Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Кононенко, Татьяна Владимировна

• Кононенко, Татьяна Владимировна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Кононенко, Татьяна Владимировна

Введение.

1. Литературный обзор.

1.1 Основные факторы микроэволюции.

1.2 Биохимический полиморфизм в изучении генетической структуры популяций.

1.3Полиморфизм ДНК в изучении генетических процессов в популяции.

1.40сновные направления селекционно-племенной работы в утководстве.

2 Материалы и методы.

2.1 Описание исследованных пород и внутрипородных линий уток.

2.2 Методы выявления биохимического полиморфизма.

2.3 Метод полимеразной цепной реакции синтеза ДНК (ПНР) для выявления полиморфизма гена тиоэстеразы синтазы S - ацил жирных кислот.

2.4 Методы учета признаков продуктивности уток.

2.5 Методы статистической обработки.

3 Результаты и обсуждение.

3.1 Динамика количественных признаков продуктивности уток в ходе селекции.

3.2 Характер корреляционных отношений между признаками продуктивности.

3.3 Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным биохимического полиморфизма.

3.4 Генетическая структура внутрипородных линий уток по данным ПДРФ - анализа гена тиоэстеразы S-ацил синтазы жирных кислот.

3.4.1 ПДРФ - полиморфизм I интрона гена S-AFAST.

3.4.2 ПДРФ - полиморфизм III интрона гена S-AFAST.

3.5 Оценка генетического разнообразия внутрипородных линий уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма гена S-AFAST.

4. Экономическое обоснование результатов исследований.

Выводы.

Предложения производству.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроэволюционные процессы в промышленной популяции уток по данным биохимического и ДНК-полиморфизма»

Актуальность темы. Повышение эффективности селекционной работы в птицеводстве в значительной мере определяется уровнем популяционно -генетических исследований (Саитбаталов Т.Ф., 1997, 2000).

Углубленное выяснение закономерностей динамики генетической структуры пород, типов и линий селекционируемых домашних и сельскохозяйственных животных и птиц в процессе их микроэволюции, является актуальным (Тихонов В.И., 2005).

Микроэволюция в современном понимании - это эволюционные изменения которые идут внутри вида или породы и приводят к его дифференцировке, и в конечном итоге - к формированию новых породных групп (Яблоков А.В., 1987; Кайданов Л.З., 1996).

Закономерности формирования специфических характеристик генофонда различных групп сельскохозяйственных животных и птиц в процессе дифференциации, в основном определяются двумя основными факторами - происхождением и отбором. При этом для конкретной группы животных вклад в своеобразие ее генофонда каждого из этих факторов может быть специфичным (В.И. Глазко, Р.В. Облап, Г.В. Глазко, 1997).

В исследованиях процессов, происходящих в популяциях человека, животных и птиц, классическим приемом стало использование полиморфных генетических систем. При этом в исследования включаются наряду с биохимическими маркерами генов, и маркеры, основанные на полиморфизме ДНК. Генетическая изменчивость, наблюдаемая на уровне ДНК, существенно выше, чем на уровне белков, чем и определяется значительный научный интерес к изучению полиморфных ДНК - локусов в качестве генетических маркеров популяций (Алтухов Ю.П., 1995; Глазко В.И., 1988; Хустнутдинова Э.К, 1997).

В настоящее время изучение биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК проводится во многих природных и сельскохозяйственных популяциях (Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.С., 1981; Боголюбский С.И. и другие, 1985; Булат С.А., Мироненко Н.В., 1992; Глазко В.И., 1987; Картавцев Ю.Д., 1979; Кирпичников B.C. , 1972, 1987, Машуров A.M., 1980; Романова JI.B., Мишанькин Б.Н., 1994; Охапкин С.Х., 1986, 1988; Вожков Ю.И.; Чуркина И.В., Дмитриев В.Б., 2000; Ann Oakenfull Е., 1982; Bibb М. J; Billington N., Hebert P.D.H., 1991; Harris H. Hopkinson D.A., 1977; Harris R.G., 1989; Carlson J.E., Tulseram L.K., 1991; Excoffier L., 1992; Kocher Т.О., Thomas W. K, 1989; Tanaka K., Kurosawa Y., 1980; Sing H, Nordskog A.W., 1981; Washburn K.W., Maeda Y., 1980;). Однако биохимический и ДНК-полиморфизм уток совершенно не исследован. Не описаны генетическая структура их пород и внутрипородных линий. Изучение биохимического и ДНК-полиморфизма внутрипородных линий уток и их генетической структуры в процессе селекции увеличивает возможности исследования генетических процессов в промышленных сельскохозяйственных популяциях.

Важной популяционно-генетической характеристикой любой сельскохозяйственной популяции также является описание характера корреляционных связей между признаками продуктивности, динамики средних значений этих признаков, величины их наследуемости (h2) и структуры изменчивости (выраженной через Cv и о) в ходе селекционного процесса.

Выше изложенное обосновывает своевременность и актуальность настоящего исследования.

Работа выполнена в рамках и при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ)-Агидель, (№ проекта 05 - 04 - 97940).

Цель работы. Изучить генетическую структуру внутрипородных линий уток Благоварского ГУП ППЗ по данным биохимического и ДНКполиморфизма, проанализировать динамику признаков продуктивности и характер корреляционных зависимостей между ними в ходе селекционного процесса.

В связи с поставленой целью решались следующие задачи: В выборках из 12 внутрипородных линий мускусных и пекинских уток Благоварского ГУП ППЗ:

1. Провести анализ динамики количественных признаков продуктивности, произошедшей в ходе селекционного процесса линии БЦ1 и БЦ2 Башкирской цветной породы (живой массы, яйценоскости, затрат корма на 10 штук яиц и 1 кг прироста).

2. Оценить характер корреляционных отношений между названными признаками продуктивности на протяжении нескольких поколений селекции Башкирской цветной породы уток.

3. Провести изучение биохимического полиморфизма изоферментов сыворотки крови - лейцинаминопептидазы (LAP), малатдегидрогеназы (МДН), глицерофосфатдегидрогеназы (GPHD), неспецифических эстераз (Est), а также эстеразы D эритроцитов (EstD).

4. Провести изучение ПДРФ полиморфизма I и III интрона гена тиэстеразы синтазы S-ацил жирных кислот с использованием нескольких рестриктаз.

5. По данным «классических» биохимических и ДНК-маркеров ядерного генома определить степень генетического сходства, филогенетические взаимоотношения и уровень генного разнообразия изученных внутрипородных линий уток.

Научная новизна. Впервые у внутрипородных линий уток изучен биохимический полиморфизм изоферментов сыворотки и эритроцитов крови.

Впервые изучен полиморфизм мультиаллельных ДНК - маркеров ядерного генома - ПДРФ анализ I и III интрона гена тиоэстеразы синтазы S -ацил жирных кислот.

У 12 внутрипородных линий уток на основе сравнительного изучения биохимического полиморфизма и полиморфизма ДНК ядерного генома дано описание генетической структуры и микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях на протяжении длительного воздействия отбора.

Впервые определена степень генетического сходства и филогенетические взаимоотношения исследованных внутрипородных линий уток.

Проведен анализ динамики количественных признаков продуктивности и анализ корреляционных отношений между ними на протяжении девяти поколений направленного отбора в линиях Башкирской цветной породы уток.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты расширяют теоретические знания об особенности микроэволюционных процессов, происходящих в промышленных популяциях в условиях изолированного содержания и под давлением отбора. Разработанные подходы позволяют рекомендовать их для оценки генетического разнообразия подобных популяций. Это является важным в практической селекционной работе, поскольку изолированное содержание, по данным ряда авторов, приводит к снижению генетического разнообразия и обеднению генофонда.

Результаты исследований вошли в методические рекомендации «Использование биохимических и молекулярно-генетических маркеров для оценки генетического разнообразия промышленных популяций уток» (Уфа, 2006) и «Популяционно-генетические приемы для совершенствования методов искусственного отбора в утководстве» (Уфа, 2006).

Материалы работы могут быть использованы в учебно-методическом процессе на зооинженерном и биологическом факультетах, а также на курсах повышения квалификации практических селекционеров.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены в период 2003 - 2006г.г на республиканской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов БГАУ, (Уфа, 2003); Международной научно-практической конференции, посвящённой 75-летию зооинженерного факультета «Актуальные вопросы зооинженерной науки в агропромышленном комплексе». (Уфа, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности и устойчивости развития АПК» (Уфа, 2005); Международной научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Молодёжная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2005).

Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 7 статей, из них 2 статьи в центральном издании.

Структура и объем работ. Диссертационная работа включает в себя введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждения, выводы, список использованной литературы. Работа содержит 126 страниц машинописного текста, 23 таблицы, 34 рисунка. Библиографический список включает 151 наименования.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Кононенко, Татьяна Владимировна

1. Количественные признаки продуктивности (яйценоскость, затраты

корма на 10 штук яиц и 1 кг прироста) в ходе 9 поколений направленного

отбора при создании Башкирской цветной породы уток претерпели

изменения в желаемом направлении:

1.1 Увеличение яйценоскости составило 9,67% от исходного показателя,

а величина затрат корма на 10 штук яиц и на I кг прироста живой массы

уменьшилась соответственно на 0,94 (23,2%) и 0,34 (12,2%) кг. 1. 2 Живая масса уменьшилась на 10,9% от исходного значения. 1.3 При этом показатель фенотипической изменчивости данных

признаков, выраженный через среднее квадратическое отклонение (а) и

коэффициент вариации (Cv) в процессе отбора снизился. Это указывает на то,

что сформированные в процессе 9 поколений линий Башкирской цветной

породы по генетической структуре изучаемых количественных признаков

стали значительно более однородными по сравнению с исходной

популяцией. 2. Выявлены закономерности корреляционных взаимосвязей между

признаками продуктивности на протяжении нескольких поколений в ходе

становления Башкирской цветной породы уток:

2.1 Положительная корреляция на протяжении нескольких поколений

наблюдается между живой массой и яйценоскостью, затратами корма на 10

штук яиц и затратами корма на 1 кг прироста, оплодотворяемостью и

выводимостью. 2.2 Между яйценоскостью и затратами корма на 1 кг прироста и 10 штук

яиц наблюдается отрицательная корреляция. 3. Впервые для 10 внутрипородных линий мускусных и пекинских уток

проведено изучение биохимического полиморфизма изоферментов

сыворотки крови и эритроцитов. Из 6 изученных локусов два (GPfTO и АсР) являются мономорфными, у

всех обследованных линий МДН - имеет крайне низкую степень

полиморфизма. Между мускусными и пекинскими утками выявлены

существенные отличия по частотам аллей эстеразы D эритроцитов и

лейцинаминопептидазы сыворотки, В локусе Est D не выявлено общих

аллелей для мускусных и пекинских уток, а в локусе Lap - 1 редкие аллели

мускусных уток являются общими с пекинскими. 4. ПДРФ - анализ I и III интронов гена синтазы S - ацил жирных кислот,

проведенный с различными эндонуклеазами рестрикции, показал, что разные

рестриктазы выявляют различный уровень полиморфизма и характерные для

каждой линии спектры рестрикционных фрагментов. У линий БЦ1 и БЦ2 Бащкирской цветной породы и в I и в III интроне

выявляются фрагменты ДНК, которые являются общими не только с

пекинскими, но и мускусными утками, что позволяет предположить наличие

генетических контактов между ними на ранних этапах породообразования. 5. Генетические расстояния между исследованными линиями уток,

полученные на основе биохимического и ДНК - полиморфизма позволили

дать оценку филогенетических взаимоотнощений между ними, которая в

основных чертах согласуется с историей их формирования и становления. Это свидетельствует об эффективности использования данных маркеров для

популяционно - генетического анализа структуры линий. Кластерный анализ по данным как биохимического полиморфизма так и

полиморфизма ДНК-локуса гена S-AFAST позволил выявить наибольщее

сходство генофондов линий Ml - М2 кросса Медео и Б1 - Б2 Благоварского

кросса. Генетическая структура мускусных линий Ю1 - Ю4 обособляет их в

отдельный кластер и в то же время в количественном выражении имеет

некоторое сходство со структурой линий БЦ1 и БЦ2 Бащкирской цветной

породы. 6. Средняя оценка уровня генетического разнообразия, полученная для

внутрипородных линий уток по «классическим» маркерам генов (0,3535)

оказались выше таковой, полученной при использовании полиморфных ДНК

-локусов ядерного генома (0,2624). Наибольшим генетическим

разнообразием по обоим классам маркеров характеризуются линии БЦ1 и

БЦ2 Башкирской цветной породы уток. 7. Проведенная селекционная работа с линиями БЦ1 и БЦ2 привела к

увеличению прибыли за счет повышения яйценоскости и снижения затрат

кормов на 10 штук яиц и 1 кг прироста, и следовательно к повышению

уровня рентабельности. Предложения производству

Показано, что в процессе длительного направленного отбора по

количественным признакам продуктивности, наряду с их улучшением в

желаемом направлении, показатель их фенотипической изменчивости,

выраженной через а и Cv, значительно снизился, С одной стороны это

указывает на то, что селекционируемые линии стали практически

однородными по селекционируемым признакам, а с другой - позволяет

предположить, что дальнейший отбор на улучшение этих признаков будет не

эффективным. Поэтому на данном этапе следует стабилизировать линии, то

есть закрепить в потомстве полученный эффект:

1. Для стабилизации линии мы предлагаем для производства

следующего поколения отбирать особей не с максимальным (при

отборе в сторону увеличения) и не с минимальным (при отборе в

сторону уменьшения) значением признака, а типичных

представителей линий в пределах модальных классов, то есть ±1а от

среднего значения признака. 2. В процессе дальнейшей селекционной работы необходимо следить

за сохранением оптимального генетического разнообразия с

использованием биохимических и ДНК маркеров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Кононенко, Татьяна Владимировна, 2007 год

1. Алтухов Ю.П. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение /Ю.П. Алтухов, Ю.С. Дуброва// Успехи современной биологии. - 1981. - № 3. - С. 467 - 480.

2. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни / Ю.П. Алтухов // Генетика.- Т. 34, №7.- С. 908-919

3. Алтухов Ю.П. Вклад А.С. Серебровского генетику популяций /Ю.П. Алтухов// Генетика. 1992. - Т. 28, № 1. - С. 8 -19.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения /Ю.П. Алтухов //Генетика. 1995. - Т.31, №10. С.1333 - 1357.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях /Ю.П. Алтухов. -М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. 431 с.

6. Алтухов Ю.П. Связь аллозимной гетерозиотности с жизнеспособностью и скоростью роста горбуши /Е.А. Салменко, Ю.Ф. Кравцев//Цитология и генетика. 1991. Т.25, №1, С.47-57.

7. Анализ генетической изменчивости печеночного сосальщика с помощью ПЦР со случайными праймерами /С.К. Семенова, Е.А. Романова, И.И. Бенедиктов, А.П. Рысков// Генетика. 1995. - Т.31, № 2. - С. 273-275.

8. Анализ аллозимной изменчивости в популяциях 3 видов жестковолосых мышей /А.Н. Милишников, JI.A. Лавренченко,B.М.Анискин, А.А. Варшавский// 2000.- Т.36, №12.- С. 1697-1706

9. Введение в ДНК-технологии /В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, JI.A. Калашникова.// М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2001. - 436с.

10. Высокая аллозимная изменчивость в популяциях щетинистых крыс Верхней Амазонки /А.Н. Милишников, С.И. Исаев, В.М. Анискин, А.А. Варшавский, В.М. Малыгин// 1999, Т.35, №7, С. 961-968

11. Гадиев P.P. Резервы промышленного птицеводства России /Р.Р, Гадиев. Сергиев - Посад - Уфа: Изд-во БГАУ, 2002. - 325 с.

12. Генетическая структура породы пинцгау в карпатском регионе /В.И. Глазко, С.И. Тарасюк и др.// Генетика. 1996. - Т. 32, № 5. - С. 676684.

13. Генетическая дифференциация симпатричных гольцов род Salvelinus / Т.В Омельченко, Д.В. Политов, Е.А. Салманова, Т.В. Малинина, С.В Фролов//Генетика.- 1996.- Т.32,№11 .-С. 1562-1568

14. Генетические, селекционные, биохимические и физиологические основы изучения белков молока и крови крупного рогатого скота /А.Д. Комиссаринко, В.Е. Митютько, Г.А. Павлюченко и др. ВНИИРГЖ, 1975.-536 с.

15. Генетический полиморфизм и активность щелочной фосфатазы в связи с продуктивностью овец /П.Ф. Алиев, М.Ф. Башкеева, А.В. Будникова, А.И. Ерохин// Докл. «Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве». 1976. - С. 72-75

16. Геномная дактилоскопия кур с использованием в качестве зонда ТГ -обобщенной минисателитной ДНК /И.В. Чуркина, А.А. Сазонов, С.В. Черепанов, А.Ф. Смирнов// Сельскохозяйственная биология. 1995. -№2.-С. 53 -55.

17. Глазко В.И, Генетика изоферментов с/х животных. Итоги науки и техники. Серия «Общая генетика» /В.И. Глазко. М.: 1988. С.210.

18. Глазко В.И. Закономерности внутрипородной генетической дифференциации крупного рогатого скота под влиянием абиотических и биотических факторов /В.И. Глазко, Р.В. Облап, Г.В. Глазко //Доклады Россельхозакадемии.- 1997. № 1. - С. 10-12.

19. Глазко В.И. Современные направления использования ДНК-технологий растений и животных /В.И. Глазко, В.А. Малиенко// Тезисы докладов II международной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. -М.: 2000. С.178.

20. Гордеева Н.В. Акклиматизация горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на европейском севере: данные рестрикционного анализа мтДНК /Н.В. Гордеева, Е.А. Салменкова, Ю.П. Алтухов// Генетика. -2004.- Т. 40, №3.-С. 393-400.

21. Горюнов Н.А. Разведение и выращивание уток /Н.А. Горюнов. М.: Россельхозиздат, 1981. - 52 с.

22. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематике /В.В. Гречко// Генетика. 2002. - Т. 38, № 8. - С. 1013 -1033.

23. Глазко В.И. Современные направления использования ДНК-технологий. /Н.Н Доманский, А.А. Созинов// Цитология и генетика. -1998. Т.32, №5 С. 80-93.

24. Глазко В.И. /Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе // Доклады. ВАСХНИЛ. 1986. - 10. - С.32 - 35.

25. Глазко В.И. Дифференциация домашней лошади и лошади Пржевальского по различным последовательностям ДНК /В.И. Глазко, Л.Б. Зеленая // Генетика. 1998. - Т. 34, № 7. - С. 996-999.

26. Глазко В.И. Межлокусные ассоциации некоторых генетико-биохимических систем у крупного рогатого скота /В.И. Глазко, С.Д. Кариленко// Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №4.- С. 512-517

27. Действие отбора на гетерозиготность сельскохозяйственных животных /Ю.И. Рожков, С.Х. Охапкин, Э.Г. Воробьев, С.П. Безенко, И.Р. Галимов, О.Д. Пискунов, Л.В. Рожкова// Цитология и генетика. 1989.-Т. 23, № 1.-С 36-39.

28. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных /Потапов С.Г., Токарская О.Н., Семенова С.К. и др.// Генетика. 1997. - Т. 33, № 7. - С. 961 -966.

29. Динамика генетической структуры как отражение микроэволюционных процессов в популяциях свиней сибирской породы /К.В. Жучаев, С.П. Князев, Т.В. Шантурова, И.И. Гудилин // Генетика. 1997. - № 4. - С. 25.

30. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных /Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко и другие.// - Московская область, Лесные Поляны: Изд-во ВНИИплем, 1999. - 148 с.

31. Дрейф генов как фактор дифференциации внутри породных популяций свиней /С.П. Князев, С.В. Никитин, М.А. Савина и другие //Доклады Россельхозакадемии. 2004. - № 2. - С.35-38.

32. Долганов А.И. Генетическая изменчивость гребешка в Приморье / А.И. Долганов, В.Т. Пудовкин // Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №10.- С. 13871894

33. Евграфов О.В. Генетическая археология: новый подход к исследованию генетической истории популяций /О.В. Евграфов// Доклады академии наук. 1994. - Т. 338, № 6. - С. 822 - 826.

34. Ефремов В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций кеты юга Дальнего Востока /В.В. Ефимов/ 2001. №3. - С. 365 -372

35. Ефремов В.В. Связь гетерозиготности с длиной тела и весом у горбуши / В.В Ефремов// Генетика.- 1999.- Т. 35, №6.- С. 800-806

36. Животовский Л.А. Популяционная биометрия./Л.А. Животовский// М.: Наука. 1991.-256 с.

37. Использование метода ПНР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях южного Урала /Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В. и др.// Генетика. 1998. - Т. 34, № 11.-С 1547- 1577.

38. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения /С.К. Семенова, А.Л. Филенко, В.А. Васильев и др.// Генетика. 1996. - Т. 32, № 6. - С. 795-803.

39. Кайданов Л.З. Генетика популяций /Л.З. Кайданов// М.: «Высшая школа», 1996, 320 с.

40. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений/ А.В. Конарев// Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 5. - С. 3-25.

41. Картавцев Ю.Ф. Возможное определение сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты / Ю.Ф. Картавцев// Биохимическая и популяционная генетика рыб, Л.: Институт цитологии АН СССР, 1979. - С. - 36-40.

42. Картавцев Ю.Ф. Генетическое и морфобиологическое исследование популяций тихоокеанской сельди из японского и охотского морей / Ю.Ф. Картавцев, И.Г. Рыбникова// Генетика.- 1998.- №8.- С. 1093-1103

43. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. JI.: Наука. Ленингр. 1987.-592 с.

44. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций // Ж.общ. биол. 1987. - 48. - №1. - С. 3 -14.

45. Кочиш И.И. Птицеводство /И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: КолосС, 2004.-407 с.

46. Кочиш И.И. Селекция в птицеводстве /И.И. Кочиш.// -М.: Колос, 1992. 272 с.

47. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. /М. Кимура//. М.: Мир. 1985. - 397 с.

48. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций /B.C. Кирпичников// Журнал общей биологии. 1987. Т. 48, №1. - С.3-14.

49. Конарев А.В. Использование молекулярно-генетических маркеров в работе с генетическими ресурсами растений /А.В. Конарев//с.-х. биология.- 1998. №5,-С. 3-24.

50. Кузьмин Е.В. Аллозимная изменчивость неспецифических эстераз русского осетра /Е.В. Кузьмин. 2002 Т. 38, № 4. - С. 507-514

51. Левонтин Р. Генетические основы эволюции /Р.Левонтин//. М.: Мир, 1978.-351с.

52. Лэсли Д. Генетические основы селекции животных /Д.Лэсли. М.: Колос, 1982.-390с.

53. Маниатис Р. Молекулярное клонирорвание Методы генной инженерии./Р. Маниатис., Э. Фрич, Д. Сэмбрук// М.: Мир , 1984. -247с.

54. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980.-320 с.

55. Мокроусов И. В. Внутривидовая дифференциация штаммов Aureobasidium Spp. Методом полимеразой цепной реакции с универсальными праймерами /И.В. Мокроусов// Генетика. 1995. - Т. 31,№7.-С. 915-919.

56. Мокроусов И.В. Различие биологических видов гриба Aureobasidium Pullulans (De Вагу) методом полимеразой цепной реакции с универсальными праймерами /И.В. Мокроусов, С.А. Булат// Генетика. -1992.-Т. 28,№4.-С.31-38.

57. Машуров A.M. Учитывать генетические дистанции между породами при селекции /A.M. Машуров, В.И. Черкашенко// Животноводство. 1987.- №2.-С. 21-23.

58. Махров А.А. Связь аллозимной гетерозиготности с темпом роста и экологической дифференциации кумжи /А.А. Махров, К.В. Кузищин, Ю.П. Алтухов// Генетика.- 1997.- ТЗЗ, №5 .- С. 681-686

59. Мельникова М.И., Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях (на примере ДНК пород домашних овец и диких баранов) /М.И. Мельникова, В.В Гречко, Б.М. Медников//Генетика. 1995. - Т.31, №8. - С. 1120-1131.

60. Минина Е.К. Фенотипическая и генотипическая изменчивость признаков продуктивности нового сибирского типа советской мясо -шерстной породы овец /Е.К. Минина // Генетика. 2000, Т. 36, № 7. -С. 947-951.

61. Милишников А.Н. Генетическое различие и сходство популяций европейского бобра Кировской и Новосибирской области России/ А.Н.Милишников, А.П. Савельев// Генетика.-2001.- Т.37, №1.- С. 124127

62. Милишников А.Н. Аллозимная изменчивость европеского бобра/ А.Н.Милишников, А.П. Савельев, О.П. Лихнова// Генетика.-1997.-Т.ЗЗ, №5.- С.674-680

63. Моисеева И.Г. Дифференциация пород кур по биохимическим маркерам генов /И.Г. Моисеева, В.А. Волохович, Е.В. Толоконникова, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1984. - Т.20, №4. - С. 672-681.

64. Межжерин С.В. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus /С.В Межжерин, А.У. Зыков// Цитология и генетика. 1991.- Т. 25. - №4.- С. 51-59

65. Межжерин С.В. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости позвоночных животных /С.В.Межжерин //Журнал общей биологии,-1992.-Т.63, № 4.-С.549-555.

66. Межжерин С.В. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей Палиарктики /С.В. Межжерин // Генетика.- 1997.- Т 33, № 33.- С. 78-86

67. Межжерин С.В. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок /С.В. Межжерин, М.С. Сербенюк// Генетика.-1992.- Т.28, №2.- С.143-153

68. Мехтиев Н.Х. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови каракульских овец /Н.Х. Мехтиев// Автореферат докторской диссертации. 1971

69. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная токсонамия. В кн. Вопросы общей генетики /М. Ней//. М.: Наука, 1981, 7-18 с.

70. Поздняков В.Н. Молекулярно-генетические подходы в изучении генетического полиморфизма различных пород пчел /В.Н. Поздняков, А.Б. Абрамова, О.С. Чудинов и другие// Сельскохозяйственная биология. 2000. - № 4. - С. 56-60.

71. Потапов С.Г. Молекулярно-генетическое маркирование геномов представителей рода Phodorus /С.Г.Потапов, В.А.Васильев, О.П.Самарина, А.П.Рысков // Генетика.- 1994.- Т.ЗО, № 5.-С.615-621.

72. Пенинонжкевич Э.К. Разведение и племенное дело в птицеводстве / Э.К. Пениножкевич, К.В. Злочевская , А.В. Шахнова. М.: Высшая школа, 1989.-388 с.

73. Полиморфизм некоторых генетико-биохимических систем у кур /А.В. Городная, И.Г. Моисеева, В.И. Глазко, А.А. Севастьянова // Генетика.1997.- № 1. С. 79.

74. Поляничкин А.Л.Популяционная генетика в птицеводстве. /А.Л. Поляночкин. М.: Колос. 1990. 107 с.

75. Пустовойт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты рек Анадырь, Камчатка и Амур /С.П Пустовойт.1998.- №2.-С. 278-284

76. Пустовойт С.П. Генетическая изменчивость малочисленной популяции нерки р. Ола /С.П Пустовойт // Генетика. 2001. - Т. 37, №12. - С. 1657 -1662

77. Полиморфные ДНК-маркеры у линий кур, подвергшихся длительной разнонаправленной селекции /И.В. Чуркина, В.Б. Дмитриев, М.Г. Смарагдов и др.// Тезисы докладов 2-го съезда ВОГиС, 2000, Т.2.,-С.66.

78. Романова JI.B. ПЦР: генотипический скрининг штаммов с использованием неспецифических праймеров /Л.Б. Романова, Б.Н. Ишанькин, И.Ю. Сучков // Биотехнология. 1993. №6. - С.8-9.

79. Рябова Г.Д.,. Исследование связи между аллозимной изменчивостью и некоторыми компонентами приспособленности у севрюги /Г.Д. Рябова, М.В. Офицеров, Е.И. Шишанова // Генетика. 1995. - Т. 31, №12. -С. 1679-1692.

80. Рекомендации по разведению и использованию башкирской цветной породы уток /Т.Ф. Саитбаталов, К.А. Молдажанов, Я.С. Ройтер и другие//. Языково, 2002. - 39 с.

81. Романова Л.В. Анализ ДНК штаммов Brucella sp. С помощью полимеразой цепной реакции с использованием универсальных праймеров /Л.В. Романова, Б.Н. Мишанькин// Биотехнология. 1994. -№ 4.- С. 8-9.

82. Романова Л.В. Полимеразная цепная реакция: генотипический скрининг штаммов Francisella tularensis с использованием неспецифических праймеров/ Л.В. Романова, Б.Н. Мишанькин, И.Ю. Сучков// Биотехнология. 1993. - № 6. - С. 8-9.

83. Романов Н.С. Связь внутрипопуляционного уровня флуктуирующей ассиметрии с гетерозиготностью по некоторым биохимическим маркерам у красной нерки /Н.С. Романов, В.А. Паренский // Генетика.- 1997.- Т. 33, №5.- С.687-692

84. Родственные отношения семей подсемейства Erinaceinae по данным рестрикционного анализа суммарной ДНК. /А.А. Банникова, В.А. Долгов, Л.В. Федорова и др.// Зоол. Журнал, 1996, Т.75. С. 256-270

85. Саитбаталов Т.Ф. Птицеводство Республики Башкортостан в цифрах и фактах /Т.Ф. Саитбаталов//. М.: Загорск, 2000. - 152 с.

86. Саитбаталов Т.Ф. Утководство в Республике Башкортостан /Т.Ф. Саитбаталов.//- Уфа: Гилем, 1997. 264 с.

87. Семенова С.К. Анализ генетической изменчивости печеночного сосальщика с помощью ПЦР со случайными праймерами /С.К.Семенова, Е.А.Романова, И.И.Бенедиктов, А.П.Рысков// Генетика.- 1995.- Т.31, № 2.-С.273-275.

88. Семенова С.К. Генетический полиморфизм русских, европейских и азиатских пород кур, выявляемый с помощью ДНК и белковых маркеров /С.К. Семенова, И.Г. Моисеева, В.А. Васильев и другие// Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. с. 1304-1308.

89. Сиволап Ю.М. Использование продуктов полимеразой цепной реакции для картирования генома ячменя /Ю.М.Сиволап, Р.Н.Календарь, В.П.Нецветаев//Генетика.- 1997.- Т.33,№ 1.-С.53-60.

90. Савченко В.К. Динамика количественных признаков дрозофилы при длительном отборе /В.К. Савченко, А.И. Добина, М.В. Тананко // Генетика. 1990.-Т. 26, № 8.-С. 1408-1415.

91. Савченко В.К. Селекционное плато при длительном отборе в экспериментальных популяциях дрозофилы /В.К. Савченко, Тананко М.В., Добина А.И.//Генетика. 1990.-Т.26, №9.-С. 1573-1584.

92. Селекция кур кросса «омский белый» по конверсии корма /А.Б. Дымков, В.М. Давыдов, А.Б. Мальцев, И.П. Спиридонов, JI.H. Лазарец // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. -№2.-С. 16.

93. Сиволап Ю.М. Исследования генетического полиморфизма злаковых растений при помощи ПЦР с произвольными праймерами /Ю.М. Сиволап, Р.Н. Календарь, С.В. Чеботарь// Цитология и генетика. 1994. -Т.28, №6. - С.54-61.

94. Стакан Г.А. Использование оценки генетической дистанции на ранних этапах породообразовательного процесса /Стакан Г.А., Глазко В.И.// Доклады ВАСХНИЛ. 1978, № 11. - С. 25-28.

95. Стекленев Е.П. Генетическая изменчивость изоферментов амилаз гибридов мускусной и домашней утки в сравнении с исходными видами / Е.П Стекленев, Ю.И. Рожков // Цитология и генетика. 1990 -Т.24, №3. - С.50-56.

96. Тихонов В.И. Формирование генофонда при микроэволюции и роль гетерозиотности в процессе породообразования /В.И. Тихонов// Генетика. 2005. - Т. 41, № 4. - С. 566-576.

97. Трут Л.Н. Альтернативен ли отбор изменчивости или комплементарен ей? / Л.Н. Трут // Генетика. 1993. - Т. 29, № 6. - С. 1940- 1953.

98. Хаертдинов Р.А. Новая, генетически обусловленная полиморфная система белков сыворотки крови крупного рогатого скота /Р.А. Хаертдинов, Л.А. Зубарева//Генетика.-1977.-Т. 12, №3.- С.231-237

99. Хуснутдинова Э.К. Молекулярная этногенетика народов Волго -Уральского региона / Э.К. Хустнутдинова// Уфа.: Гилем, 1999. С.237.

100. Хворов В.В. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской породы лошадей: Автореферат, диссертации, кандидата биол.наук /В.В. Хворов; СПб. Пушкин, 2001. - 20с.

101. Фисинин В.И. Отечественный генофонд сельскохозяйственной птицы и его селекционное использование // Вестн.с. -х. науки. 1981. -9. С. -83-91.

102. Узун М. Исследование 8 полиморфных систем белков крови у арабских лошадей из Турции /Узун М., Кархан А., Копар А.// 2001.-Т.37, №12. С.1667 - 1672

103. Яблоков А.В. Популяционная биология /А.В. Яблоков// М.: Высшая шк., 1987.303 с.

104. Шмальгаузен И.И. Вопросы Дарвинизма. /И.И. Шмальгаузен. М.: 1990.

105. Шапиро Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферринов крупного рогатого скота, в связи с продуктивностью / Ю.О. Шапиро// Докл. ВАСХНИЛ., 1970.- №2.- С. 33-35

106. Чуркина И.В. Полиморфные ДНК-маркеры у линий кур, подвергшихся длительной разнонаправленной селекции /И.В. Чуркина, В.Б. Дмитриев, М.Г. Смарагдов// Тезисы докладов 2-го съезда ВОГиС.-2000.-Т.2.-С.66

107. Чемолина Г.Н. Особенности рестрикционного полиморфизма ДНК европейских и азиатских видов лесных мышей рода Apodemus /Т.Н. Чемолина// Генетика, 1996-Т32. №10. -С.1381-1386

108. Чемолина Г.Н. Молекулярная филогения лесных и полевых мышей рода Apodemus по данным рестрикционного анализа суммарной ядерной ДНК./ Г.Н. Чемолина// Генетика 1998.- №9. С. 1286 - 1292

109. Ann Oakenfull Е. A survey of eguid mitochondrial DNA: Implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Eguus/ E. Ann Oakenfull, N. Lim Han, A. Ryder Oliver// Cjnserv. Genet. 2000. - 1, № 4. -C. 341-355.

110. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. N. Y.: Chapman and Hall. 1994. - 511 p.

111. Avise J.C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard Univ. press. 2000.- 447 p.

112. Avise J.C., Aguadro Ch.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates. Patterns and correlations // Evol. Biol. 1982/ - 15/ - 151 -185.

113. Avise J.C., Patton J.C., Aguadro C.F. Evolutionary genetics of birds. Comparative molecular evolution in New World warblers and rodents // Heredity. 1980. - 71, № 5. - P. 303 - 310.

114. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of nearctic fishes // Mol. Ecol. 1998. - Vol. 7. - P. 431-452.

115. Billington N., Hebert P.D.H. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1991. - Vol. 48 suppl. l.-P. 80-94.

116. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures// Amer.J.Hum.Genet. 1967.V.19.P.233-357.

117. Carlson J.E., Tulseram L.K. et.al. Segregation of random amllified DNA-markers in F1 progeny of conifers// Theor. Appl. Genetics. 1991. V.83 P.194-200.

118. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. - Vol. 131.-P. 479-491.

119. Fontaine P. M., Dodson J.J., Bernatchez L., Slettan A.A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1997. - Vol. 54. - P. 2434-2442.

120. Harris H., Hopkinson D.A., Edwards Y.H. Polymorphism and subunit structure of enzymes: a contribution to the neutralist-selectionist controversy. Proc. Acad. Sci. (USA), 1977, 74: 698-701.

121. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends Ecol. Evol. 1989. - Vol. 4. -P. 6-11.

122. Hartl G.B., Hoger H. Biochemical variation in purebred and crossbred strains of domestic rabbits (Oryctolagus cuniculus L.) // Genet. Mes., Camb. 1986.-48. P. 27-34.

123. Katsumata M., Nozawa K., Amano T. et al. Blood protein gene constitution of the Japanese saanen breed of goat // jap. J. Zootech. Sci. -1981/- 52, №8. P. 553 - 561.

124. Kocher Т.О., Thomas W. K., Meyer A. et al. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and seguencing with conserved primers // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1989. - Vol. 86. - P. 6196-6200.

125. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield J. RFLP: The restriction enzyme analysis package, Version 4.0. Orono, ME: Maine Univ. 1991.

126. Mitton G.B., Pierce B.A, The Distribution of individual heterozygosity in natural populations// Genetics, 1980, v.95. №4. P.1034-1054.

127. Nei M. Mathematical models of speciation and genetic distance // Population genetics and ecology / Eds. S. Karlin, E. Nevo. Acad. Press. N. Y., 1976.-P. 723-765.

128. Nei M. Molecular population genetics and evolution // Amsterdam: North Holland. Publ. Сотр. 1975.-281.

129. Nei M.A. new measure of genetic distance. // Genet. Distance. L. 1974. -P. 63-76.

130. Shotake Т., Nozawa K., Tanabe Y. Blood protein variations in baboons. I. Gene exchange and genetic distance between Papio anubis, Papio hamadryas and their hybrid // Jap. J. Genetics. 1977. - 52, №3. - P. 223 - 237.

131. Sing H., Nordskog A.W. Biochemical polymorphic systems in inbred lines of chickens: a survey // Biochem. Genet. 1981. - 19, № 9/10. - 1031 -1045.

132. Tanaka K., Kurosawa Y., Kurokawa K., Oishi T. Genetic polymorphism of eiythrocyte esterase D in pigs // Biochem. Genet. - 1980. - 11. - P. 193 -197.

133. Washburn K.W., Maeda Y., Lanza G.M. Protein polymorphism in a randombred chicken population // Anim. Blood Groups anl Biochem. Genet. 1980.- 11.-P. 261 -269.

134. Watanabe Т., Hayashi Y., Ogasawara N., Tomoita T. // Biochem. Genet. -1985. Vol. 23, № i.p. Ю5-113.

135. Wolstenholme D.R., Fauron C. M.-R., Gooddard J. M. // Gene. 1982. -Vol. 20, N 1.-P. 63-69.

136. Wrischnik L.A., Higuchi R.G., Stoneking M. et al. // Nucl. Acids Res. -1987. Vol. 15, № 2. - P. 529-542.