Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, доктор биологических наук Амбросьева, Елена Дмитриевна

• Амбросьева, Елена Дмитриевна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Амбросьева, Елена Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКИ-ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ.

1.1. Номенклатура, символика, термины.

1.2. Полиморфные системы белков у сельскохозяйственных животных.

1.2.1. Полиморфные системы белков сыворотки крови.

1.2.2. Полиморфные системы белков эритроцитов.

1.3. Гетерогенность белков у сельскохозяйственных животных.

1.4. Использование биохимического полиморфизма для решения теоретических и практических вопросов селекции.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. Совершенствование методик электрофоретического разделения белков крови сельскохозяйственных животных.

4. Биохимический полиморфизм сельскохозяйственных животных.

4.1 Полиморфные белки крови свиней.

4.2. Полиморфные белки крови овец.

4.3. Полиморфные белки крови лошадей.

4.4. Полиморфные белки крови крупного рогатого скота.

4.5. Полиморфные белки крови яков.

5. Уровень генетической изменчивости сельскохозяйственных 88 животных.

6. Внутрипородная и межпородная изменчивость генетической структуры по полиморфным белкам сельскохозяйственных животных.

6.1. Особенности генетической структуры широкораспространенных пород.

6.2. Генетическая структура малочисленных пород.

6.3. Дифференциация генетической структуры разных пород свиней.

6.4. Генетическая структура рысистых пород лошадей.

6.5. Динамика генетической структуры сельскохозяйственных животных.

7. Формирование генетической структуры по полиморфным белкам субпопуляций сельскохозяйственных животных.

7.1. Дифференциальный вклад генеалогических групп в генетическую структуру стада.

7.1.1. Генетическая структура овец в зависимости от линейной

Ш принадлежности.

7.1.2. Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от происхождения.

7.2. Дифференциация генетической структуры в зависимости от пола.

7.2.1. Генетическая структура овец разного пола.

7.2.2. Генетическая структура яков разного пола.

7.2.3. Генетическая структура свиней разного пола.

7.3. Генетическая структура разных возрастных групп.

7.3.1. Изменчивость генетической структуры разных возрастных групп овец.

7.3.2. Изменчивость генетической структуры разных возрастных групп свиней.

8. Использование полиморфных систем белков в селекции.

8.1. Стабильность и изменчивость генетической структуры.

8.2. Взаимосвязь генетической структуры с продуктивностью животных.

8.2.1. Взаимосвязь генетической структуры с воспроизводительными

Ш качествами свиней.

8.2.2. Взаимосвязь генетической структуры с откормочными и мясными качествами свиней.

8.3. Полиморфизм белков и устойчивость животных к болезням. ф 8.3.1 Взаимосвязь генетической структуры с устойчивостью овец к медленным инфекциям.

8.4. Организационно-технологические мероприятия для повышения эффективности селекции в животноводстве.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе»

Актуальность темы. Эффективность животноводства в значительной степени зависит от способов разведения и селекции. В свою очередь эффективность селекционной работы можно повысить разработкой принципиально новых подходов к совершенствованию пород животных с помощью генетических методов, в основе которых лежит использование полиморфных генетически-детерминированных систем: групп крови, полиморфных белков, аллотипов и т.п., в качестве генетических маркеров. Благодаря кодоминантному типу наследования и неизменности в онтогенезе, данные генетические маркеры стали основным инструментом для изучения эволюционных и селекционных преобразований любой таксономической единицы сельскохозяйственных животных: вида, породы, стада, линии, и т.д. путем анализа дифференциации генетической структуры. Чтобы селекционный процесс стал максимально управляемым и прогнозируемым необходимо знание генетического состояния популяций и субпопуляций; понимание механизмов формирования этих структур на всех стадиях их становления; выявление взаимосвязи отдельных локусов и их аллельных вариантов с хозяйственно-полезными признаками.

В работах отечественных и зарубежных ученых показаны исключительные возможности и значение использования генетических маркеров при анализе микроэволюционных и породообразовательных процессов; паспортизации животных; определении характерных особенностей генетической структуры пород и субпопуляций; контроле чистопородного разведения и иммунологической совместимости родителей; маркировании признаков продуктивности и устойчивости к болезням (Бороздин и др., 2001; Букаров, 1995; Глазко, Созинов, 1993; Машуров, 1980; Марзанов и др., 2005; Меркурьева, и др. 1991; Новиков, 1996; Охапкин, 1995; Тихонов, 1991; Толпеко, 1985; Ayala, 1977; Levontin, 1973 и др.). Однако большинство исследований в этом направлении проведено на основе анализа полиморфных систем групп крови, полиморфизм белков сельскохозяйственных животных изучен значительно менее детально. При этом биохимические маркеры (генетически-детерминиро-ванные варианты белков и ферментов) наряду с достоинствами, характерными для других генетических маркеров, обладают рядом преимуществ, которые увеличивают не только популяционно-генетическую, но и индивидуальную их информативность. Во-первых, наряду с полиморфными белками в любом организме присутствует еще один более многочисленных класс белков -мономорфных; во-вторых, каждый белок обладает определенной биохимической функцией; в-третьих, один и тот же белок выполняет одинаковую «работу» у всех видов не только сельскохозяйственных животных, но и диких видов; в-четвертых, низкое число аллельных вариантов у большинства полиморфных белков имеет свои преимущества и позволяет проводить объективный анализ в немногочисленных выборках, и др. Поэтому исследование биохимического полиморфизма открывает новые перспективы в области понимания целого ряда научных и практических проблем общей и частной генетики сельскохозяйственных животных. Недостаточная изученность этого направления исследований не позволяет сформировать единого мнения в понимании механизмов формирования генетического разнообразия сельскохозяйственных животных по биохимическим маркерам и уровне генетической изменчивости у них; мало изучены вопросы становления генетической структуры по полиморфным белкам пород и стад овец и особенно свиней, которая зависит от многих внешних и внутренних факторов: естественного отбора, адаптационной способности, направления селекции, генеалогии животных, предпочтения для определенных генотипов при отборе в разные половозрастные группы и т.д. Поэтому эти и другие вопросы стали предметом исследования и анализа в данной работе.

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований заключалась в разностороннем изучении генетически-детерминированных систем белков крови у основных видов сельскохозяйственных животных и путей использования белкового полиморфизма в селекционной практике.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: - изучить биохимический полиморфизм у основных видов сельскохозяйственных животных, определить уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам и оценить вклад в это явление белков различной функциональной направленности; определить особенности формирования генетической структуры по полиморфным белкам у широкораспространенных и локальных пород сельскохозяйственных животных; оценить размах межпородной изменчивости по распределению частот аллелей и генотипов полиморфных белков у отдельных видов сельскохозяйственных животных и изучить основные принципы формирования генетической структуры по полиморфным белкам в субпопуляциях сельскохозяйственных животных; изучить особенности влияния искусственного отбора на распределение частот аллелей и генотипов по полиморфным белковым локусам у отцовского и материнского поголовья на разных стадиях онтогенеза; выявить зависимость хозяйственно-полезных признаков: откормочных, мясных, воспроизводительных качеств, степени устойчивости к заболеваниям от генеалогии и генотипов животных по полиморфным белкам; на основе результатов исследований разработать способы селекции, повышающие эффективность животноводства.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведены исследования биохимического полиморфизма по 17 и более локусам у свиней крупной белой, уржумской, йоркширской, брейтовской и цивильской пород; овец романовской породы; красно-пестрой породы скота; яков монгольского происхождения; получены дополнительные сведения о вкладе в генетическую гетерогенность белков разного функционального направления и уточнен уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам у основных видов сельскохозяйственных; получены новые данные о размахе генетической изменчивости по белкам крови на межпородном и внутрипородном уровне; установлены основные закономерности формирования генетической структуры субпопуляций сельскохозяйственных животных на уровне стада;

- выяснены основные причины сдвигов в распределении частот аллелей и генотипов по полиморфным белковым локусам в свиноводческих хозяйствах, разводящих свиней по принципу полузакрытой популяции;

- на основе исследования белкового полиморфизма нескольких последовательных генераций изучены стабильность и изменчивость генетической структуры в субпопуляциях и генеалогических группах животных;

- выявлена связь генетической структуры по полиморфным белкам с уровнем продуктивных качеств и устойчивости к болезням; определены новые маркерные аллели и генотипы, характеризующие высокие и низкие показатели воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней, устойчивости овец к медленным инфекциям (подтверждено двумя патентами);

- предложены новые способы контроля селекционного процесса свиней и овец с использованием биохимических маркеров.

Теоретическая и практическая значимость. Расширены научные основы в изучении становления генетической изменчивости белков сельскохозяйственных животных. Научно обоснована связь полиморфизма белков с эволюционными и селекционными процессами в популяциях и субпопуляциях сельскохозяйственных животных. Теоретически доказана возможность и определены основные направления использования белкового полиморфизма в практической селекции. Усовершенствованы методики анализа полиморфных белков у разных видов сельскохозяйственных животных. По материалам исследований разработаны методические рекомендации по определению биохимического полиморфизма у сельскохозяйственных животных: «Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота»; «Правила генетической экспертизы племенного материала свиней»; «Правила генетической экспертизы племенного материала овец». Разработаны способы селекции с использованием данных генетического анализа по белковому полиморфизму животных в племенных хозяйствах.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Основные принципы формирования генетической гетерогенности сельскохозяйственных животных по биохимическим маркерам.

Q • Генетическая изменчивость по локусам белков крови у домашних и диких животных.

• Межпородная и внутрипородная дифференциация генетической структуры по полиморфным белкам крови у сельскохозяйственных животных.

• Основные закономерности формирования генетической структуры по полиморфным белкам на уровне популяций и субпопуляций сельскохозяйственных животных.

• Основные направления и способы использования биохимического полиморфизма в селекции животных.

Ш Апробация работы. Результаты настоящих исследований были представлены на Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных, г. Липецк, 1986г.; Всесоюзной Межуниверситетской конференции «Биология клетки», г.Тбилиси, 1987г.; Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных, г. Кострома, 1988г., Всесоюзном совещании-семинаре «Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия», г.Сумы, 1992г., I, II, III Международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных», Аскания-Нова, 1993; Киев, 1996; 1999; 47-ой, 50-ой, 51-ой, 55-ой Европейской конференции по животноводству, Лиллехамер, 1996; Цюрих, 1999; Гаага, 2000; Словения, ® 2004; Всероссийском совещании «Перспективы развития свиноводства в XXI веке», Быково, 2001; Международной научной конференции «Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве», Санкт-Петербург, 2002; Международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», Дубровицы, 2004; Выездные сессии РАСХН, Быково, 2001; Санкт-Петербург, 2005.

Публикации. По результатом научных исследований опубликовано ® 43 печатные работы, получено два патента на изобретения.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 323 стр. машинописного текста, содержит 95 таблицы, 12 рисунков. Список литературы включает 356 источников, в том числе 207 на иностранных языках. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, заключение, выводы, предложения производству, список использованной литературы, приложения.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Амбросьева, Елена Дмитриевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ:

1. Для более полной характеристики гетерогенности биохимических маркеров при межвидовом анализе наряду с показателями доли полиморфных локусов и средней гетерозиготности на локус необходимо использовать такие критерии как соотношение полиморфных/мономорфных локусов разных функциональных классов белков и среднее количество аллелей в полиморфном локусе.

2. Уровень полиморфизма у белков и ферментов, катализирующих разные функциональные направления, неодинаков: а) полиморфизм свойственен ферментам, катализирующим начальные стадии разных направлений клеточного метаболизма в гораздо большей степени, чем ферментам, катализирующим поздние стадии обмена веществ; б) доля полиморфных локусов повышается в следующей последовательности: белки и ферменты, регулирующие энергетический обмен —> обмен белков —► утилизацию продуктов распада —> белки и ферменты широкого функционального спектра

3. Одним из механизмов поддержания определенного уровня генетической изменчивости у сельскохозяйственных животных является взаимозависимость соотношения полиморфных/мономорфных локусов с широтой генетической изменчивости внутри локуса: доля полиморфных локусов у основных видов сельскохозяйственных животных отрицательно коррелирует со средним количеством аллелей, обеспечивающих полиморфизм локуса (г = - 0,736).

4. Уровень генетической изменчивости по локусам белков у основных видов сельскохозяйственных животных выше, чем у диких животных. Средняя гетерозиготность на локус и доля полиморфных локусов у крупного рогатого скота, свиней и овец превышает эти показатели у большинства диких видов не менее чем в 1,5-2,0 раза.

5. Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются спектром локусов, максимально информативных для анализа селекционных процессов: у свиней к ним относятся Tf, Pi-1, Нрх; у овец - Hb, Es-1, Tf, Al; у крупного рогатого скота - Tf, Ptf-1, Ptf-2; у лошадей Pgm, Tf, Al, 6-Pgd.

6. Стабильность распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам у различных таксономических групп сельскохозяйственных животных доказывает объективность такой характеристики как генетическая структура, а ее колебания внутри этих таксономических групп позволяет идентифицировать отличительные черты отдельно взятой породы, типа, стада, линии, семейства.

7. Анализ генетического разнообразия по полиморфным системам белков показывает, что целенаправленная селекция сельскохозяйственных животных на повышение продуктивных качеств приводит в итоге к повышению однородности высокоспециализированных групп животных, так специализация пород свиней по продуктивным качествам снизила у них средний уровень гетерозиготности на 10-20%.

8. Селекционные процессы, проходящие в субпопуляциях многочисленных широкораспространенных пород, приводят к изменению профиля генетической структуры, размах которого по частотам аллелей может достигать 25-30%, при этом у модального класса субпопуляций колебания в распределении частот составляют ±5-7% от среднего, что дает возможность описать генетическую структуру пород в целом и определить характерные особенности отдельных субпопуляций; у локальных малочисленных пород абсолютный размах частот аллелей и генотипов по полиморфным локусам белков не превышает 12%.

9. Отсутствие генетического контроля при закупке племенного поголовья может резко сдвигать генетическую структуру по частоте аллелей, нарушая генетическую стабильность базовой субпопуляции.

10. Анализ динамики распределения частот аллелей по полиморфным локусам в течение длительного периода позволяет определить направление селекционного процесса. У брейтовской породы свиней за 20 лет селекции выявлены значительные сдвиги по локусу гемопексина, у романовской породы овец за 13 лет - по локусу трансферрина; у крупной белой породы свиней московского корня генетическая структура оставалась стабильной на протяжении 20 лет.

11. Сохранение характерных особенностей генетической структуры в генеалогических группах в ряде генераций позволяет полагать, что родоначальники линий и их потомки обладают уникальным сочетанием генов, которые в большинстве своем устойчиво передаются по наследству; родоначальницы семейств обладают этим качеством в значительно меньшей степени. Комплекс генетических отличий по по распределению частот аллелей и генотипов у генеалогических линий носит практически индивидуальный характер.

12. Генетическая структура стада формируется в результате разведения линий с разными характерными особенностями: низкими, средними и высокими показателями частот одних и тех же аллелей, что обеспечивает, с одной стороны, пластичность, с другой стороны, - генетическое разнообразие субпопуляции. Гетерогенность субпопуляции обеспечивается в большей степени отцовской компонентой, нежели материнской: размах изменчивости по частотам аллелей у свиней в расчете на один аллель составляет в среднем между генеалогическими линиями 0,216, между семействами - 0,076; колебания среднего уровня гетерозиготности у линий находятся в пределах 10,2% , у семейств - 4,9%.

13. В результате разной интенсивности селекции отбор животных в племенное стадо у производителей затрагивает не менее 40% генома, касающегося полиморфных локусов белков, у маточного племенного поголовья - не более 20%.

14. Направление отбора у отцовского племенного поголовья индивидуально зависит от линейной принадлежности: в разных генеалогических линиях при отборе в группу производителей селективным преимуществом могут обладать носители альтернативных аллелей.

15. Маркирующий эффект аллелей и генотипов признаков продуктивности проявляется на уровне отдельно взятых стад и в большей степени определяется родоначальником генеалогических линий. Так, у нового типа свиней крупной белой породы «Свободовский» лучшими воспроизводительными качествами обладают свиноматки со следующими генотипами: в линии Алпиине Pi-1 SS; в линии Йетти - Pi-1 FF, Pi-1 FS, Tf АВ; у линии Йотта - Tf АА и Tf ВВ; лучшими откормочными качествами в линии Алпиине - Tf АА, Нрх 33; лучшими мясными качествами (кроме толщины шпига) - Pi-1 SS, Tf АА, по толщине шпига - Tf ВВ.

16. Устойчивость овец романовской породы к аденоматозу зависит от линейной принадлежности животных и в определенной степени связана с наличием в генотипе животного аллелей Hb В, Es-1 В, Al С и Tf С.

17. В связи с уникальностью полиморфных белков в качестве генетических маркеров и на основании выводов 5-16 целесообразно использовать их в селекционной работе в качестве дополнительных селекционных критериев.

Предложения производству.

1. Контроль направленности селекционного процесса в племенных хозяйствах проводить путем сравнительного анализа распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам в разрезе поколений. Корректировку селекционного процесса в стаде, линии проводить путем отбора особей в ремонтную группу с желательными генотипами, а таюке путем заказных спариваний родителей с определенным сочетанием генотипов для формирования необходимой генетической структуры.

2. При реализации селекционных программ по улучшению продуктивных качеств животных и повышению устойчивости к заболеваниям необходимо в стадах выявлять «маркерные» аллели и генотипы по белкам крови и вести отбор и подбор животных с учетом преимущественного использования желательных генотипов, не допуская снижения генетического разнообразия субпопуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целенаправленная селекция на улучшение признаков продуктивности в мировом животноводстве в течение прошлого века привела к тому, что в стадах появились особи, у которых наряду с высокими показателями селекционируемого признака стали наблюдаться такие нежелательные явления как снижение адаптационной способности, срока хозяйственного использования, различные нарушение репродуктивных функций, повышенная восприимчивость к стрессу и целому ряду инфекционных заболеваний и т.п. Отбор высокопродуктивных животных из поколения в поколение нарушил равновесное состояние организма и повлек за собой увеличение сопутствующих негативных признаков, в результате чего, в настоящее время по неудовлетворительным признакам продуктивности в высокоразвитых странах выбраковывается только 10-12% животных, остальные же выводятся из стада по вышеперечисленным причинам. По всей видимости, селекция в этом направлении достигла или приблизилась к максимальной реализации признаков продуктивности. У нас в стране об этом говорить еще рано, однако, учитывая опыт других стран, не следует повторять их ошибки. Поэтому принципы селекционной работы должны не только базироваться на традиционных способах отбора животных по качеству хозяйственно-полезных признаков, но и обязаны включать в себя достижения современной генетики, поскольку абсолютное большинство негативных явлений, снижающих эффективность развития отрасли, генетически-детерминировано, хотя и носят, как правило, полигенный характер наследования. В связи с этим направленность научных изысканий в данной области должна быть посвящена накоплению и анализу знаний о гетерогенности генетических маркеров, изучению закономерностей формирования генетической структуры популяций и субпопуляций сельскохозяйственных животных, разработке системных подходов по использованию генетических маркеров в практической селекции.

Анализ белкового полиморфизма показывает, что гетерогенность разных таксономических групп сельскохозяйственных животных складывается из определенных компонентов: соотношения мономорфных и полиморфных локусов (виды, породы), спектра полиморфных локусов (виды, породы, субпопуляции), аллелофонда (породы, типы, стада, линии). Эти критерии являются объективной характеристикой, которую можно успешно использовать при анализе микроэволюционных процессов и селекционных преобразований, что напрямую подводит нас к практической цели -контролю и прогнозированию вектора селекции. В представленной работе показано, что сельскохозяйственным животным свойственен высокий уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам, показатели которой служат мерой оценки направленности селекционных процессов, а сама гетерогенность белков является богатым и разнообразным материалом для отбора и подбора животных. Мониторинг генетически-детерминированных полиморфных систем белков позволил выявить у основных видов сельскохозяйственных животных максимально информативные локусы для использования их в практической селекции. Оказалось, что каждый вид обладает индивидуальным спектром биохимических маркеров, объективно отражающих селекционные воздействия на разных стадиях формирования популяций и субпопуляций.

Изучение внутрипородной дифференциации генетической структуру дает материал для анализа направленности селекционного процесса. Для объективной картины, исследования в данном направлении следует проводить системно, анализируя последовательно породу —>• тип —> стадо —>• линию и семейство —> самцов и самок —> разные периоды онтогенеза. Критериями оценки при таком анализе служат следующие характеристики: частоты аллелей и генотипов, уровень гомо- и гетерозиготности, средний уровень гетерозиготности, соблюдение генетического равновесия, коэффициент генетического сходства и др. Из обзора литературы, охватывающем более 350 источников, видно, что абсолютное большинство исследований в этом направлении проведено на отдельных стадиях вышеуказанной цепочки. Ь Формирование структуры любой популяции процесс многогранный и исключительно сложный, основанный на взаимодействии генотипа, выбранного человеком, а не природой, с внешней средой. При естественном и искусственном отборе стандартные характеристики меняются в достаточно широком пределе, а генетическое равновесие может нарушаться. Естественный отбор вносит свой вклад в формирование генетической структуры популяции в основном в течение раннего онтогенеза (презиготическая стадия, эмбриогенез и первый период постэмбрионального развития). Однако нельзя исключать и более поздние стадии онтогенеза, в & период которых отход животных в результате естественного отбора происходит в основном за счет болезней разной этиологии, травм и т.п. Искусственный отбор вступает в силу и максимально проявляется, как правило, с завершением подсосного периода и продолжается, по крайней мере, до ввода животных в основное стадо. Поэтому в разный период становления генетической структуры популяции, степень участие естественного и искусственного отборов имеют разную силу. Исследование генетической структуры по биохимическим маркерам на этих стадиях становления субпопуляции позволяет вычленить полиморфные белки, которые затрагиваются отбором, выяснить какие из них имеют селективное преимущество у данной породы, типа, стада и.т.д. и по какой причине, и ^ использовать их для контроля и корректировки селекционного процесса в исследуемой популяции. Особого внимания требует анализ генетического равновесия. Нарушение его у ранних возрастных групп, а также у хряков производителей не вызывает особого опасения, хотя и дает информацию для анализа, поскольку это период интенсивного отбора. Это же явление в основном стаде у свиноматок служит серьезным предупреждением о дисбалансе генетического статуса популяции.

Особо следует отметить тот факт, что при оценке особей по селекционируемым признакам недостаточное внимание уделяется оценке генеалогической принадлежности животных, которая как правило заканчивается, в лучшем случае, при подборе животных для спаривания, в худшем - на стадии записи в племенную карточки предков. При этом наши исследования показали, что значимость генеалогической принадлежности животных, и в первую очередь по отцовской родословной, столь же велика, что и породная. А именно это звено, как правило, упускается исследователями.

Анализ генетической структуры по полиморфным белкам позволяет решить еще одну проблему - выявить генетические маркеры пород, типов, стад, линий, семейств. Проведенные исследования показали, что маркером любой таксономической единицы сельскохозяйственных животных является такая характерная частота какого-либо аллеля или генотипа, по которой (-ым) можно идентифицировать любую выборку животных, начиная от породы, кончая генеалогической группой. Однако одного локуса для такой оценки недостаточно, для максимально объективной картины необходима информация не менее, чем по 4-5 локусам.

В представленной работе практически не затронуто еще одно направление использования биохимических маркеров, которое касается генетической экспертизы животных, главной целью которой является идентификация и контроль происхождения конкретной особи. Это не являлось задачей данной работы, однако здесь следует упомянуть, что у одних видов животных, таких как крупный рогатый скот и свиньи, с этой задачей хорошо справляется иммуногенетика, у других, таких как овцы, козы, лошади, рыбы и др. - методы биохимической генетики являются основными или обязательным дополнением для качественной идентификации животных. Усовершенствованные нами методы электрофоретического разделения полиморфных белков нашли свое применение в «Правилах генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота, свиней, овец» (2003).

Еще одно направление, где используется биохимический полиморфизм — это поиск маркеров отдельных хозяйственно-полезных признаков, то есть изучение связей между генотипом, который легко идентифицируется электрофоретическими методами, и степенью проявления фенотипического признака. Аллельные варианты белков могут служить маркерами какого-либо признака (морфологического показателя, устойчивости-восприимчивости к болезни, стрессу, отдельного признака продуктивности и др.) в силу ряда причин: тесное сцепление с генами, контролирующими интересующий нас признак; изменение физико-химических характеристик изоформ белка могут приводить к изменению в той или иной степени непосредственной функции белка/фермента; плейотропный эффект исследуемого гена и др.

Охлаждение энтузиазма исследователей в области поиска маркеров хозяйственно-полезных признаков и устойчивости к болезням можно понять. Надежды на то, что связи этих признаков с конкретными аллельными вариантами полиморфных белков будут носить межпородный характер, не оправдались. Более того, эти взаимосвязи, как правило, не являются универсальными и внутри одной породы - они, скорее, специфичны для конкретной субпопуляции (хозяйства), поскольку зависят от истории создания стада, характера селекции, кормовой базы, природно-климатических условий и т. п. Более того как показывают наши исследования эти связи в большей степени характерны для генеалогических групп, а не для стада в целом. Однако это не означает, что поиск маркеров конкретных хозяйственно-полезных признаков потерял свою актуальность.

К решению данной проблемы необходим комплексный подход. Недостаточно провести одноразовый анализ уровня проявления признака в зависимости от генотипа животного по тому или иному полиморфному Р локусу. Такой анализ, несмотря даже на достоверную разницу, не является объективной оценкой, поскольку реализация признака (особенно продуктивных качеств) зависит от многих причин внутренней и внешней природы: комплекса других генов в общем генотипе животного, сезонности, кормовой базы, условий содержания, климатических условий и т.п. Для того чтобы конкретный аллель или генотип получил статус маркера, следует получить дополнительные подтверждения, и либо оценить проявление признака у предполагаемого маркера в нескольких вариантах с контрастными внешними факторами, либо косвенным образом, исследуя и анализируя те 9 стадии формирования структуры субпопуляции, которые имеют сходный вектор отбора. Например, если было обнаружено, что животные с определенным генотипом показали лучшие откормочные качества, и нет возможности повторить подобный анализ в другое время года, то следует проанализировать дифференциацию генетической структуры у молодняка разного возраста - у ремонтных животных должна быть, по крайней мере, тенденция к увеличению частоты генотипа-предполагаемого маркера, (по сравнению с группой более молодой по возрасту), поскольку в ремонтный молодняк отбираются особи более крупные и упитанные, а следовательно в эту группу чаще должны попадать животные с генотипом-предполагаемым маркером.

Данное направление условно можно поделить на два: поиск маркеров признаков продуктивности и поиск маркеров резистентности животных, причем для последнего прогноз более благоприятен, поскольку с одной стороны, наследуемость устойчивости к болезням как правило выше, чем у признаков продуктивности, с другой стороны, резистентности, в большинстве случаев, контролируется меньшим количеством, так называемых, «главных» генов.

Таким образом, комплексный подход к анализу внутрипопуляционной изменчивости в разных ее аспектах и системный поиск маркеров хозяйственно-полезных признаков позволяет не только решать многие теоретические вопросы, но и дает возможность контролировать и прогнозировать селекционные процессы в реальной практике.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Амбросьева, Елена Дмитриевна, 2005 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях,- М.: Наука, 1989.328 с.

2. Амбросьева Е.Д., Беляева Т.А. Генетические особенности разных линий романовских овец по локусу гемоглобина. /Сб. н. тр. ВНИИплем «Генетические методы в селекции сельскохозяйственных животных».-М.- 1990 -с.156-162.

3. Амбросьева Е.Д., Лабудина Н.В. Устойчивость овец романовской породы к аденоматозу в зависимости от типов гемоглобина. // Сб. н. тр. ВНИИплем Генетические методы в селекции сельскохозяйственных животных.- М. 1990 - с. с. 150-156.

4. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И. Генетическая структура овец романовской породы. // Доклады АН Украины.- 1992.- N2.- С. 138-143

5. Амбросьева Е.Д. Биохимические маркеры в свиноводстве. //Аграрная Россия. 2002. - № 5. - С.19-30

6. Анисимов Н.Ф. Некоторые сведения о группах крови сычевского скота. //Мат. науч.-произв. конф. по болезням с.-х. животных и птиц. Псков. -1968.-С. 129-130

7. Арсеньев Д.Д., Арсеньева Т.В. Селекция романовских овец.- М. Россельхозиздат, 1985.-174 с.

8. Архипов Н.И., Бакулов И.А., Соковых Л.И. Медленные инфекции животных. М.:Агропромиздат,1987.-191 с.

9. Безенко С.П., Терентьева А.С., Кабанов В.Д. и др. Генетические особенности по эритроцитарным антигенам и сывороточным белкам свиней крупной белой породы и их связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками. //Генетика. 1971, Т. VII. - № 4. С. 88-94

10. Бейсембаева Р.У., Абилова Г.М. Генетический полиморфизм гаптоглобина овец. Генетика.-1978.-T.XIY,N 6.- с.1055-1058.

11. Бонецкая М.Д., Быковенко Ю.Г., Хомякова М.Р. Анализ наследственных типов гемоглобина у овец, разводимых в Киргизии. Сб. науч. тр. Кирг. НПОЖ / Повышение эффективности горного животноводства. 1983.-вып.35.- с. 79-84.

12. Н.Бороздин Э.К., Амбросьева Е.Д., Беляева Т.А., Александрова Н.В. Оценка баранов романовской породы по устойчивости к легочному аденоматозу. //Резервы повышения продуктивности романовского овцеводства. М., i 1987а.-с.128-133.

13. Бороздин Э.К., Исаев М.К., Амбросьева Е.Д. и др. Устойчивость овец разных линий романовской породы к медленным инфекциям //Селекция сельскохозяйственных животных по технологическим признакам.-М.,1987в.-С. 148-152.

14. Бороздин Э.К. Беляева Т.А., Амбросьева Е.Д. и др. Оценка баранов-производителей по устойчивости потомства к медленным инфекциям //Использование высокоценных племенных сельскохозяйственных животных.- М., 1988а.- часть1.- С. 131-135.

15. Бороздин Э.К., Брагин Г.И., Исаев М.К. и др. Повышение резистентности овец к легочному аденоматозу.- М.,-1988в.- 79 С.

16. Бороздин Э.К., Клееберг К.В. Селекция сельскохозяйственных животныхна устойчивость к болезням. М.:ВНИИТЭИ Агропром,1990.- 48 с.

17. Бороздин Э.К., Хататаев С.А., Амбросьева Е.Д. и др. Генетика и селекция романовских овец на высокую жизнеспособность. М: ВНИИплем. 1992. -196 с.

18. Бороздин Э.К., Джахаев С.Д., Захаров В.М. и др. Иммуногентика ) инфекционных болезней крупного рогатого скота. М. 2001. - 225 с.

19. Брагин Г.И. Серологический метод диагностики аденоматоза овец //Ветеринария.- 1988.- Т. 10.- С.65-67.

20. Будникова А.В., Чернушенко В.К., Гуркович К.А. Генофонд некоторых популяций крупного рогатого скота по полиморфным системам белков и ферментов. //Вопросы разведения и селекции с.-х. животных. -Дубровицы. 1978. - Вып. 54. - С. 43-47

21. Букаров Н.Г. Использование полиморфизма антигенов эритроцитов и главного комплекса тканевой совместимости в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота. Автореф. дисс.д.б.н. , ВИЖ. 1995. - 33 с.

22. Бушмакин В.Н. Хозяйственно-полезные и биологические особенности помесей ландрас и брейтовской пород свиней при племенном использовании и откорме. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н. Л. -1974.-23с.

23. Быковченко Ю.Г. Изучение гентического полиморфизма алатауской породы крупного рогатого скота и возможности его использованияв отборе и подборе. Автореф. дисс. . к.с.-х.н. ВИЖ. - 1969

24. Вещипан Л.П. Генетический полиморфизм белков сыворотки крови у пород свиней разного направления продуктивности и возможности использования его в селекции. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н. Харьков. 1984.- 19с.

25. Вещипан Л.П., Ворон Ф.П. Полиморфизм трансферринов и церулоплазмина у свиней разных пород, разводимых на Украине. // Мат-лы 3-ей конф. молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных Л., 1973.-С. 161-163

26. Витт В.О. Из истории русского коннозаводства М.: Сов. Наука, 1952300 с.

27. Геллер В.И. Скрепи (почесуха) овец //Достижение сельскохозяйственной науки и практики.- 1982.-сер 2.-N:5.-С.27-32.

28. Герасименко В.В, Плахотников А.Г. Сравнительная характеристика воспроизводительных способностей свиней трех пород разных иммунологических классов //Цитология и генетика. 1994. - Т. 28. - №2. -С. 81-88

29. Глазко В.И., Серов О.Л., Корочкин Л.И. Генетический контроль субстратной специфичности арилэстеразы плазмы крови овец //Генетика.-1975.- Т. XI.- N: 2.-С.79-86.

30. Глазко В.И., Стакан Г.А., Серов О.Л. Исследование генетической структуры популяций чистопордных и кроссбредных животных // Вопрсы теоретической и прикладной генетики.- Новосибирск: изд.ИЦиГ.- 1976.- С. 30-31.

31. Глазко В.И., Серов О.Л.Использование полиморфизма ферментов и белков крови как генетических маркеров при создании кроссбредных животных// Генетические основы создания кроссбредного овцеводства.-Новосибирск: Наука, Сиб. отд.-1976.- С. 124-128.

32. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных.-М.: ВИНИТИ, 1988.-211 с.

33. Глазко В.И., Созинов А.А. Генетика изоферментов жиовтных и растений. Киев: Урожай. 1993. - С.528

34. Горин В.Т. Гетерозис по продуктивным качествам свиноматок при гомо- и гетерозиготном подборе по типам трансферринов и гаптоглобинов. //Научные основы развития животноводства в БССР, Минск. 1970. - В. 1-С. 43-51

35. Горин В.Т., Денисевич В.Л. Типы трансферрина и гаптоглобина у свиней ^ основных плановых пород Белоруссии. //Генетический полиморфизмгрупп крови и белков у сельскохозяйственных животных, Дубровицы, 1969.-В. 16.-С. 79

36. Государственная племенная книга лошадей русской рысистой породы. -М.: Сов. Наука, 1952-1963. Т. 6-12

37. Джахаев С.Д., Иванова Л.П. Восприимчивость к бруцеллезу крупного 9 рогатого скота разных генотипов // в сб.науч.тр. Селекциясельскохозяйственных животных по технологическим признакам.- М., 1987.-С. 43-49.

38. Диков В. Иммунохематология и иммуногенетика на животните. София: БАН, 1970.-С.

39. Егоров Е.А. Генетические системы белков крови овец.- Ташкент: Фан, 1973.- 226 с.

40. Егоров Е.А. Полиморфизм белков крови и его использование в селекционной работе с каракульскими овцами //Проблемы генетики и селекции в каракулеводстве, Алма-Ата, 1975.- С. 79-84.

41. Егоров Е.А., Ни Г.В. Система сывороточных преальбуминов у овец // Ь Генетика.- 1970.- T.YI.- N: 11.- С. 70-72.

42. Егоров Е.А., Прохорова М.П., Бабаев С.Т. Методика вертикального электрофореза гемоглобина овец в блоке из полиакриламидного геля // Паразитарные и незаразные болезни сельскохозяйственных животных, Душанбе, 1983.- С. 77-81.

43. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2004год). //под рук. Дунина И.М. М: ВНИИплем. 2005.-288с.

44. Ежегодник по племенной работе в свиноводстве в хозяйствах Российской Федерации (2004год). //под рук. Дунина И.М. М: ВНИИплем. 2005. 196с.

45. Ежегодник по племенной работе в овцеводстве и козоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2004год). //под рук. Дунина И.М. М: ВНИИплем. 2005. 350с.

46. Ерохин А.И. Состояние и задачи развития романовского овцеводства //Зоотехния.-1988.-N:5.- С.22-25.

47. Ерошкин В.Ф. Генетическая обусловленность восприимчивости бестужевского скота к туберкулезу //Информационный листок Куйбышевского МТЦ НТИП.- 1988.- Зс.

48. Жебровский JI.C., Укбаев Х.И., Ергалиев К.Н. Корреляция между живой массой и содержанием общего белка в сыворотки крови овец //Актуальные вопросы каракулеводства.-Алма-Ата,1984,- С.67-73.

49. Жебровский JI.C., Комиссаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота.- JL: Колос, 1980.-142с.бЗ.Зарецкая Ю.М. Клиническая иммуногенетика.- М.: Медицина, 1983.-208с.

50. Захаров В.М. Эффективность использования различных систем крови в селекции молочного скота. //Диссер. д.б.н. ВНИИплем. - 1999. - 303 с.

51. Зуев В.А. Медленные вирусные инфекции человека и животных.-М.:Медицина, 1988.- 254с.

52. Кабанов В.Д., Терентьева А.С. Породы свиней. М: Агропромиздат. 1985. - 336с.

53. Кабанов В.Д. Свиноводство. М: Колос. 2001. - 432с.

54. Калашников В.В., Храброва JI.A., Зайцев A.M. Определение филогенетических связей между породами лошадей с помощью сравнительной генетической характеристики. //Доклады РАСХН. 2005. -№4.-С. 31-34

55. Кароян А.А. Генетический полиморфизм некоторых белковых систем у пород овец, разводимых в Армении //Биологический журнал Армении,-1985.- Т.38.- N: 9.- С.768-774

56. Ким Г.Л., Садыкулов Т.С., Сейтов З.С. Продуктивность дегерских овец в зависимости от типов гемоглобина крови// Вест. с.-х. науки Казахстана.- 1983.- N: 4.- С.65-67

57. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности.- М.:Мир, 1985.- 398с.

58. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы, так называемой, недарвинской эволюции //Успехи совр. биол.- 1972.-Т.-74.-N:2(5).- С.231-246

59. Кожеко В.И. Откормочные, убойные и мясо-сальные качества молодняка свиней в зависимости от состояния гаптоглобинового локуса. //Зоотехническая наука Белоруссии, 1970. Т. 20. - С. 8-11

60. Князев С.П., Дубровская P.M., Кринокий Ю.А. Генетический анализ внутрипородного полиморфизма и наследственной изменчивости лошадей тракененской породы разных популяций. //Аграрная Россия. 2002. - № 5. - С.17-18

61. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия.- Минск: Беларусь, 1976.-311с.

62. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов.-М.: Наука, 1977.-278 с.

63. Кузнецов Ю.И. Совершенствование организации романовского овцеводства в специализированных предприятиях Нечерноземной зоны РСФСР: Автореферат дис.,. канд. эконом, наук .- М.- 1984.- 20с.

64. Кухно А.Ф. Почесуха овец (скрепи) //Ветеринария .- 1968.- N:8.- С. 116117.81 .Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А. О генетическом полиморфизме белков сельскохозяйственных животных. //Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35. - № 4. - С. 562-575

65. Ладан П.Е., Белкина Н.Н., Степанов В.И. и др. Изучение взаимосвязи иммуногенетических показателей с продуктивностью свиней. //Генетика свиней и теория племенного отбора в свиноводстве, М. 1972. - С. 232243

66. Лазовский А.А. К вопросу о происхождении романовских овец //Генетика.- 1982.- Т. 18.- N:12.- С. 2036-2043.

67. Лазовский А.А. О мономорфизме и возможной элиминации отдельных аллелей у овец //Материалы 16 Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных,- Л., 1979.- Т.4.-С.21-23.

68. Лазовский А.А. Происхождение романовских овец //Животноводство.-1983,-N:8.- С.29.

69. Лазовский А.А. Воспроизводительная способность овцематок в зависимости от разных типов уровня калия, гемоглобина и трансферрина //Научные основы развития животноводства в БССР.- 1975.- N:5.- С. 90-92.

70. Лазовский А.А. Межпородные особенности овец по биохимическому полиморфизму крови и некоторые возможности использования его в селекции//Биохимические основы селекции овец.- 1977.- С. 32-37.

71. Лазовский А.А., Арсеньев Д.Д. Биологические особенности многоплодия романовских овец в связи с полиморфными системами крови // Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве.- Байсогола, 1978,- вып.1.- С. 58-59.

72. Лазовский А.А., Горин В.Т. Наследственные типы уровня калия гемоглобина и трансферрина и возможность их использования в селекции овец по живому весу//Научные основы развития животноводства.- 1976.-вып.6,- С.87-88.

73. Лазовский А.А., Арсеньев Д.Д. Изучение воспроизводительной способности романовских овец в зависимости от типов гемоглобина //Научные исследования в романовском овцеводстве,- Ярославль, 1979.- вып.5.- С. 104-106.

74. Левонтин Р. Генетические основы эволюции.-М.:Мир, 1978.- 351с.

75. Лубенец Г.Л. Использование биохимических тестов в селекции свиней. // Генетика и селекция на Украине, 1971. Ч. 2. - С. 11-12

76. Любимова З.П., Клемин В. Продуктивность свиноматок и откормочные качества молодняка в связи с подбором по типам трансферрина. //Мат. III конф. молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. Л. 1973. - С. 163-165

77. Макавеев Ц. О генетическом полиморфизме КАО.Н2-метгемоглобин редуктазы в эритроцитах овец, рогатого скота и свиней. //Мат. XVI Междунар. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. 1979. - В. 3. - С. 91-96

78. Марзанов Н., Филатов А., Данилин А. и др. Генетические маркеры в селекции свиней. //Свиноводство. 2005. - № 2. - С.2-4

79. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных.- М: Высшая школа 1988. -448 с.

80. Машуров А.М.Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука. — 1980.-318 с.

81. Меркулов М.П., Наумов А.П., Тушева JI.K. Наследственный полиморфизм некоторых белковых систем плазмы крови животных. //В кн. Вопросы теории и методики преподавания общей биологии. Куйбышев. - Т. 139. -1974

82. Меркурьева Е.К., Абрамова 3. Б., Бакай А.В. и др. Генетика. //М.: Агропромиздат, 1991 г. 446 с.

83. Меркурьева Е.К. генетические основы в скотоводстве. М: Колос. 1977

84. Мехтиев Н.Х., Шалимов Ю.П., Риш М.А. Биохимический полиморфизм церулоплазмина каракульских овец // Докл. АН СССР.-1971. -Т. 198.-N:2.-С. 457-460.

85. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота. Автореф. дисс. д.б.н. Харьков. - 1975

86. Митютько В.Е. Генетическая вариабильность полиморфных систем белков в связи с селективными признаками популяций крупного рогатого скота Алтая. Автореф. дисс . к.б.н. Баку. - 1973

87. Ни Г.В., Риш М.А., Фишенко О.П. Наследственный полиморфизм альбуминов сыворотки крови каракульских овец // Генетика.- 1972.- Т. 8.-N:3.- С. 42-46.

88. Новиков А.А. Генетические аспекты повышения эффективности в селекции. //Диссер. . д.б.н. ВНИИплем. - 1996. - 272 с.

89. Олейник Е.И. Генетический анализ полиморфных белков крови и молока у пород, линий и популяций крупного рогатого скота. Автореф. дисс . к.б.н. -ВНИИГРЖ. 1970

90. Ольховская JI.B., Остапенко В.И., Афиногенова Т.А., Марзанов Н.С. Использование дополнительных показателей биохимическогополиморфизма для повышения эффективности определения происхождения овец //Разведение овец и коз. Шерстоведение.- 1982.- С. 80-84.

91. Орлова Г.В. Полиморфные эритроцитарные системы в селекции свиней.

92. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н., Новосибирск, 1998. 17 с. ПО.Охапкин С.К. Микроэволюционные процессы в популяциях крупного рогатого скота. //Дисс.д.б.н. - 1992. - 292 с.

93. Охапкин С.К. Дунин И.М. Рожков Ю.И.Селекция и эволюционный процесс. М: ВНИИплем. 1995. - С.218

94. Павличенко В.П., Любимова З.П. Генетическая структура популяций свиней северо-западных областей РСФСР по полиморфным белковым системам. //Мат. XVI Междунар. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. 1979. - В. 3. - С. 91-96

95. Петухов В.Л. Наследственная обусловленность некоторых заболеваний крупного рогатого скота и возможность селекции на устойчивость к ним. //Автореф. дисс.д.б.н. 1981. - 32с.

96. Пересадин А.В. Трансферрины В' типа у свиней крупной белой породы. //III конф. мол. Ученых по генетике и разведению с.-х. животных. Л. 1973.-С. 165-166

97. ПлахотниковА.Г. Генетический полиморфизм амилазы и церуплазмина у двух пород свиней, разводимых на юге УССР. //Цитология и генетика, 1974. VIII. - № 6. - С. 546-547

98. ПлахотниковА.Г., Соловьев I. В. Можливисть використания пол1морфних бшюв при в1дбор1 свиней з вжом. //Свинарство, Кшв. 1979. -В. 31.-С. 44-47

99. Плохинский И.А. Алгоритмы биометрии.- М.: Изд. МГУ, 1967. 79 с.

100. Подгорная Е.К. Роль типов гемоглобина к адаптации овец к гипоксическим условиям высокогорья: Автореферат дис.,.канд.с.- х. наук.-М., 1975.- 18с.

101. Поребска В., Пестрак Т., Грабонь А. Частота встречаемости типов гемоглобина у некоторых пород польских овец //Материалы 16 Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных.- Л., 1979.- Т.4.- С. 29-33.

102. Поспелова А.В., Родионов В.Н. Гаптоглобины сыворотки крови, их свойства, структура и обмен// Успехи биологической науки. М.: Наука, 1970.-С. 128-148.

103. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Роль полиморфизма по типам гемоглобина и концентрации калия в экологической дифференциации животных // Журнал общей биологии.- 1984.- Т.45 .-N:6.- С.834-846.

104. Ремесленникова С.Н., Глядковский В.Х. Полиморфные системы крови овец породы прекос различных линийю //Биохимия и физиология сельскохозяйственных животных.- 1981.-С.8-13.

105. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз, выявляемый у некоторых видов парнокопытных методом электрофореза в полиакриламидном геле. //Генетика, 1983. Т. 19. - № 3. - С. 488-497

106. Садик А.Ф. Биохимический полиморфизм Р-лактоглобулинов и аспекты их использования в селекции крупного рогатого скота. //Респ. межвед. темат. сб. 1970. - вып. 10. - С. 89-92

107. Садыкулов Т.С., Ким Г.Л. Возможность использования некоторых полиморфных систем крови в селекции дегерских овец //Вест. с.-х. науки Казахстана.- 1985.- N: 8,- С. 52-54.

108. Серов О.Л., Глазко В.И., Корочкин Л.И. Генетический контроль экспрессии гена А лактатдегидрогеназы в эритроцитах овец. Генетика. -1985. - т. 11. - № 9. - С. 27-31

109. Скрипниченко Г.Г. Полиморфизм белков молока у коров черно-пестрой породы. //Сб. н. т. MB А. 1973. - Т. 71. - С. 28-31

110. Скрипниченко Г.Г. Длительность использования коров с разными генотипами как показатель резистентности их организма //Сб. н.тр.

111. ВАСХНИЛ «Повышение генетического потенциала молочного скота». -М 1986а.-С. 188-191

112. Скрипниченко Г.Г. Резистентность и восприимчивость коров к маститу. //В кн. «Повышение эффективности селекционно-племенной работы в животноводстве». М. - 1986в. - С.

113. Соболь С.С. Взаимосвязь продуктивности свиней с гомо- и гетероготностью по отдельным полиморфным системам. //Теория и практика селекционной племенной работы в свиноводстве, 1984. С. 8285

114. Сокол В. И. Генетические полиморфные системы и некоторые возможности в генетике и селекции крупного рогатого скота. Автореф дисс. . к.б.н. 1970

115. Сороковой П.Ф., Машуров A.M., Будникова А.В. Некоторые результаты изучения генетических маркеров у крупного рогатого сокта. //В кн. Исследования по иммуногенетике и биохим. Полиморфизму с.-х. животных. Дубровицы. - 1972. - Вып. 26. - С. 16-23

116. Сотникова О.А., Шукаева З.В. Использование генотипов белка трансферрина при оценке хряков по качеству потомства. //Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, Дубровицы. 1992. - В. 108. - С. 89-91

117. Сотникова О.А, Хуан Лу Шен. Шукаева З.В. Использование эритроцитарных антигенов и полиморфизма белков крови в селекции крупной белой породы свиней //Тез. докл. I междунар.конф.по молек.-генет. маркерам животных. Киев.-1994.- С.42-42.

118. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск, «Наука». 1991. - 303с.

119. Толпеко Г.А. Формирование иммуногенетической структуры популяций свиней в связи с методами разведения и отбором продуктивности. //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д.с.-х.н., Краснодар. 1995.-25 с.

120. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинках полиакриламидного геля //Науч. докл. высшей школы. Биологические науки.- 1974.- Т.9.- N:129.- С. 137-140.

121. Удалова М.Н., Ахметшиев А.С., Пак Т.А. Полиморфизм белков и ферментов крови у овец различных пород//С.-х. биология.- 1987. N:3.- С. 45-47.

122. УрбахВ.Ю. Биометрические методы.-М.:Наука, 1967.-416с.

123. Уэйклин Д. Генетический котроль восприимчивости и устойчивости к паразитарным болезням.-М.:Колос, 1983,- 107с.

124. Федоров Н.А., Ерохин А.И., Новиков JI.C. и др. Романовское овцеводство. М.: Агропромиздат, 1987. -223с.

125. Хатт Ф.Б. Наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям.- М.: Сельхозиздат, 1963.- 240с.

126. Цалиев Б.З., Каменек В.Д. Адаптивное значение типов гемоглобина и концентрации калия крови овец в условиях гор//Фауна и экология животных северных склонов центрального Кавказа.- 1983.- С.56-61.

127. Цыбулин М.П. Влияние типа трансферриннов на откормочные и мясные качества свиней. //Мат. докл. Всесоюзн. научн. конф., посвященной 100-летию Казанского вет. Ин-та. 1974. - Т. 2. - С. 535536

128. Шен X., Сотникова О.А. Некоторые генетические маркеры в селекции свиней. //Бюлл. научных работ ВИЖ. 1994. - В. 4. С. 71-73

129. Шен X.JI. Биохимический и иммуногенетические маркеры крови и перспективы их использования в разведении свиней Китая и России. //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. ВИЖ. - 1994. - 48с.

130. Шишков В.П., Анакина Ю.Г., Михалева Е.А. Медленные вирусные инфекции овец,- М.:ВНИИ ТЭИСХ, 1986 . 24с.

131. Шиянов И.Е. Проблемы романовского овцеводства //Животноводство.- 1987.- N:10.-C.29-30.

132. Agar N.S., Board P.G. Phenotypic variation of erythrocyte glutathione peroxidase in pig. // Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1973. V. 15. - P. 6366

133. Agar N.S., Evans J.V., Roberts J. Red-blood cell potassium and hemoglobin polymorphism in shiip // A.-review.A.B.A.- 1972. V.40.-N:3.- P. 407-336.

134. Allonby E.W., Urquhart G.M. Apossible relationship and haemoglobin polymorphism in Merino sheep in Kenya// Res.Vet.sci. -1976.- N:20.- P. 212-214.

135. AltaifK.I., Dargie J.D. Genetic resistance to helminths: the influence of breed and hemoglobin type en the response of sheep to primary infection with Haemonhus contortus. // Parasitology.- 1978.- N:77.- P. 161-175.

136. Anantharkrishnam R., Walter H. Electrophoretic variation of adenosine deaminase (ADA) in pigs. //Z. Saugetierkunde, 1973. V.38. - P. 318-320

137. Ashton G.C. Polymorphism in the betta-globulin of sheep// Nature.-1958.- V.181.- N: 4612.- P. 849-850.

138. Ashton G.C. Polymorphism in the (3-globulin of sheep. // Nature.- 1958.-V.181.- N. 4612.- P. 849-850.

139. Ashton G.C. Beta-globulin types in some Zebu catlle. // Nature.- 1959.-V.184.- P. 1135-1136.

140. Ashton G.C. Serum protein differences in catlle by starch gel electrophoresis. //Nature. 1957. - V. 180. -N. 4592. - P. 917

141. Ashton G.C. Serum transferrin D allel in Australian cattle. // J. Biol. Sci. 1965. - V. 18. - P. 3

142. Ashton G.C. Thread protein and P-globulin polymorphism in the serum proteins of pigs. //Nature, 1960. V.186. - № 4729. - P. 991-992

143. Ayala F.J. Adaptive evolution of protein// Acta Biol.Jugosl. 1977.-V.9.-N. 1,- P.l-15.

144. Ayala F.J. Genetic variation natural population problem of electrophoretically criptic alleles// Proc.Natl.Acad.Sci.,USA.- 1972.-V.69,-N:5.-P. 1094-1096.

145. Baker C.M.A., Manwell C. Heterozygosity of the sheep polymorphism of I malic enzyme, isocitrate dehydrogenase (NADP+), catalase and esterase. //Austr.

146. J.Biol. Sci. 1977.-V. 30. - P. 127-140.

147. Baker L.N. A new allele, Hp4, in the hemopexin system in pigs. // Vox. Sang., 1967. V. 12. - P. 397-400

148. Baker L.N.,A new allele in the transferrin system in pigs Tf EAmes, an apparent mutation. // Vox. Sang., 1968. V. 14. - P. 446-451

149. Barowicz Т., Styczynski H. Туру hemoglobin a niektore cechy produkcyjne owiec rasy olkuskiej// Poczn. nauk Zootechn. Warszawa.- 1988.-V.13.- N:2.- P.57-64.

150. Barthelemy G., Darre R. Les variants electrophoretiques de proteines sanguines chez le pore et sanglier: presentation et applications. // Revue Med. Vet.,1987. V.10. - № 10. - P.839-851

151. Brewer G.J., Eaton J.W., Knutsen C.S., Beck C.C. A-strach gel electrophoretic metod for the study of diaphorase isozymes and preliminary results with sheep and human erytrocytes// Biochem. and Biophys. Res. Commun.-1967.- V.29.- N:2.- P. 198- 204.

152. Bryant E.H., Cruvpacker D.W., Jones S. Perturbation study onthe adaptive nature of allozymes // Genetics.- 1980.- V.94. N:2.-P.12.

153. Баулов M. Динамика на алелите и детерминираните от тях фенотипове от трансфериновата система при овце от карбонатската порода// Генетика и селекция.-Болгария,София.- 1984.- Т. 17.- N: 2.-С. 128-134.

154. Баулов М., Лазаров В., Антонова В. Генетичен полиморфизъм на ) хемоглобина, карбоангидразата и каталазата при овце от породитекарнобатска и романовска//Генетика и селекция.- Болгария, София, 1983.-Т.16.- N:5.-C. 389-397.

155. Cameron H.S., Hughes Е.Н., Gregory P.W. Genetic resistans to brucellosis in swine// J. Anim. Sci.- 1942.- N:. 1.- P. 106-110.

156. Chandler R.L. Studies on the tolerance of N'Dama cattle to trypanosomiasis// J.Comp. Pathol, and Therap.- 1958.-N:68.-P.253-260.

157. Clarke B. The contribusion of ecological genetics to evolutionary theory. Detecting the direct effects of natural selection on particular polymorphic loci// Genetics.- 1975.- V.79.- N:l.- P.101-113.

158. Cullen P.R., Brownlie S.J., Kimberlin R.H. Sheep lymphocyte antigens I and scrahi// J. Сотр. Pathol.- 1984.- N:94.- P.405- 415.

159. Dalai S.K., Solanki J.V., Patel M.M., Shukla R.K. Haemoglobin types in Patanwadi sheep and wool quality characters// Gujarat Agr. Univ. Res.J.- 1985.-V.10.- N:2.- P.46-52.

160. Davis B.J. Disc-electrophoresis. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1964, V 121, P. 404-424

161. Dawson M. Maedi-visna: a review//The Veter. Record.- 1980. V.106.-N:10.- P.212-216.

162. Dinkage H. The alkaline phosphatase systems in the pig. // XI Europ. Conf. Blood Groups and Biochem. Polymorphism, Warsaw, 1968. P. 329-330

163. Dungal N., Gilasson G., Taylor E.L. Epizootic adenomatosisin the lungs of sheep comparisons with jaagsiekte, verminous pneumonia// J. Cjmp. Pathol, and Therapy.- 1938.- N:51.- P.46-48.

164. Ebertus R. Em bisher nicht beschriebener Porymorphismus einerzweiten Amylase ira Blutserum des Rindes.— Fortpflanz. Besam. und Aufzucht Haustiere,1968, Bd. 4, H. 4/5,283—288.

165. Efremov G., Braend M. Haemoglobin, transferrin and albumin of sheep and goats. Blood group of animals// Proc. 9th Europ. Animal. Blood Group Conf., Prague.- 1965.- P.313.

166. Equiluz C., Aluta A.S. Pneumonia intersticial progressiva (Maedi) у adenomatosis pulmonar en visceras de ovidos decomisadas// Vet. Мех.- 1981.-V.12.- N:4.- P.235-237.

167. Evans J.V., King J.W., Colen B.L. et al. Genetics of haemoglobin and blood potassium differences in sheep// Nature.- 1956 .- V.178.- N:4538.- 849-850.

168. Fesus L. Blood Groups serum proteins in the Hungarian Mangalica pig. // I XI Europ. Conf. Blood Groups and Biochem. Polymorphism, Warsaw, 1968. P.275.277

169. Forster M. M-chromosome gene assignment of swine and catlle. //Naturwissenshaften, 1980. V.67. - P.48

170. Franke R., Kraus H.Beitrag zum Studium des polymorphysmus einiger Serum-proteine des Rindel. //Arch. Exp. Veterinarmed. 1973. - Bd. 27, N 5, P.ь 805-810

171. Gahne В. The genetic control of arylesterase activity in pig serum. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1970. V. 1. -1 1. - P. 33-42

172. Gahne В., Juneja R.K. Extensive genetic polymorphism of four plasma ^ a-protease inhibitors in pigs and evidence for tight linkage between the structuralloci of these inhibitors. // Animals Genetics, 1986. V. 17. - P. 135-157

173. Gavalier M., Hojny J., Hradecky J. et al. Blood groups and serum proteins in pigs. //Polymorphismes Biochem. des Animaux. Paris, 1966. P. 159164

174. Gavora J.S., Spencer J.L. Breeding for immune responsive ness anddisease resistance // Anim. Blood Groups Biochem. Genet.-1983.- N:14.- P.159-180.

175. Gavora J.S., Spencer J.L. Breeding for genetic resistance to disease: specific or general? /AVordl's Poult Sci. J.- 1978.- N:34.- P. 137-148.

176. Gellin J., Bennet F., Horscayla M.C., Gillos M. Carte genique du pore. Etude de deux grours synteniques G6PD, PGK, HPRT etPKM 2, MPI. //Ann. Genet., 1980.-V.23.-P. 15-31

177. Grunder A.A., Kristjansson F.K. Genetic control of serum esterases in day-old pigs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1974. -V. 5. P. 143-151

178. Hartl D.L., Dykhuizen D.E., Dean A.M. Limits of adaptation: the evolution of selective neutrality // Genetics.- 1985.- N:111.- P.655-674.

179. Hesselholt M., Hristic V. Haemopexin polymorphism in pig. //Acta vet. Scand, 1966.-V. 7.-P. 187-188

180. Hewetson R.W. The inheritance of resistance by cattle to catlle tick // Aust. Vet. J.- 1972.-N:48.- P.299-303.

181. Hickmann C.G., Smithies O.Evidence of inherited differences in the I serum protein in catlle. //Proc. Genet. Canada. 1957. - N 2. - P. 39

182. Ho M.W., Saunders P.T. Beyond neo-Darwinism an epigenetic approach to evolution//J. Theor. Biol.- 1979.-N:78.- P.573-591.

183. Hod J., Herz A., Zimber A. Pulmonary carcinoma (jaagsiekte)of sheep. Ultrastructural study of early and advaced tumor lession //Amer.J.Pathol.- 1977.-V.86.- N:3.- P.545-558.

184. Hope J., Kimberlin R.H. The molecular biologi of scrapie: the last two years // Trend in Neuro Sci.- 1987.- V.10 N:4.-P.149-151.

185. Hopkinson D.A., edward Y.H., Harris H. The Distribution of subunit numbers sites of enzymes a study of the products of 100 human gene loci // Ann. Hum. Genet.- 1976.-N:59.-P.383-411.

186. Hunter R.L., Markert C.L. Histpchemical demonstration of enzymesseparated by zone electijphoresis in strach gel // Science.- 1957.- V.125.- N:3261.-P.1294- 1295.

187. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels. // Science.- 1957.- V.125.- N: 3261.- P. 1294-1295

188. Hutt F.B., Grawford B.D. On breeding chicks resistant to pullonum disease without exposure thereto //Canadian J. Genet, and Cytol.- I960.- N:2.-P>357-370.

189. Imlah P. A study of blood groups in pigs. //In: Blood Groups of Animals. Matousek J, 1965.-P. 109-122

190. Imlah P. Evidence for the Tf locus being associated with an early lethal factor in a strain of pigs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1970. V. 1. -№ 1.- P. 5-13

191. Imlah P. Inherited variants in serum ceruloplasmins of the pig. //Nature, 1964. V. 8. - № 203. - P. 658-659

192. Javanovic S., Sarac M., Gagrein M. Some genetic markers in blood of Yugoslav autochthonous swine breed. //Animal Genetics, 1996. V. 27. - № 2.i P. 38

193. Jensen E.L., Smith C., Baker L.N., Cox D.F. Quantitative studies on blood group and serum protein systems in pig. II. Effect on production and reproduction. // J. Anim. Sci., 1968. V. 27. - P. 856-862

194. John E., John M. A new haemoglodin betta chain variant in sheep // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1977.-V.8.-N:4.-P. 183-190.

195. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and biosystematics: the hypothesis of selective neutrality // Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1973.-N:4.-P.93-116.

196. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science.- 1974.-N:184.- P.28-37.

197. Jordan A.M. Trypanosomiasis control and African rural development // I New York, Longman Inc.- 1986.- P.69-84.

198. Juneja R.K., Gahne B. Polymorhic prealbumin (Pa) of pig, identified as an ai-protease inhibitor. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1981. V. 12, -P. 47-51.

199. Juneja R.K., Gahne B. Post albumin variants in pig plasma detected by polyacrylamide gel electrophoresis (Resume). //Ann. Genet. Sel. Anim. 1978.1. V.10.-P.603.

200. Keusch G.T. The role of bacterial adherence in infection// Current topics in inflomation of infection,Baltimore: Willias,Wilkins.- 1982.- P.94-113.

201. Kierek-Jaszczuk D., Zurcowski M., Skladanovska-KrzyzanowskaA.E., Tomaszewska-Guszkiewicz K. Serum alkaline phosphatase polymorphism in pig. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1979.-V. 10,-P. 15-18

202. Kimberlin R.H., Hope J. Genes and genomes in scrapie //Trend in i Genetics.- 1987.- V.3.- N:5.- P.l 17-118.

203. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature.- 1968a.-V.217.- N:5129.- P.624-626.

204. Kimura M. Genetic bariability maintened in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles // Genetical Res.-1968b.- V.ll.- N:3.- P.247 -269.

205. King J.L., Jukes Т.Н. Non-Daewinian evolution // Science.- 1969.-V.164.- N:3881.- P.788-798.

206. Kloster G., Larsen B. Neilsen P.B. Carbonic anhydrase polymorphism in cattle and swine. //Acta Vet. Scand., 1970, V. 11. P. 318-321.

207. Kraeling R.R., Gerrits R.J., Young E.R. Transferrin and prealbumin polymorphism in swine selected for backfat thickness. // J. Anim. Sci., 1973. -V.32. P. 174-178

208. Kristjansson F.K. Fractionation of serum albumin and genetic control oftwo albumin fractions. //Genetics, 1966. V. 53. - P. 675-679.

209. Kristjansson F.K. Genetic control of two prealbumins in pigs. //Genetics, 1963.-V. 48.-P. 1059-1063.

210. Kristjansson F.K. Genetic control of three haptoglobins in pigs. //Genetics. 1961. V.46. - P. 907-910.

211. Kristjansson F.K. Inheritance of a serum protein in swine. //Science. -1960.-V.131.-P. 1681

212. Kristjansson F.K. Inheritance of a serum protein in swine. //Science. -» 1960.-V.131.-P. 1681

213. Kubek A. Electrophoretical study of the esterases in pigs serum. //XI European Conf. of animal blood groups and biochem. polymorphism 1970,- P. 335-358

214. Kurosawa Y., Tanaka R. Electrophoretic variants of serum transferrin in wild pig populatoins of Japan. // Anim. Genet., 1988. V. 19. - № 1, P. 31 -37

215. Kuryl J., Pierzchata M., Korwin-Kossakowska A., Cymerowska-Prokopczyk I. Geny cech produkcyjnych u swin. //Przeglad hodowlany, 1997. -№8. P. 44-47

216. Leong M.M., Lin C.C., Ruth R.F. The localitation of genes for HPRT, G6PD, and a-GAL onto the X-chromosome of domestic pig (Sue scrofa1.domesticus). //Can. J. Genet. Cytol., 1983. V. 25. - P. 239-245.

217. Levontin R.C. Population genetics//Ann. Rev. Genet.- 1973 N:7.-P.l-17.

218. Liffau G., Nguyen T.C., Cullen P. et al. Genetic resistance to Haemonchus contortus in Romanov sheep // Proceeding,! 1.- 1986.- P.683-690.

219. Lipecke С., Efner Т. Zamartose zelaza bialka ogolnego i jego frakcji w surowicy krwi owies w zaleznosci od typu transferryn // Biul. LIN Biol.- 1977.-V.19.- N:2.- P.41-46.

220. Lipecke C., Efner T. Zamartose zelaza bialka ogolnego i jego frakcji w surowicy krwi owis w zaleznodci od typu transferryn. //Biul. LIN Biol., 1977. -V.19. № 2. - P. 41-46

221. Llanes D., Barbancho M., Morena L., Rodera A. Electrophoretic types of leucine aminopeptidase in sheep serum // Anim. Blood Group and Biochem. Genet>- 1982.-N:13.- P.19-23.

222. Manwell C., Baker C.M.A. Genetic distance between the australian Merino and the Poll Dorset sheep//Genet. Res. Camb.-1977.- V.20.- N:3 .-P239-253.

223. Margetin M. Geneticaly polimorfismis transferrinu, plazmaticei arylesterazy a albuminu u oviec // Zivoc vyrova.- 1981,- V.26.- N:6.- P.409-415.

224. Margetin M., Malik T. Pouzitie biochemickych polvmorfych systemov pri zistovani genetickeho rozdielu medzi urcitymi pie— menamioviec.//Vedeck eprace, Bratislava. - 1982. - P.25-34

225. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tussue, ontogenetic and sspecies specific patterns // Proc. Natl. Acad. Sci., USA.-1959.- V.45.- N:5 .- P. 753-763.

226. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue,ontogenetic and enzymes specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1959. - V. 45, N 5. - P. 753-763

227. Martin W.B., Stamp J.T. Slow virus infection in sheep //British. Vet. J.-1980.- V.136.- N:3.- P.290-295.

228. Meyer E.H.H. Serum protein polymorphism in pig breeds in South Africa. // In XHth European Conf. On Anim. blood groups and biochem polymorphism, Budapest, 1972. P. 315-322

229. Mayer J., Verhorst D. The evidence of erytrocyte acid phosphatase by starch gel electrophoresis in the pig. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1973.-V. 4.-P. 129-131.

230. Макавеев Ц.,Тянков С., Яблански Ц. Иммуногенетика в животновЬдството, София: Земиздат.- 1985.- 216с.

231. McDonald J.F., Ayala F.J. Genetic response to enviromental heterogenety//Nature.- 1974.- N:250.- P.572-574.

232. Meere V. Scrapie control is in worth it // Canada Agriculture.- 1981.-V.26.- N:3.- P.17-19.

233. Mercic L., Walawski K., Milewski S., Brzostowski H. Wplyw Polimorfismu haemoglobin i transferyn na cechy welny polskich owiec dlugowelnistych odmiany pomorskiej // Zesz. probl. posn nauk rol.- 1983,- N:265.-P.225-231.

234. Millot P., Chatelian J., Cathala F. The sheep OLA complex: new developments and relation with Scrapie // Anim.Blood Group and Biochem. Genet.- 1985.- V.16.- ,N:1.- P.104 -105.

235. Moretti J., Donati R. Preparation et proprietes de l'haptoglobin de mouton // Сотр. Res. Acad. Sci.- 1973.- V.277.- N:7.- P.677-680.

236. Moustgaard J., Hesselholt M. Blood groups and serum protein polymorphism in pig. //In: Swine in biochemical Research, 1966. P. 25-44

237. Muller L.D., BarrL.F., Ayala F.J. Natural selection is random drift: evidance from temporal variation in allele frequencies in nature //Proc. Natl. Acad. Sci,Usa.-1985.-N:75.- P.3909-3912.

238. Nevo E. Genetic variation and climatic selection in the lizard Agama Stelio in Israel and Sinai // Theor. Appl. Genet.-1981.- N:60.- P.369-380.

239. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory //Theor. Pop. Biol.- 1978.-V.13.-N-.1.-P. 121-177.

240. Nobel T.A., Perk K. Bronchiolo-alveolar cell carcinoma //Amer. J. ) Pathol.- 1978.- N:90.- P.783-786.

241. Nomenclature of multiple forms of enzymes JUPAC-IUB Commision on biochemical nomenclature (CBNO//J. Biol. Chem.-1977.- V.252.- N:17.-P.5939-5941.

242. Nozawa K. Phylogenetic studies on the native domestic animals in east and southeast Asia. Proc. of SABRAO Workshop on Anim. ;// Genet. Res. in Asia and Oceania. 1980. - P. 23-43.

243. Nozawa K., Shinio A., Shotake T. Population genetics of farmanimals. III. Blood—protein variations in the meat goats in Okinawa

244. Islands of Japan // Z. Tierzucht. und Zuchtungsbiol. —1978. — V. 95, № 1. P. 60-77.

245. Oishi Т., Komatsu M., Abe T. Breed variations of gene frequencies in pig red cell PHI, 6PDG, PGM and ADA enzyme systems and thier availability for paternity test. //Jpn. J. zootech. Sci., 1979. V.50. - P. 879-884

246. Oishi Т., Tomita Т., Komatsu M. New genetic variants detected in the haemopexin and ceruloplasmin systems of Ohmini miniature pigs. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1980. V.l 1. - P. 59-62

247. Palovics A., Fesus L., Osvath L. Tf I transferrin variant in domestic pig. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1982.-V.l 3.-P.61-62

248. Palson P.A. Le Maedi/visna une maladie a virus lent //Bull. Office Inter. Epizoot.- 1978.- V.89.- N:78.- P.477-486.

249. Palson P.A. Slow transmissible diseases of the nervous system.- 1979.-N:l.- P.l-50.

250. Parry H.B. Scrapie: A transmissible and hereditary disease of sheep // » Heredity.- 1962.- N:17.- P.75-105.

251. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamida gel // Science.- 1965.- V.147.- N: 3457.- P. 1451.

252. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamid gel // Science.- 1965.- V.147.- N: 3457,- P. 1451

253. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamida gel // Science.- 1965.- V.147.- N: 3457.- P.1451.

254. Perk K. Sheep lung carcinoma: an evidemic analogue of a sporadic human neoplasm // J.Natnl. Cancer Inct.- 1982.- V.69.- N:4.- P.747-749.

255. Perk K., Dannon D. Comparative structure analysis of foetal and adulttype red cells in newborn and adult cattle.— Res. Vet. Sci., 1965, v. 6, N 4

256. Perk K., Yaniv A. Lack of maedi viral relatet DNA in pulmonary carcinoma of sheep (jaagsiekte) // Res. Vet. Sci.- 1977.- V.24.- N:l.- P.46-48.

257. PerretG., PelzerP. Lasouche de l'Aube // Patre.- 1987.-N:344.-P.9-11.

258. Powell J.R. Genetic polymorphisms in varied environments // Science.-1971.- V.174.- N:4013.- P.1035-1036.

259. Powell J.R. Protein variation in natural populations of animals // Evolut. Biol.- 1975.- N:8.- P.79-119.

260. Prakash S., Lewontin R.C. Hubby J.L. //Genetics. 1969. - V. 61. - P. ^ 841-858

261. Prat J. Sur la transmission hereditaire de l'ummunite naturelle contre la fievre aphteuse chez certains bovins // Bull. Soc. Sci. Vet.Lyon.-1952- 53.- N:54-55.- P.297-302.

262. Pretorius A.M.G., Schid D.O., Cwik S., et al. PGM 3 locus and its genetic polymorphism in lymphocytes of the pig. //J. Immunogenet., 1977. V. 4.1.P.363-365

263. Przytulski Т., Dorzeczkowska D. Polymorphism of blood serum amylase and leptospirosis of pigs of Large White Polish breed. //Theoret. Appl. Genet., 1976.-V.48.-P. 237-242

264. Przytulski Т., Dorzeczkowska D. Polymorphism of blood serum amylase and transferrin and leptospirosis of pigs of Large White Polish breed. //Br. Vet. J., 1979.-V.135.-P. 103-107

265. Przytulski Т., Dorzeczkowska D. Serum protein and enzyme polymorphism and leptospirosis of pigs of Large White Polish breed. //Ann. Genet. Sel. Anim., 1979a.-V.ll.-P. 121-125

266. Ramusen B.A., Tucker E.M. Transferrin types and reproduction in sheep // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1973.- N:4.- P.207-220.

267. Reddi V.P., Reddy V.R.C., Reddy K.K. Genetic of haemoglobin types and their influence on growth traits in Nellore and Nellore+Dorset halfbred sheep // Indian. J. Anim. Sci.-1988.-V.58.-N:10.-P.1234-1236.

268. Rensing S., Meyer J.-N., Easser D., Peters K.-J. Variation of haemoglobin types in lambs after brith // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1985.- V.16.- N:l.- P.46-47.

269. Riddle R.A., Dawson P.S., Zirkle D.F. An experimental test of the relationship betwen genetic variation and environmental variation in tribolium flour beetles // Genetics.- 1986.- V.l 13.- N:2.- P.391-404.

270. Rothe G.M. A survey on the formation localisation of secondary isozymes in mammalia // Hum. Genet.- 1980.- V.56.- N:2.- P. 129-155.

271. Safarova P., Karadjole I., Hyldgaard-Jensen J. et al. Phosphoglucomutase polymorphism in porcine red cells. //Acta Vet. Scand., 1972. -V. 13.-P. 134-136,

272. Saison R. Red cell peptidase polymorphism in pigs, catlle, dogs and mink. // Vox. Sang., 1973. V. 25. - P. 173-181

273. Saison R. Serum and red cell enzyme systems in pig In : Xlth European Conference on Animal Blood Groups and Biochemical Polymorphism, Polish Scientific Publishers, Warsaw, 1970. P. 321-328

274. Saison R.,Giblet E. R. 6-phosphogluconic dehydrogenase polymorphism in the pig. //Vox. Sang., 1969.-V. 16.-P. 514-516

275. Salvado A.L., Silva J.S., Calcheiros F.S. Increase of meat production by increasing merino Portugues and Fi (romanov x merino portugues) sheep breed // Annumeet Europ. Assoc. for Anim. Produc.,Lisbao.-1987.-suppl.2.-P.1096.

276. Sarac M., Javanovic S.,Gagrein M. Genetic polymorphism of some proteins and enzymes in the blood of Yugoslav meat swine. //An. Genet., 1996. -V.27. № 2. -P.39

277. Sarkar C.R., Chakrabarti A., Deb S.K., Choudhury M.N. Maedi of sheep in West Bengal//Indian. Vet. J.- 1984.- V.61.- N:12.- P.1089-1090.

278. Scharloo W.,Dijken F.R., Hoorn A.J.W.,de Jong G. Functional aspects of genetic variation // Lect. Notes Biomath.- 1977.- N:19.- P.131-147.

279. Schmid D. O. Erfahrungen mit dem blutgruppenserplogischen Abstammungsnachweis beim Rind.// Zuchthyg. Fortpflanz. Stoning, und Besam. Haustiere, 1968, Bd. 6, H. 2, 95—99.

280. Schroffel J. New genetic variants of transferrins and haploglobin in pigs. //Nature, 1966.-V. 210.-P. 1274-1275.

281. Schroffel J.Genetic determination of the serum «Thread proteins» and the slow a2- globulin polymorpism in pigs. //In: Blood Groups of Animals. Matousek J., 1965.-P. 321-329

282. Schroffel /., Kubek A., Glasnak V. Serum ceruloplasmin polymorphism in cattle. //In: Proc. XI Eur. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Warsaw, 1968,207—210.

283. Scrivner L.H. Transmission of resistance to ovine ostertagiasis // J. Am. Vet. Med. Assoc.-1964.- N:144.- P.1024-1027.

284. Selander R.K., Yang S. Protein polymorphism and genetic heterozygosity in two european subspecies of the house mouse. Evolution, 1969, v. 23, N3, p. 379-390.

285. Selander R.K., Johnson W.E. Genetic variation among vertebrate species // Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1973.- N:4.- P.75-92.

286. Selander R.K., Kaufman D.W. Genie variability and strategies of adaptation in animals//Proc. Natl. Acad. Sci, Usa.- 1973.- V.70.- N:6.- P.1875-1877.

287. Sharp J.M. Slow virus infection of the respiratory tract of sheep // The Vet. Rec.-1981.- V.108.- N:18.- P.391-393.

288. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes. //Biochemical Genetics, 1970, V.4. - P. 297-320

289. Singh R.S., Choudhary M., David J.R. Contrasting patterns of geographic variation in the cjsmopotitan sibling species Drosophila melanogaster and Drosophila simulans//Biochem. Genet.- 1987.-V.25.-N: 1/2.-P.27-51.

290. Skladanovska E., Zurcowski M., Wiatroszak J., Filipak W. Polymorpism in the serum proteins of wild pigs. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1979. V. 10.-P. 151-154

291. Skladanovska E., Zurcowski M., Wiatroszak L. Protein polymorpism in the blood serum of wild boars. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1977. -V.8. Suppl. 1.-P.20

292. Smith M.F. Relationships between genetic variability and niche dimensions among coexisting species of Peromyscus // J. Mamm.-1981.- V.62.-N:2.- P.273-285.

293. Smithies O. Variations in human serum ^-globlin. //Nature. 1957. - V. 180.-N. 4600.-P. 1482-1483

294. Spooner R.L. The bovine MHC (newsletter) // BoLA Newsletter.- 1985.-V.I.- N:3.- P.3-9.

295. Spooner R.L., Bradley J.S., Young G.B. Genetic and disease in domestic animals with particular reference to dairy cattle // Vet. Rec.- 1975.- N:97.- P. 125130.

296. Stormont C., Suzuki Y., Bradford G.E., King P. A survey of haemoglobine, transferrins and certain red cell antigens in nine breed of sheep // Genetics.- 1968.-N:60.- P.363-371.

297. Tanaka К., Oishi Т., Kurosawa Y., Suzuki S. Geneticrelationship among several pig populations: East Asia analysed by blood groups and serum protein polymorphism. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1983. V. 14. - P. 1911.200

298. Tateno I., Tajima F. Statistical properties of molecular tree construction methods under the neutral mutation model // J. Mol. Evol.- 1986.- N:23.- P.354-361.

299. Templeton J.W., Smith R., Adams L.G. Natural disease resistance in domestic animals//JAVMA.- 1988.- V.192.- N:9.- P. 1306-1313.

300. Tripathi V.N., Howell W.E. Association of hemopexin, transferrin, prealbumin and albumine types with productive traits of yorkshire and lacombe breed of pigs. //Can. J. Animal Sci., 1969. V.49. - №2. - P.223-229

301. Tucker E.M. Serum albumin polymorphism in sheep // Vox. Sang.1968.- V>15.- N:4.- P.306-308.

302. Tucker E.M. Genetic markers in the plasma and red blood cell // The blood in sheep. Berlhv.Springer-Verlag, 1975.-P.123- 153.

303. Tucker E.M., Crowley C. NADH-diaphorasa as a genetic marker for sheep red cells // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1978.-V.9.-N:3.-P.161-167.

304. Utech K.B.W., Wharton R.H., Kerr J.D. Resistance to Boophilus microplus (Canestrini) in different breed of cattle //Aust. J. Agric. Res.- 1978.-N:29.- P.865-895.

305. Тянков С., Райчев P. Прочуване на трансфериновата и ^ хемоглобиновата полиморфна система при местното дЬебенско отродиеовец//Генетика и Селекция, Болгария.- 1985.- V.-18.- N:3.-С.251-255.

306. Van de Weghe A., Van Zeveren A., Bouquet Y. The vitamin D binding protein in domestic animals. // Сотр. Biochem. Physiol. В., 1982. V. 73. - P. 977-982

307. Van Zeveren A., Bouquet Y., Van de Weghe A., Coppieters W. A I genetic blood marker study on 4 pig breeds. 1. Estimation and comparison ofwithin-breed variation. //J. Anim. Breed Genet., 1990. V. 107. - № 2. - P. 104112

308. Van Zeveren A., Bouquet Y., Van de Weghe A., Varewych H. Genetic I variability expressed by markers systems in two Belgian pig populatoins.1.vestock Production Science, 1983. V. 10. - № 4. - P. 373-386

309. Vaskov В., Efremov G. Protein polymorphizan kod oplemenjence sarplaninska ovce // Veterinaria (Sarajevo).-1979.- V.19.- N:2.- P.277-285.

310. Vedrire В., Cizova-Schroeffelova, Grange P., Mouricout M. Biochemical and genetic polymorpism of swine serum transferrin: examination of the three electrophoretic variants А, В and C. //Anim. Genet., 1996.-V. 27.- № 2.- P.39

311. Vella F. Hemoglobin types in ox and buffalo.—Nature, 1958, V. 181, N 4608, P. 564-565.

312. Wakelin D. Genetic contijl of susceptibility and resistance to parasite infections//Adv. Parasitol.- 1978.- N:16.-P.219-308.

313. Walker S.K., Obst J.M., Smith D.H. et al. A note on haemoglobin type and reproductive performance of ewes grazing oestrogenic rastures // Anim. Prod.-1981.- V.32.- N:2.- P. 223- 224.

314. Ward R.D. Relationship between enzyme heterozygoty andquaternary structure//Biochtv. Genet.- 1977.-V. 15.- N:l/2.-P.123-135.

315. Warnen C.M., Meeker D.L., Rothshild M.F. Genetic control of immune responsivenessia revieww of its use as a tool for selection for desease resistance // J. Anim. Sci.- 1987.- N:64.-P.394-406.

316. Wayne R.K, Modi W.S., O'Bbrien S.J. Morphological variability and Ь asymetry in the cheetan, a genetically uniform species. // Evolution. 1986. - V.40, № 1.-P. 78-85

317. Webster L.T.Inherited and acquired factors in resistance to infection. 1.Development of resistant and susceptible lines of mice through selective breeding//J. Exp. Med.- 1933.-N:57.-P.793-817.

318. Wharton R.H. Tick-borne livestock diseases and thier vectors 5. Acaricidi resistance and alternative methods of tick control // Word Anim. Rev.-1976.- N:20.- P.8-15.

319. WidarT. Ansay M.Hanset R. Allozymic variation as an estimate of heterozygosity in Belgian pig breeds. // Anim. Blood Groups, and Biochem. Genet. 1975.-.6, № 4. - P. 221-234.

320. Wilier S., Neuffer K. Phanotyp und Genfrequenzen polymorpher Serumproteine bein Schwein. //Arch. Exper. Vet., 1970. - V. 24. - № 5. - P. 10711076

321. Windon R.G., Dineen J.K. The effect of selection of both sire and dam on the response of F generation lambs to vaccination wint irradiated Trichostrongylus colubriformis larvae // Int. J. Parasitol.- 1981 .-N: 11.- P. 11 -18.

322. Zurcowski M., Tomaszewska-Guszkiewicz K., Klucinski W. Serum proteins polymorpism in Zlotnicka pig. //Genetica Polonica, 1974. V. 15. - № 1-2.-P. 119-123

323. Zycko K. Wstepne wyniki badan nad zaleznoscia miedzy polimorfizmem transferyny a podatnoscia prosat na kolibakterioze. //Prace Mater. Zootech. Zeszyt Specjalny, 1997. № 7. - P. 31-32