Совершенствование методов разведения крупного рогатого скота с использованием ЕА-локусов эритроцитов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, доктор биологических наук Попов, Николай Александрович

• Попов, Николай Александрович
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Попов, Николай Александрович

Оглавление

Оглавление

Введение

1. Литературный обзор

1.1. Использование генов групп крови в разведении крупного рогатого скота

1.1.1. Краткая история исследования групп крови и межпородных различий у скота

1.1.2. Изучение популяционных и межпородных различий по ЕА-локусам в отечественном скотоводстве

1.1.3. Задачи современного периода генетической дифференциации пород

1.2. Задачи и способы исследования генетической структуры пород по ЕА-локусам и их значение в эволюции

1.2.1. Способы определения генетического расстояния

1.2.2. Зоотехническая и иммуногенетическая классификация пород и внутрипородной структуры

1.2.3. Определение места породы в общем филогенетическом древе скота при отсутствии точных исторических сведений об их выведении

1.3. Диалектические аспекты селекции при разведении пород крупного рогатого скота

1.3.1. Некоторые успехи и недостатки в теории и практике селекции отечественных пород

1.3.2. Генетические и технологические вопросы оценки племенных качеств быков

1.3.3. О возможности управления генетическими ресурсами

1.3.4. Соотношение признаков у коров при отборе

1.4. Зоотехнические и генетические подходы к разведению скота

1.4.1. Возможности использования генетического тестирования в программах селекции животных

1.4.2. Совершенствование племенных качеств скота при использовании разных видов подборов

1.5. Использование систем групп крови при совершенствовании племенных и продуктивных качеств животных

1.5.1. Интеграция иммуногенетических исследований в селекцию отечественных пород скота

1.5.2. Группы крови при формировании новых внутрипородных типов скота

1.5.3. Взаимодействие селекционируемых и иммуногенетических признаков при чистопородном разведении

2. Материал и методы исследования

3. Собственные исследования

3.1. Аллелофонд ЕАВ-локуса эритроцитов и его роль в доместикации и породоведении крупного рогатого скота

3.1.1. Взаимодействие пород и слежение за движением, миграцией аллелей

3.1.2. Эволюция пород по ЕАВ-локусу эритроцитов

3.1.3. Изменение аллелофонда пород под действием селекции и естественного отбора

3.2. Аллелофонд пород скота в связи с хозяйственной деятельностью человека

3.2.1. Характеристика пород по направлениям продуктивности

3.2.2. Аллелофонд ЕАВ-локуса эритроцитов пород по "корням"

происхождения

3.2.2.1. Породы "красного" корня

3.2.2.2. Породы "бурого" корня

3.2.2.3. Палево-пёстрые породы

3.2.2.4. Породы чёрно-пёстрого "корня"

3.3. Уникальные аллели пород. Моделирование аллелофонда великорусского скота

3.4. Оценка генетической ценности молочного скота

3.4.1. Недостатки ранжирования быков-производителей при их оценке по качеству потомства методом "дочери-сверстницы"

3.4.2. Генетическая ценность быков в популяции

3.4.3. Оценка маточного поголовья в молочном скотоводстве

3.4.4. Генетическая ценность коров в популяции

3.5. Формирование родственных групп в новых внутрипородных типах с использованием систем групп крови

3.5.1. Генетическая изменчивость в потомстве и его молочная продуктивность

3.5.2. Генетическое маркирование линий при формировании московского типа чёрно-пёстрой породы

3.5.2.1. Молочная продуктивность внучек в зависимости от доли генов голштинской породы у отцов

3.5.2.2. Влияние вида подбора при выведении продолжателей родственных групп

3.5.2.3. Эффективность подбора сыновей родоначальников в холмогорской и чёрно-пёстрой породах

3.5.2.4. Совершенствование родственных групп с использованием ЕА-

локусов

3.5.3. Предпосылки к искусственной популяции при селекции новых

родственных групп

3.6. Селекция маток в системе формирования родственных групп с использованием групп крови

3.6.1. Роль маток в формировании заводского стада

3.6.2. Дифференциация стада по линиям и генетическим комплексам

3.6.3. Отбор в стаде по "желательным" аллелям групп крови

3.7. Характеристика методов подбора в молочном скотоводстве

3.7.1. Характеристика типов и видов подбора при чистопородном разведении

3.7.2. Эффективность сменяемости подборов в стаде

3.7.3. Гетерозиготность животных и аспекты её использования

3.7.4. Селекция с учётом недостоверного по происхождению потомства

3.8. Сохранение и рациональное использование генофонда пород

3.8.1. Обоснование генетической паспортизации пород

3.8.2. Изменение аллелотипов стад и пути использования в совершенствовании признаков

3.8.3. Численность максимально возможных генетических структур в породе и быков для отбора в стадо

3.8.4. Сохранение генофонда местных пород при вводном скрещивании и "прилитии" крови

3.9. Формирование генетической структуры стада

3.9.1. Обоснование целесообразности построения генетической

структуры стада

3.9.2. Способы отбора и принципы формирования структурных единиц стада

3.9.3. Изменение аллелотипа и эффективность селекции по молочной продуктивности при формировании генетической структуры стада ПНО "Пойма"

3.10. Экономическая эффективность селекции молочного скота в

связи с генетической паспортизацией

3.10.1. Повышение точности племенного учёта с позиций аттестации по группам крови

3.10.2. Определение экономической эффективности селекции с использова-нием иммуногенетической аттестации животных в регионе

3.10.3. Экономические аспекты моделирования отбора с участием аллелей групп крови

4. Заключение

4.1. Направления использования аллелофонда в селекции скота

4.2. Интеграция зоотехнических и генетических способов совершенствования племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота

5. Выводы

6. Предложения производству

7. Использованная литература

8. Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование методов разведения крупного рогатого скота с использованием ЕА-локусов эритроцитов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Повышение эффективности животноводства связано с разработками в физиологии, биохимии, генетике и других областях науки. Внедрение достижений исследователей в производство зависит от культуры ведения и интенсификации отрасли. Вместе с доступными способами совершенствования племенных качеств животных, необходимы методы, обуславливающие производительность труда обслуживающего персонала и специалистов хозяйств.

Впервые в России научная и практическая значимость использования генетических методов совершенствования животных и растений отражена в работах A.C. Серебровского (1928) и Н.И. Вавилова (1935). К настоящему времени углубились знания о наследуемости и изменчивости селекционируемых признаков. То, что ранее представлялось искусством заводчиков, находит генетическое обоснование и становится доступным для использования широким кругом животноводов.

Использование систем групп крови получило практическое применение, прежде всего, в генетической паспортизации животных для подтверждения их происхождения. Это стало особенно актуально при повсеместном внедрении искусственного осеменения.

П.Ф. Сороковым (1968), В.Я. Мещеряковым (1969), A.M. Машуровым (1977) и другими среди отечественных пород крупного рогатого скота выявлен полиморфизм по локусам групп крови. Это позволило не только наблюдать, но и оказывать влияние на аллелофонд и динамику совершенствования желательных признаков отдельных животных и их совокупностей методами отбора и подбора. Генетическая паспортизация по системам групп крови получила практическое применение, прежде всего, для подтверждения достоверности происхождения и точности родословных животных. Это стало особенно актуально при внедрении искусственного осеменения и трансплантации эмбрионов. В дальнейшем раскрылись дополнительные стороны использования групп крови, подтвердилась высокая экономическая эффективность паспортизации быков-производителей и коров ведущей части популяции молочного скота.

Представляет научный и практический интерес определение аллелофонда групп крови пород и разработка методов его использования для совершенствования племенных и продуктивных признаков скота. Во Всероссийском НИИ животноводства под руководством П.Ф. Сорокового учёными Воробьёвым Э.Г., Клабуковым П.Г., Машуровым A.M., Анисимовым Н.Ф., Барановым A.B., Бахмутовой Т.В., Букаровым Н.Г., Быковченко Ю.Г., Валяженковым В.В., Во-роненко В.И., Гуркович К.А., Гонтовым М.Е., Дексне В.Я., Истоминым A.A., Каспаровым Г.И., Кикеевой В.И., Кондратьевым А.Ф., Кузиевым И.К., Кузми-новым И.П., Лебедевым Е.Ю., Лобковым В.Ю., Майлян Л.Д., Малкевич В.М., Максименко В.Ф., Марковой А.П., Мелконян Л.М., Назаренко В.Г., Натыровым

A.К., Петкевич Н.С., Пирцхалаишвили Т.П., Романовым Ю.Д., Семёновым В.А., Скрипниченко Г.Г., Слепченко А.Р., Турбиной Г.С., Ухановым C.B., Фокша

B.Ф., Цысь В.И., Черкащенко В.И., Чернушенко В.К. изучалась генетическая структура пород в виде состава аллелей и частот их встречаемости в отдельных стадах.

Наиболее информативным является ЕАВ-локус эритроцитов, что позволяет пользоваться им как моделью, отражающей изменчивость в родственных группах и породах скота.

Одним из аспектов породоведения и ориентиром при формировании оптимальной генетической структуры является определение эволюционной взаимосвязи пород, контроль за состоянием и поддержание их аллелофонда.

Специализация по направлениям продуктивности углубила взаимодействие пород. В чёрно-пёстрой, симментальской, красной степной, костромской, холмогорской и других породах формируются новые внутрипородные типы. Необходима разработка генетических методов, определяющих дифференциацию и объективно характеризующих структуру пород с целью исключения бессистемного межпородного скрещивания, а также кроссирования линий. Это имеет прямое отношение к локальным породам, которые в настоящее время находятся под угрозой исчезновения. Вместе с тем, малочисленные и локальные породы являютя резервом желательной внутривидовой изменчивости, поэтому целесообразно корректировать программы по их селекции, исходя из состояния аллелофонда.

Целью настоящей работы явилось исследование аллелофонда групп крови

в современных породах и разработка способов использования генетических маркёров для совершенствования хозяйственно-полезных качеств животных, и в целом, системы разведения скота, основанной на прогнозировании генетической и фенотипической изменчивости.

При проведении исследований решались следующие задачи:

— исследовать и скорректировать аллелофонд ЕАВ-локуса пород скота, разводимого в России, изучить особенности и направленность его изменения у широко распространённых (многочисленных) и локальных пород;

— определить эволюционное взаимодействие по аллелям ЕАВ-локуса между отдельными породами и группами пород, дифференцированных по происхождению, направлению продуктивности и краниологическим типам;

— разработать методы формирования и совершенствования родственных групп животных и стад с использованием оценок племенной ценности скота и генетических параметров;

— определить перспективность использования индивидуальной, групповой и межпородной гетерозиготности в поддержании наследственных качеств, оптимизировать селекцию высокопродуктивного молочного скота родственных групп;

— разработать способы рационального использования генетических ресурсов пород при чистопородном разведении и скрещивании;

— определить экономическую эффективность генетической аттестации и селекции молочного скота с использованием групп крови. Исследования проводились во Всероссийском научно-исследовательском

институте животноводства (ВИЖ) в период 1983-1998 гг. В соответствии с планом научно-исследовательских работ по подпрограммам:

0.51.25 Ц. темы здания 01. "Усовершенствовать существующие и вывести новые высокопродуктивные типы, линии и стада, пригодные к промышленной технологии, методы племенной работы, воспроизводства, выращивания ремонтного молодняка и комплектования молочных стад на промышленных комплексах";

в соответствии с научно-технической программой 0.51.25 ГКНТ СССР (№№ гос. регистрации 01820078230 и 01820078231 задание 01); 01.960004239 "Генетика и разведение".

Научная новизна исследований состоит в следующем: выявлении спектра аллелей основных пород России, определении эволюционного взаимодействия пород по их аллелофонду; выделении уникальных и специфических аллелей; построении моделей аллелофонда и генетического сходства между породами по направлениям продуктивности, "корням" происхождения, краниологическим типам, по принадлежности к великорусскому скоту; разработке системы использования аллелей групп крови при разведении и совершенствовании молочного скота, а также способов сохранения аллелофонда малочисленных пород; использовании аллелей ЕАВ-локуса в сертификации пород и внутрипородных типов; исследовании наследования аллельных форм родственных групп в связи с молочной продуктивностью; использовании групп крови в построении управляемой структуры популяций и отдельных стад.

Практическая значимость заключается: в разработке системы разведения с использованием аллелей групп крови; в возможности построения генетической и генеалогической структуры стад и популяций с целью рационального использования генофонда; в определении генофонда племенной части пород; в определении параметров признаков при отборе и подборе, однородности, сходства и различий между структурными единицами пород.

Положения. выдвигаемые на защиту:

- аллелофонд и его значение в систематике пород скота и изменение под влиянием селекции;

- использование групп крови в системе разведения племенных и товарных

стад;

- способы оценки через моделирование генетической ценности животных в популяции и отбора ведущей части стада и породы;

- способы отбора племенных животных с желательными гаплотипами; подбор с использованием зоотехнических параметров и систем групп крови;

- способы использования частотной характеристики аллелей и сопряженности с молочной продуктивностью;

- способы вводного скрещивания и "прилития" крови;

- расчет экономической эффективности и генетической паспортизации крупного рогатого скота.

По результатам исследований опубликовано 82 научных статей, докладов, в том числе составлен каталог аллелофонда пород по ЕАВ-локусу эритроцитов, 4 методические рекомендации.

Места апробации основных положений диссертационной работы:

I Международная конференция по частной генетике сельскохозяйственных животных, Аскания-Нова 18-20 мая 1993 г.;

I Международная конференция по молекулярно-генетическим маркёрам животных, Киев 27-29 января 1994 г.;

Международный симпозиум "Молекулярная генетика и биотехнология в оценке и изменении геномов сельскохозяйственных животных, С.-Петербург -Пушкин 24-26 мая 1994 г.;

Российско - Германское совещание по разведению и совершенствованию палево-пёстрых пород, Плавск - Тула 26 октября 1994 г.;

Международная научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов, Воронежский ГАУ 22 мая 1995 г.;

I Российско-Украинская международная конференция, Пущино 1996 г.;

Международная научно-практическая конференция, Кишинёв 4 окт. 1996г.;

II Международная конференция, Киев 1996, 29-30 мая 1997 г.;

Юбилейная конференция, посвященная 50-летию костромской породы,

Костромская СХА 28-29 ноября 1994 г.;

Зональная научно-практическая конференция, Ивановский СХИ 6-8 апреля 1993;

13 региональная научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов, Оренбург 1994 г.;

Научно-практические конференции: Дагестанского НИИСХ 1992, Костромского СХИ 22-23 апреля 1993, Белгородского СХИ 1993, Вологда 1993, Об-рошино 1996, Российской академии менеджмента в животноводстве 1995, 1996, 1997 гг.;

Межвузовские научно-методические и научно-практические конференции Ярославского СХИ 1994, Ставропольского СХИ 17-20 февраля 1991, Смоленской СХА 17-18 апреля 1997 г.;

Совещания руководителей и специалистов хозяйств Ступинского района 1986, ассоциации "Племзавод" ГПЗ "Зименки" 15 сентября 1995 г., с.-т. "Холмогорка" 1984, "Заря Подмосковья" 1986, ПНО "Пойма" 1992, 1996;

Заседания национального Совета международного общества генетики животных 1987, 1993, 1996;

Заседании координационного Совета по разработке и внедрению эффективных методов и системы племенной работы, Ленинград-Пушкин 20-23 фев. 1990 г.;

Лекции для слушателей школ системы повышения квалификации 19881997 гг. Быково, Дубровицы, Йошкар-Ола февраль 1989 г.;

Ежегодные конференции ВИЖа по отчётам за НИР в период 1986-1997 гг.

Межотдельская объедин. науч. конференция ВИЖа 16 апреля 1998 г.

Структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 393 страницах машинописного текста, содержит 90 таблиц, 28 рисунков, схем, графиков и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, заключение, выводы, предложения производству, библиография, приложения. Библиография включает 285 источников, в том числе 61 на иностранных языках.

1. Литературный обзор. 1.1. Использование генов групп крови в разведении крупного рогатого скота.

К началу исследования групп крови побуждало открытие в 1848 году кровообращения и поиск возможных путей переливания крови человека — вековую идею цивилизованного мира. Открытие наследуемости по правилам Г. Менделя и постоянства в онтогенезе групп крови человека Landsteiner (1910), Dungern, Hirschfeld (1910) создало предпосылки для изучения групп крови у сельскохозяйственных животных.

Через исследование антигенов оболочек эритроцитов в область знаний включена и раскрывается информация о ДНК, локализованной в кариотипах крупного рогатого скота. Ведение и перспективы использования базы генетической наследственности и изменчивости создают основу успешной селекции сельскохозяйственных животных в направлении повышения их производительных возможностей.

Первым сделал попытку теоретического обоснования использования генетических маркеров в генетике и селекции A.C. Серебровский (1940). К настоящему времени раскрываются устойчивые связи генов, контролирующих проявление количественных признаков [226, 229, 239].

По мнению A.M. Машурова (1980) ..."эти достижения не могут пока в полной мере использоваться в животноводстве. Потребуется серьёзная работа по изысканию специальных приёмов, методов и способов селекции, использующих генетические маркеры и обработку данных племенной работы с помощью ЭВМ. Эти методы должны быть выражены и доступны селекционеру в понятиях и терминах зоотехнии".

1.1.1. Краткая история исследования групп крови и межпородных различий у скота.

Группы крови у крупного рогатого скота начали исследоваться с 1910 года. Впервые были обнаружены естественные антитела Todd, White (1910) и Ortenberg, Friedman (1911). Методом изо- и гетероиммунизации Fergüson(1941), Fergüson и др. (1942), Stormout и др. (1943) в США, а затем и в Европе Rendel

(1958), Bouw (1958) было выявлено более 40 групповых эритроцитарных антигенов.

В настоящее время известно более 100 антигенов, выявляемых специфическими сыворотками; они объединяются в 12 систем групп крови.

Вскоре после публикаций Фюрг&сона и Стормонта в Европе начались активные исследования групп крови пород крупного рогатого скота. Подробный обзор и описание систем групп крови приводят Jovanovie Vojislav (1963), Matouse К. Jozef (1963). Рассматриваются возможности идентификации животных при покупке, продаже, постановке на станции искусственного осеменения, определении происхождения, дифференциации монозиготных и зиготных близнецов, изучении структуры пород. Высказаны перспективы раннего прогноза и селекции на высокую продуктивность сельскохозяйственных животных.

К этому времени в Калифорнийском университете США уже использовалось 70 реагентов в 11 системах групп крови. Исследуются 4 разных вида Bovinae и Cerviolae, определена встречаемость одноимённых антигенов системы А. Кроме этого, Stormount (1962) указывает на пути получения иммуноспецифиче-ских сывороток через иммунизацию кроликов эритроцитами бизонов, оленей и т.д.

Прафа Лоупеира (1962), проведя перекрёстную иммунизацию крупного рогатого скота и буйвола, выявил реакции 25 сывороток скота на крови буйволов. Отмечена неспецифическая абсорбция с Ci и Ca у скота. Помимо этого, в J-системе замечено сродство антителам А крови человека. Антитела крови человека реагировали с эритроцитами почти всех животных, если сыворотка показывает ингибицию.

К сообщениям этого времени относится и публикация Croslau dt F., Mittot Р. (1962) об исследовании 400 голов монбельярской породы от искусственного осеменения коров. Выявлено 55 аллелей, большинство из которых аналогично животным симментальской породы. Авторы указали на некоторое несоответствие частот аллелей против ожидаемого по формуле Гарди-Вейнберга в локусе SU и на влияние искусственного осеменения на частоту генов.

В Чехословакии широко исследовалась красно-пёстрая чешская порода, 11=652, и сравнивалась с американскими и западногерманскими породами. Выявлено 133 феногруппы в B-системе и 24 феногруппы в S-системе.

Всеми авторами указано на огромное число возможных комбинаций антигенов, открытых с 1941 года по 1960 год (С-, Z- и R'-S'-системы) и возможность использования данного вида полиморфизма в племенной работе.

Рендель Я. (1968) пишет, что число аллелей взаимосвязано со степенью гомозиготности, которая колеблется от породы к породе. При инбридинге и разведении по линиям он отмечает меньшее число аллелей, например, у испанской породы — 20 аллелей В-локуса, а у голландской — 42, в то время как у красного польского скота — 132 аллеля. Ещё ранее Рендель (1956) рассматривал генеалогические линии при изучении структуры шведского красно-пёстрого и французского скота. Наблюдались различия между линиями по частотам аллелей 9 локусов.

1.1.2. Изучение популяционных и межпородных различий по ЕАВ-локусу в отечественном скотоводстве.

В нашей стране системное сравнение пород по частотам аллелей альбумина и трансферрина одними из первых провели Дубровская P.M. и Стародумов И. (1983) на 14 популяциях лошадей, используя формулы М. Нея. Каштанов С.Н., Машуров A.M. (1984) на двух породах голубого песца обнаружили дифференциацию по генетическим расстояниям, описанным А. С. Серебровским.

В последующем, Машуров A.M. (1980) выделил различия между породами. относящимся к четырём корням: палево-пёстрому, бурому, красному, чёрно-пёстрому. Они отличались своеобразием и автор заключил, что это сходство поддерживается через закрепление желательных признаков подбором родственных пород животных, а в пределах корней породы малоразличимы друг от друга. Последовала серия работ по определению специфики и различий отдельных популяций и пород по группам крови.

Исследования отечественных учёных по антигенному сходству пород крупного рогатого скота и родственных ему видов приведены в справочном каталоге, составленном A.M. Машуровым и Н.О. Суховой (1994).

Этому сборнику предшествовали исследования В.Я. Мещерякова, П.Ф. Сорокового, Э.Г. Воробьёва, В.Г. Назаренко, С.И. Шадманова, A.A. Виникаса, A.M. Машурова и образованных ими школами [Давыдов В.Н., 1988].

Однако, изучение пород на аллельном уровне затруднялось недостаточным набором реагентов, а исследования носили фрагментарный характер.

Сороковой П.Ф. и др. (1969) привели частоты наиболее распространённых аллелей шести пород: чёрно-пёстрой, холмогорской, швицкой, кавказской бурой, алатауской, сычёвской.

В.Я. Мещеряков (1969) выявил происхождение белоголового украинского скота, сравнил аллели ЕАВ-локуса животных красной и чёрной масти и пришёл к выводу о его местном происхождении. Он же (1971) расчитывал коэффициенты гомозиготности ряда пород и выявил их генетическую неоднородность. Более консолидорованной, по мнению автора, являлась чёрно-пёстрая порода — Са=0,157.

Аллели ЕАВ-локуса использовались П.Ф. Сороковым, A.M. Машуровым, В.М. Хлобыстиным и др. (1976) для сравнения двух популяций красного степного скота — кубанской и оренбургской. Установлены различия в численности аллелей, а одна из них (ЕАВ-локус) IiQTaD'E^FP'B", предположительно, привнесена со скотом азиатского происхождения.

В 1988 году В.Я. Дексне сравнила аллелофонд бурой латвийской (п=261), англерской (п=77) и красной датской пород (11=12), разводимых в Латвийской республике. Она отметила изменение концентрации аллелей за 10 лет. Помимо этого, проведено сравнение 5 линий разных пород, выявлена их специфичность.

Сороковой П.Ф. и др. (1985) исследовали несколько хозяйств, разводящих породу пинцгау по антигенным факторам. Авторы отметили узкий спектр генетического сходства с другими породами с колебаниями 0,816-0,893 и низкую разрешающую способность метода его вычисления. Так, с такими неродственными породами, как холмогорская, г=0,816, а с бурятской — 0,893, с шароле — 0,836.

1.1.3. Задачи современного периода генетической дифференциации пород.

Особенности генофонда пород и отдельных линий служат для решения задач в области селекционно-племенной работы, а также сохранения и совершенствования качеств малочисленных, но обладающих ценными качествами местных пород скота.

Каштанов С.Н. (1996) подчеркнул, что породы характеризуются своим профилем по распределению частот аллелей с тенденцией к большому различию чистопородных стад и меньшему в стадах, которые формируются с участием двух пород. Он предложил прогнозировать величину гетерозиса по степени различия пород. Исследованиями на песцах показано, что повышение генетической расстояния между скрещиваемыми группами приводит к возрастанию плодовитости самок за счёт повышения жизнеспособности потомства. Аналогичную разработку ранее в свиноводстве внедряли С.П. Безенко и А.И. Панченко (1980). Различия быков и коров по антигенам эритроцитов использовал В.К. Черну-шенко (1992) с целью улучшения воспроизводства в стаде.

На другие направления использования систем групп крови указывают На-заренко В.Г. (1996), Иванова Н.В., Рассоха В.И. (1996), Желтиков А.И., Кочнев H.H., Маренков В.Г. и др. (1996). Исследовалась связь иммуногенетических маркеров для улучшения репродуктивных функций. Например; лучшие результаты по оплодотворению были в стаде "Малиновка" Донецкой области при сходстве быков с матками до 0,20. В данном варианте перегулов меньше на 14%, оплодотворяемость выше на 5,7%, а сервис период короче в среднем на 21,6 дня.

Помимо этого, Иванова Н.В. и Рассоха В.И. отмечают более интенсивный прирост живой массы у молодняка при антигенном сходстве родителей от 0,00 до 0,39. Авторы считают одной из главных причин отставания в росте и малочисленности гомозигот существование механизмов, препятствующих росту численности животных со сходными наборами эритроцитарных антигенов. Однако, в другой работе авторы обнаруживают, что наибольшее число мертворожденных потомков оказалось в группах родителей с низким антигенным сходством. Здесь, по их мнению, причиной являлось несоответствие среды вновь создаваемым генотипам. Трёхпородное скрещивание приводило к дестабилизации стада. Вывод авторов соответствует мнению С.К. Охапкина, Ю.И. Рожковой (1987), которые наблюдали сокращение числа аллелей ЕАВ-локуса в холмогорской породе с 42 до 15 и нарастание гомозиготности с 9,0 до 12,7%. Они указывают на сцепленность локусов групп крови в хромосомах с генами, отвечающими за фенотипические признаки, связанные с естественным отбором. Они поставили под сомнение селекцию животных по крайним вариантам признака в силу действия естественного отбора. Отмечены факты снижения продуктивности

скота, хотя интенсивность отбора матерей и матерей отцов по этому признаку повышалась.

Более продолжительное наблюдение (в течение 26 лет) проведено в стаде ГПЗ "Лесное" Бердниковой H.H., Сердюком Г.Н., Силиным Ю.В. (1996). Кроме уже отмечаемых другими авторами различий дочерей одного быка с альтернативными аллелями, сравнивались группы коров с удоем 8000 кг молока и имеющие средние показатели. Основная часть высокопродуктивных коров была выведена от родительских пар с индексом сходства от 0,625 до 0,750, а от родителей с HHflej^p^p^gH^g пЩйШным

A.A. по особенностям антигенов эритроцитов отечественных малочисленных пород суксунской, красной тамбовской, юринской и истобенской. Ими выявлена связь юринской породы с некогда формировавшими её породами красной гор-батовской <1=0,101, швицкой — d=0,177, симментальской — d=0,185, холмогорской — d=0,213, голландской — d=0,231. Авторы подтверждают по антигенам групп крови и белкам молока происхождение скота суксунской породы от красной датской (d=0,190) и бурой латвийской (d=0,209). Ими показано наименьшее генетическое расстояние между стадом истобенской породы совхоза "Истобенский" и голландской породой (d=0,155), несколько большее различие с ярославской — d=0,179, швицкая занимала промежуточное положение — <1=0,160.

Желтиков А.И., Маренков В.Г., Кочнев H.H. и др. (1996) отмечают, что по мере увеличения доли кровности до 76% и более по голштинской породе в стадах сибирского чёрно-пёстрого скота, генетическая дистанция с исходной породой увеличилась до 0,116 (Р<0,01), при этом значительно изменилась структура частот антигенов эритроцитов в популяции.

Назаренко В.Г., Вороненко В.И. (1988), исследовав 3897 голов красной степной породы крымской популяции, считают специфическими аллели ВгО'О', BiG2liOiT2G'Q'B", Bi02P2YiG'K'P'G". Они могут служить маркерами зонального типа животных этой породы. На специфичность и необходимость учёта экологического принципа разведения и защитных свойств организма животных указывают Лозовая Г.С., Машуров A.M. (1996) при изучении швицезебувидного

скота Таджикистана и его генетического сходства с некоторыми породами крупного рогатого скота.

Следует отметить противоречия, вскрываемые авторами. Одни за разнородный подбор, при котором увеличивается выход телят, другие — за более однородный, в результате которого получают высокопродуктивное потомство.

1.2. Задачи и способы исследования генетической структуры пород по ЕА-локусам и их значение в эволюции.

По определению Ю.П. Алтухова: "Генетический мониторинг - долговременное слежение за состоянием популяционных генофондов, оценка и прогнозирование их динамики во времени и в пространстве, определение пределов доступных изменений."

На основании исследования систем групп крови и других белковых структур, обладающих полиморфизмом, выявляются филогенетические связи между породами и видами животных. Эволюцию определяют случайный генетический дрейф, миграция, мутации генов, естественный отбор.

Среди учёных на конференции в Рио-де-Жанейро (1992) принята "Конвенция о биологическом разнообразии", в основу положена стратегия "устойчивого развития" или "модель социально-экологического оптимума".

В этой связи, разрабатываются статистические модели по разведению домашних и сельскохозяйственных животных. За единицу популяции может быть принята порода, стадо, внутрипородный тип, отродье.

С давних времён в породах или стадах создаётся генеалогическая структура, которая обеспечивала выживание и производство необходимого количества и качества пищевой продукции. В последующем выяснилась природа поддержания в среде животных на определённом уровне гетерозиготности локусов.

1.2.1. Способы определения генетического расстояния.

Вычисление частот встречаемости начато Нейманом-Соренсеном (1956), Брендом (1959), Гросклауде и Милетом (1962). Все расчёты основаны на законе Гарди-Венберга по генетическому равновесию.

Наиболее точное определение частот аллелей, в том числе со скрытыми антигенами, описано Брендом, Ренделем, Гани и Едельстеинамом (1962).

По частотам встречаемости аллелей или антигенов определяется генетическое расстояние между породами или стадами. Существует много алгоритмов для определения этого показателя. Приведём лишь некоторые, систематизированные и испытанные по одной схеме A.M. Машуровым и Х.Х. Тхань, Н.С. Зуй (1992):

1) Серебровский (1970), Sneth, Sokal (1963)

Ds =

1

IK,

i = l

2) Nei (1975)

Dn = -In-

n Ki

Xy Y„

i=l j=l

II Ki

W П Ki

I zx; • z zy;

V 1=1 j=i J v 1=1 J

3) Rogers, (1972)

Dr = ft Jf2(x,-Y4)

4) Hedrick, (1975)

Ki

in Z Хц Yy

Dh = 1 - il-

П ' i / Ki Ki

ы Hzjd+zv.

Z Vj=l j=l

[II]

[III]

[IV]

5) Cavally-Sforza, Edwards (1967):

2V2

Dcs =

« v

Ki

Z i-ZXy-Y,

s=i V j=i )

[V]

6) Животовский, Машуров (1974):

DZM = 1 - ПКл' где R, = £/X,:YU'; [ VI ] ¡=i j=i

7) Кл(Ш, СауаШ-БГогга, (1974): 4-2(1-С05ф

Бк =

— ¡=1

¿(к.-О

ы _

гдеСо8ф = Е^Ху-У,; [VII]

j=l

¡-1

8) Мещеряков, (1983):

п Ю п Ю

п К|

Бм

у ¡=1 .н_¡=1 .и / ¡=1 j=l_

п К п Ы

ЕЕХи+ЕХУ«

¡=1 j=l ¡=1 j=l

100; [VIII]

9) Эйснер Ф.Ф., Мещерякова С.П., (1978)

п ш

114-у„

Оем

— ¡=1 .и

п (а+Ь) V

— • 100, где а и Ь - объёмы выборок, [ IX ]

п к

Уд

«I, х„ у.,: у, • ^

Х- + У-

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Попов, Николай Александрович

5. ВЫВОДЫ.

1. Аллели групп крови являются признаком вида bos taurus. Основные 32 породы крупного рогатого скота, разводимые в Российской федерации, характеризуются высоким полиморфизмом ЕАВ-локуса, аллелофонд которого включает 1359 аллелей. В аллелофонде пород находит отражение миграция скота и его взаимодействие в эволюции. При искусственной изоляции популяций он приобретает специфичность, в этой связи к определению категории "порода" следует добавлять: ". группа животных, отличающихся определенным составом генов.".

2. Постоянное слежение за аллелофондом скота обеспечивает направленность селекции и сохранение генофонда пород, приспособленных к условиям разведения, что особенно важно при скрещивании и других взаимодействиях пород. Под воздействием селекции, мутаций, интродукции генов аллелофонд пород претерпевает изменения. Различия в генетическом сходстве скота племенных стад за один год составили в холмогорской породе — 1,3%, ярославской — 0,7%, швицкой— 1,1%, симментальской— 1,6%, чёрно-пёстрой— 1,3%.

3. Между группами пород, классифицированных по "корням" происхождения, выявляются генетические различия, а между породами одного "корня" - общие аллели. Наибольшее филогенетическое расхождение (генетическое расстояние), рассчитанное по модифицированному алгоритму по группам чёрно-пёстрых и красных пород составило d= 1,263. Селекция скота, направленная на специализацию по продуктивности, увеличивает межпородную дифференциацию. Пределы генетического расстояния между группами пород наибольшие по краниологическим типам (0,522 — 1,694), меньшие — по направлениям продуктивности (0,65 — 0,82).

4. Численность уникальных аллелей ЕАВ-локуса, выявленных только у одной породы, колеблется от 1 — в тагильской и немецкой чёрно-пёстрой до 73 — в красной степной породе. Длительное использование в качестве "улучшающих" пород красного датского, англерского, швицкого, черно-пестрого голштинско-го скота ведет к снижению генетического разнообразия и элиминации аллелей местных пород. Сопряженность элиминируемых и интродуцируемых аллелей у отдельных групп животных с основными признаками отбора является свидетельством их селекционной ценности.

5. В аллелофонде современных отечественных пород обнаруживаются специфические и уникальные 444 аллеля, предположительно унаследованные от ранее разводимого великорусского скота. Эта группа скота наиболее близка к группе пород палево-пёстрого "корня" (d= 2,125), а по направлению продуктивности — к мясо-молочным (d= 1,989), среди отдельных пород — к красной гор-батовской (d=l,99), сычёвской (d=l,88), симментальской (d=2,64) и красной степной (d=2,71).

6. Аллелотип стад непрерывно изменяется. В стадах чёрно-пёстрой породы уровень генетического сходства за поколение изменялся от 3% при чистопородном разведении до 29,6% при скрещивании.

7. Поголовье племенных животных в породе и уровень гомозиготности по ЕАВ-локусу эритроцитов определяют разведение максимально возможной численности генетических структурных единиц, которая колеблется от 7-8 в суксун-ской и герефордской до 48-53 в пинцгау и калмыцкой породах. Они могут быть представлены линиями, заводскими типами (стадами), родственными группами или иными образованиями, в которых поддерживается специфичность аллелей групп крови.

8. Система, включающая оценку, отбор, подбор и формирование структуры стада с использованием аллелей групп крови^ дополняет метод разведения по линиям, а дня части стад может иметь самостоятельное значение. Группы коров с направленно отбираемыми (желательными) аллелями превосходили сверстниц стада ПНО "Пойма" чёрно-пёстрой породы в первом поколении на 442 кг молока (Р<0,0001) и на 676 кг — во втором поколении (Р<0,0001) периода опытов. Для обеспечения системы разведения с учётом маркерных генов необходимо формировать информационный банк данных на контролируемое поголовье.

9. По аллелям групп крови определяется гетерозиготность в структурных единицах породы и отдельных стадах. Поддержание индивидуальной, групповой и межпородной гетерозиготности по ЕАВ-локусу решает разные задачи в племенных и товарных стадах. Помесные чёрно-пёстрые и симментальские первотёлки с равной долей кровности по голштинской породе, но с разным генотипом ЕАВ-локуса аллелей исходных пород^различались по удою, соответственно, на 240 (Р<0,05) и 155 кг.

10. Нарастание гомозиготности, связанной с инбридингом в племенных заводах в результате родственного спаривания или подбора животных с одноимёнными аллелями (внутрипородный инбридинг), обеспечивает генетическую изменчивость в товарной части породы. Более однородные семейства (Гос > 30%) совхоза-техникума "Холмогорка" имели преимущество по удою на 140-235 кг молока (Р<0,003) над менее однородными (Гос < 5%), а родственный подбор приводил к снижению удоев в семействах на 188-225 кг молока (Р<0,01).

11. Группы дочерей отдельных быков молочных пород, унаследовавшие их альтернативные аллели, различались по уровню удоев в более чем в 60% случаев. Гомозиготные сыновья родоначальников в чёрно-пёстрой породе с "плюс" гаплотипами по качеству потомства превосходили гомозиготных полусибсов с альтернативными аллелями по удоям дочерей на 724-759 кг молока (Р<0,001). Селекцию скота по молочности и долголетию следует осуществлять во взаимосвязи с генетическими маркёрами выдающихся животных, уровнями генетической ценности признаков и частотами встречаемости аллелей ЕАВ-локуса.

12. Моделирование отбора маток и быков по аллелям ЕАВ-локуса, независимо от принадлежности к генеалогическим линиям, выявило взаимосвязь удоев за 1 лактацию матерей и дочерей на уровне 24,4%. В опытах, проведённых в ПНО "Пойма", при подборе к стаду только быков по желательным аллелям, удой дочерей в сравнении со сверстницами повысился на 356 кг молока (Р<0,01). Быки-производители из заводских семейств по показателям потомства отражали средний удой коров материнского семейства (rs = 0,76). Эффективность отбора среди ремонтных быков — будущих "улучшателей"(ГПЗ "Пролетарий", ОПХ "Дубровицы") по контролируемым аллелям приближалась к 72%.

13. В потомстве от спариваемых животных первостепенным являлся тип подбора по селекционируемому признаку, а второстепенным — вид подбора по родству. В замкнутых популяциях высокие удои поддерживаются сменой подбора по родству, очерёдность которого определяется состоянием однородности маток. Нарастание гомозиготности по ЕАВ-локусу у коров влияет на удои аналогично инбредным маткам в сравнении с аутбредными. В системе разведения по линиям превосходство частот встречаемости отдельных аллелей не всегда соответствует более высокой молочности коров.

14. По результатам подборов внутри линий и лидеров чёрно-пёстрой породы с желательными аллелями в ПНО "Пойма" увеличивалась молочность потомства в опытных группах в сравнении с контрольной, выведенных с использованием традиционного подбора, соответственно, на 472 (Р<0,001) и 317 (Р<0,05) кг молока. При равном генетическом потенциале по удою и жирномолочности отцов в опытных группах не выявлено статистически достоверного преимущества внутрилинейного подбора над подбором лидеров породы: полученная разница в 155 кг молока оказалась статистически недостоверной.

15. Формирование новых линий молочных пород скота возможно в условиях изоляции популяции, проведения испытания быков по качеству потомства и слежения за наследованием аллелей, сопряженных с молочностью со стороны отцов и высокопродуктивных матерей. Инбредные быки чёрно-пёстрой породы от менее продуктивных матерей уступают быкам от кроссов линий по удою дочерей на 198 кг молока (Р<0,01), а при удоях матерей дочерей свыше 4500 кг — на 327 кг (Р<0,0001). Подбор инбредных и родственных стаду быков снижал генетическую и фенотипическую и изменчивость ( 5 ) по родственным группам Мастера 001 на ± 216 кг молока (Р<0,01), Майора 163 — на ± 234 кг молока (Р<0,01), Барса 326089 — на ± 382 кг молока (Р<0,001).

16. Генетический потенциал быков-производителей по удою наиболее полно реализуется в зоне их воспроизводства и использования. В племсовхозе-техникуме "Холмогорка" подбор быков собственной репродукции увеличивал удои потомства на 141 (Р<0,0001) кг молока в сравнении с быками из других хозяйств. Наиболее полная реализация селекционного дифференциала быков гол-штинских линий проявлялась у помесного потомства — дочерей быков отечественной селекции. За 25 лет отбора быков по удою матерей и оценки по качеству потомства методом "дочери-сверстницы" в чёрно-пёстрой породе проявлялась регрессия удоя дочерей на предков отцов: М - 0,852; ММ - 0,409; ОМ -0:359; О - 0,358; МО - 0,829; ОО - 0,302.

17. Генетическая паспортизация молочного скота Московской области снижала экономические потери в расчете на одного быка-производителя плем-предприятий в сумме 11160 руб. (цены 1990 г.). Отбор скота по желательным аллелям повышал генетический тренд удоя на 15-18%.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Селекционным центрам, ассоциациям по породам совместно с зоотехниками- селекционерами хозяйств: для оценки чистоты генома при закупках скота, сертификации групп племенных животных и отнесении их к породе, наряду с фенотипическими приз-наками;использовать аллелофонд ЕАВ-локуса; с целью поддержания генетического разнообразия, сохранения ценных качеств и построения оптимальной генетической структуры популяции и племенных стад, перед составлением планов селекционно-племенной работы устанавливать специфичность и изменение аллелофонда через 5-6 лет. Маркирование родственных групп осуществлять по ЕАВ-локусу, по возможности, с использованием аллелей стародавних пород; контролировать различия между породами и их структурными единицами определением генетического сходства по модифицированному алгоритму с учётом встречаемости всех аллелей животных сравниваемых групп: отбирать в ведущую часть породы согласно генетической ценности:

1) коров (А)

А = 0,35 Кд + 0,275 Ок + 0,088 + 0,145 ОМ к + 0,045 + 0,2 Сл + 0,2 СО,

2) быков (Б)

Б = 0,25 Мб + 0,125 ММ б + 0,125 + 0,5 Об + 1,5 Дб - 0,5Мд - Свд, генеалогической однородности семейств, а также особенностей генотипа ЕАВ-локуса с включением не менее 50% эффективных аллелей популяции. Заказные спаривания и групповой подбор осуществлять с учётом желательных генов для размножения, гетерозиготности маток и "плюс" гаплотипов отцов; проводить испытание быков по качеству потомства при условии, что родословные дочерей подтверждены генетическими тестами. У недостоверного потомства экспертам лабораторий иммуногенетики определять по аллелям групп крови фактическое отцовство и материнство; для обеспечения совершенствования продуктивности и сохранения производственного долголетия коров стада необходимо увеличивать питательность рационов кормления потомков на величину не менее 40% селекционного дифференциала, который образуется в результате подбора к маткам стада быков с более высоким генетическим потенциалом.

Гм —

ХхгУ,

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы исследован и скорректирован аллело-фонд 32 пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу эритроцитов. Все аллели кодифицированы в соответствии с принадлежностью к породам, по алфавиту, который принят Международным обществом генетики животных. Дана сравнительная характеристика пород, сгруппированных по "корням" происхождения, краниологическим типам, направлениям продуктивности. В породах выделены уникальные, а для одного "корня" общие аллели.

Проведены расчеты по генетическому сходству и генетическим расстояниям между отдельными и объединенными в группы породами.

4.1. Направления использования аллелофонда в селекции скота

Анализ аллелофонда пород свидетельствует о их взаимовлиянии в эволюции. Так, аллели серой степной, калмыцкой, кавказской бурой в разном соотношении выявляются в аллелофонде некоторых пород скота, поступавшего в Россию из стран Европы. На территорию разведения холмогорской и черно-пестрой пород с голштинским скотом привносятся аллели, аналогичные уже имеющимся в их аллелофонде.

В свою очередь^ вместе с шортгорнской, швицкой, тиррольской, англер-ской, симментальской породами из Европы генофонд распространился по Югу и Центру России, Поволжью, Уралу. По Северу европейской части прослеживается движение красного датского, финского, фризского скота. Значительное влияние на формирование красного степного, бестужевского и симментальского скота оказала серая степная, калмыцкая, а также ярославская, холмогорская породы, происходящие от великорусского скота.

Взаимообогащение генофонда позволило сформировать и методом чистопородного разведения совершенствовать большие группы адаптированного, отзывчивого на корма местного скота со специфическим набором и частотами встречаемости аллелей.

Исследования отдельных пород показывают, что с течением времени их аллелофонд изменяется. Это связано с внедрением метода искусственного осеменения коров, снизившего численность быков-производителей. Другими аспектами, которые влияют на состав и динамику частот аллелей, является углубление специализации пород по продуктивности, следование классификации по "корням" происхождения и масти животных. Помимо этого, в ряде руководящих документов даны рекомендации об отнесении скота от межпородного скрещивания к чистопородному, что приводит к быстрому генетическому сближению и, как следствие, - утраты общего генетического разнообразия.

Обращает на себя внимание сокращение численности аллелей в хозяйствах Подмосковья местного генофонда истобенской, суксунской, тагильской и других пород. Баранов A.B. (1997) также отмечает, что при продолжительном использовании быков бурых швицев США в стаде учхоза "Костромское" число аллелей В-локуса сократилось с 82 до 32.

Расчет генетического сходства проводился по модифицированному нами алгоритму Майала и Линдстрема (1966). Поправка на учет всех аллелей, выявляемых в сравниваемых породах и отдельных группах увеличила разрешающую способность.

Между группами пород в пределах вида прослеживается уменьшение величин генетического расстояния по направлению: краниологические типы "корни" происхождения -» направления продуктивности. Искусственное разведение пород по "корням" происхождения и направлениям продуктивности проведено с недавнего прошлого не соизмеримого во времени с существованием вида. Например, мясо-молочный скот пинцгау более близок к молочно-мясной симментальской, чем к красной горбатовской, а сходство голландской и шароле ближе, чем голландской и истобенской. Вероятно, это связано с территориальной близостью разведения, нежели с объединением пород по направлениям продуктивности. Наряду с этим, анализ генофонда, история выведения и последующее разведение красной горбатовской породы указывает на ее самостоятельный генетический статус, поэтому представляется малобоснованным включение этой породы в общие программы селекции с породами "красного корня".

Мясные породы различаются между собой по происхождению и краниологическим типам. Система их разведения обеспечивает искусственную изоляцию племенных стад для последующего проявления у помесей при промышленном скрещивании соматического гетерозиса.

Zetner е1. а1. (1972), КлсШ (1968, 1974) указывали на привлечение показателей иммуногенетического сходства в селекционной работе при прогнозировании гетерозиса. Среди отечественных ученых А.М.Машуров (1995) утверждал, что величина гетерозиса положительно коррелирует со степенью гетерозиготности гибридного организма, а для их получения необходимо создавать родительские линии, отличающиеся концентрациями аллелей.

Аллели групп крови в отношении непосредственного производства коровами молока и содержащихся в нем компонентов нейтральны. К настоящему времени выявлена их преимущественно маркирующая роль в родственных группах выдающихся животных. Вместе с тем, наследственная информация передается от родителей потомкам крупными блоками. В их числе аллели групп крови, располагаясь более чем на 10 хромосомах они коадаптируются и проходят отбор с генами, которые отвечают и непосредственно определяют уровень продуктивности животного.

Специфичность аллелей представляет возможность их использования в разведении, так как они доступны для определения, независимо наследуются, не изменяются в течение жизни и обладают относительно длительным постоянством в аллелофонде.

Убедительным подтверждением связи маркеров групп крови с генетическим потенциалом высокоценных родственных групп голштинских быков, являются данные по характеристике молочной продуктивности дочерей и внучек родоначальников новых родственных групп черно-пестрого скота Подмосковья.

По классическим вариантам умеренным и отдаленным родственным подбором искусственно создается изоляция линий. Образовавшиеся межлинейные различия удобно контролировать по аллелям ЕАВ-локуса. В этой связи, Сухова Н.О. (1992) утверждала, что генетическая дифференциация между стадами, линиями спариваемых особей полезна для прогнозирования и улучшения воспроизводительных свойств животных, быстрого размножения ценных генотипов.

Анализ аллелотипов стад свидетельствует об отсутствии существенных генетических различий между генеалогическими линиями черно-пестрой породы. Одними из главных причин сглаживания особенностей являются: система постоянных кроссов, заведомо планируемые ротации линий. Наряду с этим, сами быки-производители зачастую выводятся кроссом линий. Данное положение допустимо и оправдано для не племенных хозяйств.

Величина генетического расхождения между отдельными структурными единицами породы имеет различные колебания. Это зависит от гомозиготности и предшествующих приемов работы с ними.

Способы формирования и поддержание генетической структуры популяций, а также сохранения ценнейшего генофонда отечественных пород - это только одна из граней использования аллелей групп крови и не исчерпывает всех возможностей при разведении скота.

В предлагаемых нами вариантах формирования структурных единиц стада мы исходим из первичности и условного постоянства аллельных форм в данный, сравнительно непродолжительный период общей эволюции породы. Заводские линии с характерными селекционными и генетическими признаками могут поддерживаться в течение нескольких десятилетий.

Методом исключения аллелофонда импортных пород нами смоделированы особенности великорусского скота, который предшествовал формированию современных пород на территории России. Это позволит при разработке региональных программ разведения учитывать гены наиболее адаптированного скота и маркировать его. Этот аллелофонд свидетельствует о присутствии значительного числа аллелей местного скота в сычёвской, симментальской, красной степной, черно-пестрой, костромской, красной горбатовской и других породах. По краниологическому типу великорусский скот близок к короткоголовому и широколобому скоту (ргш^еши&) и обладал преимущественно комбинированным типом продуктивности.

Аллелофонд и подходы к формированию генетической структуры пород через ведущую часть животных позволяют сохранять существующую генетическую изменчивость, разводить малочисленные породы без нарастания ин-бредной депрессии.

В целом, для локальных и малочисленных пород, какими являются тагильская, истобенская, красная горбатовская, красная тамбовская, якутская, восточно-финская и другие, важно создать генофондный банк спермы и эмбрионов. Мы предлагаем руководствоваться следующими основными принципами отбора генофондного материала:

- уровень генетической ценности животного в породе, линии (ветви линии) по основным селекционируемым признакам;

- типичность, или наибольшая распространенность аллелей групп крови для породы или ее внутрипородных типов, отродий;

- оригинальность групп крови отдельных животных, не только для данной, но и для родственной ей пород;

- слежение за лучшими животными родственных пород с одноименным генофондом в стране и в мире для поддержания генетической изменчивости внутри образованных генетических структур местной породы.

Сохранить своеобразие популяции и отличительные особенности стад возможно через отбор в ведущую часть популяции (стада) коров с типичными для них маркерами групп крови, а также с частью специфических для породы маркерами. Другим приемом, сохраняющим генетическую изменчивости является тактика выведения и использования быков-продолжателей породы.

Таким образом, использование аллелофонда прослеживается по трем уровням: внутривидовом (межпородном); межстадном (популяционном); внутри стад и структурных единиц по генотипам отдельных животных.

В связи с проведенными исследованиями мы приходим к заключению о следующих направлениях использования аллелофонда.

1. Рассматривать аллелофонд, как отражение микроэволюции вида. В по-родоведении служит в качестве: определения принадлежности к породе: сертификации и "чистоты" генотипа животных; метода контролирования элиминации и интродукции аллелей в породе; решения задач по построению генетической структуры и поддержанию в породе генетической изменчивости.

2. Проводить работы по совершенствованию скота племенных и товарных стад с учетом внутрипородного инбридинга и гетерозиготности генотипов.

3. Генетический анализ состояния стад и пород должен предшествовать составлению планов селекционно-племенной работы, а также принятию решений о закладке линий и их ликвидации, кроссов, межпородных взаимодействий.

4. Отражает формирование внутрипородных и заводских типов, а также генетическую однородность и устойчивость наследования селекционных признаков. В этой связи определять желательные блоки генов и учитывать их, как гены количественных признаков при отборе и подборе животных.

5. При межпородном взаимодействии и формировании генетических структурных единиц использовать разнообразие аллелофонда родственных пород. Аллелофонд является предпосылкой ведения системы работы пород одного направления продуктивности.

6. Ведущая часть маток породы определяет генотип и генетический потенциал быков через заводские семейства, поэтому селекцию с учетом аллелей следует рассматривать, как самостоятельную, или дополняющую систему разведения. Это обстоятельство одинаково приемлемо для лучших племенных стад породы, а также части товарного поголовья.

7. Аллелофонд в семейных анализах служит для подтверждения родителей и поиска фактических отцов племенным животным. Результаты генетической паспортизации экономически оправданы при отборе, выращивании, проверке по качеству потомства и дальнейшем использовании быков-производителей, способствуют повышению генетического тренда по признакам.

4.2. Интеграция зоотехнических и генетических способов совершенствования племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота

В исследованиях ставилась задача с помощью зоотехнических и иммуно-генетических способов выявлять и использовать высокоценные генотипы животных. В общем плане работа строилась в системе оценки, отбора, подбора и формировании родственных групп и стад.

Уровень проявления фенотипа и оценка быков осуществлялась по продуктивности матерей, показателям дочерей и качеству заводских семейств.

Высокие племенные достоинства заводских семейств и племенная ценность отцовских предков гарантируют успешное использование молодых быков в стадах региона со средним и ниже среднего уровнями продуктивности коров. Однако, для стад, занимающихся совершенствованием породы, предварительное испытание молодых быков по качеству потомства является обязательным, независимо от насыщенности родословных выдающимися предками.

Выявлена перспективность отбора быков по плюс гаплотипам родителей и уровню генетической ценности в популяции, что позволяет ранжировать ведущую часть коров из разных хозяйств и быков-производителей. С ее помощью в заказных спариваниях исключается ухудшающий по продуктивности подбор.

Такой подход к оценке племенной ценности животных имеет важное значение, как в широко распространенных, так и малочисленных породах. С его помощью решаются следующие задачи:

- формирование банка данных в племобъединениях, селекционных центрах и крупных племенных заводах наиболее генетически ценной части коров и быков-производителей;

- моделирование параметров генетической ценности вероятных родителей и ожидаемым условным показателям потомков, оптимизировать отбор и индивидуальный подбор для воспроизводства высокоценных ремонтных быков и коров заводских семейств;

- испытание наиболее генетически ценных быков по качеству потомства на повышенном селекционно-генетическом уровне и выявление лидеров породы в регионе.

Ранжирование коров и быков-производителей по генетической ценности обеспечит: - направленность селекционной работы; - системность контроля рейтинга быков-производителей; - приоритет более молодым улучшателям; - выделение перспективных родственных групп. Особенно актуальна эта проблема для регионов, где подготовлены специалисты по эмбриопересадкам.

С использованием групп крови проведен анализ результатов использования быков-производителей голштинских линий из разных эколого-географических групп. Выявлена неравнозначность их племенной ценности и сроков продуктивного долголетия дочерей, при этом, более предпочтительнее оказывались чистопородные голштинские быки отечественной репродукции.

Поддержанию показателей продуктивности выше среднего по стаду и популяции способствует подбор, которому предшествует оценка однородности маток с позиций генеалогической и генетической изменчивости. Одновременное нарастание внутрипородного инбридинга (по аллелям) и степени инбридинга по родству оказывалось неблагоприятным и являлось условием для проявления повышенных удоев.

Одним из способов достижения фенотипической однородности является подбор препотентных быков. Их препотентность определяется величиной коэффициента корреляции удоев между матерями и дочерями. Нами выявлен улучшающий и ухудшающий эффект быков при отрицательных его значениях и положительных. Чаще преобладали положительные значения коэффициента, проявлялась комбинационная способность. В этой связи оценка препотентности быков по признаку удоя дочерей во взаимосвязи с матерями, выражаемая коэффициентом корреляции, мало обоснована.

Для определения возможности построения оптимальной управляемой генетической структуры стада проводились исследования взаимосвязи и повторяемости частот встречаемости аллелей ЕАВ-локуса с продуктивностью коров. В стадах, где использовались лидеры породы или же осуществлялось разведение по линиям ^ продуктивные и частотные характеристики в группах животных не совпадали. Отбор по желательным аллелям увеличивал коэффициент повторяемости уровня удоев, а стремление к селекции по линиям снижало его величину между дрейфующими аллелями и повышенными удоями в стадах.

В аналогичном подходе Демчук Н.П. (1997) показал взаимосвязь между типами животных и частотой маркирующих аллелей ЕАВ-локуса. Коэффициент гомозиготности по 4-м типам колебался 0,152-0,204. Автор заключил, что аллели маркируют тип продуктивности и тип телосложения животных.

Наши исследования по сочетаемости в генотипах животных желательных аллелей выявили значительное превосходство этих коров по удою по сравнению со сверстницами стада. В этой связи использование групп крови может являться самостоятельной системой подхода к селекции скота в товарной части породы, а также отдельных племзаводах.

Оценка видов и типов подбора при чистопородном разведении показала приоритетность селекции по признаку удоя. У помесного поголовья аллели групп крови отражают гетерозиготность, которая положительно связана с молочностью. Поэтому в отдельных стадах реально осуществлять направленный подбор, одновременно снижая общую гетерозиготность при сохранении индивидуальной.

В системе подборов по линиям, лидеров породы и не оцененных по качеству потомства быков необходимо обеспечить генетическую безопасность стада. Она обуславливается страховкой от закрепления быков с наследственными болезнями и ухудшателей удоя. В этой связи важно определить численность быков, а также рассчитать и оптимизировать их отбор по потенциалу молочности.

Подбор к стаду лидеров породы не может проводиться без учета обеспечения их дочерей дополнительными кормами из расчета повышения удоев за лактацию. Если между матками и индексами быков образуется селекционный дифференциал в 1 ООО кг молока, то дочерям-первотелкам необходимо скормить в рационах корма, которые обеспечивают дополнительно образование молока не менее, чем на 400 кг. При снижении уровня кормления среди черно-пестрых коров-первотелок увеличивалось выбытие.

Для сохранения уровня генетической изменчивости необходимо при прочих равных условиях отбирать в ведущую часть около 3% коров популяции, содержащих в генотипах не менее 50% эффективных аллелей ЕАВ-локуса. Это будет отражать структуру породы и ее общее поголовье. Структурными единицами может являться все стадо. Например, выявлено генетическое расхождение между стадами ГПЗ "Первомайское" и племзаводом колхоза "Ленинский луч". При этом аллели маркируют отдельные группы животных с характерной племенной ценностью.

Совершенствование местной породы скота с участием быков родственных пород не может полностью исключать продолжение линий стада. Важно контролировать в качественном и количественном выражении ввод аллелей с быками-производителями или матками "улучшающих" пород. Такой подход целесообразен, когда улучшаемый признак, например, форма вымени, детерминируется генами нескольких хромосом.

Построение генетической структуры достижимо по нескольким вариантам. В наших исследованиях на протяжении двух поколений прослеживалась сопряженность аллелей с молочной продуктивностью. В сравнении с быками-улучшателями, которые закреплялись в этих же стадах по общезоотехническим требованиям, выявлялось преимущество вариантов подбора с желательными аллелями.

В хозяйствах Московской области испытание продолжателей новых родственных групп выявило их улучшающий эффект, который увеличивался с нарастанием доли генов голштинской породы у помесных дочерей. Среди сыновей родоначальников лучшими оказывались аутбредные чистопородные быкипроизводители. Удои их потомства в холмогорской и черно-пестрой породах колебались симметрично с несколько меньшим уровнем среди холмогорских коров-первотелок.

Данные удоев внучек родоначальников новых родственных групп от гомозиготных отцов по альтернативным аллелям подтвердили превосходство отбора продолжателей по "+" гаплотипам отцов. При этом, во всех случаях обязательна их оценка по качеству потомства, а также искусственная изоляция подбором высокоценных маток. Это приводит к более мягкой адаптации помесных генотипов.

Потепалова В.Г. и др. (1995) отмечали генетическую специфичность аллелей и частот их встречаемости в новом заводском типе костромской породы. Эти маркеры были свойственны более молочным животным.

Формирование генетических структурных единиц с определенной однородностью влечет за собой выделение из них животных в ведущую часть популяции с данными по показателям селекционируемых признаков, генетического паспорта, принадлежности к определенным генеалогическим группам, продуктивному долголетию, генетической ценности.

Паспортизация племенного скота и способы селекции с использованием аллелей групп крови экономически оправданы. В качестве модели нами рассчитана эффективность иммуногенетических исследований по данным содержания, оценки быков и цен на продукцию Московской области. Необходимость этих расчетов связана с тем, что селекционеры хозяйств пока пользуются лишь данным и ^ п одтверждающими достоверность родословных животных. Однако, наряду с этим практикуется поиск фактических отцов и матерей.

Назаренко В.Г. (1994) рассчитал, что каждый процент ошибок записи родителей снижает эффективность селекции на 2,3%. С определением вероятных родителей стало возможным в 1,8 раза сократить количество животных с ошибочными записями, а также существенно повысить давление искусственного отбора.

Моделирование отбора по генам групп крови, а также данные по аттестации всего поголовья стад, выявило генетический тренд на уровне 32 кг молока за один год. При подборе с учетом межпородной гетерозиготности этот показатель составил 24 кг. Генетический тренд обеспечивали преимущественно маркеры отцов. Нельзя сбрасывать со счетов эффект от своевременного выявления телок -фримартинок, а также повышения селекционного тренда в породе, что соответственно в целом по стране дает дополнительно продукции на 12498127 руб. и 24276429 руб. за год. Кроме этого, снижаются затраты на одного используемого быка племпредприятия на 11160 руб. Расчеты приведены по ценам и состоянию поголовья пород в 1990 году.

Экономическая эффективность селекции молочного скота с использованием систем групп крови находит отражение в системе породоведения, точности оценки племенной ценности скота.

По результатам семейных анализов у недостоверных потомков выделяли гаплотипы отцов и определяли фактическое отцовство. В отдельных хозяйствах удалось снизить уровень недостоверности с 26-12% до 4-9%, тем самым сохранять для дальнейшего воспроизводства высокоценный ремонтный молодняк.

На примере Московской области определены условия снижения экономических потерь, связанных с несвоевременным определением достоверности родословных коров и быков племпредприятий. Моделирование показало, что за счёт исключения ошибок и повышения точности оценок снижаются безвозвратные потери в расчёте на одного производителя в среднем на сумму 11160 руб. (в ценах 1990 г.). По мере уменьшения численности отбираемых быков и более интенсивном их использовании в воспроизводстве, экономическая эффективность генетической паспортизации возрастает.

На ряду с этим, своевременное определение полноценности тёлок, родившихся в двойне с бычком, также даст выручку по стране за год 12498127 рублей.

Повсеместное внедрение генетической паспортизации племенного скота позволит повысить селекционно-генетический тренд по главным признакам.

Отбор тёлок от отцов с известными "+" гаплотипами приводил к повышению эффекта удоя на одну корову стада ПНО "Пойма" на 14,4 кг молока. А при известных "желательных" аллелях и отборе по ним ремонтных тёлок генетический тренд увеличивался ещё на 17,7 кг молока в год. В комбинировании этих двух направлений селекции генетический тренд удоя за один год достигал 32,1 кг молока.

За счёт поддержания межпородной гетерозиготности и вводе в основное стадо 50% первотёлок, эффект отбора на одну корову за год составлял 24,0 кг молока.

В общей системе разведения молочного скота использование аллелей групп крови уместно по следующим направлениям.

1. Оценка индивидуальная и групповая: расщепление генотипа отцов в потомстве; родственных групп, семейств, стад по состоянию однородности; паспортизация отдельных животных, анализ аллелотипа стада; выделение аллелей коров-долгожительниц; генетическая ценность быков и коров ведущей части породы; характеристика индивидуальной, групповой, межпородной гетерозиготности.

2. Отбор коров и быков. по желательным генам и "+" гаплотипам отцов; по показателям заводского семейства; молодых, непроверенных по качеству потомства быков для товарных стад; в ведущую часть породы, в том числе для эмбриотрансплантации; определение минимального числа быков для товарных и племенных стад.

3. Подбор: определение генетических расстояний между линиями, стадами, породами; в ведущей части по типу продуктивности; сменяемость видов подборов в стаде чистопородного скота; индивидуальный и индивидуально-групповой при формировании генетической структуры стада; внутри- и межпородную гетерозиготность.

4. Формирование структурных единиц породы, стада: определение численности структурных единиц; определение отличительных особенностей в стаде и породе; ранжирование быков и коров по генетической ценности; отбор быков для стада и заказных спариваний по типу продуктивности и виду родства; слежение за сопряжённостью аллелей с главными селекционируемыми признаками.

5. Межпородное взаимодействие и "внутрипородная чистота": отбор племенных животных с учётом специфичности и уникальности ЕАВ-аллелей для породы и пород одного "корня"; формирование линий при вводном скрещивании; использование полукровных быков, выведенных от маток улучшающей породы с целью "прилития крови"; отбор по специфичности аллелей групп крови животных в генофондные стада и банки генетического материала.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Попов, Николай Александрович, 1998 год

Использованная литература

1. Абдулмуслимов А.М.Анализ молочной продуктивности кавказского бурого скота Дагестана при чистопородном разведении и скрещивании по генетическим маркерам // Селекция молочного скота / -Дубровицы:ВИЖ. -1991 .- Вып. 102 .-С.111-113.

2. Агафонов Б.А., Серомолот В.В. Оптимизация линейной структуры пород скота // Зоотехния. -1990. -N3. -С. 17-19.

3. Александров А.И., Теребило H.A., Филимонов С.С. Генеалогическая однородность по мужским предкам семейств коров и их качественные особенности // Науч. тр./ Воронеж. СХИ. -1979. -Т.106. -С.26-31.

4. Александрова Г.М. Сравнительная оценка пород скота в условиях Владимирской области // Труды / ВСХИЗО. -1975. -Вып. 103. -С.20-22.

5. Александрова Г.М., Бахмутова Т.В. Иммуногенетическая оценка основных линий костромской и швицких пород //Труды / ВСХИЗО. -1977. -Вып. 130. -С.27-33.

6. Александрова Г.М. Иммуногенетическая характеристика семейств крупного рогатого скота костромской породы // Труды / ВСХИЗО. -1979. -Вып. 157. -С.91-92.

7. Алифанов В., Бубнов С. Влияние подбора на продуктивность потомства //Молочное и мясное скотоводство.-1993.-N.1.-С.30-31.

8. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. -Т.31. -N. 10. -С. 1333-1357.

9. Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозим-ного полиморфизма // Успехи современной биологии. -Т. 107. -Вып.З. -С.323-340.

10. Алтухов И.А. К методике экономической оценки пород крупного рогатого скота / Совершенствование форм организации труда и материальной заинтересованности работников сельскохозяйственных предприятий и повышение эффективности производств. //Тр./ Горьк. СХИ. -1980. -Т. 145. -С.66-71.

11. Андреев A.C., Астафьев В.Е. Шотгорнский скот. -М.:ОГИЗ -Сельхозгиз, -1939. -75 с.

12. Баранов A.B., Егоров О.С. Совершенствование методов отбора молочного скота // Методические рекомендации по применению разработок молодых ученых и специалистов в народном хозяйстве/ -Кострома, 1989. -С. 15-19.

13. Баранов A.B. Племенная ценность гомозиготных быков // Зоотехния. -1993. -N11. -С.7-8.

14. Баранов A.B. Прогнозирование племенной ценности быков-производителей по маркерным генам групп крови II Актуальные вопросы селекции в животноводстве : Сб. науч. трудов / MBA .-М., 1993. -С.82-85.

15. Баранов A.B. Генетическое маркирование и его использование при совершенствовании системы разведения молочного скота : Дис..... докт.

биол. наук / -Кострома, 1997. -310 с.

16. Баранова Н.С., Баранов A.B., Пахтусова З.В., Тараканова Г.Н. Оценка интенсивности роста и развития телок разных производственных типов // Тез. докладов межвуз. научно-метод. конф./ -Ярославль, 1994.-С.97.

17. Басовский Н.З., Дмитриев Н.Г., Александров Б.В. и др. Справочник Племенная работа. -М.:Агропромиздат, 1988. -559 с.

18. Бердичевский Н.С., Машуров А.М., Чайковский А.И. Изучение филогенеза пинцгауского скота методами иммуногенетического анализа // Цитология и генетика. -Киев, 1991. -Т.25. -N4. -С.48-51.

19. Бердникова H.H., Сердюк Г.Н., Силин Ю.В. Повышение эффективности селекции крупного рогатого скота с использованием генетических маркеров групп крови // Молекулярно-генетические маркеры животных : Тез. докл. II Междунар. конф. -Киев, 1991. -С.46-47.

20. Боев М.М. Совершенствование методов селекции симментальского скота

при разведении по линиям и семействам: Автореф. дисс.....д-ра с.-х. наук.

-Дубровицы, 1994. -58 с.

21. Болтов А.Е., Карманов Е.П. Использование айрширского скота для улучшения молочных пород. -М.:Росагропромиздат, 1989. -304 с.

22. Бороздин Э.К. Аллоантигенный состав крови сельскохозяйственных животных и его роль в устойчивости к болезням : Науч. труды ВНИИПлем. -М., 1990. -С.4.

23. Бразерстоун С. Оценка генетических параметров линейных и вторичных признаков типа у голштинских коров молочного типа:перевод. М.,1991.

24. Бронский В.И. Использование быков бурой швицкой породы для совершенствования стада костромской породы // Сб. науч. трудов ВИЖа / -Дуб-ровицы, 1986. -Вып.47. -С.45-51.

25. Бронский В.И. Совершенствование бурого (швицкого) скота // Зоотехния. -1991. -N.l. -С.6-10.

26. Букаров Н.Г. Использование полиморфизма антигенов эритроцитов и главного комплекса тканевой совместимости в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота -.Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. -Дубровицьг.ВИЖ, 1995. -33 с.

27. Быковченко Ю.Г. Генетические маркеры и их использование в селекции алатаусской породы скота : Автореф. дисс.... д-ра с.-х. наук. -Санкт-Петербург, Пушкин, 1991. -40с.

28. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Теоретические основы селекции растений. -M.-JT: Сельхозгиз,1935. -Т.1.

29. Вагонис З.И., Винникас A.A. Иммуногенетика на службе животноводства //Вестник с.-х. науки. -1985. -N11. -С.103-110.

30. Вальдман Э.К., Ыква Т.Я. Динамика аллелей групп крови у крупного рогатого скота эстонских пород И Доклады ВАСХНИЛ. -1982. -N.12. -С.30-33.

31. Ван Влек Д., Ван Тасселл С.П., Вестелл P.A. Прогнозирование генетических оценок потомства по одновременным генетическим оценкам самки, быка и прародителя по материнской линии с помощю модели животного: перевод. // -М., 1991.

32. Висманс В.М.Г. Проверка по потомству и испытание на продуктивность в Нидерландах // Реферат, перевод. /-М., 1986. -15с.

33. Вогау В.И. Красный горбатовский скот // Племенное дело в крестьянском хозяйстве (по трудам 1-ого Всероссийского съезда по племенному делу в крестьянских хозяйствах). -М.:Книгосоюз, 1928. -С.234-242.

34. Возможности использования групп крови при подборе сычевского и швицкого скота / П.Ф. Сороковой, В.К. Чернушенко, К.А. Гуркович, В.П.Тимошенко //Сб. науч. работ Латвийской СХА. -1979. -Вып. 168. -С.ЗЗ-37.

35. Вороненко В.И. Использование иммуногенетических маркеров при скрещивании англерского и красного степного скота: Автореф. дисс. ...канд. с.-х. наук. / -Дубровицы:ВИЖ , 1983. -23с.

36. Всяких A.C. Генетическая характеристика бурых пород скота и пути их совершенствования // Генетика и новые методы селекции молочных пород скота/-ВНИИРГЖ. -М., 1970. -С.171-192.

37. Всяких A.C., Александрова Г.М. Костромская порода в условиях интенсификации II Зоотехния. -1989. -N6. -С. 12-14.

38. Всяких A.C., Александрова Г.М. Молочный тип красной горбатовской породы // Повышение молочной и мясной продуктивности в животноводстве. / Межвуз. сб. науч. трудов. -М., 1992 . -С.28-35.

39. Всяких A.C., Лебедько Е.Я. Создание нового молочного типа костромского скота//Доклады Всерос. акад. с.-х. наук..-1993.-N3.-С.48-50.

40. Генетические аспекты филогении пород скота бурого корня / A.M. Машу-ров, П.Ф. Сороковой, В.К. Чернушенко и др. // Трансплантация эмбрионов с.-х. животных: Материалы Всесоюз. совещания. -Алма-Ата, 1991. -С. 173-182.

41. Генетические особенности белого сибирского скота совхоза "Гутовский" Новосибирской области по антигенам эритроцитов крови / О.Н. Сухова, П.Ф. Сороковой, A.M. Машуров, B.C. Деева, А. Салерно // Животноводство и ветеренария. -1987. -N3. -С.40-44.

42. Генетические особенности групп крови красного степного скота / П.Ф. Сороковой, A.M. Машуров, В.М. Хлобыстин, А.Г. Чибилев // Тез. докл. симпозиума "Использование иммуноген. методов в племенном животноводстве. -Байсогала, 1976. -С.27-29.

43. Генетический полиморфизм групп крови у отечественных пород крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой, Э.Г. Воробьев, Ю.Г. Быковченко, Л.Д. Майлян, Н.Ф. Анисимов // Сб. науч. работ ВИЖа. -Дубровицы. -1969. -Вып. 16. -С.8-15.

44. Глазко В.И. и др. Генетическая структура породы пинцгау в Карпатском регионе // Генетика. -1996.-Т.32. -N5. -С.676-684.

45. Генетические маркеры заводских линий и их использование в селекции / A.C. Всяких, Г.М. Александрова, П.Ф. Сороковой, Т.В. Бахмутова // Доклады ВАСХНИЛ. -1976. -N10. -С.28-32.

46. Гибсон Дж.П., Коллер Д.С. Значение жирномолочности при выборе племенного быка: перевод. -М., -1990.

47. Глазко В.И. Генетически детерминированный полиморфизм белков с.-х. животных // Докл. ВАСХНИЛ. -1991. -N6. -С.31-36.

48. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений -Киев:Урожай, 1993. -528с.

49. Гонтов E.H. Генетические маркеры новых линий сычевского скота / Генетические исследования в селекции животных:Бюл. науч. трудов ВИЖа. -Дубровицы:ВИЖ, 1982 . -Вып.65. -С.54-57.

50. Годдард М.Г., Смит С. Оптимальное число производителей быков при разведении молочного скота /Перевод .-М. .-1990.

51. Григорьев Ю.Н., Лагутина Е. . Какой метод оценки достовернее? // Молочное и мясное скотоводство. -1970. -N10. -С.34-35.

52. Григорьев Ю.Н., Дедов М.Д. Наследуемость и изменчивость признаков при гомогенном и гетерогенном подборе //Животноводство.-1972.-N7. -С. 58-61.

53. Григорьев Ю.Н., Казарбин Д.Р. Генетическое улучшение животных -основа интенсификации молочного скотоводства / Резервы увеличения производства молока. -М., 1986. -С.72-93.

54. Григорьев Ю.Н., Стрекозов Н.И. Эффективность использования быков-производителей голштино-фризской породы / Новое в животноводстве. -М., 1985. -С.36-53.

55. Григорьев Ю.Н., Погребияк В.А., Ильенкова Э.В. Повышение эффективности разведения скота в регионах // Зоотехния. -1990. -N21. -С.2-3.

56. Григорьев Ю.Н., Погребняк В.А., Ильенкова Э.В., Ю.А. Осадчая. Получение высокопродуктивных коров черно-пестрой породы // Зоотехния. -1997. -N2. -С.2-3.

57. Гринь М.П., Алешин A.A., Казакевич В.К. Возможность исползования препотентности быков в селекции стад // Использование генетических параметров и методов в селекции с.-х. животных: Тез. докл., 28-29 июня 1974 г./ -Жодино, 1974. -С.29-32.

58. Гринь М.П. Надежность метода отбора быков по продуктивности женских предков и его место в системе племенной работы с молочным скотом // Науч. основы развития животноводства в БССР / -Минск:Ураджай, 1980.-Вып. 10. -С.19-22.

59. Гринь М.П., Стрикун A.A., Чичкан Л.В. Инбридинг и кроссы линий при чистопородном разведении черно-пестрого скота II Научные основы развития животноводства в БССР. -Минск, 1976. -Вып.6. -С.69.

60. Гринь М.П. Эффективность отбора быков по происхождению: Тез. докл. к конференции "Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве", ч.1 .-Байсогола, 1978. -С.20-22.

61. Гринь М.П., Якусевич A.M. Принципы подбора быков-производителей при совершенствовании черно-пестрой породы // Науч. основы развития животноводства в БССР. -Минск, 1978. -Вып.8 .-С.6-9.

62. Гринь М.П. Оптимизация программы селекции молочного скота // Зоотехническая наука Белоруссии. -Минск:Ураджай, 1989. -С.8-13.

63. Гринь М.П. Эффективность применяемых методов племенного подбора в селекции скота //Науч. основы развития животноводства в БССР. -Минск, 1991. -Вып.21. -С.3-9.

64. Гринь М.П., Макаревич Л.П. Отбор быков по молочной продуктивности матерей // Зоотехния. -1992 -N1. -С.5-7.

65. Гуркович К.А., Цысь В.И., Кочетков Н.П. Применение генов-маркеров В-системы групп крови в селекции швицкого скота //Иммуногенетика и селекция с.-х. животных /Сб. науч. трудов.-М., 1986. -С.45-52.

66. Гуркович К.А. О наследовании генетических факторов групп крови в поколениях // Научное обеспечение устойчивого развития сельскохозяйственного производства в Нечернозёмной зоне : Докл. межвуз. науч.-практ. конф. 17-18 апреля 1997 г. Смоленск, 1997. -С.222-234.

67. Давыдов В.Н., Машуров A.M., Чимитов В.Д., Чимитова Т.А., Сороковой П.Ф. Группы крови яков Прибайкалья и их потомства // Сиб. вестник с.-х. наук . -1988. -N5. -СЛ14-116.

68. Давыдов В.Н., Катуина Э.В. (Бурятский институт биологии СО РАН, Улан-Уде). Проблемы сохранения и реконструкции генофонда аборигенного крупного рогатого скота Бурятии / Проблемы сохранения редких пород домашних животных и близкородственных диких видов: Тез. докл. Перв. Рос.-Укр. междунар. конф. -Пущино, 1996. -С.39-40.

69. Дедов М.Д., Тимофеев Ю.П. Роль селекционных центров в совершенствовании пород молочного скота //Зоотехния .-N11-12 .-1992 .-С.2-6.

70. Дедов М.Д., Попов H.A. Некоторые аспекты филогении пород крупного рогатого скота / Селекция молочного скота при чистопородном разведении и скрещивании: Бюл. науч. работ ВИЖа. / -Дубровицы, 1991. -Вып. 102. -С.3-10.

71. Деева B.C., Машуров A.M., Сухова Н.О. Микрофилогенез стад сибирского черно-пестрого скота по антигенам эритроцитов // Сиб.вестник с.-х. наук. -Новосибирск:Наука, 1988. -N4. -С.54-57.

72. Дексне В.Я. Группы крови бурого латвийского и англерской пород и их применение в практическом животноводстве II Племенное дело в скотоводстве Латв.ССР .-Рига:3инайте, 1988. -С.60-68.

73. Дексне В.Я. Показатели молочной продуктивности дочерей быков-производителей по наследственному отцовскому альтернативному аллелю //Тез. докл. симпозиума "Использование иммуногенетич. методов в племенном животноводстве". -Байсогола, 1976. -С. 14-15.

74. Дексне В.Я. и др. Иммуногенетическая характеристика по группам крови крупного рогатого скота латвийской породы // Материалы XVI междунар. конф. по группам крови и биохим. полиморфизму животных. -Л., 1979. -Т.2. -С.220-224.

75. Диомидов А.М., Жиркович Е.Ф. Разведение и породы крупного рогатого скота . -М.ЮГИЗ-Сельхозгиз, 1934. -408с.

76. Дмитриев Н.Г. Породы скота по странам мира: Справочная книга. -Л.:Колос(ленинградское отделение), 1978. -351с.

77. Дмитриев Н.Г., Бойков Ю.В. в работе "Теоретический базис и методы выведения отеч. айрширской породы крупного рогатого скота //Науч.-произв. конф. "Науч. и практич. основы выведения новых пород и типов молочн. и мясного скота, ч.1 .-Киев, 1982. -С. 18-24.

78. Дохи И., Ваги И. Испытания по потомству на вторичные признаки:Реф.: перевод / Стотик А.М. -М., 1986. -8с.

79. Дубинин Н.П., Машуров А.М. Аллельные маркеры при наследовании отдельных участков и целых хромосом у сельскохозяйственных животных //С.-х. биология . -1986 . -N2 . -С.71-79.

80. Дюрст И. Основы разведения крупного рогатого скота /Пер. с нем. под ред. С.Я. Калмансона . -М.:Сельхозиздат, 1936. -455 с.

81. Егоров С.И., Шадманов С.И. Иммуногенетическая характеристика черно-пестрого скота племзавода "Петровский" / Генетич. и физиологич. основы селекции с.-х. животных: Сб. науч. трудов ВНИИРГЖа / -Л., 1977. -Вып.25. -С. 11-18.

82. Жукова Н.М., Бороздин Э.К., Воробьев Э.Г. Использование имму-ногенетики при оценке быков по качеству потомства // Животноводство. -1987. -N12 . -С. 17-20.

83. Зеленецкий В. Тиррольский скот/по рефератам статей за 1913 год//Сельскохозяйственная жизнь. -1913. -N3.

84. Иванова Н.В., Рассоха В.И. К вопросу о методах повышения воспроизводительных качеств коров и продуктивных характеристик их потомков // Молекулярно-генетич. маркеры животных:Тез. докл. II междунар. конф. -Киев, 1996. -С.55.

85. Иванова Н.В., Рассоха В.И. Иммуногенетическая гетерогенность как опосредованный фактор регулирования процесса воспроизводства // Молеку-лярно-генетич. маркеры животных:Тез. докл. II междунар. конф. -Киев, 1996. -С.55.-С.55.

86. Иванова Н.В., Рассоха В.И. К вопросу о методах изучения комбинаторики наследственной информации крупного рогатого скота // Молекулярно-генетич. маркеры животных:Тез. докл. II междунар. конф. -Киев, 1996. -С.56.

87. Желтиков А.И., Маренков В.Г., Кочнев H.H. и др. Изменение частоты эритроцитарных антигенов в процессе создания сибирского типа черно-пестрого скота // Молекулярно-генетич. маркеры животных:Тез. докл. II междунар. конф. -Киев, 1996. -С.53-54.

88. Инструкция по бонитировке крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород .-М.:Колос, 1975. -30с.

89. Ильинский A.A., Парахин И.И., Потепалова В.Г. Опыт использования импортных швицких быков в стаде племзавода "Караваево" // Труды / ВСХИЗО. -Балашиха, 1979. -Вып. 157. -С.35-37.

90. Иммуногенетическая характеристика черно-пестрого скота / С.И. Шад-манов, A.M. Машуров, Т.П. Швецова, H.H. Берникова // Зоотехния. -1989. -N7. -С. 19-21.

91. Иммуногенетический анализ филогенеза скота бестужевской породы / A.A. Толманов, A.M. Машуров, П.С. Веревочкин и др. // С.-х. биология. -1992. -N2. -С.8-14.

92. Использование генетического полиморфизма групп крови при совершенствовании крупного рогатого скота /В.П. Павличенко, H.H. Берникова, Ю.В. Силин, З.Ф. Пугачева //Бюл. ВНИИРГЖ /ВНИИ разведения и генетики животных. Пушкин, 1990. -N123. -С.3-7.

93. Каспаров Г.И., Сороковой П.Ф. Генетические особенности кавказского бурого скота//Животноводство. -1983. -N8. -С.24-26.

94. Каштанов С.Н. Генетическая структура популяций пушных зверей по полиморфным генам / Молекулярно-генетич. маркеры животных: Тез. докл. II Междунар. конф. -Киев, 1996. -С.62-64.

95. Колышкина Н.С. Селекция молочно-мясного скота. -М.: JI. -1970. -288 с.

96. Колышкина Н.С., Бибикова Э.И., Боев М.М. Заводская работа в молочном стаде//Животноводство. -1984. -N10. -С.36-38.

97. Комплексный анализ состояния селекционно-племенной работы с быками-производителями племпредприятий Российской Федерации / А.Т. Сперанский, A.A. Романов, С.Н. Харитонов и др. -М, 1992 . -142 с.

98. Коротов В.П. Жирномолочность якутского скота // Животноводство. -1962. -N11. -С.65-67.

99. Коротов Г.П. Крупный рогатый скот Якутской АССР и методы его улучшения .-ЯкутскгЯкутскнигоиздат, 1983. -150 с.

100. Карчагина H.A. Создание генетически дифференцированных групп и линий черно-пестрого скота в племенных хозяйствах Вологодской области на основе популяционных и иммуногенетических исследований: Авто-реф. дисс. ... канд. с.-х. наук. -М., 1995. -16 с.

101. Кузиев И.К., Шадманов С.И., Сороковой П.Ф., Попов H.A. Генетическая структура групп крови красного скота Бухарской области Узбекистана в связи с некоторыми хозяйственными показателями /Селекция молочного скота при чистопородном разведении и скрещивании //Бюл. науч. работ .-Дубровицы:ВИЖ, 1991. -Вып. 105. -С.97-102.

102. Кузнецов В.М. Модификационный метод оценки быков по качеству потомства // Бюл. науч. трудов ВНИИРГЖ. -1982. -Вып.58. -С. 11-13.

103. Кузнецов В.М. Сравнение эффективности разных вариантов отбора быков-производителей / Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве .-Д., 1985. -С.59-67.

104. Кузнецов В.М. Разработка оптимальных программ селекции в молочном скотоводстве// Зоотехния. -1996. -N12. -С.5-13.

105. Красота В.Ф., Сороковой П.Ф., Слепченко А.Р. Анализ генетической структуры популяции красного горбатовского скота // Вестник с.-х. наук. -1970. -N1. -С.66-71.

106. КругловА.И., МухачевА.С. Ярославский скот .-М., 1963.-344 с.

107. Кулешов П.Н. Крупный рогатый скот. 7-ое изд. .-М.-Л.:Сельхозгиз, 1931. -201 с.

108. Легошин Г.П., Стрекозов Н.И., Кондрашев A.A. Эффективность использования голландского, голландо х черно-пестрого и черно-пестрого скота в условиях Московской области. -М., 1970. -С.62-65.

109. Леш Дж. [J. Lush, Journal of Dairy Science (USA), 1968, 51, 296-306]. Значение генеалогической структуры в популяции молочного крупного рогатого скота // Сельское хоз-во за рубежом (Животноводство). М.:Колос, 1969. -N9. -С. 17-26.

110. Лигейтс Дж. Е. Научные исследования в области молочного скотоводства: прошлое, настоящее и будущее. Обзор: перевод. -ML, 1991.

111. Лобашев М.Е. Генетика. -2 изд. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1967. -751 с.

112. Лобков В.Ю. Использование маркирования крупного рогатого скота в селекции // Материалы межвуз. науч.-метод. конф.-Ч.Н. / -Ярославль, 1995. -С.72-74.

113. Лобков В.Ю. Использование иммуногенетических методов исследований в селекции ярославского скота // Материалы межвуз. науч.-метод. конф.-4.II. / -Ярославль, 1995. -С.15-16.

114. Лозовая Г.С., Машуров A.M. Иммуногенетические показатели сходства и различия швицезебувидного скота Таджикистана / Молекулярно-генетич. маркеры животных: -Тез. докл. II Междунар. конф. -Киев, 1996. -С.60.

115. Майлян Л.Дж. Группы крови кавказского бурого скота и их применение в племенной работе: Автореф. дисс... канд. с.-х. наук/-Ереван, 1970.-21с.

116. Максименко В.Ф. Пути повышения генетического потенциала скота ярославской породы // Пути интенсификации молочного скотоводства. -М., 1988. -С.5-10.

117. Максименко В.Ф., Лобков В.Ю. Использование В-аллелей в селекции крупного рогатого скота // Пути интенсификации молочного скотоводства. -М., 1988. -С. 11-14.

118. Максименко В.Ф., Моноенков М.И., Сороковой П.Ф. Использование им-муногенетического метода при совершенствовании скота ярославской породы // Материалы III конф. молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных. -М., 1973. -С. 115-117.

119. Максименко В.Ф. Изменение генной структуры групп крови ярославского скота в процессе селекции // Бюл. науч. работ ВИЖа. -Дубровицьг.ВИЖ, 1974.-Вып.38. -С. 102-103.

120. Максименко В.Ф. Особенности генофонда стада племзавода "Светоч" по группам крови // Резервы молочного животноводства. Сб. науч. трудов. -М., 1986. -С.20-25.

121. Максименко В.Ф. Проблемы сохранения генофонда ярославского скота // Проблемы повышения молочной и мясной продуктивности крупного рогатого скота. -СПб., 1994. -С.28-31.

122. Матоушек Й. Группы крови крупного рогатого скота. -Киев:Урожай, 1964. -174 с.

123. Машуров A.M., Животовский Л.А. Структура стада крупного рогатого скота по группам крови при селекции // С.-х. биология. -1977. -Т. 12 . -N2. -С. 279-283.

124. Машуров A.M., П.Ф. Сороковой Использование иммуногенетических методов при выведении инбредных животных.// Использование инбридинга в животноводстве /-М.:Наука, 1977. -С.35-41.

125. Машуров A.M. Генетические аспекты филогении пород крупного рогатого скота СССР//Докл. ВАСХНИЛ. -1980. -N6. -С.26-28.

126. Машуров A.M., Удовенко В.Л., Ващекин В.П., Веревочкин П.С. Генетические аспекты филогении горынского скота по группам крови в связи с реконструкцией его генофонда // С.-х. биология. Серия биология животных.-1989. -N6. -С. 130-133.

127. Машуров A.M., Сороковой П.Ф., Виникас A.A., Черкашенко В.И. и др. Микрофилогения некоторых популяций черно-пестрого скота европейской части СССР //Докл. ВАСХНИЛ. -1990. -N3. -С.40-41.

128. Машуров A.M. Фонд антигенов и микрофилогения бурого, юринского и лейзинского скота //Доклады РАСХН. -1994. -N3. -С.27-29.

129. Меркурьева Е.К., Бертазин А.Б. Селекция в стаде с учетом антигенного состава крови коров // Зоотехния. -1990. -N9. -С.25-27.

130. Методические рекомендации по выведению заводского типа ярославского скота / В.Ф. Максименко, Р.В. Тамарова, П.Л. Емелин, Б.Г. Пустовалова. -СПб., 1994. -22 с.

131. Методические рекомендации по определению экономической эффективности генной аттестации животных в молочном скотоводстве. / Сороко-

вой П.Ф., Попов H.A., Дедов М.Д., Карликов Д.В. -Дубровицьг.ВИЖ, 1991.

132. Мещеряков В.Я. Использование сведений о группах крови крупного рогатого скота в зоотехнической работе // Исследования в животноводстве / -Киев, 1966. -С. 19-25.

133. Мещеряков В.Я. Использование групп крови при анализе семейства коровы Медузы 417. // Молочное скотоводство /-Киев, 1966. -Вып.5. -С. 123-125.

134. Мещеряков В.Я. Использование групп крови в решении вопроса о происхождении белоголового украинского скота. // Молочно-мясное скотоводство/-Киев, 1969. -Вып. 13. -С.81-87.

135. Мещеряков В.Я., Подоба Б.Е. Иммуногенетическая характеристика пород крупного рогатого скота опытного хозяйства "Украинка" // Молочно-мясное скотоводство / -Киев, 1970. -Вып.21. -С.23-26.

136. Мещеряков В.Я., Подоба Б.Е. Группы крови серой украинской и белоголовой украинской пород. В кн.: Молочно-мясное скотоводство .-Вып.24 .-1971 .-С.7-12.

137. Мещеряков В.Я. и др. Иммуногенетический анализ структуры популяций крупного рогатого скота // Генетика и селекция на Украине.-Ч.2. / -Киев, 1971. -С.39-40.

138. Мещеряков В.Я. Изучение наследственного полиморфизма при оценке быков-производителей по качеству потомства II Кормление и разведение с.-х. животных / -Одесса, 1972. -С. 167-168.

139. Мещеряков В.Я., Мещерякова СМ., Диёюк О.П. Полиморфизм в группах животных с различной степеню инбредности // Труды Самарского унта. -1973. -Вып.249. -С.56-57.

140. Мещеряков В.Я. К вопросу о наследовании эритроцитов антигенов при тесном инбридинге крупного рогатого скота // Науч.-тех. бюл. НИИ Животноводства Лесостепи и Полесья УССР. -1974. -N11. -С.39.

141. Мещеряков В.Я. Закономерность комбинирования аллелей разных полиморфных систем в геноме // Полиморфизм белков и использование его в селекции /-Одесса, 1974. -С.55-59.

142. Мещеряков В.Я. Определение сходства и различия между группами животных II Животноводство. -1983. -N4. -С.49-52

143. Мещеряков В.Я. Правила комбинаторики аллелей разных систем генома производителя и некоторые вопросы теории разведени крупного рогатого скота // Иммуногенетика и селекция с.-х. животных / -М., 1986. -С.32-41.

144. Микрофилогения некоторых популяций черно-пестрого скота европейской части СССР / A.M. Машуров, П.Ф. Сороковой, A.A. Виникас и др. // Докл. ВАСХНИЛ. -1990. -N3. -С.27-41.

145. Монардес Х.Г. Корреляции между признаками формы вымени и содержанием соматических клеток у канадских голштинских коров : перевод. -М., 1990.

146. Моноенков М.И. Ярославская порода скота. -Ярославль:Верхне-Волжскоекн. изд., 1974. -280 с.

147. Назаренко В.Г., Вороненко В.И. Структура популяций красного степного и англерского скота по маркерным генам // Науч.-технич. бюл. УкрНИ-ИЖ степных районов.-Херсон, 1988. -Вып.1. -С.6-9.

148. Назаренко В.Г. Использование иммуногенетических маркеров в селекции красного степного скота: Материалы симпозиума "Молекулярная генетика и биотехнология в оценке и изменении геномов с.-х. животных", 24-26 мая 1994 г. -СПб, Пушкин, 1994. -С. 109-111.

149. Назаренко В.Г. Использование иммуногенетических маркеров для улучшения репродуктивных функций крупного рогатого скота / Молекуляр-но-генетические маркеры животных: Тез. докл. II Междунар. конф. -Киев, 1996. -С.62.

150. Новиков Е.А. Чистопородное разведение молочного скота. -М.:Изд-во с.-х. лит., журналов и плакатов, 1962. -360 с.

151. Отбор и использование быков-производителей при крупномасштабной селекции / Григорьев Ю.Н., Стрекозов Н.И., Баркалая P.P. и др.// Зоотехния.-1990. -N8. -С. 17-21.

152. Откормочные качества и мясная продуктивность помесей бестужевская X голштинская / Катмаков П.С., Гавриленко В.П., Толманов A.A. и др. // Докл. РАСХН. -1996. -N1. -С.22-23.

153. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Генетический анализ микроэволюции продуктивности в популяциях крупного рогатого скота (на примере В-локуса групп крови) II Генетика. -1987. -Т.23. -N12. -С.2229-2236.

154. Охапкин C.K. Оценка изменений в генофонде холмогорской породы крупного рогатого скота по динамике аллелей групп крови // Вестник с.-х. науки.-1988. -N7.-С.89-95.

155. Охапкин С.К. Значение показателя уровня гетерозиготности в проявлении некоторых хозяйственно-полезных признаков коров // Докл. ВАСХНИЛ.-1988. -N1. -С.30-31.

156. Охапкин С.К., Воробьев Э.Г. Оценка генетической ситуации в холмогорской породе скота с помощью исследования групп крови // Науч. труды ВНИИПлем. / -М„ 1990. -С. 14.

157. Охапкин С.К. Достоверность оценки быков-производителей // Зоотехния. -1990. -N4. -С. 16-20.

158. Охапкин С.К. Характер генетических процессов в породах крупного рогатого скота // Пути повышения реализации генетического потенциала крупного рогатого скота. / -М., 1990. -С.55-60.

159. Охапкин С.К. Селекция молочного скота: Догмы и альтернативы // Науч. труды ВНИИПлем. / -М., 1991. -С.12.

160. Павличенко В.Г. Группы крови и молочная продуктивность // С.-х. биология.-1983. -N1. -С.113-117.

161. Пирцхалашвили Т.П. Группы крови крупного рогатого скота Грузии и их использование в племенной работе: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. -Тбилиси, 1974. -21 с.

162. План селекционно-племенной работы с бурыми породами скота в СССР / Под ред. A.C. Всяких. -М.: Колос, 1972. -271 с.

163. Поляков П.Е. Совершенствование чёрно-пёстрого скота. -Л., 1983. -200с.

164. Потепалова В.Г. Племенная работа с костромской породой скота в плем-заводе "Караваево" Костромской области//Животноводство.-1983.-N1. -С.35-37.

165. Проблемы учета аллелофонда популяций с.-х. животных. Генетическая характеристика скота пинцгау СССР по антигенам эритроцитов./ Сороковой П.Ф., Бердышевский Н.С., Веревочкин П.С., Машуров A.M., Чайковская А.И., Лебедев Е.Ю., Садик А.Ф., Семенюк В.К. // Генетика. -1985. -Т.21. -N8. -С.1346-1351.

166. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду скота / И.М. Дунин, С.К. Охапкин, А.И. Бальцанов, М.В. Вавакин И Зоотехния. -1996. -N 5. -С.5-7.

167. Прохоренко П.Н., Логинов Ж.К. Голштино-фризская порода скота. / -Л.:Агропромиздат, 1985. -238 с.

168. Прудов А.И., Дунин И.М. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота .-М.: Нива России .-1992.-191с.

169. Рекомендации по разработке и внедрению иммуногенетического метода повышения эффективности селекции молочного скота / Сороковой П.Ф., Машуров A.M., Чернушенко В.К. и др. -Алма-Ата, 1990. -14с.

170. Рендель Я. Использование групп крови и типов белков сыворотки для выявления сходства и различий между породами животных // Сельское хозяйство за рубежом. -1968. -N 10. -С.20-26.

171. Рубан Ю.Д. Роль чистопородного разведения в селекции скота // Зоотехния.-1994. -N5. -С.4-6.

172. Садилова Т.И. Использование ускоренного метода оценки быков ала-тауской породы по качеству потомства //Труды Киргиз. НПО по животноводству. / -Фрунзе, 1987. -N 39. -С.38-49.

173. Саморуков Ю.В., Букаров Н.Г. Сохранение и рациональное использование красного горбатовского скота // Научное обеспечение устойчивого развития сельскохозяйственного производства в Нечернозёмной зоне : Докл. межвуз. науч.-пр. конф. / -Смоленск, 1997. -С.271-274.

174. Связь эритроцитарных антигенов с резистентностью к некоторым болезням /А.И. Желтков, H.H. Кочнеев, Маренков и др. // Молекулярно-генетич. маркеры животных: Тез. докл. II Междунар. конф. -Киев, 1996.

175. Селкнер Д. Генетические взаимосвязи между уровнем продуктивности за разные лактации, степенью зрелости и продолжительностью жизни в популяции крупного рогатого скота двойной напрпавленности выращивания : перевод. -М., 1990.

176. Семенов В.А., Сороковой П.Ф. Зависимость продуктивности потомства от наследования альтернативных аллелей генотипов быков по группам

крови // Генетические основы селекции крупного рогатого скота. -Киев: Наукова думка, 1981.-С.72-73.

177. Семенов В.А. Генетико-автоматические процессы в системах полиморфных белков у крупного рогатого скота II Животноводство. -1984. -N12. -С.22-25.

178. Серебровский A.C. Селекция животных и растений. -М.:Колос,1969. -295 с.

179. Скотоводство /Бурлаков Н.М., Старцев Д.И. -М.:Сельхозгиз, 1960. -421 с.

180. Смольянинов М.А. Астрахано-симментальский скот Воронежской области и пути его совершенствования. Автореф. дисс. ... доктора с.-х. наук. -Воронеж, 1955. -35с.

181. Спивак М.Г., Григорьев Ю.Н., Дедов М.Д. Современные методы селекции молочного и молочно-мясного скота. -М.:Россельхозиздат, 1979. -238с.

182. Спивак М.Г. Повышение продуктивности скота палево-пестрых пород. -М.:Россельхозиздат, 1983. -190 с.

183. Совершенствование генофонда холмогорской породы скота на основе оценки уровня генетической изменчивости / С.К. Охапкин, Э.Г. Воробьев, А.И. Хрунова, Н.М.Жукова //Науч. труды ВНИИПлем /-М., 1990. -С. 20-23.

184. Сороковой П.Ф., Букаров Н.Г. Генетические особенности черно-пестрого и голштинского скота II Иммуногенетика и селекция с.-х. животных / Сб. науч. трудов. -М., 1986. -С.7-14.

185. Сороковой П.Ф., Воробьев Э.Г. Использование достижений иммуногене-тики в селекции молочного скота. // Совершенствование породных и продуктивных качеств холмогорской породы скота в Нечерноземной зоне РСФСР /-Архангельск, 1980. -4.2. -С.84-93.

186. Сороковой П.Ф. Методические рекомендации по использованию групп крови в селекции крупного рогатого скота / -Дубровицы:ВИЖ,1974.

187. Сороковой П.Ф., Попов H.A., Осипова Т.И. Генетический анализ скрещивания симментальского и красно-пестрого голштинского скота по типам крови И Повышение продуктивности в молочном и мясном скотоводстве: Бюл. науч. работ. / -Дубровицы.ВИЖ, 1988. -Вып.92. -С.84-89.

188. Сороковой П.Ф., Попов H.A. Изменение генофонда черно-пестрого скота // Тезисы докл. I Междунар. конф. по частной генетике с.-х. животных / -Аскания-Нова, 1993. -С. 10.

189. Стрекозов Н.И. Стратегия разведения пород молочного скота // Зоотехния.-1991. -N1.-C.2-6.

190. Стрекозов Н.И., Левина Т.Н., Ильюшина З.А., Григорьев Ю.Н. Рекомендации по методам получения коров с высоким продуктивным долголетием / -Дубровицы:ВИЖ, 1991. -26 с.

191. Сухова Н.О., Гончаренко Г.М. Группы крови в прогнозировании молочной продуктивности животных // Селекционно-племенная работа в промышленном животноводстве Сибири: Сб. науч. трудов отд. ВАСХНИЛ / -Новосибирск, 1987. -С.20-28.

192. Сухова Л.Г. Иммуногенетическая характеристика линий в племзаводе "Тагил" по В- и С-аллелям групп крови // Труды Урал. НИИСХ. -Свердловск, 1988. -Вып.52. -С.62-65.

193. Темпельман Р. Дж., Бернсайд И.В. Аддидативная и неаддитивная генетическая изменчивость показателей телосложения у канадских голштинов: перевод. -М.. 1991.

194. Тимофеев Ю.П., Котлова А.Б. Молочный потенциал продуктивности быков и его реализация // Повышение продуктивности в молочном и мясном скотоводстве: Бюл. науч. раб. /-Дубровицы:ВИЖ, 1988. -С.24-27.

195. Тихонов В.Н. Изучение динамики иммуногенетических показателей крови у свиней со степенью их инбридинга // Использование инбридинга в животноводстве / -М.:Наука, 1977. -С. 112-118.

196. Уорнер K.M., Микер Д., Ротшильд М.Ф. Генетический контроль иммунного ответа: обзор его пригодности для селекции по резистентности к болезням : перевод.-М.,1991.

197. Уханов C.B., Столповский Ю.А., Банникова Л.В. и др. Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. -М.:Наука, 1993. -171 с.

198. Уханов C.B., Истомин A.A. Группы крови в изучении генетической структуры красной тамбовской породы // Молекулярно-генетические маркеры животных: Тезисы докл. II Междунар. конф. / -Киев, 1996. -С.75.

199. Уханов C.B., Истомин A.A. Иммуногенетические маркеры в изучении юринской породы крупного рогатого скота II Молекулярно-генетические маркеры животных: Тезисы докл. II Междунар. конф. / -Киев, 1996. -С.76.

200. Уханов C.B., Истомин A.A. Генетическая характеристика суксунского скота по антигенам групп крови // Проблемы сохранения редких пород домашних животных и близкородственных диких видов: Тезисы докл. Первой Российско-Украинской междунар. конф. / -Пущино, 1996. -С.31-32.

201. Уханов C.B., Истомин A.A. Генетическая характеристика истобенской породы крупного рогатого скота по антигенам эритроцитов // Проблемы сохранения редких пород домашних животных и близкородственных диких видов: Тезисы докл. Первой Российско-Украинской междунар. конф. /-Пущино, 1996. -С.32-33.

202. Харинг Ф. Руководство по разведению животных. Породы. -М.:Колос, 1965. -Т.З. -С.285-291.

203. Хрунова А.И., Охапкин С.К., Жукова Н.М. Исследование влияния среднего уровня гетерозиготности по локусам групп крови на проявления различных фенотипических признаков животных // Науч. труды ВНИИ-Плем./-М., 1991.-С.49.

204. Хуат Хыу Тхань. Использование групп крови, типов белков крови и молока в анализе филогенеза вьетнамской молочной породы крупного рогатого скота: Дисс. ... канд. биол. наук. -М., 1992. -200 с.

205. Форрис Т.А., Шнейдер Дж. С., Мао И.Л. Взаимосвязь между возрастом матки при рождении быка и генетической оценкой быка. -М., 1971. -С.38.

206. Филогенез красной степной породой крупного рогатого скота /А.М. Машуров, Т.П. Швецов, П.Ф. Сороковой и др. // Вестник с.-х. науки.-1990. -N7. -С. 132-134.

207. Цысь В.И., Чернушенко В.К., Петкевич Н.С. Сокращение сроков выведения новой заводской линии швицкого скота путем использования групп крови // Селекция молочного скота при чистопородном разведении и скрещивании: Бюл. науч. работ ВИЖа. / -ДубровицькВИЖ, 1991. -Вып. 102. -С.87-90.

208. Черкашенко И.И., Руденко Н.П. Межпородное скрещивание крупного рогатого скота. -М.:Россельхозиздат, 1978. -364 с.

209. Чернушенко В.К., Гонтов М.Е., Дмитриева В.И. Повышение эффективности селекции молочного скота при помощи иммуногенетических маркеров // Селекция молочного скота при чистопородном разведении и скрещивании: Бюл. науч. работ ВИЖа. / -Дубровицьг.ВИЖ, 1991. -Вып. 102. -С.91-96.

210. Чернушенко В.К., Гуркович К.А. Анализ иммуногенетического сходства в линиях животных сычевской и швицкой пород в связи с продуктивностью // Генетические исследования в селекции животных: Бюл. науч. трудов ВИЖа./ -Дубровицы: ВИЖ, 1982. -Вып.65. -С.52-54.

211. Чернушенко В.К. Повышение эффективности селекции молочного скота

при использовании иммуногенетических маркеров. Дисс......доктора с.-х.

наук. -Смоленск, 1992. -315 с.

212. Шадманов С.И. Методические рекомендации по использованию групп крови в селекционно-племенной работе с крупным рогатым скотом. -М., 1974. -116 с.

213. Шадманов С.И., Бердникова Н.П., Истомин A.A. Изучение возможности прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота по группам крови // Республиканское науч. совещание по генетике и селекции с.-х. животных: Тез. докл. / -Алма-Ата, 1975. -С.44-45.

214. Шадманов С.И. Использование групп крови в селекционно-племенной работе с крупным рогатым скотом //Генетические и физиологические основы селекции с.-х. животных: Сб. науч. трудов / -JL, 1977. -Вып.25. -С.8-11.

215. Шадманов С.И., Пепина Г.Д. Влияние сочетаемости родительских пар по группам крови на воспроизводительную способность айрширского скота // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. / -Пушкин, 1978. -Вып.30. -С. 14-22.

216. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции, теория стабилизирующего отбора (Издание 2-е, перер. и дополн.). -М.:Наука, 1968. -451с.

217,

218.

219,

220,

221,

222,

223,

224,

225,

226

227

228

229

Эйснер Ф.Ф. Методы разведения // Скотоводство / А.П. Бегучев, Т.И. Безенко, В.А. Голосов. Под ред. J1.K. Эрнста и др. (2-е перераб. изд.). -М.: Колос, 1984. -519 с.

Эклз К.Г. Молочное скотоводство США. -М.:Сельхозгиз, 1960.-638 с. Эрнст Л.К., Григорьев Ю.Н. Крупномасштабная селекция — новый этап совершенствования крупного рогатого скота // -М., 1985. -С. 14-35. Эрнст Л.К., Петухов В.Л., Желтиков А.И. Импульсно-циклический способ разведения по линиям //Доклады РАСХН. -1996. -N3. -С.20-21. Эртуев М.М. Продолжительность использования и пожизненная продуктивность коров в зависимости от генетических и паратипических факторов // Известия Тимирязевской СХА. -1988. -N1. -С. 132-140. Яковлев А.Ф. Интенсификация воспроизводства и оценка быков-производителей // Животноводство. -1987. -N 2. -С.46-48. Янг К.В. Инбридинг и генофонд. Реферат: перевод. -М., 1986. -10 с. Andersson-Eklund L., Andersson L., Sandberg К. Association between serumesterase (Es) type and starting proportion in Swedish Trotters: further observations //Animal Genetics.-1989.-Vol.20.-P.93-98. Andersson-Eklund L., Danell В., Rendel J. Association between blood groups, blood protein polimorphisms and breeding values for prodaction traits in Swedish Red and White dairy bulls //Animal Genetics. -1990. -Vol.21, N4. -P.361-376.

Andersson-Eklund L., Danell В., Rendel J. Associations of male fertility traits with blood groups and blood protein polymorphisms in dairy cattle//Acta Agr. Scand. Sect.-1993.-A.43.-P.87-95.

Andersson L., Arnason Th., Sandberg K. Biochemical polymorphism in relation to performance in horses. // Teor. Appl. Genet. -1987. -Vol.73. -P.419-427.

Agyemang K., Clapp E.C. Variance-covariance components associated with trimester yields of milk and fat multiple trait sire evaluation for trimester yields //Journal of Dairy Science. -1985. -Vol.68. -N 5. -P. 1233-1240 (англ.) Batra T.R., Lee A.J., Gavora J.S., Stear M.J. Class I alleles of the bovine major nistocompatibility system and their association with economic traits //Journal of Dairy Science. -Vol.72. -P.2115-2124.

230. Brend M. Blood Groups of Cattle in Norway //Serological and Genetical Studies .-Scandinavik Bladforlag. -1959. -144 pp.

231. Braend M., Rendel J., GahneB, Adalsteinsson S. Genetic stadies on blood groups, transferrins and hemoglobins in Icelandic cattle .-Hereditas.48 .-1962 .-P.264-283.

232. Busch B. Die Blutgruppen des Riñáis//Arch. Tierzucht.-1963.-Vol.6.-N5-6. -P.414-420.

233. Die Vollschwesternprufung als Alternative zur Tochterprufing. Brade Wilfried//Arch. Tierzucht. -1988. -Vol.31. -N 2 . -P.105-115.

234. Car M., Gaspert Zlata. Povezanost Krunihgrupa i proizvolnih svojstava mlijecnih krava //Veterin. arh. .-1964 .-Vol.34, N 9-10.-P.264-270.

235. Connally P.M. Association between a blood group and butterfat production in dairy cattle //Nature. -1965. -Vol.206. -P.49-79.

236. A closed system within blood group locus В of cattle /М. Duniec, M.J. Duniec, M. Koscielny, E. Pilch //XXV-th International Conference on Animal Genetics. -1996.

237. Garcia A.Y., Carbonell G., Perez O. Análisis de distancias geneticas para predicir heterosis en hibridos sencillos de pollos //Rev. Cubana de Cinc. Avi .1978. -Vol.5. -N 1-2. -P.75-93.

238. Gavora J.S., Simousen M., Spenser J.L., Fairfull R.W., Gowe R.S. Changes in the frequency of major histocompatibility haplotypes in chicRens under selection for borth high egg production and resistance to Marer's disease //J. Anim. Breedg. Genet.-1986.-Vol.l03.-P.218-226.

239. Comparison of daughters of Canadian and New Zealand Holsten sires first lactation effeciency of production in relation to bodysize and condition/N.J. Graham, E.B. Burnside, J.P. Gibson, e.a.//Canad. J. anim. Sc. -1991. -Vol.71, N 2 .-P.293-300.

240. Geldermann H., Pieper U., Roth B. Effects of marked chromosome sections on milk performance in cattle //Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. -1985. -Vol.16, N 1. -P.90-91.

241. Geldermann H., Kolle-Hoper K., Pieper U., Eulitr-Meder С. Браковка дочерей испытываемых по качеству потомства быков немецкой черно-пестрой породы //ZuchtifTgskunde. -1985. -Vol.57, -N 5. -Р.320-321.

242.

243.

244,

245.

246

247,

248,

249

250

251

252

253

Gonyon D.S., Mather R.E., Hines H.C., Haenlein G.F.W., Arave C.W., Gaunt S.N. Associations of bovine bloodand milk polymorphisms with lactation traits //Holsteins. Journal of Dairy Science. -Vol.70, -P.2585-2598. Gro^claude F., ot Milloy P. Contribution a Petude des groupes sanguins de la race bevine Montbeliarde//Ann. Biol. //Anim.Bioch. Biophys. -1962 .-Vol.2. -P. 185-208.

AC

Grosclaude F., Francois D., Wimitzky M. Evidence for absence of Ullage between the В and Z as well as between the F and S systems of cattle bloaci groups //Anim. Genet.-1990.-Vol.21, -N 4.-P.427-429. Haenlein G.F.W., Gonyon D.S.Mather R.E., Hines H.C. Associations of bovine blood and milk polymorphisms with lactations traits l/Guerseys Journal of Dairy Science. -Vol.70, -P.2599-2609.

к.

Hines H.C., Larsen B. Evidence against liriRage between two pairs of bovine blood group loci B-Z and F-S //Anim. Genet. -1990.-Vol.21, N 4. -P.431-432. JansenG.B., Schaeffer L.R., Burnside E.B., Wilson H.M. Pedigree indexing young hostein dairy bulls using ancestral information from different countries. //Can. J. Anim. Sci. .-1986.-Vol.66, N 4.-P.889-895. Jovanovic Vojislav, Stojanovic Zoran. Krvne grupe domacih zivotinja i mogucnost njihove primene u stocarstvu (Группы крови домашних животных и возможности их практического применения) //Savremena poljopr. (сербо-хорв.). -1963. -Vol.11, N 7-8. -Р.545-551. Irvin M.R. Blood grouping and its utilization in animal breeding //In 7-th Internat. Congr. Anim. Husb .-Madrid. -1956. -Subj.2 .-P.7-41. Kidd K.K. Philogenetic studies of cattle breeds //Abstr. in Proc. XH-th internat. Congr. Genet .-Tokyo .-1968 .-Vol.1. -334 p.

Kliewer R.H. Genetic basis evaluation and herd improvement //Holsteyn-Friesian associating of America (HFAA). -1973. -N 4. -P. 17-21. Larsen Bent. Test linkage of the genes controling haemoglobin transferrin and bload types in cattle //ArssKr. Kgl.veterin. of Land-bohojsole .-Kobenhaben .-1966. -P.41-48.

Lauvergne Jean J. Les anomalies hereditaires en elevage//Rev. elevage.-1964, 19 .-Num 36 spec.63. -P.65-66.

254. Lederer J.A. Möglichkeit zur Beurteilung der Jungbullen ai der

fahrenleistungen. //Rinderproduction. -1987. -N86. -P. 10-11.

255. Lee K.L., Freeman A.E., Johnson L.P. Estimation of genetic chage in the registered Holstein cattle population //Journal of Dairy Science. -1985. -Vol.68, -N 10. -P.2629-2638.

256. Leroy P. Le phenomene Aitch-higing effect //Ann. Med. Vet.-1978. -T.122. -N8. -P.669-677.

257. (проф. Лоупеир) Der Kongelige Veterinarvy Landbohis kola //Aarsberetning. Institut for Sterilitets-farskning.-1962.-P.221-227.

258. Maijala Kalle, Vainikainen Viljo, Lindstrom Gunvor. On the relation between blood group genes and and a lethal gene for hairlessness and prolonged gestation //Ann agric. fenniae. -1964. -Vol.3. -N4. -P.279-286.

259. Matousek Josef, Cuta Jaroslav, Schroffi Jaroslav. Palsirorozsirni krevne1 skupinovych sustemu В a S cervenostrakateho skotu //Zivoc vyroba. -1963. -Vol.8. -N 9. -P.531-534.

260. Matousek J. Immunogenetika kospodarskych zvierat//Biol. Listy.-1989.-N3. -P.161-181.

261. Mitscherlich E. Untersuchungen über das Bestehem von Beziehungen zwischen Blutgruppenf aktoren und Milchleistung des Rindes //Z. Tiersuct. U.

262. Mocqout J.-C. Bilans genetiques: l'examen du present a la lumiere du passe. //Product, lait, mod .-1987. -N 163. -P.33-35.

263. Mourant A.E. The distribution of the Human Blood Groups .-Oxford.-1954. -438 pp.

264. Nair P.G. Studies on associations between cellular antigens and butterfat persentage in dairy cattle. //Diss. Abstr.-1956.-Vol.14,-N 11.

265. Neimann-Sorensen A., Robertson A. The association between blood groups and several production characteristics in three Danish cattle breeds. //Acta, agr. scand.-1961. -Vol.11, -N 2. -P. 163-196.

266. Neimann-Sorensen A. Investigations on the B-blood group alleles in 3 Danish breeds of cattle // Roy. Vet. Agr. Col. Yearbook .-Copenhagen.-1956.

.-1959. -Vol.72. -P.289.

-P.49-61.

267.

268.

269.

270.

271.

272.

273,

274.

275

276,

277,

278

279

280

Pabst H.W. Dritte Ausgabe Stuttgart, 1858. Сочинение Пабста под ред. А. Советова /Пер. с нем. Н. Литке. -Санкт-Петербург:Товарищество "Общественная польза". -1$62. -С.21-64.

Pas М. Molecular biology in livestock Science, l-st Int. Seminar on Livestock Biotechnology, Peshawar, Separate.-1990.-N90164. Paterson A.H., Lander E.S., Hewitt J.D., Peterson S., Lincoln S.E., Tanrsley S.D. Resolution of quantative traits into Mendelian factors by using a complete likkage map of restriction fragment length polymorphism. //Nature. -Vol.335. -P.721-726.

Race R.R., Sanger R. Blood Groups in Man. //2nd ed., -1954. -Blackwell, Oxford. -400 pp.

Rendel J. Blood grouping and its utilization in animal breeding //VII Intern.

Congr. of Anim. Hisb. Madrid Sabject. -1956. -N2. -P.l 13-124.

Rendel J. A study on relationships between blood groups and production

м

characterain cattle //Bericht U.D.vl Int Blutgr. Congrees Munch en. -1956. -N8. -P.24.

Rendel J. Relationship between blood groups and the fat pe^entage of the milk in cattle. //Nature. -1961. -Vol.189. -P.408-409.

Rendel J. Studies of cattle blood groups Blood grouping as a metod of diagnosting the zigosity of twins // Acta Agr. Scand. -1958. -N 8.-142 pp. Ronningen K. Estimation of non-additive genetic variation and crossbreding effects and Uge of crossbreding effects in animal breeding Uppsala, 25-26 august seminar. -1975. -P.l-23.

Schmiol D.O., ErhcxirQi- J. Blutgruppenuntersuchunlfen bein Macnew-

Werolenrefser Rinol //Zuchtungsnunde. -1963. -Vol.35. -N7. -P.300-304.

Smithh C., Simpson S.P. The use of genetic polymorphism in livestock

impovement //J. Anim. Breedg Genet.-1986.-N103.-P.205-217.

Soller M. The Uge of loci associnted with quantitative effects in dairy cattle

improvement //Anim. Production. -1978. -N27. -P. 133-139.

Stormont C., Clyde J. Current status of blood groups in cattle //Ann N.V.-

Acoiol. Sci.-l962. -Vol.97. -Nl. -P.251-268.

Stormont C., Clyde J. Blood groups in animals //J. Amer. Veter. Med. Assoc. -1982. -N10. -P. 1120-1124.

281. Tucker E.M. The history of the international society for animal genetics. The development from 1964-1994 //XXIV Conf. Anim.Genet. -1994. -Prague. -P. 13-22.

282. Yaida G.H., Yaida Angela. Aprecierea valorii de ameliorare a taurilor din rasa baltata romaneasca pe baza scurtariiperioadei de lactatie a fiicelor // Zucr sti Inst, agron. Timisoara Ser zootehn simed. vet. -1986. -N21. -P.7-10.

283. Van Vlec L.d. Evaluation of dairy cattle breeding programs: Specialized milk production, Lincoln, Nebr., 16.07-22.07 1986. -1986. -P.87- 237.

284. Wada Yasuhiro, Takebe Akira. "Hhxoh THKycaH raKKaiixo." // Jap. J. Zootechn. Sci. -1986. -N2. -P.97-102.

285. Zurkowski Maciej. Dobor buhajow do grup genetycznych a grupy krwi // Przegl. hodowl. -1962. -Vol.30. -N 9. -P.32-34 (nontCK.).