Изучение процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских видов картофеля в культуре in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Вальдеррама Ромеро Антонио Саломон

• Вальдеррама Ромеро Антонио Саломон
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вальдеррама Ромеро Антонио Саломон

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История культуры картофеля.

1.2. Происхождение культурного картофеля.

1.3. Важность культуры в современном мире.

1.4. Генетические ресурсы картофеля.

1.5. Клональное микроразмножение.

1.6. Образование микроклубней в условиях in vitro.

1.6.1. Роль гормональной регуляции в клубнеобразовании.

1.6.2. Роль углеводной регуляции в клубнеобразовании.

1.6.3. Взаимодействие систем гормонального и углеводного контроля в клубнеобразовании.

1.7. Характеристики каллусных клеток растений.

1.8. Суспензионные культуры.

1.9. Морфогенез in vitro.

1.9.1. Морфогенез in vitro у картофеля.

1.9.2. Адвентивное побегообразование на корнях картофеля.

1.10. Ризоктониоз картофеля.

1.11. Получение болезнеустойчивых клонов in vitro.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия культивирования.

2.3. Микроразмножение картофеля.

2.4. Образование микроклубней картофеля.

2.5. Образование каллусной ткани картофеля из эксплантов стеблевого, листового и клубневого происхождения с использованием разных концентрции 2,4- Д.

2.6. Образование каллусной ткани картофеля с использованием различных ауксинов.;.

2.7. Образование растений-регенерантов из каллуса.

2.7.1. Органогенез с использованием разных цитокининов.

2.7.2. Органогенез с использованием различных ауксинов.

2.8. Индукция образования адвентивных побегов непосредственно на корнях пробирочных растений картофеля.

2.9. Выращивание гриба Rhizoctonia solani KiUrn и получение культурального фильтрата.

2.10. Культивирование микрочеренков картофеля на средах в присутствии культурального фильтрата гриба Rhizoctonia solani Ktihn.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. Изучение клонального микроразмножения перуанских генотипов картофеля.

3.1. Изучение особенностей роста и развития различных генотипов картофеля при клональном микроразмножении (микрочеренкование).

3.2.Действие активированного угля и фитогормонов на динамику роста и развития пробирочных растений картофеля.

Глава 4. Влияние БАЛ, кинетин и компонентов питательной среды на образование микроклубней в культуре in vitro.

Глава 5. Изучение влияния первичного экспланта и условий культивирования на процессе формирования каллусной ткани разлиичных перуанских генотипов картофеля.

5.1. Изучение влияния 2,4-Д на процесс каллусогенеза различных эксплантов картофеля.

5.1.1. Образование каллуса из стеблей.

5.1.2. Образование каллуса из листовых эксплантов.

5.1.3. Образование каллуса из микроклубней.

5.2. Изучение действия различных ауксинов на пролиферацию каллусной ткани картофеля.

Глава 6. Изучение морфогенетического потенциала картофеля в культуре in vitro.

6.1. Влияние различных ауксинов на фоне постоянных концентрации цитокининов на морфогенез каллусной ткани картофеля.

6.2. Влияние фитогормонов на адвентивное побегообразование непосредственно на корнях картофеля.

Глава 7. Влияние метаболитов гриба Rhizoctonia solani Kuhn на рост пробирочных растений картофеля.

7.1. Оптимизация условий выращивания гриба Rhizoctonia solani Kuhn и получение культурального фильтрата.

7.2. Культивирование микрочеренков картофеля на средах в присутствии культурального фильтрата гриба Rhizoctonia solani Kuhn.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских видов картофеля в культуре in vitro»

Картофель - одна из ведущих и наиболее ценных продовольственных культур в мире, наряду с зерновыми (пшеница, рис, кукуруза). Он превосходит все остальные сельскохозяйственные растения по производству белка на единицу площади и времени, и большинство - по производству энергии. По распространенности в настоящее время картофель стоит на пятом месте среди культур, выращиваемых для обеспечения человечества питанием, и на четвертом - по валовому урожаю.

Особенную ценность картофель представляет для решения проблемы питания в будущем. Его по праву называют вторым хлебом. До сих пор он почти неизвестен во многих развивающихся странах. Однако хорошая приспособляемость картофеля к разнообразным климатическим условиям (причем не только к горным районам тропиков) обусловливает расширение его посевов в ряде стран. При интродукции картофель легко адаптируется и может быть введен в самые различные системы возделывания. Исследованиями проблем выращивания картофеля занимается Международный центр по картофелю (CIP, г. Лима, Перу), созданный в 1972 г.

Среди других культурных растений, картофель выделяется наличием богатейших генетических ресурсов и легкостью передачи наследуемых признаков сорта. Почти все родственные дикие виды Solarium можно скрещивать с S. tuberosum. Кроме того, в Южной Америке встречается множество полукультурных примитивных форм. Недостаток, типичный для автотетраплоидов, - это трудность прослеживания генетики различных признаков. Как вегетативно размножаемая культура картофель поражается многочисленными патогенами, которые передаются через клубни.

Генетический потенциал продуктивности картофеля далеко не исчерпан. В соответствии с имеющимися данными его урожаи можно, по видиму, улучшить, если селекционеры будут уделять больше внимания морфологическим и физиологическим признакам, предопределяющим урожай (Росс, 1989).

Изучение молекулярных и клеточных основ клонального микроразмножения, каллусогенеза и морфогенеза in vitro важно не только для понимания закономерностей онтогенеза высших растений, но и для успешного развития методов клеточной и генной инженерии растений. Усилия клеточных и генных инженеров, направленные на создание новых форм растений, сочетающих признаки устойчивости к абиотическим стрессам и патогенам с высокой продуктивностью и качеством продукта, могут быть успешными только при получении от генетически измененной клетки растения, способного передать потомству приобретенные признаки. Управление селекционным процессом картофеля с помощью методов культуры тканей обязательно предполагает знание клонального микроразмножения, условий индукции и обеспечения процессов дедифференцировки и дифференцировки тканей растения.

Хотя картофель вегетативно размножаемая культура, у которой, казалось бы, должен легко идти морфогенез in vitro, однако существует немало сложностей в индукции морфогенеза при культивировании клеток. Влияние самых различных факторов на морфогенез in vitro у многих сортов картофеля изучено целым рядом авторов (Аветисов, Мелик-Саркисов, 1984; Алексеева, 1990; Рассадина, Хромова, Юрьева, 1990; Litz, Jarret, 1991; Семанюк, Яковлева, 2000; Богомаз, Лутова, 2001). Практически для каждого сорта надо подбирать свои оптимальные условия для морфогенеза in vitro. Поэтому изучение и оптимизация условий индукции морфогенеза картофеля из культивируемых клеток является необходимой составной частью работы по изучению в культуре in vitro новых ценных форм растений этой культуры.

Целью данной работы было изучение в культуре in vitro влияния фитогормонов и других ингредиентов питательной среды на процессы регенерации и клонирования пробирочных растений и изолированных эксплантов 11 генотипов перуанского картофеля.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- изучить в динамике рост и развитие микропобегов 11 генотипов картофеля при клональном микроразмножении;

- подобрать оптимальные условия культивирования для плохо растущих генотипов;

- выявить условия культивирования микрочеренков, обеспечивающих получение микроклубней;

- изучить влияние первичного экспланта (междоузлий стебля, лист, сегмент микроклубней) на процесс каллусогенеза;

- изучить влияние различных ауксинов на формирование и пролиферацию каллусной ткани;

- изучить влияние различных сочетаний цитокининов и ауксинов на морфогенез каллусной ткани;

- изучить влияние различных сочетаний цитокининов, ауксинов и гибберелловой кислоты на индукцию образования адвентивных побегов непосредственно на корневых эксплантах;

- оптимизировать условия выращивания гриба Rhizoctonia solani Kuhn с получением культурального фильтрата данного патогена;

- провести оценку роста и развития микрочеренков картофеля на питательных средах в присутствии культурального фильтрата гриба Rhizoctonia solani Kuhn.

Научная новизна исследований. Впервые проведено детальное исследование регенерационной способности 11 генотипов перуанского картофеля и их клонирование в условиях in vitro. Усовершенствован процесс клонального микроразмножения растений рода Solanam L. Показана возможность размножения картофеля с использованием корневых эксплантов. Проведен подбор питательных сред на всех этапах культивирования картофеля. Изучена зависимость формирования микроклубней от углеводных и гормональных факторов питательной среды. Впервые проведена оценка микрочеренков картофеля на устойчивость к Rhizoctonia solani Kiihn с использованием культурального фильтрата данного патогена. Установлено, что реализация морфогенетического потенциала у растений рода Solanum L. в значительной степени зависит от генотипа, эпигенетических особенностей экспланта, и условий культивирования.

Практическая значимость. Экспериментальные данные по оптимизации условий культивирования пробирочных растений и изолированных эксплантов картофеля могут быть использованы для физиологических и генетических исследований, в селекционном процессе для отбора устойчивых к стрессовым факторам сортов, в работах по направленной и сомаклональной клеточной селекции картофеля, а также в создании на их основе растений с улучшинными признаками с помощью методов клеточной и генной инженерии растений.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 13 научных работ.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Сельскохозяйственная биотехнология» (Горки, 1998), на V Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений»

Москва, 1999), на Международной научно-практической конференции «Молодые ученые-возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Брянск, 2000), на И Международной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2000), на Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология-возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2001), и на заседаниях кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Вальдеррама Ромеро Антонио Саломон

выводы

1. Выявлено, что для получения регенерантов перуанских генотипов картофеля необходимо проводить уточнение состава и ингредиентов питательных сред и других факторов в культуре in vitro. Повышение их коэффициента размножения обеспечивается на питательной среде Мурасига и Скуга, содержащей активированный уголь 8 г/л, а для укоренения - на безгормональной среде.

2. Длительное культивирование микрочеренков картофеля in vitro в нескольких пассажах приводит к ослаблению интенсивности роста растений-регенерантов этой культуры.

3. Для увеличение количества микроклубней перуанских генотипов картофеля микрочеренки целесообразно культивировать на питательной среде МС, содержащей БАП 2 мг/л или кинетин 2 мг/л в сочетании с сахарозой 7%.

4. Наибольшей регенерационной способностью из надземных органов обладают стеблевые экспланты. Для труднорегенерируемых из стеблевых эксплантов генотипов разработан альтернативный путь размножения исходного материала из корневых эксплантов.

5. Подобраны оптимальные питательные среды для каллусогенеза и регенерации растений для 11 перуанских генотипов картофеля. Оптимальной средой для индукции каллусной ткани является среда МС, содержащая 2,4-Д 1-3 мг/л для изучаемых видов и 3-10 мг/л -для сортов, а для регенерации - зеатин 0,1 мг/л, кинетин 0,2 мг/л и ИУК 0,3 мг/л.

6. Показано положительное влияние НУК в концентрации 3-10 мг/л на пролиферацию каллусной ткани. В этом варианте прирост сырой биомассы каллусной ткани увеличился примерно в 30-50 раз по сравнению с вариантами ИУК и ИМК в питательной среде.

7. Получение культурального фильтрата гриба Rhizoctonia solani Kuhn целесообразно проводить на среде Чапека. В этих условиях выделение токсичных метаболитов гриба в 3 раза выше по сравнению со средой Мурасига и Скуга.

8. Экспериментально определено, что культуральный фильтрат патогена в концентрации от 25% оказывает стимулирующий эффект на рост пробирочных растений в стрессовых условиях. Культуральный фильтрат с концентрацией 50% и более - оказывает ингибирующий эффект. Подобранные концентрации могут быть использованы в работе по клеточной селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время существует достаточное количество работ по клональному микроразмножению, каллусогенеза и морфогенеза картофеля in vitro, при этом существует немало сложностей в подборе условий индукции и обеспечения процессов дедифференцировки и дифференцировки тканей растения, в частности на перуанских сортах картофеля данный вопрос малоизучен. В наших исследованиях мы занимались изучением в культуре in vitro влияния фитогормонов и других ингредиентов питательной среды на процессы регенерации и клонирования пробирочных растений и изолированных эксплантов 11 генотипов перуанского картофеля.

Таким образом, при изучении процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских сортов картофеля в культуре in vitro выявлено, что при длительном микрочеренковании побегов уменьшалась способность пазушных почек формировать нормальные по развитию побеги, исходя из этого можно сказать, что коэффициент размножения и способность к укоренению зависили от генотипа и времени культивирования. В связи с некоторыми различиями по регенерационной способности, отмечаемыми у образцов разного уровня плоидности, определенный интерес представляло сравнение по этому свойству таких генотипов, как селекционные тетраплоидные сорта S. tuberosum, диплоидных, триплоидных и тетраплоидных видов. При этом отмечались явно лучшие показатели (длина стебля, количество листьев, количество боковых побегов, коэффициент размножения) у тетраплоидных улучшенных (селекционных) сортов по сравнению с диплоидными, триплоидными и тетраплоидными видами.

Изучение процессов роста микрочеренков и формирования листьев в динамике показало, что культивирование эксплантов на среде

МС с добавлением активированного угля заметно улучшало рост микропобегов у пяти генотипов, и только один генотип (Марива) уступал контролю. Рост микрочеренков изучаемых генотипов на данной среде по сравнению с контролем (среда МС), увеличивался на 11,5117,9%. Полученные данные в наших исследованиях, подтверждают существующее мнение (Донец Н.В., Донец И.Л., 1990; Локтионова и др., 1990; Ebert, Taylor, Blake, 1993), что добавление активированного угля в питательную среду увеличивает коэффициент размножения, рост пробирочных растений в высоту и способствует увеличению выхода микрочеренков.

С целью получения микроклубней, микрочеренки с 1-ой пазушной почкой культивировали на модифицированной питательной среде МС, содержащей различные цитокинины и сахарозу в концентрации 7 %. В качестве цитокининов использовали БАП или кинетин в концентрации 2 мг/л. Полученные результаты показывают, что в действительности гормоны могут воздействовать на углеводный обмен у развивающихся столонов и, таким образом, оказывают влияние на формирование клубня. В заключении, можно сказать, что формирование клубня находится под регуляторным воздействием и растительных гормонов, и углеводного питания верхушек столонов. Эти контролирующие механизмы действуют взаимосвязано.

Для изучения динамики образования каллуса была отобрана среда с 2,4-Д (0,1-10 мг/л), кинетином (0,2 мг/л) и зеатином (0,05 мг/л) для стеблевых, листовых и клубневых эксплантов, а также среда со ауксинами ИУК, НУК и ИМК для стеблевых эксплантов. Использование этих сред обеспечивало возможность получать интенсивно растущую каллусную ткань. Специализированная клетка дифференцированной ткани in vitro изменяется под влиянием условий выращивания. Подбор условий культивирования для каждого генотипа и типа ткани носит индивидуальный характер. Однако, на оптимальной среде различные ткани претерпевают по направленности развития аналогичный путь, приобретая свойства, характерные для каллусных тканей. В результате проведенных экспериментов выявлены сортовые различия в процессах каллусогенеза, на которые существенное влияние оказывают происхождение экспланта (максимальные эффекты получены при использовании сегментов стебля) и питательные среды. Внешний вид каллусов в большей степени зависел от тканевого происхождения экспланта.

Одним из наиболее сложным этапом в нашей работе была индукция побегообразования у генотипов картофеля. Мы испытали несколько питательных сред и их многочисленные модификации. Основные выводы из этой работы подтверждают ранее опубликованные многими авторами данные о том, что решающим фактором при морфогенетическом процессе является соотношение фитогормонов (качественное или количественное) с цитокининовой и ауксиновой активностью (Аветисов, Мелик-Саркисов, 1984; Litz , Jarret, 1991; Фоменко, Малюш, 1998; Богомаз, Лутова, 2001). В наших исследований также показана способность корней картофеля к регенерации побегов. В заключении, можно сказать, что из представленных данных следует, что адвентивное побегообразование на корнях представляет собой простую и эффективную систему регенерации в культуре in vitro.

В наших работах также исследовали патогенный гриб Rhizoctonia solani Kiihn и его воздействие на микрочеренки картофеля. Патоген выращивали на агаризованных и жидких средах, в двух вариантах: безгормональная среда Мурасига и Скуга и среда Чапека. Культуральный фильтрат получили при выращивании чистой культуры гриба Rhizoctonia solani Kiihn, в жидкой питательной среде Мурасига и Скуга и в среде Чапека. При выращивании гриба Rhizoctonia solani Kiihn на разных питательных средах было обнаружено, что выделение токсинов в питательную среду происходило больше в случае использования среды Чапека. Таким образом, исходя из полученных результатов, можно сказать, что оптимальный срок выращивания гриба в жидкой питательной среде Чапека, для получения культурального фильтрата составил 35 дней. Для среды МС этот срок был больше и составил 50 дней. Последовательная работа с патогеном проводилась с микрочеренками картофеля (сорта Июньгай и Канчан), которые культивировали на двух вариантах питательной среды: I) МС + КФ гриба полученный на среде МС; II) МС + КФ гриба полученный на среде Чапека. Культуральный фильтрат добавляли в питательную среду в концентрациях 25, 50, 75, и 100. Обнаружено, что реакция клеток разных видов растений на обработку токсинами или культурными фильтратами гриба in vitro могут коррелировать с реакциями интактных растений, но не всегда (Daub, 1986). Из полученных результатов можно заключить, что сорт перуанского картофеля Июньгай наболее устойчив к токсическому действию КФ гриба Rhizoctonia solani, а наиболее чувствительным к КФ гриба Rhizoctonia solani является сорт Канчан. Эти данные коррелируют с оценкой устойчивости целых растений обоих сортов к ризоктониозу. Таким образом, на основании полученных результатов нами выявлены сортовые различия в ответе на стресс, вызываемый культуральным фильтратам гриба Rhizoctonia solani в среде.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вальдеррама Ромеро Антонио Саломон, 2002 год

1. Аветисов В.А., Мелик-Саркисов О.С. Индуцированный in vitro морфогенез у сортов картофеля Янтарный, Львовянка и Повировец //' Исследования по клеточной селекции картофеля,- М. 1984,- С. 89-94.

2. Аветисов В.А., Мелик-Саркисов О.С. Использование гидролитических ферментов в селекции картофеля на устойчивость к грибным заболеваниям // Междунар. конф. «Биология клеток и биотехнология». Тез. докл. Новосибирск, 1988,-Ч. 1,- С. 172.

3. Аветисов В.А., Мелик-Саркисов О.С., Соболькова Г.И. Индукция микроклубнеобразования на регенерантах из каллусов картофеля // Сельскохозяйственная биология, 1989,- №5,- С. 26-28.

4. Алексеева Л.И. Оптимизация условий для морфогенеза картофеля в стерильной культуре // Междунар. конф. "Биология культивирования клеток и биотехнология". Тез. докл. Новосибирск, 1988,- 4.1.- С. 158159.

5. Алексеева Л.И. К методике изучения регенерационной способности картофеля в каллусной культуре // Использование методов культуры in vitro в изучении и создании новых форм культурных растений // Науч. техн. бюл. ВИР,- Л.:1990,- Вып. 204 С. 48-51.

6. Алексеева Л.И., Суриков И.М. Морфогенез в культуре первичного и пассируемого каллуса рода Solanum II Использование методов культуры in vitro в изучении и создании новых форм культурных растений,- Науч. тех. бюл. ВИР,- Л.: 1990,- Вып.204,- С. 42-48.

7. Анварова М.А., Муминджанов Х.А., Насыров Ю.С. Особенности морфогенеза и регенерация генотипов картофеля in vitro II Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. Москва, 1999. С. 517-518.

8. Анохина B.C., Семенов С.Э. Влияние характера экспланта на эффективность каллусогенеза у люпина // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998,-С.138-140.

9. П.Бавыко Н.Ф.Ареалы и местные названия примитивных культурных видов картофеля Южной Америки // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции,- 1978, Вып. 1. С. 83-92.

10. Борзенкова Р.А., Боровкова М.П., Яшков М.Ю. Факторы лимитирования роста клубней у растений картофеля с разными типами донорно-акцепторных отношений // Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. Москва, 1999. С. 116-117.

11. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля,- Л.: Агропромиздат, 1986,- 192 с.

12. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля. СПб.: ВИР, 1997. 40 с.16. Букасов С.М. 1939.

13. Букасов С.М. Использование видов картофеля в селекции // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1966, т.38. Вып.2. С. 6-24.

14. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.

15. Бутенко Р.Г. Дифференцировка и морфогенез тканей, клеток и протопластов // Биология развития растений. М., 1975. С. 48-65.

16. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе // Материалы Всесоюз. Конф. «Состояние и перспективы развития с/х биотехнологии». Ленинград, 1986,- С. 29-38.

17. Бутенко Р.Г. Некоторые физиологические проблемы при культивировании in vitro картофеля // Регуляция роста и развития картофеля,- М.: Наука, 1990,- С. 88-98.

18. Бутенко Р.Г. Сравнительная оценка научной и практической ценности клеточных технологий для создания новых форм клеток и растений //1 Всесоюзный симпозиум «Новые методы биотехнологии растений». Пущино, 1991,- С.52.

19. Бутенко Р.Г. Морфогенез in vitro как важный этап клеточной и генной инженерии растений // II Российский симпозиум «Новые методы биотехнологии растений». Пущино, 1993а.- С. 118.

20. Бутенко Р.Г. Биотехнология на основе культивируемых in vitro клеток растений // Аграр. наука, 19936,- № 4,- С.25-27.

21. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе // Учебное пособие,- М.: ФБК-ПРЕСС, 1999,- 160 с.

22. Бутенко Р.Г., Горская Н.В. Дезинтегрированные растения, их ткани и клетки в биотехнологии // Дезинтеграция клеток в биотехнологии.-Пущино, 1989,- С.54-69.

23. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений,- М.: Наука, 1987. 438 с.

24. Варохобин С.Н., Чернобровкина М.А., Середина А.В. Влияние регуляторов роста на процессы регенерации в культуре изолированных корней картофеля // Тез. докл. V междутар, конф. «Регуляторы роста и развития растений». М, 1999, С. 311-312.

25. Винклер Г.Н., Бутенко Р.Г. Применение черенкования при выращивании безвирусных растений картофеля методом культуры меристемы // Физиология растений, 1970,- т.17,- вып.4,- С.851-853.

26. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений и биотехнология,- М.: Наука, 1986,- С. 91-102.

27. Гончарук Е.А. Влияние кадмия на морфогенез, анатомию стебля и процесс регенерации льна-долгунца из клеточных и тканевых культур in vitro: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.23. М.: МСХА, 2000,- 23 с.

28. Горбатенко Л.Е. Южно-американские виды картофеля (секция Petota Dumort. род Solanum L.) и их интродккция в СССР: Афтореф. дис. . д-ра биол. наук,- Л., 1989,- 37 с.

29. Горбатенко Л.Е. Каталог Мировой Коллекции ВИР. Вып. 569. Южноамериканские Виды Картофеля (Секция Petota Dumort. рода Solanum L). Под редакцией Бахаревой С.Н.- Л.: ВИР, 1990,- 398 с.

30. Горина Н.В. О возможности получения форм устойчивых к гербицидам // Сах. свекла,- 1994,- № 11.- С.15.

31. Гостимский С.А., Багрова A.M., Ежова Т.А. Обнаружение и цитогенетический анализ изменчивости, возникающей при регенерации растений из культуры ткани полевого гороха // Докл. АН СССР,- 1985. 283, №4. С. 1007-1011.

32. Гросс O.K. Эффективность обеззараживания клубней картофеля от ризоктониоза // Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1984, № 57.

33. Донец Н.В. Условия повышения эффективности оздоровления семенного картофеля: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 03.00.12,- М. 1984.-22 с.

34. Донец Н.В., Донец И.Л. Регуляция морфогенеза при оздоровлении картофеля методом культуры апикальной меристемы // Регуляция роста и развития картофеля,- М.: Наука, 1990,- С. 154-160.

35. Досон Р.,Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник Биохимика / Пер. с англ. B.J1. Друцы, О.Н. Королевой.- М.: Мир, 1991,- 544 е., ил.

36. Дубровицкая Н.И. Экспериментальные придаточные побеги двух сортов картофеля (сорта Миндальный и Силезия) // Феногенетическая изменчивость,- М., 1933. Т. 2. С. 257-286.

37. Дубровский И.Г., Аветисов В.А., Мелик-Саркисов О.С. Возможности использования адвентивного побегообразования на корнях в биотехнологии картофеля // Регуляция роста и развития картофеля,-М.: Наука, 1990.- С. 126-130.

38. Евстратова Л.П., Груздева Л.И., Матвеева Е.М. О получении чистой культуры гриба Rhizoctonia solani Kuhn // Вести Рос. Акад. с-х. Наук.-1995, №4. С. 47-49.

39. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи,- Л.: Колос, 1971. С. 217-295.

40. Загорска Н.В., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Изучение растений-регенерантов, полученных в культуре тканей табака // Генетика. 1971. Т. 7, Вып. 3. С. 23-36.

41. Зубко М.К. Получение хлорофильных мутантов картофеля и их использование в клеточной инженерии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1987. 16 с.

42. Казакова Е.А. Пигментный состав каллуса и регенерантов картофелф в онтогенезе // Использование методов культуры in vitro в изучении исоздании новых форм культурных растений,- Науч. тех. бюл. ВИР,-Л.: 1990,- Вып.204,- С.42-47.

43. Казакова Е.А. Влияние света и сахарозы на рост, морфогенез и пигментный состав картофеля в культуре in vitro // Генофонд культурных растений для целей селекции,- Науч. тех. бюл. ВИР,-СПб.: 1993,- Вып.230,- С. 70-75.

44. Калашникова Е.А., Дегтярев С.В., Кочиева Е.З., Калашников Д.В., Ковалев В.М., Хрусталева Л.И. Лабораторно-практические занятия по сельскохозяйственной биотехнологии. Под ред. B.C. Шевелухи. Методические указания. М.: Изд-во МСХА, 1996,- 90 с.

45. Калашникова Е.А. Клеточная и тканевая биотехнология в растениеводстве // Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дегтярев и др. Сельскохозяйственная биотехнология. Под ред. B.C. Шевелухи. М.: Высш. шк, 1998,- Гл. 1,- С. 7-86.

46. Калинин А.В. Оптимизация условий получения андрогенных гаплоидов у картофеля // Исползование клеточных технологий в селекции картофеля,- М,- 1987. С. 94-97.

47. Карманов С.Н., Кирюхин В.П., Коршунов А.В. Урожай и качество картофеля,- М.: Россельхозиздат, 1988,- 167 с.

48. Карпухина A.M., Долгова Е.М., Кузьмина Н.Н., Юшкина Л.Л. Создание источников стойкости ярового ячменя к грибным заболеваниям методом клеточной селекции // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998,- С. 192-194.

49. Катаева Н.В. Параметрическое регулирование морфогенеза и клонального микроразмножения растений на примере герберы и фрезии: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12,- М., 1982,- 24 с.

50. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений.-М.: Наука, 1983,- 96 с,

51. Кефели В.И. Рассказы о фитогормонах,- М.: Агропромиздат, 1985,144 е., ил.

52. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений,- М.: Знание, 1985. 64 с,

53. Кильчевский А.В., Французенок В.В. Фитогормональная регуляция процесса клонального микроразмножения лилий // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998.-С. 195-197.

54. Кириллова И.Г. Роль фитогормонов в регуляции физиологических процессов в связи с клубнеобразованием у растений картофеля: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12,- Орел, 1997,- 24 с.

55. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений: Издю 2-е, доп. СПБ.: ВИР, 2001. 417с.

56. Кренке Н. Методы получения придаточных побегов у картофеля в целях создания полиплоидных сортов и химер // Феногенетическая изменчивость,-М., 1933. Т. 2. С. 173-222.

57. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс // Цитология и генетика. 1980.14, № 1.С. 73-81,

58. Лети Джое. Получение форм пшеницы (Triticum durum) устойчивых к грибу Septoria nodorum в условиях in vitro: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.23,- М.: МСХА, 1999,- 22 с.

59. Лети Джое, Регунатан Пиллай, Калашникова Е.А. Разработка методов клеточной селекции пшеницы на устойчивость к Septoria nodorum II Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998,- С.221-222.

60. Лехнович B.C. Картофель // Культурная флора СССР.- Л., 1971, т. 9, С. 41-304.

61. Лилов Д., Изворска Н. Состояние и дальнейшее развитие работы с культурами in vitro // Междунар. агропром. журн.,1990,- №2,- С.72-78.

62. Локтионова Н.В., Лазутина В.П., Бобкова А.Ф., Манжулин А.В., Бургутин А.Б., Брокш В.Л. Особенности развития оздоровленных от вирусов растений картофеля // Регуляция роста и развития картофеля.- М.: Наука, 1990,- С. 160-163.

63. Ломоватская Л.А. Особенности развития инфекционного процесса на начальном и завершающем этапах патогенеза кольцевой гнили картофеля: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. Иркутск: СИФИБР, 2001,- 21 с.

64. Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам // Селекция и семеноводство, 1990,- № 4,- С. 59-62.

65. Мироненко Н.П., Булат С.А. ПЦР диагностика грибных патогенов картофеля: проблемы и перспективы // Микология и фитопатология, 1997,-Т. 31,-Вып.-С. 72-85.

66. Мокроносов А.Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторного связи у картофеля // Регуляция роста и развития картофеля.- М.: Наука, 1990.-С. 6-12.

67. Морозова С.Е., Мелик-Саркисов О.С. Размножение безвирусного картофеля клубнями, полученными in vitro // Физиология растений, 1978,- Т. 25,- Вып. 2,- С. 373-378.

68. Мохаммед А.И. Микроразмножение, длительное депонирование и криосохранение in vitro малины красной: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.23. М.: МСХА, 1998. 17 с.

69. Мохаммед А.И., Бутенко Р.Г., Калашникова Е.А. Длительное хранение пробирочных растений малины красной при пониженной температуре // 3-й ежегодный симпозиум физико-химические основы физиологии растений и биотехнология. М., 1997. С. 41.

70. Муромцев Г.С. Биотехнология в растениеводстве // Селекция и семеноводство. 1990. № 4. С. 2 10.

71. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. 384 с.

72. Негрук В., Эйснер Г., Александров А., Черный Д., Бутенко Р. Электронно-микроскопически анализ митохондриальной ДНК // 16-я конф. ФЭВО. 1984. С. 261.

73. Никифорова И.Д. Миникольцевые ДНК Vicia faba L.- обнаружение и характеристика: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.03. М.: ИФР, 1986,- 20 с.

74. Новикова Т.Б. Морфофизиологические корреляции в развитии надземной части и корневой системы у различных генотипов гороха

75. Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. Москва, 1999. С. 81-82.

76. Озерецковская O.JI. Клеточные и молекулярные механизмы иммунитета картофеля // Регуляция роста и развития картофеля,- М.: Наука, 1990,-С. 131-138.

77. Остапенко Д.П. Получение клубней в культуре in vitro как способ микроразмножения и сохранения коллекции сортообразцов картофеля,- Культура клеток растений в биотехнологии. IV Всесоюзная конференция,- Кишинев, Штиинца, 1983.

78. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология,- 4-е изд. перераб. и доп.-М.: Агропромиздат, 1989,- 480 с.

79. Петюх Г.П., Кучко А.А. Различия ростовых процессов в культуре in vitro у разных генотипов картофеля // Регуляция роста и развития картофеля.- М.: Наука, 1990,- С.106-112.

80. Попкова Л.И., Шнейдер Ю.И., Воловик А.С., Шмыгля В.А. Ризостониоз (чёрная парша клубней) // Болезни картофеля. М.: Колос, 1980. 304 с.

81. ПузинаТ.И., Кириллова И.Г. Роль градиентов ауксина в стебле картофеля в регуляции транспорта ассимилятов // Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. Москва, 1999. С. 670.

82. Разумкова В.Н., Маслов И.Л. Микроклональное размножение картофеля в зависимости от состава питательной среды // Тез. докл. IV междунар. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М., 1997. С. 314.

83. Раскалиева В.А. Использование методов биотехнологии в получение исходных форм моркови, устойчивых к патогенному грибу Alternaria radicina M.,Dv. Et. Е.: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.23,- М.: МСХА, 2001. 18 с.

84. Раскалиева В.А., Калашникова Е.А. Использование методов биотехнологии в селекции моркови на устойчивость к альтернариозу // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998,- С. 251-252.

85. Рассадина Г.В. Разработка методов отбора терморезистентных сомаклонов картофеля // Междунар. конф. «Биология клеток и биотехнология». Тез. докл. Новосибирск, 1988,-Ч. 1,- С. 171.

86. Рассадина Г.В., Хромова JI.M., Бутенко Р.Г. Клеточная селекция на устойчивость к кольцевой гнили картофеля // Междунар. конф. "Биология культивирования клеток и биотехнология". Тез. докл. Новосибирск, 1988,-Ч. 1,- С. 167-168.

87. Рассадина Г.В., Хромова JI.M., Юрьева Н.О. Регуляция каллусогенеза и органогенеза у картофеля при сортоулучшении // Регуляция роста и развития картофеля,- М., 1990,- С. 123-125.

88. Рекославская Н.И., Жукова В.М., Чепанова Е.Г., Саляев Р.К., Мапелли С.П., Гаманец Л.П. Ауксиновой статус трансформированных растений Solanum в связи с устойчивостью к 2,4-Д и продуктивностью // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 5. С. 699-710.

89. Роудз Р. Золотой плод земли // За рубежом. 1982. № 43. С. 18-19.

90. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы // Пер. с англ. Лебедева В.А.; Под ред. Яшиной И.М.- М.: Агропромиздат, 1989,183 с.

91. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов // Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

92. Семенов С.М. Питательные среды для культивирования мицелиальных грибов // Микробиологическое производство // Обзор информации. -М.: НИИСЭНТИ, 1994,-Вып. 1. 54 с.

93. Сидоров В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция. Киев: Наукова думка, 1990.- 280 с.

94. Сидоров В.А., Зубко М.К., Кучко А.А. Получение мутантов картофеля in vitro и их использование в клеточной инженерии // Генетика и селекция,- 1986,- Вып. 19, № 5,- С. 470 474.

95. Смирнова В.В., Смирнов В.А. Каллусогенез у томатов // Культура клеток растений и биотехнология,- М.: Наука, 1986,- С. 32-36.

96. Смоленская С.Е. Изучение особенностей побегообразования у картофеля в культуре каллусной ткани // Спб. вестн. с.-х науки. 1989, С. 32-38.

97. Суриков И.М. Регенерация побегов из первичного клубневого каллуса у разных сортов картофеля // Физиология растений, 1985,- Т. 17,-№4,-С. 380-384.

98. Томашевски 3. Применение методов культур in vitro в селекции сельскохозяйственных растений // Пути повышения урожайности полевых культур, 1990,- Вып. 21.- С. 137-141.

99. Трофимец JI.H., Князев В.А., Хромова JI.M., Остапенко Д.П. Методические указания по оздоровлению и ускоренному размножению картофеля,- М.: ВАСХНИЛ, 1976.- 30 с.

100. Трофимец Л.Н., Волкова Т.В., Миренкова Н.Н. Метод культуры тканей в картофелеводстве,- В сб.: Тканевые и клеточные культуры в селекции растений.- М.: Колос, 1979. С. 123-128.

101. Трофимец Л.Н., Бойко В.В., Зейрук Т.В., Егорова Л.И., Андреева В.С, Регуляция роста и развития картофеля при оздоровлении и клональном микроразмножении // Регуляция роста и развития картофеля,- М.: Наука, 1990,- С.150-154.

102. Трускинов Э.В., Алексеева Л.И. Регенерация коллекционных образцов картофеля в культуре ткани // Регуляция роста и развития картофеля,- М.: Наука, 1990,- С.98-105.

103. Уджжал Канти Саркер. Адаптационные и репарационные аспекты устойчивости растений различных сортов яровой пшеницы к засолению: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. М.: РУДН, 2001,- 19 с.

104. Усманов P.P., Васильева Д.В., Васильев И.П. Методические указания по планированию и статистической обработке экспериментов в научной агрономии с использованием ЭВМ,- М.: Изд-во МСХА, 1993,- 131 с.

105. Фенина Н.А. Поддержание коллекции оздоровленных сортов картофеля in vitro: Биотехнология в картофелеводстве // Науч. тр. НИИКХ.-М.: 1991,- С. 22-24.

106. Фоменко Т.Н., Кондрацкая И.П., Чумакова И.М. Сомаклональная вариабельность в культуре ткани картофеля // Материалы междунар.научно-практической конф. «Сельскохозяйственная биотехнология». Горки, 1998,- С.167-170.

107. Фоменко Т.И., Малюш М.К. Активность морфогенеза и регенерация побегов в культуре in vitro у различных сортов картофеля // Материалы Междунар. научно-практической конф. «сельскохозяйственная биотехнология». Горки, 1998,- С.166-167.

108. Фоменко Т.И., Малюш М.К., Кондрацкая И.П., Чумакова И.М. Биохимический анализ каллуса в процессе развития // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998а,- С.275-277.

109. Фоменко Т.И., Решетников В.Н., Кондрацкая И.П., Быкова JI.H. Оценка вариационных возможностей генотипа в культуре ткани картофеля // Материалы междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 19986,- С.277-278.

110. Фролова JI.B.- В сб.: Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. С. 5-16.

111. Хвырлева Ц.Д., Рыжик М.В., Ананьев Е.В. и др. Деметилирование рДНК в каллусной ткани ячменя, культивируемой in vitro 11 Докл. АН СССР,- 1986,- 290, № 5. С. 1249-1252.

112. Хромова JI.M. Каллус и морфогенез в культуре тканей картофеля // Исследования по клеточной селекции картофеля,- М., 1984,- С. 81-88.

113. Хромова JI.M., Бургутин А.Б., Седнина Г.В. и др. Влияние фитогормонов на органогенез в каллусной культуре картофеля // I Всесоюз. Конф. «Регуляторы роста и развития растений». М, 1981. С. 180-181.

114. Хромова JI.M. Каллус и морфогенез в культуре тканей картофеля // Исследования по клеточной селекции картофеля,- М., 1984,- С. 81-88.

115. Хуссейн Исам Абдель Салам. Регенерация, мутагенез и сомаклональная вариабельность при клональном микроразмноженииовощного стахиса: Авторефер. дис. канд. биол. наук: 03.00.23,- М.: МСХА, 2000,- 24 с.

116. Цилосани Г.М. Инициация и культивирование каллуса у различных образцов картофеля,- Бюл. ВНИИ растениеводства, 1979, 93. С. 44-46.

117. Цилосани Г.М. Морфогенез в культуре каллусной ткани картофеля,-Бюл. ВНИИ растениеводства, 1980, 98. С. 64-65.

118. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений,- М.: Наука, 1984. 67с.

119. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция цветения и вегетативного размножения // Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений,- М.: Наука, 1988,- С. 403-429.

120. Чайлахян М.Х. Механизмы клубнеобразования у растений // Регуляция роста и развития картофеля.- М.: Наука, 1990,- С. 48-62.

121. Шамина З.Б.- В кн.: Биотехнология. М.: Наука, 1984, с. 260-266.

122. Шарафутдинова Г.Г. Влияние длительности вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность (на примере Solanum tuberosum L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. Уфа: БГУ, 2000,- 24 с.

123. Шарафутдинова Г.Г., Мардамшин А.Г. О стабильности митохондриального генома при длительном клональном микроразмножении картофеля // Тез. докл. междунар. конф. «Молекулярная и клеточная биология на рубеже беков». Алматы, 1999. С. 82.

124. Шарафутдинова Г.Г., Веселова С.В., Мардамшин А.Г. Анализ формирования микроклубней у различных сортов картофеля, длительно культивиркемых in vitro II Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. Москва, 1999. С. 738.

125. Шаталов В.К. Индукция морфогенеза в культуре протопластов картофеля // Исследования по клеточной селекции картофеля,- М. 1984,-С. 95-99.

126. Шибалкин А.Е. Проверка статистических гипотез. Методические указания. М.: Изд-во МСХА, 1986,- 42 с.

127. Юрьева Н.О., Хромова JT.M. Целесообразность использования жидких сред в клеточной селекции картофеля // Междунар. конф. "Биология клеток и биотехнология". Тез. докл. Новосибирск, 1988.Ч. 1.- С.168.

128. Юрьева Н.О., Хромова JI.M. Метод направленного сортоулучшения картофеля in vitro по продуктивности и устойчивости к возбудителю фитофтороза грибу Phytophtora infestans 11 Информ. лист № 221-92, МособлЦНТИ, 1992.

129. Яковлева Г.А. Использование биотехнологии для селекции картофеля в БЕЛНИИК // Материалы междунар. научно-практической конф. «Сельскохозяйственная биотехнология». Горки, 1998,- С.173 175.

130. Aksenova N.P., Konstantinova T.N., Sergeeva L.I., Machcakova I.I. Golianovskaya S.A. 1994. Morphogenesis of potato plants in vitro 11 In: Effect of Light Quality and Hormones. V. 13. P. 143-146.

131. Anon. 1983. Maintenance, utilization and distribution of tuber bearing Solanums II Anual Rep. 1982. Inter. Pot. Center, Lima. P. 24-29.

132. Badizadegan M., Tapazoli E., Kheradnam M. 1972. Effect of N6 Benzyl adenin on vegetative growth and tuber production in potato // Am. Potato J. V. 49. P. 109-116.

133. Bajaj Y.P.S. 1981. Regeneration of plants from potato meristems, freeze preserved for 24 month. Euphytica 30: 141-145.

134. Bandy B.P., Tavanzis S.M. 1990. Effect of hypovirulent Rhizoctonia solani on rhizoctonia disease, growth and development of potato plants // American Potato Journal. V.67,3. P. 189 199.

135. Briicher H. 1966. Eine polyploide Serie von "Ruderalkaetoffeln" (Solanum sect. Tuberarium) aus der argentinischen Kordillere. Zuchter, 36. P. 189195.

136. Brush S.B., Carney H.J., Huaman Z. 1981. Dinamics of Andean potato agriculture. Econ. Bot. 35. P. 70-88.

137. Chandra R., Dodds J.H., Tovar P. 1988. In vitro tuberization in Potato (Solanum tuberosum L.). International Association of Plant Tissue Culture. Newsletter. Vol. 55 P. 10-20.

138. Chavez R. 1978. Evolutionary relationships of the cultivated diploid potato species Solanum stenotomum and the wild diploid species S. canasense, S. multidissectum and S. leptophyes. M. Sc. thesis Univ. Birmingham, U.K.

139. Christiansen J. 1977. The utilization of bitter potatoes to improve food produccion in the high altitude of the tropics. Ph.D dissertation. Cornell university, Ithaca, New York. 157 p,

140. CIP. 1996. Major Potato Diseases, Insects, and Nematodes. Centro Internacional de la Papa. Lima, Peru. Ill p.

141. Contreras A., Banse J., Fuentealba J., Aruta C., Manquian N., Asenjo F. 1980. Chilean potato germplasm (Solanum sp.) // Final Rep. Institute de Produccion Vegetal, Univ. Austral de Chile, Valdivia. 33 p.

142. О'Амато F., 1978. Chromosome number variation in cultured cells and regenerated plants // Frontiers of plant tissue culture. Calgari. P. 287-295.

143. Б'Амато F., 1985. Cytogenetics of plant cell and tissue cultures and their regenerates. Critical reviews in plant sciences. CR, 3, 1, 73-112.

144. Daub M. 1986. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens // Annual Review in Phytopathology. V. 24. P. 159-186.

145. De la Puente F., Javier G., Quijandria M. 1977. Papa, variedades mejoradas. Direccion General de Investigacion, Ministerio de alimentacion. 27 p.

146. Ebert A., Taylor F., Blake J. 1993. Changes of 6-benzylaminopurine and 2,4-dichlorophenoxyacetie acid concentrations in plant tissue culture media in the presence of activated charcoal // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 33. P. 157-162.

147. El-Antabli H.M.N., Wareing P.F., Hillman J. 1967. Some physiological responses to D,L-abscisin (dormin) // Planta. V. 73. P. 74-90.

148. Engel F.A. 1970. Exploration of the Chilca-Canyon, Peru // Current Anthrop. Vol. 11. P. 55-58.

149. Espinoza N.O., Dodds J.H. 1985. Adventitious shoot formation on cultured potato roots // Plant Sci. V. 41, №2. P. 121-124.

150. Ewing E.E. 1995. The role of hormones in potato (Solanum tuberosum) tuberization // Plant Hormones, Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. P. 698-724.

151. Farr D.E., Bill S.G.F., Chamuris G.P., Rossman A.Y. 1989. Fungi on plants and plant production in the United States. St. Paul; Minn.: APS Press Inc. 1252 p.

152. Foldo N.E. 1983. Der Kartoffelbau in Danemark // Kartoffelbau 34, 16-20.

153. Frank J.A., Leach S.S. 1980. Comparison of tuberborne and soilborne inoculum in the Rhizoctonia disease of potato // Phytopath. Vol. 70. P. 5163.

154. Fridborg G., Eriksson T. 1975. Effect of activated charcoal on growth and morphogenesis in cell cultures // Physiol. Pant. 34: 306-308.

155. Fridborg G., Pedersen M., Landstron L.E., Eriksson T. 1978. The effect of activated charcoal on tissue cultures: Adsorpsion of metabolites inhibiting morphogenesis //Physiol. Pant. 43: 104-106.

156. Gastelo M., Roncal E., Figueroa M. 1990. Canchan INIAA, Nueva Variedad de Papa. CIP. Lima, Peru, v p.

157. Haneman Jr. R.E. 1981. Strategy of the Inter-regional Potato Introduction project (JR-1). Rep. Plaim. Conf. Exploration, Taxonomy and

158. Maintenance of Potato Germplasm III. Inter. Pot. Center, Lima, 1979. P. 162-165.

159. Hanish ten Cate C.H., Stree Ramulu K., de Groot B. 1986. Genetic stability of cloned hairy roots from Agrobacteriun rhizogenes infected plant cells // HortScience. Vol. 21, №3. P. 352.

160. Hanish ten Cate C.H., Stree Ramulu K., Dijkhuis P., de Groot B. 1987. Genetic stability of cultured hairy roots induced by Agrobacteriun rhizogenes on tuber discs of potato cv. Bintje // Plant Sci. Vol. 49, №3. P. 217-222.

161. Harmey M.A., Crowley M.P., Clinch P.E.M. 1966. The effect of regulators on tuberization of cultured stem pieces of Solanum tuberosum II Eur. Potato! V. 9. P. 146-151.

162. Hausman J.F., Kevers C., Gaspar Th. 1990. Rooting in vitro while multiplying // Arch. Int. Physiol, et biochim. V. 98. № 6. P. 42.

163. Hawkes J.G. 1963. International collaboration in potato collecting expeditions // Genetica Agraria.- V.17. № 1/4. P. 451-455.

164. Hawkes J.G. 1978. Biosystematics of the potato. // In: Harris P.M. (ed.): The Potato Crop. P. 15-69. London: Chapman & Hall.

165. Hawkes J.G. 1979. Genetic poverty of the potato in Europe // Proc. Conf. Broad. Genet. Base Crops. Pudoc, Wageningen, 1978. P. 19-27.

166. Hofferbert W., Orth H., Putlitz G. Zu. 1953. Unsere Arbeiten zur Rhizoctonia-Frage bei der Kartoffel // II. Z. Pflanzenkrankh. u.-schutz 60. P. 385-397.

167. Howard H.W. 1980. Storage of true seed of potatoes for 25 years // Pot. Res. 23. P. 241-242.

168. Huaman Z. 1982. Utilization of CIP's primitive potato germplas to developmentw improved back-up populations // Rep. Plann. Conf. Utilization of the Genet. Resources of the potato III. CIP. Lima. P. 28-39.

169. Huaman Z. 1983. The breeding potential of native andean potato cultivars // Res. for the potato in the year 2000. P. 86-93.

170. Huffman G.A., White F.F., Gordon M.P., Nester E.W. 1984. Hairy-root— inducing plasmid: physical map and homology to tumor-inducing plasmids // J. Bateriol. Vol. 157, №1. P. 269-276.

171. INIA/CIP. 1995. PAPA. Compendio de informacion tecnica. Instituto Nacional de Investigacion Agraria, Lima, Peru. 243 p.

172. Iwanaga M., Peloquin S.J. 1984. Originand evolution of cultivated tetraploid potatoes via 2n gametes. Theor. Appl. Gen. 61. P. 161-170.

173. Izquierdo J.A., Lopez Y. 1991. Analisis e interpretation estadistica de la experimentacion in vitro II Cultivo de tejidos en la agricultural Fundamentos у aplicaciones. CIAT, Cali, Colombia. P. 375-399.

174. Jackson M.T., Hawkes J.G., Rowe P.R. 1980. An ethnobotanic field study of primitive potato varietes in Peru. Euphytica 29. P. 107-113.

175. James W.C., Mc Kenzie A.R. 1972. The effect of tuber-borne sclerotia of Rhizoctonia solani on potato crop // Am. Potato J. Vol. 49. P. 296-301.

176. Jarret R.L. 1991. Cultivo de tejidos de carnote // Cultivo de tejidos en la agricultural Fundamentos у aplicaciones. CIAT, Cali, Colombia. P. 421446.

177. Jarret R.L., Hasegawa P.M., Erickson H.T. 1980. Factors affection shoot initiation from tubers discs of potato (Solanum tuberosum) // Physiol. Plant. V. 49. №2. P. 177-184.

178. Jones M.G.K. 1986. Protoplast and somaclonal variation research on potato. Plant Sci. Lett. 45. P. 305-318.

179. Kemble R.J., Thompson R.D. 1982. SI and S2 the liner mitocondrial DNAs present in a male sterile line of maize posses terminally attached proteins // Nucleid Acid Res. V. 10, № 24. P. 8181-8190.

180. Kemble R.J., Shepard J.F. 1984. Cytoplasmic DNA variation in a potato protoclonal population // Theor. and Appl. Genet. V. 69, № 2. P. 211-216.

181. Khuri S., Moorby J. 1995. Investigations into the Role of Sucrose in Potato cv. Estima Microtuber produccion in vitro. Annals of Botany. 75. P. 295 -303.

182. Konstantinova T.N., Aksenova N.P., Bavrina T.V., Chailakhyan M.Kh. 1985. Effect of light and phytohormones on morphogenesis in sterile culture // Light and hormone interaction in plants: Abstracts. Berlin: Humboldt Univ. P. 139a 143a.

183. Krikorian A.D. 1991a. Estabilidad genotipica en celulas, tejidos у plantas derivadas de cultivos in vitro II Cultivo de tejidos en la agricultura: Fundamentos у aplicaciones. CIAT, Cali, Colombia. P. 313 338.

184. Krikorian A.D. 1991b. Propagacion clonal in vitro 11 Cultivo de tejidos en la agricultura: Fundamentos у aplicaciones. CIAT, Cali, Colombia. P. 95 -125.

185. Kumar D., Wareing P.F. 1972. Factors controlling stolon development in the potato plant // New Phytol. V. 71. P. 639-648.

186. Kumar D., Wareing P.F. 1974. Studies on tuberization of Solanum andigena И New Phytol. V. 73. P. 833-840.

187. Lam S.L. 1975. Shoot formation in potato tuber discs in tissue cultures // Amer. Potato J. Vol. 52. P. 103-106.

188. Lam S.L. 1977. Regeneration of plantets from single cells in potatoes // Amer. Potato J. Vol. 54. P. 575-580.

189. Larkin P.J., Scowcroft W.R. 1983. Somaclonal variation and crop improvement //In: Genetic Engineering in Plants. Kosuge Т., Meredity C.P., Hollander A. (Eds). Plenum Pres, New York. P. 289-314.

190. Le C.L. 1990. Facteurs influencant la tuberisation in vitro des microtubers de pomme de terre (Solanum tuberosum L. var. Agria) // Rev. Suisse Agr. Vol. 22, №2. P. 115-116.

191. Lima M.F., Torres A.C., Buso J.A. 1994. Desenvolvimiento de calos a partir de explantes caulinares de batata (Solanum tuberosum L.) em quatro concentracoes de 2,4-D // Fitopatologia Brasileira. 19. P. 310.

192. Litz R.E., Jarret R.L. 1991. Regeneracion de plantas en el cultivo de tejidos: embriogenesis somatica у organogenesis // Cultivo de tejidos en la agricultural Fundamentos у aplicaciones. CIAT. Cali, Colombia. P. 143172.

193. Lonsdale D.M. 1984. A review of the structure and organization of the mitocondrial genome of higer plants // Plant Mol. Biol. V. 3. P. 201-206.

194. Lorz H., Brown P.T.H. 1986. Variability in tissue culture derived plants-possible origins; advantages and drawbacks // Genetic Manipulation in Plant Breeding. Berlin; New York: Walter de Gruyter Co. P. 513-534.

195. Mares D.J., Marschner H., Krauss A. 1981. Effect of gibberellic acid and carbohydrate metabolism of developing tubers of potato (Solanum tuberosum) // Physiol. Plant. V. 52. P. 267-274.

196. Martinez Moreno D., Reyes Matamoros J.M. 2001. La Plasticidad de los Cultivos Agricolas // VESTNIK de la Universidad Rusa de la Amistad de los Pueblos.- SERIE Ciencias Agricolas, Agronomia. Moscii. P. 55-65.

197. Mattews B.F., Shye S.C.H., Widholm J.M. 1980. Mechanism of resistance of a selected carrot cell suspension culture to S (2-aminoethyl)-L-cysteine // Z. Pflanzenphysiol. V. 96. P. 453-463.

198. Melis R.J.M., Van Staden J. 1984. Tuberization and hormones // Z. Planzenphysiol. V. 113. P. 271-283.

199. Miedema P. 1973. The use of advetitious byds to orevent chimerism in mutation breeding of potato // Euphytica. Vol. 22, №2. P. 209-218.

200. Mix Gunda. 1981. Kartoffelsorten aus dem Reagenzglas Bedingungen zur Langzeitlagerun // Kartoffelbau 32. P. 198-199.

201. Murashige Т., Skoog F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. V. 15. P. 473 -497.

202. Nomura K., Kokamine A. 1985. Plant Physiol, v. 79, p. 988-991.

203. Obata-Sasamoto H., Suzuki H. 1979. Activities of enzymes relating to starch synthesis and endogenous levels of gtowth regulators in potato stolons tips during tuberization // Physiol. Plant. V. 45. P. 320-324.

204. Ochoa C. 1962. Los Solanum Tuberiferos silvestres del Peru (Secc. Tuberarium, Subsecc. Hyperbasartum), Lima. 297 p.

205. Ochoa C. 1964. Recuentos cromosomicos у determinacion sistematica de papas nativas cultivadas en el Sur del Peru. Anales Cientificos (Univ. Nac. Agr. La Molina, Lima) 2(l)p. 1-41.

206. Ochoa C. 1965. Determinacion sistematica у recuentos cromosomicos de las papas indigenas cultivadas en el Centra del Pern. Anales Cientificos (Univ. Nac. Agr. La Molina, Lima) 3 (2) p. 103 -163.

207. Ochoa C. 1972. El germoplasma de papa en Sudamerica // Prospect for the potato in developing world. CIP. Lima, Peru. 15 p.

208. Ochoa C. 1979. Collection of primitive potato cultivars // Report of the Planing Conference on the exploration, taxonomy and maintenance of potato germplasm. III. Held at CIP. Lima, Peru. October. P. 15-19.

209. Ochoa C. 1981. Collection and taxonomy of Andean wild potatoes (Peru and Bolivia) // Rep. Plann. Conf. Exploration, Taxonomy and Maintenance of Potato Germplasm. III. Int. Pot. Center, Lima, 1979. P. 114-119.

210. Ochoa C., Schiediche P. 1983. Systematic exploration and utilization of wild potato germplasm // Res. for the potato in the year 2000. P. 142-144.

211. Okada K.A. 1976. Exploration, conservation and evaluation of potato germplasm in Argentina // Pot. Res. 19. P. 263-269.

212. Okazawa Y. 1955. Physiological studies on the mechanism of tuberization of potato plants // Proc. Crop. Sci. Soc. Jap. V. 23. P. 247-253.

213. Okazawa Y., Chapman W.H. 1962. Regulation of tuber formation in the potato plant // Physiol. Plant. V. 15. P. 413-419.

214. Okazawa Y. 1967. Physiological studies on the tuberization of potato plants // Fac. Agr. Hokkaido Univ. V. 55. P. 267-275.

215. Ooms G., Karp A., Burrel M.M. et al. 1985. Genetic modification of potato development using Ri T—DNA // Theor. and Appl. Genet. Vol. 70, №4. P. 440-446.

216. Opatrny Z. 1979. Physiological aspects of potato cell and protoplast culture // Ergeb. Exp. Med. Vol. 34. P. 107-119.

217. Palmer C.E., Smith O.E. 1969a. Cytokinins and tuber initiation in the potato Solanum tuberosum L. // Nature. V. 221. P. 279-280.

218. Palmer C.E., Smith O.E. 1969b. Effect of abscisic acid on elongation and kinetininduced tuberization of isolated stolons of Solanum tuberosum L. // Plant and Cell Physiol. V. 10. P. 657-663.

219. Palmer C.E., Barker W.G. 1973. Influence of ethylene and kinetin on tuberization and enzyme activity in Solanum tuberosum stolons cultured in vitro II Ann. Bot.V. 37. P. 85-93.

220. Park W.D., 1990. Molecular approaches to tuberization in potato. In: The molecular and cellular biology of the potato. Melksham, UK.: C.A.B. International, Redwood Press Ltd. P. 43-56.

221. Patrascu A. 1981. Regeneration of potato plants by in vitro culture of stem segments //Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Veget. Vol. 26, №2. P. 151-155.

222. Peck D.E., Cumming B.G. 1986. Benefical effects of activated charcoal on bulblet production in tissue cultures of Muscari armeniacum И Plant Cell Tiss. Org. Cult. 6. P. 9-14.

223. Pring D.R., Levings III C.S. 1978. Heterogenity of maize cytoplasmic genomes among male-sterile cytoplasm // Genetics. V. 89. P. 121-136.

224. Rechinger С. J894. Untersuchungen iiber die Grenzen der Theilbarkeit im Pflanzenreich // Verh. Zoo.-bot. Ges. Wien. Bd. 43. S. 310-334.

225. Reyes Matamoros J.M., Martinez Moreno D. 2001. Introduction a la Ecofisiologia de Cultivos. Editorial de la Universidad Rusa de la Amistad de los Pueblos. Moscu. 79 p.

226. Salazar S. 1991. Micropopagacion de araceas comestibles // Cultivo de tejidos en la agricultural Fundamentos у aplicaciones. CIAT, Cali, Colombia. P. 469-480.

227. Scowcroft W.R. 1984. Genetic variability in tissue culture: impact on germplasm conservation and utilization. Technical Report, IBPGR. Rome, Italy. 41 p.

228. SEINPA (Semilla e Investigacion en Papa) 1994. Catalogo de semilla basica en el Peru. Lima, Peru. Franco E.(ed. tec.) 49 p.

229. Skoog F., Miller C. 1957. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro // Symp. Soc. Exp. Biol. Cambridge: Univ. Press. Vol. 11. P. 118-131.

230. Smith O.E., Rappaport L. 1969. Gibberellins, inhibitors and tuber formation on stolons of Solanum tuberosum L. // Am. Potato J. V. 46. P. 185-191.

231. Spencer D., Fox R.A. 1978. Pathogenicity of Rhizoctonia solani Kuhn to potato leaflets // Pot. Res. Vol. 21. 9-14.

232. Taro Yamane. 1980. Estadistica. Nueva Edicion con 720 problemas aplicados. HARLA, S.A. de C.V. Mexico. 772 p.

233. Того A., Mittelholzer A.S. 1961. Un estudio de los ensayos de rendimiento de papas en Venezuela.- Maracay.- 47 p.

234. Tovar P., Estrada R., Schielde-Rentschler L., Doods J.H. 1985. Induction and use of in vitro potato tubers. CIP circular 13 (4), P. 1-5.

235. Tsovian Zh.V., Kotikian Zh.M. 1981. Effect of various methods of treatament with kinetin on the growth and tuberization of potato // Biol. ZH. ARM. V. 34. P. 170-175.

236. Van Soest L.J.V. 1983. Evaluation and ditribution of important properties in the German-Netherland potato collection // Pot. Res. 26. P. 109-121.

237. Van Soest L.J.M., Hawkes J.G., Hondelmann W. 1983. Potato collecting expedition to Bolivia and the importance of Bolivian germplasm for plant breeding//Z. Pflanzenzuchtg. 91. P. 154-168.

238. Vasquez V. 1988. Mejoramiento genetico de la papa. UNA La Molina, Lima, Peru. 208 p.

239. Villalobos V.M.,Thorpe T.A. Micropropagacion: conceptos, metodologia у resultados // Cultivo de tejidos en la agricultural Fundamentos у aplicaciones.CIAT. Cali, Colombia. 1991. p. 127-142.

240. Vreugdenhil D., Helder H. 1992. Hormonal and metabolic control of tuber formation // Progress in Plant Growth Regulators. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. P. 393-400.

241. Weatherhead M.A., Burdon J., Henshaw G.G. 1978. Some effects of activated charcoal as an additive to plant tissue culture media // Z. Pflanzenphysiol. 89: 141-147.

242. Wellensiek S.J. 1929. The physiology of tuber formation in Solanum tuberosum // Meded. Landbouwhogeschool Wageningen. V. 33. P. 6-42.

243. White F.F., Taylor B.H., Huffman G.A. et al. 1985. Molecular and genetic analysis of the transferred DNA regions of the root inducing plasmid of Agrobacterium rhizogenes II J. Bateriol. Vol. 164, №1. P. 33-44.

244. Withers L.A. 1980. Tissue culture storage for genetic conservation. Technical Report, IBPGR. Rome, Italy. 22 p.

245. Xin Xu, Andre A.M., Vermeer E., Vreugdenhil D. 1998. The role of gibberellin, abscisic acid and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro II Plant Physiol. V. 117. P. 575-584.

246. Yeoman M.M., Street H.E. 1977. Plant Tissue and Cell Culture. Botanical Monographs. V. 11, 2-nd ed. Blackwell, Oxford, p. 137-206.

247. Zachman R. 1972. Untersuchungen iiber die Variability von Rhizoctonia solani Kuhn im Hinblick auf die Resistenzziichtung der Kartoffel // Dis. T. U. Hannover. 189 pp.t