Анализ биофизических механизмов формирования колебаний численности тундровых животных с помощью набора взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат наук Тращеев, Ростислав Викторович

• Тращеев, Ростислав Викторович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Тращеев, Ростислав Викторович

Оглавление

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Обзор моделей и методов популяционной динамики

1.2. Обзор современного имитационного моделирования леммингов и полевок

Глава 2. Объекты и методы

2.1. Биологические характеристики популяции леммингов

2.1.1. Основные характеристики. Ареал обитания

2.1.2. Демографические характеристики

2.1.3. Характеристика кормовой базы

2.1.4. Влияние хищников на популяцию

2.1.5. Другие факторы, влияющие на популяцию

2.1.6. Гипотезы формирования циклов

2.1.7. Анализ рядов численности леммингов

2.2. Метод комплексных исследований

Глава 3. Система сопряженных моделей популяции леммингов

3.1. Описание имитационной модели «растительность-лемминги-песцы»

3.2. Упрощенная модель «растительность-лемминги»

3.3. Пересчет параметров упрощенной модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения

3.4. Совместный анализ моделей

Заключение

Выводы

Литература

Приложения

Приложение 1. История создания метода комплексных исследований

Приложение 2. Описание предыдущей версии модели «растительность-

лемминги-песцы»

Приложение 3. Модель взаимодействия северного оленя с кормовыми ресурсами

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ биофизических механизмов формирования колебаний численности тундровых животных с помощью набора взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации»

Введение

В данной работе предложена модификация метода комплексных исследований, он позволяет объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования, предназначен для изучения сложных биологических объектов при недостатке информации об их свойствах, и направлен на формулирование гипотез о ведущих механизмах исследуемого явления. Разработка данного метода началась в 1978 году (подробнее см. Биомоделирование (Саранча, 1995) или приложение 1 диссертации), и продолжается в данной работе.

При реализации метода комплексных исследований в качестве имитационного метода моделирования используется адаптированная для экологических задач системная динамика Джея Форрестера, с помощью которой проблема дефицита информации решается за счет организации междисциплинарного диалога (в том числе с использованием экспертных оценок). Под аналитическими методами моделирования в данной работе понимается построение обобщенных моделей, содержащих небольшое количество параметров, допускающих аналитические исследования (к таким моделям относятся классические модели Мальтуса, Ферхюльста, Лотки-Вольтерры, и др.).

Метод комплексных исследований формировался в несколько этапов. Было построено несколько версий модели сообщества «растителыюсть-лемминги-песцы» (РЛП), (Саранча, 1995). Первая версия модели строилась на основе объединения подходов Дж. Форрестера (Форрестер, 1971, 1978, 1986) и В. Вольтерры (Вольтерра, 1976), что, казалось, гарантировало успех моделирования. Неудачи в ее реализации (модель «разваливалась» за счет гибели одного из видов и затем всей системы) привели к поиску альтернативных подходов и методов упрощенного описания. Особенность второй версии модели состояла в использовании пороговой функции, но и в ней не удалось получить необходимых динамических режимов. Третья версия модели включала принцип Олли - наличие плотности леммингов,

оптимальной для размножения. Эта версия модели позволила получить характерные колебания песцов и леммингов, но требовались дальнейшие исследования.

Стремление приблизиться к большему пониманию механизмов формирования колебаний численности тундровых животных привело к построению модели популяции леммингов с возрастной структурой (Орлов и др, 1986). Анализ результатов вычислительных экспериментов с моделью популяции леммингов с возрастной структурой и имитационной моделью РЛП привел к обоснованию упрощенной модели в виде одномерного разностного уравнения, описывающего годовую динамику численности леммингов (Саранча, 1997).

Особенности предыдущей версии модели (Глушков, Саранча, 2013): наличие пяти экспертных функции (включая функцию Олли), использование сезонных переменных, четырёх условий при вычислении величииы смертности леммингов и трёх периодов в течение года: перезимовки, подснежного размножения и вегетации.

В данной работе построена новая версия модели РЛП. В ней отсутствует функция Олли, в году выделяется два периода (вместо трёх в предыдущей версии модели): период перезимовки и период вегетации, используются дополнительные биологические гипотезы (гипотеза о критических уровнях доступного корма (Абатуров, 1975), гипотеза о различных уровнях доступной леммингам растительности в каждом из сезонов (Садыков, Бененсон, 1992)). Кроме того, популяция леммингов характеризуется двумя режимами: корма достаточно и корм ниже критической величины, в результате чего модель стала проще для понимания и анализа. В данной работе получено разностное уравнение, которое отличается от предыдущих версий (Саранча, 1997; Глушков, Саранча, 2013) тем, что в нем определены границы переходной зоны. Найдена взаимосвязь параметров исходной имитационной модели РЛП с параметрами указанного разностного уравнения, что позволило использовать это уравнение для определения области параметров

имитационной модели, при которых реализуется динамика численности животных близкая к наблюдаемой в природе. Для этой версии модели РЛП, на основе выявления связи параметров этой модели с параметрами разностного уравнения, удалось провести приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели РЛП.

Актуальность исследования

Одним из наиболее актуальных вопросов математического моделирования, в том числе и в математической биофизике взаимодействующих популяций, является поиск способов обоснования гипотез о ведущих механизмах функционирования рассматриваемого эколого-биологического объекта в условиях недостатка информации о его свойствах. В данной работе такой поиск осуществлялся в процессе изучения колебания численности животных тундрового сообщества «растительность-лемминги-песцы» (РЛП).

Как отмечает Ф. Б. Чернявский: «Лемминговые циклы — один из частных случаев общей экологической проблемы, которая уже несколько десятилетий служит предметом острых дискуссий» (Чернявский, 2002). Основные трудности при изучении данного объекта состоят в том, что среди биологов нет единого мнения по поводу формирования колебаний численности леммингов. Сбор данных в зимний период затруднен, особенно это касается популяции леммингов, прирост численности которых, во многом, определяется подснежным размножением, в то время как продолжительность зимы в тундре составляет от 8 до 9 месяцев. Кроме того, даже в летний период численность популяции леммингов не поддается прямому измерению, по причине высоких уровней рождаемости и смертности (в том числе и от хищников).

Цели и задачи исследования

Основная цель работы это создание математического инструментария для обоснования гипотез о ведущих механизмах функционирования рассматриваемого эколого-биологического объекта в условиях недостатка информации о его свойствах — метода комплексных исследований, и его применение для анализа колебаний численности животных в тундровом сообществе «растительность-лемминги-песцы».

В работе поставлены и решены следующие задачи:

1. Предложить модификацию метода комплексных исследований, которая позволяет производить приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели.

2. Построить имитационную модель сообщества «растительность-лемминги-песцы» с использованием экспертно оцененных зависимостей, учитывающую сезонные изменения параметров.

3. Построить упрощенную имитационную модель «растительность-лемминги».

4. Построить систему сопряженных моделей, которая включает в себя имитационную модель сообщества «растительность-лемминги-песцы», упрощенную имитационную модель «растительность-лемминги», разностное уравнение, связывающее численность леммингов в двух соседних годах. Получить формулы, связывающие параметры модели «растительность-лемминги» и указанного разностного уравнения.

5. На основе разностного уравнения, определить области существенных параметров в исходной имитационной модели, определяющих регулярные и нерегулярные колебания численности леммингов.

6. Провести параметрическое исследование полученного разностного уравнения.

Научная новизна

Предложен новый подход к исследованию динамики численности тундровых животных при недостатке информации об их свойствах, который позволяет объединить возможности имитационных и аналитических методов, моделирования, и направлен на формулирование гипотез о ведущих механизмах исследуемого явления.

Построение новой версии модели сообщества «растительность-лемминги-песцы» позволило получить разностное уравнение описывающее динамику численности леммингов, в котором определены границы переходной зоны.

Параметрический анализ этого уравнения показал, что существует сценарий изменения выделенного параметра, при котором последовательно возникают зоны с регулярными и нерегулярными колебаниями численности. Внутри зоны с регулярными колебаниями период циклов постоянный, при переходе от одной зоны к другой период изменяется в последовательности натурального ряда. Зоны с регулярными колебаниями отделены друг от друга переходными зонами с более сложной динамикой, которые соответствуют переходной зоне разностного уравнения. Что соответствует динамике численности леммингов, наблюдаемой в природе. Показано, что для циклов малого периода зоны с нерегулярными колебаниями численности значительно уже зон с регулярными колебаниями.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Предложена модификация метода комплексных исследований, позволяющая производить приближенные параметрические исследования имитационных моделей.

2. Построен набор моделей, включающий в себя: новую версию модели «растительность-лемминги-песцы», основанную на экспертных оценках и учитывающую сезонные изменения параметров, упрощенную модель

«растительность-лемминги» и разностное уравнение, связывающее численность леммингов в двух соседних годах.

3. Получены формулы, связывающие параметры указанных моделей. На основе этих формул, определены существенные параметры модели «растительность-лемминги-песцы» которые формируют колебания численности.

4. На основе анализа разностного уравнения проведено приближенное параметрическое исследование модели «растительность - лемминги»: определены области существенных параметров, при которых возникают регулярные и нерегулярные колебания численности леммингов.

Практическая и теоретическая значимость

Основное и практическое и теоретическое значение имеет предлагаемый способ междисциплинарных исследований сложных эколого-биологических объектов при неполной информации об их свойствах - метод комплексных исследований.

Такой подход позволяет объединить возможности аналитических и имитационных методов моделирования, он включает в себя полный набор операций - от отбора биологической информации до построения системы взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации и использования этой системы моделей для формулирования гипотез о ведущих биологических механизмах функционирования изучаемых объектов.

Комплексные исследования не только позволяют формулировать и обосновывать гипотезы о ведущих механизмах исследуемого явления, предлагают набор биологически обоснованных упрощенных (в том числе аналитических) моделей, но и показывают их связь с исходными представлениями и биологическими данными.

Анализ набора сопряженных моделей разного типа (имитационных и аналитических) позволяет устранить зависимость результатов моделирования не только от конкретной параметризации, но и от конкретного типа моделей.

Для биофизики сложных систем могут представлять интерес:

• методы построения моделей в условиях дефицита необходимой биологической информации;

• роль междисциплинарного диалога при обосновании имитационных и аналитических моделей в условиях дефицита необходимой биологической информации;

• способы анализа результатов вычислительных экспериментов и их использование для модификации исходных имитационных моделей и обоснования упрощенных (в том числе аналитических) моделей;

• способы получения формул, связывающих параметры моделей различного типа в имитационной системе и их роль при приближенном параметрическом исследовании исходной имитационной модели.

Данный подход, заключающийся в совместном исследовании взаимосвязанных моделей различного типа, может быть использован при модельном изучении широкого класса биологических объектов. В частности он апробирован для исследования взаимодействия северного оленя с кормовыми ресурсами (см. приложение 3 диссертации).

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Обзор моделей и методов популяционной динамики

Первые попытки математически описать биологические процессы относятся к моделям популяционной динамики. Самая первая известная модель, сформулированная в биологической постановке, — знаменитый ряд Фибоначчи, который приводит в своем труде Леонардо из Пизы в XIII веке. Это ряд чисел, описывающий количество пар кроликов, которые рождаются каждый месяц, если кролики начинают размножаться со второго месяца, и каждый месяц дают потомство в виде пары кроликов (Ризниченко, 2002; Ризниченко, Рубин, 1993). Ряд представляет последовательность чисел: 1,1, 2,3,5, 8, 13,21,34, 55, 89,...

Модели Мальтуса, Ферхюльста

Историю применения математики в экологии принято исчислять с выхода в свет книги Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» (МакЬив, 1798; Мальтус, 1895). В этой книге Мальтус чётко и недвусмысленно сформулировал универсальный закона роста численности популяций: «численность населения, которому предоставлена возможность неограниченно размножаться, растет во времени в геометрической прогрессии» (Базыкин, 2003).

Модель имеет следующий вид:

с1х

— = ах ск

Модель имеет следующее решение х(0 = х0е°', и называется уравнением экспоненциального роста.

Однако, рост численности популяции не может продолжаться бесконечно, но ограничен некоторым необходимым ей ресурсом. Ферхюльст

(УегЬи^, 1838) предложил описывать динамику такой популяции следующим уравнением:

— = ах(К-х)! К ск

где а — показатель экспоненциального роста популяции при малой численности, а К — стационарная численность популяции, определяемая доступным ресурсом. Такое уравнение называется логистическим (Базыкин, 2003).

Модели Лотки — Вольтерры, Колмогорова, Костицына

Но поведение популяций не ограничивается режимами нарастания, спада или стабилизации численности. Типичными являются и колебания численностей популяций.

Первая попытка смоделировать это явление была сделана независимо Лоткой (Ьо1ка, 1925) и Вольтеррой (Уокегга, 1926). До этих работ колебания численности популяции связывали с периодически изменяющимися условиями среды. Вольтерра поставил вопрос: «нет ли других причин внутреннего характера со своими собственными периодами, не зависящими от внешних причин и их дополняющих?» (Вольтерра, 1976). Он предположил, что такой причиной могут являться взаимодействия популяций типа «хищник - жертва», и для обоснования этой гипотезы построил и исследовал соответствующую математическую модель.

Идейное богатство, заложенное в модели Лотки — Вольтерры, не исчерпало себя до сих пор. Во-первых, исследование этой модели может служить образцовой программой исследования экологических объектов. Сначала Вольтерра приводит биологические предпосылки модели: ряды вылова рыб, соображения биологического характера. Затем, он достаточно четко формулирует предположения, заложенные в модель, проводит ее математические исследование и результаты выражает в форме законов. Использует эти законы для объяснения поведения реальной экосистемы -

увеличение доли хищных рыб в 1915-1920 гг., и, наконец, предлагает способы (причем два независимых) оценки параметров. Пример реализации второго такого истинно биофизического плана исследований назвать затруднительно (Саранча, 1995).

Работы Вольтерры имели большое значение, как для биологических исследований, так и для работ математического характера, а также и в становлении теоретической биологии. Демонстрация возможности объяснения колебаний численности за счет межпопуляционных взаимодействий заставила биологов пересмотреть свои теории, объясняющие колебания численностей. Несовершенство модели Лотки-Вольтерры стимулировало математиков на поиски более совершенных моделей.

Модель Лотки - Вольтерры сильно огрубляет ситуацию. Можно привести множество неучтенных моментов. А всякое изменение в модели приводило к потере ее главного свойства - наличия предельного цикла. Например, если перейти от мальтузианского к ферхюльстовскому способу описания невзаимодействующих популяций, то колебания будут затухающими. Т.е. периодических колебаний - это следствие конкретной параметризации. Колмогоров в 1937 г. выполнил работу (Колмогоров, 1972), в которой отказался от конкретного вида параметризации и решил проблему: при каких достаточно общих предположениях в системе «хищник-жертва», может возникнуть предельный цикл.

Костицын (Костицын, 1984) рассмотрел круговорот важнейших биогенных элементов: углерода, кислорода и азота. Это .описание Костицын проводил в рамках единой модели, из которой он исключил влияние океана, а также дополнительные источники поступления углекислого газа (тогда еще можно было пренебречь антропогенной деятельностью: промышленность и сельское хозяйство еще не производили интенсивного загрязнения окружающей среды).

В модели он рассматривал следующие переменные: X - масса

свободного атмосферного кислорода; У - общая масса углекислоты в атмосфере и океане; V - общая масса кислорода и углерода в растениях; и -их общая масса в животных; 8 - их общая масса в остатках растений и животных, рассеянных в земной коре.

Они связаны между собой дифференциальными уравнениями:

X = -ахъи - а1АУ + аАу У = -а32и-а2АУ + аА2У 0 = -апи - а32У+ а35У + ¡ЗиУ Б = а35и + аА5У

Эти уравнения являются балансовыми соотношениями. В них учитываются следующие предположения: атмосферный кислород расходуется на дыхание животных и растений и освобождается в результате питания (фотосинтеза) растений; содержание углерода в атмосфере увеличивается за счет дыхания и разложения растений и животных и убывает за счет усвоения углекислого газа растениями. Член /ЗиУ отражает взаимодействие растений с животными, выедание первых вторыми. Это чисто «вольтеровский» член, за счет которого в системе возможны возникновения колебаний (Саранча, 1995).

При анализе этих уравнений Костицыным была принята гипотеза, что все коэффициенты постоянны. Он отдавал себе отчет, что это сильно огрубляет ситуацию, но данных для их расшифровки не было. К тому же Костицын претендовал лишь на качественное описание системы. «Мы будем придавать значение лишь общему анализу уравнений, остающемуся неизменным при варьировании коэффициентов в широких пределах» (Костицын, 1984).

Конечно, с современных позиций уравнения (1.1) далеки от реальности, но это был первый шаг. Интересен и сам подход Костицына к моделированию. «Я попытаюсь рассмотреть проблему с математической точки зрения, поскольку уже есть возможность, опираясь на несколько эмпирических фактов, построить дифференциальные уравнения и сделать из

\

них выводы, которые можно проверить экспериментально либо сейчас, либо в более или менее близком будущем. Логический аппарат и результаты, которые он дает, представляются не менее ценными, чем эмпирические сведения» (Костицын, 1984). Любопытное высказывание: «прямо от экспериментальных данных, без биофизического анализа, предварительного моделирования, к дифференциальным уравнениям». Такова была эпоха, математики стремились к прикладным работам, совмещая математические и физические подходы (Саранча, 1995).

Среди современных аналитических методов можно отметить качественное исследование дифференциальных уравнений: поиск периодических решений, предельных циклов и дискретных уравнений, изучение квазистохастических режимов (Свирежев, Логофет, 1978; Мюррей, 2009; Братусь и др., 2010), применение методов статистической механики (Саранча, 1997), теории бифуркаций, в том числе диссипативных структур (Свирежев, 1987), использование разностных уравнений (Шапиро, Луппов, 1983; Недоступов и др., 2010).

Имитационные методы моделирования, системная динамика Дж.

Форрестера

Эффективный метод анализа сложных динамических систем, известный как системная динамика был предложен профессором Массачусетского технологического института Дж. Форрестером середине 1950-х годов. (Форрестер, 1971, 1978, 1986).

Метод системной динамики «использует великую силу человеческого интеллекта — его способность к восприятию окружающего мира, и устраняет величайшую слабость человеческого ума — его неспособность оценить все динамические последствия даже при правильном наборе системных предпосылок» (Форрестер, 1978).

Системная динамика является одним из эффективных методов, используемых для анализа сложных динамических систем, включающих в

себя петли обратной связи.

Можно выделить три области применения системной динамики (Путилов, 2002):

• изучение сложных, слабо формализованных объектов, при описании которых невозможно применение аналитических методов или они настолько сложны и трудоемки, что динамическое моделирование дает более простой способ решения проблемы;

• моделирование поведения систем в ситуациях, которые ранее не встречались, в данном случае имитация служит для предварительной проверки новых стратегий управления системой перед проведением эксперимента на реальном объекте;

• моделирование ситуаций, наблюдение которых осложнено большой длительностью их развития или наоборот, т. е. когда необходимо контролировать развитие ситуации путем ускорения или замедления явлений в ходе имитации.

Важным условием имитационного моделирования является диалоговое общение исследователя (специалиста), разработчика, проектировщика в процессе моделирования с комплексом, реализующим модель, что позволяет в наибольшей степени использовать опыт и интуицию специалистов в изучении реальных сложных систем.

Элементы системо-динамической модели

Системо-динамическая модель состоит из набора абстрактных элементов, представляющих некие свойства моделируемой системы. Выделяются следующие типы элементов: уровни, потоки, функции решений, каналы информации, линии задержки, вспомогательные переменные (Форрестер, 1971).

• Уровни — характеризуют накопленные значения величин внутри системы. Уровни применимы не только к физическим величинам. Уровни представляют собой значения переменных, накопленные в результате

разности между входящими и исходящими потоками. На диаграммах изображаются прямоугольниками.

• Потоки — скорости изменения уровней. Например, потоки материалов, заказов, денежных средств, рабочей силы, оборудования, информации. Изображаются сплошными стрелками.

• Функции решений (вентили) — функции зависимости потоков от уровней. Функция решения может иметь форму простого уравнения, определяющего реакцию потока на состояние одного или двух уровней. Например, производительность транспортной системы может быть выражена количеством товаров в пути (уровень) и константой (запаздывание на время транспортировки). Изображаются двумя треугольниками в виде бабочки.

• Каналы информации, соединяющие вентили с уровнями. Изображаются штриховыми стрелками.

• Линии задержки (запаздывания) — служат для имитации задержки потоков. Характеризуются параметрами среднего запаздывания и типом неустановившейся реакции. Второй параметр характеризует отклик элемента на изменение входного сигнала. Разные типы линий задержки имеют различный динамический отклик.

• Вспомогательные переменные — располагаются в каналах информации между уровнями и функциями решений и определяют некоторую функцию. Изображаются кружком.

X Функция решетя —шшш Канал потока -— Источники информации

Рис. 1.1. Пример имитационной диаграммы (Форрестер, 1971).

1.2. Обзор современного имитационного моделирования

леммингов и полевок

В работе Проста и др. (Prost at al., 2013) отмечается эффект глобального потепления, который наиболее сильно выражен в полярных регионах и приводит к географическому сдвигу ареала распространения леммингов и полевок, а также к изменению демографической структуры популяций. Предсказания погоды были использованы при создании имитационной модели, воспроизводящей циклы леммингов и полевок. В статье Хоупа и др. (Hope at al., 2013), также исследуется влияние климатических циклов на временную, пространственную и экологическую динамику леммингов и полевок. В работе Брэйса и др. (Brace et al., 2012) флуктуации климата привязываются к периодическим вымираниям леммингов.

В работе Тарроу и др. (Tarroux et al., 2012) описана имитационная модель взаимодействия леммингов и песцов при меняющихся климатических условиях. Результаты моделирования показывают, что цикличность леммингов не оказывает прямого влияния на выбор кормовой базы песцов. Однако, избыток леммингов коррелирует с количеством размножающихся песцов и, таким образом, оказывает существенное влияние на динамику численности популяции песцов.

Выделение трофических связей в экосистеме арктической тундры посредством моделирования кормовой базы рассмотрено в работе Леганьюса и др. (Legagneux et al., 2012). Главная цель этой работы - оценить степень воздействия трофической связи «растительность - травоядные животные» на трофические связи экосистемы в целом (влияние хищников). При этом использовались имитационные модели, учитывающие трофические взаимодействия в биоценозе. В состав травоядных животных входили лемминги, в состав хищников - песцы. Модель показывает, что меньше 10% годовой растительной продукции потребляется травоядными животными, но 20-100% годового воспроизводства травоядных животных потребляется

хищниками. Влияние травоядных животных на растительность также ослабело со временем, вероятно, из-за увеличения биомассы растительности. Среди травоядных животных наибольшему воздействию хищников подвергались лемминги, но, при изобилии леммингов, это не оказывало существенного влияния на характер динамики их численности. Один из видов леммингов поедался особенно сильно, что объясняет его постоянную низкую численность. Однако, выедание второго вида леммингов варьировалось в зависимости от его численности. Наиболее вероятно, что это внесло вклад в высокоамплитудные периодические флуктуации при изобилии данного вида. Результаты моделирования показали, что травоядные не лимитируют растительность в данном регионе, но зафиксированы сильные взаимодействия в системе «хищник - травоядные животные».

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тращеев, Ростислав Викторович, 2015 год

Литература

Абатуров Б.Д. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности / Б.Д. Абатуров // Зоологический журнал. Т. 54. -1975. —№5. - С. 342-351.

Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций /А.Д. Базыкин. — Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003.-368 С.

Байбиков Е.В. О моделировании тундровых популяций и сообществ. Математическое моделирование. Процессы в сложных экономических и экологических системах /Байбиков Е.В., Белотелов Н.В., Завьялова C.B., Обридко И.В., Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.В., Шиляева JI.M. М.: Наука, 1986, С.207-219.

Бердников С. В. Пространственно распределенная модель биосферы / С. В. Бердников, Д. А. Саранча, Н. В. Белотелов //Проблема экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 5. - Л.: Гидрометеоиздат, - 1982. -С. 199-219.

Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия / Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.

Богатырев JI. Г. Биологический круговорот элементов в тундрах Западного Таймыра: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1976. - 21 с.

Братусь A.C. Динамические системы и модели биологии / Братусь A.C., Новожилов A.C., Платонов А.П. -М.:Физматлит, 2010,400с.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование/ В. Вольтерра. Пер. с фр. под ред. Ю.М. Свирежева. - М.: Наука, 1976. - 286 с.

Гаузе Г. Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование/Г. Ф. Гаузе //Зоол. журн., 1933, т. 12, №3,-с. 170-177.

Гаузе Г. Ф. О периодических колебаниях численности популяций. Математическая теория релаксационного взаимодействия между хищниками и жертвами и ее применение к популяции двух простейших / Г. Ф. Гаузе, A.A.

Витт // Изв. АН СССР. Отд. мед., мат. и естеств. наук, - 1934, №10, - с. 15511559.

Глушков В.Н. Компьютерные методы анализа математических моделей экологических систем/ В.Н. Глушков, Э.В. Недоступов, Д.А. Саранча, И.В. Юферева // Сообщения по прикладной математике. - М.:ВЦРАН., 2006. - 74 с.

Глушков В.Н. Комплексный метод математического моделирования биологических объектов / В.Н. Глушков, Д.А. Саранча // Автоматика и телемеханика. 2013, №2 - с. 94-108

Горбань А.Н. Обход равновесия / А.Н. Горбань. - Новосибирск: Наука, 1984.-226 с.

Горбань А.Н. Простейшее уравнение математической экологии / А.Н. Горбань, В. А. Охонин, М.Г. Садовский, Р.Г. Хлебопрос //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Т.6. - С. 161-175.

Данилов А.Н. О роли леммингов в биологическом круговороте на Южном Ямале / А.Н. Данилов // Экология. 1995. - № 3. - С. 203-207.

Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал / Т. Н. Дунаева // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1948. - Т. 41.-С. 78-144.

Колесов Ю.С. Проблема адекватности в экологии/ Ю.С. Колесов, - М.: ВИНИТИ, 1985,- 156 с.

Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций/ А.Н. Колмогоров // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972, вып. 25,-с. 100-106.

Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата / В.А. Костицын, М.: Наука, 1984. - 96 с.

Кошкина Т.В. О размножении норвежского лемминга на Кольском полуострове / Т.В. Кошкина, A.C. Халанский // Зоол. журн. 1962. -Т. 41. -Вып. 4. - С. 604-615.

Кошкина T.B. О факторах динамики численности леммингов / Т.В. Кошкина // Фауна и экология грызунов. 1970. -М.: Изд-во МГУ. - Вып. 9. - С. 11-61.

Лопатин В.Н. Математическое моделирование трофически обусловленной цикличности популяции северного оленя (RANGIFER TARANDUS) / В.Н. Лопатин, Б.Д. Абатуров // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. №. 4. С. 452-460.

Люлякин О.П. Математическое моделирование экологических сообществ / О.П. Люлякин, Д.А. Саранча, Р.В. Тращеев, Ю.С. Юрезанская // Сообщения по прикладной математике. - М.: ВЦ РАН 2013. - 66 с.

Макфедьен Э. Экология животных / Э. Макфедьен, М.: Мир, 1965. -

375 с.

Моисеев H.H. Математика ставит эксперимент / H.H. Моисеев, М.: Наука, 1979.-225 с.

Моисеев H.H. Человек и биосфера / H.H. Моисеев, В.В. Александров, A.M. Тарко, М.: Наука, 1985. - 272 с.

Мюррей Дж. Математическая биология. Том 1. Введение. - М.-Ижевск, 2009, 776 с.

Насимович А. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) / А. Насимович, Г. Новиков, О. Семенов-Тян-Шанский // Фауна и экология грызунов. 1948. -М.: Изд-во МГУ. - С. 203261.

Недоступов Э.В. О некоторых свойствах одномерных унимодальных отображений / Э.В. Недоступов, Д.А. Саранча, E.H. Чигерев, Ю.С. Юрезанская // Доклады академии наук. 2010, том 430, № 1. - С 23-28.

Неймарк Ю.И. Динамические модели теории управления/ Ю.И. Неймарк, Н.Я. Коган, В.П. Савельев. М.: Наука, 1985.

Одум Ю. Экология: в двух томах/ Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 328 с. Орлов В.А. Математическая модель динамики численности леммингов (Lemmus, Dicrostonyx) и её применение для описания популяции западного

Таймыра / В.А. Орлов, Д.А. Саранча, O.A. Шелепова // Экология. 1986.

Путилов В.А. Системная динамика регионального развития / В.А. Путилов, A.B. Горохов, Мурманск. 2002. - 306 с.

Ризниченко ГЛО Математические модели биологических продукционных процессов / Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б.. М.: Изд-во МГУ, 1993,302 с.

Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть 1/ Г.Ю. Ризниченко. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002, - 232 стр.

Садыков О.Ф. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели/ О.Ф. Садыков, И.Е. Бененсон. - М. Наука, 1992.- 191 с.

Саранча Д.А. Биомоделирование. Материалы по количественной экологии. Математическое моделирование и биофизические аспекты/ Д.А. Саранча. М.: ВЦ РАН, 1995. - 139 с.

Саранча Д.А. Количественные методы в экологии. Биофизические аспекты и математическое моделирование. М.: МФТИ, 1997. 283 с.

Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Свирежев Ю.М., Логофет Д.О.. М.: Наука, 1978, 352 с.

Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.:Наука, 1987. 366 с.

Соколов И.И. Вопросы экологии обского и копытного леммингов. / И.И. Соколов, Б.И. Сидоров, Н.И. Ча и др. . Докл. на 8-й науч. сес. 1957. Якут. фил. АН СССР.-Якутск.-С. 157-177.

Тихомиров Б.А. Влияние обского лемминга (Lemmus obensis Brandt) на растительный покров тундры/ Б.А. Тихомиров // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 104,№4.-С. 650-652.

Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры/ Б.А. Тихомиров. - М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1959. - 104 с.

Токмакова С. Г. Оптимальная плотность грызунов и поток энергии в

травянистых сообществах лесотундры/ С.Г. Токмакова. Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Свердловск. 1975. - 21 с.

Форрестер Дж. Основы кибернетики предприятий (Индустриальная динамика)/ Джей Форрестер. М., Прогресс, 1971. 229 с.

Форрестер Дж. Мировая динамика / Джей Форрестер.. М., Наука, 1978.

165 с.

Форрестер Дж. Динамика развития города/ Джей Форрестер.. М., Прогресс, 1986. 309 с.

Чернявский Ф.Б. Загадка лемминговых циклов/ Ф.Б. Чернявский // Природа. 1968. №12. С.45 — 50.

Чернявский Ф.Б. Механизмы регуляции численности лемминговых популяций/ Ф.Б. Чернявский // Мат-лы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. - Новосибирск: Наука, 1975. С. 13-21..

Чернявский Ф.Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов острова Врангеля/ Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. -Вып. 4. - С. 553-563.

Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты/ Ф.Б. Чернявский, A.B. Ткачев. - М.: Наука. 1982. -164 с.

Чернявский Ф.Б. Материалы по динамике и демографии лемминговых популяций в Колымской низменности/ Ф.Б. Чернявский, Т.В. Кирющенко, С.П. Кирющенко // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. -С. 44-54.

Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика и трофические связи настоящих леммингов (род Lemmus) в Чаунской низменности (Западная Чукотка)/ Ф.Б. Чернявский, A.A. Цветкова, C.B. Курышев и др. // Фауна и экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 1995. - С. 82-92.

Чернявский Ф.Б. Фауна и экология млекопитающих северо-востока Сибири/ Ф.Б. Чернявский и др. Магадан, 1995. С.82— 92.

Чернявский Ф.Б. Лемминговые циклы/ Ф.Б. Чернявский // Природа. 2002. №10. С. 23-34.

Чернявский Ф.Б. Циклы леммингов и полевок на севере/ Ф.Б. Чернявский, А.Н. Лазуткин. - Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2004. -150с.

Шапиро А.П. Рекурентные уравнения в теории популяционной биологии / Шапиро А.П., Луппов С.П. М.: Наука, 1983.

Шарковский А.Н. Сосуществование циклов непрерывного преобразования прямой в себя/ А.Н. Шарковский // Укр. матем. журн., 1964, т. 16, №1, с. 61-71.

Шарковский А.Н. Разностные уравнения и динамика численности популяций/ А.Н. Шарковский. Киев: Институт математики АН УССР, 1982. 22 с.

Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике/ С.С. Шварц. Т. 1. Млекопитающие Тр. Ин-та биологии УФАН СССР.-Вып. 1963. 33.-131 с.

Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений/ Ч. Элтон. М.: ИЛ, 1960.-146 с.

Batzli G.O. The role of small mammals in arctic ecosystems/ G.O. Batzli // Small mammals: their productivity and population dynamics. - Cambridge; Univ. Press. - Vol. 5. 1975. - P. 243-268.

Batzli. G.O. The herbivorebased trophic system. In An Arctic Ecosystem: The Coastal Tundra at Barrow, Alaska / G.O. Batzli, R.G. White, S.F. McLean Jr.,

F.A. Pitelka, and B.D. Collier, J. Brown, P.C. Miller and F. Bunnell, eds. Stroudsburg, PA: Dowden, Hutchinson & Ross. 1980. pp. 335-410.

Batzli G.O. Responses of arctic rodent populations to nutritional factors/

G.O. Batzli // Oikos. 1983. -Vol. 40. - P. 396-406.

Brace S. Serial population extinctions in a small mammal indicate Late Pleistocene ecosystem instability/ S. Brace, E. Palkopoulou, L. Dalen, et al. //

Proc. of the National Academy of Sciences of the USA. 2012. V. 109. N.50. P. 20532-20536.

Cernjavskij. F.B. Populjacionnaja dinamika lemmingov/ F.B. CTernjavskij. Zoologicveskij T urnal, 2002. 81: 1135-1165.

Dalkvist T. How predation and landscape fragmentation affect vole population dynamics/ T. Dalkvist, R.M. Sibly, C.J. Topping // Plos One. 2011. V. 6. N. 7. Article Number: e22834.

Duchesne D. Evaluation of a method to determine the breeding activity of lemmings in their winter nests/ Duchesne D., Gauthier G., Berteaux D. // Journal of Mammalogy. 2011. V. 92. N. 3. P. 511-516.

Elton C.S. Voles, Mice and Lemmings/ C.S. Elton. - Oxford: Clarendon Press. 1942. -496 p.

Framstad. E. Limit cycles in Norewegian lemmings: tension between phase-dependence and density-dependence/ E. Framstad, N.C. Stenseth, O.N. Bjornstad, and W. Falck,. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 1997, 264: 31-38.

Gause G.F. The struggle for existence/ G.F. Gause. Baltimore: Williams and Wilkins, 1934.

Gauthier G. The tundra food web of Bylot Island in a changing climate and the role of exch-anges between ecosystems/ G. Gauthier, D. Berteaux, J. Bety// Ecoscience. 2011. V. 18. N. 3. Special Issue: SI. P. 223-235.

Gilg O. Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community/ Gilg, O., Hanski, I. and Sittler, B. . Science 2003., 302: 866-868.

Giroux M.A. Benefiting from a migratory prey: spatio-temporal patterns in allochthonous subsidization of an arctic predator/ M.A. Giroux, D. Berteaux, N. Lecomte et al.//Journal of Animal Ecology . 2012. V. 81. N. 3. P. 533-542.

Goswami V.R. Synergistic influences of phase, density, and climatic variation on the dynamics of fluctuating populations/ V.R. Goswami, L.L. Getz, J.A. Hostetler, et al. // Ecology V. 92. N. 8. (August 2011) P. 1680-1690.

Hasler J.E. Morphological changes in the ovaries and other organs of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) during pregnancies and

pseudopregnancy/ J.E. Hasler, E.M. Banks // Can. J. Zool. 1975.-V61. 53.-P. 1218.

HoIIing C.S. Resilence and stability of ecological systems/ C.S. Holling //Annu. Rev. Ecol. and Syst. 1973. V. 4. P. 1-23.

Hope A.G. Temporal, spatial and ecological dynamics of speciation among amphi-Beringian small mammals/ A.G. Hope, N. Takebayashi, K.E. Galbreath, et al. //Journal of Biogeography. 2013. V. 40. N. 3. P. 415-429.

Jochym M. To breed, or not to breed? Predation risk induces breeding suppression in common voles/ M. Jochym, S. Halle. // Oecologia. 2012. V. 170. P. 943-953.

Kalela O. On fluctuations in the number of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology/ O. Kalela //Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A. 1962. IV.-Vol. 66.-P. 1-38.

Khan Q.J.A. Breeding adjustment of small mammals to avoid predation/ Q.J.A. Khan , M. Al-Lawatia, M.H.M. Al-Senaidi // Computers & Mathematics with Applications. 2011. V. 62 N. 12. P. 4337-4355.

King C.M. Managing an invasive predator pre-adapted to a pulsed resource: a model of stoat (Mustela erminea) irruptions in New Zealand beech forests/ C.M. King, R.A. Powell. // Biological Invasions. 2011. V. 13. N.12. P. 3039-3055.

Kokorev, Y.I. Population dynamics of lemmings, Lemmus sibirica and Dicrostonyx torquatus, and arctic fox, Alopex lagopus on the Taimyr, Peninsula, Siberia, 1960-2001/ Y.I. Kokorev, V.A. Kuksov,. Ornis Suecica, 2002. 12: 139143.

Kolmogoroff A. Sulla theoria di Volterra della lotta per l'essistenza/ A. Kolmogoroff //G. Inst. Ital. degli attuari, 1936, A. VII. № I, p. 74-80.

Krebs C.J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during 1959-1962/ C.J. Krebs // Techn. Pap. Arct. Inst. North Am. 1964. - No 15. -104 p.

Lack B. The Natural Regulation of Animal Numbers/ B. Lack. - Oxford: Claredon Press. 1954. - 279 p.

Le Gouar P.J. Long-term trends in survival of a declining population: the

case of the little owl (Athene noctua) in the Netherlands/ P.J. Le Gouar, H. Schekkerman, H.P. van der Jeugd, et al. // Oecologia. 2011. V. 166. N. 2. P. 369-379.

Legagneux P. Disentangling trophic relationships in a High Arctic tundra ecosystem through food web modeling / P. Legagneux, G. Gauthier, D. Berteaux. et al. // Ecology. 2012. V. 93. N. 7. P. 1707-1716.

Lotka A.J. Elements of physical biology/ A.J. Lotka. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.460 p.

Lotka A.J. Elements of mathematical biology/ A.J. Lotka. New York: Dover, 1956.

MacLean S.E. Population cycles in arctic lemmings: winter reproduction and predation by weasel/ S.E. MacLean, B.M. Fitzgerald, F.A. Pitelka // Arct. and Alp. Res. 1974. -Vol. 6.-P. 1-12.

Maher W.J. Predation by weasel on a winter population of lemmings, Banks Island, Northwest Territories/ W.J. Maher // Canad. Field-Nat. 1967. - Vol. 81.-P. 248-250.

Maher W. J. The pomarine jaeger as a brown lemming predator in Northern Alaska/W.J. Maher //Wilson Bull. 1970. -Vol. 82.-P. 130-157.

Mullen D.A. Reproduction in brown lemmings (Lemmus trimucronatus) and its relevance to their cycle of abundance/ D.A. Mullen II Univ. Calif. Publ. Zool. 1968. - Vol. 85.-P. 1-24.

Nevai A.L. Effect of resource subsidies on predator-prey population dynamics: a mathematical model / A.L. Nevai, R.A. Van Gorder // Journal of Biological Dynamics. 2012. V. 6. N. 2. P. 891-922.

Nieto J.J. Long-Term and Short-Term Dynamics of Microtus Epiroticus: A Yoccoz-Birkeland Model / J.J. Nieto, M.J. Pacifico, J.L. Vieitez // Siam Journal on Applied Dynamical Systems, 2012, V. 11, No. 4, pp. 1499-1532.

Oksanen T. Arctic lemmings, Lemmus spp. and Dicrostonyx spp.: integrating ecological and evolutionary perspectives/ T. Oksanen, L. Oksanen, J. Dahlgren, J. Olofsson // Evolutionary Ecology Research, 2008, 10, pp. 415-434.

Pearson O.P. The prey of carnivores during one cycle of mouse abundance/ O.P. Pearson // J. Anim. Ecol. 1966. - Vol. 35. - P. 217-233.

Pitelka F.A. Some characteristics of microtine cycles in the Arctic / F.A. Pitelka //Arctic Biology. -Corvallis: Oregon State Univ. Press. 1967. - P. 153-181.

Pitelka F.A. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska / F.A. Pitelka // Techn. Pap. Arct. Inst. North. Am. 1973. -Vol. 25. - P. 199-215.

Pitelka F.A. Ecological relations of Jaegers and owls as lemming predators near Barrow, Alaska/ Pitelka F. A., Tomich P. O., Triechel G. W // Ecol. Monogr. 1955. -Vol. 25.-P. 85-117.

Prost S. Losing ground: past history and future fate of Arctic small mammals in a changing climate/ S. Prost, R.P. Guralnick, E. Waltari, et al. // Global Change Biology. 2013. V. 19. N. 6. P. 1854-1864.

Reynolds J.J.H. Delayed induced silica defences in grasses and their potential for destabilising herbivore population dynamics/ J.J.H. Reynolds, X. Lambin, F.P. Massey et al. // Oecologia. 2012. V. 170. N. 2. P. 445-456.

Reynolds J.J.H. A comparison of the dynamical impact of seasonal mechanisms in a herbivore-plant defence system/ J.J.H. Reynolds, J.A. Sherratt, A. Jonathan, A. White. // Theoretical Ecology. 2013. V. 6. N. 2. P. 225-239.

Rolf A. Ims. Collapsing population cycles/ Rolf A. Ims, John-Andre Henden and Siw T. Killengreen. //Trends in Ecology and Evolution Vol.23 No.2, 2007.

Samelius G. Seasonal pulses of migratory prey and annual variation in small mammal abundance affect abundance and reproduction by arctic foxes / G. Samelius, R.T. Alisauskas , S. Lariviere. // Polar Biology. 2011. V. 34. N. 10. P. 1475-1484.

Schultz A.M. The nutrient recovery hypothesis for arctic microtine cycles/ A.M. Schultz // Grazing in Terrestrial and Marine environments. - Oxford: Blackwell Scientific. 1964. - P. 57-68.

Schultz A.M. A study of an ecosystems: the arctic tundra // The Ecosystem Concept in Natural Resource Management/ A.M. Schultz. - N.Y.: Academic Press. 1969. - P. 77-93.

Shelford V.E. The abundance of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandiciis) in the Churchill area, 1929 to 1940/ V.E. Shelford // Ecology. 1943.-Vol. 24. - P. 472-484.

Sherratt J.A. Generation of periodic travelling waves in cyclic populations by hostile boundaries/ J.A. Sherratt // Proc. Roy. Soc. 2013. Ser. A. V. 469. N. 2154. Article Number: 20120756.

Tarroux A. The marine side of a terrestrial carnivore: intra-population variation in use of allochthonous resources by arctic foxes/A. Tarroux, J. Bety, G. Gauthier, et al. // Plos One. 2012. V. 7. N. 8. Article Number: e42427. DOI: 10.1371/journal.pone.0042427.

Taylor R.A. How do variations in seasonality affect population cycles? / R.A. Taylor, A. White, J.A. Sherratt // Proc. Roy. Soc. 2013. Ser. B. V. 280. N. 1754. Article Number: 20122714.

Thompson D.G. The role of food and cover in population fluctuations of the brown lemming of Point Barrow, Alaska/ D.G. Thompson // Trans. North Am. Wildl. Conf. 1955. - Vol. 20. - P. 166-176.

Topping C.J. Post-hoc pattern-oriented testing and tuning of an existing large model: lessons from the field vole/ C.J. Topping, T. Dalkvist, V. Grimm. // Plos One. 2012. V. 7. N. 9. Article Number: e45872.

Tost J. Comparisons between rodent cycles and plant production in Finland Lapland/J. Tost, O. Kalela. //Ann. Acad. Sci. Fenn. 1971. -Vol. 186.-P. 1-14.

Travis J.M.J. Evolution of predator dispersal in relation to spatio-temporal prey dynamics: how not to get stuck in the wrong place!/ J.M.J. Travis, S.C.F. Palmer, S. Coyne. // Plos One. 2013. V. 8. N. 2. Article Number: e54453.

Turchin P. Complex population dynamics: a theoretical/empirical synthesis. Princeton and Oxford: Princeton university press. 451 p., 2003.

Verhulst P.F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement / P.F. Verhulst // Corn Math, et Phys., 1838, vol. 10, p. 113-121.

Volterra V. Variazone e fluttuazini del numéro d'individui in specie animali conviventi / V. Volterra. // Mem. Accad. naz. Lincei. Ser. 6, 1926, vol. 2, p. 31-113.

Volterra V. Leçons sur la theorie mathématique de la lutte pour la vie / V. Volterra. Paris: Gauthiers-Villars, 1931.

Watson A. The behavior, breeding and food-ecology of the snowy owl Nyctea scandiaca / A. Watson //Ibis. 1957. - Vol. 99. - P. 419-462.

White T.A. Range expansion in an invasive small mammal: influence of life-history and habitat quality / T.A. White, M.G. Lundy, W.I. Montgomery. // Biological Invasions. 2012. V. 14. N. 10. P. 2203-2215.