев В.П. Фармакологические вещества, действующие в области эффективной части рефлекторной дуги. Омск, 1975, с. 19-33.

115. Ташке К. Введение в количественную цито-гиотологическую морфологию. Изд. Ак. Соц. республ. Румынии, 1980. 176 с.

116. Трегубов А.Л. Некоторые данные гистогенеза поджедудочной железы крупного рогатого скота во внутриутробный период. -Пермь: Пермское отд-е ВНОАГЭ, 1968.

117. Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных. Ч. I. Тарту, 1974, с. 28-41.

118. Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. -М.: Гос. изд. мед. лит-ры, 1963, с. 195-200.

119. Фалин Л.И. Эмбриология человека. Атлас. М.: Медицина, 1976, с. 183.

120. Филоненко Л.С. Дифференциация и рост оболочек стенки сычуга у плодов и новорожденных телят. Науч. тр./Алма-Атин. зоовет. ин-т, Семипалатинск, зоовет. ин-т и Омск. вет. ин-т,1978, т. 22, с. I0I-I04.

121. Хесин Я.И. Размеры ядер и функциональное состояниеклеток. M.: Медищна, 1967. - 388 с.

122. Хэм А., Кормак Д. Гистология. Т. 2. М.: Мир, с. 27-33.

123. Цейтлин Ю. К микроморфологии слизистых слюнных желез, 1898, Варшава. 17 с.

124. Цой Г.К., Нечаева Н.В., Елецкий Ю.К. Морфофункциональ-ный анализ реакции околоушной слюнной железы при нарушении ее симпатической иннервапии. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1976, т. 70, №5, с. 68-73.

125. Червяков Д.К., Терезова А.Н. Фармакология с резепту-рой. -М.: Колос, 1981, с. 235-240.

126. Чернова И.Д. Цитологическая и цитохимическая характеристика секреции слюнной подчелюстной железы. Тр./Моск. об-во испыт. природы, 1971, т. 35, с. 84-91.

127. Чернова И.Д. Гистохимическое исследование гликогена в клетках подчелюстной слюнной железы. Тр./Моск. общ-во испыт. природы, 1971а, т. 37, с. 92-97.

128. Чиркова В.П. Некоторые данные о секреции околоушной слюнной железы овец и коз. Тр./6-й Всесоюз. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов, 1958, с. 117.

129. Чунаева М.З., Шубникова Е.А. Гистохимические исследования эмбриональной секреции подъязычных слюнных желез крысы. -Тез. конфер. по вопросам "Морфологические и химические изменения в процессе развития клвтки", Рига, 1968, с. 84-86.

130. Чунаева М.З., Шубникова Е.А. Изменения подчелюстных желез крыс в процессе развития (гистохимическое исследование). Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1969, т. 2, с. 34-39.

131. Шарапов Н.И. Фармакология. -М.: Гос. изд. с.-х. литры, 1955, с. 201-229.

132. Шевчук И.А. Изменение гистологических структур поджелудочной железы человека в онтогенезе. Сб. науч. работ Чер-новиц. мед. ин-та, I960, вып. 12, с. 54-58.

133. Шкурко Б.И. Гистохимическая характеристика секрета околоушной слюнной железы кошки. Д/Ш СССР, 1963, 152, вып. 3, с. 730.

134. Шмелева С.П. Структурные и некоторые гистохимические показатели больших слюнных желез крыс инбрадного разведения. -Б кн.: Биология лабораторных животных. М., 1971, вып. 3, с. 68-72.

135. Шмелева С.П. Возрастные изменения локализации кислой фосфатазы и сукцинатдегидрогеназы в больших слюнных железах крысы. В кн.: Биология лабораторных животных. М., 1971а, вып. 3, с. 72-77.

136. Шмидт Г.А. Периодизация внутриутробного развития крупного рогатого скота. ДАН СССР, новая серия, 1951, 80, № I,с. 137-140.

137. Шмидт Г.А. Эколого-эволюционная характеристика внутриутробного развития сельскохозяйственных животных. Тр./Ин-т морфологии животных им. А.Н.Северцова, 1955, вып. 14.

138. Шубич М.Г. Метод элективной окраски кислых сульфатиро-ванных мукополисахаридов основным коричневым. Бюл. экспер. биологии и медицины, 1961, №2, с. II6-II9.

139. Щелкунов С.И. Основные принщпы клеточной дифференци-ровки. -М.: Медицина, 1977, с. 122-130.

140. Шубникова Е.А., Чунаева М.З. Изменения подчелюстных желез крыс в процессе развития (гистохимическое исследование). -В кн.: Материалы 8-й науч. конфер., посвящ. памяти акад. А.А.За-варзина. Л., 1965, с. 229.

141. Шубникова Е.А., Чунаева М.З. Гистохимическое исследование эмбриональной секреции подъязычных желез крыс. В кн.: Морфологические и химические изменения в процессе развития клетки. Рига, 1965, с. 84-85.

142. Шубникова Е.А., Чунаева М.З. Гистохимическое исследование околоушных желез крыс в процессе их развития. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1966, т. 51, №7, с. 18-24.

143. Шубникова Е.А., Чунаева М.З. Гистохимическое исследование слюнных желез крыс в процессе их развития. В кн.: Рефераты докладов 1-й годичной науч. отчетной конфер. биолого-почв, ф-та МГУ. М., 1964, с. 74.

144. Шубникова Е.А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса. М.: МГУ, 1967. - 115 с.

145. Шубникова Е.А. 0 гормональной взаимосвязи слюнных и поджелудочных желез. Биологические науки, 1977, № 7, с. 14-23.

146. Alliende G., Leiva S., Galanti N. Cytochemical detection of polysaccharides on mouse parotid acinar cells. Effect of isoproterenol and pilocarpinol. Histochemistry, 1978» v. 55,1. NS 2, p. 139-146.

147. Babkin B.P., Alley A., Ctavraki G.W. Trans. Hoy. Soc. Canada, 1932, v. 89.

148. Ball W.D. Development of the rat salivary glands. IV. Amylase and ribonuclease activity during embrionic and neonatal development of the parotid and submaxillary glands. Develop. Biol., 1974, v. 41, Ni 2, p. 267-277.

149. Bogart B.I. The effect of aging on the histochemistry of the rat submandibular gland. J. Gerontol., 1967, v. 22, P. 372-375.

150. Boshell Jerry L., Wilborn Walter H. Histology and ultrastructure of the pig parotid gland. Amer. J. Anat., 1978, v.152, NS 4, p. 447-465. 1

151. Carpen Elena, Dancea Silvia. Aspects electronomicrosco-piques de la glande parotide du rat pendant le development postnatal. Rev. roum. morphol., embryol. et physiol. Soc. morphol. et embryol., 1977, v. 47, N1 2, p. 91-114.

152. Ghang W.W.L. Cell population on changes during acinus formation in the postnatal rat submandibular gland. Anat. Her., 1974, v. 178, KÎ 2, p. 187-202.

153. Devi N.J., Jacoby F. The submaxillary gland of the golden hamster and its postnatal development. J. Anat., 1966, v. 100,1. Ni 2, p. 269-298.

154. Dernoor M.I. Arch, intern, de Physiol., 1912, t. 12, p. 52.

155. Ferner H., Gansler A. Electronenmikroskopische Untersuchungen an der Glandula submandibularis und Parotis des Menschen. Z. Zellforsch., 1961, Bd. 55, S. 148-178.

156. Gabe M. Action de la thyroxine sur la gland sous maxillaire du rat hypophyseetomisi. G.R. Soc. Biol., 1950, v. 8,1. P. 342-354.

157. Gabe M. Contribution a L'histogenese des glandes sali-vaires chez lasouris albinos. Z. Zellforsch., 1956, b.45, Kl 1, s. 74-95.

158. Guimarais A.C.K. Soc. Biol., 1932, t. 110, p. 1046, 1048, 1049.

159. Haina A. Electron microscopic studies on the submandibular glands of human adult and embrio. J. Ûtorhinolaring. Soc. Jap., 1967, v. 70, p. 1574-1593.

160. Kalina M., Robinovitch R. Exocytosis couples to endocytosis of ferritin in parotid acinar cells from isoprenatalin stimulated rats. Cell. Tiss. Ree., 1975, v. 163, № 3, p. 373382.

161. Kim S.K., Han S.S., Nasjleti O.E. The fine structure of secretory granules in submandibular glands of the during early postnatal development. Anat. Ree. Z., 1970, v. 168, № 4, p.463-475.

162. Koppanq. H.S., Getty R. Histomorphological studies of the porcine parotid gland as related to age "birth to early adultho-ol. Growth., 1970, v. 34, № 3, r. 321-340.175* Langley J.N., Journ. of Physiol., 1878-1879, v. 1, p.339.

163. Lenke L., Müller G. Über den Nachweis PAS-positiver Substanzen in den Speicheldrüsen beim Meerschweinchen. Acta Histo-chem., 1956, Bd. 2, S. 216-221.

164. Leppi T.G., Spicer S.S. The hystochemistry of carbohydrate-rich substanses in certain ungulate salivary glands. -Anat. Ree., 1968, v. 159, № 2, p. 179-192.

165. Nolting R. Histochemische Untersuchungen an der Glandula submandibulars in verschiedenen Lebensaltern. Diss. Bonn, 1971.

166. Parks H.F. On the fine structure of the parotid gland of mouse and rat. Am. J. Anat., 1961, v. 108, p. 303-329.

167. Pospisilova-Zuzakova V. The postnatal development of the rat salivary glands. Biologia (CSSR), 1972, v.27, № 12, p. 925-938.

168. Pospisilova-Zuzakova V. Differentiation of the large salivary glands of the rat. Folia morphologica, 1973» v. 29, p. 404—405»

169. Pospisilova V., Tuharska M., Repas S. Histological picture of glycides of the large salivary glands in white rat during prenatal development. Folia morphol. (CSSR), 1972, v. 20, KS 3, P. 330-335.

170. Redman R.S., Sreebny L.M. Proliferative nehavior of differentiating cells in the developing rat parotid gland. J. Cell. Biol., 1970, v. 46, №. 1, p. 81-87.

171. Schneyer C.A., Hall H.D. Growth pattern of postnatally developing rat parotid gland. Proc. Soc. Exptl. Biol. Med., 1969, v. 130, p. 603-607.

172. Schneyer C.A. Regulation of salivary gland sizein: Regulation of Organ and Tissue Growth, Acad. Press., N.Y.-London, 1972, p. 211-232.

173. Shackleford J.M., Elapper C.E. Structure and carbohydrate histochemistry of mammalian salivary glands. Amer. J. Anat., 1962, № 1, p. 25-47.

174. Shackleford J.M., Wilborn W.H. infrastructure of bovine parotid glands. J. Morphol., 1969, v. 127, N8 4, p. 453-473.

175. Shackleford J.M., Wilborn W.H. Ultrastructure aspectsof calf submandibular gland. Amer. J. Anat., 1970, v. 127, № 3, p. 259-279.

176. Tandler B. Ultrastructure of the human submaxillary gland. III. Myoepithelium. Z. Zellforsch., 1965, v. 65, p.852-883.

177. Tandler B. Pine structure of acinar secretory granules in the human submaxillary gland. — Anat. Rec. (abstract), 1968, v. 160, № 2, p. 438.

178. Tandler B., Poulson J.H. Ultrastructure of the cat sublingual gland. Anat. Rec., 1977, v. 187, N8 2, p. 153-171.

179. Tamarin H., Srebny J.M. The rat submaxillary salivary gland. A correlative study by light and electron microscopy. -J. Morph., 1965, v. 117, p. 295-352.

180. Wustenfeld E.Z. 1955, Bd. 41, H. 3/4-, S. 361-371.

181. Yamada Katsuo. Igaku ken kyu. Acta med., 1977, v. 47, №.2, p. 91-114.

182. Yamashina Sh., Barka T. Development of endogenous peroxidase in betal rat submandibulae gland. J. Histochem. Oytochem., 1973, v. 21, NS 1, p. 42-50.

183. Yamashina Sh., Mizuhira V. Postnatal development of acinar cells in rat submandibular gland as revealed by electron microscopic staining for carbohydrates. Am. J. Anat., 1976, v.146, N13, P. 211-236.

184. Yohro T. Development of secretory units of mouse submandibular gland. Zeit. Zellforsch., 1970, v. 110, N1 2, p. 173184.

185. Выражаю глубокую признательность и искреннюю благодарность моему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Павлу Аркадьевичу Ильину за помощь, оказанную мне в выборе темы исследования и руководство научной работой.

186. Благодарю всех сотрудников кафедр гистологии, анатомии и патоанатомии за постоянное содействие при выполнении и оформлении диссертации.