Морфо-химическая характеристика скелетных мышц у овец в постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, доктор биологических наук Никитченко, Дмитрий Владимирович

• Никитченко, Дмитрий Владимирович
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Никитченко, Дмитрий Владимирович

Основные положения, выносимые на защиту.

1). Закономерности роста тканей туши и скелетных мышц у овец разных пород, пола и уровня кормления в постнатальном онтогенезе.

2). Влияние уровня кормления на рост тканей и мышц у овец.

3). Влияние кастрации баранчиков на развитие тканей и мышц.

4). Факторы, влияющие на изменение диаметра мышечных волокон.

5). Способ определения морфологического состава туш овец.

6). Динамика химического состава отдельных мышц в зависимости от породы, возраста, пола, уровня кормления животных, анатомического расположения и типа мышц.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

При подготовке материала по обзору литературы мы старались использовать наибольшее количество свежих библиографических источников. В процессе работы выявилось, что в России, да и за рубежом, в течение последних 30 лет не проводились фундаментальные исследования по изучению роста групп мышц и отдельных мышц у овец в постнатальном онтогенезе (за исключением работ Т.С. Кубатбекова по кыргызской тонкорунной породе овец). Поэтому полученный материал приходится сравнивать с данными, описанными авторами в основном в 1971-2007 годах. Кроме того, мы сочли нецелесообразным полностью приводить в обзоре литературы рост и развитие мышц других видов животных. Литература не раз повторена в диссертационных работах других исследователей и поэтому ее повторение в данном случае не только не оправдано увеличило бы объем этого раздела, но и работы в целом. Поэтому, в обзоре литературы рассматривается только та литература, которая имеет непосредственное отношение к морфо-химическим показателям туш и мышц овец, прямо или косвенно связанная с темой наших исследований.

1.10. Состояние производства баранины в России и мире

По данным ФАО в мире, в 2006 г. овец составило 1 001 400 тысяч голов, из них в Европе 13,7%. За последние 10 лет количество овец в мире сократилось на^ 11,6% (A.C. Помигалов и др., 2003). На начало 2008 г. численность овец во всех категория хозяйств РФ составила 21,0 млн. голов.

Доля баранины и козлятины составила в 2006 году 2,9% от производимого мяса в России. В расчете на душу населения производство баранины находится в пределах 1 кг в 1990 г. этот показатель был равен 2,5 кг (А.И. Ерохин и др., 2008).

В настоящее время на сельскохозяйственных предприятиях России разводят 31 породу овец, из них 15 тонкорунных (82%), 7 полутонкорунных (11,5%) и 9 грубошерстных (6,5%).

В Европе числится 264 породы овец, и все они имеют особенности, подходящие для определенных условий хозяйств (J.D. Wood и др., 1980). Породы классифицированы по типам, но для производства мяса используются всего лишь 2 разных типа животных, которые можно определить как материнские породы, отличающиеся плодовитостью и молочной продуктивностью и мужские породы, отличающиеся мясными качествами.

По результатам продовольственной комиссии ООН, подтверждаемых ФАО ВОЗ, в настоящее время овцеводство, как производитель сырья для мясоперерабатывающей промышленности занимает 4 место в мире. Хотя среди различных видов мяса баранина и особенно ягнятина отличаются высокими вкусовыми качествами, хорошей усвояемостью и диетическими свойствами.

Потребление баранины по странам мира определяется главным образом покупательной способностью и привычками питания населения. Требования к качеству мясопродуктов и потребительский спрос направлены на мясо с меньшим содержанием жира и хорошими органолептическими показателями (К.О. Honikel, 1984). Все это создает благоприятную почву для увеличения производства баранины в мире.

В продолжение сказанного о качестве производимой баранины следует отметить, что в странах с развитым овцеводством (Новая Зеландия, Китай, Австралия, Великобритания, Болгария и др.), баранину реализуют в основном за счет убоя ягнят и молодняка 6-8-месячного возрастов. Ягнятина стоит в 5 раз дороже, чем баранина от взрослых животных.

В настоящее время цена реализации, как шерсти так и баранины около 30 - 35 руб., хотя на прирост 1 кг живой массы требуется 7-8 корм.ед., а шерсти - в 10 - 12 раз больше. Доход за счет годового настрига шерсти с одной овцы в среднем составляет 100 - 150 руб., за счет реализации одной головы приплода живой массой 35 - 40 кг - 800 - 1000 руб. и более (А.И. Ерохин, 2008).

По содержанию белка баранина близка к говядине и свинине, а по содержанию жира и калорийности превосходит говядину. Отличительной особенностью баранины является небольшое содержание в жире холестерина, примерно, в 2,5 раза меньше, чем в говядине и свинине. Поэтому среди народов потребляющих преимущественно баранину меньше встречается людей, болеющих атеросклерозом. Кроме того, потребление баранины ведет к повышению устойчивости эмали зубов к кариесу и в определенной мере Способствует профилактике организма от нарушения обмена углеводов (профилактика диабета), так как в баранине содержится почти в 2 раза больше фтора, чем в говядине. Одним из главных достоинств баранины является ее гипоаллергенность, что говорит о перспективности ее использования в производстве продуктов детского питания (А.Б. Лисицын и др., 2004; A.B. Устинова и др., 2004).

В силу объективных обстоятельств, имеющих место в России, на промышленную переработку направляется около 12% общего производства баранины, остальная часть реализуется преимущественно в тушах.

Отечественный и зарубежный опыт свидетельствует о том, что повышение эффективности промышленной переработки баранины, требует расширения и углубления сведений о составе и свойствах перерабатываемого сырья и их изменения при воздействии технологических факторов (H.H. Шишкина и др., 1990).

Отдельные производители колбасных изделий заинтересованы в частичной замене традиционного мяса говядины и свинины - бараниной. Данное исследование является важным направлением возможности увеличения производства баранины, как перспективного вида сырья, используемого в мясоперерабатывающей промышленности (H.Y. Buckenhuskes, 1998).

1.11. Понятие о.росте животных

В этом небольшом разделе дано в самых общих чертах представление о взаимосвязанности и в известной степени взаимообусловленности процессов роста и дифференцировке в общем процессе развития организма, так как проблема роста всегда была и остается по сию пору великой тайной жизни.

Из повседневных наблюдений мы подчас бессознательно привыкли объединять, а часто и отождествлять развитие с ростом животного. И это вполне понятно: там, где есть рост, обычно наблюдается и развитие, как бы сопровождающее его.

Развитие организмов - понятие более широкое, включающее, кроме процесса роста, также и процессы дифференциации организма. Иными словами, под развитием следует понимать результат процессов роста и дифференциации в его живой динамике.

В зависимости от тех взаимоотношений, какие складываются между тесно связанными процессами роста и дифференциации, организм приобретает те или иные индивидуальные особенности, выражающиеся, по крайней мере, у высших млекопитающих, в определенных конституционных свойствах и признаках взрослых животных, т.е. фиксированном результате пройденного пути развития.

Таким образом, основные элементы развития - увеличения массы организма и дифференциация - являются отражением глубоких структурных изменений и биохимических процессов в организме, составляющих материальную основу развития.

Основной задачей биологии развития является изучение механизмов, в основе которых лежат процессы роста и дифференцировки. Рост, как аспект развития может изучаться на разных уровнях. Исследование роста клеток, роста тканей и роста целого организма довольно четко разграничены, каждое направление имеет свои задачи, свои подходы и методы. Хотя рост клеток определяет рост тканей, а последний - рост организма в целом. Данная работа посвящена в основном росту тканей и мышц.

Рост — комплексный процесс, и в силу этого исследования роста являются полем деятельности биологов многих специальностей: генетиков, эмбриологов, морфологов, биофизиков, кроме того, физиков и математиков, каждый из которых рассматривает рост на уровне организма со своих позиций. Сознавая, что невозможно охватить все стороны проблемы роста организма, мы постарались четко ограничить область рассмотрения. Мы касаемся роста сельскохозяйственных животных, как объекта взаимосвязи роста и продуктивности животных.

Организм животного во время роста и развития претерпевает ряд существенных количественных и качественных изменений. В нормальных условиях изменяются его внешние формы, соотношение тканей в теле, обмен веществ, он увеличивается в массе, и т.д. Поэтому установление закономерностей роста и развития организма имеет большое теоретическое и практическое значение, так как дает возможность овладеть этими процессами и сознательно управлять ими.

Биологические свойства животных формируются в период онтогенеза под влиянием наследственности и условий внешней среды. Биологический смысл индивидуального развития сводится к возникновению взаимодействия тканей с различными специфическими функциями. Все дотканевые структуры следует рассматривать только, как различные ранние стадии гистогенеза, в ходе которого происходит развитие и дифференцировка не только соматических, но и половых клеток. Межтканевые связи имеют различный характер, что и приводит к образованию тканевых структур разнообразных органов и их систем. Наиболее сложное и глубокое взаимодействие всех тканей, входящих в состав организма, обусловливает его органическую целостность. Существуют биологические закономерности развития, присущие каждому виду животных.

Знание природных требований и отношения организма к условиям внешней среды дает возможность управлять жизнью и развитием. Следовательно, раскрытие закономерностей индивидуального развития организма и его реактивности на условия внешней среды представляет основной вопрос биологии.

В настоящее время установлено, что в организме животного в процессе онтогенеза происходит одновременно два взаимосвязанных явления — рост и развитие. Эти термины не тождественны. Они отражают отдельные стороны общего развития организма.

Понятия рост и развития различными авторами трактуются по-разному. Так, И.И. Шмальгаузен (1935) считал, что рост живых существ состоит в увеличении массы активных частей организма. Тем самым он разделял массу на активные и неактивные части. Если у растущего животного одновременно увеличиваются активные части и откладываются резервные вещества, что бывает при интенсивном выращивании молодняка, когда в определенном возрасте рост сопровождается и отложением жира, то эти процессы не подходят под определение роста.

Ч.Дарвин дифференцировал эти понятия. Он писал: «Всякий организм достигает зрелости, проходя через более или менее долгий период роста и развития (под ростом следует подразумевать только простое увеличение размеров, а под словом развитие - изменение строения)».

Т.Г. Майнрад (1947, цитировано по Д.Л. Левантину, 1966) понимал рост, как увеличение массы органов и таких тканей, как мышечная и костная, влияющих на величину отложений белка, минеральных солей и воды, исключая отложение жира. Между тем, такое разделение искусственно. В период роста жир откладывается не только на внутренних органах и между мышцами, но и внутри мышц. К тому же нельзя рассматривать жир как пассивную ткань.

Б. Вгос1у (1945) определил рост, как «относительно необратимое изменение, измеряемых размеров во времени». При таком понимании не учитывается воздействие кормления на рост.

К.Б. Свечин (1976) пишет, что рост и развитие — это две стороны единого процесса, процесса становления организма как целого. Нельзя не согласиться с К.Б. Свечиным, который считает, что индивидуальное развитие есть процесс количественных и качественных изменений живой материи, совершающихся стадийно в результате постоянного процесса обмена веществ между организмом и окружающей средой. Следовательно, развитие включает рост и формирование, а последнее сопровождается и процессами дифференциации.

Дифференцировка является непрерывным процессом развития и изменения клеточных структур организма, протекающим в течение всей жизни организма. Она имеет морфологический, физиологический, биохимический и другие аспекты. Дифференцировка протекает и тогда, когда внешних существенных, заметных изменений не наблюдается. С возникновением в эмбриогенезе тканей дифференцировка их не останавливается. Она продолжается на протяжении всей постэмбриональной жизни организма и выражается в постоянных и непрерывных изменениях клеточных структур.

Индивидуальное развитие (онтогенез) начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается смертью организма.

В эволюционной морфологии отношения между органической эволюцией и развитием клеточного строения животных рассматривается в ' аспекте взаимоотношений генотипа и фенотипа, при этом необходимо иметь в виду, что фенотип — это организм, а генотип — это план его развития. Генотип, или наследственная информация, реализуется в онтогенезе в развивающейся особи - генотипе. По мнению И.И. Шмальгаузена, фенотип служит выражением генотипа и обусловливает внеклеточный обмен веществ между организмом и внешней средой. Он контролирует всю его жизнедеятельность. Кроме того, фенотип является средством обратной информации от организма к внешней среде (биогеоценозу). ] Развитие генотипических особенностей зависит от унаследованной нормы реакций, т.е. от ядерных структур. Реализация всех органотипических и гистологических структур зависит от плазматических субстанций яйца, их распределения, от специфики обмена веществ. Однако значение ядерных структур и специфика цитоплазматических субстанций, определяющая клеточный обмен веществ, тесно взаимосвязаны. Ядерные вещества могут проявлять свою деятельность только в связи с цитоплазмой, а формообразовательные функции цитоплазмы, несомненно, контролируются ядерными структурами. Ядро и цитоплазма только совместно определяют специфику формообразования.

Дифференциация заключается в возникновении различий между отдельными частями развивающейся системы. Это означает, что отдельные клетки утрачивают свои первоначальные, общие для них, свойства и приобретают особые, отличающие их друг от друга.

Э. Адольф (1971) пишет, что развитие можно рассматривать в двух аспектах: последовательность событий и сроки протекания каждого из них. Раньше предполагалось, что, то и другое запрограммировано и детерминировано генетически. Возможно, однако, что та или иная последовательность неизбежна, поскольку предшествующая структура или явление предваряет последующую структуру или явление. Сроки протекания явлений также имеют последовательный характер. Клетка или ткань непрерывно или периодически как бы испытывает соседние структуры, устанавливая, произошло ли в них определенное изменение. Когда изменение это происходит, оно служит триггером (пусковым механизмом), включающим следующую ступень, которая детерминирована генетически.

Таким образом, сроки протекания явлений зависят от взаимодействия между процессами дифференцировки, а не от их собственного внутреннего «хронометра».

Дифференциация является одной из непременных проявлений процесса развития организма. Дифференциация, как пишет К.Б. Свечин, - это возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между его клетками и органами.

Открытие A.A. Заварзиным (1950) путей тканевой эволюции приблизило нас к правильному пониманию сущности развития тканей в онтогенезе. По его заключению гистогенез следует понимать в самом широком биологическом смысле - как непрерывный процесс клеточной дифференцировки на всем протяжении индивидуального развития. Гистогенез представляется одновременно и гистологической, и цитологической проблемой, так как затрагивает особенности развития не только тканевых систем, но и соматических клеток.

При изучении гистогенеза важное место имеют данные эмбриологии. Экспериментально установлено, что в ходе гаструляции уровень дифференцировки клеточных структур, образующих зачатки, становятся необратимыми. В каждом зачатке клеточный материал приобретает свойственную ему детерминацию, при этом свойства зачатков прочно закрепляются. Этот факт свидетельствует о качественном изменении клеток.

Наши представления о росте животных стали яснее также благодаря работам Дж. Хэммонда (1937), в которых он сформулировал теорию : гетерогенного (дифференцированного) роста, не только подтверждая в нем положения, высказанные ранее Н.П. Чирвинским (1949) о неравномерности роста тканей и частей тела, но и конкретизировал эти положения.

Начало исследования индивидуального развития пород овец в России было положено выдающимся зоотехником Н.П. Чирвинским, который основное внимание сосредоточил на изучении роста скелета у овец северной короткохвостой породы. В большей части исследование овец он начинал с рождения. Скелеты изучал не только в послеутробном, но и во второй половине внутриутробного развития.

Исследования Н.П. Чирвинского и его последователей были ценны для постановки проблемы по управлению индивидуальным развитием сельскохозяйственных животных, в том числе и мясностью, давая биологические основы этой и другим практическим проблемам.

Описывая индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных, ряд авторов указывают на наличие периодизации развития. Так, Г.А. Шмидт (1951) подразделяет развитие на три. основных периода, предзародышевый, эмбриональный и постэмбриональный. Однако, К.Б. Свечин (1976) против выделения Г.А. Шмидтом предзародышевого периода, в виду того, что начало онтогенеза млекопитающих, является момент оплодотворения яйцеклетки.

Создание стройной классификации периодов развития животных на основе выявленных биологических закономерностей индивидуального развития имеет большое значение, так как «выявления таких стадий, - писал С.Н. Боголюбский (1971) позволит использовать их для направленного преобразования животных в интересах народного хозяйства».

При разработке методов повышения мясной продуктивности молодняка овец! различных пород, важная роль отводится исследованиям, вскрывающим биологические закономерности, главным образом, за счет количественных изменений живого вещества в результате стабильного новообразования продуктов синтеза. Знание закономерностей возрастных изменений в соотношениях тканей й систем организма под воздействием определенных условий жизни позволит активно направлять формирование мясности в желательном направлении и, в конечном счете, регулировать уровень и качество продуктивности животного.

Такое направление исследований важно не только с познавательной точки зрения; но и имеет большую практическую значимость. В настоящее время изменились организация и техника использования овец для производства мяса. Если раньше основное количество мяса получали от убоя взрослых животных, то теперь главным источником получения мяса становится растущий молодняк в возрасте 6-12 месяцев, причем такой молодняк должен иметь большую живую массу, высокую мясную продуктивность и хорошее качество мяса. Поэтому система интенсивного выращивания молодняка на мясо должна быть построена на знаниях процессов формирования мясности, а, следовательно, на закономерностях роста и развития животных.

Так как главные компоненты туши - мышцы, жир и кости, то необходимо хорошо представлять характер роста и развития мышц, костей и накопления жира в теле и изменения соотношений тканей в туше овец в постнатальном развитии. В этот период есть возможность воздействовать на организм в большей степени, чем при эмбриональном развитии.

В период дифференцировки уменьшается темп роста животных (И.И. Шмальгаузен, 1935). Поэтому у ягнят вследствие повторения периодов роста и дифференцировки тканей наблюдается ритмичность роста (С.Г. Сипачев, 1970; В.И. Федоров, 1973, H.A. Агаджанян и др., 1998). По их данным, рост ягнят характеризуется волнообразной кривой, длина волны которой составляет около 12 дней (Г.Ф. Мухин, 1956).

Рост животных - это сложнейший процесс. Жизнь животного начинается с одной оплодотворенной яйцеклетки. Пройдя через деления и дифференциацию, организм растет и развивается до сложной единицы, способной осуществлять все жизненные функции, добывать и использовать пищу, приспосабливаться к условиям внешней среды, размножаться для продолжения вида.

Изучению закономерностей роста и развития сельскохозяйственных животных посвящено много работ. Классическими работами по этому вопросу являются работы Н.П. Чирвинского. При изучении роста скелета овец в разные периоды онтогенеза и степени влияния на рост уровня кормления, Н.П. Чирвинским был сформулирован закон, согласно которому при временном голодании животных в наибольшей степени страдают (недоразвиваются) те части скелета, которые в данный период (во время голодания) обладают наибольшей скоростью роста.

Большой вклад в изучении роста крупного рогатого скота внес A.A. Малигонов (1925). Им установлено, что основной рост домашних млекопитающих происходит во время внутриутробного развития. Не менее 80% всего числа удвоений их массы приходится на долю внутриутробной жизни.

В первую половину XX века много работ было проведено по изучению роста костей. Среди них важное место занимают труды В.Я. Бровара (1944). Установленные им закономерности роста скелета млекопитающих и на сегодняшний день не утратили своего значения при селекции пород животных, выращивании, откорме на мясо.

При производстве баранины конечным продуктом роста и развития животного является туша, а соотношение тканей в ней обусловливает ее питательную ценность. Поэтому изучение факторов, оказывающих влияние на состав туши, уделяется большое внимание. Исследованию этого вопроса занимались многие авторы, но в первую очередь следует остановиться на работе С.Н. Боголюбского (1971) «Развитие мясности . овец и морфологические методы ее изучения». На основе изучения закономерностей роста и развития мышечной системы, скелета и процессов общего и местного жироотложения дана морфологическая характеристика состояния мясности различных пород овец в разных возрастных периодах в 70-е годы прошлого столетия.