Морфология и дерматоглифические особенности носогубного зеркала маралов и рогатого скота в возрастном аспекте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат ветеринарных наук Липовик, Василий Олегович

• Липовик, Василий Олегович
• кандидат ветеринарных наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Липовик, Василий Олегович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Дерматоглифика и макроморфология носогубного зеркала

жвачных

2.2. Микроморфология носогубного зеркала жвачных 15 2.3 Артериальное кровоснабжение носогубного зеркала жвачных

3. Собственные исследования

3.1. Материал и методика исследования

3.2. Возрастные особенности макроморфологии и дерматоглифики носогубного зеркала

маралов, крупного рогатого скота и овец

3.2.1. Дерматоглифические особенности носогубного

зеркала маралов

3.2.1.1. Взаимосвязь дерматоглифического рисунка

с пантовой продуктивностью

3.2.2. Дерматоглифические особенности носогубного

зеркала крупного рогатого скота

3.2.2.1. Взаимосвязь дерматоглифического рисунка носогубного зеркала крупного рогатого

скота с молочной продуктивностью

3.2.3. Дерматоглифические особенности носогубного

зеркала овец прикатунского типа

3.2.3.1. Взаимосвязь дерматоглифического рисунка

носогубного зеркала овец с мясной продуктивностью

3.3. Возрастная микроморфология носогубного зеркала маралов, крупного рогатого скота и овец

3.3.1. Микроморфология носогубного зеркала маралов

3.3.2. Микроморфология носогубного зеркала крупного

рогатого скота

3.3.3. Микроморфология носогубного зеркала овец

прикатунского типа

3.4. Способ и методика идентификации животных с учетом дерматоглифики носогубного зеркала

3.4.1. Устройство для снятия дерматоглифического рисунка

носогубного зеркала

3.5. Артериальное кровоснабжение носогубного зеркала маралов 76 4. Обсуждение полученных результатов

4.1. Возрастные особенности морфологии и дерматоглифики носогубного зеркала маралов, крупного рогатого скота, овец

4.2. Микроморфология носогубного зеркала крупного рогатого скота

3

4.3. Микроморфологические особенности носогубного зеркала овец прикатунского типа

4.4. Микроморфология носогубного зеркала маралов

4.5. Кровоснабжение носогубного зеркала жвачных

5. Выводы

6. Практические предложения

7. Библиографический список

8. Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и дерматоглифические особенности носогубного зеркала маралов и рогатого скота в возрастном аспекте»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

Носогубное зеркало жвачных представляет собой интерес в связи с тем, что является высокочувствительной зоной с наличием богатого железистого аппарата. Его изучение позволит также проводить идентификацию животных, ветеринарно-санитарную и судебную экспертизу, а также целенаправленно работать с генетическим материалом.

Общие сведения по морфологии носогубного зеркала жвачных изложены в ряде учебных изданиях по анатомии А.Ф. Климова, А.И. Акаевского (1951), П.А. Ковальского (1957), Ю.П. Бычкова (1990) и др. Более подробным изучением морфологии кожного покрова оленей посвящены работы И.С. Ржаницыной (1960), Б.И. Кирилюка (1975), Н.Д. Овчаренко (1988), A.B. Кушнира, А.Я. Соколова, Л.И. Гречкиной (2003), Ю.М. Малофеева, С.П. Ермаковой, П.Б. Шестун (2005), С.А. Шматенко (2009).

В судебной ветеринарной экспертизе наличие отпечатков носогубного зеркала определяет возможность установления по ним животного, которому они принадлежат. При этом решаются идентификационные задачи. Они имеют цель отождествить объект, установить видовую принадлежность.

Отпечаток носогубного зеркала может быть полезным при решении следующих задач:

а) идентификация животного по дерматоглифическому рисунку;

б) установление видовой принадлежности животного;

в) выяснение отдельных анатомо-физиологических особенностей животного;

б) использование в селекционной работе.

Целью исследования было изучение особенностей кожи носогубного зеркала, установление типов дерматоглифов и связь их с продуктивностью у маралов в хозяйствах Алтайского края и республики Алтай, крупного рогатого скота учхоза «Пригородное» АГАУ и овец прикатунского типа разных возрастных групп.

Знание персонального дерматоглифического рисунка позволит устанавливать принадлежность животного владельцу, осуществлять таможенный ветеринарный контроль за передвижением животных, поможет в случаях ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя.

Особенно важным является изучение дерматоглифов носогубного зеркала у пантовых оленей, дающих ценное сырье для фармацевтической промышленности.

В задачи исследования входит:

1. Изучить возрастную макро - и микроморфологию кожи носогубного зеркала маралов, крупного рогатого скота и овец;

2. Определить динамику роста кожи носогубного зеркала и ее площадь в разных возрастных группах;

3. Исследовать дерматоглифику носогубного зеркала и связь ее с продуктивностью;

4. Разработать классификацию рисунка дерматоглифа и метод идентификации носогубного зеркала.

Научная новизна:

Впервые изучены особенности кожного покрова носогубного зеркала у маралов, голштинизированного крупного рогатого скота и овец в возрастном аспекте, разработана классификация дерматоглифов носогубного зеркала и

связь с продуктивностью, даны рекомендации по использованию дерматоглифики носогубного зеркала у оленей и рогатого скота при ветеринарно-санитарной экспертизе продуктов убоя. Разработана компьютерная программа, позволяющая автоматически идентифицировать животное и прогнозировать его продуктивность по дерматоглифу.

Теоретическая и практическая значимость:

Результаты диссертационной работы предназначены для сельского хозяйства и высших учебных заведений, как новые методы работы в судебной ветеринарной экспертизе, селекционной практике, опознании принадлежности животных.

Внедрение результатов исследований:

Результаты исследований используются на кафедре морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета, на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Кубанского государственного аграрного университета, на кафедре диагностики внутренних незаразных болезней, фармакологии, хирургии и акушерства Омского государственного аграрного университета им. П.А. Столыпина, на кафедре анатомии Казанской государственной академии ветеринарной медицины, на кафедре анатомии домашних животных Кабардино-Балкарского государственного аграрного университета, в разработках ОАО «Учебно-опытное хозяйство «Пригородное» г.Барнаула.

Апробация работы:

Материалы по теме исследования доложены и обсуждены на V

Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2010); на

Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов,

аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО АГАУ (Барнаул, 2010);

на Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов,

7

аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО АГАУ (Барнаул, 2011); на 2 этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО ОмГАУ (Омск, 2011); на 3 этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО СтГАУ (Ставрополь, 2011); ежегодной Федеральной программе У.М.Н.И.К. на базе ФГБОУ ВПО Алт.ГТУ (Барнаул, 2011); на Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО АГАУ (Барнаул, 2012); на 2 этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО ОмГАУ (Омск, 2012); на 3 этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых на базе ФГБОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина (Москва, 2012).

Публикация результатов работы:

По теме исследования опубликовано 12 работ, отражающих суть изучаемой проблемы, в т.ч. 8 статей, рекомендованных ВАК, получен один патент на изобретение: «Способ идентификации животных» № 2416122 РФ опубл. 10.04.2011, одно рационализаторское предложение: «Метод использования санного микротома без заливки в фиксирующие среды», разработаны методические рекомендации.

Основные положения, выносимые на защиту:

- макро и микроморфология кожи носогубного зеркала у маралов, крупного рогатого скота и овец в возрастном аспекте;

- дерматоглифические особенности носогубного зеркала и связь с продуктивностью;

- разработка методики опознания животных по дерматоглифическому рисунку.

Объём и структура диссертации:

Диссертация изложена на 113 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 136 источников, в том числе 28 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 16 макрофотографиями, 11 микрофотографиями, 12 таблицами.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Дерматоглифика и макроморфология носогубного зеркала

жвачных

Дерматоглифика- наука о кожных рисунках- сравнительно молодая наука, но уже успела зарекомендовать себя, как один из важнейших пунктов в судебной ветеринарной экспертизе и селекционной работе. В судебной ветеринарной экспертизе значение отпечатков носогубного зеркала определяет возможность установления по ним животного, которому они принадлежат. При этом решаются идентификационные задачи. Они имеют цель отождествить объект по следам, установить видовую принадлежность.

Дерматоглифика изучает характерные узоры кожи пальцев у человека, а также носогубного зеркала у животных. Эти узоры образуются имеющими место сосочками дермы, формирующими валики и бороздки. Их соотношение является строго индивидуальным и сохраняется в течение всей жизни.

Известно, что в ветеринарной практике при клинической диагностике заболеваний жвачных животных, в первую очередь, учитывается состояние носогубного зеркала, как области высокой рефлексогенной чувствительности.

Принципиальное положение, образующее основу дерматоглифики, это индивидуальность объектов. Все объекты тождественны только самим себе, то есть индивидуальны. Несмотря на то, что внешнее строение у однородных объектов может совпадать по общим характеристикам (форме, размерам и др.), оно будет отличаться по частным признакам. К таким признакам относят особенности рельефа носогубного зеркала- его рисунок. Многие объекты сходны по ряду характеристик внешнего строения, но вся совокупность признаков делает предмет неповторимым. Поэтому теория

идентификации ставит цель выявления индивидуальной совокупности частных признаков, способных индивидуализировать объект.

Термин «дерматоглифика» происходит от двух греческих слов: derma -кожа и glyphe - гравировать. Индивидуальность кожного рисунка была замечена в Древней Греции, Китае, Индии и других государствах (Винничук Д.Т., 1986).

В 1684 г. английский анатом Грю дал описание устройства кожных гребешков и потовых пор, а в 1686 г. Мальпиги в своих работах описал кожные узоры. В 1747 г. Христиан Якоб Гинце отметил различие формы кожных линий. Также исследованию микроморфологии кожи посвящены работы Пуркинье (1823 г.). В юридической практике использование отпечатков пальцев было предложено Гершелем (1880). Научное обоснование метода идентификации личности человека по отпечаткам пальцев дал англичанин Гальтон в 1892 г. В сельском хозяйстве, в частности животноводстве, разделение дерматоглифов носогубного зеркала на типы впервые было предложено W.E. Petersen в 1922. Впервые термин «дерматоглифика» был предложен Камминсом (H.Cummins) на 42-й ежегодной сессии Американской ассоциации анатомов, в апреле 1926 года.

За рубежом вопросу дерматоглифики в связи с молочной продуктивностью у коров посвящены работы A.S. Baranov, R. Graml, F. Pirchner, D.O. Schmid (1993), J. Buchberger (1993), E. Parna (1996), а идентификации животных- К. Bonnevie (1924), G. Littwitz (1930), S.N. Pandey, W.E. Petersen, D. Tucker (1972), C.F. Collison (1974).

В Советском Союзе исследования по изучению кожных рисунков носогубного зеркала проводились А.К. Кадиевым (1974), A.JI. Трофименко (1989, 1991), Д.Т. Винничук (1986, 1995), В.Я. Адамов (1987), Ю.П. Бычков (1990) и рядом других ученых.

Идентификацию овец по рисунку твердого нёба изучал в 1978 г. Э.А. Ата-Курбанов.

Связь молочной продуктивности коров с типом дерматоглифа носогубного зеркала, а также вопрос идентификации коров по рисунку кожи носогубного зеркала изучали А.К. Кадиев (1974), В.Я. Адамов (1987), A.JL Трофименко (1989, 1991), Д.Т. Винничук (1986, 1995 гг.), Ю.П. Бычков (1990), Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая (2001-2010), Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун (2005), П.Е. Алексеева (2006), О.Ю. Мошнина, В.Ю. Козловский (2008), A.B. Баранов, М.В. Сиротина (2007-2009).

Работ, посвященных изучению дерматоглифов носогубного зеркала овец в литературе не обнаружено. Имеются лишь сведения об идентификации овец по рисунку твердого нёба. Э.А. Ата-Курбанов (1978).

Интерес к изучению дерматоглифов носогубного зеркала в последние годы значительно возрос. Однако литературные данные о дерматоглифах и микроморфологии носогубного зеркала недостаточны. В то же время сведения о дерматоглифике и морфологии носогубного зеркала у новорожденных животных отсутствуют.

Важным является изучение дерматоглифов носогубного зеркала и общего кожного покрова у оленей, дающих ценное сырье для фармацевтической промышленности. Сведения по данному вопросу очень скудны (Кушнир А. В., Соколов А. Я., Гречкина JI. И. (2003), Малофеев Ю. М., Ермакова С. П., Шестун П. Б., Мартыненко E.H. (2005), Липовских A.A. (1984), Овчаренко Н. Д. (1988).

Ю.В. Аржанковой (2002) впервые в Северо-Западном регионе был разработан комплекс дерматоглифического мониторинга в племенных стадах черно-пёстрого, красного эстонского и айрширского скота. Она установила отсутствие изменений типа дерматоглифа носогубного зеркала в разные

сезоны года, а также сохранение формы и размеров депигментированных участков на его поверхности. Она описала типы дерматоглифов «ветка», «зерно», «комби», «колосок», «крона», разработала систему кодировки дерматоглифов носогубного зеркала с использованием начальных букв кодируемого признака, определила породную специфичность в проявлении рисунка Носогубного зеркала у коров трех пород.

По данным Ю.В. Аржанковой, в стадах черно-пестрого скота учхоза «Удрайское» и АОЗТ «Великолукское» наивысшая молочная продуктивность отмечается у животных с типом «ветка». Несколько менее желательным, но также прогнозирующим высокую молочную продуктивность узором является «крона». Коровы с рисунками «зерно», «колосок» и «комби» характеризуются меньшей молочной продуктивностью. Подобные закономерности в проявлении молочной продуктивности сохраняются на протяжении ряда лактации. Коровы с рыхлой структурой дерматоглифа носогубного зеркала по удою превосходят таковых с плотной структурой.

По данным Ю.М. Малофеева, С.П. Ермаковой, П.Б. Шестун (2005), кожа носогубного зеркала маралов имеет асимметричный рисунок обоих половин и интенсивно пигментирована. Количество кожных валиков в среднем составляет около 205 штук на всей площади носогубного зеркала и располагаются они одиночно, следовательно, для маралов характерен тип дерматоглифа «зерно». Размеры и форма валиков на дорсальной, средней и вентральной поверхностях различны. Так, на дорсальной поверхности они самые крупные, шириной 4,5-9 мм, их форма многогранная, поверхность выпуклая. Внешне они напоминают пчелиные соты. В средней части носогубного зеркала кожные валики также многогранные. Ширина их меньше - от 3 до 7 мм. В вентральной части носогубного зеркала валики узкие, их ширина колеблется в пределах от1 до 3 мм, форма их эллипсоидная и овальная.

На границе с ноздрями кожные валики многоугольной формы и самые крупные, кожные борозды очень глубокие и широкие (0,6-2 мм). Такое состояние кожных борозд характеризует рыхлый тип структуры дерматоглифического рисунка носогубного зеркала у маралов.

П.Е. Алексеева (2006) впервые изучила дерматоглифические фены и фенокомплексы носогубного зеркала якутского скота. Ею опознано и описано более 250 дерматоглифов у данной породы, а также дифференцировано пять фенотипов: «ветка», «колосок», «крона», «зернистый» и «комби».

О.Ю. Мошнина и В.Ю. Козловский (2008) изучили молочную продуктивность коров-первотелок айрширской породы в связи типом дерматоглифа носогубного зеркала. Ими было установлено, что наибольший удой имеют коровы с типами «ветка» и «крона», превосходя коров с другими типами на 210-342 кг. Кроме того, это наиболее часто встречаемые типы рисунка носогубного зеркала.

По данным A.B. Баранова (2009), у крупного рогатого скота основные функции носогубного зеркала- рецепторная и терморегуляционная. Формирование кожных узоров заканчивается к пятому месяцу эмбриогенеза и в дальнейшем дерматоглифический рисунок не изменяется.

М.В. Сиротина, A.B. Баранов, О.С. Егоров (2010) описывают генетические особенности коров костромской породы с разными дерматотипами носогубного зеркала. Они выявили у коров данной породы 10 типов дерматоглифа носогубного зеркала: «ветка», «зернистый», «колосок-зернистый», «колосок-крона», «колосок», «крона», «неупорядоченный», «параллель», «ветка-крона» и «ветка-зернистый». Связь данных дерматоглифов с продуктивностью авторами не отмечена.

2.2. Микроморфология носогубного зеркала жвачных

Литературные данные по микроморфологии носогубного зеркала малочисленны. Имеются лишь некоторые сведения о строении носогубного зеркала крупного рогатого скота, овец и маралов. Сведения по Микроморфологии носогубного зеркала у маралов и домашнего рогатого скота в возрастном аспекте отсутствуют.

В литературе по анатомии недостаточно уделено внимание гистологическому строению носогубного зеркала. Его строение значительно отличается от других участков кожи животного, имеет свои особенности, специфичные для каждого вида. Носогубное зеркало является сигнальной системой. В его толще располагаются миелиновые нервные волокна, что свидетельствует о высокой чувствительности данной области, так как эти волокна передают нервный сигнал значительно быстрее, чем безмиелиновые.

Гистоморфологическому строению кожи носогубного зеркала крупного и мелкого рогатого скота посвящены работы F. Merkel (1875), A. Oppel (1900), J.A. Barge (1935), И.Г. Егорова (1936), Б.И. Тряпкина (1937), П.А. Ковальского, Д.О. Приселковой (1954), A.A. Овсепяна (1956), И.С. Ржанициной (1960), Wrobel К.Н., Lindner Е. (1972), A.B. Немилова (1975), J. Hifny (1985), S.K. Sinha, J. Prasad, R.D. Sinha (1988).

Изучению микроструктуры кожного покрова у оленей посвящены работы Б.И.Кирилюка (1975), Н.Д. Овчаренко (1988), A.B. Кушнира, А.Я. Соколова, Л.И. Гречкиной (2003), Ю.М. Малофеева, С.П. Ермаковой, П.Б. Шестун (2005), С.А. Шматенко (2009).

По общему кожному покрову у крупного и мелкого рогатого скота имеется большое количество работ: Krause W. (1859), Рябинина A.A. (1932), Приселковой Д.О. (1954), Ковальского П.А. (1957), Ржаницыной И.С. (1960), Икрамова Т.Х. (1964), Tucker D. (1972), Wrobel К.Н., Lindner Е. (1972), Немилова A.B. (1975), Тинякова Г.Г. (1980), Брауна A.A. (1983), Джурабаева

15

Т.Т. (1984), Авсаджанова Г.С., Мачаидзе B.C. (1985), Хачатряна М.С. (1985), Зелинского П.А. (1985), Hifhy J. (1985), Кандыркулова Ш.А. (1986), Кацы Г.Д. (1987), Шарафутдинова Ф.К. (1987), Иванова М.С., Байбаковой Е.В.

(1987), Ulhe A.R. (1987), Wojcikowska-Soroczynska М. (1987), Подъячева В.В.

(1988), Sinha S.K., Prasad J., Sinha R.D. (1988), Хусанова A.X. (1988), Содномова В.Ч. (1988), Нечиненой Т.В., Корниловой А.Г. (1988), Patil A.D.

(1989), Укбаева Х.И. (1989), Gayen S. (1989), Фостик H.H. (1990), Baba М.А.

(1990), Варфоломеевой З.Н. (1990), Bhayani D.M. (1992), Saravanakumar V.R. (1992), Петрищева Б.И., Лебенгарц Я.З. (1993), Ивановым В.М., Бондаревым В.Н. (1993), Кулакова Б.С. (1998), Geyer, Н. (2000), Кущенко В.А., Матвеевой Л.В. (2001), Fairley J.A., Zivony D. (2001), Соколов В.Е. (1973, 2002), Дмитрик И.И. (2003), Копейкина И.Г., Виноградова И.И. (2004), Balasubramanian S., Sturniolo М.Т, Dubyak G.R, Human R.L. (2005), Чернобай E.H. (2011) и др. Авторами установлено, что кожа животных состоит из трех слоёв: эпидермиса, дермы и гиподермы. В свою очередь, эпидермис представлен пятью слоями: базальным, шиповатым, зернистым, блестящим и роговым. В эпидермисе встречаются клетки нейрального происхождения -меланоциты, клетки Меркеля и Лангерганса. Дерма представлена двумя слоями: сосочковым и сетчатым. В этом слое кожи располагаются железы, волосяные луковицы, кровеносные сосуды и нервы. Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, представленной эластическими и коллагеновыми волокнами, сетчатый- из плотной соединительной ткани. Толстые коллагеновые пучки сосочкового слоя образуют различные типы вязи. Гиподерма преимущественно состоит из жировой ткани, наиболее развита в местах трения, а также ее развитие зависит от породных и видовых особенностей. Толщина гиподермы увеличивается в зимний период.

Кожа носогубного зеркала крупного рогатого скота содержит мощный слой железистой ткани, а также хорошо развитые синуозные волосы (Ржаницына И.С., 1960).

Согласно данным И.С. Ржаницыной (1960), у крупного рогатого скота мощный эпидермис носогубного зеркала лежит на высоких острых соединительнотканных сосочках, доходящих почти до рогового слоя. Особенно хорошо развит зернистый слой эпителия; светлый и роговой слои тонкие. В местах перехода в кожный покров эпидермис истончается. Собственный слой кожи носогубного зеркала состоит из высоких остроконечных соединительнотканных сосочков и сетчатого слоя, который имеет своеобразную картину переплетения соединительнотканных волокон.

Первый слой коллагеновых волокон расположен под эпидермисом параллельно поверхности. Второй слой из круглых пучков лежит перпендикулярно первому. Третий слой идет опять параллельно первому направлению и по толщине превышает первый и второй слои, взятые вместе. Пучки всех трех направлений соединяются, перекрещиваются ромбовидно пучками 4 направления, лежащими в плоскости 1 и 3 направлений. Такая крупная вязь соединительной ткани сетчатого слоя обеспечивает его особую прочность. Под сетчатым слоем около желез лежат крупные кровеносные сосуды.

Серозные железы в виде мощного слоя прилегают непосредственно к сетчатому слою и образуют компактные дольки, плотно лежащие друг к другу. Их секреторные отделы построены из трубочек, как и у потовых желез. Плотное расположение секреторных отделов дает полную картину строения альвеолярных желез.

Выводные протоки выстланы кубическим эпителием и в количестве 2-3 открываются в участках наименьшей толщины эпидермиса.

Мышечная ткань образует основу губ и носогубного зеркальца. Мышечные пучки расположены между железистыми дольками, местами входят в сетчатый слой и образуют два взаимоперпендикулярных

направления. Поверхностные пучки расположены широкими компактными тяжами, глубокие представлены диффузными тонкими пучками.

И.С. Ржаницына (1960) также отмечает, что в коже носогубного зеркала крупного рогатого скота нет подкожного слоя, так как сетчатый слой сливается с пучками мышечной ткани и мощным слоем носогубных желез.

Е.И. Чумасов, В.И. Соколов. (2004) в своей работе описывают железы кожи у разных видов животных: «потовые железы, их трубчатый концевой отдел, закрученный в виде клубочка у овец или образующий изгибы у крупного рогатого скота, коз расположен в глубоком слое дермы. Длинный выводной проток открывается в волосяной фолликул или самостоятельно на поверхность кожи. Самые крупные железы находятся на границе между безволосыми и волосистыми областями кожи носа, губы. Эккриновые железы имеют сходный общий план строения с любыми экзокриновыми железами, но открываются непосредственно на поверхности эпидермиса и располагаются по всей поверхности кожи. Секрет, бедный белками и не содержащий слизи, выделяется по мерокриновому типу и независимо от полового цикла. У секреторных клеток концевых отделов слабобазофильная цитоплазма, в которой встречаются липидные капли, гранулы гликогена и пигментные включения».

И.С. Ржаницына (1960) дала описание гистологической структуры носогубного зеркала, фильтра, верхней и нижней губ у овец: носогубное зеркало имеет форму треугольника, обращенного вниз, из основания носогубного зеркальца продолжается носовой желобок- фильтр, делящий верхнюю губу на две половинки. С поверхности носогубное зеркало покрыто сравнительно толстым многослойным эпителием с хорошо выраженным роговым слоем. В области перехода носогубного зеркала в ноздри имеется утолщение эпидермиса, который образует как бы эпителиальный валик, ограничивающий полость носа от поверхности зеркала. Слой дермы состоит

18

из высокого сосочкового слоя, доходящего местами до рогового. Волокнистые структуры сетчатого слоя залегают в трех направлениях, что особенно хорошо видно в препаратах медиального направления: верхний и нижний слой в круговом направлении, средний слой в радиальном по отношению рта. К сетчатому слою примыкает мощный слой желез, которые наиболее многочисленны по окружности ноздрей, отдельные дольки желез могут лежать или в глубоких слоях мышечной ткани или поверхностно под эпителием. Железы серозные, дольки их различной величины, лежат плотно. Диаметр выводных протоков соответственно нарастает к выходу; внутридольковые тонкие, междольковые крупнее и сильно извиты. Под эпителием выводные протоки объединяются в концевой проток в виде короткой и широкой трубочки. У овец мышечная ткань лежит в трех взаимно перпендикулярных направлениях, тем не менее, у этих животных есть особенности. Мышечные пучки одного направления расположены концами в сторону поверхности, затем постепенно истончаются и в количестве 2-5 волокон входят в сетчатый слой кожи и оканчиваются против верхушек эпителиальных гребешков. Это направление волокон пересекается по длине в нескольких местах вторыми, более короткими мышечными пучками, третье направление - первым. Среди мышечной ткани встречаются одиночные мощные волокна, резко выделяющиеся по диаметру среди остальных. Особенностью носового зеркала овец является рыхлая соединительная ткань, богатая круглоклеточными элементами, которая окружает сосуды, железистые дольки, выводные протоки желез.

А. Орре1 (1900) описал серозные железы носового зеркала у овец.

Носогубное зеркало пятнистых оленей подробно описала Н.Д. Овчаренко

(1988). Она отмечает, что эпителий зеркала образует широкие с тупыми

верхушками гребешки, между которыми внедряются длинные

соединительнотканные сосочки, пронизывающие эпидермис вплоть до

самого верхнего его слоя. Такая структура эпидермиса и взаимосвязь с

19

соединительной тканью и сосудами, густо насыщающими сосочки, обеспечивает прочность эпителиального пласта, его хорошее питание. Безволосая часть нижней губы значительно превосходит по толщине эпидермиса 730,4±32,9 мкм поверхность, покрытую волосами 147,4±16,2 мкм. Максимальной толщины эпителий располагается в крае губ, при переходе кожи в слизистую. Острые эпителиальные гребешки нижней губы чередуются с довольно широкими подэпителиальными сосочками. Дерма представлена рыхлой волокнистой тканью. Непосредственно под эпидермисом расположена тонкая сеть ретикулиновых волокон. Нижележащие коллагеновые пучки образуют грубую вязь.

Сетчатый слой, как таковой, выражен слабо, так как основа губ образована поперечнополосатой мышечной тканью, пучки которой доходят вплоть до эпидермиса, где веерообразно разветвляются. Следствием близкого подстилания дермы мышечной тканью является и отсутствие в коже губ и зеркала подкожной клетчатки. Мощные взаимоперпендикулярные пучки поперечнополосатой мышечной ткани обеспечивают подвижность зеркала и губ. Дерма обильно насыщена крупными и мелкими кровеносными сосудами. Встречаются и артерио-венозные анастомозы. Кожные комплексы малочисленны, насчитывают 3-4 волоса. Синуозных волос много, лежат они плотно, отсутствуют в коже угла рта. Для чувствительных волос характерна мощная соединительнотканная капсула. Внутри капсулы имеются лакуны, заполненные кровью, а также перегородки, образованные ретикулярной тканью с прилежащими жировыми клетками. Диаметр синуозных волос составляет 1105,5±15,3 мкм. Уровень залегания синуозных волос очень варьирует, но их волосяные луковицы всегда лежат глубже покровных.

Сальные железы парные, мелкие, в основном многодольчатые, имеются у

всех видов фолликул. Максимальная ширина сальных сосочков составляет

250,5±14,1 мкм. Хорошо развиты потовые железы, опускающиеся часто ниже

волосяных луковиц. Концевые отделы образуют клубочки спиралевидной

20

формы, с широкими секреторными просветами. Диаметр концевого отдела железы составляет 131,8±12,4 мкм. В дерме безволосой части зеркала и губ имеются железы, аналогичные серозным в носогубном зеркале крупного рогатого скота. Железы лежат среди мышечной ткани, по строению трубчато-альвеолярные, по типу секреции- мерокриновые, по характеру секрета преимущественно белковые, а в тканях угла губ имеются еще и слизистые. Форма секреторных отделов и серо-, и мукоцитов округлая. Ядра и в тех, и в других располагаются ближе к базальному краю клетки. Форма ядра в сероцитах круглая, а в мукоцитах вытянутая. Диаметр секреторных отделов белковых желез составляет 106,2±11,5 мкм. Внутридольковые выводные протоки выстланы клетками кубической формы, ядра которых располагаются в средине и апикальной областях клеток. Необычное поверхностное расположение ядер можно объяснить физиологической дегенерацией. Междольковые выводные протоки имеют типичное строение, характеризуются широкими секреторными просветами 178,3±23,4 мкм, цилиндрическим эпителием, расположением ядер в середине клетки.

Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова (2006) дали описание микроморфологии носогубного зеркала у маралов. По их данным, поверхность носогубного зеркала покрыта многослойным плоским, ороговевающим эпителием, толщина которого по протяжению значительно колеблется. Этот показатель на дорсальной поверхности составляет 265 мкм и возрастает до 441 мкм на вентральной. Граница между эпидермисом и дермой неровная, так как здесь образуются длинные эпителиальные сосочки, глубоко внедряющиеся в соединительную ткань дермального слоя. На дорсальной поверхности эпидермальные сосочки имеют коническую, плоскую, дугообразную форму, на средней остроконическую. Для вентральной поверхности носогубного зеркала характерны оригинальные, сетевидно переплетающиеся первичные, вторичные и третичные сосочки, которые местами окружают участки сосочкового слоя дермы. Также следует отметить наличие в этой области

своеобразных возвышений валиковидной, листовидной и конусовидной формы с поверхности эпидермиса.

Подобное расположение эпителиальных сосочков, их полиморфизм в носогубном зеркале маралов, несомненно, обеспечивают более тесную взаимосвязь эпидермиса с собственным слоем кожи.

В эпидермисе наиболее выражены базальный, шиповатый и зернистый слои. В базальном слое в большом количестве выявляются клетки грушевидной, веретенообразной, звездчатой формы с ветвящимися отростками. Такие клетки относятся к группе меланоцитов, синтезирующих пигмент меланин, который обеспечивает окраску зеркала.

Шиповатый слой представлен клетками многоугольной формы, расположенными в 35-45 рядов. В зернистом слое имеется 4-5 рядов многогранных клеток с наличием зернистости в цитоплазме. Блестящий слой тонкий, до 15 мкм. Толщина рогового слоя по протяжению варьирует от 95 до 180мкм.

Сосочковый слой дермы состоит из остроконечных соединительнотканных сосочков различной длины. Наибольшая их длина наблюдается в дорсальной части носогубного зеркала, а наименьшая - в средней. Этот слой образует рыхлая соединительная ткань с обилием клеточных и волокнистых элементов. Непосредственно под эпителиальными сосочками эпидермиса располагаются многочисленные сосуды, заполненные кровью.

Сетчатый слой хорошо развит. Его образуют крупные пучки коллагеновых волокон различной ориентации. Наиболее толстый плотный слой соединительной ткани следует параллельно эпидермису. Второй слой волокон направлен перпендикулярно первому. За ним расположены довольно широкие соединительнотканные тяжи, направляющиеся под различными углами в сторону секреторных отделов.

Такая структура сетчатого слоя, в котором у маралов имеются крупные артериальные и венозные сосуды, обеспечивает плотность и прочность носогубного зеркала.

К сетчатому слою прилегает богатый железистый аппарат. Серозные железы собраны в компактные дольки овальной, 3-5-гранной формы. Дольки отделены широкими соединительнотканными прослойками и пучками поперечнополосатых мышечных волокон. Наибольшее количество серозных желез имеют разный диаметр, простого трубчатого строения. Стенка ацинусов выстлана эпителиоцитами кубической формы с круглыми ядрами в центре. Просветы ацинусов узкие. Их выводные протоки по протяжению извиты, открываются на поверхности эпидермиса.

Подкожный слой в носогубном зеркале маралов не выражен.

Носогубное зеркало имеет единичные тонкие синуозные волосы. Их волосяная сумка окружена наибольшими сальными железами гроздевидной формы.

Таким образом, для носогубного зеркала маралов характерны следующие особенности строения: наличие большого количества меланоцитов в эпидермисе, тесная взаимосвязь эпидермального и дермального слоев, плотность и прочность сетчатого слоя дермы, интенсивное кровоснабжение собственно кожи, богатый секреторный аппарат из серозных желез мерокринного типа.

По изучению носогубного зеркальца у коз имеется работа И.С.

Ржаницыной, Р.Т. Бавеян, Н. Шацких, В. Сироткиной, 3. Шипулиной (1972),

в которой они подробно описывают железы данной области. Железы в коже

губ и носогубного зеркала у коз представлены потовыми, сальными и

серозными носовыми и пакетами слизистых. Потовые железы простые

трубчатые, сильно извитые, секреторные отделы 72,8-95,2 мкм, выводные

протоки извилисты, 18- 28 мкм. Сальные железы развиты хорошо.

Секреторные отделы крупные, имеют многочисленные разросты, альвеолы,

23

которые сильно увеличивают поверхность железистой ткани (56-280 мкм), могут спускаться до уровня волосяных луковиц. У таких желез выводные протоки короткие и широкие. Носогубные железы смешанного характера... Железы у коз образуют многочисленные дольки, к которым непосредственно подходят пучки поперечнополосатой ткани. Внутри долек имеется очень большое количество секреторных трубочек и выводных протоков. Такое взаимное расположение вышеуказанных тканевых элементов обеспечивает постоянное и быстрое выведение секрета (Ржаницына И.С., Бавеян Р.Т., Шацких Н., Сироткина В., Шипулина 3., 1972).

Многие авторы затрагивают такой важный вопрос, как иннервация носогубного зеркала, отметив, что данная область является весьма чувствительной.

По данным А.Ф. Климова (1955), А.И. Акаевского (1939, 1975), И.С. Ржаницыной (1955, 1960, 1972), А.В Немилова (1975), верхняя губа у животных иннервируется ветвями нерва верхней губы, идущего от подглазничного нерва. Помимо этих ветвей от подглазничного нерва отходят ветви орального носового нерва. Также область верхней губы иннервируется дорсальным щечным нервом. Нижняя губа иннервируется двумя нервами: подбородочным и щёчным, которые густо разветвляются в мышечной ткани.

Иннервация носогубного зеркала крупного рогатого скота осуществляется от подглазничного нерва. Разветвления подглазничного нерва в глубине под железистой тканью в виде мощных лентообразных пучков образуют глубокое сплетение, от которого разветвления в виде широких лент идут близко от надкостницы верхней и нижней челюсти, входят в мышечную ткань, после чего разветвляются в кожном покрове (Ржаницына И.С., 1960).

У маралов внутримышечное сплетение в виде веерообразных разветвлений проходит в подкожной клетчатке, образуя глубокое, затем поверхностное, корневое, подэпителиальное и, наконец, внутрисосочковые

сплетения... Нервные пучки состоят преимущественно из миелиновых волокон, внутри нервного пучка наблюдается чёткая картина перехватов Ранвье, насечек Шмидт-Лантермана. В области перехода волосистой части губ в безволосую особенно хорошо развиты сальные железы. Кожные комплексы состоят из 3-5 волосяных фолликулов (Липовских A.A., 1984).

В эпителии носогубного зеркала крупного рогатого скота содержатся 2 вида окончаний: клетки Меркеля и свободные окончания в виде нитей.

Клетки Меркеля округлой и овальной формы, со светлой протоплазмой и маленькими, несколько вытянутыми ядрами, лежат на верхушках эпителиальных гребешков. Особенно они многочисленны на нижнем крае ноздри. К клеткам со стороны соединительной ткани подходят разветвления от мякотных волокон, которые тонкими нейрофибриллярными нитями оканчиваются на клетках (Ржаницына И.С., 1960).

F. Merkel (1875) описал нервные окончания в виде нитей в базальных слоях эпидермиса кожи носогубного зеркала крупного рогатого скота и особые овальные клеточки (клетки Меркеля), которыми оканчивались эти нервные волокна.

Болевая чувствительность в области носогубного зеркала проводится тонкими мякотными и безмякотными волокнами (Ranson S., 1947). Повышенная чувствительность мякотных волокон была установлена В.В. Куприяновым в 1952 году.

У овец иннервация волос осуществляется от пучков основного или корневого сплетений. Нервные окончания представлены богато. Мякотное волокно вблизи волоса утрачивает оболочку и образует вокруг волоса нервное кольцо, от которого вниз и особенно вверх отходят тонкие нити: одни из них оканчиваются нейрофибриллярными веретенообразной формы расширениями, другие ветвятся и образуют в совокупности нежный

частокол. Мощные синуозные волосы иннервируются из основного сплетения и имеют обычные густые нервные частоколы. Синуозные волосы отличаются глубиной залегания и большой величиной сосудистого тела, они расположены близко друг к другу, образуя по краю губы 4-5 рядов. У овец толстые мякотные волокна обычно идут в сопровождении безмякотных. Под основание волосяных луковиц крупные кровеносные сосуды сопровождаются густыми нервными сетями.

Железы носогубного зеркала овец окружены широкопетлистым сплетением из мякотных и безмякотных волокон. Рецепторы встречаются во всех слоях кожи, но основная масса их расположена под эпителием, форма их разнообразна. Они имеют форму округлых, каплевидных, грушевидных колб, прямых и изогнутых цилиндров, спиралей, клубочков. В основном окончания представлены колбами Краузе. Тельце чаще образовано одним мякотным волокном, которое образует внутри нейрофибриллярные расширения. Капсула тельца состоит из 1-2-3 слоев клеток, с продолговатыми ядрами. Наружный слой клеток капсулы является продолжением прозрачного периневрального влагалища. В нижней части носогубного зеркала и вдоль фильтра инкапсулированные тельца имеют большую концентрацию, образуя зоны особой высокой чувствительности, которые совпадают с выше описанными участками выпячивания соединительной ткани и более высокого эпидермиса, выступающих на подобие грибовидных сосочков (Ржаницына И.С., 1960).

Д.О. Приселкова (1954) отмечает, что в коже носогубного зеркала мериносовых овец имеются инкапсулированные тельца.

По данным Н.Д. Овчаренко (1988), у пятнистых оленей иннервация кожи губ осуществляется от подглазничного и подбородочного нервов, которые формируют в тканях и коже этих областей последовательное глубокое, основное, корневое и поверхностное сплетения. Коже этих областей

26

характерна многослойность сплетений, извитость нервных пучков. Нервные волокна преимущественно миелиновые, различной толщины. Самый глубокий подлежащий под кожей мышечный слой иннервируется нервами глубокого сплетения. Мощные пучки последнего располагаются группами, внутри пучков хорошо видны соединительнотканные прослойки. Корневое сплетение является почти сплошь рецепторным. Нервами корневого сплетения осуществляется иннервация всех видов волос, сальных и потовых желез, а также поднимателей волос. Отдельно нужно отметить богатую иннервацию волос, особенно синуозных. В синуозных волосах иннервация осуществляется как с наружной стороны волосяной капсулы, так и внутри. Мощный нервный пучок прободает соединительнотканную капсулу сбоку и проникает в наружное корневое влагалище, образуя между клеток своеобразный частокол. На луковицах покровных и пуховых волос нервные волокна образуют корзинообразные и кольцевидные оплетения в нижней трети корневого стержня. Иннервация эпидермиса осуществляется и через соединительнотканные сосочки и через эпителиальные гребешки. Нервные окончания кожи области носа и рта представлены свободными и капсулированными. В эпидермисе обнаружены свободные окончания в виде одиночных терминалей, стелющихся между эпидермальными клетками, под эпителием встречаются свободные и капсулированные окончания. Среди свободных преобладают рецепторы древовидного тельца. В сосочках встречаются капсулированные окончания типа мейснеровских телец червеобразной и лентовидной формы. В подэпидермальной зоне много терминалей в виде нежнейших варикозных нитей, встречаются терминальные колбы (Краузе). Рецепторные окончания на секреторных клетках и клетках протоков желез свободные, в виде подстилающих веточек. Рецепторы волосяных фолликулов свободные, на синуозных волосах образуют характерный палисад. Сосудистые рецепторы свободные, в виде тонких нитей, образующих на поверхности сосудов густые сети. Отдельные

нервные листочки проникают в адвентицию. Окончания на мышечных пучках имеют вид свободных терминалей, клубочков и кустиков. Двигательные окончания представлены характерными бляшками.

Интересным обстоятельством в коже коз, по данным И.С. Ржаницыной

(1960), является контакт пигментных клеток с нервными окончаниями и

волокнами, иннервирующими железы и волосяные фолликулы. Эта область

имеет богатые разветвления подглазничного и подбородочного нервов,

образующих густые нервные сплетения. В коже пуховых волос

распределение нервных пучков находится в прямой зависимости от

топографии соединительной ткани... Нервные пучки различной толщины,

они сильно извиты и состоят преимущественно из мякотных волокон,

покрыты хорошо развитыми периневральными влагалищами. Нервные

окончания многочисленны во всех видах тканей. В соединительной ткани

свободные рецепторы имеют вид нежных терминалей, веточек кустиков,

которые подходя к эпителию, подстилают его, оплетают эпителиальные

гребешки, особенно многочисленны и ветвисты в области носового фильтра.

Инкапсулированные рецепторы лентовидной, грушевидной формы,

одиночные и множественные, простые и сложные, объединенные общей

наружной капсулой. Они образуют «букет», входя в сосочки, прилегая

плотно к эпителию. Встречаются вблизи и волосяных фолликул, на

кровеносных сосудах, внутри нервных пучков. Морфология рецепторов

обусловлена и степенью подвижности тканевых структур... Иннервация

эпителия в исследуемой области обеспечивается свободными терминалями

от разветвления магистральных мякотных волокон, а также и

поливалентными рецепторами от свободных нервных кустиков под

эпидермисом. Терминали входят в эпидермис через вершину сосочков,

которые в этих областях высоки, или эпителиальные гребешки. Клеток

Меркеля не обнаружено. В мышечной ткани нервные сплетения диффузны;

многочисленные разветвления мякотных волокон оканчиваются

28

двигательными бляшками и чувствительными нейромышечными веретенами. Это обилие, по-видимому, обусловлено наличием преимущественно коротких мышечных волокон. Поливалентные рецепторы встречаются часто, образованы свободными и инкапсулированными окончаниями. Богатую иннервацию имеют кровеносные сети под эпителием и в мышечной ткани, где, как правило, иннервация обеспечивается поливалентно. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется от мякотных волокон. Рецепторы образуют обычную картину стелющихся терминалей и нервных колец. К сйнуозным волосам подходят мощные нервные пучки мякотных волокон и образуют палисад и большое количество букетов из простых и сложных инкапсулированных телец листовидной, грушевидной и лентовидной формы. Причем эти колбы лежат на различных уровнях. Сальные железы имеют общую иннервацию с волосом в виде нежных терминалей. Таким образом, видовые особенности кожи мордочки пуховых коз выражены в сильном развитии желез, особенно сальных и серозных, с многочисленными выводными протоками. Нервные элементы представлены диффузными нервными сплетениями и многочисленными рецепторами во всех тканевых элементах. В соединительной ткани видовые особенности выражены в морфологии и расположении инкапсулированных телец под эпидермисом, образующих участковые и диффузные рефлексогенные зоны (Ржаницына И.С., Бавеян Р.Т., Шацких Н., Сироткина В., Шипулина 3., 1972).

2.3. Артериальное кровоснабжение носогубного зеркала жвачных

Носогубное зеркало является сигнальной системой организма, ему необходима активная трофическая поддержка. Именно активное кровоснабжение позволяет ему выполнять данную функцию. В связи с этими обстоятельствами, изучение кровоснабжения носогубного зеркала маралов позволит более глубоко изучить отдельные анатомические особенности кровоснабжения носогубного зеркала данного вида животных.

Источниками кровоснабжения носогубного зеркала крупного рогатого скота являются большая нёбная, подглазничная, верхняя губная (концевая ветвь лицевой артерии), лицевая и латеральная носовая артерии (Ильгеев С.Т., Дегтярев В.В., 1993).

Верхняя губная артерия берёт начало из задней стенки лицевой артерии, делится на два ствола, образуя поверхностную сеть носогубного зеркала. Ветви этой сети проходят вокруг ноздрей и уходят вглубь носовой полости. На своем пути она дает веточки в кожу, в щечный мускул и в дорзальные щечные слюнные железы.

Концевая ветвь большой цебной артерии проходит рострально и разветвляется в носогубном зеркале, часть ветвей заворачивает в носовую полость, участвуя в кровоснабжении преддверия носа

Подглазничная артерия, диаметром до 2 мм., одна из концевых ветвей внутренней челюстной артерии. После выхода из подглазничного отверстия идет рострально в верхнюю губу. На уровне угла рта артерия отдает дорсальную ветвь, идущую в направлении верхнего края ноздри.

Лицевая артерия диаметром до 2,5 мм, идет дорсально вдоль переднего края наружного жевательного мускула в область медиального угла глаза и разветвляется в щёчном, скуловом и клыковом мускулах.

На своем пути лицевая артерия отделяет кожные, мускульные веточки для жевательного наружного щечного мускула, веточки для дорзальных щечных слюнных желез и две губных артерии в нижнюю и верхнюю губу.

Латеральная носовая артерия кровоснабжает кожу боковой стенки носа, а также клыковой, носо-губный и специальный подниматель губы.

По данным В.Г. Шелепова, A.C. Донченко, К.А. Лайшева, Н.В. Зеленевского (согласно схеме М.А Пешехонова), носогубное зеркало северных оленей кровоснабжается подглазничной артерией. Лицевая артерия направляется вначале по медиальной поверхности крыловидной мышцы к сосудистой вырезке нижней челюсти, затем уходит на наружную поверхность лицевого отдела черепа, поднимается вдоль переднего края большой жевательной мышцы до поднимателя верхней губы и разветвляется на свои конечные ветви. До сосудистой вырезки, на медиальной поверхности нижней челюсти, лицевая артерия отдает ряд ветвей в околоушную, нижнечелюстную слюнные железы, в нижнечелюстной лимфатический узел, в большую жевательную и крыловидную мышцы. Выше сосудистой вырезки от лицевой артерии отходят: артерия нижней губы, артерия верхней губы, артерия угла глаза. Артерия верхней губы выходит из задней стенки лицевой артерии, делает дугообразный изгиб и направляется рострально к углу рта, где анастомозирует с подглазничной артерией и артерией угла рта. На своем пути она отдает ветви в кожу, в слизистую оболочку и железы верхней губы, в щечную мышцу и дорсальные слюнные щечные железы.

По данным П. Попеско, у крупного рогатого скота, овец и коз носогубное зеркало кровоснабжается верхней губной артерией.

Таким образом, при анализе имеющихся литературных данных в отношении дерматоглифики установлено, что авторами выявлены несколько

типов дерматоглифа у крупного рогатого скота, связь их с продуктивностью животных и изучен рисунок носогубного зеркала, как генетический маркер. Причём каждый автор выделяет различное количество типов дерматоглифа. Также авторами затрагивался вопрос об использовании отпечатка носогубного зеркала для идентификации животных.

Авторы подробно изучили микроморфологию носогубного зеркала у крупного рогатого скота, овец, маралов. Ими установлено, что кожа этой зоны у всех видов животных имеет сходное строение.

При анализе литературных данных мы заключили, что имеется необходимость изучения дерматоглифики носогубного зеркала у маралов и овец, а также изучение макроморфологии носогубного зеркала маралов, овец и крупного рогатого скота в возрастном аспекте, что даст возможность разработать способ идентификации животных, технологию и оборудование для идентификации, а также выявить и связать типы дерматоглифа у маралов, крупного рогатого скота и овец с продуктивностью.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материал и методика исследования

Работа выполнена в период с 2009 по 2012 г. в соответствии с планом научных исследований кафедры анатомии и гистологии факультета ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.

Материал для исследования был взят в хозяйствах Республики Алтай (Усть - Коксинском, Усть - Канском, Шебалинском районах) и Алтайского края (Алтайском, Солонешинском и Индустриальном районах, а также учебном хозяйстве «Пригородное» АГАУ). Материал был получен от клинически здоровых животных при проведении плановых обработок и убое животных. Для проведения научно-исследовательской работы было исследовано следующее количество животных (табл.1).

Таблица 1 - Количество исследованных животных (голов)

Возраст Маралы Крупный Мелкий Всего

(голов) рогатый скот рогатый скот

(голов) (голов)

Новорожденные 5 5 5 15

6-8 месяцев 5 5 35 45

18-24 месяца 35 35 35 105

5-8 лет 35 35 5 75

15-18 лет 5 5 - 10

Итого 85 85 85 250

При обработке материала использовали анатомические методы: препарирование, измерение площади кожи, фотографирование, фиксация материала.

Возраст животных определяли по бонитировочным книгам и возрастному изменению зубов, используя методику М.П. Любимова (1955).

Для визуального установления типа дерматоглифа мы использовали методику А. А Трофименко, согласно которой учитывались следующие признаки: тип дерматоглифа, тип структуры, извитость и направленность кожных борозд, положение складок, окраска, форма кожных валиков.

При гистологическом исследовании кусочки кожи носогубного зеркала фиксировали в 10% нейтральном растворе формалина. Срезы готовились на санном микротоме по модифицированной нами методике и окрашивались гематоксилин-эозином по Бёмеру и азотнокислым серебром по Кампос.

Для измерения площади кожи носогубного зеркала смачивали водой заранее отпрепарированное носогубное зеркало, делали отпечаток на бумаге, вырезали полученный отпечаток, разрезали его на части и из этих частей составляли прямоугольник и рассчитывали его площадь по формуле S = А*В.

Коррозийные препараты изготовлены методом наливки сосудистой системы монтажной пеной по методике Ю.М. Малофеева, С.Н. Чебакова, О.С. Мишиной (1999). Затем, материал подвергали коррозийной обработке биологическим методом. Препараты изучались визуально, проводились морфометрические измерения диаметров сосудов штангенциркулем.

Фотографирование проводили на цифровую камеру Panasonic DMC-FS5, вводили в компьютерную программу «Paint» и «Microsoft Word», далее анализировали полученные снимки, применяя разное увеличение.

Для статистической обработки полученных данных вычисляли среднее арифметическое (М), ошибку средней арифметической (±т). Полученные данные подвергались обработке на персональном компьютере «INTEL PENTIUM IV» в операционной системе «Windows ХР» с помощью программ «Microsoft Excel», «Paint», «Microsoft Word».

Используемые термины и обозначения даны в соответствии с Международной Ветеринарной Анатомической Номенклатурой (Nomina Anatómica Veterinaria, 2005).

3.2. Возрастные особенности макроморфологии и дерматоглифики носогубного зеркала маралов, крупного рогатого скота и овец

3.2.1. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала маралов

Для носогубного зеркала маралов характерна сильная пигментация и наличие кожных волосяных островков. Кожные валики в дорсальной и центральной частях носогубного зеркала 5-6-угольной формы, а в вентральной- эллипсоидной. Кожные борозды располагаются в различных направлениях. Выявлено два типа дерматоглифа: «малина» и «каменная брусчатка».

Кожные валики носогубного зеркала представляют собой выпуклые образования, чаще эллипсоидной (в вентральной части) и 5-6-угольной (в средней и дорсальной частях) формы. Особенно хорошо это заметно при увеличении рисунка на экране компьютера. В целом рисунок напоминает каменную брусчатку или же ягоды малины (рис.1).

Крупные валики (валики первого порядка) разделены неглубокими бороздами на несколько мелких (валики второго порядка). Их количество составляет обычно 3-4 штуки. Расположены они в центральной и дорсальной частях носогубного зеркала. В вентральной части валики первого порядка чаще цельные, овальной формы (рис.2).

Рисунок 1 - Валики носогубного зеркала марала. Масштаб 12:1

1 - выводные протоки эккриновых желез; 2 - валик первого порядка; 3 -валик второго порядка; 4 - кожная борозда; 5 - волосяной островок.

Размеры валиков первого порядка у маралов приведены в таблице 2 (М±т, мм).

Таблица 2 - Размеры валиков первого порядка у маралов (М±т, мм)

возрастные группы животных средняя ширина валиков первого порядка

дорсальных центральных вентральных

новорожденные 2±0,06 1,5±0,06 1±0,06

6-8 месяцев 3±0,06 2±0,06 1,5±0,06

18-24 месяца 4±0,06 3±0,06 2±0,06

5-8 лет 5,5±0,12 5±0,9 3±0,0'9

старые (15-18 лет) 6±0,2 7±0,09 3,5±0,17

Помимо кожных валиков, на поверхности носогубного зеркала располагаются кратерообразные впадины, или островки, из которых растут пучки волос, имеющие 1-2 остевых волоса, которые на порядок длиннее, и несколько тонких, коротких. Это синуозные волосы, выполняющие осязательную функцию. Они не имеют пигмента и в разных областях носа таких пучков различное количество: больше всего их в вентральной части, а в центральной и дорсальной частях их количество уменьшается. Размеры этих островков неодинаковы: в дорсальной части они крупнее- до 2 мм, в вентральной части- 0,4 мм. Количество волос на островках также варьирует: в дорсальной части их от 10 до 24, а в вентральной- 1-5, чаще 2-3 штуки (табл. 2; 3).

В центральной части носогубного зеркала островки встречаются не всегда, их размеры находятся в пределах от 0,4 мм до 1,5 мм. Количество

38

волос на них достигает 24, то есть они могут быть аналогичны как вентральным, так и дорсальным островкам.

Рисунок 2 - Островки носогубного зеркала марала. Масштаб 12:1

Макрометрические показатели волосяных островков у маралов показаны в таблице 3.

Таблица 3 - Макрометрические показатели волосяных островков у маралов (М±т, мм)

возрастные группы животных средняя ширина волосяных островков

дорсальных центральных вентральных

новорожденные 0,7 ± 0,03 0,4 ± 0,03 0,2 ±0,001

6-8 месяцев 0,8 ± 0.04 0,5 ± 0,02 0,3 ± 0,02

18-24 месяца 1 ± 0,09 0,7 ± 0,04 0,3 ± 0,01

5-8 лет 1,8 ±0,06 1,5 ±0,12 0,5 ± 0,09

старые (15-18 лет) 2 ± 0,09 0,8 ± 0,06 0,3 ± 0,03

Макрометрические показатели носогубного зеркала представлены в таблице 4.

Таблица 4 - Макрометрические показатели носогубного зеркала маралов (М±ш)

возраст животного площадь носогубного зеркала, см2 кол-во кожных валиков первого порядка, шт. кол-во кожных валиков второго порядка, шт. КОЛ-ВО кожных волосяных островков, шт. КОЛ-ВО ВЫВОДНЫХ протоков потовых желёз на 1 см2

новорожденные (до 15 дней) 4,6±0,39 165± 2,89 247± 8,33 19± 0,58 3674± 5,81

6-8 месяцев 10,4±0,64 154± 7,26 284,3± 4,81 23± 2,08 3875± 5,13

18-24 месяца 14,3±1,04 153,± 4,95 298,6± 6,09 28± 3,94 4564,± 5,46

5-8 лет 29,5± 1,21 149,± 3,84 302± 4,98 20,6± 1,25 3746± 6,64

15-18 лет 35,2±1,49 162,± 5,33 304,2± 3,38 24,2±2,11 3664,± 7,80

Выводных протоков потовых желёз насчитывается в среднем до 3900 2

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Липовик, Василий Олегович

5. ВЫВОДЫ

1. К дерматоглифическим характеристикам кожи носогубного зеркала маралов следует отнести следующие:

- носогубное зеркало состоит из кожных валиков, которые имеют неправильную многоугольную форму и различную величину;

- кожные борозды между валиками очень глубокие;

- на поверхности носогубного зеркала имеются кожные островки с синуозными волосами, выполняющими осязательную функцию;

- большее количество волосяных островков расположено в вентральной части носогубного зеркала, их функция- осязание;

- выявлены два типа дерматоглифа- «малина» и «каменная брусчатка».

2. Установлена связь дерматоглифического рисунка с пантовой продуктивностью: у животных с типом дерматоглифа «малина» пантовая продуктивность в среднем ниже на 5,8 %, чем у животных с типом дерматоглифа «каменная брусчатка», однако тип дерматоглифа «малина» встречается чаще, чем тип «каменная брусчатка». Маралы, имеющие носогубные зеркала с меньшей пигментацией, более продуктивны.

3. Гистологическое строение кожи носогубного зеркала маралов характеризуется следующими показателями:

- эпидермис тонкого типа, сосочки короткие (по сравнению с другими жвачными);

- базальный, шиповатый и зернистые слои сильно пигментированы, за исключением области волосяных островков;

- волосяные луковицы залегают на границе сосочкового слоя с сетчатым;

- выявлены две зоны кровоснабжения носогубного зеркала: одна располагается под эпидермисом, вторая- на границе с сосочковым слоем дермы;

- в сетчатом слое дермы носогубного зеркала две группы долек секреторного отдела.

4. У крупного рогатого скота учхоза «Пригородное» АГАУ выявлено четыре типа дерматоглифа: «зерно», «колосок», «крона», «комби».

Установлено, что коровы с типом дерматоглифа «колосок» отличаются наивысшей продуктивностью и жирностью молока, однако коровы с типом дерматоглифа «зерно» имеют достаточно высокую продуктивность, но наименьший процент жирности молока. Коровы с типом дерматоглифа «крона» имеют наименьшую молочную продуктивность и низкий процент жирности молока.

5. У коров учхоза «Пригородное» АГАУ отмечено:

- наличие миелиновых волокон в носогубном зеркале говорит о том, что данный орган имеет высокую рефлексогенную чувствительность;

- пик роста кожи носогубного зеркала наблюдается в возрасте от 5 месяцев до 2-3 лет;

- диаметр нервов и сосудов носогубного зеркала больше зависит от физиологических особенностей, чем от возраста животного.

6. Для носогубного зеркала овец характерен светло-серый цвет поверхности. Носогубное зеркало разделено на 2 части центральной разделительной глубокой бороздой. Валики второго порядка и волосы на поверхности носогубного зеркала отсутствуют.

7. У овец нами были выявлены 3 типа дерматоглифа: «борозда», «крест» и «зерно», среди которых наиболее часто встречающимся является тип дерматоглифа «борозда» (был обнаружен у 52 % животных). Кроме того, было отмечено, что количество кожных валиков и направление борозд не зависит от возраста животного. С возрастом сосочки дермы носогубного зеркала вытягиваются и переплетаются в сеть.

8. Для носогубного зеркала ягнят характерно деление его на две части, отсутствие на его поверхности волос, а также наличие центральной глубокой борозды (фильтра).

9. Для носогубного зеркала маралят характерно:

- наличие волосяных островков и цельность строения;

- интенсивная пигментация эпидермального слоя для предохранения от вредного влияния избытка ультрафиолетовых лучей в условиях высокогорья;

- богатое кровоснабжение сосочкового слоя дермы, обеспечивающее трофику эпидермоцитов, железистого аппарата, соединительнотканных и нервных элементов;

- наличие двух развитых зон железистого отдела (поверхностной и глубокой), что свидетельствует о значительной секреторной деятельности у быстроходных животных;

- более выраженная иннервация кровеносных сосудов.

10. У крупного рогатого скота толщина эпидермиса толще, эпидермальные сосочки длиннее, кровеносные сосуды и нервы больше в диаметре, чем у маралов и овец. Однако, у маралов толщина дермы значительно толще таковой у крупного рогатого скота и овец, а эпидермальные сосочки короткие.

11. Согласно нашим исследованиям, носогубное зеркало маралов кровоснабжается двумя артериями: верхней губной и дорсальной ветвью подглазничной артерии. Отмечена асимметрия сосудов носогубного зеркала: слева они имеют больший диаметр, чем справа. В коже залегает густая сеть капилляров. Особенностью носогубного зеркала у маралов является наличие двух зон кровоснабжения и присутствие волосяных луковиц. Данные отличия связаны с видовыми особенностями животных, а также с местом их обитания и условиями содержания.

12. Предложено устройство для снятия отпечатков дерматоглифа у животных, которое позволяет минимизировать человеческий труд, представляющее собой техническое решение с морфологически подходящей сканирующей поверхностью.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты наших исследований пригодны для расширения уже имеющихся сведений по морфологии кожи носогубного зеркала, вносят новые, ранее не изученные данные по дерматоглифическим особенностям носогубного зеркала у маралов, крупного рогатого скота учхоза «Пригородное» АГАУ и овец прикатунского типа, а также по связи типов дерматоглифа с продуктивностью животных.

Результаты исследований могут быть использованы:

- в сравнительной анатомии и других научных исследованиях области носогубного зеркала домашних и диких жвачных животных;

- в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений;

- при написании учебных и справочных пособий по сравнительно-видовой и возрастной морфологии жвачных животных;

- при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы; будут полезны зооветеринарным специалистам для проведения селекционной работы с целью формирования высокопродуктивных стад.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Липовик, Василий Олегович, 2013 год

Библиографический список

1. Авсаджанов, Г.С., Закономерности формирования структуры кожи и развитие волосяных фолликулов у помесных кроссбредных овец в постэмбриональный период / Г.С. Авсаджанов, B.C. Мачаидзе // Горский СХИ. - Орджоникидзе, 1985. - 25 с.

2. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. - М., 1975. - 590 с.

3. Акаевский, А.И. Анатомия северного оленя / А.И. Акаевский. - Л.: Главсевморпуть, 1939. - 214с.

4. Алексеева, П.Е. Полиморфизм дерматоглифики якутского скота // Материалы конференции посвященной 119-й годовщине со дня рождения академика Николая Ивановича Вавилова / П.Е. Алексеева. -Саратов, 2006. - С 3-4.

5. Аржанкова, Ю.В. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала черно-пестрых коров в связи с их генотипом / Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая // Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии: 1 Международная науч. конф. - Калуга, 2001. - С. 22—23.

6. Аржанкова, Ю.В. Изучение дерматоглифов носогубного зеркала у молочных пород скота в связи с продуктивностью и происхождением / Ю.В. Аржанкова: Автореф. канд. дисс. - П. Дубровицы, Московской области, 2002. - 24 с.

7. Аржанкова, Ю.В. Анализ взаимосвязи дерматоглифов носогубного зеркала с молочной продуктивностью черно-пестрых коров / Ю.В. Аржанкова // Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии - 1-я Международная научная конференция. - Луга, 2001.-С. 20-21.

8. Аржанкова, Ю. В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разной структурой дерматоглифов носогубного зеркала / Ю.В. Аржанкова // Зоотехния. - 2010. - № 10. - С. 4-5.

9. Ата-Курбанов, Э.А. Идентификация овец по рисунку твердого неба / Э.А. Ата-Курбанов // Тр. ВНИИ каракулеводства. - 1978. - вып.8. - С. 10-15.

10. Байбакова, Е.В. Возрастные изменения гистоструктуры кожевой ткани овец волгоградской породы / Е.В. Байбакова // Повышение эффективности селекционно-племенной работы в животноводстве. -М.,- 1987.-С. 118-119.

11. Баранов, A.B. Усовершенствованная методика оценки дерматоглифов носогубного зеркала крупного рогатого скота / A.B. Баранов, М.В. Сиротина // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - № 2. - С. 89 - 90.

12. Баранов, A.B. Особенности дерматоглифической структуры носогубного зеркала коров костромской породы и их связь с молочной продуктивностью / A.B. Баранов, М.В. Сиротина // Научное обеспечение стратегии адаптивной интенсификации АПК на Северо-Востоке Нечерноземной зоны Российской Федерации / Материалы региональной научно-практической конференции, ГНУ «Марийский НИИСХ Россельхозакадемии». - 2007. - С. 175-178.

13. Баранов, A.B. Оценка быков-производителей костромской породы крупного рогатого скота по дерматоглифической структуре носогубного зеркала их потомства / A.B. Баранов. М.В. Сиротина // Аграрная наука Евро-северо-востока / Научный журнал СевероВосточного научно-методического центра Россельхозакадемии. -Киров, 2007. - № 10. - С.53-57.

14. Башкатов, Н.Т. Артериальная система носовой полости свиньи / Н.Т. Башкатов // Сб. науч. тр. Вып. 77. - Саратов, 1976. - С. 146-151.

15. Бич, A.M. Основные направления по дальнейшему совершенствованию черно-пестрого скота. / A.M. Бич //Повышение генетического потенциала скота черно-пестрой породы: Сб. науч. тр. НИИ разведения и генетики с. х. жив. - Л., - 1989. - С.3-20.

16. Браун, A.A. Гистологическое строение кожи сельскохозяйственных животных / А. А. Браун; отв. ред. И. Фарсыханов; Таджикский НИИ животноводства. - Душанбе, 1983. - С. 102.

17. Бычков, Ю.П. Особенности микроструктуры кожи носогубного зеркала крупного рогатого скота / Ю.П. Бычков // Морфологические особенности млекопитающих и птиц в норме и при патологии. - Киев, 1990.-С. 41-45.

18. Варфоломеева, З.Н. Микроструктура различных участков кожи крупного рогатого скота / З.Н Варфоломеева // Нарушения обмена веществ и дерматиты животных. - Уфа, 1990. - С. 87-89.

19. Винничук, Д.Т. Межпородные различия крупного рогатого скота по «фенам» / Д.Т. Винничук, A.JI. Трофименко // Цитология и генетика. -1995. - №6. - С. 64-67.

20. Винничук, Д.Т. Полиморфизм носогубного зеркала у быков-производителей / Д.Т. Винничук, A.JI. Трофименко // Разведение и воспроизводство сельскохозяйственных животных в условиях полесья и лесостепи УССР: Сб. науч. тр. - Киев, 1986. - С. 17-21.

21. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных / К.Г. Газарян, JI.B Белоусов. - М.: Высшая школа, 1983. - 287 с.

22. Дегтярев, В. В. Морфологическая оценка анализатора обоняния у крупного рогатого скота / В.В. Дегтярев // Ветеринария. -1993. - № 4. - С. 42-44.

23. Джурабаев, Т.Т. Возрастная изменчивость кожно-волосяного покрова коз и качество меховых козлин / Т.Т. Джурабаев // Разведение овец и коз. Шерстоведение. -Алма-Ата, 1984. - С. 37-43.

24. Дмитрик, И.И. Гистоструктура кожи и шерстная продуктивность овец ставропольской породы / И.И. Дмитрик // Овцы, козы, шерстяное дело. -2003.-№22.-С. 34-36.

25. Дюдина, В.Б. Селекция по морфологическим показателям кожи / В.Б Дюдина // Повышение генетического потенциала как фактор интенсификации животноводства в Северном Казахстане. - Алма-Ата, 1987.-С. 100-104.

26. Егоров, И.Г. Об иннервации носогубного зеркала крупного рогатого скота / И.Г. Егоров. - Сб.тр. Архангельского мед. ин-та, 1936. - С. 137.

27. Захарченко, И.И. К строению и отправлению нервов / И.И. Захарченко //Врач, 1895. - С 1405.

28. Зелинский, П.А. Гистоструктура кожи чистопородных и помесных каракульских ягнят / П.А. Зелинский // Пути совершенствования племенных и продуктивных качеств, жвачных животных. - Кишинев, 1985.-С 50-53.

29. Иванов, В.М. Гистологическое строение кожи помесного красного степного скота / В.М. Иванов, В.Н. Бондарев // Повышение продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных. - Ставрополь, 1993. - С. 59-61.

30. Икрамов, Т.Х. Морфологические особенности кожно-волосяного покрова крупного рогатого скота некоторых пород Узбекистана: Автореф. дис. канд. биол. наук / Т.Х. Икрамов. - М., - 1964. - 20 с.

31. Кадиев, А.К. Коррелятивная связь толщины кожи с продуктивностью и наследуемость этих показателей у коров черно-пестрой породы / А.К. Кадиев // Вопросы генетики и селекции животных. - Киев, 1974. - С. 138-144.

32. Кандыркулов, Ш.А. Строение кожи ягнят серой и черной окрасок разного происхождения / Ш.А. Кандыркулов // Труды ВНИИ каракулеводства. - Алма-Ата, 1986. - Т. 20. - С. 40.

33. Кацы, Г.Д. Строение и адаптивные особенности кожи серого украинского скота разного возраста / Г.Д. Кацы // Сельскохозяйственная биология. - Краснодар, 1987. - С. 41-44.

34. Кирик, О.В. Маркеры пролиферации, применяемые в гистологических исследованиях / О.В. Кирик, Г.В. Безнин, Д.Е. Коржевский // Морфология. - 2009. - т. 136, - вып. 6. - С. 95-100.

35. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. - М., 2003. - 1040 с.

36. Клюшкин, К.И. Развитие кожных желез красной горбатовской породы в связи с молочной продуктивностью / К.И. Клюшкин // - Тр. Ульяновского СХИ. - 1956. - №4. - С. 69-76.

37. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. - М.: Сельхозгиз, 1957. -272.

38. Копейкин, И.Г. О гистоструктуре кожи забайкальской тонкорунной породы овец / И.Г. Копейкин, И.И. Виноградов, А. Вершинин // Овцы, козы, шерстяное дело. -2004. -№ 1. -С. 12-14.

39. Кузнецова, К.И. Макро-микроморфология и ультраструктура нервов кожи шеи крупного рогатого скота и овец / К.И. Кузнецова. - Казань, 1989. - 16 с.

40. Кулаков, Б.С. Характеристика кожно-шерстного покрова помесных овец мясного направления / Б.С. Кулаков // Сборник научных трудов Всероссийского НИИ овцеводства и козоводства. - М., 1998. - Вып. 43. -С. 101-105.

41. Кушнир, A.B. Эколого-физиологические адаптации северного оленя / A.B. Кушнир, А.Я. Соколов, Л.И. Гречкина. - Новосибирск: СОР АН, 2003. - 104 с.

42. Кущенко, В.А. Гистоструктура кожи и густота шерстных фолликулов у северокавказских и помесных ярок / В.А. Кущенко, Л.В. Матвеева //

Овцы, козы, шерстяное дело. - 2001. - № 4. - С. 30-31.

101

43. Лабинов, B.B. Племенное животноводство и задачи государственной племенной службы России / В.В. Лабинов, Т.П. Крикун // Зоотехния. -2000. -№ 1.-С. 2.

44. Лавдовский, М.Д. Основания для изучения микроскопической анатомии человека и животных. О коже и волосах / Под ред. Овсянникова и Лавдовского. - П., С.П.Б., 1887.

45. Ларина, Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований / Н.И. Ларина // Физиологическая и популяционная экология животных.

- 1978. - Вып.5. - С. 12-22.

46. Липовик, В.О. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала маралов / В.О. Липовик, A.C. Липовик, Ю.М. Малофеев // Аграрная наука - сельскому хозяйству: V Международная научно- практическая конференция. - Барнаул, 2010. - Кн. 3. - С. 363-366.

47. Липовик, В.О. Видовые особенности дерматоглифики и микроморфологии носогубного зеркала у новорожденных маралят и ягнят / В.О. Липовик, Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -Барнаул, 2010.

- № 6 (68). - С. 73-77.

48. Липовик, В.О. Устройство для снятия отпечатков дерматоглифа у животных / В.О. Липовик, Ю.М. Малофеев // Ползуновский альманах. -2011. -№4/2.-С. 120-121.

49. Липовских, A.A. Нервные элементы губ маралов / A.A. Липовских // Морфофизиологические и биохимические особенности крупного рогатого скота маралов и оленей в условиях западной сибири. Сборник научных трудов. - Новосибирск, 1984. - С 66-69.

50. Любимов, М.П. Определение возраста маралов по зубам / М.П. Любимов // Каракулеводство и звероводство. - 1955. - № 6. - С. 55-60.

51. Малофеев, Ю.М. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала маралов в связи с пантовой продуктивностью / Ю.М.

Малофеев, В.О. Липовик, A.C. Липовик // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2010. - № 9 (71). -С. 65-67.

52. Малофеев, Ю.М. Микроморфология носогубного зеркала маралов в возрастном аспекте / Ю.М. Малофеев, В.О. Липовик, A.C. Липовик // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -Барнаул, 2011. - № 1 (75). - С. 74-77.

53. Малофеев, Ю.М. Дерматоглифика и микроморфология носогубного зеркала овец в возрастном аспекте / Ю.М. Малофеев, В.О. Липовик // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -Барнаул, 2011. - № 7 (81). - С. 52-55.

54. Малофеев, Ю.М. Морфология носогубного зеркала маралов, овец и крупного рогатого скота в сравнительном аспекте / Ю.М. Малофеев, В.О. Липовик // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2011. - № 9 (83). - С. 62-65.

55. Малофеев, Ю.М. Микроморфология носогубного зеркала крупного рогатого скота в возрастном аспекте / Ю.М. Малофеев, В.О. Липовик // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -2012. -№ 01 (87). -С. 42-46.

56. Малофеев, Ю.М. Кровоснабжение носогубного зеркала маралов / Ю.М. Малофеев, В.О. Липовик, A.C. Липовик // Аграрная наука -сельскому хозяйству: сб. статей VII Международной научно-практическаой конференции: в 3 кн./ АГАУ. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2012.-С. 255-256.

57. Малофеев, Ю.М. Морфология и дерматоглифические особенности носогубного зеркала крупного рогатого скота учхоза «Пригородный» АГАУ в связи с молочной продуктивностью / Ю.М. Малофеев, В.О. Липовик // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса. -2012. -№ 01 (25). - С. 78-82.

58. Малофеев, Ю.М. Перспективы изучения дерматоглифики в ветеринарии / Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова // Известия оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург 2006.-№4(12).-С 16-19.

59. Малофеев, Ю.М. Дерматология и микроморфология носогубного зеркала маралов / Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун // Актуальные проблемы патологии животных: Матер. Междунар. съезда терапевтов, диагностов. - Барнаул, 2005. - С. 105-107.

60. Малофеев, Ю.М. Дерматоглифы носогубного зеркала коров учхоза «Пригородное» Алтайского госагроуниверситета / Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун // Вестник Алтайского ГАУ. - Барнаул, 2005.-№2(18).-С. 56-58.

61. Марченко, В.А. Морфологические особенности кожи мясо-шерстных ярок разных сроков рождения в Горном Алтае / В.А. Марченко // Аграрные проблемы Горного Алтая. - Новосибирск, 2001. - С. 77-80.

62. Мглинец, В.А. Изменение дерматоглифики при генетических нарушениях у человека: преаксиальные дефекты верхних конечностей / В.А. Мглинец // Цитология и генетика. - 1991. - №6. - С. 30-35.

63. Митюшев, П.В. Пантовое оленеводство и болезни пантовых оленей / П.В. Митюшев, М.П. Любимов, В.И. Новиков. -М., -1950. - 239 с.

64. Моминов, X. Морфоструктура кожи и волоса у каракуль-мериносовых помесей в период утробного развития и новорожденности / X. Моминов // Проблемы селекции и технологии в каракулеводстве. -Алма-Ата, 1990. - С . 159-163.

65. Морозевич, А.Н. Компьютерные информационные технологии / А.Н. Морозевич. - М.: Просвещение, 2003. - 340 с.

66. Мошнина, О.Ю. Молочная продуктивность первотелок айрширской породы в связи с типом носогубного зеркала / О.Ю. Мошнина, В.Ю.

Козловский // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2008. - № 2 (18). - С. 78.

67. Назарова, C.B. Компьютерные технологии обработки информации / C.B. Назарова. - М.: Просвещение, 2004. - 259 с.

68. Немилов, A.B. Гистология и эмбриология домашних животных / A.B. Немилов. - М., 1975. - 390 с.

69. Нечиненая, Т.В. Характеристика кожного покрова овец андийской породы / Т.В. Нечиненая, А.Г. Корнилова // Вопросы улучшения качества и рационального использования сырья животного происхождения и продуктов животноводства. - М., 1988. - С. 47-50.

70. Овсепян, A.A. К сравнительной гистологии ротоглотки крупного рогатого скота/ A.A. Овсепян: автореф. канд. дис. - Ереван, 1956.

71. Овчаренко, Н.Д. Видовые, возрастные и сезонные особенности гистоморфологии и иннервации кожного покрова пятнистых оленей / Н.Д. Овчаренко: автореф. канд. дисс. - Барнаул, 1988. - 18 с.

72. Петрашов, В.В. Морфологическая характеристика пятнистого оленя хоперского заповедника / В.В. Петрашов // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1977. - № 5. - С. 162-169.

73. Петрищев, Б.И. Динамика роста кожи в постэмбриональном развитии телят различного возраста, сезона рождения и генотипа / Б.И. Петрищев // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. - М., 1986. - С. 14-16.

74. Петрищев, Б.И. Морфология и постнатальное развитие кожного покрова крупного рогатого скота чистопородных и помесных животных / Б. И Петрищев, ЯЗ. Лебенгарц // Онтогенез. - 1993. - С. 5161.

75. Петрищев, Б.И. Строение подошвенной кожи млекопитающих / Б.И. Петрищев, О.Ф. Чернова // Эколого-функциональная морфология

кожного покрова млекопитающих. - M ., - 1988. - С. 81-90.

105

76. Печников, A.B. Средства передачи и отображения информации / A.B. Печников. - М.: Академия, 2005. - 329 с.

77. Подъячев, В.В. Гистоморфология кожи и волосяного покрова чистопородного и помесного скота / В.В. Подъячев // Генетика и селекция животных. - Ростов-на-Дону, 1988. - С 61-63.

78. Попеско, П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных / П. Попеско // Том 1, голова и шея. - Братислава, 1961. - С 34-83.

79. Приселкова, Д.О. Основные закономерности строения кожи овец / Д.О. Приселкова // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по проблемам вет. дерм., арах, и энтомологии. - 1954. - С. 40-43.

80. Ржаницына, И.С. К вопросу иннервации отдельных областей кожи у сельскохозяйственных животных / И.С. Ржаницина // Тез. Науч. Работ. -Троицк, 1955.-С. 3-17.

81. Ржаницына, И.С. К сравнительной топографии и нейрогистологии кожного покрова сельскохозяйственных животных/ крупный рогатый скот, овцы, свиньи / И.С. Ржаницына: Дис. док. биол. наук. - Троицк, 1960. - 465 с.

82. Ржаницына, И.С. К морфологии тканевых структур и нервных элементов кожи пуховых коз горного Алтая / И.С. Ржаницына, Р.Т. Бавеян, Н. Шацких, В. Сироткина, 3. Шипулина // Вопросы краевой патологии сельскохозяйственных животных: Труды. - Том 69. -Новосибирск, 1972. - С 90-93.

83. Ролдугина, Н.П. Пигментация шерстных волокон каракульских овец / Н.П. Ролдугина // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2001. - № 1. - С. 16-18.

84. Сиротина, М.В. Фенетический анализ строения носогубного зеркала крупного рогатого скота костромской породы / М.В. Сиротина // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования

/под ред. В.П. Савиных, В.В. Вишневского. - М.: Академия наук о Земле. - 2006 .- Т. 2. - С. 59-60.

85. Сиротина, М.В. Особенности строения носогубного зеркала крупного рогатого скота костромской породы. Связь дерматоглифического полиморфизма с продолжительностью использования коров / М.В. Сиротина // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы 58 международной научно-практической конференции. - Кострома, 2007. - №7. - С. 161-162.

86. Сиротина, М.В. Характеристика дерматоглифической структуры носогубного зеркала стада коров опытно-производственного хозяйства «Минское» / М.В. Сиротина // Вестник КГУ. - 2006. - № 8. - С.16-17.

87. Сиротина, М.В. Строение носогубного зеркала и продуктивность крупного рогатого скота костромской породы / М.В. Сиротина // Вестник КГУ. - 2007. - № 1. - С. 19-22.

88. Сиротина, М.В. Дерматоглифическая структура носогубного зеркала костромской породы крупного рогатого скота / М.В. Сиротина // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования /под ред. В.А. Малинникова, В.В. Вишневского. - М.: Академия наук о Земле. -2007. - С. 10-11.

89. Содномов, В.Ч. Гистоморфология кожи домашних яков / В.Ч. Содномов // Морфологи Украины - сельскому хозяйству. - Киев, 1988. -С. 109-110.

90. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. - М.: Колос, 2004. - 351 с.

91. Тиняков, Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / Г.Г. Тиняков. - М,: Пищевая промышленность, 1980. - 316-317 с.

92. Трофименко, А.Л. Фенотипическая характеристика узоров носогубного зеркала у крупного рогатого скота / А.Л. Трофименко, А.А. Фокина // Теория и практика повышения продуктивности

сельскохозяйственных животных: научные труды УСХА. - Киев, 1973. - Вып.85. - С. 227-231.

93. Трофименко, А.Л. Разнообразие коров и быков-производителей по типам дерматоглифов (узоров) носогубного зеркала скота / А.Л. Трофименко // Цитология и генетика. - 1988. -Т. 22. - № 5.

94. Тряпкин, Б.И. Чувствительный иннервационный аппарат губы крупного рогатого скота / Б.И. Тряпкин. - Казань, 1937.

95. Укбаев, Х.И. Гистологические особенности кожно-волосяного покрова у ягнят каракалпакского сура на юге Казахстана / Х.И. Укбаев // Новое в селекции каракульских овец Казахстана. - Алма-Ата, 1989. - С 9-13.

96. Филков, П.Н. Кровоснабжение слизистой оболочки носовой полости у овец / П.Н. Филков // Труды Дагестанского СХИ. - Махачкала, 1969. - С. 29.

97. Фостик, И.Н. Гистоморфологическая характеристика кожи крупного рогатого скота в зависимости от возраста и уровня молочной продуктивности / И.Н. Фостик // Ресурсы живой природы, их использование и охрана. - М., 1990. - С. 85-87.

98. Хачатрян, М.С. Изменение площади кожи коров в зависимости от возраста и молочной продуктивности / М.С. Хачатрян // Докл. ВАСХНИЛ. - М.,1984. - Т. 6 . - С. 27-28.

99. Хачатрян, М.С. О толщине кожи коров кавказской бурой породы в связи с уровнем молочной продуктивности / М.С. Хачатрян // Сельскохозяйственная биология. - М., 1985. -Т. 8. - С. 97-98.

100. Хрусталёва, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой. -М.: Колос, 1994.-704 с.

101. Хусанов, А.Х. Кожноволосяной покров намирских тонкорунных овец разных линий / А.Х. Хусанов // Совершенствование племенных и продуктивных качеств овец Таджикистана. - М., 1988. - С. 53-61.

102. Чернобай, Е.Н. Гистологическое строение кожи у ярок различных генотипов / Е.Н. Чернобай // Зоотехния. - 2011. - № 10. - С. 26-27.

103. Шевченко, Б.П. К Ангиоархитектонике слизистой оболочки носа крупного рогатого скота и северного оленя / Б.П. Шевченко // Научные труды 2-ой Всероссийской конференции. - М., 1979. - С. 84-86.

104. Шевченко, Б.П. Артерии носовой полости плода крупного рогатого скота / Б.П. Шевченко // Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. - Благовещенск, 1974. -С. 21-27.

105. Шелепов, В.Г. Анатомия северного оленя / В.Г. Шелепов, А.С. Донченко, К.А Лайшев, Н.В. Зеленевский. - Новосибирск, 2003. - С. 277-281.

106. Шихов, И .Я. Морфо-функциональные особенности развития производных эпидермиса сельскохозяйственных животных в связи с формированием молочных и шерстных признаков / И.Я Шихов: автореф. дис. док. биол. наук. - Дубровицы, 1979. - 35 с.

107. Шматенко, С.А. Строение кожного покрова маралов в возрастном аспекте / С. А. Шматенко // Аграрная наука сельскому хозяйству- IV международная научно- практическая конференция. - Кн. 3. - Барнаул, 2009. - С. 274-276.

108. Balasubramanian, S. Epidermal keratinocytes undergo epigallocatechin three gallate dependent differentiation but not apoptosis / S. Balasubramanian, M. Sturniolo, G. Dubyak, R. Human // Carcinogenesis. -2005.-№6.-P. 1100-1108.

109. Baranov, A.S. Breed differences and intrabreed genetic variability of dermatoglyphic pattern of cattle / A.S. Baranov, R. Graml, F. Pirchner, D. Schmid // Anim. Breed. - Genet, 1993. - P. 110.

110. Barge, J. Zur Morfologie der lippe / J. Barge // II Uber die lippenbildung bei den marsupialiern. Zeitchr.f.Anat. ^Entwicklungsgeschichte. - 1935. -D. 265-287.

111. Bhayani, D. Histomofhological study on prenatal development of skin in Surti buffaloes / D. Bhayani // Indian J. anim. Sc. - 1992. - № 5. - P. 421423.

112. Bonnevie, K. Studies on papillary patterns of human fingers / K. Bonnevie // J. of Genetics. - 1924.

113. Collison, C. Identification of Dairy Cows by nouseprint / C. Collison //Agriculture Journal of India. - 1923. - P. 18.

114. Baba, M. Comparative histological and histochemical studies on the palpebral sweat glands of goat and sheep / M. Baba // Indian J. anim. Sc. -1990. - Vol. 60.-P. 1203-1205.

115.Fairley, J. Epidermal kinetics and regulation of cell proliferation / J. Fairley, D. Zivony // The biology of the skin. New-York, London. The Parthenon Publishing Group. - 2001. - P. 201-207.

116. Gayen, S. Comparative histological studies on the skin of Indian buffalo and Black Bengal goats / S. Gayen // Indian J. anim. Sc. - 1989. - Vol. 59. -№ 8. - P. 920-924.

117. Gorgen, S. Histologische und histochemische Untersuchungen zur Entwick- lung der Haut des Hausschweines / S. Gorgen. - Hannover, 1983. - 104 p.

118. Graml, R. Milk protein genotypes and dermatoglyphics of cattle muzzle / R. Graml, A.S. Baranov, J. Buchberger, F. Pirchner //Arch. Tierz. -Dummerstorf, 1993. - P. 139.

119. Hifny, J. The nasolabial glands of the skin of the Egyptian buffalo / J. Hifny // Assiut veter. - Med., 1985. - № 27. - P. 11-17.

120. Krause, W. Uber Nervenendigungen. Ztschr. Fur rationelle Medicin / W.

Krause // III Reihe. - 1859. - D. 28.

110

121. Littwitz, G. Nasolabioskopie beim Rind. Diss.Leipzig / G. Littwitz. -1924.

122. Merkel, Fr. Tastzellen und Tastkörperchen bei den Haustieren und beim Menschen / Fr. Merkel // Anat. XI. - 1875. - D. 636-652.

123. Oppel, A. Lehrbush der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeitiere / A. Oppel. - III. - 1900.

124. Pandey, S. Pittoscopy for identifying cattle from muzzle photographs / S. Pandey // Indiaki Journal of Animal Sciences. - № 55. - P. 725-729.

125. Parna, E. Association studies on production and muzzle dermatoglyphic in Estonian cattle of different genetic origin / E. Parna, A.S. Baranov, A.V. Yablokov // 25th International Conference : on Animal Genetics. ISAG International Society for Animal Genetics. - Section E: Association between markers and traits. - France, 1996. - P. 21-25.

126. Patil, A. Histology of the skin with special reference to the effect of external cooling in buffalo calves / A. Patil // Indian veter. J. - 1989. -Vol. 66. - № 5. - P. 432-434.

127. Petersen, W. The identification of the bovine by means of nose-prints / W. Petersen // Journal ofdairy. - Science. - Vol 5. - P. 249-258.

128. Ranson, S. The anatomi of the nervous sustem / S .Ranson. -Philadelphia - London, 1947.

129. Saravanakumar, V. Comparison of sweat glands, skin characters and heat tolerance coefficients among Murrah, Surti and non-descript buffaloes / V. Saravanakumar, M. Thiagarajan // Indian J. anim. - Sciense. - 1992. - Vol. 62. - № 7. - P. 625-628.

130. Sinha, S. Histometric studies on the lips of ruminants / S. Sinha, J. Prasad, R. Sinha // Indian J. anim. - Health. - 1988. - Vol. 27. - № 2. - P . 181-184.

131. Tucker, D. No olfactory responses from the nasal cavity: Jacobson's gan and the trigeminal system / D. Tucker // Handbook of sensory physiology. - New York, 1971.-Vol. 4.-P. 151-181.

132. Tucker, D. The submicroscopic structure of the epithelial cells and glands in the nasolabial plane of the ox / D. Tucker // The Rhodesian journal of agricultural research. - 1972. - Vol. 10. - №2, - P. 143-151.

133. Ulhe, A. Variation in skin thickness at different sites on body and its relation to milk yield and milk constituents in cows / A. Ulhe // Indian veter. J. - 1987. - Vol. 64. - № 11. - P. 982-983.

134. Winzenried, H. Methodik und Ergebnisse der Zwillingsforschung beim Rind / H. Winzenried // Schweizer Archiv für Tierheilkunde. - 1961. - P 423-435.

135. Wojcikowska-Soroczynska, M. Investigations of the wool follicle groups in the skin of the Finnish sheep / M. Wojcikowska-Soroczynska // Ann. Warsaw Agr. Univ. - Warsaw, 1987. - Vol.21. - P. 11-15.

136. Wrobel, K. Die Histotopochemie und Ultrastruktur der Glandulae nasolabials des Rindes / K. Wrobel, E. Lindner // Berliner und Tierarztliche Wochenschrift. - 1972. - №. 24. - D. 480-484.